Hay muchos varios tipos reflejos condicionados. En primer lugar, existen reflejos condicionados naturales y artificiales. Natural llamados reflejos condicionados que surgieron en respuesta a tales estímulos, que en vivos vida actúan junto con estímulos incondicionados. Por ejemplo, la vista y el olor de la carne desencadena una reacción alimentaria en un perro con saliva. Sin embargo, si no se le da carne a un perro desde el nacimiento, cuando la vea por primera vez, reaccionará ante ella simplemente como un objeto desconocido. Y solo después de que el perro haya comido carne, tendrá una reacción alimentaria refleja condicionada a su apariencia y olor.

artificial llamados reflejos condicionados especialmente desarrollados a estímulos condicionados, que en La vida cotidiana sin relación con el estímulo incondicionado dado. Si combinas el sonido de una campana con un golpe descarga eléctrica, el perro tendrá un reflejo defensivo doloroso: al sonido de una llamada, retirará la pata. Este es un reflejo condicionado artificial, ya que el sonido de una llamada no está dotado en absoluto de la propiedad de causar dolor. Al mismo sonido en otro perro, puedes desarrollar un reflejo alimentario combinando una llamada con la alimentación.

reflejos condicionados se pueden dividir en grupos según el reflejo incondicionado sobre la base del cual se forman: alimentos, defensivo, motor condicional reflejos A menudo, los reflejos condicionados, especialmente los naturales, son complejos. Por ejemplo, al oler la comida, el perro no solo saliva, sino que también corre hacia la fuente de este olor.

Un reflejo condicionado se puede desarrollar sobre la base no solo de un reflejo incondicionado, sino también de un reflejo condicionado bien establecido. Estos reflejos se denominan reflejos condicionados. segundo orden. El animal primero desarrolla un reflejo de primer orden, por ejemplo, al combinar el destello de una bombilla con la alimentación. Cuando este reflejo se vuelve fuerte, se introduce un nuevo estímulo, por ejemplo, el sonido de un metrónomo, y su acción también se ve reforzada por un estímulo condicionado: el parpadeo de una bombilla. Después de varios refuerzos de este tipo, el sonido del metrónomo, nunca combinado con la alimentación, comenzará a provocar la salivación. Este será el reflejo condicionado de segundo orden. reflejos alimentarios tercer orden no se forman en perros. Pero pueden desarrollar reflejos condicionados defensivos (dolorosos) de tercer orden. No se pueden obtener reflejos de cuarto orden en perros. En ninos edad preescolar incluso puede haber reflejos condicionados sexto orden.

Entre las muchas variedades de reflejos condicionados, se acostumbra destacar en grupo especial reflejos instrumentales . Por ejemplo, en un perro, reforzar el encendido de una bombilla con la aparición de un comedero con comida desarrolla un reflejo condicionado a la luz: se libera saliva. Después de eso, pusieron más de tarea difícil: para obtener comida después de encender la bombilla, debe presionar con la pata el pedal ubicado frente a ella. Cuando la luz está encendida y no aparece comida, el perro se excita y accidentalmente pisa el pedal. Aquí viene el alimentador. Cuando se repiten tales experimentos, se desarrolla un reflejo: a la luz de una bombilla, el perro presiona inmediatamente el pedal y recibe comida. Tal reflejo se llama instrumental porque sirve como herramienta para reforzar el estímulo condicionado.

Información relacionada:

1. Un estereotipo dinámico es un sistema de conexiones neuronales temporales en la corteza cerebral, correspondiente al sistema de acción de los estímulos condicionados.

Mayor actividad nerviosa- un sistema que permite que el cuerpo humano y los animales se adapten a las condiciones cambiantes ambiente externo. Evolutivamente, los vertebrados han desarrollado una serie de reflejos innatos, pero su existencia no es suficiente para un desarrollo exitoso.

En el proceso de desarrollo individual, se forman nuevas reacciones adaptativas: estos son reflejos condicionados. Un destacado científico nacional I.P. Pavlov es el fundador de la doctrina de los reflejos incondicionados y condicionados. Formó una teoría del reflejo condicionado, que establece que la adquisición de un reflejo condicionado es posible cuando un estímulo fisiológicamente indiferente actúa sobre el cuerpo. Como resultado, se forma un sistema más complejo de actividad refleja.

IP Pavlov - el fundador de la doctrina de los reflejos incondicionados y condicionados

Un ejemplo de esto es el estudio de Pavlov de perros que salivaban en respuesta a un estímulo sonoro. Pavlov también mostró que los reflejos innatos se forman a nivel de las estructuras subcorticales y se forman nuevas conexiones en la corteza cerebral a lo largo de la vida de un individuo bajo la influencia de estímulos constantes.

reflejos condicionados

reflejos condicionados se forman sobre la base de incondicional, en el proceso de desarrollo individual del organismo, en el contexto de un entorno externo cambiante.

arco reflejo El reflejo condicionado consta de tres componentes: aferente, intermedio (intercalar) y eferente. Estos enlaces llevan a cabo la percepción de la irritación, la transmisión de un impulso a las estructuras corticales y la formación de una respuesta.

El arco reflejo del reflejo somático realiza funciones motoras(por ejemplo, un movimiento de flexión) y tiene el siguiente arco reflejo:

El receptor sensible percibe el estímulo, luego el impulso va a los cuernos posteriores de la médula espinal, donde se encuentra la neurona intercalar. A través de él, el impulso se transmite a las fibras motoras y el proceso termina con la formación del movimiento: la flexión.

Una condición necesaria para el desarrollo de los reflejos condicionados es:

• La presencia de una señal que precede a la incondicional;
• el estímulo que provocará el reflejo de captura debe ser inferior en fuerza al efecto biológicamente significativo;
• el funcionamiento normal de la corteza cerebral y la ausencia de distracciones son obligatorios.

Los reflejos condicionados no se forman instantáneamente. Se forman durante mucho tiempo bajo la constante observancia de las condiciones anteriores. En el proceso de formación, la reacción se desvanece y luego se reanuda de nuevo, hasta que se establece una actividad refleja estable.

Un ejemplo del desarrollo de un reflejo condicionado

Clasificación de los reflejos condicionados:

1. Un reflejo condicionado formado sobre la base de la interacción de estímulos incondicionados y condicionados se llama reflejo de primer orden.
2. Basado en el clásico reflejo adquirido de primer orden, un reflejo de segundo orden.

Así, en los perros se formó un reflejo defensivo de tercer orden, el cuarto no pudo desarrollarse y el digestivo llegó al segundo. En los niños se forman reflejos condicionados de sexto orden, en un adulto hasta el vigésimo.

La variabilidad del entorno externo conduce a la formación constante de muchos comportamientos nuevos necesarios para la supervivencia. Según la estructura del receptor que percibe el estímulo, los reflejos condicionados se dividen en:

• exteroceptivo- la irritación es percibida por los receptores del cuerpo, dominados por reacciones reflejas (gustativas, táctiles);
• intraceptivo- son causados ​​por la acción sobre los órganos internos (cambios en la homeostasis, acidez de la sangre, temperatura);
• propioceptivo- se forman estimulando los músculos estriados de humanos y animales, proporcionando actividad motora.

Hay reflejos adquiridos artificiales y naturales:

artificial Surgen bajo la acción de un estímulo que no tiene conexión con un estímulo incondicionado (señales sonoras, estimulación luminosa).

natural se forman en presencia de un estimulo similar al incondicionado (olor y sabor de los alimentos).

reflejos incondicionados

Estos son mecanismos innatos que aseguran la preservación de la integridad del cuerpo, la homeostasis. ambiente interno y lo más importante, la reproducción. La actividad refleja congénita se forma en la médula espinal y el cerebelo, controlada por la corteza cerebral. Característicamente, persisten de por vida.

arcos reflejos Las reacciones hereditarias se establecen antes del nacimiento de una persona. Algunas reacciones son características de cierta edad y luego desaparecen (por ejemplo, en niños pequeños: chupar, agarrar, buscar). Otros no se muestran al principio, pero con el inicio cierto periodo aparecer (sexual).

Los reflejos incondicionados se caracterizan por las siguientes características:

• Ocurrir independientemente de la conciencia y voluntad de una persona;
• especies: aparecen en todos los representantes (por ejemplo, tos, salivación al oler o ver la comida);
• dotado de especificidad: aparece cuando se expone al receptor (la reacción de la pupila ocurre cuando un haz de luz se dirige a áreas fotosensibles). Esto también incluye salivación, secreción de secreciones mucosas y enzimas. sistema digestivo cuando la comida entra en la boca;
• flexibilidad: por ejemplo, diferentes alimentos conducen a la secreción de una cierta cantidad y una composición química diferente de la saliva;
• sobre la base de los reflejos no condicionados, se forman los condicionados.

Los reflejos no condicionados son necesarios para satisfacer las necesidades del cuerpo, son permanentes, pero como resultado de una enfermedad o malos hábitos puede desaparecer Entonces, con una enfermedad del iris del ojo, cuando se forman cicatrices, la reacción de la pupila a la exposición a la luz desaparece.

Clasificación de los reflejos incondicionados

Las reacciones congénitas se clasifican en:

• Sencillo(quitar rápidamente la mano de un objeto caliente);
• complejo(mantener la homeostasis en situaciones de aumento de la concentración de CO 2 en sangre mediante el aumento de la frecuencia de los movimientos respiratorios);
• lo más dificil(comportamiento instintivo).

Clasificación de los reflejos incondicionados según Pavlov

Pavlov dividió las reacciones innatas en alimentarias, sexuales, protectoras, orientadoras, estatocinéticas y homeostáticas.

Para alimento se refiere a la secreción de saliva a la vista de los alimentos y su entrada en el tracto digestivo, secreción de ácido clorhídrico, motilidad del tracto gastrointestinal, succión, deglución, masticación.

Protector se acompañan de contracción de las fibras musculares en respuesta a un factor irritante. Todo el mundo conoce la situación cuando la mano se aparta por reflejo de una plancha caliente o cuchillo afilado, estornudos, tos, lagrimeo.

indicativo Ocurren cuando se producen cambios repentinos en la naturaleza o en el propio organismo. Por ejemplo, girar la cabeza y el cuerpo hacia los sonidos, girar la cabeza y los ojos hacia los estímulos luminosos.

Sexual asociado a la reproducción, preservación de la especie, esto incluye parental (alimentación y cuidado de la descendencia).

estatoquinético proporcionar bipedismo, equilibrio, movimiento del cuerpo.

homeostático- regulación independiente presión arterial, tono vascular, frecuencia respiratoria, frecuencia cardiaca.

Clasificación de los reflejos incondicionados según Simonov.

vital para mantener la vida (sueño, nutrición, economía de fuerzas), depende sólo del individuo.

juego de rol surgen al entrar en contacto con otros individuos (procreación, instinto paterno).

La necesidad de autodesarrollo.(el deseo de crecimiento individual, de descubrimiento de algo nuevo).

Los reflejos congénitos se activan cuando es necesario debido a una violación a corto plazo de la constancia interna o la variabilidad del entorno externo.

Tabla que compara reflejos condicionados e incondicionados

Comparación de las características de los reflejos condicionados (adquiridos) e incondicionados (innatos)
Incondicional	Condicional
Congénito	Adquirido en el curso de la vida.
Presente en todos los miembros de la especie.	Individual para cada organismo
Relativamente constante	Surgen y se desvanecen con los cambios en el entorno externo.
Formado a nivel de la médula espinal y el bulbo raquídeo.	Realizado por el cerebro
se ponen en el útero	Desarrollado en el contexto de reflejos congénitos.
Ocurre cuando un irritante actúa en ciertas zonas receptoras	Se manifiesta bajo la influencia de cualquier estímulo que sea percibido por el individuo.

La actividad nerviosa superior realiza trabajo en presencia de dos fenómenos interrelacionados: excitación e inhibición (congénita o adquirida).

Frenado

Frenado incondicional externo(congénita) se lleva a cabo por la acción sobre el cuerpo de un estímulo muy fuerte. La terminación de la acción del reflejo condicionado ocurre debido a la activación centros nerviosos bajo la influencia de un nuevo estímulo (esto es inhibición trascendental).

Cuando varios estímulos (luz, sonido, olor) son expuestos simultáneamente al organismo estudiado, el reflejo condicionado se desvanece, pero con el tiempo, el reflejo de orientación se activa y la inhibición desaparece. Este tipo de inhibición se llama temporal.

Inhibición condicional(adquirido) no surge por sí mismo, debe ser elaborado. Hay 4 tipos de inhibición condicional:

• Desvanecimiento (desaparición de un reflejo condicionado persistente sin refuerzo constante por uno incondicionado);
• diferenciación;
• freno condicional;
• frenado retrasado.

Frenar es un proceso necesario en nuestra vida. En su ausencia, ocurrirían muchas reacciones innecesarias en el cuerpo que no son beneficiosas.

Un ejemplo de inhibición externa (la reacción de un perro a un gato y el comando SIT)

El significado de los reflejos condicionados e incondicionados.

La actividad refleja no condicionada es necesaria para la supervivencia y preservación de la especie. buen ejemplo es el nacimiento de un niño. En el nuevo mundo para él, le esperan muchos peligros. Debido a la presencia de reacciones innatas, el cachorro puede sobrevivir en estas condiciones. Inmediatamente después del nacimiento, el sistema respiratorio se activa, el reflejo de succión proporciona nutrientes, tocar objetos afilados y calientes se acompaña de una retirada instantánea de la mano (manifestación de reacciones protectoras).

Para mayor desarrollo y la existencia tiene que adaptarse a las condiciones ambientales, esto es ayudado por reflejos condicionados. Proporcionan una rápida adaptación del organismo y pueden formarse a lo largo de la vida.

La presencia de reflejos condicionados en los animales les permite responder rápidamente a la voz de un depredador y salvar sus vidas. Una persona al ver la comida lleva a cabo una actividad refleja condicionada, comienza la salivación, la producción de jugo gástrico para la rápida digestión de los alimentos. La vista y el olor de algunos objetos, por el contrario, indican peligro: la tapa roja del agárico de mosca, el olor a comida en mal estado.

La importancia de los reflejos condicionados en la vida diaria del hombre y de los animales es enorme. Los reflejos ayudan a navegar por el terreno, obtener comida, alejarse del peligro, salvar la vida.

CLASIFICACIÓN DE LOS REFLEJOS CONDICIONADOS

Los reflejos condicionados se dividen según varios criterios:

• según el significado biológico: alimentario, sexual, defensivo, etc.;
• por el tipo de receptores que perciben el estímulo condicionado: exteroceptivos, interoceptivos y propioceptivos;
• por la naturaleza de la respuesta: motora, vascular, respiratoria, indicativa, cardíaca, estatocinética, etc.;
• por complejidad: simple y complejo;
• en orden de desarrollo de los reflejos condicionados: primer orden, segundo, tercero, etc.

TIPOS DE INHIBICIÓN DE LOS REFLEJOS CONDICIONALES

La manifestación de reacciones reflejas condicionadas complejas que aseguran la actividad vital y la adaptación del organismo a las condiciones ambientales cambiantes solo es posible con una coordinación estrictamente equilibrada de los mecanismos de regulación reflejos condicionados. Esta coordinación se basa en la excitación simultánea y coordinada de algunos centros nerviosos corticales y la inhibición de otros.

El significado biológico de la inhibición radica en la mejora de los reflejos condicionados necesarios y en la desaparición de los reflejos que han perdido su necesidad. La inhibición también protege al cuerpo del esfuerzo excesivo (inhibición protectora).

Todos los tipos de inhibición de los reflejos condicionados se dividen en dos tipos: inhibición no condicionada (innata) y condicionada (adquirida). Al encontrar la fuente de la inhibición, la inhibición incondicionada puede ser externa, cuando la causa de la inhibición se encuentra fuera del arco del reflejo condicionado, e interna. Con la inhibición interna, la fuente de inhibición se encuentra dentro del arco del reflejo condicionado.

La inhibición condicional sólo puede ser interna.

La inhibición incondicional externa de los reflejos condicionados se manifiesta por una desaceleración o cese completo de la actividad refleja condicionada cuando surge un nuevo estímulo que provoca una reacción de orientación. Por ejemplo, si un perro ha desarrollado un reflejo salival condicionado para encender una bombilla, dar una señal de sonido cuando se enciende la luz inhibe el reflejo de salivación desarrollado previamente.

Hay dos tipos de frenado externo: freno permanente y freno de amortiguación. freno permanente - inhibición del reflejo condicionado por un estímulo biológico fuerte de una sola vez o reutilizable. Entonces, si un perro ha comenzado una salivación refleja condicionada al ver la comida, entonces una irritación sonora repentina y fuerte (trueno) provoca el cese de la salivación. freno ardiente - inhibición del reflejo condicionado por un estímulo repetidamente repetido con poca importancia biológica. Por ejemplo, si la madriguera de un zorro no está lejos de ferrocarril, luego, después de un estímulo de sonido repetido (ruido de tren), su reacción de orientación a este sonido se desvanece.

La inhibición condicionada de los reflejos condicionados se debe al desarrollo de una reacción inhibitoria que suprime un reflejo condicionado positivo. Este tipo de inhibición también se llama adquirida.

La inhibición condicional se subdivide en cuatro tipos: extinción, diferencial, condicional y retardada.

Si un estímulo condicionado no es reforzado por un estímulo incondicionado durante mucho tiempo, pierde su significado biológico y se desarrolla en la corteza. inhibición de desvanecimiento y el reflejo condicionado desaparece.

frenado diferencial debido a la capacidad del animal para distinguir entre estímulos similares y responder sólo a uno de ellos. Así, si un perro desarrolla un reflejo salival a la luz de una bombilla de 100 W y lo refuerza con comida, y utiliza otros estímulos similares (bombillas de 80 o 120 W) sin refuerzo, entonces mediante tiempo específico los reflejos en ellos se desvanecen y un reflejo aparece solo a una señal reforzada (100 W). Este tipo de inhibición permite que los animales desarrollen nuevas habilidades vitales.

Si la acción de un determinado estímulo condicionado con un reflejo condicionado ya formado va acompañada de la acción de algún otro estímulo y esta combinación no se ve reforzada por la acción del estímulo incondicionado, entonces el reflejo condicionado a la acción del estímulo condicionado también desaparece. . Esta extinción del reflejo condicionado se llama freno condicional. Por ejemplo, un animal tiene un reflejo a la luz de una bombilla. En el caso del uso simultáneo de la luz y el sonido del metrónomo durante un cierto tiempo y no reforzarlo con la alimentación, después de un tiempo ya una señal de sonido inhibirá la manifestación de un reflejo condicionado a la luz de una bombilla.

frenado retrasado se desarrolla cuando el refuerzo del estímulo condicionado por el estímulo incondicionado se lleva a cabo con un gran retraso (de varios minutos) en relación con la acción del estímulo condicionado.

importante en la vida animal más allá de, o protector, inhibición, que ocupa una posición intermedia entre la inhibición condicional y la incondicional. Este tipo de inhibición se produce cuando el estímulo condicionado o incondicionado es demasiado fuerte, lo que contribuye al debilitamiento o desaparición de la reacción refleja condicionada.

Los estímulos que provocan un reflejo condicionado se denominan estímulos condicionados, o señales. Por ejemplo, la vista y el olfato de la comida son estímulos condicionados naturales para los animales. La respuesta condicionada a estos estímulos se denomina natural.

Estímulos condicionados naturales cercanos a entorno natural hábitats y correspondientes a las condiciones de vida del animal (adecuadas), tienen especial gran importancia por su comportamiento (I. P. Pavlov, R. Ierks). Pero cualquier estímulo puede convertirse en señal de alimento, antes nutricionalmente indiferente al cuerpo y condiciones naturales no relacionados con los alimentos, como sonar, encender una bombilla y otros agentes mundo exterior. Estos estímulos se denominan estímulos condicionados artificiales. La respuesta condicionada a estos estímulos se denomina artificial. El número de tales estímulos es infinito.

Cualquier cambio en el mundo circundante, así como un cambio en el estado de los órganos internos y el ambiente interno, puede convertirse en un estímulo condicionado, si alcanza suficiente intensidad y es percibido por los hemisferios cerebrales.

Bajo condiciones naturales, casi todos los cambios en el mundo externo y estado interno los organismos no se convierten en estímulos condicionados. Solo muy pocos de ellos pueden volverse condicionales bajo ciertas condiciones. Estímulos que antes causaron reflejos incondicionados, por ejemplo, orientadores o defensivos, también pueden convertirse en estímulos condicionados de los reflejos alimentarios bajo ciertas condiciones, la mayoría de las veces artificiales. Por lo tanto, no se puede considerar que un reflejo condicionado sea una simple combinación de dos reflejos incondicionados. Como regla, un reflejo condicionado - nueva forma conexión neural, y no la síntesis de dos reflejos heredados incondicionados.

Los reflejos condicionados también se forman en los animales a la proporción de estímulos que difieren en algún aspecto, por ejemplo, en forma, color, peso, etc.

Condiciones para la formación de reflejos condicionados.

Para la formación de un reflejo condicionado, por ejemplo, un reflejo alimentario, son necesarias las siguientes condiciones: 1. La acción de un estímulo indiferente a los alimentos debería, por regla general, comenzar antes: preceder la acción de un estímulo alimentario incondicionado. 2. El estímulo aplicado no solo debe preceder, sino también actuar durante algún tiempo después de que comenzó la acción del estímulo incondicionado, es decir, durante un breve período de tiempo, coincidir con la acción de este último. 3. El uso repetido del indiferente y estímulos incondicionados.

Así, se forman reflejos condicionados, desarrollados sobre la base de reflejos incondicionados. Los reflejos condicionados se forman más rápido para el sonido, más lentamente para la vista, la piel, incluso más lentamente para los estímulos térmicos condicionados. Si la intensidad del estímulo condicionado es insuficiente, los reflejos condicionados se forman con dificultad o no se desarrollan.

Para la magnitud de los reflejos alimentarios condicionados, importan los intervalos entre las aplicaciones de los estímulos condicionados. Los intervalos cortos (4 min) reducen los condicionales y los más largos (10 min) aumentan, ya que la magnitud del reflejo depende de la excitabilidad de los alimentos, el límite de la capacidad de trabajo y la velocidad de finalización. procesos de recuperación en él (S. I. Galperin, 1941). La magnitud del reflejo condicionado se ve afectada por la relación entre la intensidad de los estímulos condicionados e incondicionados, que determina la cantidad de excitación en sus centros, el contenido de hormonas, mediadores y metabolitos. Por ejemplo, en un animal hambriento, los reflejos alimentarios se desarrollan con facilidad y rapidez, mientras que en un animal saciado, son difíciles o no se forman. “La capacidad de reacción de los centros salivales está determinada por la diferente composición de la sangre de un animal hambriento y bien alimentado. Desde un punto de vista subjetivo, esto correspondería a lo que se llama atención (IP Pavlov, Poln. sobr. soch., vol. III, 1949, p. 31).

La condición principal para la formación de un reflejo condicionado es el cierre de una conexión nerviosa temporal entre dos focos de excitación que surgieron bajo la acción de estímulos condicionados e incondicionados. Esta conexión nerviosa temporal se forma y fortalece sólo cuando se aplica un estímulo incondicionado lo suficientemente fuerte, que crea una excitación suficiente o predominante en el foco del reflejo incondicionado. El estímulo incondicionado debe tener importancia biológica, es decir, para apoyar y asegurar la vida del organismo o amenazar su existencia.

Un estímulo condicionado que no va acompañado de uno incondicionado, no “reforzado” por él, deja de actuar y pierde su valor de señal. Por tanto, los reflejos condicionados son conexiones temporales del organismo con su entorno, a diferencia de los reflejos incondicionados, que se reproducen de forma relativamente constante cuando los estímulos incondicionados actúan sobre los receptores y son menos dependientes de las condiciones ambientales. Incluso los reflejos incondicionados más simples no son absolutamente constantes, sino relativamente cambiantes y dinámicos, pero los reflejos condicionados son muchas veces más cambiantes y dinámicos. Esta es una diferencia en los reflejos, una mayor o menor dependencia de Condiciones externas subrayado por IP Pavlov en el título mismo: reflejos incondicionados y condicionados.

Un reflejo condicionado se forma fácilmente ante nuevos estímulos, pero esta conexión se termina con la misma facilidad; el mismo estímulo bajo ciertas condiciones puede cambiar su significado y convertirse en una señal que provoque otro reflejo incondicionado. Esto permitió a I.P. Pavlov concluir que un signo esencial de mayor actividad nerviosa consiste no sólo en el hecho de que actúan innumerables estímulos señalizadores, sino también en el hecho de que, en determinadas condiciones, modifican su acción fisiológica. V. M. Bekhterev también descubrió este "principio de conmutación" o señalización variable.

La tasa de formación de los reflejos condicionados depende del tipo de animal, de su individualidad, de su experiencia de vida, de la edad, del estado funcional del sistema nervioso, de la naturaleza de los estímulos y su significado para la existencia del animal. sobre las condiciones externas. Los reflejos defensivos condicionados se forman antes que los reflejos alimentarios condicionados.

El periodo de latencia del reflejo motor alimentario es de 0,08 s en el perro y de 0,06 s para el defensivo. El período de latencia de la reacción secretora condicionada es más prolongado. En los humanos, el período de latencia de la reacción motora condicionada es más largo que en los animales, es de 0,2 a 0,3 s y, en algunos casos, se reduce a 0,1 s. El período de latencia del reflejo motor condicionado es más largo que el período de latencia del reflejo motor incondicionado. Cuanto más fuerte es la irritación, más corto es el período de latencia.

En el laboratorio, el sujeto está aislado de los efectos del entorno externo, es decir, se excluye la acción de estímulos extraños y el reflejo condicionado se forma solo cuando se usa un estímulo condicionado, reforzado por uno incondicionado. Además, en los laboratorios de IP Pavlov, se desarrollaron reflejos salivales condicionados en perros. Bajo estas condiciones artificiales, se probó que el reflejo condicionado glándula salival es una copia de la salivación refleja incondicionada. Los reflejos condicionados vegetativos son copias de los incondicionados. Pero los reflejos motores condicionados y especialmente las habilidades motoras difieren significativamente de los reflejos motores no condicionados. Si hubiera estímulos condicionados, entonces no habría formación ni educación. En este caso, las personas no podrían adquirir nuevas formas de movimiento, trabajo, hogar, deportes y otras habilidades, no dominarían el habla.

En condiciones naturales, junto al estímulo condicionado, actúan ciertamente estímulos extraños, que corrigen los nuevos movimientos producidos de acuerdo con las condiciones de vida. El papel principal en la corrección de las habilidades motoras desarrolladas de las personas pertenece a los estímulos del habla, actuando junto con otros específicos. En consecuencia, en la formación de nuevos actos motores y movimientos del habla (orales y escritura) el papel principal pertenece a la retroalimentación externa que ingresa al cerebro desde los exterorreceptores (órganos de visión, audición, etc.) (S. I. Galperin, 1973, 1975). Simultáneamente con la información figurativa externa, la corrección de nuevos movimientos se realiza mediante información de retroalimentación interna, la recepción de impulsos del aparato vestibular, propioceptores y receptores de la piel. IP Pavlov enfatizó la importancia excepcional de la cinestesia (una combinación de impulsos del aparato motor y la piel) en la formación de movimientos voluntarios y del habla. Por lo tanto, los nuevos actos motores adquiridos durante la vida no repiten reflejos motores incondicionados, sino que corresponden a la situación en la que se encuentra el organismo en ese momento.

Los impulsos cinestésicos regulan reflexivamente los movimientos principalmente a través de médula espinal y tronco encefálico. Una parte más pequeña de los impulsos cinestésicos ingresa a los hemisferios cerebrales.

Por lo tanto, la actividad nerviosa superior consiste en reflejos exteroceptivos y motor-cerebrales, y la inferior, en reflejos miotáticos, interoceptivos, viscero-viscerales y viscero-motores.

En el cerebro se produce una síntesis de información externa e interna que origina y forma nuevas formas de comportamiento de personas y animales y las funciones motoras del habla oral y escrita de las personas. En condiciones naturales, la formación y ejecución de nuevos actos motores involucra no solo estímulos individuales, sino principalmente información compleja sobre la situación actual y un programa de actos motores previamente aprendidos. En los seres humanos, el papel decisivo en el comportamiento y la función del habla pertenece a las leyes sociales. Los procesos fisiológicos del sistema nervioso, causados ​​por la recepción de información de retroalimentación externa e interna, están interconectados con la memoria motora a largo plazo.

Clasificación de los reflejos condicionados según las características del receptor y del efector

La división de los reflejos según el signo del receptor. uno. exteroceptivo, formado bajo la acción de un estímulo condicionado del mundo externo sobre el ojo, el oído, los órganos del olfato, el gusto y los receptores de la piel. 2. propioceptivo- con irritación de los receptores del aparato motor, con los que se asocian los vestibulares - con irritación aparato vestibular. Ambos grupos de reflejos condicionados provocan principalmente reflejos motores y por lo tanto constituyen la actividad nerviosa más alta. 3. interoceptivo- con irritación de los receptores de los órganos internos, relacionada con una menor actividad nerviosa. Suelen causar reflejos autonómicos.

Según la base efectora, los reflejos condicionados se dividen en los siguientes:

1. reflejos automaticos, formado por la combinación de estímulos condicionados con el efecto directo de varios estímulos químicos sobre las neuronas hemisferios y centros subcorticales a través de la sangre. En el laboratorio de I. P. Pavlov, después de varias inyecciones de morfina (V. A. Krylov, 1925) o apomorfina (N. A. Podkopaev, 1914, 1926) a perros, incluso antes de la introducción de estos venenos en la sangre, con solo un frotamiento de la piel en aquel lugar donde se hizo la inyección, o cuando se pinchó con una aguja, o incluso sólo cuando el animal fue colocado en la máquina en la que previamente se había hecho la inyección, el cuadro de envenenamiento con estos venenos ya está establecido de antemano: salivación profusa, vómitos, defecación, somnolencia y sueño. Los reflejos automáticos están cerca de los interoceptivos, ya que durante su formación la estimulación de los exteroceptores también se combina con la estimulación de los receptores químicos de los órganos internos.

2. reflejos secretores(reflejos de salivación, separación de jugos gástricos y pancreáticos). El significado fisiológico de estos reflejos es preparar los órganos del tubo digestivo para la digestión antes de que entren los alimentos, lo que contribuye al proceso de digestión. K. S. Abuladze también estudió los reflejos lagrimales condicionados. En la escuela de V. M. Bekhterev (1906), se estudió la separación refleja condicionada de la leche en una oveja durante el llanto de un cordero lactante.

3. Reflejos motores de los músculos esqueléticos. En la escuela de IP Pavlov, se estudiaron en el desarrollo de reflejos condicionados a estímulos incondicionados defensivos y alimentarios.

Durante el desarrollo de los reflejos alimentarios condicionados, además del componente secretor de la reacción alimentaria, también se registró su componente motor: masticar, tragar alimentos (N. I. Krasnogorsky). Un reflejo motor condicionado puede desarrollarse en la forma de un perro que corre hacia un estímulo de señal para cierto lugar habitación y al comedero (K. S. Abuladze, P. S. Kupalov) o dando, o levantando la pata del animal como estímulo cinestésico condicionado, que es reforzado por un estímulo incondicionado defensivo (S. M. Miller y Yu. M. Konorsky, 1933, 1936).

En el laboratorio de Yu. M. Konorsky (Polonia), se forman reflejos condicionados "instrumentales", o reflejos condicionados del "segundo tipo". El perro, bajo la acción de un estímulo condicionado, pone su pata sobre el pedal o presiona un dispositivo especial que le permite registrar el movimiento de la extremidad. Este movimiento del perro se ve reforzado por la comida. Según la hipótesis de Yu. M. Konorsky (1948), las conexiones condicionadas activas entre los dos centros del cerebro se establecen durante la formación de reflejos condicionados "instrumentales" solo cuando las conexiones potenciales entre ellos ya se han desarrollado en la ontogénesis. El sistema límbico es el centro de reflejos incondicionados de orden superior, conectados por conexiones potenciales con el analizador cinestésico. Estas conexiones se transforman en conexiones reflejas condicionadas activas en el proceso de entrenamiento de los movimientos producidos por los perros durante la formación de reflejos condicionados "instrumentales". Los movimientos reflejos condicionados provocan impulsos táctiles y propioceptivos que entran en el sistema límbico y provocan la formación de conexiones reflejas condicionadas entre las áreas propioceptivas (kinestésicas) y motoras (Yu. M. Konorsky, 1964).

operante(Yu. M. Konorsky) se denominan reflejos instrumentales del segundo tipo, desarrollados en perros al recibir impulsos propioceptivos del aparato motor, por ejemplo, con la flexión pasiva o activa repetida de la pata en combinación con la comida. Estos incluyen reflejos motores de empuje y agarre que le permiten obtener comida de varios dispositivos cerrados (peces, tortugas, pájaros, ratas, ratones, conejos, perros, monos). La autoestimulación eléctrica en ratas del cerebro se considera operante después de haberles enseñado a pisar el pedal que cierra el circuito con la pata (D. Olds). En caso de autoirritación por los electrodos implantados de los centros emociones positivas(en el hipotálamo, mesencéfalo) el número de presiones puede llegar hasta 8 mil en 1 hora, y cuando se estimulan los centros emociones negativas(en el tálamo) la presión se detiene. Los reflejos operantes se forman sobre la base de la memoria motora a largo plazo - fortalecida comentario Centros incondicionales y condicionales con analizador de motores. La alta excitabilidad del analizador motor debido a la entrada de impulsos propioceptivos es esencial.

En los monos, se formó un reflejo condicionado para abrir el comedero al tirar del estribo o palanca con la pata (D. S. Fursikov; S. I. Galperin, 1934), y en otros animales, para tirar del anillo o hilo con la boca o el pico, después de lo cual recibieron refuerzo alimentario.

Los perros desarrollaron reflejos motores alimentarios condicionados a la estimulación de los propioceptores al reforzar el objeto exhibido con comida, que se diferencia de otros objetos que son idénticos a él en forma, color y otras características, solo por un cierto peso (N. A. Shustin, 1953).

La enorme importancia biológica de los reflejos alimentarios motores condicionados radica en la adquisición de alimentos y en los cambios preparatorios en las funciones de los órganos digestivos, que aseguran la captura y el procesamiento mecánico de los alimentos y su movimiento a través del tubo digestivo.

Los reflejos motores condicionados se forman en los perros para aumentar o inhibir las contracciones de los músculos lisos del tubo digestivo (SI Galperin, 1941).

Los reflejos defensivos motores condicionados se desarrollan en respuesta a la irritación de la piel por corriente eléctrica en animales de Tshkol, IP Pavlov o humanos (escuela de V. M. Bekhterev; V. P. Protopopov et al., 1909), lo que provoca un reflejo de flexión.

A. G. Ivanov-Smolensky estudió los reflejos motores condicionados de los niños con "refuerzo del habla", es decir, después de un estímulo condicionado dio una orden verbal (comando), I. P. Pavlov recomendó una instrucción preliminar para la formación de reflejos condicionados en sujetos gente sana en otras palabras, tuvo en cuenta el papel de la conciencia.

extrapolación(L.V. Krushinsky) se denominan reacciones motoras de los animales no sólo a un estímulo condicionado específico, sino también a la dirección de su movimiento. Estos movimientos adecuados en nuevas condiciones se producen inmediatamente debido a la irradiación de la excitación en sistema nervioso y la memoria motora a largo plazo.

Los reflejos defensivos motores condicionados tienen un significado biológico excepcionalmente importante. Consiste en que el organismo evita de antemano el daño y la muerte, mucho antes de que los agentes dañinos actúen directamente sobre él. Se ha comprobado que la acción de estímulos condicionados puede provocar shock (S. A. Akopyan, 1961).

4. Reflejos cardiacos y vasculares. V. M. Bekhterev desarrolló un método para estudiar los reflejos cardiovasculares condicionados en humanos.

Los reflejos condicionados cardíacos fueron formados por primera vez por A.F. Chaly (1914). Se forman como componente de los reflejos condicionados secretorios y motores, pero, por regla general, aparecen antes de la respuesta condicionada secretora y motora (W. Ghent, 1953).

Es posible desarrollar un reflejo condicionado para ralentizar los latidos del corazón al presionar el globo ocular. IS, Tsitovich, (1917) desarrolló reflejos vasomotores condicionados. Para su estudio se utilizan la pletismografía y la electrocardiografía. Los reflejos cardíacos motores condicionados de los cambios en el trabajo del corazón durante el movimiento se forman en los niños (V. I. Beltyukov, 1958). Se han formado reflejos condicionados a un aumento persistente de la presión arterial (hipertensión) (W. Gent, 1960; S. A. Akopyan, 1961).

5. Cambios reflejos condicionados en la respiración y metabolismo en humanos y animales fueron estudiados por empleados de V. M. Bekhtereva, E. I. Sinelnikova y K. M. Bykov, quienes llevaron a cabo extensos estudios de cambios reflejos condicionados en la ventilación pulmonar y el intercambio de gases durante el trabajo muscular y otras condiciones.

Por primera vez, los reflejos respiratorios condicionados en perros fueron formados por V. M. Bekhterev e I. N. Spirtov (1907), y en humanos, por V. Ya: Anfimov (1908).

6. Cambios reflejos condicionados en la inmunidad. S. I. Metalshchikov (1924) desarrolló un reflejo condicionado a la formación de anticuerpos en la sangre cuando el estímulo condicionado coincidía con la introducción de una proteína extraña o un cultivo bacteriano muerto en el cuerpo. A. O. Dolin y V. N. Krylov formaron un reflejo condicionado a la aglutinación (1951).

IV Zavadsky desarrolló un reflejo condicionado a la leucocitosis en personas sanas (1925).

V. M. Bekhterev (1929) observó un aumento o disminución del 10-15% en el número de leucocitos en personas durante el sueño hipnótico débil o moderado.

En la escuela de I. P. Pavlov, se desarrollaron reflejos condicionados para muchas funciones del cuerpo, además de las enumeradas. En la escuela de L. A. Orbeli se formó en los animales un reflejo condicionado a la retención urinaria. Bajo la acción de un estímulo condicionado, se evocan simultáneamente reflejos motores, secretores, cardiovasculares y otros. Los reflejos alimentarios y defensivos condicionados, en los que se centró principalmente el trabajo de la escuela de I. P. Pavlov, son los que mejor se han estudiado.

Se ha comprobado que bajo la acción de estímulos condicionados es posible formar un reflejo condicionado de inhibición de la reacción de choque. También se ha formado un reflejo condicionado a los cambios que ocurren durante la pérdida de sangre (S. A. Akopyan, 1961), reflejos condicionados a la coagulación de la sangre (A. L. Markosyan, 1960).

Un reflejo condicionado a un aumento en la micción en humanos fue formado por primera vez por A. A. Ostroumov (1895).

Cuando se desarrolla un reflejo condicionado para una determinada función, por ejemplo, secretora o motora, bajo la acción del mismo estímulo condicionado se forman otros reflejos condicionados, por ejemplo, cardíaco y respiratorio. Pero la formación de varios reflejos condicionados ocurre en este caso en diferentes fechas. Esta discrepancia en la formación de diferentes reflejos condicionados se denomina esquizocinesis (W. Gent, 1937).

Reflejos condicionados de efectivo y rastro

El estímulo indiferente dura un tiempo corto(unos segundos), y luego, incluso durante su acción, se acompaña de dar comida, “reforzada”. Después de varios reforzadores, el estímulo previamente indiferente se convierte en un estímulo alimentario condicionado y comienza a provocar salivación y una reacción alimentaria motora. Este es un reflejo condicionado. Pero no solo en efectivo. un irritante puede convertirse en una señal de un reflejo incondicionado, pero también en un rastro de este estímulo en el sistema nervioso central. Por ejemplo, si aplica luz durante 10 segundos, y por qué da comida después de 1 minuto después de su terminación, entonces la luz en sí misma no causará un reflejo condicionado de separación de la saliva, pero unos segundos después de su terminación, aparece un reflejo condicionado. Tal reflejo condicionado se llama reflejo de rastro (P. P. Pimenov., 1906). En este caso, se forma una conexión temporal en el cerebro entre las neuronas corticales del centro alimentario, que se encuentran en estado de excitación, con las neuronas del analizador correspondiente, que han retenido rastros de excitación provocada por la acción de este condicionado. estímulo. Esto quiere decir que en este caso no es el estímulo condicionado presente el que actúa, sino la huella de su acción en el sistema nervioso. Se distinguen los reflejos de trazo corto, cuando el refuerzo se da unos segundos después de que el estímulo haya cesado, y los tardíos, cuando se da después de un tiempo considerable.

Es más difícil formar un reflejo condicionado cuando se aplica un estímulo indiferente después de un estímulo incondicionado.

Reflejos condicionados por el tiempo

Un cierto período de tiempo puede convertirse en un estímulo condicionado (Yu. P. Feokritova, 1912). Por ejemplo, si un animal se alimenta regularmente cada 10 minutos, luego de varias comidas de este tipo se forma un reflejo condicionado por un tiempo. En ausencia de alimentación, la salivación y una reacción motora alimentaria comienzan alrededor del minuto 10. En este caso, tanto un período de tiempo corto como uno muy largo, medido por muchas horas, puede convertirse en un estímulo condicionado.

La formación de un reflejo condicionado por el tiempo se produce como resultado de la formación de una conexión nerviosa temporal entre el foco de los hemisferios cerebrales, en el que entran impulsos aferentes que se alternan correctamente, y el foco del reflejo incondicionado, que provoca un reflejo motor o un cambio en la función de un órgano interno. Muchos procesos periódicos tienen lugar en el cuerpo, por ejemplo, el trabajo del corazón, las contracciones de los músculos respiratorios, etc. Al mismo tiempo, los impulsos rítmicos aferentes de estos órganos ingresan a las áreas de percepción correspondientes de los hemisferios cerebrales que, por cambios en su estado funcional, permite distinguir el ritmo de estas señales y distinguir un momento del tiempo de otro.

IP Pavlov creía que el tiempo como estímulo condicionado es un cierto estado de neuronas irritadas. Un cierto grado de este estado de excitación como resultado de procesos rítmicos internos o externos (amanecer y atardecer) es una señal de que ha pasado un cierto período de tiempo. Se puede suponer que estos reflejos se forman sobre la base de procesos biológicos rítmicos circadianos (circadianos) heredados que se reconstruyen durante mucho tiempo con cambios en el entorno externo. En los seres humanos, la sincronización de los biorritmos con el tiempo astronómico se produce en unas 2 semanas.

Los reflejos condicionados se forman temporalmente en perros después de docenas de refuerzos.

Reflejos condicionados de órdenes superiores

Es posible formar un nuevo reflejo condicionado no solo con el refuerzo de un reflejo incondicionado, sino también con un reflejo condicionado firmemente reforzado (G. P. Zeleny, 1909). Tal reflejo se llama reflejo de segundo orden, y el reflejo fuerte principal, reforzado por un estímulo incondicionado, se llama reflejo de primer orden. Para ello es necesario que un nuevo estímulo, previamente indiferente, pare 10-15 segundos antes del inicio de la acción del estímulo condicionado del reflejo condicionado de primer orden. El nuevo estímulo indiferente debe ser mucho más débil que el estímulo principal del reflejo de primer orden. Sólo bajo esta condición el nuevo estímulo se convierte en un estímulo condicionado significativo y permanente del reflejo condicionado de segundo orden. Con estímulos de fuerza fisiológica media, este intervalo entre dos estímulos producidos es de aproximadamente 10 s. Por ejemplo, se desarrolló un fuerte reflejo de comida a una campana. Si después de eso se muestra un cuadrado negro al perro y luego, habiéndolo quitado, después de 10-15 segundos, se da una llamada (sin reforzar este último con comida), luego de varias combinaciones de mostrar el cuadrado negro y usar un llamada no reforzada, el cuadrado negro se convierte en un estímulo alimentario condicionado, a pesar de que su exhibición nunca estuvo acompañada de comida y fue reforzada solo por un estímulo condicionado: una llamada.

Bajo la acción de un estímulo alimentario condicionado secundario, el perro no logra formar un reflejo de tercer orden. Tal reflejo se forma en un perro solo si el reflejo condicionado de primer orden se desarrolló sobre la base de un reflejo defensivo, con el refuerzo de una fuerte corriente eléctrica aplicada a la piel. EN condiciones normales el reflejo defensivo de cuarto orden no se puede desarrollar en los perros. Los reflejos de órdenes superiores proporcionan una adaptación más perfecta a las condiciones de vida. Los niños desarrollan reflejos condicionados del séptimo orden y superiores.

Los individuos surgen durante la vida y no se fijan genéticamente (no se heredan). Aparecen bajo ciertas condiciones y desaparecen en su ausencia. Se forman sobre la base de reflejos incondicionados con la participación de partes superiores del cerebro. Las reacciones reflejas condicionadas dependen de la experiencia pasada, de las condiciones específicas en las que se forma el reflejo condicionado.

El estudio de los reflejos condicionados se asocia principalmente con el nombre de I. P. Pavlov e I. F. Tolochinov. Demostraron que un nuevo estímulo condicionado puede desencadenar una respuesta refleja si se presenta durante algún tiempo junto con el estímulo no condicionado. Por ejemplo, si a un perro se le da un olor a carne, entonces se secreta jugo gástrico (este es un reflejo incondicionado). Si la campana suena simultáneamente con la aparición de la carne, entonces el sistema nervioso del perro asocia este sonido con la comida y se liberará jugo gástrico en respuesta a la campana, incluso si no se presenta carne. Este fenómeno fue descubierto de forma independiente por Edwin Tweetmyer aproximadamente al mismo tiempo que en el laboratorio de IP Pavlov. Los reflejos condicionados subyacen comportamiento adquirido. Esto es lo más programas simples. El mundo está en constante cambio, por lo que solo aquellos que respondan rápida y convenientemente a estos cambios pueden vivir con éxito en él. A medida que se adquiere la experiencia de la vida, se forma un sistema de conexiones reflejas condicionadas en la corteza cerebral. Tal sistema se llama estereotipo dinámico. Es la base de muchos hábitos y habilidades. Por ejemplo, habiendo aprendido a patinar, andar en bicicleta, ya no pensamos en cómo nos movemos para no caernos.

Formación de un reflejo condicionado.

Para esto necesitas:

• La presencia de 2 estímulos: un estímulo incondicionado y un estímulo indiferente (neutro), que luego se convierte en una señal condicionada;
• Cierta fuerza de los estímulos. El estímulo incondicionado debe ser lo suficientemente fuerte como para causar una excitación dominante en el sistema nervioso central. Un estímulo indiferente debe ser familiar para no provocar un reflejo de orientación pronunciado.
• Combinación repetida de estímulos en el tiempo, y el estímulo indiferente debe actuar primero, luego el estímulo incondicionado. En el futuro, la acción de 2 estímulos continúa y termina simultáneamente. Se producirá un reflejo condicionado si el estímulo indiferente se convierte en un estímulo condicionado, es decir, señala la acción de un estímulo incondicionado.
• permanencia medioambiente- el desarrollo de un reflejo condicionado requiere la constancia de las propiedades de la señal condicionada.

El mecanismo de formación de los reflejos condicionados.

En acción de un estímulo indiferente la excitación ocurre en los receptores correspondientes, y los impulsos de ellos ingresan a la sección del cerebro del analizador. Cuando se expone a un estímulo incondicionado, se produce una excitación específica de los receptores correspondientes y los impulsos pasan por los centros subcorticales hasta la corteza cerebral (la representación cortical del centro del reflejo incondicionado, que es el foco dominante). Así, dos focos de excitación aparecen simultáneamente en la corteza cerebral: En la corteza cerebral, entre dos focos de excitación, según el principio dominante, se forma una conexión refleja temporal. Cuando ocurre una conexión temporal, la acción aislada de un estímulo condicionado provoca una reacción incondicionada. De acuerdo con la teoría de Pavlov, la formación de una conexión refleja temporal ocurre a nivel de la corteza cerebral y se basa en el principio de dominancia.

Tipos de reflejos condicionados

Hay muchas clasificaciones de reflejos condicionados:

• Si la clasificación se basa en reflejos incondicionados, se distinguen alimentos, protectores, indicativos, etc.
• Si la clasificación se basa en los receptores que se ven afectados por los estímulos, existen reflejos condicionados exteroceptivos, interoceptivos y propioceptivos.
• Dependiendo de la estructura del estímulo condicionado aplicado, se distinguen los reflejos condicionados simples y complejos (complejos).
  En las condiciones reales de funcionamiento del organismo, por regla general, no actúan estímulos individuales separados, sino sus complejos temporales y espaciales como señales condicionadas. Y luego el complejo de señales ambientales actúa como un estímulo condicionado.
• Hay reflejos condicionados de primer, segundo, tercer, etc. orden. Cuando un estímulo condicionado es reforzado por un estímulo incondicionado, se forma un reflejo condicionado de primer orden. Se forma un reflejo condicionado de segundo orden si el estímulo condicionado es reforzado por un estímulo condicionado, para el cual se desarrolló previamente un reflejo condicionado.
• Los reflejos naturales se forman sobre estímulos, que son propiedades naturales que acompañan al estímulo incondicionado, en base a los cuales se desarrollan. Los reflejos condicionados naturales, en comparación con los artificiales, se forman más fácilmente y son más duraderos.

notas

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