§ 33. Aparición de anfibios en tierra El biotopo más probable de transición del agua a la tierra para las plumas de locha fueron los laberintos costeros de agua y aire (Fig. II-32; II-33). Contenían tanto agua de mar como agua dulce que fluía de la orilla, numerosos

Salir del estado de hibernación Con el inicio de la primavera, que se asocia con el calentamiento y el aumento de la duración de las horas de luz, los mamíferos que hibernan salen del estado de estupor, es decir, “despiertan”. al despertar

12.3. Salida de la crisis - transición a la noosfera El tema central de la doctrina de la noosfera es la unidad de la biosfera y la humanidad. V. I. Vernadsky en sus obras revela las raíces de esta unidad, la importancia de la organización de la biosfera en el desarrollo de la humanidad. Esto le permite comprender

Hace unos 385 millones de años, se formaron en la Tierra condiciones favorables para el desarrollo masivo de la tierra por parte de los animales. Los factores favorables fueron, en particular, un clima cálido y húmedo, la presencia de una base alimenticia suficiente (formada abundante fauna de invertebrados terrestres). Además, en ese momento, se lavó una gran cantidad de materia orgánica en los embalses, como resultado de la oxidación de la cual disminuyó el contenido de oxígeno en el agua. Esto contribuyó a la aparición en los peces de adaptaciones para respirar aire atmosférico.

Evolución

Los rudimentos de estas adaptaciones se pueden encontrar entre varios grupos de peces. Algunos peces modernos pueden salir del agua por un momento u otro, y su sangre se oxida parcialmente debido al oxígeno atmosférico. Tal, por ejemplo, es un pez enredadera ( Anabas), que, saliendo del agua, trepa incluso a los árboles. Algunos representantes de la familia de los gobios se arrastran hacia la tierra: saltadores de barro ( perioftalmo). Estos últimos atrapan a sus presas con más frecuencia en tierra que en el agua. La capacidad de permanecer fuera del agua de algunos peces pulmonados es bien conocida. Sin embargo, todas estas adaptaciones son de carácter privado, y los ancestros de los anfibios pertenecían a grupos menos especializados de peces de agua dulce.

Las adaptaciones a la vida terrestre se desarrollaron de forma independiente y en paralelo en varias líneas de evolución de los peces con aletas lobuladas. En este sentido, E. Jarvik planteó una hipótesis sobre el origen difilético de los vertebrados terrestres de dos grupos diferentes de peces con aletas lobuladas ( osteolepiformes y Porolepiformes). Sin embargo, varios científicos (A. Romer, I. I. Shmalgauzen, E. I. Vorobyova) criticaron los argumentos de Yarvik. La mayoría de los investigadores consideran más probable el origen monofilético de los tetrápodos a partir de brushópteros osteolepiformes, aunque esto permite la posibilidad de parafilia, es decir, el logro del nivel de organización de los anfibios por varias líneas filéticas estrechamente relacionadas de peces osteolepiformes que evolucionaron en paralelo. Lo más probable es que las líneas paralelas se hayan extinguido.

Uno de los peces con aletas lobuladas más "avanzados" fue Tiktaalik, que tenía una serie de características de transición que lo acercan a los anfibios. Estas características incluyen un cráneo acortado, separado de la cintura de las extremidades anteriores y una cabeza relativamente móvil, la presencia de articulaciones de codo y hombro. La aleta del Tiktaalik podría haber tomado varias posiciones fijas, una de las cuales estaba destinada a permitir que el animal estuviera en una posición elevada sobre el suelo (probablemente para "caminar" en aguas poco profundas). Tiktaalik respiraba a través de agujeros ubicados al final de un hocico plano de "cocodrilo". El agua, y posiblemente el aire atmosférico, ya no se bombeaba a los pulmones mediante cubiertas branquiales, sino mediante bombas en las mejillas. Algunas de estas adaptaciones también son características del pez con aletas de locha Panderichthys (Panderichthys).

Los primeros anfibios que aparecieron en agua dulce a finales del Devónico son ichthyostegidae (Ichthyostegidae). Eran verdaderas formas de transición entre los peces de aletas lobuladas y los anfibios. Entonces, tenían los rudimentos de la cubierta branquial, una verdadera cola de pez, y se conservó el kleytrum. La piel estaba cubierta de pequeñas escamas de pescado. Sin embargo, junto con esto, habían emparejado extremidades de cinco dedos de vertebrados terrestres (ver el diagrama de las extremidades de anfibios antiguos y con aletas lobuladas). Los ictiostegidos vivían no solo en el agua, sino también en la tierra. Se puede suponer que no solo se multiplicaron, sino que también se alimentaron en el agua, arrastrándose sistemáticamente hacia la tierra.

Posteriormente, en el período Carbonífero, surgieron una serie de ramas, a las que se les otorga el significado taxonómico de superórdenes u órdenes. El superorden de labyrinthodonts (Labyrinthodontia) era muy diverso. Las primeras formas eran relativamente pequeñas y tenían un cuerpo parecido al de un pez. Los posteriores alcanzaron tamaños muy grandes (1 m o más) de longitud, su cuerpo era aplanado y terminaba en una cola corta y gruesa. Los laberintodontes existieron hasta finales del Triásico y ocuparon hábitats terrestres, semiacuáticos y acuáticos. Los antepasados ​​de los anuros están relativamente cerca de algunos laberintodontes: los órdenes Proanura, Eoanura, conocidos desde el final del Carbonífero y desde los depósitos del Pérmico.

En el Carbonífero, surgió una segunda rama de anfibios primarios: los lepospondilos (Lepospondyli). Eran pequeños y estaban bien adaptados a la vida en el agua. Algunos de ellos perdieron extremidades por segunda vez. Existieron hasta mediados del período Pérmico. Se cree que dieron lugar a órdenes de anfibios modernos: con cola (Caudata) y sin patas (Apoda). En general, todos los anfibios del Paleozoico se extinguieron durante el Triásico. Este grupo de anfibios a veces se denomina estegocéfalos (con cabeza de caparazón) por una capa sólida de huesos de piel que cubría el cráneo desde arriba y desde los lados. Los ancestros de los estegocéfalos fueron probablemente peces óseos, que combinaban rasgos organizativos primitivos (por ejemplo, osificación débil del esqueleto primario) con la presencia de órganos respiratorios adicionales en forma de sacos pulmonares.

Los peces con aletas lobuladas son los más cercanos a los estegocéfalos. Poseían respiración pulmonar, sus extremidades tenían un esqueleto similar al de los estegocéfalos. La sección proximal constaba de un hueso, correspondiente al hombro o muslo, el siguiente segmento constaba de dos huesos, correspondientes al antebrazo o parte inferior de la pierna; luego había una sección formada por varias filas de huesos, correspondía a la mano o al pie. También es de destacar una clara similitud en la disposición de los huesos tegumentarios del cráneo en los antiguos aletas lobuladas y estegocéfalos.

El período Devónico, en el que surgieron los estegocéfalos, aparentemente se caracterizó por sequías estacionales, durante las cuales la vida en muchos cuerpos de agua dulce fue difícil para los peces. El agotamiento del agua con oxígeno y la dificultad de nadar en ella fue facilitado por la abundante vegetación que creció en el Carbonífero en pantanos y en las orillas de los embalses. Las plantas cayeron al agua. Bajo estas condiciones, podrían surgir adaptaciones de los peces a la respiración adicional con sacos pulmonares. En sí mismo, el agotamiento del agua con oxígeno aún no era un requisito previo para tocar tierra. En estas condiciones, los peces con aletas lobuladas podrían subir a la superficie y tragar aire. Pero con un fuerte secado de los aljibes, la vida para los peces se hizo ya imposible. Incapaces de moverse por tierra, perecieron. Solo los de los vertebrados acuáticos, que junto con la capacidad de respiración pulmonar adquirieron extremidades capaces de proporcionar movimiento en tierra, podrían sobrevivir a estas condiciones. Salieron a tierra y cruzaron a los embalses vecinos, donde aún se conservaba el agua.

Al mismo tiempo, el movimiento en tierra de los animales cubiertos con una gruesa capa de escamas óseas pesadas era difícil, y el caparazón óseo y escamoso del cuerpo no brindaba la posibilidad de la respiración cutánea, que es tan característica de todos los anfibios. Estas circunstancias, aparentemente, fueron un requisito previo para la reducción de la armadura ósea en la mayor parte del cuerpo. En grupos separados de anfibios antiguos, se conservó (sin contar el caparazón del cráneo) solo en el vientre.

Los estegocéfalos sobrevivieron hasta principios del Mesozoico. Los destacamentos modernos de anfibios se forman solo al final del Mesozoico.

notas

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Capítulo 8 Apariencia de suelos y formadores de suelo. Las plantas superiores y su papel ambiental. Tetrapodización de peces con aletas lobuladas

Hasta hace muy poco, una persona sacaba del libro de texto escolar de biología y de libros populares sobre la teoría de la evolución una imagen del evento, generalmente denominada "Salida de la vida a la tierra". Al comienzo del período Devónico (o al final del Silúrico) en las orillas de los mares (más precisamente, lagunas marinas), aparecieron matorrales de las primeras plantas terrestres: psilófitas (Figura 29, a), cuya posición en el sistema del reino vegetal no queda del todo claro. La vegetación hizo posible la aparición en la tierra de invertebrados: ciempiés, arácnidos e insectos; los invertebrados, a su vez, crearon una base alimenticia para los vertebrados terrestres - los primeros anfibios (originados de peces con aletas lobuladas) - como la ictiostega (Figura 29, b). La vida terrestre en esos días ocupaba solo una franja costera extremadamente estrecha, más allá de la cual se extendían extensiones ilimitadas de desiertos primarios absolutamente sin vida.

Entonces, de acuerdo con las ideas modernas, en la imagen antes mencionada, casi todo es incorrecto (o al menos inexacto), comenzando con el hecho de que la vida terrestre suficientemente desarrollada existió de manera confiable mucho antes (ya en el período Ordovícico después del Cámbrico), y terminando con que los "primeros anfibios" mencionados probablemente eran criaturas puramente acuáticas que no tenían conexión con la tierra. El punto, sin embargo, ni siquiera está en estos detalles (hablaremos de ellos en nuestro turno). Otra cosa es más importante: lo más probable es que la redacción en sí sea fundamentalmente incorrecta: "La salida de los organismos vivos a la tierra". Hay buenas razones para creer que los paisajes terrestres de apariencia moderna no existían en ese momento, y los organismos vivos no solo llegaron a la tierra, sino que en cierto sentido la crearon como tal. Sin embargo, vayamos en orden.

Así que la primera pregunta es cuándo; ¿Cuándo aparecieron en la Tierra los primeros organismos y ecosistemas indudablemente terrestres? Sin embargo, aquí surge de inmediato una contrapregunta: ¿cómo determinar que cierto organismo extinto que nos encontramos es terrestre? Esto no es tan simple como parece a primera vista, porque el principio del actualismo aquí funcionará con fallas graves. Un ejemplo típico: a partir de mediados del período Silúrico, los escorpiones aparecen en la crónica paleontológica; los animales en la actualidad parecen ser puramente terrestres. Sin embargo, ahora se ha establecido firmemente que los escorpiones paleozoicos respiraban por branquias y llevaban un estilo de vida acuático (o al menos anfibio); los representantes terrestres del orden, en el que las branquias se transforman en libros-pulmones característicos de los arácnidos, aparecieron solo a principios del Mesozoico. En consecuencia, los hallazgos de escorpiones en los depósitos del Silúrico no prueban nada por sí mismos (en términos de interés para nosotros).

Parece más productivo aquí, al parecer, rastrear la aparición en la crónica no de grupos terrestres (actualmente) de animales y plantas, sino de ciertos signos anatómicos de "tierra". Entonces, por ejemplo, una cutícula de planta con estomas y restos de tejidos conductores, las traqueidas, ciertamente deben pertenecer a plantas terrestres: bajo el agua, como puede suponer, tanto los estomas como los vasos conductores son inútiles ... Sin embargo, hay otro - verdaderamente maravilloso! - un indicador integral de la existencia de vida terrestre en un momento dado. Así como el oxígeno libre es un indicador de la existencia de organismos fotosintéticos en el planeta, el suelo puede servir como indicador de la existencia de ecosistemas terrestres: el proceso de formación del suelo ocurre solo en la tierra, y los suelos fósiles (paleosuelos) son claramente distinguibles en estructura de cualquier tipo de sedimentos del fondo.

Cabe señalar que el suelo no se conserva en estado fósil muy a menudo; solo en las últimas décadas han dejado de mirar los paleosuelos como una especie de curiosidad exótica y han comenzado a estudiarlos sistemáticamente. Como resultado, tuvo lugar una verdadera revolución en el estudio de las antiguas costras de meteorización (y el suelo no es más que una costra de meteorización biogénica), que literalmente puso patas arriba las ideas previas sobre la vida en la tierra. Los paleosuelos más antiguos se encontraron en el Precámbrico profundo, en el Proterozoico temprano; en uno de ellos, que tiene 2.400 millones de años, S. Campbell (1985) encontró rastros indudables de la vida de los organismos fotosintéticos: carbono con una proporción de isótopos desplazados de 12 C / 13 C. En este sentido, también podemos mencionar el restos recientemente descubiertos de estructuras cianobacterianas en las cavidades kársticas del Proterozoico: los procesos kársticos -la formación de depresiones y cuevas en rocas sedimentarias solubles en agua (piedra caliza, yeso)- solo pueden tener lugar en tierra.

Otro descubrimiento fundamental en esta área debe ser considerado el descubrimiento por G. Retallak (1985) en los paleosuelos del Ordovícico de madrigueras verticales excavadas por algunos animales bastante grandes - aparentemente, artrópodos u oligoquetos (lombrices de tierra); en estos suelos no hay raíces (que suelen estar muy bien conservadas), pero sí unos peculiares cuerpos tubulares -Retallak los interpreta como restos de plantas no vasculares y/o algas verdes terrestres-. En algo posterior, Silúrico, se encontraron paleosuelos, coprolitos (excrementos petrificados) de algunos animales que habitan en el suelo; Aparentemente, se alimentaban de hifas fúngicas, que constituyen una proporción significativa de la sustancia de los coprolitos (sin embargo, es posible que los hongos también pudieran desarrollarse por segunda vez sobre la materia orgánica contenida en los coprolitos).

Entonces, por ahora, dos hechos pueden considerarse establecidos con bastante firmeza:

1. La vida apareció en la tierra hace mucho tiempo, en el Precámbrico medio. Estuvo representado, aparentemente, por diversas variantes de costras de algas (incluyendo esteras anfibias) y, posiblemente, líquenes; todos ellos pudieron llevar a cabo los procesos de formación de suelos arcaicos.

2. Los animales (invertebrados) han existido en la tierra desde al menos el Ordovícico, es decir. mucho antes de la aparición de la vegetación superior (cuyos rastros fiables se desconocen hasta finales del Silúrico). Las mencionadas costras de algas podrían servir de hábitat y alimento para estos invertebrados; al mismo tiempo, los propios animales inevitablemente se convirtieron en un poderoso factor de formación del suelo.

La última circunstancia trae a la mente una vieja discusión: sobre dos posibles formas de colonización de la tierra por parte de los invertebrados. El hecho es que los fósiles no marinos de esta edad eran muy raros, y todas las hipótesis sobre este tema parecían ser solo especulaciones más o menos convincentes, no sujetas a verificación real. Algunos investigadores asumieron que los animales salieron del mar directamente, a través del litoral con emisiones de algas y otros refugios; otros insistieron en que los embalses de agua dulce se asentaron primero, y solo desde esta "cabeza de puente" comenzó posteriormente la "ofensiva" en tierra. Entre los partidarios del primer punto de vista, M.S. Gilyarov (1947), quien, basándose en un análisis comparativo de las adaptaciones de los animales modernos que habitan en el suelo, demostró que era el suelo el que debería haber servido como hábitat principal de los primeros habitantes de la tierra. Al mismo tiempo, debe tenerse en cuenta que la fauna del suelo está realmente muy mal incluida en el registro paleontológico y la ausencia de "documentos" fósiles aquí es bastante comprensible. Estas construcciones, sin embargo, tenían un punto realmente vulnerable: ¿de dónde procedía este suelo mismo, si en aquellos días no había vegetación terrestre? Después de todo, todos saben que la formación del suelo ocurre con la participación de plantas superiores: el propio Gilyarov llamó suelos reales solo a aquellos asociados con la rizosfera, y todo lo demás, costras de meteorización ... Sin embargo, ahora, cuando se supo que la formación primitiva del suelo es posible con la participación de solo plantas inferiores: el concepto de Gilyarov ganó un "segundo aire" y recientemente fue confirmado directamente por los datos de Retallak sobre los paleosuelos del Ordovícico.

Por otro lado, la indudable fauna de agua dulce (que contiene, entre otras cosas, huellas en la superficie del sedimento) aparece mucho más tarde, en el Devónico. Incluyen escorpiones, crustáceos pequeños (del tamaño de una palma), peces y los primeros moluscos no marinos; entre los moluscos también hay bivalvos, organismos longevos que no pueden soportar la muerte y el secado de los cuerpos de agua. Las faunas con animales indiscutiblemente del suelo como trigonotarbs ("arañas acorazadas") y ciempiés bípedos herbívoros ya existen en el Silúrico (edad ludloviana). Y como la fauna acuática siempre acaba en enterramientos un orden de magnitud mejor que la terrestre, todo ello nos permite sacar una conclusión más:

3. La fauna del suelo apareció mucho antes que la de agua dulce. Es decir, al menos para los animales, las aguas dulces no podían desempeñar el papel de "cabeza de puente" en la conquista de la tierra.

Sin embargo, esta conclusión nos obliga a volver a la misma pregunta con la que comenzamos nuestro razonamiento, a saber: ¿los organismos vivos llegaron a la tierra o realmente la crearon como tal? AG Ponomarenko (1993) cree que en realidad es difícil llamar a todas las comunidades discutidas anteriormente con certeza "terrestres" o "comunidades de cuerpos de agua continentales" (aunque al menos las esteras deberían haber estado en el agua durante una parte significativa del tiempo) . Él cree que "la existencia de verdaderos cuerpos de agua continentales, tanto corrientes como estancadas, parece ser muy problemática antes de que la vegetación vascular en el Devónico redujera un poco la tasa de erosión y estabilizara la costa". Los eventos principales iban a tener lugar en los ya familiares paisajes anfibios costeros aplanados sin una costa estable - "ni tierra, ni mar" (ver Capítulo 5).

No menos inusual (desde el punto de vista de hoy) la situación debería haberse desarrollado en las cuencas hidrográficas ocupadas por "desiertos primarios". Hoy en día, los desiertos existen en condiciones de falta de humedad (cuando la evaporación supera a la precipitación), lo que impide el desarrollo de la vegetación. Pero en ausencia de plantas, el paisaje paradójicamente se volvió más desierto (en apariencia) cuanto más caía la precipitación: el agua erosionaba activamente las laderas de las montañas, atravesando profundos cañones, cuando entraba en la llanura daba conglomerados, y más a lo largo de la llanura esparcir psefitas esparcidas por la superficie, a las que llamaron proluvio llano; ahora tales depósitos componen sólo los abanicos aluviales de corrientes temporales.

Esta imagen le permite echar un nuevo vistazo a una circunstancia extraña. Casi todas las floras y faunas terrestres conocidas del Silúrico-Devónico se encontraron en varios puntos del antiguo continente de arenisca roja (Old Red Sandstone), llamado así por sus rocas características: flores rojas; todas las ubicaciones están asociadas con depósitos que se consideran deltaicos. En otras palabras, resulta que todo este continente (que unía Europa y el este de América del Norte) es, por así decirlo, un delta gigante continuo. Una pregunta razonable: ¿dónde estaban ubicados los ríos correspondientes? ¡Después de todo, simplemente no hay áreas de captación para ellos en el continente de este tamaño! Queda por suponer que todos estos depósitos "deltaicos", muy probablemente, surgieron precisamente como resultado de procesos de erosión en los "desiertos húmedos" descritos anteriormente.

Entonces, la vida en la tierra (que, sin embargo, aún no está completamente seca) parece haber existido desde tiempos inmemoriales, y al final del Silúrico, simplemente aparece otro grupo de plantas: vascular (Tracheophyta) ... Sin embargo, de hecho , la aparición de plantas vasculares - uno de los eventos clave en la historia de la biosfera, porque este grupo de organismos vivos no tiene igual en su papel ambiental, al menos entre los eucariotas. Fue la vegetación vascular la que hizo, como veremos más adelante, una contribución decisiva a la formación de los paisajes terrestres modernos.

El punto de vista generalmente aceptado es que algunas algas que vivían cerca de la costa, primero "asomaron la cabeza en el aire", luego poblaron la zona de mareas y luego, convirtiéndose gradualmente en plantas superiores, llegaron completamente a tierra. Esto fue seguido por una conquista gradual de la tierra por parte de ellos. La mayoría de los botánicos consideran que uno de los grupos de algas verdes - charovye (Charophyta) son los ancestros de las plantas superiores; ahora forman matorrales continuos en el fondo de los cuerpos de agua continentales, tanto dulces como salados, mientras que solo se han encontrado unas pocas especies en el mar (e incluso entonces solo en bahías desalinizadas). Characeae tiene un talo diferenciado y órganos reproductivos complejos; son similares a las plantas superiores por varias características anatómicas y citológicas únicas: espermatozoides simétricos, la presencia de un fragmoplasto (una estructura involucrada en la construcción de la pared celular durante la división) y la presencia del mismo conjunto de pigmentos fotosintéticos y nutrientes de reserva.

Sin embargo, contra este punto de vista se planteó una seria objeción, puramente paleontológica. Si el proceso de transformación de las algas en plantas superiores realmente tuvo lugar en las aguas costeras (donde las condiciones son más favorables para entrar en el registro fósil), entonces ¿por qué no vemos ninguna de sus etapas intermedias? Además, las characeae mismas aparecen en el Silúrico tardío, simultáneamente con las plantas vasculares, y la biología de este grupo no da motivos para suponer un largo período de "existencia oculta" para él ... Por lo tanto, a primera vista, paradójico. apareció la hipótesis: ¿por qué, estrictamente hablando, la aparición de macrorestos de plantas superiores al final del Silúrico debe interpretarse sin ambigüedades como rastros de su aparición en la tierra? Quizás, todo lo contrario, ¿son estos rastros de la migración de plantas superiores al agua? En cualquier caso, muchos paleobotánicos (S.V. Meyen, G. Stebbins, G. Hill) apoyaron activamente la hipótesis del origen de las plantas superiores no de las macrófitas acuáticas (como las charáceas), sino de las algas verdes terrestres. Son estas "plantas superiores primarias" terrestres (y por lo tanto sin posibilidades reales de entrar en los entierros) las que podrían haber pertenecido a misteriosas esporas con una hendidura de tres rayos, que son muy numerosas en el Silúrico Inferior e incluso en el Ordovícico Superior ( a partir de la Edad Caradociana).

Sin embargo, recientemente resultó que, aparentemente, los partidarios de ambos puntos de vista tienen razón, cada uno a su manera. El hecho es que algunas de las algas verdes terrestres microscópicas tienen el mismo complejo de características citológicas finas que las algas carbónicas y vasculares (ver arriba); estas microalgas ahora se incorporan a Charophyta. Así, surge una imagen completamente lógica y consistente. Inicialmente existió -en tierra- un grupo de algas verdes ("characeae microscópicas"), a partir del cual se originaron dos grupos estrechamente relacionados en el Silúrico: las characeae "reales", que habitaban cuerpos de agua continentales, y las plantas superiores que comenzaron a colonizar el tierra, y solo después de un tiempo (en su totalidad según el esquema de Meyen) que apareció en los hábitats costeros.

Del curso de botánica, debe tener en cuenta que las plantas superiores (Embryophyta) se dividen en vasculares (Tracheophyta) y briófitas (Bryophyta): musgos y hepáticas. Muchos botánicos (por ejemplo, J. Richardson, 1992) creen que son las hepáticas (sobre la base de sus estrategias de vida modernas) las principales candidatas para el papel de "pioneros de la tierra": ahora viven en películas de algas terrestres, en aguas poco profundas. reservorios efímeros, en el suelo, junto con algas verdeazuladas. Curiosamente, el alga verde-azul Nostoc, fijadora de nitrógeno, es capaz de vivir dentro de los tejidos de algunas hepáticas y antocerotes, proporcionando nitrógeno a sus huéspedes; esto fue ciertamente muy importante para los primeros habitantes de los suelos primitivos, donde este elemento no podía dejar de estar en severo déficit. Las esporas mencionadas anteriormente de los depósitos del Ordovícico Superior y Silúrico Temprano son muy similares a las esporas de hepáticas (macrorestos fiables de estas plantas aparecen más tarde, en el Devónico Temprano).

Sin embargo, en cualquier caso, las briófitas (aunque efectivamente aparecieron en el Ordovícico) apenas cambiaron la fisonomía de los paisajes continentales. Las primeras plantas vasculares, las rinofitas, aparecieron a finales del Silúrico (edad de Ludl); hasta principios del Devónico (Zhediniano) estuvieron representados por restos extremadamente monótonos de un solo género Cooksonia, el más simple y arcaico de los vasculares. Pero en los depósitos de la siguiente edad Devónico (Siegen), ya encontramos una variedad de rinofitas (Figura 30). A partir de ese momento, entre ellos destacan dos líneas evolutivas. Uno de ellos pasará del género Zosterophylum a los licopodos (también incluyen lepidodendros arbóreos, uno de los principales formadores de carbón en el próximo período carbónico). La segunda línea (el género Psilophyton generalmente se coloca en su base) conduce a colas de caballo, helechos y semillas: gimnospermas y angiospermas (Figura 30). Incluso las rinofitas del Devónico son todavía muy primitivas y, para ser sincero, no está claro si se las puede llamar "plantas superiores" en sentido estricto: tienen un haz vascular (aunque no compuesto de traqueidas, sino de células alargadas especiales con un relieve peculiar de las paredes), pero no hay estomas . Tal combinación de características debería indicar que estas plantas nunca han experimentado escasez de agua (podemos decir que toda su superficie es un gran estoma abierto) y, aparentemente, eran helófitas (es decir, crecían "hasta la rodilla en agua”, como la caña corriente).

La aparición de las plantas vasculares con sus rígidos ejes verticales provocó toda una cascada de innovaciones en los ecosistemas que cambiaron la faz de toda la biosfera:

1. Las estructuras fotosintéticas comenzaron a ubicarse en el espacio tridimensional, y no en un plano (como era hasta ahora, durante el período de dominio de las costras de algas y líquenes). Esto aumentó considerablemente la intensidad de la formación de materia orgánica y, por tanto, la productividad total de la biosfera.

2. La disposición vertical de los troncos hizo que las plantas fueran más resistentes a la introducción de tierra fina arrastrada (en comparación, por ejemplo, con las costras de algas). Esto redujo la pérdida irrecuperable de carbono no oxidado (en forma de compuestos orgánicos) por parte del ecosistema: la mejora del ciclo del carbono.

3. Los troncos verticales de las plantas terrestres deben ser lo suficientemente rígidos (en comparación con los macrófitos acuáticos). Para garantizar esta rigidez, surgió un nuevo tejido: la madera que, después de la muerte de la planta, se descompone con relativa lentitud. Así, el ciclo del carbono del ecosistema adquiere un depósito de reserva adicional y, en consecuencia, se estabiliza.

4. La aparición de un stock constante de materia orgánica difícil de descomponer (concentrada principalmente en el suelo) conduce a una reestructuración radical de las cadenas alimentarias. Desde entonces, la mayor parte de la materia y la energía se vuelca a través de los detritos, y no a través de cadenas de pastos (como ocurría en los ecosistemas acuáticos).

5. Para la descomposición de sustancias de difícil digestión que componen la madera -celulosa y lignina- se requerían nuevos tipos de destructores de materia orgánica muerta. Desde entonces, el papel de los principales destructores terrestres ha pasado de las bacterias a los hongos.

6. Para mantener el tronco en posición vertical (bajo la acción de la gravedad y los vientos), surgió un sistema de raíces desarrollado: los rizoides, como en las algas y las briófitas, ya no son suficientes aquí. Esto condujo a una notable disminución de la erosión y la aparición de suelos fijos (rizosfera).

S.V. Meyen cree que la tierra debería haber estado cubierta de vegetación a fines del Devónico (Edad de Siegen), ya que desde el comienzo del siguiente período, el Carbonífero, casi todos los tipos de sedimentos ahora depositados en los continentes se han formado en la Tierra. En tiempos dosigenianos, sin embargo, los sedimentos continentales están prácticamente ausentes, aparentemente debido a su constante erosión secundaria como resultado de la escorrentía no regulada. Al comienzo mismo del Carbonífero, comienza la acumulación de carbón en los continentes, y esto indica que los poderosos filtros de las plantas se interpusieron en el camino del flujo de agua. Sin ellos, los restos de plantas se mezclarían continuamente con arena y arcilla, de forma que se obtendrían rocas clásticas enriquecidas con restos de plantas, lutitas carbonosas y areniscas carbonosas, y no carbones reales.

Así, un denso “matorral” de helófitas (podríamos llamarlo “juncos rinofitos”) que ha surgido en los paisajes anfibióticos costeros comienza a actuar como un filtro que regula la escorrentía de las lluvias: tensa (y precipita) intensamente el material detrítico transportado desde la tierra y por lo tanto forma una costa estable. Un análogo de este proceso puede ser la formación de "estanques de caimanes" por parte de los cocodrilos: los animales profundizan y expanden constantemente los embalses de los pantanos habitados por ellos, arrojando tierra a la orilla. Como resultado de sus muchos años de "actividad de riego", el pantano se convierte en un sistema de estanques limpios y profundos, separados por amplias "presas" boscosas. Entonces, la vegetación vascular en el Devónico dividió los notorios paisajes anfibios en "tierra real" y "reservorios de agua dulce reales". No será un error decir que fue la vegetación vascular la que se convirtió en la verdadera ejecutora del hechizo: "¡Hágase el firmamento!" - habiendo separado este firmamento del abismo...

Es con los reservorios de agua dulce recién emergidos que se asocia la aparición a fines del Devónico (edad de Famenian) de los primeros tetrápodos (de cuatro patas), un grupo de vertebrados con dos pares de extremidades; combina en su composición anfibios, reptiles, mamíferos y aves (en pocas palabras, los tetrápodos son todos los vertebrados, excepto los peces y los parecidos a los peces). Ahora se acepta generalmente que los tetrápodos descienden de los peces con aletas lobuladas (Rhipidistia) (Figura 31); este grupo relicto ahora tiene el único representante vivo, el celacanto. La hipótesis, una vez popular, del origen de los tetrápodos de otro grupo relicto de peces, el pez pulmonado (Dipnoi), ahora prácticamente no tiene partidarios.

Cabe señalar que en años anteriores, la aparición de la característica clave de los tetrápodos, dos pares de extremidades de cinco dedos, se consideró su adaptación inequívoca a una forma de vida terrestre (o al menos anfibia). Hoy en día, sin embargo, la mayoría de los investigadores se inclinan a creer que el "problema de la aparición de los tetrápodos" y "el problema de su aterrizaje en la tierra" son dos cosas diferentes y ni siquiera están conectadas por una relación causal directa. Los antepasados ​​de los tetrápodos vivían en depósitos poco profundos, a menudo secos, abundantemente cubiertos de vegetación de configuración variable. Aparentemente, las extremidades aparecieron para moverse a lo largo del fondo de los embalses (esto es especialmente importante cuando el embalse se ha vuelto tan poco profundo que la espalda ya comienza a sobresalir) y vadear a través de densos matorrales de helófitos; las extremidades resultaron ser especialmente útiles para arrastrarse sobre tierra seca a otra, vecina, cuando el embalse se seca.

Los primeros tetrápodos del Devónico, primitivos anfibios laberintodontes (el nombre proviene de sus dientes con pliegues de esmalte en forma de laberinto, una estructura directamente heredada de los crossopterygi: ver Figura 31), como ictiostega y acanthostega, siempre se encuentran juntos en los entierros. con pescado, que, al parecer, estaban comiendo. Estaban cubiertos de escamas como los peces, tenían una aleta caudal (similar a la que vemos en el bagre o la lota), órganos de la línea lateral y, en algunos casos, un aparato branquial desarrollado; su extremidad aún no tiene cinco dedos (el número de dedos llega a 8), y según el tipo de articulación con el esqueleto axial, es típicamente nadador y no de apoyo. Todo esto no deja dudas de que estas criaturas eran puramente acuáticas (Figura 32); si aparecieron en la tierra bajo ciertas circunstancias de "incendio" (secado del embalse), entonces ciertamente no eran un componente de los ecosistemas terrestres. Solo mucho más tarde, en el período Carbonífero, aparecieron pequeños anfibios terrestres: antracosaurios, que, aparentemente, se alimentaban de artrópodos, pero hablaremos de eso más adelante (ver Capítulo 10).

Particularmente digno de mención es el hecho de que una serie de grupos paralelos no relacionados de peces estegocefálicos con aletas lobuladas aparecen en el Devónico, tanto antes como después de la aparición de los "verdaderos" tetrápodos (laberintodontes). Uno de estos grupos eran los panderichthids, de aletas cruzadas, sin aletas dorsales ni anales, lo que no ocurre en ningún otro pez. En cuanto a la estructura del cráneo (ya no "pez", sino "cocodrilo"), la cintura escapular, la histología de los dientes y la posición de las coanas (fosas nasales internas), Panderichthids son muy similares a Ichthyostega, pero adquirió estas características claramente de forma independiente. Por lo tanto, tenemos ante nosotros un proceso que puede llamarse tetrapodización paralela de los crossopterans (fue estudiado en detalle por E.I. Vorobieva). Como de costumbre, la biosfera dio la "orden" para la creación de un vertebrado de cuatro patas capaz de vivir (o al menos sobrevivir) en la tierra no a una, sino a varias "oficinas de diseño"; "Gana la competencia" al final, ese grupo de animales con aletas de lois, que "crearon" los tetrápodos del tipo moderno que conocemos. Sin embargo, junto a los tetrápodos "reales", existió durante mucho tiempo toda una gama de animales semiacuáticos ecológicamente similares (como los panderichthids), que combinaban las características de los peces y los anfibios -si se me permite decirlo, los "residuos" de el proceso de tetrapodización de crossopterans.

notas

Los escorpiones forman un grupo especializado de crustáceos marinos que ya nos son familiares (en el capítulo 7) - euriptérido, cuyos representantes pasaron de nadar a caminar por el fondo y, habiendo adquirido tamaños pequeños, primero dominaron el litoral marino y luego la tierra.

Con el descubrimiento de artrópodos marinos parecidos a los milpiés del Cámbrico, su existencia en la tierra del Paleozoico temprano parece bastante probable, aunque los hallazgos confiables de ciempiés en depósitos continentales aparecen solo en el Silúrico tardío.

Es posible que plantas macroscópicas también existieran en tierra ya en el Vendian. En este momento en talos algunas algas ( Kanilovia) hay misteriosas microestructuras complejas en forma de zigzag desgarradas a lo largo de una cinta quitinoide en espiral. M. B. Burzin (1996) sugirió lógicamente que sirven para dispersar esporas, y tal mecanismo solo es necesario en el aire.

Las psefitas son sedimentos sueltos de material clástico, más gruesos que la "arcilla" (pelitas) y la "arena" (psammitas).

Ninguna de las plantas superiores es capaz de fijar nitrógeno; a la conversión de nitrógeno del gas N2 atmosférico en una forma utilizable (por ejemplo, iones NO3–). Este es un argumento adicional a favor del hecho de que cuando aparecieron las plantas superiores en la tierra, ya existían allí comunidades procarióticas desde hacía mucho tiempo, que enriquecían el suelo con nitrógeno en una forma accesible.

Nombre más común psilófitas- ahora no usar por razones de nomenclatura. En la literatura de los últimos años, puede encontrar otro nombre: propteridófitos.

Aparecieron representantes de casi todas las divisiones principales de plantas superiores, no solo espora(licoformo, helecho, cola de caballo), pero también gimnospermas ( gingko).

La historia verdaderamente romántica del descubrimiento de este "fósil viviente", descrita en el maravilloso libro de J. Smith "Old Quadruped", es ampliamente conocida. Sin embargo, debe tenerse en cuenta que la forma de vida del celacanto no tiene nada que ver con la que llevó la ripidistia del Devónico: vive en el Océano Índico a profundidades de varios cientos de metros.

viejo nombre " estegocéfalos”, que puedes encontrar en los libros, no se usa ahora.

¡No llamamos a una anguila una "criatura terrestre" que es capaz de arrastrarse sobre la hierba cubierta de rocío de un embalse a otro por la noche, cubriendo una distancia de varios cientos de metros!

Origen de los anfibios

Se cree que los requisitos previos para la aparición y formación de anfibios hace unos 385 millones de años (a mediados del período Devónico) fueron condiciones climáticas favorables (calor y humedad), así como la disponibilidad de suficiente alimento en forma de ya formó numerosos pequeños invertebrados.

Y, además, durante ese período, una gran cantidad de residuos orgánicos fueron arrastrados a los cuerpos de agua, como resultado de la oxidación de los cuales, disminuyó el nivel de oxígeno disuelto en el agua, lo que contribuyó a la formación de cambios en los órganos respiratorios. en peces antiguos y su adaptación a respirar aire atmosférico.

Ictiostega

Así, el origen de los anfibios, i.e. la transición de los vertebrados acuáticos a un modo de vida terrestre estuvo acompañada de la aparición de órganos respiratorios adaptados para absorber el aire atmosférico, así como órganos que facilitan el movimiento sobre una superficie sólida. Aquellas. el aparato branquial fue reemplazado por pulmones y las aletas fueron reemplazadas por miembros estables de cinco dedos que sirven como soporte para el cuerpo en tierra.

Al mismo tiempo, hubo un cambio en otros órganos, así como en sus sistemas: el sistema circulatorio, el sistema nervioso y los órganos de los sentidos. Los principales cambios evolutivos progresivos en la estructura de los anfibios (aromorfosis) son los siguientes: el desarrollo de los pulmones, la formación de dos círculos de circulación sanguínea, la aparición de un corazón de tres cámaras, la formación de extremidades de cinco dedos y la formación del oído medio. Los comienzos de nuevas adaptaciones también se pueden observar en algunos grupos de peces modernos.

crossopteranos antiguos

Hasta ahora, ha habido controversia en el mundo científico sobre el origen de los anfibios. Algunos creen que los anfibios se originaron a partir de dos grupos de antiguos peces con aletas lobuladas: los porolepiformes y los osteolepiformes; la mayoría argumenta a favor de los peces con aletas lobuladas osteolepiformes, pero no excluyen la posibilidad de que varios linajes filéticos estrechamente relacionados de peces osteolepiformes puedan desarrollarse y evolucionar. en paralelo.

Anfibios con cabeza de concha - estegocéfalos

Estos mismos científicos sugieren que los linajes paralelos luego se extinguieron. Uno de los especialmente evolucionados, es decir. La especie mutada de antiguo pez con aletas lobuladas fue Tiktaalik, que adquirió una serie de caracteres de transición que la convirtieron en una especie intermedia entre los peces y los anfibios.

Me gustaría enumerar estas características: una cabeza móvil y acortada separada de las extremidades delanteras, que se asemeja a un cocodrilo, articulaciones de hombros y codos, una aleta modificada que le permitió elevarse sobre el suelo y ocupar varias posiciones fijas, es posible que caminando en aguas poco profundas. Tiktaalik respiró a través de las fosas nasales, y el aire en los pulmones, tal vez, no fue bombeado por el aparato branquial, sino por las bombas bucales. Algunos de estos cambios evolutivos también son característicos del antiguo pez de aletas lobuladas Panderichthys.

crossopteranos antiguos

Origen de los anfibios: los primeros anfibios

Se cree que los primeros anfibios Ichthyostegidae (lat. Ichthyostegidae) aparecieron al final del período Devónico en agua dulce. Formaron formas de transición, i.e. algo entre los antiguos peces con aletas lobuladas y los existentes: los anfibios modernos. La piel de estas antiguas criaturas estaba cubierta con escamas de pescado muy pequeñas, y junto con extremidades emparejadas de cinco dedos, tenían una cola de pez ordinaria.

De las branquias solo les quedan rudimentos, sin embargo, del pescado han conservado el cleithrum (un hueso perteneciente a la región dorsal y que conecta la cintura escapular con el cráneo). Estos antiguos anfibios podían vivir no solo en agua dulce, sino también en la tierra, y algunos de ellos se arrastraban a la tierra solo periódicamente.

Ictiostega

Discutiendo el origen de los anfibios, uno no puede dejar de decir que más tarde, en el período Carbonífero, se formaron varias ramas, que consisten en numerosos superórdenes y órdenes de anfibios. Entonces, por ejemplo, el superorden Labyrinthodonts fue muy diverso y existió hasta el final del período Triásico.

En el período Carbonífero, se formó una nueva rama de los primeros anfibios, los Lepospondyli (lat. Lepospondyli). Estos anfibios antiguos se adaptaron a la vida exclusivamente en el agua y existieron hasta aproximadamente la mitad del período Pérmico, dando lugar a las órdenes de anfibios modernos: sin patas y con cola.

Me gustaría señalar que todos los anfibios, llamados estegocéfalos (con cabeza de concha), que aparecieron en el Paleozoico, se extinguieron ya en el período Triásico. Se supone que sus primeros ancestros fueron peces óseos, que combinaban rasgos estructurales primitivos con otros más desarrollados (modernos).

estegocéfalo

Teniendo en cuenta el origen de los anfibios, me gustaría llamar su atención sobre el hecho de que la mayoría de los peces con cabeza acorazada están cerca de los peces con aletas lobuladas, ya que tenían respiración pulmonar y un esqueleto similar al de los estegocéfalos (conchas). con membrete).

Con toda probabilidad, el período Devónico, en el que se formaron los con cabeza de concha, se distinguió por sequías estacionales, durante las cuales muchos peces vivieron "duramente", ya que el agua se quedó sin oxígeno y la abundante vegetación acuática dificultó la pesca. que se muevan en el agua.

estegocéfalo

En tal situación, los órganos respiratorios de las criaturas acuáticas tuvieron que cambiar y convertirse en sacos pulmonares. Al comienzo de la aparición de problemas respiratorios, los antiguos peces con aletas lobuladas simplemente tenían que subir a la superficie del agua para recibir la siguiente porción de oxígeno y, más tarde, en las condiciones de secado de los reservorios, se vieron obligados a adaptarse. y ve a tierra. De lo contrario, los animales que no se adaptaron a las nuevas condiciones simplemente murieron.

Solo aquellos animales acuáticos que pudieron adaptarse y adaptarse, y cuyas extremidades se modificaron hasta el punto de poder moverse en la tierra, pudieron sobrevivir a estas condiciones extremas y, finalmente, convertirse en anfibios. En condiciones tan difíciles, los primeros anfibios, que recibieron miembros nuevos y más avanzados, pudieron moverse por tierra desde un reservorio seco a otro reservorio, donde aún se conservaba el agua.

laberintodontos

Al mismo tiempo, aquellos animales que estaban cubiertos de pesadas escamas óseas (caparazón escamoso) apenas podían moverse en tierra y, en consecuencia, cuya piel respiraba con dificultad, se veían obligados a reducir (reproducir) el caparazón óseo en la superficie de su cuerpo.

En algunos grupos de anfibios antiguos, se conservó solo en el vientre. Debo decir que los con cabeza de armadura (estegocéfalos) lograron sobrevivir solo hasta el comienzo de la era Mesozoica. Todo moderno, es decir. Los órdenes actuales de anfibios se formaron solo al final del período Mesozoico.

Con esta nota finalizamos nuestra historia sobre el origen de los anfibios. Me gustaría esperar que le haya gustado este artículo y que regrese a las páginas del sitio nuevamente, inmerso en la lectura del maravilloso mundo de la vida silvestre.

Y con más detalle, con los representantes más interesantes de los anfibios (anfibios), se le presentarán estos artículos:

Ahora volvamos del Mesozoico al Paleozoico - al Devónico donde dejamos a los descendientes de los peces de aletas lobuladas, que fueron los primeros vertebrados en llegar a tierra.

Sin embargo, ¡no puedes olvidarlo! - esta hazaña, que describí antes (viajar por tierra en busca de agua), es un esquema simplificado muy, muy aproximado de los motivos que obligaron a los peces a salir de los embalses que se estaban secando.

Es fácil decir: los peces salieron del agua y comenzaron a vivir en la tierra . Siglos, miles de miles de años pasaron irrevocablemente, hasta que los inquietos descendientes de los peces de aletas lobuladas, lento pero seguro, muriendo y sobreviviendo en clanes enteros, se adaptaron a todo lo que la tierra les encontró, inhóspita como un mundo extraño: arena, polvo. , piedras. Y psilófitas demacradas, hierbas primigenias, vacilantes rodeando huecos húmedos en algunos lugares.

Entonces, para acortar el tedioso tiempo que dedicaron los ancestros de los anfibios a conquistar un nuevo elemento, digamos: salieron del agua y miraron a su alrededor. ¿Que vieron?

Hay algo, se podría decir, y nada. Solo cerca de las orillas de los mares y grandes lagos en plantas podridas, arrojadas por las olas en la tierra, pululan crustáceos y gusanos, y cerca del borde del agua dulce: piojos de madera primitivos y ciempiés. Aquí ya lo lejos, a lo largo de las tierras bajas arenosas, varias arañas y escorpiones se arrastran. Los primeros insectos sin alas también vivieron en la tierra a fines del Devónico. Un poco más tarde, aparecieron los alados.

Era escaso, pero era posible alimentarse en la orilla.

Desembarco de mitad pez, mitad anfibios - ictiostegs (los primeros estegocéfalos ) - estuvo acompañado de muchos cambios radicales en su cuerpo, en los que no profundizaremos: esta es una pregunta demasiado específica.

Para respirar plenamente en tierra, se necesitan pulmones. Estaban en peces con aletas lobuladas. En lagos y pantanos estancados, llenos de plantas en descomposición y sin oxígeno, las plumas de los lóbulos flotaban hacia la superficie y tragaban aire. De lo contrario, se habrían asfixiado: en agua mohosa, las branquias por sí solas no son suficientes para saturar el cuerpo con el oxígeno necesario para la vida.

Pero aquí está la cuestión: como mostraron los cálculos, ¡los peces con aletas lobuladas no podían respirar con sus pulmones en tierra!

“En la posición de reposo, cuando el animal está tumbado en el suelo, la presión de todo el peso del cuerpo se transfiere al vientre y al suelo de la cavidad bucal. En esta posición del pulmón de pez es imposible respirar. Aspirar aire en la boca solo es posible con dificultad. Succionar e incluso forzar el aire hacia los pulmones requería un gran esfuerzo y solo podía llevarse a cabo levantando la parte delantera del cuerpo (con los pulmones) sobre las extremidades anteriores. En este caso, la presión sobre la cavidad abdominal se detiene y el aire puede destilarse desde la cavidad oral hacia los pulmones bajo la acción de los músculos hioides e intermaxilares ”(Académico I. Schmalhausen).

Y las extremidades de los peces con aletas lobuladas, aunque fuertes, sin embargo, para sostener la parte delantera del cuerpo durante mucho tiempo, no eran adecuadas. De hecho, en la orilla, la presión sobre las aletas-patas es mil veces mayor que en el agua, cuando los peces de aletas lobuladas se arrastran por el fondo del embalse.

Sólo hay una salida: la respiración cutánea. Asimilación de oxígeno por toda la superficie del cuerpo, así como por el revestimiento mucoso de la boca y la faringe. Obviamente, era el principal. Los peces se arrastraron fuera del agua, al menos solo la mitad. El intercambio de gases, el consumo de oxígeno y la liberación de dióxido de carbono, atravesó la piel.

pero aquí en ichthyostegov, los descendientes evolutivos más cercanos de los peces con aletas lobuladas, las patas ya eran reales y tan poderosas que podían sostener el cuerpo sobre el suelo durante mucho tiempo. Ichthyostegs se llaman peces "de cuatro patas" . Eran habitantes de dos elementos a la vez: agua y aire. En el primero, criaron y en su mayoría se alimentaron.

Increíbles criaturas de mosaico ichthyostegi. Tienen muchos peces y ranas. ¡Parecen peces escamosos con patas! Es cierto, sin aletas y con una cola de una sola pala. Algunos investigadores consideran que el ichthyostegi es una rama lateral estéril del árbol genealógico de los anfibios. Otros, por el contrario, eligieron a estos peces "de cuatro patas" como los ancestros de los estegocéfalos y, en consecuencia, de todos los anfibios.

Estegocéfalos (con cabeza de concha) ) eran enormes, similares a los cocodrilos (¡un cráneo mide más de un metro de largo!) y pequeños: diez centímetros todo el cuerpo. La cabeza desde arriba y desde los lados estaba cubierta con una capa sólida de huesos de piel. Tiene solo cinco aberturas: en el frente, dos nasales, detrás de ellas, ojo, y en la coronilla una más, para el tercer ojo, parietal o parietal. Aparentemente funcionó en los peces acorazados del Devónico, así como en los anfibios y reptiles del Pérmico. Luego se atrofió y en los mamíferos y humanos modernos se convirtió en la glándula pineal, o glándula pineal, cuyo propósito aún no se comprende completamente.

La espalda de los estegocéfalos estaba desnuda y el vientre estaba protegido por una armadura no muy fuerte hecha de escamas. Probablemente para que, mientras se arrastraban por el suelo, no se lastimaran el vientre.

Uno de estegocéfalos, laberintodontos (dientes de laberinto: el esmalte de sus dientes estaba intrincadamente plegado), dio origen a los anfibios modernos sin cola. Otros, los lepospondilos (vertebrados delgados), produjeron anfibios caudados y sin patas.

Los estegocéfalos vivieron en la Tierra "un poco", unos cien millones de años, y en el período Pérmico comenzaron a extinguirse rápidamente. Casi todos ellos murieron por alguna razón. Solo unos pocos laberintodontes pasaron del Paleozoico al Mesozoico (es decir, el Triásico). Pronto llegaron a su fin.