Evolución de la actividad nerviosa superior en vertebrados. Prueba de peces ¿Sienten dolor los peces?

ESTUDIO DEL COMPORTAMIENTO Y ADAPTACIÓN DE LOS PECES A LAS CONDICIONES EXTERNAS

El estudio del comportamiento de los peces es una de las tareas más importantes de la ictiología y un campo inmenso para realizar los experimentos e investigaciones más interesantes y emocionantes. En particular, la conservación de poblaciones de peces anádromos y semianádromos valiosos en relación con la construcción hidráulica es imposible sin un estudio exitoso del comportamiento de estos peces en las zonas de desove, en el área de presas y pasos de peces. Igualmente importante es la prevención de que los peces sean absorbidos por las tomas de agua. Para ello ya se están utilizando o se han ensayado dispositivos tales como cortinas de burbujas, barreras eléctricas para peces, rejillas mecánicas, etc., pero hasta el momento los dispositivos utilizados no son suficientemente efectivos y económicos.

Para el desarrollo exitoso de la pesquería y la mejora de las artes de pesca, es de suma importancia la información sobre el comportamiento de los peces en la zona de pesca, la dependencia de la situación hidrometeorológica y los factores hidrológicos, y sobre las migraciones verticales y horizontales diarias y periódicas. Al mismo tiempo, no es posible una organización racional de la pesca sin estudiar la distribución y el comportamiento de grupos de diferentes edades. El momento y el poder de las migraciones, los acercamientos de los peces a los lugares de desove, alimentación e invernada están determinados en gran medida por los cambios en las condiciones ambientales y el estado fisiológico de los individuos.

La importancia de los órganos de los sentidos en la percepción de señales abióticas y bióticas

El estudio del comportamiento de los peces se lleva a cabo sobre la base de observaciones naturales regulares, experimentos en condiciones de laboratorio y análisis de datos sobre la interacción con el entorno externo de la actividad nerviosa superior de los objetos estudiados. En el proceso de interacción con el medio ambiente, los peces muestran tres formas de orientación:

Radiogoniometría - reproducción de una señal procedente del mundo exterior;

Ubicación: envío de señales y recepción de sus reflejos;

La señalización es el envío de una señal por parte de algunos individuos y su percepción por parte de otros.

La percepción de señales abióticas y bióticas que afectan el comportamiento de los peces ocurre a través de los órganos de los sentidos, entre los que se encuentran principalmente la vista, el oído, la línea lateral y el olfato. La actividad refleja de los peces es de particular importancia.

visión de pez

En comparación con el entorno aéreo, el agua, como hábitat de los peces, es menos favorable para la percepción visual. La iluminación de las capas de agua por los rayos del sol que penetran en el agua depende directamente de la cantidad de partículas disueltas y suspendidas, que causan la turbidez del agua y determinan los límites de acción de los órganos de visión de los peces. En el agua de mar, la iluminación alcanza una profundidad de 200-300 m, y en agua dulce solo de 3-10 m.Cuanto más profunda penetra la luz en el agua, más profundas penetran las plantas. La transparencia del agua es extremadamente diferente. Es mayor lejos de la costa y disminuye en los mares interiores. Cuantos más organismos vivos hay en el agua, menos transparente es el agua. Las aguas muy claras de los mares, especialmente el hermoso color azul intenso, son aguas que escasean en la vida. Los mares más transparentes son el Sargazo y el Mediterráneo.

Los peces tienen visión del color. Para los individuos que viven en la zona iluminada, es de gran importancia y determina su comportamiento. La nutrición de los comedores de plancton, incluidos los peces juveniles, se lleva a cabo gracias a órganos de visión bien desarrollados. La agudeza visual inherente a los peces permite, según la iluminación y la transparencia del agua, distinguir objetos a una distancia de hasta varias decenas de metros. Todo lo anterior es de gran importancia para las reacciones nutricionales y defensivas de los peces. Se ha comprobado que la formación y desintegración de bandadas también están asociadas a la iluminación del medio acuático.

El movimiento de los peces contra la corriente está controlado por los órganos de la visión, con menos frecuencia por los órganos del olfato. Esta es la base para los intentos de enviar peces en pasajes de peces después de las maquetas. DE La iluminación está asociada con los ritmos y la actividad nutricional.

El fenómeno de zonalidad vertical y el color predominante de animales y plantas se debe a la penetración desigual de rayos de diferentes longitudes de onda en la columna de agua. Los animales se tiñen muy a menudo en el color de esa parte del espectro que penetra a una profundidad determinada, como resultado de lo cual adquiere un color protector, parecen invisibles. En los horizontes superiores, los animales están pintados principalmente en colores marrón verdosos y más profundos, en rojo. A grandes profundidades, privados de luz, los animales son en su mayoría de color negro o completamente descoloridos (despigmentados).

Audiencia.

Las propiedades acústicas del agua son mucho más fuertes que las del aire. Las vibraciones del sonido viajan más rápido y penetran más lejos. Se ha establecido que el papel de la señalización sonora aumenta con el inicio del crepúsculo, a medida que disminuye la percepción visual. El centro de la percepción del sonido es el oído interno de los peces. La percepción de vibraciones ultrasónicas no es característica de los peces, pero reaccionan a los sonidos de baja frecuencia. La reacción al ultrasonido se detecta solo bajo la acción de una fuente poderosa a corta distancia y puede atribuirse más bien a la sensación de dolor en la piel.

Cuando hay una reacción a las señales sonoras, los peces reaccionan de manera dirigida (reflexiva), principalmente a los estímulos alimentarios oa una señal de peligro. En la ciudad, los peces se acostumbran rápidamente a los ruidos, incluso a los constantes sonidos muy fuertes. Quizás es por eso que, con la ayuda de señales de sonido, no fue posible organizar el movimiento dirigido de salmones hacia los ríos o ahuyentarlos de las aguas residuales. Incluso cerca de los aeródromos, los peces no cambian su comportamiento y continúan picoteando el cebo. Se observa que el sonido intermitente afecta a los peces con más fuerza que el sonido constante.

Línea lateral

En primer lugar, debe tenerse en cuenta la conexión funcional de la línea lateral con los órganos de la audición. Se ha establecido que la parte inferior de las vibraciones sonoras (frecuencias 1-25 Hz) son percibidas por la línea lateral. El significado de la línea lateral no ha sido completamente estudiado. La función principal de la línea lateral es la percepción de campos hidrodinámicos y chorros de agua. Los campos hidrodinámicos de grandes fuentes, que provocan una reacción defensiva en los peces, suelen percibirse a una distancia considerable. Sin embargo, en áreas donde se forman corrientes rápidas en los ríos debajo de la represa, muchos peces se acostumbran rápidamente a las condiciones cambiantes.

Los campos hidrodinámicos provocados por el movimiento de pequeños cuerpos suelen provocar una reacción de alimentación en los peces. Con la ayuda de la línea lateral, los peces se orientan con precisión para un lanzamiento dirigido en una distancia relativamente corta de varias decenas de centímetros.

Con la ayuda de la línea lateral, los depredadores crepusculares, nocturnos y demasiado grandes navegan para alcanzar a sus presas. En los alimentadores de peces juveniles y plancton, la línea lateral sirve para detectar depredadores y orientación general en el entorno.

olor a pescado

Debe tenerse en cuenta la propiedad del agua como buen disolvente. Se ha establecido que los peces reaccionan a cantidades insignificantes de sustancias disueltas en agua. Los pescadores usan el olor para atraer a los peces. Al mismo tiempo, otras sustancias, como la tintura de la piel de peces depredadores y mamíferos marinos, tienen un efecto disuasorio.

La percepción de sustancias disueltas en agua, aparentemente, está asociada con los órganos del gusto. Los peces anádromos encuentran su camino desde el mar hasta los ríos con la ayuda de su sentido del olfato. No hay duda de que los peces son capaces de memorizar. Esto explica buscador de blancos(del inglés home - "house") - la capacidad de los peces para ingresar exactamente a esos ríos, canales o niñas, de los cuales emergieron como alevines después del desarrollo del caviar.

Mayor actividad nerviosa y comportamiento de los peces.

La capacidad de los peces para adquirir reflejos condicionados en combinación con reflejos incondicionados hace posible controlar su comportamiento. Los reflejos condicionados se desarrollan en los peces más lentamente que en los vertebrados superiores, y se desvanecen rápidamente si no son reforzados por los mismos factores que contribuyeron a su formación, pero son capaces de surgir espontáneamente después de cierto tiempo.

La temperatura del agua juega un papel especial en la creación y extinción de los reflejos. Existe evidencia (Yudkin, 1970) de que los reflejos condicionados en los esturiones se desarrollan mucho peor en otoño que en verano. En goldfish, una disminución de la temperatura del agua por debajo de +13 °C y un aumento por encima de +30 °C provocó la desaparición de todos los reflejos previamente adquiridos. Todo esto se vuelve bastante comprensible si tenemos en cuenta que la actividad vital de los peces, animales con baja temperatura sanguínea, depende de la temperatura del agua.

Los reflejos condicionados pueden ocurrir en los peces en forma de imitación. Los peces no entrenados imitan a otros cuyos reflejos condicionados se formaron después de un entrenamiento adecuado o la adquisición de experiencia de vida. Bastante indicativo a este respecto es el cambio en el comportamiento de los peces en la zona de pesca con artes de pesca activos e incluso estacionarios. A menudo, un individuo es suficiente para encontrar un resquicio para salir del arte de pesca para que la mayor parte de la bandada lo abandone (por ejemplo, la anchoa en atarrayas y atarrayas).

Pilengas es capaz de superar formaciones de red, vadeando la línea superior, saltando e incluso arrastrándose, retorciéndose a lo largo de una lona inclinada cuando tira de redes de cerco.

Los prácticos-observadores, que durante mucho tiempo se dedicaron a apuntar las embarcaciones pesqueras a los bancos de peces, notaron un cambio gradual en el comportamiento de la anchoveta: cambiar la dirección del movimiento y salir de las redes de cerco, "agacharse", dispersarse, etc.

El comportamiento y la velocidad de las reacciones de los peces en diferentes estados fisiológicos no son idénticos. Los pescados grasos forman agregaciones más rápidamente, que son más obstinadas que las formadas por individuos fisiológicamente debilitados. A menudo, los peces reaccionan no solo a cambios repentinos en las condiciones, sino también a tendencias emergentes en factores ambientales. Con un ligero aumento en la temperatura del agua, las acumulaciones simplemente pueden desintegrarse, a pesar de que la temperatura permanecerá dentro del rango óptimo para la pesca.

La formación de peces en cardúmenes es de gran importancia. El valor defensivo de una bandada de peces es tan grande como el de las aves. Además, al cubrir un área de agua más grande, la bandada encuentra lugares de alimentación más rápido que los individuos individuales.

Las observaciones han mostrado la presencia de migraciones verticales en algunas especies de peces. Entonces, en el banco de Terranova, la perca marina se eleva desde las profundidades de 500-600 m hasta las profundidades de 300-400 m al atardecer durante 60-90 minutos. Por la noche, la perca permanece a 200 m de la superficie, y en el mañana desciende y está en el fondo durante el día. El bacalao y el eglefino se comportan de manera similar. En el Mar Negro, las migraciones verticales son más características de la anchoa y el jurel, que descienden a los horizontes inferiores durante el día y suben a la superficie por la noche. Su comportamiento está asociado al movimiento del plancton. Para muchos peces, estar a diferentes profundidades ya diferentes distancias de la costa es típico en diferentes períodos del ciclo de vida.

Todo lo anterior está directamente relacionado con el comportamiento de los peces. Esto debe ser tenido en cuenta por el investigador para poder incidir de manera más efectiva en el comportamiento de los peces en las áreas de pesca, donde es necesario identificar los factores determinantes para cada caso específico. En la actualidad, el conocimiento de las características de comportamiento es de particular importancia para el desarrollo exitoso de la pesquería. Y esto se debe, en primer lugar, a un aumento de la intensidad de la pesca, una caída de los stocks y un aumento del coste económico del trabajo.

El estudio de las características del comportamiento en función de los factores ambientales y el estado fisiológico de los peces permite a los investigadores y pescadores regular tácticamente la pesca con un aumento de su eficiencia. El conocimiento de la biología del objeto de pesca permite organizar la pesca en los períodos de máxima concentración, en las profundidades de mayor distribución y en las temperaturas del agua, cuando las acumulaciones son más estables. Una de las herramientas para este tipo de estudios es un análisis de correlación multivariante de las relaciones más significativas entre criterios oceanológicos y biológicos para la construcción de modelos matemáticos que describan los fenómenos y procesos del ciclo de vida de los peces. Hace bastante tiempo y en varias cuencas, los pronósticos sobre el momento de las migraciones de otoño, la formación y desintegración de las agregaciones de invernada y el comienzo de la pesca comercial masiva de peces han demostrado su eficacia. Esto ayuda a reducir el tiempo de inactividad improductivo de los buques y aumentar el nivel de intensidad de la pesca.

Como ejemplos de tales modelos, podemos citar las ecuaciones de regresión calculadas en el AzNIIRH para predecir el momento de la migración otoñal de la anchoa de Azov a través del Estrecho de Kerch hacia el Mar Negro.

Comienzo del movimiento:

Y \u003d 70.41 +0.127 X 1, -0.229 X 2,

Y \u003d 27.68-0.18 X 2 - 0.009 (H).

Inicio de la migración masiva:

Y, \u003d 36.01 +0.648 X 3 -0.159 X 2,

donde Y e Y 1 son las fechas del inicio esperado de la migración otoñal y el movimiento masivo (contando desde el 1 de septiembre); X 1 y Xz: las fechas de la transición final de la temperatura del agua a través de +16 y +14 ° С (respectivamente) en la parte sur del Mar de Azov (a partir del 1 de septiembre); X 2 - el número de peces (en%) en la población con un coeficiente de grasa de 0,9 o más al 1 de septiembre, H - la duración de la alimentación (grados / días) después del desove el 1 de septiembre.

El error al pronosticar el momento del inicio de las migraciones según los modelos presentados no supera los 2-3 días.

actos conductuales que promuevan la migración pasiva y activa. Todos los peces se caracterizan por un instinto de búsqueda de alimentos, aunque puede expresarse en formas de comportamiento muy diferentes. El instinto posesivo, expresado en la protección del territorio y los refugios, defendiendo el derecho exclusivo a una pareja sexual, está lejos de ser conocido para todas las especies, sexual - para todos, pero su expresión es muy diferente.

Los complejos de actos de comportamiento simples que tienen una cierta secuencia y propósito a veces se denominan estereotipos dinámicos, por ejemplo, una cierta serie de acciones al obtener una porción discreta de comida, ir a un refugio, construir un nido, cuidar huevos protegidos. El estereotipo dinámico también combina formas de comportamiento congénitas y adquiridas.

Las formas adquiridas de comportamiento son el resultado de la adaptación de un organismo a las condiciones ambientales cambiantes. Le permiten adquirir reacciones estándar rentables y que ahorran tiempo. Además, son lábiles, es decir, se pueden rehacer o perder por innecesarios.

Diferentes pisciformes tienen diferente complejidad y desarrollo del sistema nervioso, por lo que los mecanismos para la formación de formas de comportamiento adquiridas son diferentes para ellos. Por ejemplo, las respuestas adquiridas en las lampreas, aunque se forman con 3-10 combinaciones de estímulos condicionados e incondicionados, no se desarrollan durante el intervalo de tiempo entre ellos. Es decir, se basan en la sensibilización persistente de formaciones de receptores y nervios, y no en la formación de conexiones entre los centros de estímulos condicionados e incondicionados.

El entrenamiento de laminabranquios y teleósteos se basa en verdaderos reflejos condicionados. La tasa de desarrollo de los reflejos condicionados simples en los peces es aproximadamente la misma que en otros vertebrados: de 3 a 30 combinaciones. Pero no todos los reflejos se pueden resolver. Los reflejos alimentarios y motores defensivos son los mejor estudiados. Los reflejos defensivos en el laboratorio se estudian, por regla general, en cámaras de transporte: acuarios rectangulares con una partición incompleta que le permite moverse de una mitad de la cámara a la otra. Como estímulo condicionado, se usa con mayor frecuencia una bombilla eléctrica o una fuente de sonido de cierta frecuencia. Como estímulo incondicionado se suele utilizar una corriente eléctrica procedente de una red o batería con un voltaje de 1-30 voltios, suministrada a través de electrodos planos. La corriente se apaga tan pronto como el pez se mueve a otro compartimento, y si el pez no se va, luego de un cierto tiempo, por ejemplo, después de 30 segundos. El número de combinaciones se determina cuando el pez realiza la tarea en 50 y 100% de los casos con un número suficientemente grande de experimentos. Los reflejos alimentarios suelen desarrollarse para cualquier acción del pez premiando la emisión de una porción de comida. El estímulo condicionado es el encendido de una luz, la emisión de un sonido, la aparición de una imagen, etc. En este caso, el pez debe acercarse al comedero, presionar la palanca, tirar de la cuenta, etc.

Es más fácil desarrollar un reflejo "ambientalmente adecuado" que obligar al pez a hacer algo que no le es propio. Por ejemplo, es más fácil hacer que una perca con orejas, en respuesta a un estímulo condicionado, agarre un tubo del que se extrae pasta de alimento de su boca que arrojar un flotador desde abajo. Es fácil desarrollar en una locha la reacción de salir a otro compartimento, pero no es posible hacer que se mueva mientras actúa un estímulo condicionado e incluso incondicionado - tal movimiento no es característico de esta especie, que se caracteriza por esconderse después de un tirón. Los intentos persistentes de hacer que la locha se mueva constantemente a lo largo del canal anular conducen al hecho de que deja de moverse y solo se estremece por las descargas eléctricas.

Cabe decir que las "habilidades" de los peces son muy diferentes. Lo que funciona con algunas instancias no funciona con otras. A. Zhuikov, al estudiar el desarrollo de los reflejos defensivos en salmones juveniles criados en un criadero de peces, dividió a los peces en cuatro grupos. En algunos peces, no fue posible en absoluto desarrollar un reflejo defensivo motor en 150 experimentos, en otra parte el reflejo se desarrolló muy rápidamente, el tercer y cuarto grupo de peces experimentales adquirieron la habilidad de evitar con precisión las descargas eléctricas durante un número intermedio. de encendidos de lámparas. Los estudios han demostrado que los peces que aprenden fácilmente son significativamente mejores para evitar a los depredadores, mientras que los que aprenden mal están condenados. Después de la liberación de los salmones del criadero, después de un período de tiempo suficiente para someterse a una selección rigurosa mientras conviven con los depredadores (peces y aves), la capacidad de aprendizaje de los supervivientes es muy superior a la del material original, ya que los "incapaces" convertirse en alimento para los depredadores.

La forma más simple de aprendizaje es la habituación a un estímulo indiferente. Si en la primera demostración de un estímulo aterrador, por ejemplo, un golpe en el agua, la pared de un acuario, surge una reacción defensiva, luego, con la repetición repetida, la reacción se debilita gradualmente y, finalmente, se detiene por completo. Los peces se acostumbran a una variedad de estímulos. Se acostumbran a vivir en condiciones de ruido industrial, descenso periódico del nivel del agua, contacto visual con un depredador, cercado por vidrio. De la misma manera, se puede inhibir el reflejo condicionado desarrollado. Con la presentación repetida de un estímulo condicionado sin refuerzo por un estímulo incondicionado, el reflejo condicionado desaparece, pero después de algún tiempo se olvida el "engaño" y el reflejo puede surgir espontáneamente de nuevo.

Durante el desarrollo de los reflejos condicionados en los peces, pueden ocurrir los fenómenos de suma y diferenciación. Numerosos experimentos son un ejemplo de suma, cuando un reflejo, desarrollado en una frecuencia de sonido o en un color de una fuente de luz, se manifiesta al presentarse otras frecuencias de sonido o colores. La diferenciación ocurre en presencia del poder de resolución de los órganos receptores en los peces: si se da refuerzo con comida en una frecuencia y dolor en otra, entonces ocurre diferenciación. Los peces logran desarrollar reflejos de segundo orden, es decir, el refuerzo se da después de que se enciende la fuente de luz solo si va precedido de un estímulo sonoro. La reacción en este caso se observa directamente al sonido sin esperar a la luz. En el desarrollo de los reflejos en cadena, los peces son inferiores a los animales superiores. Por ejemplo, en los niños se pueden observar reflejos hasta de sexto orden.

ACTIVIDAD REFLECTORA CONDICIONAL DE LOS PECES

En el proceso de evolución, los animales han desarrollado un mecanismo especial que les permite responder no solo a los estímulos condicionados, sino también a una masa de estímulos indiferentes (indiferentes). Coincidiendo en el tiempo con estímulos incondicionados. Gracias a este mecanismo, la aparición de estímulos indiferentes señala el acercamiento de aquellos agentes que tienen importancia biológica. La conexión del animal con el mundo exterior se está ampliando. El animal tiene la oportunidad de adaptarse mejor a las condiciones del entorno externo. Por lo tanto, los reflejos condicionados son necesarios para la vida.

IP Pavlov señaló que durante la formación de un reflejo condicionado en la corteza cerebral, se cierra la conexión nerviosa entre los centros excitados del estímulo condicionado e incondicionado.

La corteza de los hemisferios cerebrales de los vertebrados superiores (neopalhum), que se forma en el proceso de filogenia a partir del cerebro anterior y tiene una importancia excepcional para la formación de conexiones condicionadas, todavía está ausente en los peces. Se ha comprobado que el medio y el diencéfalo juegan un papel importante en la formación de los reflejos condicionados. En este sentido, la capacidad de los peces para participar en la actividad refleja condicionada ha sido establecida por numerosos estudios de varios autores. gobio, bacalao, etc.) son capaces de desarrollar reflejos condicionados (o, en la terminología de los autores alemanes, "entrenamiento" ) a una amplia variedad de estímulos.

Al mismo tiempo, cabe señalar que solo en los trabajos de Frolov se dio un análisis profundo de las características específicas de la actividad refleja condicionada de los peces, basada en las leyes descubiertas por IP Pavlov;

En el Mar Negro, como, probablemente, en otros mares cálidos, existe una forma asombrosa de pesca amateur "para el tirano". Un pescador, acostumbrado a los peces de agua dulce cautelosos y caprichosos, se sorprende cuando se embarca por primera vez en la pesca en el mar. Tackle, en otras palabras, el "tirano" en sí mismo es una línea de pesca larga, a un extremo del cual cuatro o cinco anzuelos están sujetos a correas cortas. No se requiere nada más, ni caña, ni cebo. El pescador va a un lugar profundo, baja los anzuelos al agua y enrolla el otro extremo del sedal alrededor de su dedo. Se sienta en el bote y de vez en cuando tira de la cuerda hasta que siente que se vuelve más pesada. Luego arrastra. Y qué te parece, saca un pez, ya veces no uno, sino dos o tres a la vez. Es cierto que un pez, por regla general, no toma anzuelos vacíos en la boca, sino que los engancha con el vientre, las branquias e incluso la cola. Y aún así parece que tienes que ser completamente estúpido para caer en una entrada tan francamente peligrosa, e incluso sin prometer ningún beneficio.

Tal vez, de hecho, los peces son criaturas muy estúpidas. Intentemos resolverlo. El principal criterio de la mente es la capacidad de aprender. Los Piscis son estudiantes diligentes. Desarrollan fácilmente diferentes habilidades. Todo el mundo puede comprobar esto por sí mismo. En casa, muchos crían peces tropicales. En dos o tres días, es fácil enseñar a los habitantes del acuario a nadar hasta el cristal, si primero lo golpea ligeramente con el dedo y luego arroja algo de comida sabrosa allí. Después de quince o veinte procedimientos de este tipo, los peces, después de haber escuchado la llamada, abandonarán todos sus negocios de pescado y se apresurarán al lugar designado, con la esperanza de obtener una porción de gusanos por diligencia.

Las habilidades adquiridas por abejas, hormigas y peces no son similares a las desarrolladas en animales bastante primitivos. En su complejidad, en la duración de su retención, rara vez difieren de las reacciones de habituación y de los reflejos de suma. La gran perfección del sistema nervioso de estos animales les permitió desarrollar reacciones adaptativas de un nuevo tipo. Se llaman reflejos condicionados.

Este tipo de reflejos fue descubierto y estudiado por I.P. Pavlov sobre perros. El nombre no viene dado por casualidad. La formación, preservación o eliminación de estos reflejos ocurre solo bajo condiciones especiales.

Para que surjan los reflejos condicionados es necesario que la acción de dos estímulos específicos coincida varias veces en el tiempo. Uno de ellos -es necesario que él actúe primero- no debe ser de especial importancia para el animal, ni asustarlo, ni provocarle una reacción alimentaria. De lo contrario, es absolutamente indiferente qué tipo de irritante será. Puede ser algún sonido, la visión de algún objeto u otro estímulo visual, algún olor, calor o frío, tocar la piel, etc.

El segundo estímulo, por el contrario, debería provocar algún tipo de reacción innata, algún tipo de reflejo incondicionado. Esto puede ser una reacción alimentaria o defensiva. Después de varias combinaciones de tales estímulos, el primero de ellos, antes un estímulo completamente indiferente para el animal, comienza a provocar la misma reacción que el incondicionado. Fue así como desarrollé un reflejo condicionado por la comida en los habitantes de mi acuario. El primer estímulo, golpeando el vidrio, fue al principio absolutamente indiferente al pez. Pero después de que coincidiera de quince a veinte veces con la acción de un alimento irritante (comida común para peces), el golpeteo adquirió la capacidad de provocar una reacción alimentaria, lo que obligó a los peces a correr hacia el lugar de alimentación. Tal estímulo se llama estímulo condicionado.

Incluso en hormigas y peces, los reflejos condicionados persisten durante mucho tiempo, y en animales superiores, casi toda su vida. Y si al menos ocasionalmente se lleva a cabo el entrenamiento del reflejo condicionado, éste es capaz de servir al pez indefinidamente. Sin embargo, cuando cambian las condiciones que llevaron a la formación del reflejo condicionado, si la acción del estímulo condicionado ya no sigue al estímulo incondicionado, el reflejo se destruye.

En los peces, los reflejos condicionados se forman fácilmente incluso sin nuestra ayuda. Mis peces nadan inmediatamente por todos los rincones tan pronto como me encuentro cerca del acuario, aunque nadie los acostumbró especialmente a esto. Ellos saben firmemente que no me acercaré a ellos con las manos vacías. Otra cosa es si el acuario está lleno de niños. A los niños les gusta más golpear el vidrio, asustar a los habitantes del acuario y los peces se esconden de antemano. Este también es un reflejo condicionado, solo que el reflejo no es de comida, sino defensivo.

Hay muchos tipos de reflejos condicionados. Sus nombres enfatizan alguna característica de la reacción, desarrollada de tal manera que todos entienden de inmediato lo que está en juego. Muy a menudo, el nombre se da de acuerdo con la reacción que realiza el animal. Un reflejo condicionado por la comida, cuando un pez nada hasta un lugar de alimentación, y si se apresura a esconderse en la espesura de las plantas submarinas, dicen que ha formado un reflejo condicionado defensivo.

Al estudiar las habilidades mentales de los peces, a menudo recurren al desarrollo de reflejos condicionados defensivos y alimentarios. Por lo general, a los sujetos se les ocurre una tarea un poco más difícil que la capacidad de llegar rápidamente al lugar de alimentación o escapar apresuradamente. A los científicos de nuestro país les encanta hacer que los peces agarren una cuenta con la boca. Si baja una pequeña bola roja atada a un hilo delgado en el agua, definitivamente le interesará a los peces. En general, les atrae el color rojo. El pez seguramente agarrará la bola con la boca para probarla y, tirando del hilo, intentará llevársela, para descubrir tranquilamente en algún lugar al margen si esta cosa es comestible o no. Se desarrolla un reflejo condicionado a la luz oa una llamada. Mientras el pez nada hasta la cuenta, la luz está encendida, y tan pronto como la cuenta está en la boca del pez, le arrojan un gusano. Uno o dos procedimientos son suficientes para que el pez agarre continuamente la cuenta, pero si el desarrollo del reflejo continúa, eventualmente notará que el gusano se está dando mientras la luz esté encendida. Ahora, tan pronto como se encienda la luz, el pez se apresurará a correr hacia la cuenta, y el resto del tiempo no le prestará atención. Recordó la conexión entre la luz, la cuenta y el gusano, lo que significa que desarrolló un reflejo alimentario a la luz.

Piscis es capaz de resolver problemas más complejos. Inmediatamente se bajan tres cuentas al pececillo en el acuario, y en el exterior, contra cada una de ellas, se adhiere una imagen simple al vidrio, por ejemplo, un triángulo negro, el mismo cuadrado y círculo. El pececillo, por supuesto, inmediatamente se interesará en las cuentas, y el experimentador está observando de cerca sus acciones. Si van a desarrollar un reflejo condicionado a un círculo, tan pronto como el pez nade hacia esta imagen y agarre la cuenta que cuelga frente a ella, le arrojarán un gusano. Las imágenes durante el experimento cambian constantemente de lugar, y pronto el gobio comprenderá que el gusano solo se puede obtener tirando de la cuenta que cuelga contra el círculo. Ahora no estará interesado en otras imágenes y otras cuentas. Desarrolló un reflejo condicionado por la comida a la imagen de un círculo. Esta experiencia convenció a los científicos de que los peces pueden distinguir imágenes y recordarlas bien.

Para desarrollar un reflejo condicionado defensivo, el acuario se divide en dos partes mediante un tabique. Se deja un hueco en el tabique para que el pescado pueda pasar de una parte a otra. A veces se cuelga una puerta en un agujero en la partición, que el pez puede abrir fácilmente empujando con la nariz.

El desarrollo del reflejo se lleva a cabo de acuerdo con el esquema habitual. Se enciende un estímulo condicionado, por ejemplo, una campana, y luego por un momento encienden la corriente eléctrica y continúan espoleando al pez con la corriente hasta que adivina abrir la puerta en el tabique y se va a otra parte de el acuario. Después de varias repeticiones de este procedimiento, el pez comprenderá que poco después del inicio del sonido de la llamada, le esperan efectos muy desagradables y dolorosos y, sin esperar a que comiencen, se aleja nadando apresuradamente detrás de la partición. Los reflejos defensivos condicionados a menudo se desarrollan más rápido y duran mucho más que los de los alimentos.

En este capítulo, nos encontramos con animales que tienen reflejos condicionados bien desarrollados. En términos de su desarrollo mental, los animales son aproximadamente iguales. Es cierto que algunos de ellos, a saber, los insectos sociales, son los representantes más altos de su rama del reino animal, el eslabón más alto en el desarrollo de los artrópodos. No hay artrópodos más inteligentes que las abejas, las avispas, las hormigas y las termitas. Otra cosa es el pescado. Se encuentran en los primeros pasos en el desarrollo de su rama: los vertebrados. Entre ellos, son las criaturas más primitivas y subdesarrolladas.

Tanto las hormigas como los peces pueden aprender, pueden notar los patrones del mundo que los rodea. Su entrenamiento, el conocimiento de varios fenómenos naturales procede a través de la formación de reflejos condicionados simples. Para ellos, esta es la única manera de conocer el mundo.

Todo el conocimiento acumulado se almacena en su cerebro en forma de imágenes visuales, sonoras, olfativas y gustativas, es decir, como duplicados (o copias) de aquellas impresiones que se formaron en el momento de la percepción de los estímulos correspondientes. La luz sobre el acuario se encendió y revivió en el cerebro del animal la imagen de una cuenta, la imagen de sus propias reacciones motoras, la imagen de un gusano. Obedeciendo a esta cadena de imágenes, el pez nada hasta la cuenta, la agarra y espera la debida recompensa.

La peculiaridad del conocimiento adquirido por los animales debido a la formación de reflejos condicionados simples es que solo pueden notar aquellos patrones del mundo circundante que son de importancia directa para ellos. El pececillo seguramente recordará que después de un destello de luz, bajo ciertas condiciones, puede aparecer comida deliciosa, y después del sonido de la campana, sentirá dolor si no limpia inmediatamente a otra habitación. A mis peces mascotas no les importa lo que me pongo cuando voy a su tanque, ya que no implica ningún beneficio o problema en particular, y no les importa mi ropa. Pero mi perro se anima instantáneamente tan pronto como voy a la percha y tomo el abrigo. Hace tiempo que se da cuenta de que salgo a la calle con abrigo, y cada vez espera que la lleven a dar un paseo.

Los reflejos condicionados se forman fácilmente y persisten durante mucho tiempo, incluso si no se entrenan, pero pueden destruirse con la misma facilidad. Y esto no es un defecto, sino una gran ventaja de los reflejos condicionados. Debido al hecho de que es posible realizar cambios en los reflejos desarrollados e incluso destruirlos, el conocimiento adquirido por el animal se refina y mejora constantemente. Después del destello de luz, los experimentadores dejaron de arrojar gusanos al acuario, verás, después de unos días, el crucian dejó de agarrar la cuenta. La reacción se volvió inútil, no se dio ninguna recompensa por ello, y el reflejo condicionado, como dicen los científicos, se desvaneció. Dejaron de darle un gusano al pececillo cuando tira de una cuenta que cuelga contra el círculo, y el reflejo condicionado pronto se desvanecerá. Comenzaron a darle comida cuando agarra una cuenta que cuelga contra un cuadrado, y se desarrolla un nuevo reflejo condicionado en el pez.

Desde la primera infancia hasta la vejez, el animal puede formar cada vez más reflejos condicionados, y los que se han vuelto innecesarios se extinguen. Gracias a esto, el conocimiento se acumula, refina y pule constantemente. Son muy necesarios para los animales, ayudando a encontrar comida, escapar de los enemigos, en general, para sobrevivir.

Las preguntas sobre la sensibilidad de los peces, sus reacciones de comportamiento a la captura, el dolor, el estrés se plantean constantemente en publicaciones científicas especializadas. No te olvides de este tema y de las revistas para pescadores aficionados. Es cierto que, en la mayoría de los casos, las publicaciones destacan fabricaciones personales sobre el comportamiento de una especie de pez en particular en situaciones estresantes para ellos.

Este artículo continúa el tema planteado por el autor en el último número de la revista (Nº 1, 2004)

¿Son los peces primitivos?

Hasta finales del siglo XIX, los pescadores e incluso muchos biólogos estaban firmemente convencidos de que los peces eran criaturas muy primitivas y estúpidas que no solo tenían oído, tacto, sino incluso una memoria desarrollada.

A pesar de la publicación de materiales que refutan este punto de vista (Parker, 1904 - sobre la presencia de la audición en los peces; Zenek, 1903 - observaciones de la reacción de los peces al sonido), incluso en la década de 1940, algunos científicos se adhirieron a los viejos puntos de vista.

Ahora bien, es un hecho bien conocido que los peces, al igual que otros vertebrados, están perfectamente orientados en el espacio y reciben información sobre el medio acuático que los rodea utilizando los órganos de la vista, el oído, el tacto, el olfato y el gusto. Además, en muchos sentidos, los órganos sensoriales de los "peces primitivos" pueden discutir incluso con los sistemas sensoriales de los vertebrados superiores, los mamíferos. Por ejemplo, en términos de sensibilidad a los sonidos que van desde 500 a 1000 Hz, la audición de los peces no es inferior a la audición de los animales, y la capacidad de captar vibraciones electromagnéticas e incluso utilizar sus células y órganos electrorreceptores para comunicarse e intercambiar información. es generalmente una habilidad única de algunos peces! ¿Y el "talento" de muchas especies de peces, incluidos los habitantes del Dnieper, para determinar la calidad de los alimentos debido a ... el contacto de un pez con un objeto de comida con una cubierta branquial, aletas e incluso una aleta caudal? !

En otras palabras, hoy nadie, especialmente los pescadores aficionados experimentados, podrá llamar a los representantes de las criaturas de la tribu de los peces "estúpidos" y "primitivos".

Popular sobre el sistema nervioso de los peces.

El estudio de la fisiología de los peces y las características de su sistema nervioso, comportamiento en condiciones naturales y de laboratorio se ha llevado a cabo durante mucho tiempo. El primer trabajo importante sobre el estudio del sentido del olfato en los peces, por ejemplo, se llevó a cabo en Rusia ya en la década de 1870.

El cerebro de los peces suele ser muy pequeño (en un lucio, la masa cerebral es 300 veces menor que el peso corporal) y está organizado de manera primitiva: la corteza del cerebro anterior, que sirve como centro asociativo en los vertebrados superiores, está completamente subdesarrollada en los peces óseos. En la estructura del cerebro de pescado, se observó una separación completa de los centros cerebrales de diferentes analizadores: el centro olfativo es cerebro anterior, visual - promedio, el centro de análisis y procesamiento de estímulos sonoros percibidos por la línea lateral, - cerebelo. La información recibida por diferentes analizadores de pescado al mismo tiempo no puede ser procesada de forma compleja, por lo que los peces no pueden “pensar y comparar”, y mucho menos “pensar” asociativamente.

Sin embargo, muchos científicos creen que los peces óseos ( que incluyen a casi todos nuestros habitantes de aguas dulces - R. N. ) tener memoria- la capacidad de actividad "psiconeurológica" figurativa y emocional (aunque en su forma más rudimentaria).

Los peces, al igual que otros vertebrados, debido a la presencia de receptores en la piel, pueden percibir diversas sensaciones: temperatura, dolor, táctil (tacto). En general, los habitantes del reino de Neptuno son campeones en términos de la cantidad de receptores químicos peculiares que tienen: gusto riñones Estos receptores son las terminaciones de la cara ( presentado en la piel y en las antenas), glosofaríngeo ( en la boca y el esófago), errante ( en la cavidad oral en las branquias), nervios trigémino. Desde el esófago hasta los labios, toda la cavidad bucal está literalmente sembrada de papilas gustativas. En muchos peces, están en las antenas, labios, cabeza, aletas, dispersos por todo el cuerpo. Las papilas gustativas informan al huésped sobre todas las sustancias disueltas en el agua. Los peces pueden saborear incluso aquellas partes del cuerpo donde no hay papilas gustativas, con la ayuda de... su piel.

Por cierto, gracias al trabajo de Koppania y Weiss (1922), resultó que los peces de agua dulce (carpa dorada) pueden regenerar una médula espinal dañada o incluso cortada con la restauración completa de las funciones perdidas anteriormente.

Actividad humana y reflejos condicionados de los peces.

Un papel muy importante, prácticamente dominante, en la vida de los peces lo desempeñan hereditario y no hereditario conductual reacciones. Hereditarios incluyen, por ejemplo, la orientación obligatoria de los peces con la cabeza hacia la corriente y su movimiento contra la corriente. De interés no hereditario. condicional y reflejos incondicionados.

Durante la vida, cualquier pez gana experiencia y "aprende". Cambiar su comportamiento en cualquier condición nueva, desarrollar una reacción diferente: esta es la formación del llamado reflejo condicionado. Por ejemplo, se ha establecido que durante la pesca experimental con caña de pescar de ruff, chub y besugo, estos peces de agua dulce desarrollaron un reflejo defensivo condicionado como resultado de 1-3 observaciones de la captura de otras bandadas. Hecho interesante: está demostrado que incluso si el mismo besugo durante los próximos, digamos, 3-5 años de su vida, los aparejos de pesca no se encuentran en el camino, el reflejo condicionado desarrollado (captura de hermanos) no se olvidará, sino que solo se ralentizará abajo. Al ver cómo un hermano manchado "se eleva" a la superficie del agua, el besugo sabio recordará de inmediato qué hacer en este caso: ¡huye! Además, para desinhibir el reflejo defensivo condicionado, ¡solo una mirada será suficiente, y no 1-3! ..

Se puede citar una gran cantidad de ejemplos cuando se observó en peces la formación de nuevos reflejos condicionados en relación con la actividad humana. Se observa que en relación con el desarrollo de la pesca submarina, muchos peces grandes han reconocido con precisión la distancia de un disparo de fusil y no permiten que un buzo se acerque más que esta distancia. Esto fue escrito por primera vez por J.-I. Cousteau y F. Dumas en el libro "En el mundo del silencio" (1956) y D. Aldridge en "La pesca submarina" (1960).

Muchos pescadores son muy conscientes de que los reflejos defensivos para anzuelo, para balancear una caña, caminar a lo largo de la orilla o en un bote, pescar con sedal, cebo, se crean muy rápidamente en los peces. Los peces depredadores reconocen inequívocamente muchos tipos de hilanderos, "aprendieron de memoria" sus vibraciones y vibraciones. Naturalmente, cuanto más grande y viejo es el pez, más reflejos condicionados (léase - experiencia) ha acumulado, y más difícil es atraparlo con artes "viejos". Cambiando la técnica de pesca, la gama de señuelos utilizados durante un tiempo aumenta dramáticamente las capturas de los pescadores, pero con el tiempo (a menudo incluso dentro de una temporada), el mismo lucio o lucioperca "domina" cualquier artículo nuevo y lo pone en su "negro". lista".

¿Los peces sienten dolor?

Cualquier pescador experimentado que pesca diferentes peces de un embalse ya puede decir en la etapa de enganchar con qué habitante del reino submarino tendrá que lidiar. Fuertes sacudidas y resistencia desesperada del lucio, poderosa "presión" en el fondo del bagre, la ausencia práctica de resistencia de la lucioperca y el besugo: estas "tarjetas de presentación" del comportamiento de los peces son identificadas de inmediato por pescadores expertos. Existe la opinión entre los entusiastas de la pesca de que la fuerza y ​​​​la duración de la pelea de los peces depende directamente de su sensibilidad y el grado de organización de su sistema nervioso. Es decir, se entiende que entre nuestros peces de agua dulce hay especies más organizadas y "nerviosensoriales", y también hay peces "ásperos" e insensibles.

Este punto de vista es demasiado directo y esencialmente erróneo. Para saber con certeza si nuestros habitantes de los cuerpos de agua sienten dolor y cómo exactamente, recurramos a la rica experiencia científica, especialmente porque la literatura "ictiológica" especializada desde el siglo XIX proporciona descripciones detalladas de la fisiología y ecología de los peces.

INSERTAR. El dolor es una reacción psicofisiológica del cuerpo que se presenta con una fuerte irritación de las terminaciones nerviosas sensibles incrustadas en órganos y tejidos.

TSB, 1982

A diferencia de la mayoría de los vertebrados, los peces no pueden comunicar el dolor que sienten mediante gritos o gemidos. Podemos juzgar la sensación de dolor de los peces solo por las reacciones protectoras de su cuerpo (incluido el comportamiento característico). Allá por 1910, R. Gofer descubrió que un lucio en reposo, con irritación artificial de la piel (pinchazo), produce un movimiento de cola. Usando este método, el científico demostró que los "puntos de dolor" de los peces están ubicados en toda la superficie del cuerpo, pero estaban más densamente ubicados en la cabeza.

Hoy se sabe que debido al bajo nivel de desarrollo del sistema nervioso, la sensibilidad al dolor en los peces es baja. Aunque, sin duda, un pez manchado siente dolor ( recuerda la rica inervación de la cabeza y la boca del pescado, ¡las papilas gustativas!). Si el anzuelo se ha clavado en las branquias del pez, el esófago, la región periorbitaria, su dolor en este caso será más fuerte que si el anzuelo hubiera perforado la mandíbula superior / inferior o atrapado en la piel.

INSERTAR. El comportamiento de los peces en el anzuelo no depende de la sensibilidad al dolor de un individuo en particular, sino de su reacción individual al estrés.

Se sabe que la sensibilidad al dolor de los peces depende en gran medida de la temperatura del agua: en el lucio, la velocidad de conducción del impulso nervioso a 5°C fue 3-4 veces menor que la velocidad de conducción de la excitación a 20°C. En otras palabras, los peces capturados están 3-4 veces más enfermos en verano que en invierno.

Los científicos están seguros de que la resistencia furiosa del lucio o la pasividad de la lucioperca, el besugo en el anzuelo durante la pelea, se debe solo en pequeña medida al dolor. Se ha comprobado que la reacción de una determinada especie de pez a la captura depende más de la severidad del estrés que recibe el pez.

La pesca como factor de estrés mortal para los peces

Para todos los peces, el proceso de atraparlos por un pescador, jugar con ellos es el estrés más fuerte, a veces superando el estrés de huir de un depredador. Para los pescadores que practican el principio de "atrapar y soltar", será importante saber lo siguiente.

Las reacciones de estrés en el cuerpo de los vertebrados son causadas por catecolaminas(adrenalina y noradrenalina) y cortisol, que operan durante dos períodos de tiempo diferentes pero superpuestos (Smith, 1986). Los cambios en el cuerpo de los peces causados ​​por la liberación de adrenalina y noradrenalina ocurren en menos de 1 segundo y duran desde varios minutos hasta horas. ¡El cortisol provoca cambios que comienzan en menos de 1 hora y, a veces, duran semanas o incluso meses!

Si el estrés en el pez es prolongado (por ejemplo, durante un largo recorrido) o muy intenso (fuerte susto del pez, agravado por el dolor y, por ejemplo, levantando desde una gran profundidad), en la mayoría de los casos el pez capturado está condenado. . Seguramente morirá dentro de un día, incluso siendo liberada en la naturaleza. Esta afirmación ha sido probada repetidamente por ictiólogos en condiciones naturales (ver "Pesca moderna", No. 1, 2004) y experimentalmente.

En los años 1930-1940. Homer Smith declaró la respuesta de estrés letal del rape al ser capturado y colocado en un acuario. En un pez asustado, la excreción de agua del cuerpo con orina aumentó considerablemente, y después de 12-22 horas murió ... por deshidratación. La muerte de los peces llegaba mucho más rápido si estaban heridos.

Unas décadas más tarde, los peces de los estanques de peces estadounidenses se sometieron a rigurosos estudios fisiológicos. El estrés en los peces capturados durante las actividades planificadas (replantación de reproductores, etc.) se debió al aumento de la actividad de los peces durante la persecución de las redes, los intentos de escapar y la permanencia breve en el aire. Los peces capturados desarrollaron hipoxia (falta de oxígeno) y, si todavía tenían pérdida de escamas, las consecuencias eran en la mayoría de los casos fatales.

Otras observaciones (para la trucha de arroyo) mostraron que si un pez pierde más del 30% de sus escamas cuando se captura, muere el primer día. En los peces que perdieron parte de su cubierta de escamas, la actividad de natación se desvaneció, los individuos perdieron hasta el 20% de su peso corporal y los peces morían silenciosamente en un estado de parálisis leve (Smith, 1986).

Algunos investigadores (Wydowski et al., 1976) observaron que cuando las truchas se pescaban con caña, los peces estaban menos estresados ​​que cuando perdían las escamas. La reacción de estrés avanzó más intensamente a altas temperaturas del agua y en individuos más grandes.

Por lo tanto, un pescador inquisitivo y científicamente "inteligente", que conoce las peculiaridades de la organización nerviosa de nuestros peces de agua dulce y la posibilidad de adquirir reflejos condicionados, capacidad de aprendizaje, su actitud ante situaciones estresantes, siempre puede planificar sus vacaciones en el agua y construir relaciones. con los habitantes del reino de Neptuno.

También espero sinceramente que esta publicación ayude a muchos pescadores a usar de manera efectiva las reglas del juego limpio: el principio de "atrapar y soltar"...

ALTA ACTIVIDAD NERVIOSA DE LOS CICLÓSTOMOS DE LARVAS-CORDIADOS Y PECES

La mayor actividad nerviosa de los vertebrados refleja una de las tendencias importantes en su evolución: la perfección individual. Esta tendencia se manifiesta en un aumento de la esperanza de vida, una reducción del número de descendientes, un aumento del tamaño corporal y un aumento del conservadurismo de la herencia. La misma tendencia se expresa también en el hecho de que, a partir de un número limitado de instintos de especie, cada individuo, en el orden de su experiencia vital personal, puede formar un mayor número de los más diversos reflejos condicionados.

En cordados inferiores como los cordados larvales y los ciclóstomos, los reflejos condicionados son de naturaleza primitiva. Con el desarrollo de la actividad analítica-sintética del cerebro y el uso de señales cada vez más sutiles en los peces, los reflejos condicionados comienzan a desempeñar un papel cada vez más importante en su comportamiento.

Reflejos condicionados de cordados larvales

A pesar de la regresión de su sistema nervioso, la ascidia puede formar un reflejo protector condicionado de cerrar los sifones a un sonido, o más bien, a una señal vibratoria-mecánica.

Para desarrollar tal reflejo, se instaló un gotero sobre la ascidia sentada en el acuario. Con cada impacto de una gota en la superficie del agua, la ascidia cerraba rápidamente los sifones, y con mayor irritación (gota cayendo desde gran altura), los arrastraba hacia adentro. La fuente de las señales condicionadas era una campana eléctrica montada en una mesa al lado del acuario. Su acción aislada duró 5 s, al final de los cuales cayó una gota. Después de 20-30 combinaciones, la campana misma ya podía evocar movimientos defensivos de los sifones.

La eliminación del ganglio central destruyó el reflejo desarrollado e hizo imposible la formación de otros nuevos. Los intentos persistentes de desarrollar reflejos condicionados similares a la luz en animales sanos no tuvieron éxito. Obviamente, la ausencia de reacciones a las señales luminosas se explica por las condiciones de vida de las ascidias.

En estos experimentos también se encontró que como resultado de las combinaciones de una señal con una reacción incondicionada, esta última era evocada cada vez más fácilmente por el estímulo incondicionado. Es posible que tal aumento condicional en la excitabilidad de la reacción señalada sea la forma de suma inicial de una conexión temporal, a partir de la cual se desarrollaron más tarde otras más especializadas.

ciclóstomos

La lamprea de mar alcanza un metro de longitud. El instinto sexual hace que cada primavera, como muchos peces marinos, abandone las profundidades del mar y suba a los ríos para desovar. Sin embargo, se puede desarrollar inhibición para esta reacción instintiva (las lampreas dejaron de ingresar a los ríos donde encontraron agua contaminada).

Los reflejos condicionados de la lamprea de río se estudiaron durante el refuerzo con descargas eléctricas. Una señal luminosa (2 lámparas de 100 W), a la que, tras 5-10 s de acción aislada, se le añadía una estimulación electrocutánea no condicionada de 1-2 segundos, tras 3-4 combinaciones, ella misma comenzaba a provocar una reacción defensiva motora. Sin embargo, después de 4 a 5 repeticiones, el reflejo condicionado disminuyó y pronto desapareció. Después de 2 a 3 horas, podría desarrollarse nuevamente. Es de destacar que, simultáneamente con una disminución del reflejo defensivo condicionado, también disminuyó el valor del incondicionado. El umbral de estimulación electrocutánea para provocar una reacción defensiva se incrementó en este caso. Es posible que tales cambios dependieran de la naturaleza traumática de la estimulación eléctrica.

Como se mostró anteriormente con el ejemplo de las ascidias, la formación de un reflejo condicionado puede manifestarse en un aumento de la excitabilidad de la reacción señalada. En este caso, tomando como ejemplo la lamprea, se puede observar cómo, al inhibirse el reflejo condicionado, disminuye el agente causante de la reacción señalada. Formando fácilmente un reflejo defensivo condicionado a la luz de una lámpara, las lampreas no pudieron desarrollarlo al sonido de una campana. A pesar de 30 a 70 combinaciones de la campana con descargas eléctricas, nunca se convirtió en una señal de movimientos defensivos. Esto indica una orientación predominantemente visual de las lampreas en el medio ambiente.

Lamprea percibe estímulos de luz no solo con la ayuda de los ojos. Incluso después de la sección de los nervios ópticos o la extirpación completa de los ojos, la reacción a la luz persistió. Desapareció solo cuando, además del ojo, también se extirpó el órgano parietal del cerebro, que tiene células sensibles a la luz. Algunas células nerviosas del diencéfalo y las células ubicadas en la piel cerca de la aleta anal también tienen una función fotorreceptora.

Habiendo alcanzado una gran perfección en la adaptación a un estilo de vida acuático, los peces han ampliado significativamente sus capacidades receptoras, en particular, debido a los mecanorreceptores de los órganos de la línea lateral. Los reflejos condicionados constituyen una parte esencial del comportamiento de los peces cartilaginosos y especialmente óseos.

Pescado cartilaginoso. La glotonería del tiburón es proverbial por una razón. Su poderoso instinto alimentario es difícil de frenar incluso con fuertes estímulos de dolor. Por lo tanto, los balleneros afirman que el tiburón continúa desgarrando y tragando trozos de carne de una ballena muerta, incluso si le clavas una lanza. Sobre la base de reacciones alimentarias no condicionadas tan pronunciadas en los tiburones en un entorno natural, aparentemente se forman muchos reflejos alimentarios condicionados. Esto, en particular, se evidencia en las descripciones de la rapidez con que los tiburones desarrollan una reacción para escoltar a los barcos e incluso nadar en un momento determinado hasta el tablero desde el que se arrojan los desechos de la cocina.

Los tiburones usan las señales olfativas de los alimentos de manera muy activa. Se sabe que siguen presas heridas en un rastro de sangre. La importancia del olfato para la formación de los reflejos alimentarios se demostró en experimentos en pequeños Mustelus laevis, flotando libremente en el estanque. Estos tiburones encontraron cangrejos vivos ocultos en 10 a 15 minutos y cangrejos muertos y abiertos en 2 a 5 minutos. Si los tiburones tenían las fosas nasales tapadas con algodón de vaselina, no podrían encontrar el cangrejo escondido.

Propiedades de formación de reflejos defensivos condicionados en tiburones del Mar Negro (Squalus acanthias) estudiado utilizando la técnica descrita anteriormente para las lampreas. Resultó que los tiburones desarrollaron un reflejo condicionado a una campana después de 5 a 8 combinaciones, y a una lámpara solo después de 8 a 12 combinaciones. Los reflejos desarrollados eran muy inestables. No duraban ni 24 horas, y al día siguiente había que volver a trabajarlas, aunque esto requería menos combinaciones que el primer día.

Otros representantes de los peces cartilaginosos - rayas también encontraron propiedades similares de formación de reflejos defensivos condicionados. Estas propiedades reflejan las condiciones de su vida. Así, la raya espinosa, habitante de las profundidades del mar, necesitaba de 28 a 30 combinaciones para desarrollar un reflejo de llamada, mientras que 4 o 5 combinaciones eran suficientes para un habitante móvil de las aguas costeras, la raya. En estos reflejos condicionados se manifestaba también la fragilidad de las conexiones temporales. El reflejo condicionado desarrollado el día anterior desapareció al día siguiente. Había que restaurarlo cada vez con dos o tres combinaciones.

Pescado óseo. Debido a la enorme diversidad en la estructura corporal y el comportamiento, los peces óseos han logrado una excelente adaptabilidad a una amplia variedad de condiciones de hábitat. El pequeño pertenece a estos peces. Mistichthus luzonensis(el vertebrado más pequeño, de 12 a 14 mm de tamaño), y un "rey arenque" gigante (Regalecus) los mares del sur, alcanzando los 7 m de longitud.

Los instintos de los peces, especialmente la comida y el sexo, son extremadamente diversos y especializados. Algunos peces, como el carpa cruciana vegetariana, nadan tranquilamente en estanques fangosos, mientras que otros, como el lucio carnívoro, viven de la caza. Aunque la mayoría de los peces dejan a su suerte los huevos fertilizados, algunos de ellos muestran preocupación por la descendencia. Por ejemplo, los blenios protegen los huevos puestos hasta que nacen los juveniles. El espinoso de nueve espinas construye un verdadero nido de briznas de hierba, pegándolas entre sí con sus secreciones mucosas. Una vez completada la construcción, el macho conduce a la hembra al nido y no la suelta hasta que desove. Después de eso, riega los huevos con líquido seminal y protege la entrada al nido, ventilándolo de vez en cuando con movimientos especiales de las aletas pectorales.

Peces de agua dulce de la familia cíclidos en caso de peligro, esconden los juveniles nacidos en la boca. Describen los movimientos especiales de "llamado" de los peces adultos, con los que recogen sus alevines. Pinagora lleva alevines, que se pueden unir al cuerpo del padre con ventosas especiales.

Las migraciones estacionales son una manifestación sorprendente de la fuerza del instinto sexual de los peces. Por ejemplo, el salmón en determinadas épocas del año se precipita desde el mar hasta los ríos para desovar. Los animales y las aves los exterminan en masa, muchos peces mueren de agotamiento, pero el resto obstinadamente continúa su camino. En una carrera irresistible hacia el curso superior del río, el noble salmón, al encontrar un obstáculo, salta sobre las piedras, se rompe en sangre y nuevamente se precipita hacia adelante hasta que lo supera. Salta rápidos y escala cascadas. Los instintos protectores y alimenticios están completamente inhibidos, todo está subordinado a la tarea de reproducción.

La relación de los peces en una bandada revela una cierta jerarquía de subordinación al líder, que puede tomar diversas formas. Así, se realizan observaciones de una bandada de pez cebra de Malabar, donde el líder nada casi horizontalmente, lo que le permite ser el primero en ver y agarrar un insecto que ha caído a la superficie del agua. El resto de los peces se distribuyen según rangos y nadan con una inclinación de 20 a 45°. Las feromonas que secretan juegan un papel importante en el comportamiento de los peces. Por ejemplo, cuando la piel del pececillo está dañada, toribons, señales de alarma química, ingresan al agua. Fue suficiente arrojar esa agua en un acuario con pececillos para que se apresuraran a volar.

Reflejos condicionados a estímulos sonoros. Los amantes de los acuarios saben bien cómo entrenar a los peces para que se reúnan en la superficie del agua a la señal de golpeteo en la pared, si practicas este golpeteo antes de cada comida. Al parecer, tal reflejo alimentario condicionado determinaba el comportamiento de los famosos peces del estanque del monasterio de Krems (Austria), llamando la atención de los turistas por el hecho de que nadaban hasta la orilla al son de una campana. Los investigadores que niegan la audición en los peces afirman que los peces nadan solo cuando ven a una persona que se acerca al estanque o cuando sus pasos hacen temblar el suelo. Sin embargo, esto no excluye la participación del sonido como una de las partes del estímulo complejo.

La cuestión de la audición de los peces ha sido controvertida durante mucho tiempo, especialmente porque el pez no tiene cóclea ni la membrana principal del órgano de Corti. Se resolvió positivamente solo por el método objetivo de los reflejos condicionados (Yu. Frolov, 1925).

Los experimentos se llevaron a cabo con peces de agua dulce (carpe, ruff) y marinos (bacalao, eglefino, gobio). En un pequeño acuario, el pez de prueba nadaba con una correa atada a una cápsula de transferencia de aire. El mismo hilo se usaba para llevar corriente eléctrica al cuerpo del pez, el segundo poste era una placa de metal que se encontraba en el fondo. La fuente del sonido era un auricular de teléfono. Después de 30 a 40 combinaciones de sonidos con descargas eléctricas, se formó un reflejo protector auditivo condicionado. Cuando se encendió el teléfono, el pez se zambulló sin esperar una descarga eléctrica.

De esta manera, fue posible desarrollar reflejos condicionados también a varios tipos de vibraciones del agua y otras señales, como la luz.

Los reflejos defensivos desarrollados con el refuerzo con corriente eléctrica resultaron ser muy fuertes. Persistieron durante mucho tiempo y fueron difíciles de extinguir. Al mismo tiempo, no fue posible desarrollar reflejos para rastros de señales. Si el comienzo del refuerzo incondicionado se retrasó al final de la acción de la señal condicionada por al menos 1 s, el reflejo no se formó. También se encontró que el desarrollo de un reflejo condicionado facilitó la formación de los siguientes. Según los resultados de estos experimentos, se puede juzgar cierta inercia y debilidad de las conexiones temporales, que, sin embargo, son capaces de entrenar.

No es difícil desarrollar un reflejo alimentario condicionado al sonido en un pez huérfano dorado, acompañando la señal del sonido bajando una bolsa de gusanos picados en el acuario. en el pescado límite de la sombra no sólo se formó un reflejo positivo condicionado similar a un tono de 288 oscilaciones/s, sino que también se desarrolló una diferenciación del tono de 426 oscilaciones/s, que fue acompañada por el suministro de un trozo de papel de filtro humedecido con alcohol de alcanfor en su lugar. de comida.

Con el fin de excluir por completo la participación de la visión, se desarrollaron reflejos condicionados por el sonido en bagres, pececillos y lochas pigmeos previamente cegados. De esta forma se estableció el límite superior de la audibilidad de los sonidos, que resultó ser de unas 12.000 vibraciones/s para el bagre, unas 6000 para el piscardo, y unas 2500 para el char.Al determinar el límite inferior de la audibilidad de los sonidos, resultó que los peces perciben vibraciones de agua muy lentas (2 a 5 vibraciones / s) e incluso simples, que para el oído humano no son sonidos. Estas fluctuaciones lentas pueden convertirse en estímulos condicionados del reflejo alimentario y puede determinarse su diferenciación. La transección de los nervios del órgano de la línea lateral destruye los reflejos a los sonidos bajos, el límite inferior de audibilidad se eleva a 25 Hz. En consecuencia, el órgano de la línea lateral es una especie de órgano auditivo infrasónico en los peces.

Recientemente, se ha acumulado información sobre los sonidos que hacen los peces. Desde hace tiempo se sabe que los pescadores malayos se sumergen en el agua para saber de oído dónde se encuentra un banco de peces. Las "voces" de los peces se graban en una grabadora. Resultaron ser diferentes en diferentes especies de peces, más altos en alevines y más bajos en adultos. Entre nuestros peces del Mar Negro, el más "vociferante" fue la corvina. Es de destacar que en la corvina, el reflejo condicionado al sonido se forma después de 3 a 5 combinaciones, es decir. más rápido que otros peces estudiados, como la carpa cruciana, que requería de 9 a 15 combinaciones. Sin embargo, la corvina desarrolla peores reflejos condicionados a las señales luminosas (después de 6 a 18 combinaciones).

Reflejos condicionados a estímulos luminosos. Durante el entrenamiento de los peces se desarrolló una variedad de reflejos condicionados al refuerzo alimentario para estudiar su visión. Así, en experimentos con pececillos, se estableció que diferencian bien los estímulos luminosos en cuanto a brillo, distinguiendo entre diferentes tonos de gris, también fue posible distinguir entre figuras eclosionadas por peces, y el eclosionado vertical adquirió un valor de señal más rápido que el horizontal. . Los experimentos con perchas, pececillos y pececillos han demostrado que los peces pueden diferenciarse según la forma de figuras como un triángulo y un cuadrado, un círculo y un óvalo. También resultó que los contrastes visuales son característicos de los peces y reflejan fenómenos de inducción en las partes del cerebro de los analizadores.

Si alimenta a los macrópodos con larvas de quironómidos rojos, pronto los peces atacarán la pared del acuario cuando los trozos de lana roja, de tamaño similar a las larvas, se pegaron al vidrio exterior. Los micropods no respondieron a bultos verdes y blancos del mismo tamaño. Si alimenta a los peces con carretes de miga de pan blanco, comienzan a agarrar los bultos de lana blanca que están a la vista.

Describen que una vez a un depredador de coral se le dio un satén pintado de rojo junto con un tentáculo de medusa. El pez depredador al principio agarró a la presa, pero, habiéndose quemado en las cápsulas punzantes, la soltó de inmediato. Después de eso, no tomó pescado rojo durante 20 días.

Especialmente se ha llevado a cabo una gran cantidad de investigación sobre el estudio de las propiedades de visión de las carpas. Así, en experimentos sobre el desarrollo de reflejos defensivos condicionados a la presentación de líneas como señales, se demostró que los peces podían diferenciarlas según el ángulo de inclinación. Con base en estos y otros experimentos, se hicieron sugerencias sobre un posible mecanismo de análisis visual en peces usando neuronas detectoras. El alto desarrollo de la percepción visual de la carpa se evidencia por su capacidad para distinguir el color de un objeto incluso en diferentes condiciones de iluminación. Esta propiedad de constancia perceptiva también se manifestaba en la carpa en relación con la forma del objeto, cuya reacción permanecía definida, a pesar de sus transformaciones espaciales.

Reflejos olfativos, gustativos y de temperatura condicionados. Los peces pueden desarrollar reflejos condicionados olfativos y gustativos. Después de haber sido alimentado con carne con olor a almizcle durante algún tiempo, el pececillo comenzó a responder con una típica reacción exploratoria a un olor a almizcle previamente indiferente. El olor a escatol o cumarina podría utilizarse como señal olfativa. La señal de olor se diferenció de aquellas no reforzadas por la alimentación. Muy fácilmente se convierte en una señal positiva para los pececillos el olor a mucosidad que cubre su cuerpo. Es posible que tal reflejo natural explique algunas de las propiedades del comportamiento gregario de estos peces.

Si las lombrices de tierra que alimentan a los pececillos se remojan previamente en una solución de azúcar, luego de 12 a 14 días, los peces se abalanzarán sobre algodón con una solución de azúcar bajada al acuario. Otras sustancias dulces, como la sacarina y la glicerina, provocaron la misma reacción. Puede desarrollar reflejos condicionados por el gusto a amargo, salado, agrio. El umbral de irritación para los pececillos resultó ser más alto para los amargos y más bajo para los dulces que en los humanos. Estos reflejos no dependían de las señales olfativas, ya que persistieron incluso después de la extirpación de los lóbulos olfativos del cerebro.

Se describen observaciones que muestran que el desarrollo de quimiorreceptores en peces está asociado con la búsqueda y descubrimiento de alimento. Las carpas pueden desarrollar reflejos condicionados instrumentales para regular la salinidad o acidez del agua. En este caso, la reacción del motor condujo a la adición de soluciones de una determinada concentración. en el pescado Poecilia reticulata Peters desarrolló reflejos alimentarios condicionados al sabor del beta-feniletanol con diferenciación a la cumarina.

Se han obtenido pruebas convincentes de que los salmones, al acercarse a la desembocadura del río donde nacieron, utilizan su sentido del olfato para encontrar su lugar de desove "nativo". La alta sensibilidad selectiva de su quimiorrecepción está indicada por los resultados de un experimento electrofisiológico, en el que los impulsos se registraron en el bulbo olfativo solo cuando el agua del lugar de desove "nativo" pasó a través de las fosas nasales de los peces, y estaban ausentes si la el agua era de "extranjero". Es conocido el uso de truchas como objeto de prueba para evaluar la pureza del agua después de las instalaciones de tratamiento.

Puede hacer que la temperatura del agua en la que nada el pez sea una señal de alimento condicional. Al mismo tiempo, fue posible lograr la diferenciación de los estímulos de temperatura con una precisión de 0,4 °C. Hay razones para creer que las señales naturales de temperatura juegan un papel importante en el comportamiento sexual de los peces, en particular, en las migraciones de desove.

Reflejos complejos de búsqueda de alimentos. Para una mejor comparación de los indicadores de actividad refleja condicionada de diferentes especies animales, se utilizan movimientos naturales de obtención de alimento. Tal movimiento para los peces es agarrar una cuenta suspendida de una cuerda. Los primeros agarres aleatorios se refuerzan con comida y se combinan con una señal auditiva o visual, a la que se forma un reflejo condicionado. Tal reflejo visual condicionado, por ejemplo, se formó y fortaleció en la carpa cruciana en 30-40 combinaciones. También se desarrollaron la diferenciación por color y un freno condicional. Sin embargo, las modificaciones repetidas del valor de la señal de los estímulos positivos y negativos demostraron ser una tarea extremadamente difícil para los peces e incluso provocaron alteraciones en la actividad refleja condicionada.

Los estudios del comportamiento de los peces en los laberintos han demostrado su capacidad para desarrollar una reacción de elección inequívoca del camino correcto.

Sí, peces amantes de la oscuridad. Túndulo después de 12 a 16 intentos durante dos días, comenzó a nadar a través de las aberturas de las pantallas, sin entrar en callejones sin salida, justo en la esquina donde esperaba la comida. En experimentos similares con peces dorados, el tiempo de búsqueda de una salida del laberinto durante 36 intentos disminuyó de 105 a 5 minutos. Después de un descanso de 2 semanas en el trabajo, la habilidad adquirida ha cambiado solo ligeramente. Sin embargo, con laberintos más complejos, como los que se usan para ratas, los peces no pudieron hacer frente, a pesar de cientos de intentos.

Los peces depredadores pueden desarrollar una supresión refleja condicionada del instinto de caza.

Si coloca una carpa cruciana detrás de una partición de vidrio en un acuario con un lucio, el lucio se lanzará inmediatamente hacia él. Sin embargo, tras varios cabezazos sobre el cristal, los ataques cesan. Después de unos días, el lucio ya no intenta agarrar el crucian. El reflejo natural de la comida se extingue por completo. Luego se quita la partición y la carpa cruciana puede nadar junto al lucio. Se llevó a cabo un experimento similar con perchas y pececillos depredadores. Los depredadores y sus víctimas habituales vivían juntos en paz.

Otro ejemplo de una transformación refleja condicionada del comportamiento instintivo fue mostrado por un experimento con peces cíclidos, a los que, durante su primer desove, se les reemplazaron los huevos con caviar de una especie exótica. Cuando los alevines eclosionaban, los peces comenzaban a cuidarlos y protegerlos, y cuando traían alevines de su propia especie al siguiente desove, los expulsaban como extraños. Así, los reflejos condicionados desarrollados resultaron ser muy conservadores. Sobre la base del refuerzo con alimentos y reacciones defensivas, se desarrollaron en los peces varios reflejos condicionados motores. Por ejemplo, a un pez dorado se le enseñó a nadar a través de un anillo, a hacer "bucles muertos", un brillante pez luchador betta, acostumbrado a pasar a través de un agujero en una barrera, comenzó a saltar incluso cuando estaba sobre el agua.

El comportamiento de los peces, sus reflejos incondicionados y condicionados están determinados en gran medida por los factores ambientales del hábitat, lo que deja su huella en el desarrollo del sistema nervioso y la formación de sus propiedades.

Desarrollo de reflejos condicionados defensivos en alevines. La regulación del caudal de los ríos, la construcción de presas hidroeléctricas y los sistemas de recuperación, en mayor o menor medida, dificultan que los peces lleguen a los lugares naturales de desove. Por lo tanto, la piscicultura artificial es cada vez más importante.

Cada año, miles de millones de alevines nacidos en criaderos se liberan en lagos, ríos y mares. Pero solo una pequeña parte de ellos sobrevive hasta la edad comercial. Crecidos en condiciones artificiales, a menudo resultan estar mal adaptados a la vida en la naturaleza. En particular, los alevines que no han tenido experiencia de vida en la formación de reacciones protectoras se convierten fácilmente en presas de peces depredadores, de los que ni siquiera intentan escapar. Con el fin de aumentar la tasa de supervivencia de los alevines liberados por las estaciones de cría de peces, se llevaron a cabo experimentos para desarrollar artificialmente en ellos reflejos condicionados protectores ante el acercamiento de los peces depredadores.

En pruebas preliminares, se estudiaron las propiedades de la formación de dichos reflejos a señales visuales, auditivas y vibratorias. Si, entre los alevines de cucarachas, se colocan placas de metal brillante con la forma del cuerpo de un abejaruco, y se hace pasar una corriente a través de estas placas, entonces los alevines comienzan a evitar estas figuras incluso en ausencia de corriente. El reflejo se desarrolla muy rápidamente (Fig. 84).

Arroz. 84. Desarrollo de un reflejo defensivo condicionado en alevines de cucarachas a la aparición de un modelo de pez depredador durante 1 hora (según G.V. Popov):

1 - alevines de 35 días, 2 - 55 días

Para evaluar cuánto puede aumentar el desarrollo de reflejos defensivos artificiales la tasa de supervivencia de los juveniles, comparamos la tasa a la que un depredador come alevines que han sido entrenados y alevines que no han tenido dicho entrenamiento.

Para ello se instalaron jaulas en el estanque. Se colocó un pez depredador en cada jaula: un cacho y un número contado con precisión de alevines. Después de 1 o 2 días, contamos cuántos alevines quedaron vivos y cuántos se los comió el depredador. Resultó que de los alevines que no desarrollaron reflejos defensivos, casi la mitad perecieron durante el primer día. Es de destacar que el segundo día añade poco en este sentido. Se puede suponer que los alevines supervivientes tienen tiempo para formar reflejos defensivos condicionados naturales y escapar con éxito de la persecución del depredador. De hecho, si se toman después de una preparación tan natural en experimentos especiales, entonces el porcentaje de muerte resulta ser relativamente pequeño o incluso cero.

Los alevines con reflejos defensivos condicionados desarrollados artificialmente tanto a la aparición de la figura de un pez depredador como a la agitación del agua, imitando sus movimientos, sufrieron menos del cacho. En la mayoría de los experimentos, el depredador, incluso en dos días, no pudo atrapar a ninguno de ellos.

La técnica simple desarrollada recientemente para cultivar reflejos protectores en los alevines de peces comerciales durante su crianza puede traer beneficios prácticos significativos para la cría de peces.

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