Dabiski kondicionēti refleksi. Nosacītā refleksa veidošanās mehānisms un process

01.10.2019

Atkarībā no reakciju īpašībām, stimulu rakstura, to pielietošanas un pastiprināšanas nosacījumiem utt., Izšķir dažādus kondicionēto refleksu veidus. Šie veidi tiek klasificēti, pamatojoties uz dažādiem kritērijiem, atbilstoši uzdevumiem. Dažas no šīm klasifikācijām ir liela nozīme gan teorētiskā, gan praktiskā ziņā, tajā skaitā sporta aktivitātēs.

Dabiskie (dabiskie) un mākslīgie kondicionētie refleksi. Nosacīti refleksi, kas veidojas, iedarbojoties uz signāliem, kas raksturo beznosacījuma stimulu nemainīgās īpašības (piemēram, smarža vai ēdiena veids) sauc dabiski kondicionēti refleksi.

Dabas veidošanās modeļu ilustrācija kondicionēti refleksi ir I. S. Citoviča eksperimenti. Šajos eksperimentos viena metiena kucēni tika turēti dažādās diētās: daži tika baroti tikai ar gaļu, citi tikai ar pienu. Dzīvniekiem, kuri tika baroti ar gaļu, tās redze un smarža jau no attāluma izraisīja nosacītu barības reakciju ar izteiktiem motoriem un sekrēcijas komponentiem. Kucēni, kuri saņēma tikai pienu, pirmo reizi uz gaļu reaģēja tikai ar indikatīvu reakciju (t.i., pēc I. P. Pavlova tēlainā izteiciena, reflekss “Kas tas ir?”) - viņi to nošņaukāja un novērsās. Tomēr pat viena gaļas redzes un smaržas kombinācija ar ēdienu pilnībā likvidēja šo "vienaldzību". Kucēniem ir izveidojies dabiskas barības nosacīts reflekss. Cilvēkam raksturīga arī dabisku (dabisku) kondicionētu refleksu veidošanās pret ēdiena izskatu, smaržu un citu beznosacījumu stimulu īpašībām. Dabiskajiem kondicionētajiem refleksiem raksturīga strauja attīstība un liela izturība. Tos var turēt visu mūžu bez turpmākiem pastiprinājumiem. Tas izskaidrojams ar to, ka dabiskajiem nosacītajiem refleksiem ir liela bioloģiskā nozīme, īpaši organisma adaptācijas videi sākumposmā. Tieši paša beznosacījuma stimula īpašības (piemēram, ēdiena veids un smarža) ir pirmie signāli, kas iedarbojas uz ķermeni pēc dzimšanas.

Bet kondicionētus refleksus var attīstīt arī dažādiem vienaldzīgiem signāliem (gaismai, skaņai, smaržai, temperatūras izmaiņām utt.) vivo stimula īpašības, kas izraisa beznosacījuma refleksu. Šādas reakcijas, atšķirībā no dabiskajām, sauc mākslīgie kondicionētie refleksi. Piemēram, piparmētru smarža nav raksturīga gaļai. Taču, ja šo smaržu vairākas reizes kombinē ar gaļas barošanu, tad veidojas nosacīts reflekss: piparmētru smarža kļūst par nosacītu ēdiena signālu un bez pastiprinājuma sāk izraisīt siekalu reakciju. Mākslīgie kondicionētie refleksi attīstās lēnāk un izzūd ātrāk, ja tie netiek pastiprināti.

Piemērs kondicionētu refleksu attīstībai uz mākslīgiem stimuliem var būt sekrēciju un motoru kondicionētu refleksu veidošanās cilvēkā uz signāliem zvana skaņas, metronoma sitienu veidā, pastiprinot vai vājinot apgaismojumu, pieskaroties ādai utt. .

Pirmās un augstākās kārtas nosacīti refleksi. Tiek sauktas reakcijas, kas veidojas uz beznosacījumu refleksu pamata pirmās kārtas nosacīti refleksi, un reakcijas, kas izstrādātas, pamatojoties uz iepriekš iegūtajiem nosacītajiem refleksiem - augstākas kārtas nosacīti refleksi(otrais, trešais utt.). Augstākas pakāpes kondicionētu refleksu attīstības laikā vienaldzīgo signālu pastiprina vispāratzīti kondicionēti stimuli. Ja, piemēram, kairinājumu zvana veidā pastiprina ar pārtiku (beznosacījuma reakcija), tad veidojas pirmās kārtas kondicionēts reflekss. Pēc pirmās kārtas nosacītā refleksa nostiprināšanas uz tā pamata ir iespējams attīstīt otrās kārtas nosacītu refleksu, jo īpaši gaismas. Pamatojoties uz otrās kārtas kondicionētu refleksu, var izveidoties trešās kārtas nosacīts reflekss, pamatojoties uz trešās kārtas refleksu, ceturtās kārtas refleksu utt.

Augstākas pakāpes nosacītu refleksu veidošanās ir atkarīga no organizācijas pilnības nervu sistēma, tā funkcionālās īpašības un beznosacījuma refleksa bioloģiskā nozīme, uz kuras pamata tika izstrādāts pirmās kārtas kondicionētais reflekss. Piemēram, suņiem mākslīgos apstākļos uz paaugstinātas barības uzbudināmības fona var attīstīties siekalu nosacīts trešās kārtas reflekss. Motora aizsardzības reakcijas gadījumā tiem pašiem dzīvniekiem ir iespējama ceturtās kārtas kondicionētu refleksu veidošanās. Pērtiķiem, stāvot uz augstāka filoģenētisko kāpņu pakāpiena, augstākas kārtas kondicionētie refleksi veidojas vieglāk nekā suņiem. Cilvēkam vispiemērotākais izrādās nosacīto refleksu, augstāku kārtu veidošanās process. Paaugstinātas centrālās nervu sistēmas uzbudināmības klātbūtnē pat bērniem, kas jaunāki par vienu gadu, attīstās piektās un sestās kārtas nosacīti refleksi (N. I. Krasnogorskis). Attīstoties runas funkcijai, šo reakciju kārtas diapazons ievērojami paplašinās. Tādējādi lielākā daļa motorisko kondicionēto refleksu cilvēkiem veidojas, pastiprinoties nevis ar jebkādiem beznosacījuma stimuliem, bet gan ar dažādiem nosacītiem signāliem verbālu norādījumu, skaidrojumu utt.

Augstākas pakāpes kondicionētu refleksu bioloģiskā nozīme ir tāda, ka tie dod signālu par gaidāmo aktivitāti, ja tos pastiprina ne tikai beznosacījuma, bet arī nosacīti stimuli. Šajā sakarā ķermeņa adaptīvo reakciju izvietošana notiek ātrāk un pilnīgāk.

Pozitīvie un negatīvie kondicionētie refleksi. Tiek saukti kondicionēti refleksi, kuru dinamikā organisma darbība izpaužas motoru vai sekrēciju reakciju veidā. pozitīvs. Nosacītas reakcijas, kuras nepavada ārējs motors un sekrēcijas efekts to kavēšanas dēļ, tiek klasificētas kā negatīvs vai inhibējoši, refleksi. Organisma pielāgošanās procesā mainīgajiem vides apstākļiem liela nozīme ir abiem refleksu veidiem. Tie ir cieši saistīti, jo viena veida darbības izpausme tiek apvienota ar citu veidu apspiešanu. Piemēram, aizsargājošo motorisko kondicionēto refleksu laikā kondicionētās pārtikas reakcijas tiek kavētas un otrādi. Ar nosacītu stimulu komandas "Uzmanību!" muskuļu darbība, kas izraisa stāvēšanu noteiktā stāvoklī un citu nosacīto motorisko reakciju kavēšanu, kas tika veiktas pirms šīs komandas (piemēram, staigāšanas, skriešanas).

Tik svarīga īpašība kā disciplīna vienmēr ir saistīta ar vienlaicīgu pozitīvu un negatīvu (inhibējošu) kondicionētu refleksu kombināciju. Piemēram, veicot dažus fiziskus vingrinājumus (niršana ūdenī no torņa, vingrošanas kūleņi u.tml.), lai nomāktu pašsaglabāšanās reakcijas un baiļu sajūtas, ir nepieciešama spēcīgāko negatīvo aizsardzības nosacīto refleksu kavēšana.

Skaidras naudas un izsekojamības refleksi. Nosacītos refleksus, kuros nosacītais signāls ir pirms beznosacījuma stimula, darbojas kopā ar to un beidzas vienlaicīgi vai dažas sekundes agrāk vai vēlāk nekā beznosacījuma stimula pārtraukšana, sauc par skaidru naudu (63. att.). Kā jau minēts, kondicionēta refleksa veidošanai ir nepieciešams, lai kondicionētais signāls sāktu darboties, pirms sāk darboties pastiprinošais stimuls. Intervāls starp tiem, t.i., pastiprinošā stimula atdalīšanas pakāpe no kondicionētā signāla, var būt atšķirīgs. Atkarībā no beznosacījuma pastiprinājuma aizkaves ilguma no kondicionētā signāla darbības sākuma, pieejamie kondicionētie refleksi dzīvniekiem, piemēram, barībā, tiek klasificēti kā sakrītoši (0,5 - 1 sek.), Īsi aizkavēti (3 - 5 sek.), parastā (10–30 sek.) un aizkavētā (1–5 minūtes vai vairāk).

Ar izsekojamajiem kondicionētajiem refleksiem kondicionētais stimuls tiek pastiprināts pēc tā darbības pārtraukšanas (sk. 63. att.). Trace kondicionēti refleksi veidojas īsas (10-20 sekundes) un ilgstošas (vēlas) kavēšanās (1-2 minūtes vai ilgāk) laikā. Izsekošanas kondicionēto refleksu grupa jo īpaši ietver refleksu uz laiku, kas spēlē tā sauktā "bioloģiskā pulksteņa" lomu.

Esošie un pēdējie kondicionētie refleksi ar ilgu kavēšanos ir sarežģītas augstākas nervu aktivitātes izpausmes formas un ir pieejamas tikai dzīvniekiem ar pietiekami attīstītu smadzeņu garozu. Šādu refleksu attīstība suņiem ir saistīta ar lielām grūtībām. Cilvēkiem viegli veidojas nosacīti refleksi.

Izsekotajām atbildēm ir liela nozīme vingrinājums. Piemēram, vingrošanas kombinācijā, kas sastāv no vairākiem elementiem, pēdu uzbudinājums smadzeņu garozā, ko izraisa pirmās kustības fāzes darbība, kalpo kā kairinātājs visu nākamo ķēdes programmēšanai. Ķēdes reakcijas iekšpusē katrs no elementiem ir nosacīts signāls pārejai uz nākamo kustības fāzi.

Eksteroceptīvie, proprioceptīvie un interoceptīvie refleksi. Atkarībā no analizatora, uz kura pamata tiek izstrādāti kondicionētie refleksi, pēdējie ir sadalīti trīs veidos. Reakcijas, kas rodas, stimulējot ārējos analizatorus (redzes, dzirdes utt.), sauc par eksteroceptīvām, un tās, kas rodas, stimulējot muskuļu receptorus, sauc par proprioceptīvām, receptoriem. iekšējie orgāni- interoceptīvs.

Galvenie organisma saziņas līdzekļi ar ārējo vidi ir ekstero- un proprioceptīvie kondicionētie refleksi. Reakcijas ar lielāku bioloģisko nozīmi tiek ražotas ātrāk un ir labāk diferencētas. Tajā pašā laikā tie ir diezgan dinamiski un var izzust, mainoties stimulu signāla vērtībai un to nepastiprināšanai.

Interoceptīvie kondicionētie refleksi attīstās un diferencējas daudz lēnāk; Aferentie impulsi no interoreceptoriem var atkārtoti laikā sakrist ar atbildes somatisko un veģetatīvo reakciju īstenošanu, kas rodas, kad ķermenim tiek pakļauti noteikti vides signāli. Šajā gadījumā interoceptīvie stimuli iegūst signāla vērtību attiecīgajām reakcijām. Kopumā interoceptīvie stimuli stimulē nervu centru, īpaši garozas, koordinējošo ietekmi. puslodes, par iekšējās un ārējās vides faktoru mijiedarbību, kā rezultātā attīstās smalkas kondicionētas refleksu adaptīvās reakcijas. Ar muskuļu aktivitāti palielinās veģetatīvo funkciju izpausmes intensitāte (asinsrite, elpošana utt.). Impulss no interoreceptoriem uz centrālo nervu sistēmu ir ievērojami pastiprināts, un tāpēc tiek radīti labvēlīgāki apstākļi interoceptīvo kondicionēto refleksu veidošanai. Noteiktu veģetatīvo funkciju izmaiņu raksturu sporta darba veikšanas procesā var apvienot nosacīto refleksu mehānisms ar noteiktu motorisko aktivitāti un tādējādi veicināt tā efektīvāku īstenošanu.

Nosacīti refleksi uz sarežģītiem stimuliem. Nosacīto refleksu veidošanās var notikt ne tikai atsevišķu, bet arī sarežģītu stimulu ietekmē, kas saistīti ar vienu vai dažādām maņu sistēmām. Sarežģīti stimuli var darboties vienlaicīgi un secīgi. Ar vienlaicīgi iedarbīgu stimulu kompleksu tiek saņemti signāli no vairākiem stimuliem. Piemēram, nosacītu pārtikas refleksu var izraisīt vienlaicīga stimula smaržas, formas un krāsas iedarbība. Ar secīgi iedarbīgu stimulu kompleksu pirmais no tiem, piemēram, gaisma, tiek aizstāts ar otro, piemēram, skaņu (augsta toņa formā), tad trešais, piemēram, metronoma skaņa. . Pastiprināšana seko tikai pēc visa šī kompleksa darbības.

Augstāka nervu aktivitāte- sistēma, kas ļauj cilvēka ķermenim un dzīvniekiem pielāgoties mainīgiem vides apstākļiem. Evolūcijas ceļā mugurkaulniekiem ir izveidojušies vairāki iedzimti refleksi, taču ar to esamību nepietiek veiksmīgai attīstībai.

Individuālās attīstības procesā veidojas jaunas adaptīvās reakcijas - tie ir nosacīti refleksi. Izcilais pašmāju zinātnieks I.P. Pavlovs ir beznosacījumu un nosacījumu refleksu doktrīnas pamatlicējs. Viņš izveidoja nosacīto refleksu teoriju, kurā teikts, ka nosacītā refleksa iegūšana ir iespējama, ja uz ķermeni iedarbojas fizioloģiski vienaldzīgs stimuls. Rezultātā veidojas sarežģītāka refleksu aktivitātes sistēma.

I.P. Pavlovs - beznosacījumu un nosacītu refleksu doktrīnas dibinātājs

Piemērs tam ir Pavlova pētījums par suņiem, kuri siekalojās, reaģējot uz skaņas stimulu. Pavlovs arī parādīja, ka iedzimtie refleksi veidojas subkortikālo struktūru līmenī, un smadzeņu garozā tiek veidoti jauni savienojumi visā indivīda dzīves laikā pastāvīgu stimulu ietekmē.

Nosacīti refleksi

Nosacīti refleksi veidojas uz beznosacījuma pamata, organisma individuālās attīstības procesā, uz mainīgas ārējās vides fona.

reflekss loks Nosacītais reflekss sastāv no trim sastāvdaļām: aferents, starpposms (interkalārs) un eferents. Šīs saites veic kairinājuma uztveri, impulsa pārnešanu uz garozas struktūrām un reakcijas veidošanos.

Veic somatiskā refleksa refleksu loku motora funkcijas(piemēram, lieces kustība), un tam ir šāds refleksa loks:

Jutīgais receptors uztver stimulu, tad impulss nonāk muguras smadzeņu aizmugurējos ragos, kur atrodas starpkalāra neirons. Caur to impulss tiek pārnests uz motora šķiedrām un process beidzas ar kustības veidošanos - fleksiju.

Nepieciešams nosacījums kondicionētu refleksu attīstībai ir:

Signāla klātbūtne, kas ir pirms beznosacījuma;
stimulam, kas izraisīs noķeršanas refleksu, jābūt zemākam par bioloģiski nozīmīgu efektu;
normāla smadzeņu garozas darbība un traucējošo faktoru neesamība ir obligāta.

Nosacīti refleksi neveidojas uzreiz. Tie veidojas ilgu laiku, pastāvīgi ievērojot iepriekš minētos nosacījumus. Veidošanās procesā reakcija vai nu izzūd, tad atkal atsākas, līdz iestājas stabila refleksa aktivitāte.

Nosacīta refleksa attīstības piemērs

Nosacīto refleksu klasifikācija:

Tiek saukts nosacīts reflekss, kas veidojas, pamatojoties uz beznosacījumu un kondicionētu stimulu mijiedarbību pirmās kārtas reflekss.
Pamatojoties uz klasisko iegūto pirmās kārtas refleksu, a otrās kārtas reflekss.

Tādējādi suņiem izveidojās trešās kārtas aizsardzības reflekss, ceturtais nevarēja attīstīties, un gremošanas reflekss sasniedza otro. Bērniem veidojas nosacīti sestās kārtas refleksi, pieaugušajam līdz divdesmitajam.

Ārējās vides mainīgums izraisa pastāvīgu daudzu jaunu izdzīvošanai nepieciešamo uzvedību veidošanos. Atkarībā no receptora struktūras, kas uztver stimulu, kondicionētos refleksus iedala:

Eksteroceptīvs- kairinājumu uztver ķermeņa receptori, dominē refleksu reakcijas (garšas, taustes);
intraceptīvs- rodas, iedarbojoties uz iekšējiem orgāniem (homeostāzes izmaiņas, asins skābums, temperatūra);
proprioceptīvs- veidojas, stimulējot cilvēku un dzīvnieku šķērssvītrotos muskuļus, nodrošinot motorisko aktivitāti.

Ir mākslīgi un dabiski iegūti refleksi:

mākslīgs rodas stimula iedarbībā, kam nav nekādas saistības ar beznosacījuma stimulu (skaņas signāli, gaismas stimulācija).

dabisks veidojas stimula klātbūtnē, kas līdzīgs beznosacījumam (ēdiena smarža un garša).

Beznosacījumu refleksi

Tie ir iedzimti mehānismi, kas nodrošina organisma integritātes saglabāšanu, iekšējās vides homeostāzi un, galvenais, vairošanos. Muguras smadzenēs un smadzenītēs veidojas iedzimta refleksu aktivitāte, ko kontrolē smadzeņu garoza. Raksturīgi, ka tie saglabājas visu mūžu.

refleksu loki iedzimtas reakcijas tiek noteiktas pirms cilvēka dzimšanas. Dažas reakcijas ir raksturīgas noteiktam vecumam un pēc tam pazūd (piemēram, maziem bērniem - sūkšana, satveršana, meklēšana). Citi sākumā neizpaužas, bet, sākoties noteiktam periodam, parādās (seksuāli).

Beznosacījuma refleksus raksturo šādas pazīmes:

Rodas neatkarīgi no cilvēka apziņas un gribas;
sugas - parādās visos pārstāvjos (piemēram, klepus, siekalošanās pēc ēdiena smaržas vai redzes);
apveltīts ar specifiskumu - parādās, pakļaujoties receptoram (zīlītes reakcija notiek, ja gaismas stars tiek novirzīts uz gaismjutīgām zonām). Tas ietver arī siekalošanos, gļotādu sekrēciju un fermentu sekrēciju. gremošanas sistēma kad ēdiens nonāk mutē;
elastība - piemēram, dažādi ēdieni noved pie noteikta daudzuma un daudzveidības sekrēcijas ķīmiskais sastāvs siekalas;
uz beznosacījumu refleksu pamata veidojas nosacītie.

Beznosacījuma refleksi nepieciešami ķermeņa vajadzību izpildei, tie ir pastāvīgi, bet slimības rezultātā vai slikti ieradumi var pazust. Tātad ar acs varavīksnenes slimību, kad uz tās veidojas rētas, pazūd skolēna reakcija uz gaismas iedarbību.

Beznosacījumu refleksu klasifikācija

Iedzimtas reakcijas iedala:

Vienkārši(ātri noņemiet roku no karsta priekšmeta);
komplekss(homeostāzes uzturēšana paaugstinātas CO 2 koncentrācijas asinīs situācijās, palielinot elpošanas kustību biežumu);
visgrūtākais(instinktīva uzvedība).

Beznosacījumu refleksu klasifikācija pēc Pavlova

Pavlovs iedalīja iedzimtās reakcijas pārtikas, seksuālās, aizsargājošās, orientējošās, statokinētiskās, homeostatiskās.

Uz ēdiens siekalošanās, redzot pārtiku un tās iekļūšanu gremošanas traktā, sālsskābes sekrēcija, kuņģa-zarnu trakta kustīgums, sūkšana, rīšana, košļāšana.

Aizsargājošs pavada muskuļu šķiedru kontrakcija, reaģējot uz kairinošu faktoru. Ikviens zina situāciju, kad roka refleksīvi atraujas no karsta gludekļa vai ass nazis, šķaudīšana, klepus, asarošana.

indikatīvs rodas pēkšņām izmaiņām dabā vai pašā organismā. Piemēram, pagriežot galvu un ķermeni pret skaņām, pagriežot galvu un acis pret gaismas stimuliem.

Seksuāla saistīta ar pavairošanu, sugas saglabāšanu, tas ietver vecāku (pēcnācēju barošanu un aprūpi).

Statokinētiskā nodrošināt divkājainību, līdzsvaru, ķermeņa kustību.

homeostatisks- neatkarīga asinsspiediena, asinsvadu tonusa, elpošanas ātruma, sirdsdarbības regulēšana.

Beznosacījumu refleksu klasifikācija pēc Simonova

vitāli svarīgi lai saglabātu dzīvi (miegs, uzturs, spēka ekonomija), ir atkarīga tikai no indivīda.

lomu spēles rodas saskarsmē ar citiem indivīdiem (dzimšana, vecāku instinkts).

Nepieciešamība pēc pašattīstības(vēlme pēc individuālas izaugsmes, pēc kaut kā jauna atklāšanas).

Iedzimtie refleksi tiek aktivizēti, ja nepieciešams sakarā ar īslaicīgs pārkāpumsārējās vides iekšējā noturība vai mainīgums.

Nosacīto un beznosacījumu refleksu salīdzināšanas tabula

Nosacīto (iegūto) un beznosacījumu (iedzimto) refleksu īpašību salīdzinājums
Beznosacījuma	Nosacīti
Iedzimta	Iegūta dzīves gaitā
Klāt visiem sugas pārstāvjiem	Katram organismam individuāli
Salīdzinoši nemainīgs	Rodas un izgaist līdz ar ārējās vides izmaiņām
Veidojas muguras smadzeņu un iegarenās smadzenes līmenī	Veic smadzenes
Tiek likts dzemdē	Izstrādāts uz iedzimtu refleksu fona
Rodas, ja kairinātājs iedarbojas uz noteiktām receptoru zonām	Izpaužas jebkura indivīda uztvertā stimula ietekmē

Augstāka nervu aktivitāte veic darbu divu savstarpēji saistītu parādību klātbūtnē: uzbudinājums un inhibīcija (iedzimta vai iegūta).

Bremzēšana

Ārējais beznosacījumu kavēšana (iedzimta) tiek veikta, iedarbojoties uz ķermeni ļoti spēcīgam stimulam. Nosacītā refleksa darbības pārtraukšana notiek nervu centru aktivizēšanās dēļ jauna stimula ietekmē (tā ir pārpasaulīga kavēšana).

Vienlaicīgi iedarbojoties uz pētāmo organismu vairākiem stimuliem (gaismai, skaņai, smaržai), kondicionētais reflekss izgaist, bet laika gaitā aktivizējas orientējošais reflekss un inhibīcija pazūd. Šāda veida kavēšanu sauc par pagaidu.

Nosacīta kavēšana(iegūtais) nerodas pats no sevis, tas ir jāatstrādā. Ir 4 nosacītās kavēšanas veidi:

Izbalēšana (noturīga kondicionēta refleksa izzušana bez pastāvīgas beznosacījuma pastiprināšanas);
diferenciācija;
nosacītā bremze;
aizkavēta bremzēšana.

Bremzēšana ir nepieciešams process mūsu dzīvē. Ja tā nebūtu, organismā notiktu daudzas nevajadzīgas reakcijas, kas nav labvēlīgas.

Ārējās kavēšanas piemērs (suņa reakcija uz kaķi un SIT komanda)

Nosacītu un beznosacījumu refleksu nozīme

Beznosacījuma refleksu darbība ir nepieciešama sugas izdzīvošanai un saglabāšanai. labs piemērs ir bērna piedzimšana. Jaunajā pasaulē viņu sagaida daudzas briesmas. Iedzimtu reakciju dēļ mazulis šādos apstākļos var izdzīvot. Tūlīt pēc piedzimšanas tiek aktivizēta elpošanas sistēma, sūkšanas reflekss nodrošina barības vielas, pieskaroties asiem un karstiem priekšmetiem, notiek tūlītēja rokas atvilkšana (aizsardzības reakciju izpausme).

Priekš tālākai attīstībai un eksistencei ir jāpielāgojas apkārtējiem apstākļiem, to palīdz nosacīti refleksi. Tie nodrošina ātru ķermeņa pielāgošanos un var veidoties visu mūžu.

Nosacītu refleksu klātbūtne dzīvniekiem ļauj ātri reaģēt uz plēsoņa balsi un glābt viņu dzīvības. Cilvēks ēdiena redzeslokā veic nosacītu refleksu darbību, sākas siekalošanās, kuņģa sulas ražošana ātrai pārtikas sagremošanai. Dažu priekšmetu redze un smarža, gluži pretēji, signalizē par briesmām: mušmires sarkanā cepure, sabojāta ēdiena smarža.

Nosacīto refleksu vērtība in Ikdiena cilvēks un dzīvnieks ir milzīgs. Refleksi palīdz orientēties reljefā, iegūt pārtiku, tikt prom no briesmām, glābjot dzīvību.

Atkarībā no reakciju īpašībām, stimulu rakstura, to pielietošanas un pastiprināšanas nosacījumiem utt., Izšķir dažādus kondicionēto refleksu veidus. Šie veidi tiek klasificēti, pamatojoties uz dažādiem kritērijiem, atbilstoši uzdevumiem. Dažām no šīm klasifikācijām ir liela nozīme gan teorētiskā, gan praktiskā ziņā, tostarp sporta aktivitātēs.

Kā arī beznosacījumu, kondicionētos refleksus var iedalīt pēc receptoru un efektora pazīmēm un to bioloģiskās nozīmes.

Saskaņā ar receptoru pamatu kondicionētie refleksi tiek sadalīti eksteroceptīvs, interoceptīvs un proprioceptīvs. Nosacīti refleksi visvieglāk veidojas, ja tiek stimulēti eksteroreceptori.

Saskaņā ar efektora bāzi kondicionētie refleksi tiek sadalīti veģetatīvs(efektors ir iekšējie orgāni) un somatomotors(skeleta muskuļu efektors).

Atbilstoši to bioloģiskajai nozīmei kondicionētie refleksi tiek iedalīti pārtikas, aizsardzības, seksuālās, statokinētiskās un kustības, kā arī kondicionētie refleksi, kas uztur ķermeņa iekšējās vides noturību(homeostāze).

Tomēr nosacītu refleksu var veidot ne tikai nosacīts signāls, kam ir vienkārša struktūra, bet arī sarežģīts stimuls - signālu kombinācija, kas saistīta ar vienu vai dažādām sensorajām sistēmām. Sarežģīti stimuli var darboties vienlaicīgi un secīgi.

Izmantojot aktīvo stimulu kompleksu, signāli nāk no vairākiem stimuliem vienlaikus. Piemēram, nosacītu pārtikas refleksu var izraisīt vienlaicīga stimula smaržas, formas un krāsas iedarbība.

Ar secīgi iedarbīgu stimulu kompleksu pirmais no tiem, piemēram, gaisma, tiek aizstāts ar otro, piemēram, skaņu (augsta toņa formā), tad trešais, piemēram, metronoma skaņa. . Pastiprināšana seko tikai pēc visa šī kompleksa darbības.

Spēja reaģēt uz sarežģītiem stimuliem ļauj klasificēt nosacītos refleksus pēc tāda rādītāja kā refleksu kārtība . Piemēram, suns ir attīstījis spēcīgu siekalu kondicionētu refleksu pret spuldzes gaismu. Šādu refleksu sauc par pirmās kārtas refleksu. Nākotnē tiek izmantots jauns kondicionēts signāls (zvana skaņa), ko pastiprina nevis beznosacījuma stimuls, bet gan jau izmantotais kondicionētais - spuldzes gaisma. Pēc vairākām šādām kombinācijām tas kļūst par signālu siekalu atdalīšanai. Tas nozīmē, ka ir izveidojies otrās kārtas nosacīts reflekss.

Vissvarīgākais nosacīto refleksu veids ir augstākās pakāpes refleksi, kas veidojas, pamatojoties uz izveidotajiem kondicionētajiem refleksiem. Suņiem bija iespējams attīstīt nosacītu refleksu līdz trešajai pakāpei, pērtiķiem līdz ceturtajai, bērniem līdz sestajai, pieaugušajam tika aprakstīti devītās kārtas nosacīti refleksi.

Sensorie un operantu kondicionētie refleksi. Katrs reflekss satur aferentos (sensoros) un eferentos (izpildvaras) komponentus (saites). Dažos gadījumos jaunu kondicionētu refleksu veidošanās var notikt, veidojoties tikai jauniem sensoriem komponentiem, citos - ar abu komponentu veidošanos. Rezultātā nosacītie refleksi var būt divu veidu - sensorie un operanti (efektori).

Maņu kondicionētā reakcijas (sauktas par Yu. Konorsky nosacītajiem 1. veida refleksiem), atbildes akti ir vai nu iedzimti (pārtikas, aizsardzības, orientēšanās, seksuālie un citi beznosacījumu refleksi), vai arī iepriekš labi fiksēti kondicionēti refleksi (augstākas pakāpes kondicionēti refleksi). Līdz ar to tiem ir raksturīga tikai refleksa aferentās daļas veidošanās, kurā vienaldzīgs stimuls pārvēršas aktīvā. Reakcija uz nosacīto stimulu paliek tāda pati kā beznosacījuma vai iepriekš labi attīstīta kondicionēta stimula gadījumā. Piemēram, attīstoties aizsargājošam kondicionētam refleksam ožas centrālajā nervu sistēmā, tiek izveidoti savienojumi starp aferentajām šūnām, kas uztver ožas analizatora un sāpju centra kairinājumu. Tajā pašā laikā reakcijas nosacījuma un beznosacījuma reakciju raksturs sakrīt. Abos gadījumos sākas siekalošanās. Līdzīgi tiek attīstītas un izpaužas citas sensorās nosacītās reakcijas (jo īpaši aizsargājoši motoriski nosacīti refleksi rokas atvilkšanas veidā, ko pastiprina sāpju stimulēšana, cīpslu, zīlīšu, mirkšķināšanas refleksi).

Šāda veida nosacīti refleksi ne vienmēr var pietiekami izmainīt organisma attiecības ar vidi un pilnībā nodrošināt adekvātu adaptāciju, jo jaunas atbildes reakciju formas šajā gadījumā netiek organizētas. Adekvātāku adaptāciju nodrošina tas, ka dzīvnieki un cilvēki spēj radikāli mainīt savu efektorreakciju raksturu attiecībās ar vidi.

Operanti nosacīti refleksi(pēc Ju. Konorska klasifikācijas 2. veida refleksus) raksturo jauna (nav mantota no senčiem vai iepriekš nebija pieejama individuāli iegūtajā fondā) atbildes forma. Šos refleksus sauc arī par "instrumentāliem", jo to īstenošanā tiek izmantoti dažādi objekti (rīki). Piemēram, dzīvnieks ar ekstremitāti atver durvju aizbīdni un aiz tā izņem barību. Tā kā šādu refleksu veidošanās rada sarežģītu jaunizveidotu kustību kopumu, šos refleksus sauc arī par "manipulatīviem".

Atbilstošo nosacīto operantu refleksu veidošanā vissvarīgākā loma ir impulsiem, kas nāk no motora aparāta. Nosacītā operanta refleksa elementārs modelis tika novērots plkst. klasiskā pārtikas kondicionētā refleksa attīstība līdz pasīvai ķepas saliekšanai sunim (Yu. Konorsky). Dzīvniekam tika atklātas divu veidu kondicionētas reakcijas - kondicionēta refleksā siekalošanās, reaģējot uz pasīvo ķepas saliekšanu (sensorais kondicionēts reflekss jeb 1. veida reflekss) un vairākkārtēja aktīva ekstremitāšu locīšana, kas bija ne tikai signāls, bet. arī pārtikas iegūšanas veids (operants kondicionēts reflekss jeb 2. veida reflekss).

Operantu kondicionētu reakciju veidošanā vissvarīgākā loma ir atgriezeniskajai saitei starp beznosacījumu vai iepriekš labi attīstītu kondicionētu refleksu nervu centru šūnām un motora analizatora centru šūnām. To veicina augsts motoru centru uzbudināmības līmenis, ko izraisa aferento impulsu plūsma no saraujošo muskuļu proprioreceptoriem.

Tādējādi viens no nosacījumiem operantu motoru kondicionētu refleksu attīstībai ir tāda impulsa obligāta iekļaušana stimulu sistēmā, kas radās spontāni vai izraisīja aktīva vai pasīva kustība. Šo refleksu veidošanās ir atkarīga no pastiprinošā līdzekļa rakstura. Operatīvie kondicionētie refleksi veido motorisko prasmju pamatu. Veicināt to konsolidāciju atsauksmes, ko veic caur kustību veicošo muskuļu proprioreceptoriem un vairāku citu analizatoru receptoriem. Pateicoties šai afferentācijai, centrālā nervu sistēma signalizē par kustības rezultātiem.

Jaunu kustību veidošanās, t.i., nav mantota no senčiem, ir novērojama ne tikai cilvēkiem, bet arī dzīvniekiem. Bet cilvēkam šis process ir īpaši svarīgs, jo gandrīz visi sarežģītie motoriskie akti (jo īpaši fiziskie vingrinājumi dažādos sporta veidos) veidojas tieši treniņu rezultātā.

Dabiskie (dabiskie) un mākslīgie kondicionētie refleksi. Nosacītos refleksus ir vieglāk attīstīt, reaģējot uz ietekmi, kas ir ekoloģiski tuvu konkrētajam dzīvniekam. Šajā sakarā kondicionētie refleksi ir sadalīti dabīgs un mākslīgs.

Dabiski kondicionēti refleksi tiek izstrādāti aģentiem, kas dabiskos apstākļos darbojas kopā ar stimulu, kas izraisa beznosacījuma refleksu (piemēram, ēdiena veids, tā smarža utt.).

Dabisko nosacīto refleksu veidošanās likumsakarību ilustrācija ir I. S. Citoviča eksperimenti. Šajos eksperimentos viena metiena kucēni tika turēti dažādās diētās: daži tika baroti tikai ar gaļu, citi tikai ar pienu. Dzīvniekiem, kuri tika baroti ar gaļu, tās redze un smarža jau no attāluma izraisīja nosacītu barības reakciju ar izteiktiem motoriem un sekrēcijas komponentiem. Kucēni, kuri pirmo reizi tika baroti tikai ar pienu, uz gaļu reaģēja tikai ar indikatīvu reakciju, nošņauca to un novērsās. Tomēr pat viena gaļas redzes un smaržas kombinācija ar ēdienu pilnībā likvidēja šo "vienaldzību". Kucēniem ir izveidojies dabiskas barības nosacīts reflekss.

Dabisku (dabisku) kondicionētu refleksu veidošanās ir raksturīga arī cilvēkiem. Dabiskajiem kondicionētajiem refleksiem raksturīga strauja attīstība un liela izturība. Tos var turēt uz mūžu, ja nav papildu pastiprinājuma. Tas izskaidrojams ar to, ka dabiskajiem nosacītajiem refleksiem ir liela bioloģiskā nozīme, īpaši organisma adaptācijas videi sākumposmā. Tieši paša beznosacījuma stimula īpašības (piemēram, ēdiena veids un smarža) ir pirmie signāli, kas iedarbojas uz ķermeni pēc dzimšanas.

Bet, tā kā nosacītos refleksus var attīstīt arī uz dažādiem vienaldzīgiem signāliem (gaisma, skaņa, smarža, temperatūras izmaiņas u.c.), kuriem dabiskos apstākļos nepiemīt kairinātāja īpašības, kas izraisa beznosacījuma refleksu, tad šādas reakcijas, in atšķirībā no dabiskajiem, tos sauc par mākslīgiem kondicionētiem refleksiem. Piemēram, piparmētru smarža nav raksturīga gaļai. Taču, ja šo smaržu vairākas reizes kombinē ar gaļas barošanu, tad veidojas nosacīts reflekss: piparmētru smarža kļūst par nosacītu ēdiena signālu un bez pastiprinājuma sāk izraisīt siekalu reakciju.

Mākslīgie kondicionētie refleksi attīstās lēnāk un izzūd ātrāk, ja tie netiek pastiprināti.

Pozitīvie un negatīvie kondicionētie refleksi. Tiek saukti kondicionēti refleksi, kuru dinamikā organisma darbība izpaužas motoru vai sekrēciju reakciju veidā. pozitīvs. Nosacītas reakcijas, kuras nepavada ārējs motors un sekrēcijas efekts to kavēšanas dēļ, tiek klasificētas kā negatīvi vai inhibējoši refleksi. Organisma pielāgošanās procesā mainīgajiem vides apstākļiem liela nozīme ir abiem refleksu veidiem. Tie ir cieši saistīti, jo viena veida darbības izpausme tiek apvienota ar citu veidu apspiešanu. Piemēram, aizsargājošo motorisko kondicionēto refleksu laikā kondicionētās pārtikas reakcijas tiek kavētas un otrādi. Ar nosacītu stimulu komandas "Uzmanību!" muskuļu darbība, kas izraisa stāvēšanu noteiktā stāvoklī un citu nosacīto motorisko reakciju kavēšanu, kas tika veiktas pirms šīs komandas (piemēram, staigāšanas, skriešanas).

Skaidras naudas un izsekojamības refleksi. Kā jau minēts, I.P. Pavlovs noteica, ka kondicionēta refleksa veidošanai nepieciešams, lai kondicionētais signāls sāktu darboties pirms beznosacījuma. Tomēr intervāls starp tiem, t.i., beznosacījuma stimula atdalīšanas pakāpe no kondicionētā signāla, var būt atšķirīgs.

Nosacīti refleksi, kuros nosacītais signāls ir pirms beznosacījuma stimula, bet darbojas kopā ar to (t.i., nosacītie un beznosacījuma stimuli kādu laiku darbojas kopā), tiek saukti. skaidrā naudā.(2. att. A, B, C ). Atkarībā no beznosacījuma pastiprinājuma aizkaves ilguma no kondicionētā signāla darbības sākuma, pieejamie kondicionētie refleksi dzīvniekiem tiek klasificēti kā sakrītoši (0,5 - 1 sek.), Īsi aizkavēti (3 - 5 sek.), Normāls (10 - 30 sek.) un aizkavēts (vairāk nekā 1 minūti).

Plkst izsekot kondicionēti refleksi , nosacītais stimuls tiek pastiprināts pēc tā darbības pārtraukšanas (2. att. D, E, F) Starp izzūdošo ierosmes fokusu garozā no vienaldzīga aģenta un ierosmes fokusu kortikālajā attēlojumā pastiprinošā beznosacījuma vai iepriekš labi attīstīts reflekss, veidojas pagaidu savienojums.

Trace kondicionēti refleksi veidojas īsas (10-20 sekundes) un ilgstošas (vēlas) kavēšanās (1-2 minūtes vai ilgāk) laikā. Izsekošanas kondicionēto refleksu grupa jo īpaši ietver refleksu uz laiku, kas spēlē tā sauktā "bioloģiskā pulksteņa" lomu.

◄ att. 2. Nosacītu un beznosacījumu stimulu kombinācijas shēma laikā ar esošajiem un izsekojamajiem stimuliem.

Pelēki taisnstūri ir nosacījuma stimula ilgums:

Melnie taisnstūri ir beznosacījuma stimula darbības ilgums.

Izsekot kondicionētām reakcijām ir liela nozīme fiziskajos vingrinājumos. Piemēram, vingrošanas kombinācijā, kas sastāv no vairākiem elementiem, pēdu uzbudinājums smadzeņu garozā, ko izraisa pirmās kustības fāzes darbība, kalpo kā kairinātājs visu nākamo ķēdes programmēšanai. Ķēdes reakcijas iekšpusē katrs no elementiem ir nosacīts signāls pārejai uz nākamo kustības fāzi.

Bērna augstākās nervu aktivitātes attīstība ir cieši saistīta ar smadzeņu garozas struktūras un analizatoru sistēmas veidošanos kopumā.

Augstākiem dzīvniekiem un cilvēkiem pēcdzemdību periods galveno regulējošo lomu uzvedībā spēlē smadzeņu garoza lielas smadzenes, kas ir organisma individuālās pielāgošanās ārējai videi orgāns. I.P.Pavlovs norādīja, ka organisma līdzsvarošanu ar vidi nevar nodrošināt ar beznosacījuma refleksiem vien. “Šo refleksu radītā līdzsvarošana būtu ideāla tikai ar absolūtu ārējās vides noturību. Un kopš tā laika ārējā vide neskatoties uz savu ārkārtīgo daudzveidību, tajā pašā laikā, tas ir pastāvīgās svārstībās, tad ar beznosacījuma savienojumiem, kā nemainīgiem savienojumiem, nepietiek un ir nepieciešams tos papildināt ar nosacītiem refleksiem, pagaidu savienojumiem.

A. Jaundzimušo periods. Nosacītu refleksu veidošanās sākas pirmajās dienās vai nedēļās pēc dzimšanas, tie. periodā, kad notiek visintensīvākā kortikālo struktūru attīstība un veidojas atsevišķi ar atbilstošajiem receptoriem saistīti kortikālie lauki.

Liela adaptīvā nozīme ir agrākai nosacītu uztura refleksu veidošanās attīstībai organismā, salīdzinot ar aizsardzības refleksiem. Pirmajā organisma dzīves periodā galvenās dzīvības funkcijas tiek samazinātas līdz ēdiena uzņemšanai. Nosacītu pārtikas refleksu parādīšanās šajā periodā nodrošina viņam pilnīgāku uztura aktu īstenošanu.

Iespēja agrāk attīstīties kondicionētu uztura refleksu no filoģenētiski vecākiem analizatoriem (ožas, ādas, vestibulārā aparāta) nekā no filoģenētiski jaunākiem (dzirdes, vizuālajiem) liecina, ka filoģenētiski veco ar pārtikas centru saistīto analizatoru sistēmu kortikolizācija notiek vairāk agri datumi nekā filoģenētiski jaunām analizatoru sistēmām.

Vecuma iezīmes nosacīto refleksu veidošanās skaidri atklājas pašas kondicionētās reakcijas attīstības būtībā. Aizsardzības kondicionētais reflekss dažādu dzīvnieku sugu attīstības procesā, pirmkārt, izpaužas kā vispārēja motora reakcija un to pavadošie veģetatīvie komponenti (izmaiņas elpošanā un sirds darbībā), un pēc tam daudz vēlāk tā specializētā forma ir veidojas lokāla refleksa veidā. Tādējādi ontoģenēzes sākumposmā ir vērojama plaša ierosmes procesu vispārināšana kondicionētā refleksa loka efektorā un aferentajās daļās, kam seko garozas inhibīcijas procesu parādīšanās vēlākos posmos, kas nosaka lokalizāciju un specializāciju. kondicionēta reakcija. Ar vecumu saistītas atšķirības augstākajā nervu aktivitātē galvenokārt izpaužas spējā attīstīt iekšējās inhibīcijas procesu, bez kura nevar veidoties sarežģītas kondicionētu reakciju formas. Šī spēja tiek konstatēta tikai vēlākā vecumā, ar noteiktu morfoloģiskā brieduma un aktivitātes pakāpi. bioķīmiskie procesi smadzeņu garoza.

Agrākie kondicionētie refleksi bērnam ir dabiski pārtikas refleksi sūkšanas kustību veidā, kas rodas bērna stāvoklī barošanas laikā. Pirmo reizi tie veidojas 8-15 dienu vecumā līdz sarežģītam taktilo, proprioceptīvo un labirinta stimulu kompleksam. 2-4 dzīves nedēļā sāk veidoties mākslīgi aizsargājoši un ar pārtiku saistīti refleksi uz vestibulārajiem stimuliem. No 3-4. nedēļas tiek attīstīti kondicionēti refleksi uz proprioceptīviem stimuliem. 1. mēneša beigās veidojas nosacīti refleksi pret smakas stimuliem, un refleksi veidojas nedaudz vēlāk smaržām, kas galvenokārt iedarbojas uz ožas aparātu. Tajā pašā periodā veidojas kondicionēta pārtika un aizsardzības refleksi pret skaņas signāliem.

B. Krūts vecums. 2. mēneša sākumā veidojas kondicionēti refleksi uz gaismas stimuliem, nosacīti "barības un aizsargrefleksi uz ādas taustes stimuliem, kā arī nosacīti aizsargrefleksi pēc vielu garšas. Tādējādi izskatā ir noteikta secība. refleksus no dažādiem analizatoriem: vispirms tie veidojas no vestibulārajiem un dzirdes receptoriem, vēlāk - no redzes un ādas taustes. Taču 1. mēneša otrajā pusē un 2. mēneša pirmajā pusē kondicionēts refleksus

sy bērnam veidojas no visiem analizatoriem. Tas norāda, ka tieši šajā vecumā bērna smadzeņu pusložu garoza iegūst iespēju izveidot daudzveidīgus kondicionētus savienojumus.

Agrīni kondicionētie refleksi bērniem ir nestabili un viegli. Receptoram, no kura rodas reflekss, arī ir izšķiroša nozīme kondicionētā refleksa rašanās un stabilitātes nodrošināšanā. Ceteris paribus, pirms citiem tiek nostiprināti vestibulārie un dzirdes kondicionētie refleksi, pēc tam vizuālie, ožas un garšas refleksi, un visbeidzot - ādas taustes un proprioceptīvie. Taču līdz ar vispārējām nosacīto refleksu veidošanās likumsakarībām, kas raksturīgas visiem bērniem, jau agrā vecumā atklājas bērna garozas funkciju individuālās īpatnības atkarībā no viņa nervu sistēmas veida. Bērna individuālās īpašības visspilgtāk izpaužas periodā, kad smadzeņu garoza papildus pozitīvu kondicionētu refleksu savienojumu veidošanai sāk pildīt citu funkciju, kas ir cieši saistīta ar pirmo, ārējo stimulu analīzes funkciju. Šī pēdējā funkcija ir balstīta uz kortikālās inhibīcijas attīstību.

Spēju analizēt ārējos stimulus atklāj diferenciāciju veidošanās piemērs. Bērna 2. dzīves mēnesī gandrīz visi analizatori atšķir stimulus, kas būtiski atšķiras viens no otra. 3-4 mēnesī smadzeņu garozas analizatora funkcija strauji uzlabojas un ļauj attīstīt spēcīgākas un smalkākas diferenciācijas. Nosacītu refleksu savienojumu slēgšanas un ārējo stimulu diferencēšanas mehānismu attīstība ātri sarežģī un būtiski maina visu bērna uzvedību viņa enerģiskās aktivitātes un apkārtējās pasaules izziņas nozīmē.

Tādējādi bērna nosacītā refleksa aktivitātes būtiskā iezīme pirmajos sešos dzīves mēnešos ir jāuzskata par sarežģītiem stimuliem, kas viņam ir efektīvi. Piemēram, “barošanas pozīcija”, kurā taustes, proprioceptīvie un vestibulārie receptori tiek kairināti un dabiski satraukti vienlaikus. Sāk parādīties dažādi nosacītās (iekšējās) inhibīcijas veidi: veidojas diferenciālā inhibīcija (3-4. mēnesī), kondicionētā bremze 5. mēnesī, aizkavētā inhibīcija 6. mēnesī, t.i., līdz pirmā dzīves gada beigām, visu veidu iekšējās inhibīcijas (nosacīto refleksu nosacīta kavēšana – skatīt 6.8. apakšpunktu).

C. Bērnudārza periodā (no 1 gada līdz 3 gadiem) kondicionētu refleksu darbību raksturo ne tikai individuālu kondicionētu refleksu attīstība, bet arī dinamisku stereotipu veidošanās, turklāt bieži vien īsākā laikā nekā pieaugušajiem.

D. 2 gadus vecam bērnam attīstās milzīgs skaits nosacītu refleksu attiecībā pret objektu izmēru, smaguma pakāpi, attālumu, krāsu. Šāda veida nosacīti refleksi nosaka ārējās pasaules parādību integrēto atspoguļojumu; tie tiek uzskatīti par pamatu jēdzieniem, kas izveidoti, pamatojoties uz pirmo signālu sistēmu. Šī vecuma dinamiska stereotipa piemērs var būt izmaiņas bērna NKI īpašībās atbilstoši dienas režīmam: miegs - nomods, uzturs, pastaigas, kas prasa uzvedības elementu secību, kas veido mazgāšanas, barošanas, rotaļu procedūras. .

Šajā laikā izstrādātās nosacīto savienojumu sistēmas ir īpaši spēcīgas, un lielākā daļa no tām saglabā savu nozīmi visā turpmākajā cilvēka dzīvē. Līdz ar to var domāt, ka šajā periodā vairākos gadījumos apdruka joprojām turpina darboties. Bērnu audzināšana jutekliski bagātinātā vidē paātrina viņu garīgo attīstību. Smadzeņu garozas projekcijas un neprojicēšanas posmu mijiedarbība nodrošina dziļāku vides uztveri. Īpaši svarīga šajā gadījumā ir ierosinājumu mijiedarbība, kas nodrošina sajūtu rašanos un motorisko aktivitāti, piemēram, objekta vizuālā uztvere un satveršana ar roku.

E. 3-5 gadu vecumā nosacītā refleksa aktivitātes uzlabošanās izpaužas kā dinamisko stereotipu skaita palielināšanās (sīkāk skatīt 6.14. sadaļā).

torii attīsta nosacītu aizsardzības refleksu uz to pašu izsaukumu citā laboratorijā. Šajā gadījumā zvanu pastiprina neliels ekstremitātes kairinājums ar elektrisko strāvu. Drīz vien suns uz aicinājumu reaģē nevis ar siekalošanos, bet gan ar ekstremitāšu atvilkšanu – nosacītu aizsardzības refleksu. Šajā gadījumā kondicionētais signāls būtībā ir stimulu kopums - izsaukums un laboratorijas vide. Šādas situācijas dzīvē notiek bieži. Piemēram, zvans pirms stundas sākuma informē skolēnus par nepieciešamību uzsākt nodarbības, stundas beigās - par pārtraukuma sākumu.

D. Konsekvents vairāku nosacītu refleksu kopums ir dinamisks stereotips, ilustrē smadzeņu garozas darbības konsekvenci, analītisko un sintētisko aktivitāti (E.A. Asratyan). E.A. Asratjana eksperimentos nosacīti refleksi tika izstrādāti suņiem noteiktā secībā, piemēram, zvans, metronoms (60 sitieni / min), svilpšana, metronomu diferenciācija (120 sitieni / min), gaisma, ratiņkrēsls (att. . 6.5).

nosacīti refleksi katram no stimuliem, katra kondicionētā signāla vietā eksperimentā tika izmantots viens nosacīts signāls "gaisma". Tajā pašā laikā tika saņemti dažādi nosacīti refleksi uz vienu stimulu - gaismu, tāpat kā ar visu uzskaitīto signālu secīgu darbību. Garozā bija saikne starp visiem kondicionēto signālu punktiem, un ar to pietika, lai vispirms ieslēgtu “gaismo” stereotipu, jo tika radīti apstākļi turpmāko ieslēgšanai.

Tādējādi smadzeņu garozā, ilgstoši izmantojot vienu un to pašu nosacīto signālu secību (ārējais stereotips), tiek izveidota noteikta savienojumu sistēma (iekšējais stereotips). Stereotipa reproducēšana parasti notiek automātiski. Dinamisks stereotips neļauj izveidot jaunu (vieglāk ir iemācīt cilvēku nekā pārkvalificēt). Stereotipa likvidēšana un jauna radīšana bieži vien tiek pavadīta ar ievērojamu nervu spriedzi (stress). Stereotipam ir nozīmīga loma cilvēka dzīvē: profesionālās prasmes ir saistītas ar noteikta stereotipa veidošanos; vingrošanas elementu secība, dzejas iegaumēšana, mūzikas instrumentu spēle, noteiktas kustību secības praktizēšana baletā, dejošana utt. - tie visi ir dinamisku stereotipu piemēri, kuru loma ir acīmredzama.

D. Nosacītajiem refleksiem ir vairākas sastāvdaļas. Nosacīta refleksa, piemēram, aizsardzības refleksa, attīstības laikā uz izsaukumu ar ekstremitātes stimulāciju ar elektrisko strāvu, papildus motoriskajai reakcijai, sirds un asinsvadu un elpošanas sistēmas; iespējams paātrināt sirdsdarbību, paaugstināt asinsspiedienu simpatoadrenālās sistēmas uzbudinājuma un adrenalīna izdalīšanās dēļ asinīs, elpošanas biežuma un dziļuma izmaiņām, vielmaiņas izmaiņām. Pirmkārt, tie ir saistīti ar stimulu darbību un, otrkārt, ar motoru reakciju nodrošināšanu ar veģetatīvām maiņām. Pēc tam veģetatīvās nobīdes, kaut arī mazākā mērā, saglabājas tikai nosacīta signāla, šajā gadījumā zvana, ietekmē un pavada nosacīto aizsardzības refleksu.

KONDICIONĒTU REFLEKSU VEIDOŠANĀS

Augstākās nervu darbības galvenais elementārs akts ir kondicionēta refleksa veidošanās. Šeit tiks aplūkotas šīs īpašības, kā arī visi augstākas nervu darbības fizioloģijas vispārīgie likumi, izmantojot suņa nosacīto siekalu refleksu piemēru.

Nosacītais reflekss ieņem augstu vietu pagaidu savienojumu evolūcijā, kas ir universāla adaptīva parādība dzīvnieku pasaulē. Acīmredzot primitīvākais individuālās pielāgošanās mehānisms mainīgajiem dzīves apstākļiem ir intracelulāri pagaidu savienojumi vienšūņi. Attīstās koloniālās formas starpšūnu pagaidu savienojumu sākumi. Primitīvas, tīklveida struktūras nervu sistēmas rašanās rada īslaicīgi difūzās nervu sistēmas savienojumi, atrodami zarnās. Visbeidzot, nervu sistēmas centralizācija bezmugurkaulnieku mezglos un mugurkaulnieku smadzenēs noved pie strauja progresa. īslaicīgi centrālās nervu sistēmas savienojumi un nosacītu refleksu rašanās. Tātad dažādi veidi pagaidu savienojumus, acīmredzot, veic dažāda rakstura fizioloģiski mehānismi.

Ir neskaitāmi nosacīti refleksi. Ievērojot atbilstošus noteikumus, jebkuru uztverto stimulu var padarīt par stimulu, kas izraisa nosacītu refleksu (signālu), un jebkura ķermeņa darbība var būt tā pamatā (pastiprinājums). Atbilstoši signālu un pastiprinājumu veidam, kā arī to savstarpējām attiecībām ir izveidotas dažādas nosacīto refleksu klasifikācijas. Runājot par pagaidu savienojumu fizioloģiskā mehānisma izpēti, pētniekiem šeit ir daudz darba.

Nosacīto refleksu vispārīgās pazīmes un veidi

Sistemātiska suņu siekalošanās pētījuma piemērā ir ieskicētas vispārējas kondicionēta refleksa pazīmes, kā arī dažādu kategoriju nosacītu refleksu īpašas pazīmes. Nosacīto refleksu klasifikācija tika noteikta pēc šādām specifiskām pazīmēm: 1) veidošanās apstākļi, 2) signāla veids, 3) signāla sastāvs, 4) pastiprinājuma veids, 5) attiecības laikā. nosacītais stimuls un pastiprinājums.

Vispārējas kondicionētu refleksu pazīmes. Kādas pazīmes ir izplatītas un obligātas visiem nosacītajiem refleksiem? Nosacīts reflekss a) ir individuāla augstāka pielāgošanās mainīgajiem dzīves apstākļiem; b) veic centrālās nervu sistēmas augstākās daļas; c) tiek iegūts īslaicīgu neironu savienojumu ceļā un tiek zaudēts, ja ir mainījušies vides apstākļi, kas to izraisījuši; d) ir brīdinājuma signāla reakcija.

Tātad, nosacīts reflekss ir adaptīva darbība, ko veic centrālās nervu sistēmas augstākās daļas, veidojot pagaidu savienojumus starp signāla stimulāciju un signālu reakciju.

Dabiski un mākslīgi kondicionēti refleksi. Atkarībā no signāla stimula rakstura kondicionētos refleksus iedala dabiskajos un mākslīgajos.

dabisks sauc par kondicionētiem refleksiem, kas veidojas, reaģējot uz aģentu ietekmi, kas ir dabiskas signāla beznosacījuma kairinājuma pazīmes.

Dabiskas kondicionētas barības refleksa piemērs ir suņa siekalošanās līdz gaļas smaržai. Šis reflekss neizbēgami attīstās dabiski suņa dzīves laikā.

mākslīgs sauc par kondicionētiem refleksiem, kas veidojas, reaģējot uz tādu aģentu ietekmi, kas nav dabiskas signāla beznosacījuma kairinājuma pazīmes. Mākslīgā kondicionētā refleksa piemērs ir suņa siekalošanās metronoma skaņā. Dzīvē šai skaņai nav nekā kopīga ar pārtiku. Eksperimentētājs to mākslīgi padarīja par ēdiena uzņemšanas signālu.

Daba no paaudzes paaudzē attīsta dabiskus nosacītus refleksus visos dzīvniekos atbilstoši viņu dzīvesveidam. Rezultātā dabiski kondicionētie refleksi veidojas vieglāk, biežāk nostiprinās un izturīgāki nekā mākslīgie. Kucēns, kurš nekad nav garšojis gaļu, ir vienaldzīgs pret tās izskatu. Tomēr viņam pietiek ar gaļu ēst vienu vai divas reizes, un dabiskais kondicionētais reflekss jau ir fiksēts. Ieraugot gaļu, kucēns sāk siekaloties. Un, lai izveidotu mākslīgu nosacītu siekalošanās refleksu mirgojošas spuldzes formā, ir nepieciešami desmitiem kombināciju. Tādējādi kļūst skaidra to aģentu "bioloģiskās atbilstības" nozīme, no kuriem tiek radīti nosacīto refleksu stimuli.

Selektīva jutība pret videi adekvātiem signāliem izpaužas smadzeņu nervu šūnu reakcijās.

Eksteroceptīvie, interoceptīvie un proprioceptīvie kondicionētie refleksi. Tiek saukti nosacīti refleksi uz ārējiem stimuliem eksteroceptīvs, kairinātājiem no iekšējiem orgāniem - interceptīvs, uz muskuļu un skeleta sistēmas stimuliem - proprioceptīvs.

Rīsi. 1. Interoceptīvs nosacīts urinēšanas reflekss fizioloģiskā šķīduma "iedomātas infūzijas" laikā (pēc K. Bikova):

1 - sākotnējā urinēšanas līkne, 2 - urinēšana 200 ml fizioloģiskā šķīduma infūzijas rezultātā kuņģī, 3 - urinēšana "iedomātas infūzijas" rezultātā pēc 25 patiesām

Eksteroceptīvs refleksus iedala refleksos, ko izraisa tālu(darbojas no attāluma) un kontaktpersona(darbojoties tiešā kontaktā) kairinātāji. Tālāk tos iedala grupās pēc galvenajiem sensorās uztveres veidiem: vizuālā, dzirdes utt.

Interoceptīvs nosacītos refleksus (1. att.) var grupēt arī pēc orgāniem un sistēmām, kas ir signālu avoti: kuņģa, zarnu, sirds, asinsvadu, plaušu, nieru, dzemdes u.c. Tā sauktais laika reflekss. Tas izpaužas dažādās organisma dzīvībai svarīgās funkcijās, piemēram, vielmaiņas funkciju ikdienas periodiskumā, kuņģa sulas izdalīšanā, sākoties vakariņu laikam, spējā pamosties noteiktajā stundā. Acīmredzot ķermenis "skaita laiku" galvenokārt ar interoceptīviem signāliem. Interoceptīvo refleksu subjektīvajai pieredzei nav tādas figurālās objektivitātes kā eksteroceptīviem. Tas dod tikai neskaidras "tumšas sajūtas" (I.M. Sečenova termins), no kurām veidojas vispārējais veselības stāvoklis, kas atspoguļojas noskaņojumā un izpildījumā.

proprioceptīvs nosacīti refleksi ir visu motorisko prasmju pamatā. Tie sāk attīstīties no pirmajiem cāļa spārnu vicināšanas brīžiem, no pirmajiem bērna soļiem. Ar tiem saistīta visu veidu pārvietošanās meistarība. No tiem ir atkarīga kustību saskaņotība un precizitāte. Rokas un balss aparāta proprioceptīvie refleksi cilvēkiem tiek izmantoti pilnīgi jaunā veidā saistībā ar dzemdībām un runu. Subjektīvā proprioceptīvo refleksu "pieredze" galvenokārt sastāv no "muskuļu sajūtas" par ķermeņa stāvokli telpā un tā locekļiem attiecībā pret otru. Tajā pašā laikā, piemēram, signāliem no akkomodatīvajiem un okulomotorajiem muskuļiem ir uztveres vizuālais raksturs: tie sniedz informāciju par apskatāmā objekta attālumu un tā kustībām; signāli no rokas un pirkstu muskuļiem ļauj novērtēt priekšmetu formu. Ar proprioceptīvās signalizācijas palīdzību cilvēks ar savām kustībām atveido apkārt notiekošos notikumus (2. att.).

Rīsi. 2. Cilvēka vizuālā attēlojuma proprioceptīvo komponentu izpēte:

a- attēls, kas iepriekš tika parādīts objektam, b- Gaismas avots, iekšā- gaismas stara atstarojums no spoguļa, kas uzstādīts uz acs ābola, G- acu kustības trajektorija, atceroties attēlu

Īpašu nosacītu refleksu kategoriju veido modeļu eksperimenti ar smadzeņu elektrisko stimulāciju kā pastiprinājumu vai signālu; izmantojot kā pastiprinājumu jonizējošā radiācija; dominējošā stāvokļa radīšana; pagaidu savienojumu attīstība starp neironu izolētās garozas punktiem; summēšanas refleksa izpēte, kā arī nervu šūnas kondicionētu reakciju veidošanās uz signālu, ko pastiprina lokāls mediatoru elektroforēzes pielietojums.

Nosacīti refleksi uz vienkāršiem un sarežģītiem stimuliem. Kā parādīts, nosacītu refleksu var attīstīt jebkuram no uzskaitītajiem ārējiem, intero- vai proprioceptīviem stimuliem, piemēram, gaismas ieslēgšanai vai vienkāršai skaņai. Bet reālajā dzīvē tas notiek reti. Biežāk par signālu kļūst vairāku stimulu komplekss, piemēram, smarža, siltums, mīkstais kaķa mātes kažoks kaķēnam kļūst par nosacīta sūkšanas refleksa kairinātāju. Attiecīgi kondicionētie refleksi tiek sadalīti vienkārši un komplekss, vai komplekss, kairinātāji.

Nosacīti refleksi uz vienkāršiem stimuliem ir pašsaprotami. Nosacīti refleksi uz sarežģītiem stimuliem tiek sadalīti pēc kompleksa dalībnieku savstarpējām attiecībām (3. att.).

Rīsi. 3. Sarežģītu kondicionētu stimulu kompleksu dalībnieku savstarpējās attiecības laikā. BET- vienlaicīgs komplekss; B- kopējais stimuls; AT- secīgs komplekss; G- stimulu ķēde:

atsevišķas līnijas parāda vienaldzīgus stimulus, dubultās līnijas parāda iepriekš ģenerētus signālus, punktētas līnijas parāda pastiprinājumu

Nosacīti refleksi izstrādāti, pamatojoties uz dažādiem pastiprinājumiem. Nosacītā refleksa veidošanās pamats ir tā pastiprinājumi- var būt jebkura ķermeņa darbība, ko veic nervu sistēma. Līdz ar to gandrīz visu nosacītu refleksu regulēšanas neierobežotās iespējas dzīvībai svarīgās funkcijas organisms. Uz att. 4. attēlā shematiski parādīti dažāda veida pastiprinājumi, uz kuru pamata var veidot nosacītos refleksus.

Rīsi. 4. Pastiprinājumu klasifikācija, pie kuriem var veidoties nosacīti refleksi

Katrs nosacīts reflekss savukārt var kļūt par pamatu jauna kondicionēta refleksa veidošanai. Tiek izsaukta jauna kondicionēta reakcija, kas izstrādāta, pastiprinot signālu ar citu nosacītu refleksu otrās kārtas kondicionēts reflekss. Otrās kārtas nosacītais reflekss savukārt var tikt izmantots kā attīstības pamats trešās kārtas nosacīts reflekss utt.

Otrās, trešās un turpmākās kārtas nosacīti refleksi ir plaši izplatīti dabā. Tie veido nozīmīgāko un perfektāko dabisko kondicionēto refleksu daļu. Piemēram, kad vilkaene baro vilku mazuli ar saplēsta laupījuma gaļu, viņam rodas dabisks nosacīts pirmās kārtas reflekss. Gaļas skats un smarža viņam kļūst par ēdiena signālu. Tad viņš "iemācās" medīt. Tagad šie signāli - noķertā laupījuma gaļas redze un smarža - ir pamats medību metožu izstrādei, guļot un dzenot dzīvu laupījumu. Tādējādi dažādas medību zīmes iegūst savu sekundāro signālvērtību: zaķa nograuzts krūms, no ganāmpulka nomaldījušās aitas pēdas u.c. Tie kļūst par kairinātājiem otrās kārtas kondicionētiem refleksiem, kas izstrādāti, pamatojoties uz dabīgajiem.

Visbeidzot, cilvēka augstākajā nervu aktivitātē ir atrodams ārkārtīgi daudz dažādu nosacītu refleksu, ko pastiprina citi nosacītie refleksi. Par tiem sīkāk tiks runāts sadaļā. 17. Šeit tikai jāatzīmē, ka atšķirībā no dzīvnieku nosacītajiem refleksiem cilvēka kondicionētie refleksi veidojas nevis uz beznosacījuma pārtikas, aizsardzības un citiem līdzīgiem refleksiem, bet gan uz verbāliem signāliem, ko pastiprina cilvēku kopīgās darbības rezultāti. Tāpēc cilvēka domas un rīcību vada nevis dzīvnieciski instinkti, bet gan viņa dzīves motīvi cilvēku sabiedrībā.

Nosacīti refleksi attīstījās ar atšķirīgu atbilstību signāla un pastiprinājuma laikā. Starp citu, signāls atrodas laikā attiecībā pret pastiprinošo reakciju, tie atšķiras skaidrā naudā un izsekot kondicionētiem refleksiem(5. att.).

Rīsi. 5. Iespējas signāla un pastiprinājuma laika noteikšanai. BET- skaidra nauda sakrīt; B- atliktā nauda; AT- naudas kavēšanās; G- kondicionēts reflekss:

nepārtrauktā līnija norāda signāla ilgumu, pārtrauktā līnija norāda pastiprināšanas laiku

Skaidra nauda sauc par kondicionētiem refleksiem, kuru attīstībā signāla stimula darbības laikā tiek izmantots pastiprinājums. Pieejamie refleksi atkarībā no stiegrojuma piestiprināšanas termiņa tiek sadalīti sakrītošajos, aizkavētajos un aizkavētajos. Sakrīt reflekss tiek ražots, ja tūlīt pēc signāla ieslēgšanas tam tiek piestiprināts pastiprinājums. Piemēram, strādājot ar siekalu refleksiem, suņi ieslēdz zvaniņu un apmēram pēc 1 sekundes sāk suni barot. Ar šo attīstības metodi reflekss veidojas visātrāk un drīz vien nostiprinās.

pensijā reflekss veidojas tajos gadījumos, kad pastiprinošā reakcija pievienojas tikai pēc noteikta laika (līdz 30 s). Tas ir visizplatītākais veids, kā attīstīt kondicionētus refleksus, lai gan tas prasa vairāk kombinācijas nekā saskaņošanas metode.

aizkavēts reflekss rodas, kad pēc ilgstošas izolētas signāla darbības tiek pievienota pastiprinoša reakcija. Parasti šī izolētā darbība ilgst 1-3 minūtes. Šī nosacītā refleksa attīstīšanas metode ir vēl grūtāka nekā abas iepriekšējās.

izsekot sauc par kondicionētiem refleksiem, kuru attīstībā pastiprinoša reakcija tiek parādīta tikai kādu laiku pēc signāla izslēgšanas. Šajā gadījumā reflekss tiek izstrādāts uz pēdas no signāla stimula darbības; izmanto īsus intervālus (15–20 s) vai garus intervālus (1–5 min). Kondicionēta refleksa veidošanai pēc izsekošanas metodes ir nepieciešams vislielākais kombināciju skaits. No otras puses, izsekojamie kondicionētie refleksi nodrošina ļoti sarežģītus adaptīvās uzvedības aktus dzīvniekiem. Piemērs varētu būt slēptā laupījuma medības.

Nosacījumi pagaidu saišu izveidei

Kādi nosacījumi jāievēro, lai centrālās nervu sistēmas augstāko daļu darbība tiktu pabeigta ar kondicionēta refleksa attīstību?

Signāla stimula kombinācija ar pastiprinājumu.Šis nosacījums pagaidu savienojumu attīstībai tika atklāts jau no pirmajiem eksperimentiem ar siekalu kondicionētiem refleksiem. Ēdienu nesoša pavadoņa soļi izraisīja "psihisku siekalošanos", kad tie tika apvienoti ar pārtiku.

Tas nav pretrunā ar izsekojamības nosacītu refleksu veidošanos. Pastiprināšana šajā gadījumā tiek apvienota ar nervu šūnu ierosmes pēdām no iepriekš ieslēgta un jau izslēgta signāla. Bet, ja pastiprinājums sāk apsteigt vienaldzīgo stimulu, tad nosacītu refleksu var izstrādāt ar lielām grūtībām, tikai veicot vairākus īpašus pasākumus. Tas ir saprotams, jo, ja suni vispirms pabaro un pēc tam dod barības signālu, tad, stingri ņemot, to pat nevar saukt par signālu, jo tas nebrīdina par gaidāmajiem notikumiem, bet atspoguļo pagātni. Šajā gadījumā beznosacījuma reflekss nomāc signāla ierosmi un novērš kondicionēta refleksa veidošanos šādam stimulam.

Signāla stimula vienaldzība. Aģents, kas izvēlēts kā nosacīts pārtikas refleksa stimuls, pats par sevi nedrīkst būt saistīts ar pārtiku. Viņam jābūt vienaldzīgam, t.i. vienaldzīgs, par siekalu dziedzeriem. Signāla stimuls nedrīkst izraisīt būtisku orientējošu reakciju, kas traucē kondicionēta refleksa veidošanos. Tomēr katrs jauns stimuls izraisa orientējošu reakciju. Tāpēc, lai zaudētu savu novitāti, tas jāpiemēro atkārtoti. Tikai pēc tam, kad orientējošā reakcija ir praktiski nodzisusi vai samazināta līdz nenozīmīgai vērtībai, sākas kondicionēta refleksa veidošanās.

Armatūras izraisītā ierosmes spēka pārsvars. Metronoma klikšķa un suņa barošanas kombinācija noved pie ātras un vienkāršas nosacīta siekalu refleksa veidošanās šai skaņai. Bet, ja jūs mēģināt apvienot apdullinošo mehāniskā grabuļa skaņu ar pārtiku, tad šāds reflekss ir ārkārtīgi grūti veidoties. Lai izveidotu pagaidu savienojumu, liela nozīme ir signāla stipruma un pastiprinošās reakcijas attiecībai. Lai starp tām veidotos īslaicīgs savienojums, pēdējo radītajam ierosmes fokusam jābūt spēcīgākam par nosacītā stimula radīto ierosmes fokusu, t.i. ir jābūt dominējošam. Tikai tad uzbudinājums izplatīsies no vienaldzīgā stimula fokusa uz pastiprinošā refleksa ierosmes fokusu.

Nepieciešamībai pēc ievērojamas ierosmes intensitātes tikai pastiprinošai reakcijai ir dziļa bioloģiskā nozīme. Patiešām, nosacīts reflekss ir brīdinājuma reakcija uz signālu par gaidāmajiem nozīmīgiem notikumiem. Bet, ja stimuls, ka viņi vēlas dot signālu, izrādās vēl nozīmīgāks notikums par tiem, kas tam seko, tad šis stimuls pats par sevi izraisa atbilstošu organisma reakciju.

Ārēju kairinātāju trūkums. Katrs ārējs stimuls, piemēram, negaidīts troksnis, izraisa jau minēto orientēšanās reakciju. Suns kļūst modrs, pagriežas skaņas virzienā un, galvenais, pārtrauc savu pašreizējo darbību. Dzīvnieks vienmēr ir vērsts pret jaunu stimulu. Nav brīnums, ka I.P. Pavlovs orientējošo reakciju sauca par refleksu “Kas tas ir?”. Velti šajā laikā eksperimentētājs dos signālu un piedāvās suni barību. Nosacītais reflekss tiks aizkavēts vēl svarīgāk Šis brīdis dzīvniekam - orientējošais reflekss. Šo aizkavi rada papildu ierosmes fokuss smadzeņu garozā, kas kavē kondicionētu ierosmi un novērš īslaicīga savienojuma veidošanos. Dabā daudzi šādi negadījumi ietekmē nosacīto refleksu veidošanās gaitu dzīvniekiem. Traucējoša vide samazina cilvēka produktivitāti un garīgo darbu.

Normāla nervu sistēmas darbība. Pilnvērtīga slēgšanas funkcija iespējama, ja nervu sistēmas augstākās daļas atrodas normālā darba stāvoklī. Tāpēc hroniskā eksperimenta metode ļāva atklāt un pētīt augstākas nervu aktivitātes procesus, vienlaikus saglabājot normālu dzīvnieka stāvokli. Smadzeņu nervu šūnu efektivitāte ir krasi samazināta ar nepietiekamu uzturu, iedarbojoties uz toksiskas vielas, piemēram, baktēriju toksīni slimībās utt. Tāpēc vispārējais stāvoklis veselība ir svarīgs nosacījums smadzeņu augstāko daļu normālai darbībai. Ikviens zina, kā šis stāvoklis ietekmē cilvēka garīgo darbu.

Organisma stāvoklim ir būtiska ietekme uz kondicionētu refleksu veidošanos. Tātad fiziskais un garīgais darbs, uztura apstākļi, hormonu aktivitāte, farmakoloģisko vielu darbība, elpošana ar paaugstinātu vai pazeminātu spiedienu, mehāniska pārslodze un jonizējošais starojums atkarībā no iedarbības intensitātes un laika var mainīt, pastiprināt vai vājināt kondicionētu refleksu aktivitāti. līdz tās pilnīgai apspiešanai.

Nosacītu refleksu veidošanās un augstākas nervu aktivitātes aktu īstenošana ir ļoti atkarīga no organisma nepieciešamības pēc bioloģiski nozīmīgiem līdzekļiem, ko izmanto kā pastiprinājumus. Tātad labi barotam sunim ir ļoti grūti izveidot barības kondicionētu refleksu, tas novērsīsies no piedāvātās barības, un izsalkušam dzīvniekam ar augstu barības uzbudināmību tas veidojas ātri. Ir labi zināms, kā studenta interese par studiju priekšmetu veicina tā labāku asimilāciju. Šie piemēri parāda, cik liela nozīme ir organisma attieksmes faktoram pret izteiktajiem stimuliem, ko apzīmē kā motivācija(K.V. Sudakovs, 1971).

Pagaidu nosacīto savienojumu slēgšanas strukturālie pamati

Augstākas nervu darbības galīgo, uzvedības izpausmju izpēte ir ievērojami apsteigusi tās iekšējo mehānismu izpēti. Līdz šim gan temporālās saiknes strukturālie pamati, gan tā fizioloģiskā daba vēl nav pietiekami pētīti. Par šo jautājumu tiek izteikti dažādi viedokļi, taču jautājums vēl nav atrisināts. Lai to atrisinātu, tiek veikti daudzi pētījumi sistēmiskā un šūnu līmenī; izmantot nervu un glia šūnu funkcionālā stāvokļa dinamikas elektrofizioloģiskos un bioķīmiskos rādītājus, ņemot vērā dažādu smadzeņu struktūru kairinājuma vai izslēgšanas rezultātus; izmantot klīnisko novērojumu datus. Tomēr tālāk mūsdienīgs līmenis pētījumi kļūst arvien pārliecinošāki, ka līdztekus strukturālajam ir jāņem vērā arī smadzeņu neiroķīmiskā organizācija.

Pagaidu savienojumu slēgšanas lokalizācijas izmaiņas evolūcijā. Neatkarīgi no tā, vai pieņemt, ka nosacījuma atbildes koelenterē(difūzā nervu sistēma) rodas, pamatojoties uz summēšanas parādībām vai reāliem pagaidu savienojumiem, pēdējiem nav noteiktas lokalizācijas. Plkst annelīdi(mezgla nervu sistēma) eksperimentos ar nosacītas izvairīšanās reakcijas attīstību, tika konstatēts, ka, pārgriežot tārpu uz pusēm, reflekss tiek saglabāts katrā pusē. Līdz ar to šī refleksa laika savienojumi daudzkārt aizveras, iespējams, visos ķēdes nervu mezglos, un tiem ir vairākas lokalizācijas. Plkst augstākie mīkstmieši(centrālās nervu sistēmas anatomiskā konsolidācija, kas astoņkājiem jau veido attīstītas smadzenes), ir krasi izteikta.Eksperimenti ar smadzeņu daļu iznīcināšanu parādīja, ka supraezofageālie reģioni veic daudzus nosacītus refleksus. Tātad pēc šo nodaļu noņemšanas astoņkājis pārstāj “atpazīt” savus medību objektus, zaudē spēju veidot patvērumu no akmeņiem. Plkst kukaiņi uzvedības organizēšanas funkcijas ir koncentrētas galvas ganglijās. Īpašu attīstību skudrām un bitēm panāk tā sauktie protocerebrum sēņu ķermeņi, kuru nervu šūnas veido daudzus sinaptiskos kontaktus ar daudziem ceļiem uz citām smadzeņu daļām. Tiek pieņemts, ka tieši šeit laika savienojumu slēgšana notiek kukaiņu mācīšanās laikā.

Jau agrīnā mugurkaulnieku evolūcijas stadijā sākotnēji viendabīgās smadzeņu caurules priekšējās daļās ir izolētas smadzenes, kas kontrolē adaptīvo uzvedību. Tas attīsta struktūras, kurām ir vislielākā nozīme kaitīgo savienojumu slēgšanai nosacītā refleksa aktivitātes procesā. Pamatojoties uz eksperimentiem ar smadzeņu daļu izņemšanu no zivis tika ierosināts, ka tajās šo funkciju veic vidussmadzeņu un diencefalona struktūras. Varbūt to nosaka fakts, ka tieši šeit iet visu ceļu sensorās sistēmas, un priekšējās smadzenes joprojām attīstās kā ožas.

Plkst putni striatālie ķermeņi, kas veido lielāko daļu smadzeņu pusložu, kļūst par vadošo smadzeņu attīstības departamentu. Daudzi fakti liecina, ka pagaidu savienojumi tajos ir slēgti. Dove ar noņemtām puslodēm kalpo vizuāla ilustrācija galēja uzvedības nabadzība, bez dzīvē iegūtām prasmēm. Īpaši sarežģītu putnu uzvedības formu īstenošana ir saistīta ar hiperstriatuma struktūru attīstību, kas veido pacēlumu virs puslodēm, ko sauc par "vulst". Piemēram, korvīdiem tās iznīcināšana pasliktina spēju īstenot viņu sarežģītās uzvedības formas.

Plkst zīdītāji smadzenes attīstās galvenokārt smadzeņu pusložu daudzslāņu garozas straujas izaugsmes dēļ. Īpašu attīstību iegūst jaunais garozs (neokortekss), kas atgrūž veco un seno garozu, apmetņa veidā nosedz visas smadzenes un, nepieguļoties tās virsmai, sakrājas krokās, veidojot neskaitāmas rievojumus, kas atdalītas ar vagām. Jautājums par struktūrām, kas ir atbildīgas par temporālo savienojumu slēgšanu un to lokalizāciju smadzeņu puslodēs, ir daudzu pētījumu priekšmets un lielā mērā ir diskutējams.

Daļu un visas smadzeņu garozas noņemšana. Ja pieaugušam sunim tiek izņemti garozas pakauša apgabali, tas zaudē visus sarežģītos vizuālos kondicionētos refleksus un nevar tos atjaunot. Šāds suns neatpazīst savu saimnieku, ir vienaldzīgs pret gardāko ēdiena gabalu skatienu, vienaldzīgi skatās uz garām skrienošu kaķi, kuru viņš būtu steidzies dzenāt agrāk. Iestājas tas, ko agrāk sauca par "garīgo aklumu". Suns redz, kā tas izvairās no šķēršļiem, pagriežas pret gaismu. Bet viņa "nesaprot" redzētā nozīmi. Bez redzes garozas līdzdalības vizuālie signāli paliek ne ar ko nesaistīti.

Un tomēr šāds suns var veidot ļoti vienkāršus vizuālus nosacītus refleksus. Piemēram, izgaismotas cilvēka figūras parādīšanos var padarīt par ēdiena signālu, kas izraisa siekalošanos, laizīšanu, astes luncināšanu. Līdz ar to arī citos garozas apgabalos ir šūnas, kas uztver vizuālos signālus un spēj tos saistīt ar noteiktām darbībām. Šie fakti, kas apstiprināti eksperimentos ar citu sensoro sistēmu garozas reprezentācijas zonu bojājumiem, lika uzskatīt, ka projekcijas zonas pārklājas viena ar otru (L. Luciani, 1900). Turpmāki pētījumi par funkciju lokalizācijas jautājumu garozā I.P. darbos. Pavlova (1907–1909) uzrādīja plašu projekcijas zonu pārklāšanos atkarībā no signālu rakstura un izveidotajiem pagaidu savienojumiem. Apkopojot visus šos pētījumus, I.P. Pavlovs (1927) izvirzīja un pamatoja ideju par dinamiska lokalizācija kortikālās funkcijas. Pārklāšanās ir pēdas no visa veida uztveršanas plašā attēlojuma visā garozā, kas notika pirms to sadalīšanas projekcijas zonās. Katru analizatora kortikālās daļas kodolu ieskauj tā izkliedētie elementi, kas kļūst arvien mazāki, attālinoties no kodola.

Izkliedētie elementi nespēj aizstāt specializētās kodola šūnas plānu pagaidu saišu veidošanai. Suns pēc pakauša daivu noņemšanas var attīstīt tikai visvienkāršākos nosacītos refleksus, piemēram, figūru, kas izskatās izgaismota. Nav iespējams piespiest viņu atšķirt divas šādas figūras, līdzīgas pēc formas. Tomēr, ja pakauša daivu noņemšana tiek veikta agrīnā vecumā, kad projekcijas zonas vēl nav izolētas un fiksētas, tad, pieaugot, šie dzīvnieki parāda spēju attīstīt sarežģītas kondicionētu vizuālo refleksu formas.

Smadzeņu garozas funkciju plašas savstarpējas aizvietojamības iespēja agrīnā ontoģenēzē atbilst slikti diferencētās zīdītāju smadzeņu garozas īpašībām filoģenēzē. No šī viedokļa tiek izskaidroti eksperimentu rezultāti ar žurkām, kuros nosacītu refleksu traucējumu pakāpe izrādījās atkarīga nevis no noteiktas noņemtās garozas zonas, bet gan no kopējā noņemtās garozas masas apjoma. (6. att.). Pamatojoties uz šiem eksperimentiem, tika secināts, ka nosacīta refleksa darbībai visas garozas daļas ir vienlīdz svarīgas, garoza "ekvipotenciāls"(K. Lashley, 1933). Tomēr šo eksperimentu rezultāti var demonstrēt tikai vāji diferencētās grauzēju garozas īpašības, un specializētā vairāk organizētu dzīvnieku garoza neuzrāda "ekvipotencialitāti", bet gan skaidri definētu dinamisku funkciju specializāciju.

Rīsi. 6. Smadzeņu garozas daļu aizvietojamība pēc to izņemšanas žurkām (pēc K. Lāšlija):

attālie apgabali ir iekrāsoti, skaitļi zem smadzenēm norāda noņemšanas apjomu procentos no visas garozas virsmas, skaitļi zem kolonnām - kļūdu skaitu testēšanas laikā labirintā

Pirmie eksperimenti ar visas smadzeņu garozas noņemšanu (<…пропуск…>Goltz, 1982) parādīja, ka pēc tik plašas operācijas, kas acīmredzot skāra tuvāko subkorteksu, suņi neko nevarēja iemācīties. Eksperimentos ar suņiem ar garozas noņemšanu, nesabojājot smadzeņu subkortikālās struktūras, bija iespējams attīstīt vienkāršs kondicionēts siekalošanās reflekss. Taču tā izstrādei bija nepieciešamas vairāk nekā 400 kombinācijas, un to nebija iespējams nodzēst pat pēc 130 signāla pielietojumiem bez pastiprinājuma. Sistemātiski pētījumi ar kaķiem, kuri vieglāk panes decortication nekā suņi, ir parādījuši, ka viņiem ir grūti veidot vienkāršus vispārinātus uztura un aizsardzības kondicionētus refleksus un attīstīt dažas rupjas atšķirības. Eksperimenti ar garozas aukstu izslēgšanu parādīja, ka smadzeņu pilnvērtīga holistiska darbība nav iespējama bez tās līdzdalības.

Visu augšupejošo un lejupejošo ceļu, kas savieno garozu ar citiem smadzeņu veidojumiem, griešanas operācijas attīstība ļāva veikt dekortikāciju bez tiešas subkortikālo struktūru traumēšanas un izpētīt garozas lomu kondicionētā refleksu aktivitātē. Izrādījās, ka šiem kaķiem ar lielām grūtībām bija iespējams attīstīt tikai rupjus kondicionētus refleksus. vispārējās kustības, un aizsardzības nosacīto ķepas saliekšanu nevarēja iegūt pat pēc 150 kombinācijām. Taču jau pēc 20 kombinācijām uz signāla parādījās reakcija uz izmaiņām elpošanā un dažas nosacītas veģetatīvās reakcijas.

Protams, visās ķirurģiskajās operācijās ir grūti izslēgt to traumējošo ietekmi uz subkortikālajām struktūrām un pārliecināties, ka zaudētā spēja smalkai kondicionētai refleksai bija garozas funkcija. Pārliecinošus pierādījumus sniedza eksperimenti ar īslaicīgu atgriezenisku garozas funkciju izslēgšanu, kas izpaužas kā elektriskās aktivitātes izplatīšanās depresija, uzklājot uz tās virsmas KCI. Šādā veidā izslēdzot žurkas smadzeņu garozu un šajā laikā pārbaudot dzīvnieka reakciju uz nosacītiem un beznosacījuma stimuliem, var redzēt, ka beznosacījuma refleksi tiek pilnībā saglabāti, savukārt nosacītie tiek pārkāpti. Kā redzams no att. 7, sarežģītāki aizsardzības un īpaši pārtikas kondicionēti refleksi pirmajā maksimālās depresijas stundā pilnībā nepastāv, un mazākā mērā cieš vienkārša izvairīšanās aizsardzības reakcija.

Tādējādi eksperimentu rezultāti ar daļēju un pilnīgu ķirurģisku un funkcionālu dekortikāciju liecina, ka augstāks dzīvniekiem precīzu un smalku kondicionētu refleksu veidošanas funkcijas, kas spēj nodrošināt adaptīvu uzvedību, galvenokārt veic smadzeņu garoza.

Rīsi. 7. Garozas īslaicīgas izslēgšanas ietekme, izplatot depresiju uz pārtiku (1) un aizsardzības (2) nosacīti refleksi, beznosacījumu izvairīšanās reakcija (3) un EEG izteiksmīgums (4) žurkas (pēc J. Buresh un citiem)

Kortikālās-subkortikālās attiecības augstākas nervu darbības procesos. Mūsdienu pētījumi apstiprina I.P. Pavlovs uzskata, ka kondicionētu refleksu darbību veic garozas un subkortikālo struktūru kopīgs darbs. Apsverot smadzeņu kā augstākas nervu aktivitātes orgāna attīstību, izriet, ka zivju diencefalona struktūras un putnu striatālās (svītru) struktūras, kas ir filoģenētiski jaunākās no tās nodaļām, parādīja spēju veidoties īslaicīgi. savienojumi, kas nodrošina adaptīvu uzvedību. Kad zīdītājiem virs šīm smadzeņu daļām radās filoģenētiski jaunākā jaunā garoza, kas veic vissmalkāko signālu analīzi, tai pārgāja vadošā loma pagaidu savienojumu veidošanā, kas organizē adaptīvo uzvedību.

Smadzeņu struktūras, kas izrādījās subkortikālas, zināmā mērā saglabā spēju slēgt pagaidu savienojumus, kas nodrošina adaptīvu uzvedību, kas raksturīga evolūcijas līmenim, kad šīs struktūras vadīja. Par to liecina iepriekš aprakstītā dzīvnieku uzvedība, kas pēc smadzeņu garozas izslēgšanas tikai ar grūtībām varēja attīstīt ļoti primitīvus kondicionētus refleksus. Tajā pašā laikā ir iespējams, ka šādi primitīvi laika savienojumi nav pilnībā zaudējuši savu nozīmi un ir daļa no sarežģīta augstākās nervu aktivitātes hierarhiskā mehānisma zemākā līmeņa, kuru vada smadzeņu garoza.

Smadzeņu garozas un subkortikālo daļu mijiedarbību veic arī tonizējoša iedarbība, regulē nervu centru funkcionālo stāvokli. Ir labi zināms, kā garastāvoklis un emocionālais stāvoklis ietekmē garīgās darbības efektivitāti. I.P. Pavlovs teica, ka subkortekss "uzlādē" garozu. Neirofizioloģiskie pētījumi par garozas subkortikālās ietekmes mehānismiem ir parādījuši, ka retikulāra veidošanās vidussmadzenes iedarbojas uz viņu uz augšu aktivizējoša darbība. Saņemot nodrošinājumus no visiem aferenajiem ceļiem, retikulārais veidojums piedalās visās uzvedības reakcijās, izraisot garozas aktīvo stāvokli. Taču tā aktivizējošo ietekmi kondicionētā refleksa laikā organizē signāli no garozas projekcijas zonām (8. att.). Retikulārā veidojuma kairinājums izraisa izmaiņas elektroencefalogrammā tās desinhronizācijas formā, kas raksturīga aktīvas nomoda stāvoklim.

Rīsi. 8. Smadzenes vidusdaļas un garozas retikulārā veidojuma mijiedarbība (pēc L.G. Voroņina):

treknās līnijas norāda uz specifiskiem aferentiem ceļiem ar tīklveida veidojuma blakusparādībām, intermitējošas līnijas norāda uz augšupejošus ceļus uz garozu, tievas līnijas norāda uz garozas ietekmi uz retikulāro veidojumu, vertikālais ēnojums parāda atvieglošanas zonu, horizontālais ēnojums parāda inhibējošo zonu, šūnu ēnojums parāda talāmu kodolus

Vēl viena ietekme uz garozas funkcionālo stāvokli ir specifiski talāma kodoli. To zemfrekvences kairinājums izraisa inhibīcijas procesu attīstību garozā, kas var izraisīt dzīvnieka aizmigšanu utt. Šo kodolu kairinājums izraisa savdabīgu viļņu parādīšanos elektroencefalogrammā - "vārpsta", kas pārvēršas par lēnām delta viļņi, raksturīgs miegam. Var noteikt vārpstu ritmu inhibējošie postsinaptiskie potenciāli(TPSP) hipotalāma neironos. Līdz ar nespecifisku subkortikālo struktūru regulējošo ietekmi uz garozu tiek novērots arī apgrieztais process. Šādas divpusējas kortikālās-subkortikālās savstarpējās ietekmes ir obligātas pagaidu savienojumu veidošanas mehānismu ieviešanā.

Dažu eksperimentu rezultāti tika interpretēti kā pierādījumi striatālo struktūru inhibējošajai iedarbībai uz dzīvnieku uzvedību. Tomēr turpmākie pētījumi, jo īpaši eksperimenti ar astes ķermeņu iznīcināšanu un stimulāciju, kā arī citi fakti lika secināt, ka pastāv sarežģītākas garozas-subkortikālās attiecības.

Daži pētnieki faktus par subkortikālo struktūru līdzdalību augstākas nervu darbības procesos uzskata par pamatu, lai tās uzskatītu par pagaidu savienojumu slēgšanas vietu. Tā radās ideja par "centrencefālā sistēma" kā vadošais cilvēka uzvedībā (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Kā pierādījums temporālās saiknes noslēgumam retikulārajā veidojumā tika veikti novērojumi, ka kondicionēta refleksa veidošanās laikā pirmās smadzeņu elektriskās aktivitātes izmaiņas notiek tieši retikulārajā veidojumā, bet pēc tam – smadzeņu garozā. Bet tas tikai norāda uz diezgan saprotamu kortikālās aktivācijas augšupejošās sistēmas agrīnu aktivizēšanos. Visbeidzot, spēcīgs arguments par labu slēgšanas subkortikālai lokalizācijai tika uzskatīta iespēja attīstīt nosacītu, piemēram, vizuāli motoru refleksu, neskatoties uz atkārtotu garozas sadalīšanu pilnā dziļumā, pārtraucot visus kortikālos ceļus starp redzi un motoru. apgabali. Tomēr šis eksperimentālais fakts nevar kalpot par pierādījumu, jo laika savienojuma slēgšanai garozā ir daudzkārtējs raksturs un tas var notikt jebkurā tās sadaļā starp aferento un efektora elementiem. Uz att. 9, biezas līnijas parāda kondicionētā vizuālā-motorā refleksa ceļu garozas griezumu laikā starp redzes un motora zonu.

Rīsi. 9. Vairākkārtēja pagaidu savienojumu slēgšana garozā (apzīmēta ar punktētu līniju), ko neaizkavē tās griezumi (pēc A. B. Kogana):

1, 2, 3 - attiecīgi centrālie aizsardzības, uztura un orientācijas reakciju mehānismi; kondicionētā ēdiena refleksa ceļš uz gaismas signālu ir parādīts treknās līnijās

Daudzi pētījumi ir parādījuši, ka subkortikālo struktūru līdzdalība augstākas nervu aktivitātes procesos neaprobežojas tikai ar vidussmadzeņu un limbisko struktūru retikulārās formācijas regulējošo lomu. Galu galā jau subkortikālā līmenī notiek iedarbīgo stimulu analīze un sintēze un to bioloģiskās nozīmes novērtējums, kas lielā mērā nosaka ar signālu veidoto savienojumu raksturu. Īsāko ceļu veidošanās indikatoru izmantošana, pa kuriem signāls sasniedz dažādas smadzeņu subkortikālās struktūras, atklāja visizteiktāko līdzdalību talāmu aizmugurējo daļu un hipokampa CA 3 lauka mācību procesos. Hipokampa lomu atmiņas parādībās apstiprina daudzi fakti. Visbeidzot, nav iemesla uzskatīt, ka spēja primitīvai smadzeņu struktūru slēgšanas aktivitātei, kas tika iegūta evolūcijā, kad tās vadīja, tagad ir pilnībā zudusi, kad šī funkcija ir pārgājusi uz jauno garozu.

Tādējādi tiek noteiktas kortikālās-subkortikālās attiecības garozas funkcionālā stāvokļa regulēšana ar aktivizēšanas sistēmu - retikulāra veidošanās vidussmadzenes un talāmu nespecifisko kodolu inhibējošā sistēma, kā arī iespējamā līdzdalība primitīvu pagaidu savienojumu veidošanā augstākās nervu aktivitātes sarežģītu hierarhisko mehānismu zemākā līmenī.

starppusložu attiecības. Kā smadzeņu puslodes, kas ir sapārots orgāns, piedalās kondicionētu savienojumu veidošanā? Atbilde uz šo jautājumu tika iegūta eksperimentos ar dzīvniekiem, kuriem tika veikta smadzeņu šķelšanās, pārgriežot corpus callosum un priekšējo komisāru, kā arī optiskā chiasma gareniskā sadalīšana (10. att.). Pēc šādas operācijas bija iespējams attīstīt dažādus labās un kreisās puslodes kondicionētus refleksus, rādot dažādas figūras labajā vai kreisajā acī. Ja šādi operēts pērtiķis attīsta nosacītu refleksu uz gaismas stimulu, kas pielikts vienai acij, un pēc tam pieliek to otrai acij, tad nekāda reakcija nesekos. Vienas puslodes "apmācība" atstāja otru "nemācītu". Taču, saglabājot corpus callosum, otra puslode tiek "trenēta". Corpus Callosum veic starppuslodes prasmju nodošana.

Rīsi. 10. Mācību procesu pētījumi pērtiķiem, kas pakļauti smadzeņu šķelšanai. BET- ierīce, kas virza vienu attēlu uz labo aci, bet otru - uz kreiso aci; B- īpaša optika vizuālo attēlu projicēšanai dažādās acīs (pēc R. Sperija)

Ar smadzeņu garozas funkcionālās izslēgšanas metodes palīdzību žurkām kādu laiku tika reproducēti "sašķelto" smadzeņu apstākļi. Šajā gadījumā pagaidu savienojumi varētu veidot vienu atlikušo aktīvo puslodi. Šis reflekss izpaudās arī pēc izplatīšanās depresijas ietekmes pārtraukšanas. Tas saglabājās pat pēc puslodes inaktivācijas, kas bija aktīva šī refleksa attīstības laikā. Līdz ar to "trenētā" puslode iegūto prasmi nodeva "neapmācītajam" caur corpus callosum šķiedrām. Taču šis reflekss pazuda, ja šāda inaktivācija tika veikta, pirms tika pilnībā atjaunota kondicionētā refleksa attīstības laikā ieslēgtā puslodes darbība. Tātad, lai pārnestu iegūto prasmi no vienas puslodes uz otru, ir nepieciešams, lai abi būtu aktīvi.

Turpmākie starppusložu attiecību pētījumi kondicionēto refleksu pagaidu savienojumu veidošanās laikā parādīja, ka inhibēšanas procesiem ir īpaša loma pusložu mijiedarbībā. Tādējādi puslode, kas ir pretēja armatūras pusei, kļūst par dominējošo. Tas vispirms veic iegūtās prasmes veidošanu un pārnešanu uz otru puslodi, un pēc tam, palēninot pretējās puslodes darbību un selektīvi inhibējot pagaidu savienojumu struktūru, uzlabo kondicionēto refleksu.

Pa šo ceļu, katra puslode, pat būdama izolēta no otras, spēj veidot pagaidu savienojumus. Tomēr viņu pāra darba dabiskajos apstākļos pastiprinājuma puse nosaka dominējošo puslodi, kas veido adaptīvās uzvedības nosacītā refleksa mehānisma smalku ierosinošo-inhibējošo organizāciju.

Pieņēmumi par pagaidu savienojumu slēgšanas vietu smadzeņu puslodēs. Atklājot kondicionēto refleksu, I.P. Pavlovs vispirms ierosināja, ka laika savienojums ir "vertikāls savienojums" starp redzes, dzirdes vai citām smadzeņu garozas daļām un beznosacījumu refleksu subkortikālajiem centriem, piemēram, pārtiku. kortikāls-subkortikālais laika savienojums(11. att. BET). Tomēr daudzi fakti turpmākais darbs un īpašu eksperimentu rezultāti lika secināt, ka laika savienojums ir "horizontāls savienojums" starp ierosmes centriem, kas atrodas garozā. Piemēram, nosacīta siekalu refleksa veidošanās laikā līdz zvana skaņai notiek ķēde starp dzirdes analizatora šūnām un šūnām, kas pārstāv beznosacījuma siekalu refleksu garozā (11. att., B). Šādas šūnas sauc beznosacījuma refleksa pārstāvji.

Beznosacījumu refleksu attēlojuma klātbūtni suņa smadzeņu pusložu garozā pierāda šādi fakti. Ja cukuru lieto kā pārtikas kairinātāju, tad siekalošanās tam veidojas tikai pakāpeniski. Ja kāds nosacīts stimuls netiek pastiprināts, tad tam sekojošā “cukura” siekalošanās samazinās. Tas nozīmē, ka šim beznosacījuma refleksam ir nervu šūnas, kas atrodas kortikālo procesu sfērā. Turpmākie pētījumi ir parādījuši, ka, ja sunim tiek noņemta miza, tad tā beznosacījuma refleksos (siekalas, kuņģa sulas atdalīšanās, ekstremitāšu kustības) notiek pastāvīgas izmaiņas. Līdz ar to beznosacījuma refleksiem papildus subkortikālajam centram ir arī centri garozas līmenī. Tajā pašā laikā stimulam, kas ir kondicionēts, ir arī attēlojums garozā. Līdz ar to radās pieņēmums (E.A. Asratyan, 1963), ka nosacītā refleksa laika savienojumi starp šiem attēlojumiem ir slēgti (11. att., AT).

Rīsi. 11. Dažādi pieņēmumi par nosacītā refleksa temporālās saiknes uzbūvi (skaidrojumu skatīt tekstā):

1 - nosacīts stimuls 2 - garozas struktūras, 3 - beznosacījuma stimuls 4 - subkortikālās struktūras, 5 - refleksu reakcija; pārtrauktās līnijas parāda pagaidu savienojumus

Pagaidu savienojumu slēgšanas procesu uzskatīšana par centrālajām saitēm funkcionālas sistēmas veidošanā (P.K. Anokhin, 1961) saista slēgšanu ar garozas struktūrām, kur tiek salīdzināts signāla saturs - aferentā sintēze- un nosacīta refleksa reakcijas rezultāts, darbības akceptētājs(11. att. G).

Motoro kondicionēto refleksu izpēte parādīja šajā gadījumā izveidoto pagaidu savienojumu sarežģīto struktūru (L.G. Voroņins, 1952). Katra signāla veiktā kustība pati par sevi kļūst par signālu iegūtajām motoru koordinācijām. Tiek veidotas divas pagaidu savienojumu sistēmas: signālam un kustībai (11. att., D).

Visbeidzot, pamatojoties uz faktu, ka kondicionētie refleksi tiek saglabāti sensoro un motorisko garozas zonu ķirurģiskas atdalīšanas laikā un pat pēc vairākiem kortikālajiem iegriezumiem, kā arī ņemot vērā to, ka garoza ir bagātīgi apgādāta gan ar ienākošajiem, gan izejošajiem ceļiem, tika ierosināts slēgt katrā tā mikrosekcijā var rasties īslaicīgi savienojumi starp tā aferentajiem un eferenajiem elementiem, kas aktivizē atbilstošo beznosacījumu refleksu centrus, kas kalpo kā pastiprinājumi (A.B. Kogan, 1961) (sk. 9. un 11. att. E). Šis pieņēmums atbilst idejai par pagaidu savienojuma rašanos kondicionētā stimula analizatorā (O.S. Adrianov, 1953), viedoklim par "lokālu" kondicionētu refleksu iespējamību, kas aizveras projekcijas zonās (E.A. Asratyan, 1965, 1971), un secinājums, ka pagaidu savienojuma slēgšanā galvenā loma vienmēr ir aferentajai saitei (U.G. Gasanov, 1972).

Laika savienojuma neironu struktūra smadzeņu garozā. Mūsdienu informācija par smadzeņu garozas mikroskopisko uzbūvi, apvienojumā ar elektrofizioloģisko pētījumu rezultātiem, ļauj ar zināmu varbūtības pakāpi spriest par atsevišķu kortikālo neironu iespējamo līdzdalību pagaidu savienojumu veidošanā.

Zināms, ka augsti attīstītā zīdītāju smadzeņu garoza ir sadalīta sešos slāņos ar dažādu šūnu sastāvu. Šeit nākošās nervu šķiedras beidzas lielākoties divu veidu šūnās. Viens no tiem ir starpkalārie neironi, kas atrodas iekšā II, III un daļēji IV slāņi. Viņu aksoni iet uz V un VI slāņiem līdz lielām asociatīvā un centrbēdzes tipa piramīdas šūnām. Tie ir īsākie ceļi, kas, iespējams, atspoguļo kortikālo refleksu iedzimtos savienojumus.

Cits šūnu veids, ar kurām ienākošās šķiedras veido vislielāko kontaktu skaitu, ir kuplas, zarotas apaļas un leņķiskas īsas augšanas šūnas, kurām bieži ir zvaigžņu forma. Tie galvenokārt atrodas iekšā IV slānis. To skaits palielinās līdz ar zīdītāju smadzeņu attīstību. Šis apstāklis, kā arī fakts, ka zvaigžņu šūnas ieņem garozā ienākošo impulsu gala stacijas pozīciju, liecina, ka zvaigžņu šūnas ir analizatoru galvenās uztverošās garozas šūnas un ka to skaita palielināšanās evolūcijā ir morfoloģiskais pamats, lai sasniegtu augsts apkārtējās vides atspoguļojuma smalkums un precizitāte.miers.

Starpkalāro un zvaigžņu neironu sistēma var izveidot neskaitāmus kontaktus ar asociatīvajiem un projekcijas lielajiem piramīdveida neironiem, kas atrodas V un VI slāņi. Asociatīvie neironi ar to aksoniem, kas iet cauri baltajai vielai, savieno dažādus garozas laukus, un projekcijas neironi rada ceļus, kas savieno garozu ar smadzeņu apakšējām daļām.