36. Skeletna tkiva.opće karakteristike.Hrskavičavo tkivo,lokacija u tijelu.Ćelijski sastav,osobine organizacije međućelijske supstance u različitim tipovima hrskavice.Strukturno-funkcionalne karakteristike ćelija i međućelijske supstance.Pojam izogene grupe ćelija .

Skeletnitkanine

Generalekarakteristikakostihrskavicatkanine

Skeletna tkiva (textus skeletales) su vrsta vezivnog tkiva sa izraženom potpornom, mehaničkom funkcijom zbog prisustva guste međućelijske supstance. Skeletna tkiva uključuju:

hrskavicatkanine,

kosttkanine,

dentinzub

cementzub.

Osim glavne potporne funkcije, ova tkiva su uključena u metabolizam vode i soli, uglavnom soli kalcija i fosfata.

Kao i sva druga tkiva unutrašnje sredine tela, skeletna tkiva se razvijaju iz mezenhima, tačnije, iz mezenhima koji se izbacuje iz sklerotoma mezoderma.

hrskavicatkanine

Hrskavična tkiva (textus cartilaginei) odlikuju se elastičnošću i snagom, što je povezano s položajem ovog tkiva u tijelu. Tkivo hrskavice je dio organa respiratornog sistema, zglobova, intervertebralnih diskova.

Kao iu drugim tkivima, ćelije i međućelijska supstanca su izolirane u tkivu hrskavice. Glavni ćelijski elementi su hondroblasti i hondrociti. U tkivu hrskavice ima više međućelijske supstance nego ćelija. Hidrofilna je i elastična. S elastičnošću međustanične tvari povezana je potporna funkcija tkiva hrskavice.

Tkivo hrskavice je značajno hidratizirano – svježe tkivo sadrži do 80% vode. Više od polovine zapremine "suhe" supstance hrskavičnog tkiva je fibrilarni protein kolagen. U tkivu hrskavice nema krvnih sudova - hranjive tvari difundiraju iz okolnih tkiva.

Klasifikacija

Razlikovatitrivrstahrskavicatkanine:

hijalin,

elastična,

vlaknaste.

Takva podjela tkiva hrskavice temelji se na strukturnim i funkcionalnim karakteristikama strukture njihove međustanične tvari, stupnju sadržaja i omjeru kolagenih i elastičnih vlakana.

Briefkarakteristikaćelijehrskavicatkanine

Hondroblasti su male spljoštene ćelije sposobne da dijele i sintetiziraju međućelijsku tvar. Oslobađajući komponente međućelijske supstance, hodroblasti se, takoreći, "ugrađuju" u nju - pretvaraju se u hondrocite. Rast hrskavice koji se javlja u ovom slučaju naziva se perifernim, odnosno apozicionim, tj. "nametanjem" novih slojeva hrskavice.

Hondrociti su veći i ovalnog oblika. Leže u posebnim šupljinama međustanične tvari - lakunama. Hondrociti često formiraju tzv. izogene grupe od 2-6 ćelija koje potiču iz jedne ćelije. U isto vrijeme, neki hondrociti zadržavaju sposobnost dijeljenja, dok drugi aktivno sintetiziraju komponente međustanične tvari. Zbog aktivnosti hondrocita dolazi do povećanja mase hrskavice iznutra - intersticijalnog rasta.

vrste hrskavičnog tkiva, starosne promjene i regeneracija hrskavice

Na osnovu strukturnih karakteristika međustanične supstance, tkiva hrskavice se dijele na tri tipa - hijalinska, elastična i vlaknasta, odnosno vlaknasta.

hijalinsko tkivo hrskavice

Hijalinsko hrskavično tkivo (textus cartilaginous hyalinus), koje se naziva i staklasto (od grčkog hyalos - staklo) - zbog svoje providnosti i plavkasto-bijele boje, najčešći je tip tkiva hrskavice. U odraslom organizmu hijalinsko tkivo se nalazi na zglobnim površinama kostiju, na spoju rebara sa sternumom, u larinksu i dišnim putevima.

Većina hijalinskog tkiva hrskavice koje se nalazi u ljudskom tijelu prekriveno je perihondrijem (perihondrijem) i zajedno sa pločom hrskavičnog tkiva čini anatomske formacije - hrskavica.

U perihondrijumu se razlikuju dva sloja: vanjski, koji se sastoji od vlaknastog vezivnog tkiva s krvnim žilama; i unutrašnji, pretežno ćelijski, koji sadrže hondroblaste i njihove prekursore, prehondroblaste. Ispod perihondrija u površinskom sloju hrskavice nalaze se mladi hondrociti vretenasto spljoštenog oblika. U dubljim slojevima ćelije hrskavice dobijaju ovalan ili zaobljen oblik. Zbog činjenice da su sintetički i sekretorni procesi u ovim stanicama oslabljeni, nakon diobe ne divergiraju daleko, već leže kompaktno, formirajući izogene grupe od 2 do 4 (rijetko do 6) hondrocita.

Elastično hrskavično tkivo

Druga vrsta hrskavičnog tkiva - elastično hrskavično tkivo (textus cartilagineus elasticus) nalazi se u onim organima gdje je hrskavična baza podvrgnuta savijanju (u ušnoj školjki, hrskavicama u obliku rogača i klina larinksa itd.). U svježem, nefiksiranom stanju, elastična hrskavica je žućkaste boje i nije prozirna kao hijalina. Prema općem planu strukture, elastična hrskavica je slična hijalinu. Izvana je prekriven perihondrijem. Ćelije hrskavice (mladi i specijalizovani hondrociti) nalaze se u lakunama pojedinačno ili formiraju izogene grupe.

Jedna od glavnih karakteristika elastične hrskavice je prisustvo elastičnih vlakana u njenoj međućelijskoj tvari, zajedno s kolagenim vlaknima. Elastična vlakna prodiru u međućelijsku tvar u svim smjerovima.

U slojevima koji su susjedni perihondrijumu, elastična vlakna prolaze bez prekida u elastična vlakna perihondrija. U elastičnoj hrskavici ima manje lipida, glikogena i hondroitin sulfata nego u hijalinu.

Vlaknasto tkivo hrskavice

Treći tip hrskavičnog tkiva – fibrozno, odnosno fibrozno, hrskavično tkivo (textus cartilaginous fibrosa) nalazi se u međupršljenskim diskovima, polupokretnim zglobovima, na prijelaznim mjestima gustog vlaknastog vezivnog tkiva tetiva i ligamenata u hijalinsku hrskavicu, gdje su pokreti ograničeni. su praćene jakim tenzijama. Međustanična tvar sadrži paralelno usmjerene snopove kolagena, koji se postupno labave i prelaze u hijalinsku hrskavicu. Hrskavica sadrži šupljine koje sadrže ćelije hrskavice. Hondrociti se nalaze pojedinačno ili formiraju male izogene grupe. Citoplazma ćelija je često vakuolizirana. U pravcu od hijalinske hrskavice prema tetivi, fibrohrskavica sve više liči na tetivu. Na granici hrskavice i tetiva između kolagenih snopova, stisnute stanice hrskavice leže u stupovima, koji bez ikakvih granica prelaze u tetivne ćelije smještene u gustom, formiranom vlaknastom obliku. vezivno tkivo tetive.

Promjene u godinama i regeneracija

Kako tijelo stari, koncentracija proteoglikana u tkivu hrskavice i hidrofilnost povezanog tkiva se smanjuje. Procesi reprodukcije hondroblasta i mladih hondrocita su oslabljeni.

Hondroklasti sudjeluju u resorpciji distrofno izmijenjenih stanica i međustanične tvari. Neki od praznina nakon smrti hondrocita ispunjeni su amorfnom tvari i kolagenim vlaknima. Mjestimično se u međućelijskoj tvari nalaze naslage kalcijevih soli („poplićenje hrskavice“), uslijed čega hrskavica postaje mutna, neprozirna, postaje tvrda i lomljiva. Kao rezultat toga, rezultirajuće kršenje trofizma središnjih dijelova hrskavice može dovesti do urastanja krvnih žila u njih, nakon čega slijedi formiranje kosti.

Fiziološka regeneracija tkiva hrskavice vrši se na račun malih specijalizovanih ćelija perihondrijuma i hrskavice kroz reprodukciju i diferencijaciju prehondroblasta i hondroblasta. Međutim, ovaj proces je veoma spor. Posttraumatska regeneracija hrskavičnog tkiva ekstraartikularne lokalizacije vrši se na račun perihondrija. Do oporavka može doći zbog ćelija okolnog vezivnog tkiva koje nisu izgubile sposobnost metaplazije (tj. transformacije fibroblasta u hondroblaste).

U zglobnoj hrskavici, ovisno o dubini ozljede, dolazi do regeneracije kako zbog umnožavanja ćelija u izogenim grupama (s plitkim oštećenjima), tako i zbog drugog izvora regeneracije - kambijalnih subhondralnih ćelija. koštanog tkiva(sa dubokim oštećenjem hrskavice).

Tkivo - lokacija u tijelu, vrste, funkcije, struktura

Tkiva su sistem ćelija i međućelijske supstance koje imaju istu strukturu, poreklo i funkcije.

Međustanična tvar je proizvod vitalne aktivnosti stanica. Omogućava komunikaciju između ćelija i stvara povoljno okruženje za njih. Može biti tečna, kao što je krvna plazma; amorfna - hrskavica; strukturirana - mišićna vlakna; čvrsto - koštano tkivo (u obliku soli).

ćelije tkiva imaju različit oblik, što definira njihovu funkciju. Tkanine se dijele na četiri vrste:

• epitelno - granična tkiva: koža, sluzokoža;
• vezivno - unutrašnje okruženje našeg tela;
• mišić;
• nervnog tkiva.

epitelnog tkiva

Epitelna (granična) tkiva - oblažu površinu tijela, sluzokože svih unutrašnjih organa i šupljina tijela, serozne membrane, a formiraju i žlijezde vanjskog i unutrašnjeg sekreta. Epitel koji oblaže mukoznu membranu nalazi se na bazalnoj membrani, a unutrašnja površina je direktno okrenuta prema vanjskoj sredini. Njegova prehrana se ostvaruje difuzijom tvari i kisika iz krvnih žila kroz bazalnu membranu.

Karakteristike: ima mnogo ćelija, malo je međućelijske supstance i predstavljena je bazalnom membranom.

Izvode se epitelna tkiva sljedeće karakteristike:

• zaštitni;
• izlučivanje;
• usisavanje.

Klasifikacija epitela. Prema broju slojeva razlikuju se jednoslojne i višeslojne. Oblik se razlikuje: ravan, kubičan, cilindričan.

Ako sve epitelne ćelije dođu do bazalne membrane, radi se o jednoslojnom epitelu, a ako su samo ćelije jednog reda povezane sa bazalnom membranom, dok su ostale slobodne, on je višeslojni. Jednoslojni epitel može biti jednoredni i višeredni, u zavisnosti od nivoa lokacije jezgara. Ponekad mononuklearni ili multinuklearni epitel ima trepavice okrenute prema vanjskom okruženju.

Slojeviti epitel Epitelno (pokrovno) tkivo, ili epitel, je granični sloj ćelija koji oblaže integument tijela, sluzokože svih unutrašnjih organa i šupljina, a čini i osnovu mnogih žlijezda.

Žljezdani epitel Epitel odvaja organizam (unutrašnje okruženje) od vanjskog okruženja, ali istovremeno služi i kao posrednik u interakciji organizma sa okruženje. Epitelne ćelije su čvrsto povezane jedna s drugom i čine mehaničku barijeru koja sprječava prodor mikroorganizama i stranih tvari u tijelo. Ćelije epitelnog tkiva žive kratko i brzo se zamjenjuju novim (ovaj proces se naziva regeneracija).

Epitelno tkivo je uključeno i u mnoge druge funkcije: sekreciju (žlijezde vanjske i unutrašnje sekrecije), apsorpciju (crijevni epitel), izmjenu plinova (epitet pluća).

Glavna karakteristika epitela je da se sastoji od kontinuiranog sloja gusto zbijenih ćelija. Epitel može biti u obliku sloja ćelija koji oblaže sve površine tijela, te u obliku velikih nakupina stanica - žlijezda: jetra, gušterača, štitna žlijezda, pljuvačne žlijezde itd. U prvom slučaju leži na bazalnoj membrani, koja odvaja epitel od donjeg vezivnog tkiva. Međutim, postoje izuzeci: epitelne stanice u limfnom tkivu izmjenjuju se s elementima vezivnog tkiva, takav epitel se naziva atipičan.

Epitelne ćelije smještene u sloju mogu ležati u više slojeva (slojeviti epitel) ili u jednom sloju (jednoslojni epitel). Prema visini ćelija, epitel se dijeli na ravan, kubičan, prizmatičan, cilindričan.

Jednoslojni skvamozni epitel - oblaže površinu seroznih membrana: pleura, pluća, peritoneum, perikard srca.

Jednoslojni kubični epitel - formira zidove tubula bubrega i izvodnih kanala žlijezda.

Jednoslojni cilindrični epitel - formira želučanu sluznicu.

Obrubljeni epitel - jednoslojni cilindrični epitel, na čijoj se vanjskoj površini ćelija nalazi obrub formiran mikroresicama koje osiguravaju apsorpciju hranjivih tvari - oblaže sluznicu tankog crijeva.

Cilijirani epitel (cilijarni epitel) - pseudo-slojeviti epitel, koji se sastoji od cilindričnih ćelija, čija je unutrašnja ivica, tj. okrenuta ka šupljini ili kanalu, opremljena konstantno fluktuirajućim dlakama (cilijama) - cilije osiguravaju kretanje jaje u cijevima; uklanja mikrobe i prašinu u respiratornom traktu.

Slojeviti epitel se nalazi na granici organizma i spoljašnje sredine. Ako se u epitelu odvijaju procesi keratinizacije, tj. gornji slojevi stanica se pretvaraju u rožnate ljuske, tada se takav višeslojni epitel naziva keratinizirajući (površina kože). Slojeviti epitel oblaže sluzokožu usta, šupljinu za hranu, rožnato oko.

Prijelazni epitel oblaže zidove Bešika, bubrežna karlica, ureter. Prilikom punjenja ovih organa, prelazni epitel se rasteže, a ćelije se mogu kretati iz jednog reda u drugi.

Žljezdani epitel - formira žlijezde i vrši funkciju sekretorna funkcija(oslobađajuće supstance - tajne, koje se ili izlučuju u spoljašnju sredinu ili ulaze u krv i limfu (hormoni)). Sposobnost ćelija da proizvode i luče supstance neophodne za vitalnu aktivnost organizma naziva se sekrecija. U tom smislu, takav epitel se naziva i sekretorni epitel.

Vezivno tkivo

Vezivno tkivo Sastoji se od ćelija, međućelijske supstance i vlakana vezivnog tkiva. Sastoji se od kostiju, hrskavice, tetiva, ligamenata, krvi, masnoće, nalazi se u svim organima (labavo vezivno tkivo) u obliku takozvane strome (skeleta) organa.

Za razliku od epitelnog tkiva, u svim vrstama vezivnog tkiva (osim masnog) međućelijska tvar zapreminom prevladava nad ćelijama, odnosno međućelijska supstanca je veoma dobro izražena. Hemijski sastav i fizička svojstva međućelijske supstance su veoma raznolike u razne vrste vezivno tkivo. Na primjer, krv - ćelije u njoj "lebde" i slobodno se kreću, jer je međustanična tvar dobro razvijena.

Općenito, vezivno tkivo čini ono što se zove unutrašnje okruženje tijela. Veoma je raznolik i razne vrste- od gustih i rastresitih oblika do krvi i limfe, čije se ćelije nalaze u tečnosti. Temeljne razlike između vrsta vezivnog tkiva određene su omjerom staničnih komponenti i prirodom međustanične tvari.

U gustom vlaknastom vezivnom tkivu (mišićne tetive, ligamenti zglobova) prevladavaju vlaknaste strukture, doživljava značajna mehanička opterećenja.

Labavo vlaknasto vezivno tkivo je izuzetno često u tijelu. Vrlo je bogat, naprotiv, u ćelijskim oblicima različite vrste. Neki od njih učestvuju u formiranju tkivnih vlakana (fibroblasta), drugi, što je posebno važno, prvenstveno obezbeđuju zaštitne i regulatorne procese, uključujući i imunološke mehanizme (makrofagi, limfociti, tkivni bazofili, plazma ćelije).

Kost

Koštano tkivo Koštano tkivo koje čini kosti skeleta je veoma snažno. Održava oblik tijela (konstituciju) i štiti organe smještene u lobanji, grudnoj i karličnoj šupljini, učestvuje u mineralnom metabolizmu. Tkivo se sastoji od ćelija (osteocita) i međućelijske supstance u kojoj se nalaze hranljivi kanali sa žilama. Međućelijska supstanca sadrži do 70% mineralnih soli (kalcijum, fosfor i magnezijum).

U svom razvoju koštano tkivo prolazi kroz fibrozne i lamelarne faze. U različitim dijelovima kosti organiziran je u obliku kompaktne ili spužvaste koštane tvari.

tkiva hrskavice

Tkivo hrskavice se sastoji od ćelija (hondrocita) i međućelijske supstance (hrskavični matriks), koju karakteriše povećana elastičnost. Obavlja potpornu funkciju, jer čini glavninu hrskavice.

Postoje tri vrste tkiva hrskavice: hijalinsko, koje je dio hrskavice dušnika, bronhija, krajeva rebara, zglobnih površina kostiju; elastična, formirajući ušnu školjku i epiglotis; fibrozni, koji se nalaze u intervertebralnim diskovima i zglobovima pubičnih kostiju.

Masno tkivo

Masno tkivo je slično labavom vezivnom tkivu. Ćelije su velike i pune masti. Masno tkivo obavlja funkciju ishrane, oblikovanja i termoregulacije. Masno tkivo se dijeli na dvije vrste: bijelo i smeđe. Kod ljudi prevladava bijelo masno tkivo, dio njega okružuje organe, održavajući njihov položaj u ljudskom tijelu i druge funkcije. Količina smeđeg masnog tkiva kod ljudi je mala (prisutna je uglavnom kod novorođenčeta). Glavna funkcija smeđeg masnog tkiva je proizvodnja topline. Smeđe masno tkivo održava tjelesnu temperaturu životinja tokom hibernacije i temperaturu novorođenčadi.

Muscle

Mišićne ćelije nazivaju se mišićnim vlaknima jer su stalno izdužene u jednom smjeru.

Klasifikacija mišićnog tkiva vrši se na osnovu strukture tkiva (histološki): po prisustvu ili odsustvu poprečne prugaste trake, a na osnovu mehanizma kontrakcije - dobrovoljne (kao kod skeletnih mišića) ili nevoljne ( glatki ili srčani mišić).

Mišićno tkivo ima ekscitabilnost i sposobnost aktivnog kontrakcije pod uticajem nervnog sistema i određenih supstanci. Mikroskopske razlike omogućavaju razlikovanje dva tipa ovog tkiva - glatkog (neprugastog) i prugastog (prugasto).

Glatko mišićno tkivo ima ćelijsku strukturu. Formira mišićne membrane zidova unutrašnjih organa (creva, materice, bešike itd.), krvnih i limfnih sudova; do njegove kontrakcije dolazi nehotice.

Poprečno-prugasto mišićno tkivo sastoji se od mišićnih vlakana, od kojih je svako predstavljeno hiljadama ćelija koje su se, pored svojih jezgara, spojile u jednu strukturu. Formira skeletne mišiće. Možemo ih skratiti kako želimo.

Raznovrsno prugasto mišićno tkivo je srčani mišić, koji ima jedinstvene sposobnosti. Tokom života (oko 70 godina), srčani mišić se kontrahuje više od 2,5 miliona puta. Nijedna druga tkanina nema takav potencijal čvrstoće. Srčano mišićno tkivo ima poprečnu prugu. Međutim, za razliku od skeletnih mišića, postoje posebna područja gdje se spajaju mišićna vlakna. Zbog ove strukture, kontrakcija jednog vlakna brzo se prenosi na susjedna. Ovo osigurava istovremenu kontrakciju velikih dijelova srčanog mišića.

Također, strukturne karakteristike mišićnog tkiva su da njegove ćelije sadrže snopove miofibrila formiranih od dva proteina - aktina i miozina.

nervnog tkiva

nervnog tkiva sastoji se od dvije vrste ćelija: nervnih (neurona) i glijalnih. Glijalne ćelije su usko uz neuron, obavljajući potporne, nutritivne, sekretorne i zaštitne funkcije.

Neuron je osnovna strukturna i funkcionalna jedinica nervnog tkiva. Njegova glavna karakteristika je sposobnost generiranja nervnih impulsa i prijenosa uzbuđenja na druge neurone ili mišićne i žljezdane ćelije radnih organa. Neuroni se mogu sastojati od tijela i procesa. Nervne ćelije su dizajnirane da provode nervne impulse. Dobivši informaciju na jednom dijelu površine, neuron je vrlo brzo prenosi na drugi dio svoje površine. Budući da su procesi neurona veoma dugi, informacije se prenose na velike udaljenosti. Većina neurona ima dva tipa procesa: kratki, debeli, granajući se u blizini tijela - dendriti i dugi (do 1,5 m), tanki i granajući se samo na samom kraju - aksoni. Aksoni formiraju nervna vlakna.

Nervni impuls je električni talas koji putuje velika brzina duž nervnog vlakna.

Ovisno o funkcijama koje obavljaju i strukturnim karakteristikama, sve nervne ćelije se dijele na tri tipa: senzorne, motoričke (izvršne) i interkalarne. Motorna vlakna koja idu kao dio nerava prenose signale mišićima i žlijezdama, senzorna vlakna prenose informacije o stanju organa do centralnog nervnog sistema.

Sada možemo kombinovati sve primljene informacije u tabelu.

Vrste tkanina (stol)

tkiva hrskavice.

Tkivo hrskavice ima pomoćnu ulogu. Ne radi u napetosti, kao gusto vezivno tkivo, ali zbog unutrašnje napetosti dobro odolijeva kompresiji. Ovo tkivo čini osnovu larinksa i bronhija, služi za nepokretnost kostiju, formirajući sinhondrozu. Pokrivajući zglobne površine kostiju, omekšava pokrete u zglobovima. Tkivo hrskavice je prilično gusto i u isto vrijeme prilično elastično. Njegova međutvar je bogata gustom amorfnom tvari. Hrskavica se razvija iz mezenhima. Na mjestu buduće hrskavice mezenhimske stanice se intenzivno razmnožavaju, njihovi se procesi skraćuju, a stanice su u bliskom kontaktu jedna s drugom. Tada se pojavljuje posredna tvar, zbog koje su mononuklearni dijelovi jasno vidljivi u rudimentu, a to su primarne stanice hrskavice - hondroblasti. One se množe i daju sve više i više mase međusupstance.

Količina potonjeg počinje prevladavati nad masom ćelija. Brzina reprodukcije ćelija hrskavice do tog vremena se usporava, a zbog velike količine međusupstanci, one su daleko jedna od druge. Ubrzo, ćelije gube sposobnost dijeljenja mitozom, ali i dalje zadržavaju sposobnost amitotske podjele. Međutim, sada ćelije kćeri ne divergiraju daleko, jer se posredna tvar koja ih okružuje kondenzirala. Stoga se ćelije hrskavice nalaze u masi glavne supstance u grupama od 2-5 ili više ćelija. Svi oni dolaze iz jedne početne ćelije. Takva grupa ćelija naziva se izogena (isos - jednaka, identična, geneza - pojava). Ćelije izogene grupe se ne dijele mitozom, one daju malo međusupstance malo drugačijeg kemijskog sastava, koja formira hrskavičaste kapsule oko pojedinačnih stanica, i polja oko izogene grupe. Kapsula hrskavice, kako je otkriveno elektronskim mikroskopom, formirana je od tankih fibrila koncentrično smještenih oko stanice.

Dakle, u početku je razvoj hrskavice praćen rastom cjelokupne mase hrskavice iznutra. Kasnije, najstariji dio hrskavice, gdje se stanice ne množe i ne stvara se međusupstanca, prestaje da se povećava, a stanice hrskavice čak degeneriraju. Međutim, rast hrskavice u cjelini ne prestaje. Oko zastarjele hrskavice se od okolnog mezenhima odvaja sloj ćelija koje postaju hondroblasti.
Oni luče oko sebe posrednu tvar hrskavice i postepeno se njome zazidaju. Ubrzo hondroblasti gube sposobnost dijeljenja mitozom, formiraju manje međusupstanci i postaju hondrici. Na ovako formiran sloj hrskavice, zbog okolnog mezenhima, naslanja se sve više slojeva iste. Shodno tome, hrskavica raste ne samo iznutra, već i izvana.

Sisavci imaju: hijalinska (staklasta), elastična i vlaknasta hrskavica.

Mlade stanice sadrže veliku količinu RNK, dobro razvijen lamelarni kompleks i citoplazmatski retikulum, što je, očito, povezano s njihovom sposobnošću stvaranja proteinskih proizvoda koji ulaze u međusobnu tvar hrskavice. U zrelim hondroblastima postoje protofibrile - tanke niti. Pretpostavlja se da su to začeci vlakana koja se konačno formiraju u kolagena (hondrijska) vlakna već izvan ćelije. Hondroblasti koji leže u masi hrskavice su stariji. Okrugle su, trokutaste ili poluovalne. Svaki hondroblast okružen je hrskavičnom kapsulom, koja je zbijeni sloj međusupstance. Citoplazma hondroblasta sadrži puno vode i često sadrži inkluzije masti i glikogena. Kako ćelije sazrevaju, količina glikogena se povećava, posebno u hondrocitima. Hondroblasti se dijele amitozom i raspoređeni su pojedinačno ili u izogenim grupama.

Kondrociti su konačna karika u transformaciji hondroblasta. Ove ćelije nisu sposobne za dalju diferencijaciju. Ne dijele se i gotovo ne tvore međusupstancu. Nalaze se u posebnim šupljinama. Oblik ćelija je najraznovrsniji (okrugli, izduženi, ovalni, ugaoni, diskasti), a zavisi od stanja međusupstance. Elektronsko mikroskopske studije su pokazale da površina ćelija nije glatka, ima nazubljenu konturu zbog formiranja mikroresica. Hondrociti su u većini slučajeva jednonuklearni, rijetko sa dva jezgra. Jedro je siromašno hromatinom, dok je citoplazma bogata vodom.

Srednji hijalinska hrskavica se sastoji od amorfne supstance i vlakana. Dom komponenta amorfna supstanca - hondromukoid. Ovo je kombinacija proteina sa hondroitin sumpornom kiselinom. U starijim područjima međusupstanca sadrži i slobodnu hondroitinsumpornu kiselinu, zbog čega se međusupstanca počinje bojati bazičnim bojama, odnosno postaje bazofilna, dok je u mladim dijelovima hrskavice najbližim perihondrijumu i u hrskavičnim kapsulama. oksifilan. Druga komponenta međusupstance, hondrinska vlakna, bliska je kolagenim vlaknima i, kada se prokuha, takođe daje lepak. Vlakna daju hrskavici snagu. Debljina vlakana (fibrila) kod različitih životinja i različita starosne grupe nije isto. Njihov najmanji prečnik je 60 A, a najveći 550. Pošto su indeksi prelamanja vlakana i amorfne supstance bliski, vlakna se mogu otkriti tek nakon posebnog tretmana hrskavice. U vanjskim slojevima hrskavice vlakna leže paralelno s površinom, au dubokim -
manje-više okomito na njega. U starim dijelovima hrskavice, kao i tamo gdje hrskavica doživljava značajno mehaničko opterećenje, struktura intermedijarne tvari hijalinske hrskavice postaje nešto složenija. U najstarijim dijelovima hrskavice dolazi do potpune ćelijske atrofije, a temeljna tvar postaje neprozirna i kalcificirana.

Elastična hrskavica (B) je žućkaste boje i potpuno neproziran. Veoma je elastičan, uz višekratno savijanje, vraća se u prvobitni položaj. Elastični su hrskavice ušne školjke, epiglotisa i neke hrskavice larinksa. Po svojoj strukturi ova hrskavica je slična hijalinskoj, ali za razliku od nje, u međusupstanci elastične hrskavice, pored hondrina, postoji veliki broj elastičnih vlakana. U ovoj hrskavici ima manje izogenih grupa.

fibrohrskavica(B) forme intervertebralnih diskova, pubična fuzija; prisutan je i na mjestu vezivanja tetiva i ligamenata za kosti. Razlikuje se od hijalinske hrskavice snažan razvoj kolagena vlakna koja formiraju snopove koji leže skoro paralelno jedno s drugim, kao u tetivama. U fibroznoj hrskavici ima manje amorfne supstance nego u hijalinu. Zaobljene svijetle ćelije vlaknaste hrskavice leže između vlakana u paralelnim redovima. Na mjestima gdje se fibrohrskavica nalazi između hijalinske hrskavice i formiranog gustog vezivnog tkiva, u njegovoj strukturi uočava se postepeni prijelaz iz jedne vrste tkiva u drugu. Tako, bliže vezivnom tkivu, kolagena vlakna u hrskavici formiraju grube paralelne snopove, a ćelije hrskavice leže u redovima između njih, poput fibrocita gustog vezivnog tkiva. Bliže hijalinskoj hrskavici, snopovi se dijele na pojedinačna kolagena vlakna koja formiraju osjetljivu mrežu, a stanice gube svoju ispravnu lokaciju.

7. Koštano tkivo.

Funkcija koštano tkivo je prvenstveno povezano sa izvođenjem mehaničkih zadataka, a, s jedne strane, koštano tkivo je zbog svoje gustine pouzdan oslonac i zaštita mekih organa i tkiva, as druge strane zbog svoje gustine. unutrašnja organizacija obezbjeđuje omekšavanje udaraca i potresa, odnosno amortizaciju. Osim toga, koštano tkivo je aktivno uključeno u mineralni metabolizam. Suva tvar koštanog tkiva sadrži oko 60% mineralnih materija od kojih su glavne kalcijum, fosfor, magnezijum itd., koje su u stanju pokretne ravnoteže u kosti. Snažno se ispiru iz kostiju tokom graviditeta, kod kokošaka nosilja tokom ovipozicije, kod mliječnih krava tokom laktacije. Kako ovaj proces ne bi prešao granice norme, stručnjak za stoku mora platiti Posebna pažnja mineralnu ishranu. Minerali kostiju sudjeluju u stvaranju normalne koncentracije minerala, posebno kalcija i fosfora, u krvi, čime se stvara postojanost unutrašnjeg okruženja tijela.

Konačno, koštano tkivo je neraskidivo povezano i u razvoju i u procesu funkcionisanja sa koštanom srži, u kojoj ili dolazi do hematopoeze (crvena koštana srž) ili je rezervisana mast (žuta koštana srž). Priroda ove veze još nije razjašnjena.

Hemijski koštano tkivo se sastoji od organskih i neorganskih materija. Main organska jedinjenja su osein i oseomukoid. Osein je po hemijskom sastavu sličan kolagenu i takođe daje lepak kada se prokuva. Zbog oseina izgrađuju se koštana vlakna. Osseomukoid spaja vlakna zajedno. Osim toga, tu su i elastin, mukoprotein i glikogen.
Neorganske supstance su uglavnom u obliku apatita Ca 10 (P0 4) 6 CO 3 . Posebno puno u kostima kalcijuma (21-25%) i fosfora (9-13%), manje magnezijuma (1%), ugljene kiseline (5%) i drugih elemenata. Mineralna tvar kosti na elektronskim mikrosnimcima ima oblik igličastih ili lamelarnih čestica, čija dužina dostiže 1500 A pri debljini od 15-75 A. Veličina kristala se povećava sa starenjem. Odnos organskih i neorganskih jedinjenja u kostima sa starošću životinje menja se u pravcu povećanja količine neorganskih materija. Stoga kosti starih životinja postaju lomljive. Ako je ishrana mladih životinja siromašna vitaminom D ili mineralima, životinje
dobiti rahitis. Kod rahitisa se poremeti taloženje soli u međusupstancu kosti i oni se počinju savijati pod težinom vlastitog tijela. Odnos organskog i neorganskog kompleksa određen je i položajem kosti u skeletu. Dakle, u distalno lociranim kostima ekstremiteta, kompaktni sloj kosti je manje mineraliziran nego u proksimalnim.

Klasifikacija i struktura. poznato grubo vlaknasto i lamelarnog koštanog tkiva , koji čine skelet, kao i dentin koji čini osnovu zuba. Zajedničko za varijante skeletnog tkiva je da se, kao i sva mišićno-skeletna tkiva, sastoje od ćelija i međusupstance, a sastav potonje uključuje u velikom broju uključuje minerale. Ćelijski oblici koštanog tkiva - osteoblasti, osteociti i osteoklasti.

osteoblasti- mlade koštane ćelije se razvijaju iz mezenhima. Velike su, sa ekscentrično smještenom sočnom jezgrom. Njihov oblik je uglavnom cilindričan. Osteoblasti imaju kratke procese s kojima dolaze u kontakt sa susjednim stanicama.

U njihovoj citoplazmi, citoplazmatski retikulum, lamelarni
kompleksa i mitohondrija. To ukazuje na visoku sintetičku aktivnost osteoblasta. Vjeruje se da oni obezbjeđuju materijal za međusupstancu kosti. Elektronska mikroskopija je potvrdila ovu pretpostavku. Osteoblasti sadrže veliku količinu alkalne fosfataze, koja je uključena u proces mineralizacije.

Osteociti nastaju u već postojećoj kosti i razvijaju se iz osteoblasta. Imaju relativno malo tijelo i brojne duge procese. Jezgro je malo, gusto; citoplazmatski retikulum, lamelarni kompleks i mitohondrije su slabo razvijeni. To je zbog činjenice da osteociti nisu u stanju proizvesti međusupstancu. Nije primećeno u njima
mitoze.

osteoklasti- velike višejezgrene ćelije, odnosno simplast (citoplazma sa brojnim jezgrama). Njihove veličine dosežu 80 i više mikrona. Oblik ćelije je vrlo raznolik, što je povezano s njim aktivno kretanje. Na tijelu ćelije, na strani resorbirane kosti, nalaze se brojni procesi (izrasline). Citoplazma je slabo obojena, blago bazofilna. Citoplazma sadrži brojne vakuole, koje su, prema nekim autorima, lizozomi koji lizuju međućelijsku supstancu tokom remodeliranja kosti.

Srednji koštano tkivo, kao i druga mišićno-koštana tkiva, sastoji se od amorfne supstance i vlakana. Glavna masa potonjeg su vlakna oseina, bliska kolagenu. Nalazi se u kosti i maloj količini elastičnih vlakana.

grubo vlaknasto koštano tkivo čini skelet kod nižih kralježnjaka - riba i vodozemaca. Kod sisara postoji samo u ranim fazama intrauterinog života, au odrasloj životinji postoji na mjestima vezivanja mišićnih tetiva i ligamenata. U gruboj fibroznoj kosti koja je završila svoj razvoj razlikuju se ćelije (osteociti) i elementi međusupstance (amorfna tvar), kao i nasumično locirani osein i mala količina elastičnih vlakana. Osseinska vlakna imaju značajnu debljinu, jer sadrže veliki broj vlakana.

lamelarni koštano tkivo je karakteristično za više organizovane kopnene životinje. Kod sisara se sve kosti skeleta sastoje od lamelarnog koštanog tkiva. Lamelarna kost se razlikuje od kosti grubih vlakana po tome što su ćelije, amorfna tvar, a posebno osein vlakna raspoređeni u njoj na uredan način, a potonja formiraju ploče. Ploče, zajedno sa ćelijama u lamelarnoj kosti, formiraju sledeće sisteme: osteone, interkalarne ploče, opšte ploče; kod svinja i preživara takođe su dobro razvijeni sistemi kružno-paralelnih ploča.

Struktura osteona (slika 9-A). Manje ili više u centru osteona nalazi se osteonski kanal. Sadrži jedan ili dva krvna suda sa slabo diferenciranim okruženjem tkanina.

Zid kanala se sastoji od osteocita i intermedijarne supstance. Potonji oblici, kao što je već spomenuto, koštane ploče u obliku cilindara, koji su, takoreći, ugniježđeni jedan u drugi. Njihov broj, ovisno o veličini osteona, kreće se od nekoliko jedinica do nekoliko desetina. Svaka ploča je napravljena od vlakana oseina zalijepljenih s malom količinom amorfne tvari, paralelnih i usko prislonjenih jedna uz drugu, s kristalima hidroksiapatita nanesenim na njih. Ako unutar jedne ploče vlakna leže striktno paralelno, tada s osein vlaknima susjednih ploča formiraju kut od oko 90 °. Ovo podsjeća na princip koji je u osnovi konstrukcije šperploče. Dio vlakana oseina prelazi s jedne ploče na drugu, što određuje njihovu gustoću. Zbog toga osteoni daju snagu koštanom tkivu. Stoga, na mjestima podložnim udarnom opterećenju, u tkivu ima više osteona. Između ploča nalazi se mali sloj amorfne tvari u kojem leže tijela osteocita, dok njihovi procesi prodiru u koštane ploče koje se nalaze uz njih. Međusobna tvar oko tijela i ćelijskih procesa je malo modificirana i označena je kao ćelijska kapsula. Osteoni su razgraničeni od okolnih struktura razvijenijim slojem amorfne tvari koja formira linije cijepanja. Osteoni se granaju, anastomoziraju jedan s drugim, formirajući složenu mrežu u kompaktnoj koštanoj supstanciji. Oni imaju različite veličine i zaobljenog poprečnog presjeka.

Umetnite ploče nalaze se između osteona i po poreklu su ostaci zida već postojećih osteona (sl. 9, 10). Stoga se sastoje i od ploča i tijela osteocita smještenih između njih, čiji procesi prodiru kroz brojne koštane ploče. Međutim, interkalarne ploče razlikuju se od osteona po tome što njihove koštane ploče ne čine potpuni cilindar, već su samo njegovi fragmenti. Osim toga, interkalirane ploče su mineralizovanije, tvrđe i ne sadrže krvne sudove. Daju krutost koštanom tkivu, pa ih je više u sredini dijafize, posebno u dugim kostima velikih životinja.

Opće ploče okružuju kompaktnu koštanu tvar izvana (spoljne opće ploče) i sa strane medularne šupljine cjevastih kostiju (unutrašnje opće ploče) (sl. 10, 11). Takođe se sastoje od koštanih ploča koje se izmjenjuju s redovima tijela osteocita. Ali ove ploče pokrivaju, ako ne u potpunosti, onda većinu površine cijele kosti izvana ili iznutra. Opće ploče su probušene nutritivnim kanalima (sl. 10-5), koji nemaju svoj zid.

Plovila prolaze kroz njih iz periosta, komunicirajući
sa žilama osteonskih kanala.

Kružno-paralelne strukture koje podsjećaju na opće ploče, one su međusobno odvojene kružnim kanalima i prožete sustavom manje ili više kratkih radijalnih kanala. To su najmineraliziranije i najčvršće formacije. Najčešće se nalaze u vanjskim slojevima kompaktne tvari cjevastih kostiju. Ponekad u masi ovih struktura postoje slabo izraženi osteoni.

U razvoju koštanog tkiva iz mezenhima. Mezenhimske ćelije, prolazeći kroz niz transformacija, postaju osteoblasti.

Oni proizvode materijal koji tvori međusupstancu, posebno koštana vlakna oseina. Kod sisara, u početku
formira se grubo vlaknasto koštano tkivo, za više kasne faze Ontogenezom se zamjenjuje lamelarnom i formiraju se osteoni, a nakon njihovog djelomičnog uništenja tokom restrukturiranja kosti formiraju se insercione ploče.

At razvoj osteona osteoblasti luče intermedijer, uglavnom prema krvnim sudovima. Kao rezultat, oko žile se formira cilindrična koštana ploča od blisko raspoređenih vlakana oseina koji su blizu jedno drugom. Novi sloj osteoblasta formira drugu koštanu ploču, a njegova glavna komponenta, oseomukoid, mala je u koštanim pločama. Sloj međusupstance formiran od istih osteoblasta, koji je bogatiji oseomukoidom, ali siromašniji vlaknima, nalazi se uz vanjsku površinu koštane ploče i naziva se linija komisura. Osteoblasti se u njega učvršćuju, postepeno gube sposobnost da daju međusupstancu i pretvaraju se u osteocite. U kostima različitih životinja i u različitim kostima iste životinje, veličina, broj osteona i broj koštanih ploča u njima varira. A. A. Maligonov i Bednyagin su otkrili da kod krava simentalske pasmine kosti po jedinici površine reza imaju više, iako manji, osteoni od kostiju kubanskog goveda. Ovu razliku autori pripisuju većoj ranoj zrelosti simentalskih goveda. Brojna istraživanja su otkrila da što više osteona u kosti, to bolje odolijeva opterećenju. Istraživanja su pokazala da je kod kopitara broj osteona u proksimalnim karikama udova minimalan, dok se njihov broj povećava u distalnim (donjim) karikama. Oblik poprečnog presjeka osteona različitih kostiju je nešto drugačiji, ali je općenito manje-više zaobljen.

Formiranje i struktura interkalarnih ploča. Jednom formirani, primarni osteoni ne ostaju nepromijenjeni tokom života životinje. Mikrostruktura kosti se mijenja u zavisnosti od uslova rada, kao što je opterećenje. Istovremeno, stari osteoni se uništavaju, a iz mezenhima se izgrađuju novi osteoni, čija veličina, oblik i lokacija su različiti. Uništavanje starih osteona vrši se djelovanjem drugog ćelijskog oblika, izuzetno karakterističnog za kost, osteoklasta. Uništavaju osteone, ali samo djelimično, što rezultira karijesom (lakunom). Nakon toga se iz nediferenciranih tkiva formiraju osteoblasti koji se nalaze duž zidova ove šupljine. Zahvaljujući njihovoj aktivnosti nastaje prva (računajući od periferije) koštana ploča, a zbog aktivnosti novih generacija osteoblasta nastaju naknadne osteonske ploče koje se nalaze sve bliže njegovom središtu. Ispostavlja se da je novoformirani osteon susjedni ostacima bivšeg osteona. Ovi ostaci su sistemi za umetanje. Iz puta njihovog nastanka jasno je da su građeni na isti način kao i zid osteona.

Formirano koštano tkivo je najjače, drugo je iza zubne cakline.

Razvoj cjevaste kosti. Proces razvoja kosti je opisan gore.
tkiva koje se uvek razvija iz mezenhima. Organ je izgrađen od kostiju i drugih tkiva, što se naziva kost . U procesu razvoja kostiju kao organa postoje određeni obrasci. Posebno su dobro proučavane za cjevaste kosti skeleta. Većina kostiju skeleta sisara podliježe tri faze ; vezivno tkivo, hrskavica
i kost. In situ se razvijaju samo integumentarne kosti lubanje i ključne kosti
vezivnog tkiva, zaobilazeći hrskavičnu fazu. Do razvoja hrskavice na mjestu klice vezivnog tkiva dolazi zbog mezenhimskog tkiva. Do razvoja kosti umjesto hrskavice dolazi i zbog mezenhima. Međutim, tkivo hrskavice ima značajan uticaj na osteogenezu. Sa razvojem kosti umjesto hrskavice, prvo se formira kost grubih vlakana, kasnije zamijenjena lamelarnom. U fazi hrskavične klice, oblik buduće kosti je već prilično jasno ocrtan. Rudiment hrskavice je sa svih strana prekriven perihondrijem, u kojem se nalaze kambijalni
ćelijskih elemenata i prolaze kroz krvne sudove i živce. Zbog nediferenciranih ćelijskih elemenata perihondrija,
rast hrskavice.

Proces okoštavanja počinje u srednjem dijelu dijafize. Na ovom mjestu, sa strane perihondrija, odvaja se sloj ćelija, okrećući se
u osteoblaste, koji grade grubu fibroznu kost. Kao rezultat toga, oko srednjeg dijela dijafize formira se koštana manžeta grube fibrozne kosti. Pošto se manžetna razvija slojevitošću sa periferije, kost se naziva perihondralnom (Sl. 12). Nakon formiranja koštane manžete, u hrskavici se brzo razvijaju procesi restrukturiranja, a velika količina glikogena se koncentrira u njenim stanicama. Osnovna tvar hrskavice je uništena i vjerovatno služi kao izvor fosfata, koji kasnije, tokom kalcifikacije, zajedno sa kalcijumom formira apatit koštanog tkiva. Krvni sudovi i mezenhim rastu u hrskavicu kroz pore manžetne. Ovdje dolaze i polisaharidi koji se oslobađaju iz ćelija hrskavice. Postoji razlog za vjerovanje da je to jedan od faktora koji uzrokuje transformaciju mezenhima u osteogeno tkivo. Istovremeno, dio mezenhimskih stanica pretvara se u dvije vrste stanica tipične za koštano tkivo: osteoblasti(graditelji kostiju) i osteoklasti(razbijači kostiju).

osteoklasti uništavaju kalcificiranu hrskavicu, a na njenom mjestu se formira primarna koštana šupljina. Ispunjena je mezenhimom, osteoblastima, fragmentima hrskavice i krvnim sudovima. osteoblasti smjeste oko fragmenata hrskavice i počnu graditi kost. U skladu sa oblikom fragmenata hrskavice, nastala kost ima karakter sunđera. Spužvasta kost u početku ispunjava cijeli srednji dio (dijafizu) rudimenta kosti.

Za razliku od manžetne koja je slojevita spolja, ova kost se razvija iznutra- endohondralnu kost. Unutar svake prečke endohondralne kosti ostaju dijelovi hrskavice. Manžeta perihondralne kosti u sredini dijafize buduće kosti se zadebljava i raste prema oba kraja (epifize) buduće kosti. Kako prekriva hrskavični pupoljak, postaje sve veći i veći. večina hrskavica je zamijenjena spužvastom kosti. Kao rezultat, povećava se količina enhondralne spužvaste kosti. Bliže epifizi, na mjestu gdje je manžetna tanka, još uvijek postoji pojačan rast hrskavice u dužinu, ali više ne raste u debljinu. Postoje dvije takve zone povećanog rasta hrskavice: iznad i ispod. Svaka od ovih zona graniči s jedne strane s hrskavicom epifize, a s druge strane s endohondralnom kosti dijafize.

Zbog činjenice da u tim zonama hrskavica raste samo u smjeru duge ose rudimenta, ćelije hrskavice se međusobno razilaze samo u uzdužnom smjeru, smještene desnim redovima u obliku novčića. Zona novčića sa strane dijafize postepeno se uništava, a ćelije hrskavice bubre i vakuoliziraju, a njena međusupstanca kalcificira. Ovu izmijenjenu hrskavicu sa strane dijafize razaraju osteoklasti, a na mjestu uništenih područja stvara se endohondralna kost. Histohemijske i elektronske mikroskopske metode su uspjele pokazati da se neke tvari kolapsirajuće hrskavice koriste u izgradnji endohondralne kosti. Dakle, preegzistencija i destrukcija hrskavice je uslov za razvoj kosti. Sa strane proksimalne i distalne epifize sloj novčića kontinuirano raste, pa se cijeli rudiment kosti povećava u dužinu. Kasnije, sa strane periosta, novi sloj perihondralne kosti se naslanja na vrh koštane manžete, koja za razliku od endohondralne koštane manžete nije porozna, već čvrsta. Ovo je kompaktna supstanca.

U spužvastoj tvari dijafize u određenoj fazi počinju procesi destrukcije kosti, zbog čega se u središtu koštane dijafize pojavljuje opsežna šupljina. Vrlo mala količina spužvaste enhondralne supstance ostaje u dijafizi, samo duž njenih zidova. Koštana šupljina je ispunjena mezenhimom koji formira koštanu srž. Kasnije počinje proces okoštavanja u epifizama, gdje se prvo formiraju endohondralne, a zatim perihondralne kosti. Između okoštale epifize i dijafize, dugo nakon rođenja životinje, ostaju slojevi hrskavice, koji se nazivaju epifizna hrskavica. Zbog toga kost nastavlja rasti u dužinu; u debljini se povećava zbog kambijalnih elemenata periosta. Kada se epifizne hrskavice konačno zamijene kostima,
rast kostiju u dužinu i linearni rast životinje. Perihondralne i endohondralne kosti su u početku građene od grubog vlaknastog koštanog tkiva, a kasnije se zamjenjuje lamelarnim.

Tako se u formiranoj kosti razlikuju periosteum i kompaktna tvar, koja je prekrivena zglobnom hrskavicom na mjestima spajanja s drugim kostima, spužvastom tvari i koštanom šupljinom ispunjenom koštanom srži. Periosteum pokriva cijelu kost, osim zglobnih površina. Kroz žile periosta, kost prima hranjive tvari
supstance i kiseonik. Nervi koji se nalaze u periostumu povezuju kost sa centralnim nervni sistem, a kroz njega - i cijelim organizmom. Konačno, prisustvo slabo diferenciranih ćelijskih elemenata u periostumu omogućava obnavljanje kosti u slučaju oštećenja. Kompaktna tvar je izgrađena od lamelarne kosti. Najjače je razvijen u srednjem dijelu dijafize, spuštajući se prema epifizama. Poprečne grede od spužve materije su također izgrađene od lamelarne kosti. Spužvasta tvar je najjače razvijena u epifizama, a vrlo malo u dijafizi. Voluminozna koštana šupljina u centru dijafize kod odraslih životinja ispunjena je žutom koštanom srži, što je rezultat masne degeneracije crvene koštane srži. U petljama spužvaste supstance, uglavnom epifizama, nalazi se crvena koštana srž, koja vrši
uloga hematopoetskog organa. Razvija eritrocite, granularne oblike leukocita i trombocita.

Hondroblasti - nediferencirane mlade ćelije sposobne za proliferaciju i sintezu međućelijske supstance.

Forma- nepravilne, izdužene, spljoštene.

Razvoj- iz polumatičnih ćelija (perehondroblasta), koje potiču iz matičnih ćelija. Matične ćelije, polumatične ćelije, hondroblasti i hondrociti čine diferon (histogenetski niz).

Citoplazma- sadrži dobro razvijen endoplazmatski retikulum (granularni i agranularni) i elemente Golgijevog kompleksa, puno RNK. Bazofilno obojen.

Tokom razvoja hrskavice, hondroblasti se pretvaraju u hondrocite. Hondroblasti provode periferni (apozicijski) rast hrskavice.

Hondrociti - glavne ćelije tkiva hrskavice.

Forma- ovalne, okrugle ili poligonalne.

Lokalizacija- nalaze se u posebnim šupljinama međustanične supstance (lakune). Ove grupe ćelija se nazivaju (izogene).

dešava zbog podjele jedne ćelije. Postoje tri tipa hondrocita u izogenoj grupi:

I tip ćelija prevladava u mladoj hrskavici u razvoju; često se uočava podjela u tim stanicama, što nam omogućava da ih smatramo izvorom reprodukcije izogenih grupa.

karakteristika za ove ćelije je prisustvo visokog nuklearno - citoplazmatskog indeksa.

Citoplazma- ima dobro razvijene vakuolne elemente, lamelarni kompleks, mitohondrije i slobodne ribozome.

II tip ćelije - karakterizira smanjenje nuklearno-citoplazmatskog indeksa, slabljenje sinteze DNK, ali je povećana sinteza RNK, granularni endoplazmatski retikulum, Golgijev kompleks, koji osigurava stvaranje i izlučivanje glikozaminoglikana i proteoglikana u međućelijsku tvar, se intenzivno razvija. Citolema i kariolema su obično krivudave.

III vrsta hondrocita. Ove ćelije karakteriše nizak nuklearno - citoplazmatski indeks, snažan razvoj i uređen raspored granularnog endoplazmatskog retikuluma. Ovaj tip ćelije zadržava sposobnost formiranja i izlučivanja proteina, dok smanjuje sintezu glikozaminoglikana.

intercelularna supstanca hrskavice predstavljen organskom komponentom - proteini, lipidi, glikozaminoglikani i proteoglikani. Koncentracija proteoglikana u ovom tkivu je najveća. Fibrilarni proteini, uglavnom kolagen tipa II, sadržani su u velikim količinama.

Orijentacija vlakana određena smjerom linija sile.

Sloj međućelijske supstance koji se nalazi uz ćelijsku šupljinu i formira njen zid karakteriše visoka refrakcija svetlosti i sadrži mrežu vlakana koja formira filc. Ponekad se naziva i kapsula ćelije hrskavice.

Hijalinska hrskavica.

Lokalizacija- u zidu dušnika, bronhija, na spoju rebara i grudne kosti, zglobnim površinama i u metaepifiznim pločama.

Struktura. Hijalinska hrskavica je prekrivena spolja perihondrij(perihondrij).

Perihondrijum se sastoji od dva sloja: 1) spoljašnjeg; 2) interni;

* Spoljašnje - formirano od vlaknastog vezivnog tkiva sa krvnim sudovima.

* Unutrašnje - formiraju uglavnom ćelije prehondroblasti i hondroblasti.

Ispod perihondrija, u površinskom sloju same hrskavice, nalaze se mladi hondrociti vretenastog oblika, čija je duga os usmjerena duž površine hrskavice.

U dubljim slojevima, hondrociti poprimaju ovalan i zaobljen oblik, raspoređeni u nekoliko grupa, formirajući izogene grupe. Mladi hondrociti i izogene grupe okružene su hondromukoidnim i kolagenskim vlaknima (kolagen tip II).

· Međutim, nemaju sve hijalinske hrskavice istu strukturu.

Hijalinska hrskavica zglobne površine nema perihondrij na površini koja je okrenuta prema unutrašnjoj strani zgloba. Zglobna hrskavica se sastoji od tri zone koje nisu jasno definisane: a) spoljašnje; b) prosjek; u dubokoj;

U vanjskom prostoru postoje male spljoštene nespecijalizirane ćelije.

U sredini- ćelije su veće, ovalne, zaobljene, raspoređene u stupce okomito na površinu.

duboka zona sastoji se od kalcificirane hrskavice; samo u ovoj zoni pronađeni su krvni sudovi.

3. Struktura kosti

4. Osteohistogeneza

1. Skeletna vezivna tkiva uključuju hrskavica i kost tkiva koja obavljaju potporne, zaštitne i mehaničke funkcije, kao i sudjeluju u metabolizmu minerala u tijelu.

tkiva hrskavice sastoji se od ćelija - hondrocita, hondroblasta i guste međustanične supstance, koja se sastoji od amorfnih i vlaknastih komponenti. Hondroblasti smješteni pojedinačno duž periferije hrskavičnog tkiva. To su izdužene spljoštene ćelije sa bazofilnom citoplazmom koja sadrži dobro razvijen granularni endoplazmatski retikulum i Golgijev aparat. Ove ćelije sintetiziraju komponente međustanične supstance, oslobađaju ih u međućelijsku sredinu i postepeno se diferenciraju u definitivne ćelije tkiva hrskavice - hondrociti. Hondroblasti su sposobni za mitotičku podjelu. U perihondrijumu koji okružuje hrskavično tkivo nalaze se neaktivni, slabo diferencirani oblici hondroblasta, koji se pod određenim uvjetima diferenciraju u hondroblaste koji sintetiziraju međućelijsku tvar, a zatim u hondrocite.

Hondrociti prema stepenu zrelosti, prema morfologiji i funkciji dijele se na ćelije tipa I, II i III. Sve vrste hondrocita su lokalizovane u dubljim slojevima tkiva hrskavice u posebnim šupljinama - praznine. Mladi hondrociti (tip I) dijele se mitotički, ali ćelije kćeri završavaju u istom jazu i formiraju grupu ćelija - izogenu grupu. Izogena grupa je uobičajena strukturna i funkcionalna jedinica tkiva hrskavice. Lokacija hondrocita u izogenim grupama u različitim tkivima hrskavice nije ista.

međućelijska supstanca Tkivo hrskavice sastoji se od vlaknaste komponente (kolagen ili elastična vlakna) i amorfne tvari, koja sadrži uglavnom sulfatirane glikozaminoglikane (prvenstveno hondroitin sumporne kiseline), kao i proteoglikane. Glikozaminoglikani vežu veliku količinu vode i određuju gustinu međustanične supstance. Osim toga, amorfna tvar sadrži značajnu količinu minerala koji ne stvaraju kristale. Žile u hrskavičnom tkivu su normalno odsutne.

U zavisnosti od strukture međućelijske supstance, tkiva hrskavice se dele na hijalinsko, elastično i fibrozno hrskavično tkivo.

hijalinsko tkivo hrskavice karakterizira prisustvo samo kolagenih vlakana u međućelijskoj tvari. Istovremeno, indeks prelamanja vlakana i amorfne supstance je isti, pa se vlakna u međućelijskoj supstanci ne vide na histološkim preparatima. Ovo takođe objašnjava određenu transparentnost hrskavice, koja se sastoji od hijalinskog tkiva hrskavice. Hondrociti u izogenim grupama hijalinskog hrskavičnog tkiva raspoređeni su u obliku rozeta. U pogledu fizičkih svojstava, tkivo hijalinske hrskavice karakteriše transparentnost, gustina i niska elastičnost. U ljudskom tijelu, hijalinsko tkivo hrskavice je široko rasprostranjeno i dio je velike hrskavice larinksa. (tiroidna i krikoidna žlijezda), dušnik i velike bronhije, čini hrskavične dijelove rebara, prekriva zglobne površine kostiju. Osim toga, gotovo sve kosti tijela u procesu svog razvoja prolaze kroz fazu hijalinske hrskavice.

Elastično hrskavično tkivo karakterizira prisustvo kolagenih i elastičnih vlakana u međućelijskoj tvari. U ovom slučaju, indeks loma elastičnih vlakana razlikuje se od refrakcije amorfne tvari, pa su elastična vlakna jasno vidljiva u histološkim preparatima. Hondrociti u izogenim grupama u elastičnom tkivu raspoređeni su u obliku kolona ili kolona. U pogledu fizičkih svojstava, elastična hrskavica je neprozirna, elastična, manje gusta i manje prozirna od hijalinske hrskavice. Ona je deo elastična hrskavica: ušna školjka i hrskavični dio vanjskog slušnog kanala, hrskavica vanjskog nosa, male hrskavice larinksa i srednjih bronha, a čini i osnovu epiglotisa.

Vlaknasto tkivo hrskavice karakterizira sadržaj u međućelijskoj tvari moćnih snopova paralelnih kolagenih vlakana. U ovom slučaju, hondrociti se nalaze između snopova vlakana u obliku lanaca. Prema fizičkim svojstvima, odlikuje se visokom čvrstoćom. Nalazi se samo na ograničenim mjestima u tijelu: dio je intervertebralnih diskova (anulus fibrosus) a također lokalizirana na mjestima vezivanja ligamenata i tetiva na hijalinsku hrskavicu. U ovim slučajevima jasno se vidi postepeni prelazak fibrocita vezivnog tkiva u hondrocite hrskavice.

Postoje sljedeća dva pojma koja ne treba brkati - hrskavično tkivo i hrskavica. tkiva hrskavice- Ovo je vrsta vezivnog tkiva čija je struktura gore opisana. Hrskavica je anatomski organ koji se sastoji od hrskavice i perihondrij. Perihondrijum prekriva hrskavično tkivo izvana (sa izuzetkom hrskavičnog tkiva zglobnih površina) i sastoji se od vlaknastog vezivnog tkiva.

U perihondrijumu se nalaze dva sloja:

vanjski - vlaknasti;

unutrašnji - ćelijski ili kambijalni (rast).

U unutrašnjem sloju lokalizovane su slabo diferencirane ćelije - prechondroblasts i neaktivni hondroblasti, koji se u procesu embrionalne i regenerativne histogeneze prvo pretvaraju u hondroblaste, a zatim u hondrocite. Vlaknasti sloj sadrži mrežu krvnih sudova. Posljedično, perihondrij, kao sastavni dio hrskavice, obavlja sljedeće funkcije: obezbjeđuje trofično avaskularno hrskavično tkivo; štiti hrskavicu; obezbeđuje regeneraciju hrskavičnog tkiva kada je oštećeno.

Trofizam hijalinskog hrskavičnog tkiva zglobnih površina osigurava sinovijalna tekućina zglobova, kao i žila koštanog tkiva.

Razvoj tkiva hrskavice i hrskavice(hondrohistogeneza) se izvodi iz mezenhima. U početku se mezenhimske ćelije na mjestima polaganja hrskavičnog tkiva intenzivno razmnožavaju, zaokružuju i formiraju fokalne nakupine stanica - hondrogena ostrvca. Zatim se ove zaobljene ćelije diferenciraju u hondroblaste, sintetiziraju i luče fibrilarne proteine ​​u međućelijsku sredinu. Tada se hondroblasti diferenciraju u kondrocite tipa I, koji sintetiziraju i luče ne samo proteine, već i glikozaminoglikane i proteoglikane, odnosno tvore međućelijsku tvar. Sljedeća faza u razvoju tkiva hrskavice je faza diferencijacije hondrocita, sa pojavom tipova II i III hondrocita i stvaranjem lakuna. Perihondrijum se formira od mezenhima koji okružuje hrskavična ostrva. U procesu razvoja hrskavice primjećuju se dvije vrste rasta hrskavice: intersticijski rast - zbog reprodukcije hondrocita i oslobađanja međustanične tvari od njih; opozicioni rast - zbog aktivnosti hondroblasta perihondrija i nametanja hrskavičnog tkiva duž periferije hrskavice.

Promjene vezane za dob su izraženije u hijalinskom hrskavičnom tkivu. U starijoj i senilnoj dobi u dubokim slojevima hijalinske hrskavice bilježi se taloženje kalcijevih soli. (plitanje hrskavice), nicanje u ovo područje krvnih žila, a zatim zamjena kalcificiranog tkiva hrskavice koštanim tkivom - okoštavanje. Elastično tkivo hrskavice ne podliježe kalcifikaciji i okoštavanju, međutim, elastičnost hrskavice također opada u starosti.

2. Koštano tkivo je vrsta vezivnog tkiva i sastoji se od ćelija i međustanične supstance, koja sadrži veliku količinu mineralnih soli, uglavnom kalcijum fosfata. Minerali čine 70% koštanog tkiva, organski - 30%.

Funkcije koštanog tkiva:

• mehanički;

  zaštitni;

  učešće u mineralnom metabolizmu organizma - depo kalcijuma i fosfora.

koštane ćelije: osteoblasti, osteociti, osteoklasti. Glavne ćelije u formiranom koštanom tkivu su osteociti. To su ćelije u obliku procesa sa velikim jezgrom i slabom citoplazmom (ćelije nuklearnog tipa). Ćelijska tijela su lokalizirana u koštanim šupljinama - lakunama, a procesi - u koštanim tubulima. Brojni koštani tubuli, anastomozirajući jedni s drugima, prodiru kroz cijelo koštano tkivo, komunicirajući sa perivaskularnim prostorima i formiraju drenažni sistem koštanog tkiva. Ovaj drenažni sistem sadrži tkivnu tečnost, preko koje se obezbeđuje razmena supstanci ne samo između ćelija i tkivne tečnosti, već i između međućelijske supstance. Ultrastrukturnu organizaciju osteocita karakterizira prisustvo u citoplazmi slabo izraženog granularnog endoplazmatskog retikuluma, mali broj mitohondrija i lizosoma, a centriole su odsutne. U jezgru dominira heterohromatin. Svi ovi podaci ukazuju da osteociti imaju malu funkcionalnu aktivnost, a to je održavanje metabolizma između stanica i međustanične tvari. Osteociti su definitivni oblici ćelija i ne dijele se. Nastaju od osteoblasta.

osteoblasti nalazi se samo u koštanom tkivu u razvoju. Oni su odsutni u formiranom koštanom tkivu, ali su obično sadržani u neaktivnom obliku u periostu. U razvoju koštanog tkiva, pokrivaju svaku koštanu ploču duž periferije, čvrsto prianjajući jedna uz drugu, formirajući neku vrstu epitelnog sloja. Oblik takvih aktivno funkcionalnih ćelija može biti kubičan, prizmatičan, ugaoni. Citoplazma osteoblasta sadrži dobro razvijen granularni endoplazmatski retikulum i lamelarni Golgijev kompleks, mnoge mitohondrije. Ova ultrastrukturna organizacija ukazuje da ove ćelije sintetiziraju i luče. Zaista, osteoblasti sintetiziraju kolagen protein i glikozaminoglikane, koji se zatim oslobađaju u međućelijski prostor. Zbog ovih komponenti formira se organski matriks koštanog tkiva. Zatim te iste ćelije obezbjeđuju mineralizaciju međustanične tvari kroz oslobađanje kalcijevih soli. Postupno, oslobađajući međućelijsku tvar, čini se da su zamućeni i pretvaraju se u osteocite. Istovremeno, intracelularne organele su značajno smanjene, sintetička i sekretorna aktivnost je smanjena, a funkcionalna aktivnost karakteristična za osteocite je očuvana. Osteoblasti lokalizirani u kambijalnom sloju periosta su u neaktivnom stanju, sintetičke i transportne organele su slabo razvijene. Kada su ove ćelije iritirane (u slučaju povreda, preloma kostiju i sl.), u citoplazmi se brzo razvija granularni endoplazmatski retikulum i lamelarni kompleks, aktivna sinteza i oslobađanje kolagena i glikozaminoglikana, formiranje organskog matriksa. (koštani kalus) a zatim formiranje definitivnog koštanog tkiva. Na taj način, zbog aktivnosti periostalnih osteoblasta, kosti se regeneriraju kada su oštećene.

Oteoklasti- ćelije koje uništavaju kosti su odsutne u formiranom koštanom tkivu. Ali oni su sadržani u periostumu i na mjestima razaranja i restrukturiranja koštanog tkiva. Budući da se u ontogenezi kontinuirano odvijaju lokalni procesi restrukturiranja koštanog tkiva, na tim mjestima su nužno prisutni osteoklasti. U procesu embrionalne osteogeneze, ove ćelije igraju važnu ulogu i nalaze se u velikom broju. Osteoklasti imaju karakterističnu morfologiju: prvo, ove ćelije su višenuklearne (3-5 ili više jezgara), drugo, prilično su velike ćelije (oko 90 mikrona u prečniku), treće, imaju karakterističan oblik - ćelija ima ovalni oblik. , ali njegov dio uz koštano tkivo je ravan. Istovremeno se u ravnom dijelu razlikuju dvije zone:

središnji dio - valovit sadrži brojne nabore i otoke;

periferni (providni) dio je u bliskom kontaktu sa koštanim tkivom.

U citoplazmi ćelije, ispod jezgara, nalaze se brojni lizozomi i vakuole različitih veličina. Funkcionalna aktivnost osteoklasta očituje se na sljedeći način: u središnjoj (nabranoj) zoni ćelijske baze iz citoplazme se oslobađaju ugljična kiselina i proteolitički enzimi. Oslobođena ugljena kiselina izaziva demineralizaciju koštanog tkiva, a proteolitički enzimi uništavaju organski matriks međustanične supstance. Fragmenti kolagenih vlakana fagocitiraju osteoklasti i uništavaju se intracelularno. Kroz ove mehanizme, resorpcija(destrukcija) koštanog tkiva i stoga su osteoklasti obično lokalizovani u udubljenjima koštanog tkiva. Nakon razaranja koštanog tkiva djelovanjem osteoblasta, koji se izbacuju iz vezivnog tkiva krvnih žila, gradi se novo koštano tkivo.

međućelijska supstanca koštano tkivo se sastoji od mljevene tvari i vlakana koja sadrže kalcijeve soli. Vlakna se sastoje od kolagena tipa I i presavijena su u snopove koji se mogu poredati paralelno (poređani) ili poređani, na osnovu čega se gradi histološka klasifikacija koštanog tkiva. Glavnu supstancu koštanog tkiva, kao i druge vrste vezivnog tkiva, čine glikozaminoglikani i proteoglikani, ali je hemijski sastav ovih supstanci različit. Konkretno, koštano tkivo sadrži manje kondroitin sumporne kiseline, ali više limunske i drugih kiselina koje formiraju komplekse s kalcijevim solima. U procesu razvoja koštanog tkiva prvo se formira organski matriks, glavna supstanca i kolagena (ossein, kolagen tipa II) vlakna, a zatim se u njima talože soli kalcija (uglavnom fosfata). Kalcijumove soli formiraju kristale hidroksiapatita, koji se talože i u amorfnoj supstanci i u vlaknima, ali mali deo soli se taloži amorfno. Pružajući čvrstoću kostiju, kalcijum fosfatne soli su istovremeno depo kalcijuma i fosfora u tijelu. Stoga koštano tkivo učestvuje u mineralnom metabolizmu.

Klasifikacija koštanog tkiva

Postoje dvije vrste koštanog tkiva:

retikulofibrozni (grubo-vlaknasti);

lamelarni (paralelni vlaknasti).

AT retikulofibrozni koštanog tkiva snopovi kolagenih vlakana su debeli, vijugavi i nasumično raspoređeni. U mineraliziranoj međućelijskoj tvari, osteociti su nasumično smješteni u lakunama. lamelarnog koštanog tkiva sastoji se od koštanih ploča u kojima su kolagena vlakna ili njihovi snopovi raspoređeni paralelno u svakoj ploči, ali pod pravim uglom u odnosu na tok vlakana u susjednim pločama. Između ploča u prazninama su osteociti, dok njihovi procesi prolaze kroz tubule kroz ploče.

U ljudskom tijelu koštano tkivo je gotovo isključivo lamelarno. Retikulofibrozno koštano tkivo javlja se samo kao stadijum u razvoju nekih kostiju (parijetalne, frontalne). Kod odraslih se nalaze u području pričvršćivanja tetiva na kosti, kao i na mjestu okoštalih šavova lubanje (sagitalni šav ljuskica čeone kosti).

Prilikom proučavanja koštanog tkiva potrebno je razlikovati pojmove koštano tkivo i kost.

3. Kost je anatomski organ čija je glavna strukturna komponenta kost. Kost se kao organ sastoji od sljedeće stavke:

kost;

periosteum;

koštana srž (crvena, žuta);

sudova i nerava.

periosteum (periosteum) okružuje koštano tkivo duž periferije (sa izuzetkom zglobnih površina) i ima strukturu sličnu perihondrijumu. U periosteumu su izolirani vanjski fibrozni i unutrašnji ćelijski ili kambijalni slojevi. Unutrašnji sloj sadrži osteoblaste i osteoklaste. U periostumu je lokalizirana izražena vaskularna mreža iz koje kroz perforirajuće kanale male žile prodiru u koštano tkivo. Crvena koštana srž se smatra samostalnim organom i pripada organima hematopoeze i imunogeneze.

Kost u formiranim kostima predstavljen je samo lamelarnim oblikom, međutim, u različitim kostima, u različitim dijelovima jedne kosti, ima različitu strukturu. U ravnim kostima i epifizama cjevastih kostiju koštane ploče formiraju prečke (trabekule) koji čine spužvastu kost. U dijafizi cjevastih kostiju ploče su jedna uz drugu i tvore kompaktnu tvar. Međutim, čak i u kompaktnoj tvari, neke ploče formiraju osteone, dok su druge ploče uobičajene.

Struktura dijafize cjevaste kosti

Na poprečnom presjeku dijafize cjevaste kosti, sledeći slojevi:

periosteum (periosteum);

vanjski sloj običnih ili općih ploča;

sloj osteona;

unutrašnji sloj običnih ili općih ploča;

unutrašnji dio vlaknaste ploče.

Vanjske zajedničke ploče nalazi se ispod periosta u nekoliko slojeva, ali bez formiranja kompletnih prstenova. Osteociti se nalaze između ploča u prazninama. Kroz vanjske ploče prolaze perforirajući kanali, kroz koje perforirajuća vlakna i žile prodiru iz periosta u koštano tkivo. Uz pomoć perforirajućih sudova u koštanom tkivu osigurava se trofizam, a perforirajuća vlakna povezuju periost sa koštanim tkivom.

Osteonski sloj sastoji se od dvije komponente: osteona i pločica za umetanje između njih. Osteon- je strukturna jedinica kompaktne tvari cjevaste kosti. Svaki osteon obuhvata:

5-20 koncentrično slojevitih ploča;

osteon kanal, kroz koji prolaze žile (arteriole, kapilare, venule).

Između kanali susjednih osteona postoje anastomoze. Osteoni čine većinu koštanog tkiva dijafize cjevaste kosti. Smješteni su uzdužno duž cjevaste kosti, odnosno duž linija sile i gravitacije i pružaju funkciju potpore. Kada se smjer linija sile promijeni kao rezultat prijeloma ili zakrivljenosti kostiju, osteoklasti uništavaju nenoseće osteone. Međutim, takvi osteoni nisu potpuno uništeni, a dio koštanih ploča osteona po njegovoj dužini je očuvan, a takvi preostali dijelovi osteona nazivaju se osteoni. umetnuti ploče. Tokom postnatalne ontogeneze dolazi do stalnog restrukturiranja koštanog tkiva – neki osteoni se razaraju (resorbuju), drugi se formiraju, pa se stoga između osteona uvijek nalaze interkalirane ploče, poput ostataka prethodnih osteona.

Unutrašnji sloj zajedničke zapise ima strukturu sličnu vanjskoj, ali je manje izražena, a u području ​prelaska dijafize u epifize, zajedničke ploče se nastavljaju u trabekule.

Endost - tanka ploča vezivnog tkiva oblaže šupljinu kanala dijafize. Slojevi u endostumu nisu jasno izraženi, ali među ćelijskim elementima postoje osteoblasti i osteoklasti.