Evolucija više nervne aktivnosti u kralježnjaka. Testiranje ribe Da li ribe osjećaju bol?

PROUČAVANJE PONAŠANJA I PRILAGOĐAVANJE RIBA VANJSKIM USLOVIMA

Proučavanje ponašanja riba jedan je od najvažnijih zadataka ihtiologije i ogromno polje za provođenje najzanimljivijih i najuzbudljivijih eksperimenata i istraživanja. Konkretno, očuvanje zaliha vrijednih anadromnih i poluanadromnih riba u vezi sa hidrauličkom konstrukcijom nemoguće je bez uspješnog proučavanja ponašanja ovih riba u mrijestištima, na području brana i ribljih prolaza. Jednako je važno spriječiti usisavanje ribe u vodozahvate. U tu svrhu se već koriste ili su testirani uređaji poput mjehurastih zavjesa, električnih ribljih barijera, mehaničkih rešetki itd., ali do sada korišteni uređaji nisu dovoljno efikasni i ekonomični.

Za uspješan razvoj ribarstva i unapređenje ribolovnog pribora izuzetno su važne informacije o ponašanju riba u ribolovnoj zoni, ovisnosti o hidrometeorološkoj situaciji i hidrološkim faktorima, te o dnevnim i periodičnim vertikalnim i horizontalnim migracijama. Istovremeno, racionalna organizacija ribolova nije moguća bez proučavanja rasprostranjenosti i ponašanja grupa različite starosti. Vrijeme i snaga migracija, pristupi riba mriještenju, hranjenju i zimovanjima uvelike su determinirani promjenama okolišnih uvjeta i fiziološkog stanja jedinki.

Značaj osjetilnih organa u percepciji abiotičkih i biotičkih signala

Proučavanje ponašanja riba vrši se na osnovu redovnih prirodnih posmatranja, eksperimenata u laboratorijskim uslovima i analize podataka o interakciji više nervne aktivnosti proučavanih objekata sa spoljašnjim okruženjem. U procesu interakcije sa okolinom, ribe pokazuju tri načina orijentacije:

Pronalaženje pravca - reprodukcija signala koji dolazi iz vanjskog svijeta;

Lokacija - slanje signala i primanje njihovih refleksija;

Signalizacija je slanje signala od strane nekih pojedinaca i njihova percepcija od strane drugih.

Percepcija abiotičkih i biotičkih signala koji utječu na ponašanje riba odvija se preko osjetilnih organa, među kojima su prvenstveno vid, sluh, bočna linija i miris. Refleksna aktivnost riba je od posebne važnosti.

Riblja vizija

U poređenju sa vazdušnim okruženjem, voda, kao stanište riba, je nepovoljnija za vizuelnu percepciju. Osvjetljenje vodenih slojeva sunčevim zrakama koje prodiru u vodu direktno ovisi o količini otopljenih i suspendiranih čestica koje uzrokuju zamućenje vode i određuju granice djelovanja organa vida riba. U morskoj vodi osvjetljenje doseže dubinu od 200-300 m, au slatkoj samo 3-10 m. Što dublje svjetlost prodire u vodu, biljke dublje prodiru. Prozirnost vode je izuzetno različita. Od obale je veći, a u unutrašnjim morima opada. Što je više živih organizama u vodi, to je voda manje prozirna. Vrlo čiste vode mora, posebno prekrasne bogate plave boje, vode su oskudne u životu. Najprozirnija mora su Sargaško i Sredozemno more.

Ribe imaju vid u boji. Za pojedince koji žive u osvijetljenoj zoni to je od velike važnosti i određuje njihovo ponašanje. Ishrana hranilica planktonom, uključujući i mlade ribe, obavlja se zahvaljujući dobro razvijenim organima vida. Oštrina vida svojstvena ribama omogućava, ovisno o osvjetljenosti i prozirnosti vode, razlikovanje objekata na udaljenosti do nekoliko desetina metara. Sve navedeno je od velikog značaja za nutritivne i odbrambene reakcije riba. Dokazano je da je formiranje i raspadanje jata povezano i sa osvjetljenjem vodene sredine.

Kretanje ribe protiv struje kontroliraju organi vida, rjeđe organi mirisa. To je osnova za pokušaje slanja ribe u riblje prolaze nakon maketa. With Osvetljenje je povezano sa ritmovima i nutritivnom aktivnošću.

Fenomen vertikalne zonalnosti i prevladavajuće boje životinja i biljaka nastaje zbog neravnomjernog prodora zraka različitih valnih dužina u vodeni stupac. Životinje su vrlo često obojene u boju onog dijela spektra koji prodire do određene dubine, uslijed čega dobiva zaštitnu boju, djeluju nevidljivo. U gornjim horizontima životinje su uglavnom obojene u smeđe-zelenkaste boje, a dublji - u crveno. Na velikim dubinama, lišene svjetlosti, životinje su uglavnom crno obojene ili potpuno bez boje (depigmentirane).

Saslušanje.

Akustička svojstva vode su mnogo jača od onih u zraku. Zvučne vibracije putuju brže i prodiru dalje. Utvrđeno je da se uloga zvučne signalizacije povećava sa početkom sumraka, jer se vizualna percepcija smanjuje. Središte percepcije zvuka je unutrašnje uho ribe. Percepcija ultrazvučnih vibracija nije karakteristična za ribe, ali one reagiraju na zvukove niske frekvencije. Reakcija na ultrazvuk se otkriva samo pod djelovanjem snažnog izvora na maloj udaljenosti i prije se može pripisati osjećaju bola na koži.

Kada postoji reakcija na zvučne signale, ribe reagiraju usmjereno (refleksivno), prvenstveno na podražaje hrane ili signal opasnosti. U gradu se ribe brzo naviknu na buku, čak i na stalne vrlo glasne zvukove. Možda zato uz pomoć zvučnih signala nije bilo moguće organizirati usmjereno kretanje lososa u rijeke ili ga uplašiti od kanalizacije. Čak i u blizini aerodroma, ribe ne mijenjaju svoje ponašanje i nastavljaju kljucati mamac. Primjećuje se da isprekidani zvuk jače utječe na ribu od konstantnog zvuka.

Bočna linija

Prije svega, treba napomenuti funkcionalnu povezanost bočne linije sa organima sluha. Utvrđeno je da donji dio zvučnih vibracija (frekvencije 1-25 Hz) percipira bočna linija. Značenje bočne linije nije u potpunosti proučeno. Glavna funkcija bočne linije je percepcija hidrodinamičkih polja i vodenih mlaza. Hidrodinamička polja iz velikih izvora, koja izazivaju obrambenu reakciju riba, obično se percipiraju na znatnoj udaljenosti. Međutim, u područjima gdje se stvaraju brze struje u rijekama ispod brane, mnoge ribe se brzo naviknu na promijenjene uslove.

Hidrodinamička polja uzrokovana kretanjem malih tijela obično izazivaju reakciju hranjenja riba. Uz pomoć bočne linije ribe se precizno orijentiraju za ciljano bacanje na relativno maloj udaljenosti od nekoliko desetaka centimetara.

Uz pomoć bočne linije, sumračni, noćni i obrasli grabežljivci plove kada dođu do svog plijena. Kod hranilica za mlade ribe i planktona, bočna linija služi za otkrivanje predatora i opće orijentacije u okolini.

Miris ribe

Treba uzeti u obzir svojstva vode kao dobrog rastvarača. Utvrđeno je da ribe reagiraju na zanemarljive količine tvari otopljenih u vodi. Ribari koriste miris kako bi privukli ribu. U isto vrijeme, druge tvari, poput tinkture kože riba grabežljivaca i morskih sisara, djeluju odvraćajuće.

Percepcija tvari otopljenih u vodi, očigledno je povezana s organima okusa. Anadromne ribe pronalaze put od mora do rijeka uz pomoć svog njuha. Nema sumnje da su ribe sposobne za pamćenje. Ovo objašnjava homing(od engleskog home - "kuća") - sposobnost riba da uđu upravo u one rijeke, kanale ili djevojčice iz kojih su izašle kao mlade nakon razvoja iz kavijara.

Veća nervna aktivnost i ponašanje riba

Sposobnost riba da steknu uslovne reflekse u kombinaciji sa bezuslovnim refleksima omogućava kontrolu njihovog ponašanja. Uslovni refleksi se kod riba razvijaju sporije nego kod viših kralježnjaka i brzo nestaju ako nisu pojačani istim faktorima koji su doprinijeli njihovom nastanku, ali su sposobni da se spontano jave nakon određenog vremena.

Temperatura vode igra posebnu ulogu u stvaranju i gašenju refleksa. Postoje dokazi (Yudkin, 1970) da su uslovni refleksi kod jesetra u jesen razvijeni mnogo lošije nego ljeti. Kod zlatne ribice smanjenje temperature vode ispod +13 °C i povećanje iznad +30 °C uzrokovalo je nestanak svih prethodno stečenih refleksa. Sve ovo postaje sasvim razumljivo ako uzmemo u obzir da vitalna aktivnost riba, životinja s niskom temperaturom krvi, ovisi o temperaturi vode.

Uslovni refleksi se mogu javiti kod riba u obliku imitacije. Nedresirane ribe oponašaju druge čiji su se uvjetni refleksi formirali nakon odgovarajućeg treninga ili sticanja životnog iskustva. Prilično indikativna u tom pogledu je promjena ponašanja riba u zoni ribolova aktivnim, pa čak i nepokretnim ribolovnim alatima. Često je jedna jedinka dovoljna da pronađe puškarnicu za izlazak iz ribolovnog alata da bi ga većina jata napustila (na primjer, inćuni u fiksnim i bačenim mrežama).

Pilengas je sposoban savladati mrežaste formacije, gaziti preko gornje linije, iskakati pa čak i puzati, vijugati se po nagnutom platnu prilikom izvlačenja plivarica.

Piloti-posmatrači, koji su dugo vremena bili angažovani na gađanju ribarskih plovila u jata ribe, primijetili su postupnu promjenu ponašanja inćuna: promjenu smjera kretanja i izlaska iz plivarica, "čučanje", razbacivanje, itd.

Ponašanje i brzina reakcija riba u različitim fiziološkim stanjima nisu identične. Masne ribe brže stvaraju agregacije, koje su tvrdoglavije od onih koje stvaraju fiziološki oslabljene jedinke. Ribe često reaguju ne samo na nagle promjene uvjeta, već i na novonastale trendove okolišnih faktora. Uz lagano povećanje temperature vode, nakupine se jednostavno mogu raspasti, unatoč činjenici da će temperatura ostati u optimalnom rasponu za ribolov.

Formiranje ribe u jatama je od velike važnosti. Odbrambena vrijednost jata riba je velika kao i ptica. Takođe, pokrivajući veću površinu vode, jato brže pronalazi hranilišta od pojedinačnih jedinki.

Promatranja su pokazala prisustvo vertikalnih migracija kod nekih vrsta riba. Dakle, na obali Newfoundlanda, brancin se uzdiže sa dubine od 500-600 m do dubine od 300-400 m pri zalasku sunca u trajanju od 60-90 minuta. Bakalar i vahnja se ponašaju na sličan način. U Crnom moru su vertikalne migracije najkarakterističnije za inćun i šur, koji se danju spuštaju u niže horizonte, a noću izdižu na površinu. Njihovo ponašanje povezano je s kretanjem planktona. Za mnoge ribe tipično je biti na različitim dubinama i na različitim udaljenostima od obale u različitim periodima životnog ciklusa.

Sve navedeno je u direktnoj vezi sa ponašanjem riba. To istraživač mora uzeti u obzir kako bi efikasnije utjecao na ponašanje riba u ribolovnim područjima, gdje je potrebno identificirati vodeće faktore za svaki konkretan slučaj. Trenutno je poznavanje karakteristika ponašanja od posebnog značaja za uspješan razvoj ribarstva. A to je prije svega zbog povećanja intenziteta ribolova, pada zaliha i povećanja ekonomske cijene rada.

Proučavanje osobina ponašanja u zavisnosti od faktora okoline i fiziološkog stanja ribe omogućava istraživačima i ribarima da taktički reguliraju ribolov uz povećanje njegove efikasnosti. Poznavanje biologije ribolovnog objekta omogućava organizovanje ribolova u periodima maksimalnih koncentracija, na dubinama najveće rasprostranjenosti i na temperaturama vode, kada su akumulacije najstabilnije. Jedan od alata za ovakva istraživanja je multivarijantna korelaciona analiza najznačajnijih odnosa između okeanoloških i bioloških kriterijuma za konstrukciju matematičkih modela koji opisuju pojave i procese životnog ciklusa riba. Odavno i dobro u nizu slivova dokazale su se prognoze vremena jesenjih migracija, formiranja i raspada zimulih agregata i početka izlova masovne komercijalne ribe. To pomaže u smanjenju neproduktivnog zastoja plovila i povećanju razine intenziteta ribolova.

Kao primjere takvih modela mogu se navesti regresijske jednadžbe izračunate u AzNIIRH za predviđanje vremena jesenje migracije azovskog inćuna kroz Kerčki moreuz u Crno more.

Početak selidbe:

Y = 70,41 +0,127 X 1, -0,229 X 2,

Y = 27,68-0,18 X 2 - 0,009 (H).

Početak masovne migracije:

Y, \u003d 36,01 +0,648 X 3 -0,159 X 2,

gdje su Y i Y 1 datumi očekivanog početka jesenje migracije i masovnog kretanja (računajući od 1. septembra); X 1 i Xz - datumi konačnog prijelaza temperature vode kroz +16 i +14 ° C (respektivno) u južnom dijelu Azovskog mora (računajući od 1. septembra); X 2 - broj riba (u%) u populaciji s koeficijentom debljine od 0,9 ili više od 1. septembra, H - trajanje hranjenja (stepen/dan) nakon mrijesta 1. septembra.

Greška u predviđanju vremena početka migracija prema predstavljenim modelima ne prelazi 2-3 dana.

radnje ponašanja koje promovišu pasivnu i aktivnu migraciju. Sve ribe karakterizira instinkt za stjecanje hrane, iako se on može izraziti u vrlo različitim oblicima ponašanja. Posesivni instinkt, izražen u zaštiti teritorije i skloništa, podržavajući isključivo pravo na seksualnog partnera, daleko je od toga da je poznat za sve vrste, seksualni - za sve, ali je njegov izraz vrlo različit.

Kompleksi jednostavnih radnji ponašanja koje imaju određeni slijed i svrhovitost ponekad se nazivaju dinamičkim stereotipima - na primjer, određeni niz radnji prilikom dobivanja diskretne porcije hrane, odlaska u sklonište, izgradnje gnijezda, brige o zaštićenim jajima. Dinamički stereotip također kombinuje urođene i stečene oblike ponašanja.

Stečeni oblici ponašanja rezultat su adaptacije organizma na promjenjive uslove okoline. Oni vam omogućavaju da dobijete isplative standardne reakcije koje štede vrijeme. Osim toga, labilni su, odnosno mogu se preurediti ili izgubiti kao nepotrebni.

Različite ribe slične ribi imaju različitu složenost i razvoj nervnog sistema, pa su i mehanizmi formiranja stečenih oblika ponašanja kod njih različiti. Na primjer, stečeni odgovori kod lampuga, iako se formiraju sa 3-10 kombinacija uslovnih i bezuslovnih nadražaja, ne razvijaju se u vremenskom intervalu između njih. Odnosno, zasnivaju se na upornoj senzibilizaciji receptorskih i nervnih formacija, a ne na stvaranju veza između centara uslovnih i bezuslovnih nadražaja.

Trening lamina grana i teleosta zasniva se na pravim uslovnim refleksima. Brzina razvoja jednostavnih uvjetnih refleksa kod riba je približno ista kao i kod drugih kralježnjaka - od 3 do 30 kombinacija. Ali ne može se svaki refleks razraditi. Prehrambeni i odbrambeni motorički refleksi su najbolje proučavani. Odbrambeni refleksi u laboratorijskim uvjetima proučavaju se, po pravilu, u šatl komorama - pravokutnim akvarijima s nekompletnom pregradom koja omogućava prelazak iz jedne polovice komore u drugu. Kao uslovni stimulans najčešće se koristi električna sijalica ili izvor zvuka određene frekvencije. Kao bezuvjetni stimulans obično se koristi električna struja iz mreže ili baterije napona od 1-30 volti, koja se napaja preko ravnih elektroda. Struja se isključuje čim se riba preseli u drugi odjeljak, a ako riba ne ode, onda nakon određenog vremena - na primjer, nakon 30 sekundi. Broj kombinacija se utvrđuje kada riba obavi zadatak u 50 i 100% slučajeva uz dovoljno veliki broj eksperimenata. Refleksi hrane se obično razvijaju za bilo koju akciju ribe nagrađivanjem izdavanja porcije hrane. Uslovni stimulus je paljenje svjetla, emitovanje zvuka, pojavljivanje slike itd. U tom slučaju riba treba doći do hranilice, pritisnuti polugu, povući zrno itd.

Lakše je razviti "ekološki adekvatan" refleks nego natjerati ribu da učini nešto što joj nije svojstveno. Na primjer, lakše je natjerati uhastog smuđa da kao odgovor na uslovni podražaj zgrabi cijev iz koje se iz usta istiskuje hranljiva pasta nego baciti plovak odozdo. Lako je kod lovaca razviti reakciju odlaska u drugi pretinac, ali ga nije moguće natjerati da se kreće dok djeluje uvjetovani, pa čak i bezuvjetni stimulans – takvo kretanje nije svojstveno ovoj vrsti, koju karakterizira skrivanje. nakon kretena. Uporni pokušaji da se vijun stalno kreće duž prstenastog kanala dovode do toga da se prestane kretati i samo se trgne od strujnih udara.

Treba reći da su "sposobnosti" riba vrlo različite. Ono što funkcionira s nekim slučajevima ne funkcionira s drugim. A. Zhuikov, proučavajući razvoj odbrambenih refleksa kod mladih lososa uzgojenih u mrijestilištu, podijelio je ribe u četiri grupe. Kod nekih riba u 150 pokusa uopće nije bilo moguće razviti motorički odbrambeni refleks, u drugom dijelu refleks se razvijao vrlo brzo, treća i četvrta grupa pokusnih riba stekle su vještinu preciznog izbjegavanja strujnog udara tokom srednjeg broja. paljenja lampe. Istraživanja su pokazala da ribe koje lako uče znatno bolje izbjegavaju grabežljivce, dok su one koje slabo uče osuđene na propast. Nakon puštanja lososa iz mrijestilišta, nakon perioda dovoljnog da se podvrgne rigoroznoj selekciji u zajedničkom životu sa grabežljivcima (ribama i pticama), sposobnost učenja preživjelih je mnogo veća od one u izvornom materijalu, budući da je „nesposoban “ postanu hrana predatora.

Najjednostavniji oblik učenja je navikavanje na indiferentan stimulans. Ako se kod prve demonstracije zastrašujućeg podražaja, na primjer, udarca u vodu, zid akvarija, javi obrambena reakcija, onda s ponovljenim ponavljanjem reakcija na njega postupno slabi i, konačno, potpuno prestaje. Ribe se navikavaju na razne podražaje. Naviknu se na život u uvjetima industrijske buke, periodičnog pada nivoa vode, kontakta očima s grabežljivcem, ograđenim staklom. Na isti način može se inhibirati razvijeni uslovni refleks. Ponovljenim izlaganjem uslovnog stimulusa bez pojačanja bezuslovnim stimulusom uslovni refleks nestaje, ali se nakon nekog vremena "prevara" zaboravlja i refleks se može spontano ponovo pojaviti.

U toku razvoja uslovnih refleksa kod riba mogu se javiti fenomeni sumiranja i diferencijacije. Brojni eksperimenti su primjer sumiranja, kada se refleks koji se razvija na jednu zvučnu frekvenciju ili na jednu boju izvora svjetlosti manifestira pri predstavljanju drugih zvučnih frekvencija ili boja. Diferencijacija se javlja u prisustvu razlučivačke moći receptorskih organa u ribama: ako se pojačanje hranom daje na jednoj frekvenciji, a bol na drugoj, tada dolazi do diferencijacije. Ribe uspijevaju razviti reflekse drugog reda, odnosno pojačanje se daje nakon uključivanja izvora svjetlosti samo ako mu prethodi zvučni podražaj. Reakcija se u ovom slučaju posmatra direktno na zvuk bez čekanja na svjetlo. U razvoju lančanih refleksa, ribe su inferiorne od viših životinja. Na primjer, kod djece se mogu uočiti refleksi do šestog reda.

KONDICIONALNA REFEKTORSKA AKTIVNOST RIBA

Životinje su u procesu evolucije razvile poseban mehanizam koji omogućava reagovanje ne samo na uslovne podražaje, već i na masu indiferentnih (indiferentnih) podražaja. Vremenski se poklapa sa bezuslovnim nadražajima. Zahvaljujući ovom mehanizmu, pojava indiferentnih podražaja signalizira približavanje onih agenasa koji su od biološkog značaja. Veze životinje sa vanjskim svijetom se šire. Životinja dobiva priliku da se bolje prilagodi uvjetima vanjskog okruženja. Stoga su uvjetni refleksi neophodni za život.

IP Pavlov je istakao da se prilikom formiranja uslovnog refleksa u korteksu velikog mozga zatvara nervna veza između pobuđenih centara uslovnog i bezuslovnog stimulusa.

Kora moždanih hemisfera viših kralježnjaka (neopalhum), koja nastaje u procesu filogenije iz prednjeg mozga i koja je od izuzetnog značaja za formiranje uslovljenih veza, još uvek nema kod riba. Dokazano je da srednji i diencefalon igraju važnu ulogu u formiranju uslovnih refleksa. S tim u vezi, sposobnost riba da se uključe u aktivnost uslovnih refleksa utvrđena je brojnim istraživanjima raznih autora. gobi, bakalar, itd.) su u stanju da razvijaju uslovne reflekse (ili, terminologijom nemačkih autora, "treniraju" ) na širok spektar podražaja.

Istovremeno, treba napomenuti da je samo u radovima Frolova data duboka analiza specifičnosti uvjetovane refleksne aktivnosti riba, zasnovana na obrascima koje je otkrio IP Pavlov;

U Crnom moru, kao, vjerovatno, iu drugim toplim morima, postoji nevjerovatan način amaterskog ribolova "za tiranina". Ribar, naviknut na oprezne i hirovite slatkovodne ribe, ostaje zatečen kada prvi put krene u morski ribolov. Priključak, drugim riječima, sam “tiranin” je duga ribarska linija, na čiji je jedan kraj pričvršćeno četiri ili pet udica na kratkim uzicama. Ništa drugo nije potrebno - ni štap, ni mamac. Ribar odlazi na duboko mjesto, spušta udice u vodu, a drugi kraj uže namota oko prsta. Sjedi u čamcu i s vremena na vrijeme vuče konop dok ne osjeti da postaje sve teži. Onda vuče. A šta mislite, izvuče ribu, a ponekad ne jednu, već dvije ili tri odjednom. Istina, riba po pravilu ne uzima prazne udice u usta, već se zakači za njih trbuhom, škrgama, čak i repom. I dalje se čini da morate biti potpuno glupi da biste nasjeli na tako iskreno opasan obračun, pa čak i ne obećavajući nikakve koristi.

Možda su ribe zaista glupa stvorenja. Pokušajmo to shvatiti. Glavni kriterij uma je sposobnost učenja. Ribe su vredni učenici. Lako razvijaju različite vještine. To svako može sam da se uveri. Kod kuće mnogi drže tropske ribe. Za dva-tri dana stanovnike akvarijuma je lako naučiti da plivaju do stakla, ako ga prvo lagano kucnete prstom, a zatim tamo bacite ukusnu hranu. Nakon petnaest-dvadeset takvih postupaka, riba će, nakon što je čula poziv, prekinuti sve svoje poslove s ribom i odjuriti na zakazano mjesto, nadajući se da će dobiti porciju crva za marljivost.

Vještine koje stječu pčele, mravi i ribe nisu slične onima koje su razvile prilično primitivne životinje. Po svojoj složenosti, po trajanju zadržavanja, rijetko se razlikuju od reakcija navikavanja i refleksa sumiranja. Visoko savršenstvo nervnog sistema ovih životinja omogućilo im je da razviju adaptivne reakcije novog tipa. Zovu se uslovni refleksi.

Ovu vrstu refleksa je otkrio i proučavao I.P. Pavlov o psima. Ime nije dato slučajno. Formiranje, očuvanje ili eliminacija ovih refleksa se dešava samo pod posebnim uslovima.

Za nastanak uslovnih refleksa potrebno je da se djelovanje dva specifična podražaja više puta vremenski poklopi. Jedan od njih - potrebno je da on prvi reaguje - ne bi trebao biti od nekog posebnog značaja za životinju, niti da je uplaši, niti da izazove reakciju na hranu. U suprotnom, potpuno je svejedno kakav će to biti iritant. To može biti neki zvuk, pogled na bilo koji predmet ili drugi vizuelni stimulans, bilo koji miris, toplota ili hladnoća, dodir kože i tako dalje.

Drugi podražaj bi, naprotiv, trebao izazvati neku vrstu urođene reakcije, neku vrstu bezuvjetnog refleksa. Ovo može biti hrana ili odbrambena reakcija. Nakon nekoliko kombinacija ovakvih podražaja, prvi od njih, ranije potpuno indiferentan podražaj za životinju, počinje izazivati ​​istu reakciju kao i bezuvjetni. Na taj način sam kod stanovnika mog akvarija razvio uslovljeni refleks hrane. Prvi podražaj, kuckanje po staklu, isprva je bio potpuno ravnodušan prema ribi. Ali nakon što se petnaest do dvadeset puta poklopilo s djelovanjem nadraživača hrane - obične riblje hrane - tapkanje je dobilo sposobnost da izazove reakciju na hranu, tjerajući ribu da juri na hranilište. Takav stimulus se naziva uslovljeni stimulus.

Čak i kod mrava i riba, uvjetni refleksi traju jako dugo, a kod viših životinja - gotovo cijeli život. A ako se barem povremeno provodi trening uvjetnog refleksa, on može služiti ribi neograničeno. Međutim, kada se promijene uvjeti koji su doveli do nastanka uvjetnog refleksa, ako djelovanje uvjetnog podražaja više ne prati bezuvjetni podražaj, refleks se uništava.

Kod riba se uvjetni refleksi lako formiraju i bez naše pomoći. Moje ribe odmah plivaju iz svih kutova čim se nađem u blizini akvarija, iako ih niko nije posebno navikao na to. Oni čvrsto znaju da im neću prići praznih ruku. Druga stvar je ako je akvarij prepun djece. Djeca više vole da kucaju po staklu, plaše stanovnike akvarija, a ribe se unaprijed skrivaju. Ovo je takođe uslovni refleks, samo što refleks nije hrana, već odbrambeni.

Postoji mnogo vrsta uslovnih refleksa. Njihova imena naglašavaju neku osobinu reakcije, razvijenu tako da svi odmah shvate o čemu je riječ. Najčešće se ime daje u skladu s reakcijom koju životinja izvodi. Uslovljeni refleks hrane, kada riba dopliva do hranilišta, a ako se požuri da se sakrije u gustu podvodnog bilja, kažu da je formirala odbrambeni uslovni refleks.

Prilikom proučavanja mentalnih sposobnosti riba, često pribjegavaju razvoju i prehrambenih i obrambenih uvjetovanih refleksa. Ispitanici obično smisle zadatak koji je malo teži od sposobnosti brzog dolaska do mjesta hranjenja ili žurnog bijega. Naučnici naše zemlje vole da nateraju ribu da ustima zgrabi perlo. Ako u vodu spustite malu crvenu kuglicu vezanu za tanki konac, to će svakako zainteresirati ribu. Općenito, crvena boja ih privlači. Riba će sigurno zgrabiti lopticu ustima kako bi je okusila, i povlačeći konac pokušat će je odnijeti sa sobom, kako bi negdje sa strane mirno shvatila da li je ova stvar jestiva ili ne. Razvija se uslovni refleks na svjetlo ili poziv. Dok riba pliva do perle, lampica je upaljena, a čim je perla u ustima ribe, bacaju crva na nju. Dovoljan je jedan ili dva postupka da riba kontinuirano zgrabi zrno, ali ako se nastavi razvoj refleksa, na kraju će primijetiti da se crv daje sve dok je svjetlo uključeno. Sada, čim se svjetlo upali, riba će žurno jurnuti na perlu, a ostatak vremena neće obraćati pažnju na to. Prisjetila se veze između svjetlosti, perle i crva, što znači da je razvila refleks hrane na svjetlost.

Ribe su sposobne da rešavaju složenije probleme. Tri perle se odmah spuštaju u akvarij do čamca, a sa vanjske strane, na svaku od njih, na staklo je pričvršćena jednostavna slika, na primjer, crni trokut, isti kvadrat i krug. Minnow će se, naravno, odmah zainteresirati za perle, a eksperimentator pomno prati njegove postupke. Ako će razviti uslovni refleks na krug, onda čim riba dopliva do ove slike i zgrabi perlu koja visi nasuprot njoj, bacaju crva na nju. Slike tokom eksperimenta se stalno mijenjaju, a uskoro će gavarica shvatiti da se crv može dobiti samo povlačenjem perle koje visi o krug. Sada ga neće zanimati druge slike i druge perle. Razvio je uslovljeni refleks hrane na sliku kruga. Ovo iskustvo je uvjerilo naučnike da ribe mogu razlikovati slike i dobro ih pamtiti.

Da bi se razvio odbrambeni uslovni refleks, akvarij je pregradom podijeljen na dva dijela. U pregradi se ostavlja rupa kako bi se riba mogla kretati s jednog dijela na drugi. Ponekad se na rupu u pregradi okače vrata koja riba lako može otvoriti guranjem nosom.

Razvoj refleksa provodi se prema uobičajenoj shemi. Uključuje se uslovni stimulans, na primjer zvono, a onda na trenutak uključe električnu struju i nastavljaju podsticati ribu strujom sve dok ne pogodi da otvori vrata na pregradi i ode u drugi dio akvarijum. Nakon nekoliko ponavljanja ovog postupka, riba će shvatiti da je ubrzo nakon početka zvuka poziva čekaju vrlo neugodni i bolni efekti i, ne čekajući da počnu, žurno otpliva iza pregrade. Uslovljeni odbrambeni refleksi se često razvijaju brže i traju mnogo duže od refleksa hrane.

U ovom poglavlju susreli smo se sa životinjama koje imaju dobro razvijene uslovne reflekse. Životinje su po svom mentalnom razvoju približno iste. Istina, neki od njih, naime društveni insekti, najviši su predstavnici svoje grane životinjskog carstva, najviša karika u razvoju artropoda. Nema pametnijih zglavkara od pčela, osa, mrava i termita. Druga stvar je riba. Oni stoje na prvim koracima u razvoju svoje grane - kičmenjaka. Među njima, oni su najprimitivnija, nerazvijena stvorenja.

I mravi i ribe su u stanju da uče, u stanju su da primećuju obrasce sveta oko sebe. Njihovo osposobljavanje, upoznavanje sa raznim prirodnim pojavama odvija se kroz formiranje jednostavnih uslovnih refleksa. Za njih je to jedini način da upoznaju svijet.

Sva akumulirana znanja pohranjuju se u njihovom mozgu u obliku vizualnih, zvučnih, olfaktornih i okusnih slika, odnosno kao da su duplikati (ili kopije) onih utisaka koji su nastali u trenutku percepcije odgovarajućih podražaja. Svjetlo iznad akvarija je zasvijetlilo - i oživjelo u mozgu životinje sliku perle, sliku vlastitih motoričkih reakcija, sliku crva. Pokoravajući se ovom lancu slika, riba dopliva do perle, zgrabi je i čeka odgovarajuću nagradu.

Posebnost znanja koje životinje stiču zbog formiranja jednostavnih uvjetovanih refleksa je da mogu primijetiti samo one obrasce okolnog svijeta koji su im od izravnog značaja. Minnow će se sigurno sjetiti da se nakon bljeska svjetlosti, pod određenim uvjetima, može pojaviti ukusna hrana, a nakon zvuka zvona osjetit ćete bol ako odmah ne pospremite u drugu prostoriju. Moje ribice ljubimce nije briga šta nosim kada odem u njihov akvarijum, jer to ne uključuje nikakvu posebnu korist ili nevolju, a njih nije briga za moju odjeću. Ali moj pas se odmah oživi čim odem do vješalice i uzmem kaput. Odavno je primijetila da izlazim na ulicu u kaputu, i svaki put se nada da će je prošetati.

Uslovni refleksi se lako formiraju i dugo traju, čak i ako nisu uvježbani, ali se isto tako lako mogu uništiti, uništiti. I to nije nedostatak, već velika prednost uslovnih refleksa. Zbog činjenice da je moguće promijeniti razvijene reflekse, pa čak i uništiti ih, znanje koje životinja stiče stalno se usavršava i usavršava. Nakon bljeska svjetlosti, eksperimentatori su prestali da bacaju crve u akvarij, vidite, nakon nekoliko dana karas je prestao da grabi perlo. Reakcija je postala beskorisna, za to nije davana nikakva nagrada, a uslovni refleks je, kako kažu naučnici, nestao. Prestali su davati crva goveđu kada povuče perlu koja visi o krug, a uslovni refleks će uskoro nestati. Počeli su davati hranu kada zgrabi perlo okačeno o kvadrat, a kod ribe se razvija novi uslovni refleks.

Od ranog djetinjstva do duboke starosti, životinja može formirati sve više i više uvjetnih refleksa, a oni koji su postali nepotrebni se gase. Zahvaljujući tome, znanje se neprestano akumulira, usavršava i polira. Oni su vrlo potrebni životinjama, pomažu u pronalaženju hrane, bijegu od neprijatelja, općenito, da prežive.

Pitanja o osjetljivosti riba, njihovim reakcijama ponašanja na hvatanje, bolu, stresu stalno se postavljaju u znanstvenim specijaliziranim publikacijama. Ne zaboravite na ovu temu i časopise za ribolovce amatere. Istina, u većini slučajeva publikacije ističu lične izmišljotine o ponašanju određene vrste riba u stresnim situacijama za njih.

Ovaj članak nastavlja se na temu koju je autor pokrenuo u prošlom broju časopisa (br. 1, 2004.)

Jesu li ribe primitivne?

Sve do kraja 19. stoljeća ribari, pa čak i mnogi biolozi, bili su čvrsto uvjereni da su ribe vrlo primitivna, glupa stvorenja koja nemaju ne samo sluh, dodir, već čak ni razvijeno pamćenje.

Unatoč objavljivanju materijala koji pobijaju ovu tačku gledišta (Parker, 1904 - o prisutnosti sluha u ribama; Zenek, 1903 - zapažanja reakcije riba na zvuk), čak su se 1940-ih neki znanstvenici pridržavali starih stavova.

Sada je dobro poznata činjenica da su ribe, kao i drugi kralježnjaci, savršeno orijentirane u prostoru i primaju informacije o svom vodenom okruženju pomoću organa vida, sluha, dodira, mirisa i okusa. Štaviše, na mnogo načina čulni organi "primitivnih riba" mogu raspravljati čak i sa senzornim sistemima viših kičmenjaka, sisara. Na primjer, u smislu osjetljivosti na zvukove u rasponu od 500 do 1000 Hz, sluh riba nije inferioran u odnosu na sluh životinja, a sposobnost da uhvate elektromagnetne vibracije, pa čak i koriste svoje elektroreceptorne ćelije i organe za komunikaciju i razmjenu informacija. je općenito jedinstvena sposobnost neke ribe! A "talent" mnogih vrsta riba, uključujući i stanovnike Dnjepra, da određuju kvalitetu hrane zbog ... dodira ribe s prehrambenim objektom sa škržnim poklopcem, perajama, pa čak i repnim perajem? !

Drugim riječima, danas niko, a posebno iskusni ribolovci amateri, neće moći nazvati stvorenja ribljeg plemena "glupima" i "primitivnima".

Popularno o nervnom sistemu riba

Proučavanje fiziologije riba i karakteristika njihovog nervnog sistema, ponašanja u prirodnim i laboratorijskim uslovima provodi se dugo vremena. Prvi veliki rad na proučavanju čula mirisa kod riba, na primjer, obavljen je u Rusiji već 1870-ih.

Mozak u ribama je obično vrlo mali (kod štuke masa mozga je 300 puta manja od tjelesne težine) i raspoređen je primitivno: korteks prednjeg mozga, koji služi kao asocijativni centar kod viših kralježnjaka, u koštanim je ribama potpuno nerazvijen. U strukturi mozga ribe uočeno je potpuno odvajanje moždanih centara različitih analizatora: mirisni centar je prednji mozak, vizuelni - prosjek, centar za analizu i obradu zvučnih nadražaja koje percipira bočna linija, - mali mozak. Informacije koje primaju različiti analizatori riba u isto vrijeme ne mogu se obraditi na složen način, stoga ribe ne mogu „razmišljati i upoređivati“, a još manje „razmišljati“ asocijativno.

Međutim, mnogi naučnici vjeruju da koštane ribe ( koji uključuju gotovo sve naše stanovnike slatkih voda - R. N. ) imati memorija- sposobnost figurativne i emocionalne "psihoneurološke" aktivnosti (iako u svom najrudimentarnijem obliku).

Ribe, kao i drugi kičmenjaci, zbog prisustva kožnih receptora mogu percipirati različite senzacije: temperaturu, bol, taktilne (dodir). Generalno, stanovnici kraljevstva Neptuna su šampioni u pogledu broja neobičnih hemijskih receptora koje imaju - ukus bubrezi. Ovi receptori su završeci lica ( prisutni u koži i na antenama), glosofaringealni ( u ustima i jednjaku), lutanje ( u usnoj duplji na škrgama), trigeminalni nervi. Od jednjaka do usana, cijela usna šupljina je bukvalno posuta okusnim pupoljcima. Kod mnogih riba nalaze se na antenama, usnama, glavi, perajama, razbacane po cijelom tijelu. Okusni pupoljci obavještavaju domaćina o svim tvarima otopljenim u vodi. Ribe mogu okusiti čak i one dijelove tijela gdje nema okusnih pupoljaka - uz pomoć ... njihove kože.

Inače, zahvaljujući radu Koppania i Weissa (1922.), pokazalo se da slatkovodna riba (zlatni šaran) može regenerirati oštećenu ili čak izrezanu kičmenu moždinu uz potpunu obnovu prethodno izgubljenih funkcija.

Ljudska aktivnost i uslovni refleksi riba

Vrlo važnu, praktično dominantnu, ulogu u životu riba ima nasledna i nenasljedna ponašanja reakcije. Nasljedne uključuju, na primjer, obaveznu orijentaciju riba glavom prema struji i njihovo kretanje protiv struje. Od nenasljednih zanimljivih uslovno i bezuslovnih refleksa.

Tokom života svaka riba stječe iskustvo i "uči". Promjena njenog ponašanja u novim uvjetima, razvijanje drugačije reakcije - to je formiranje takozvanog uvjetnog refleksa. Na primjer, utvrđeno je da su ove slatkovodne ribe tijekom pokusnog ribolova na muškarca, klena i deverike štapom za pecanje razvile uvjetovani odbrambeni refleks kao rezultat 1-3 promatranja hvatanja drugih jata. Zanimljiva činjenica: dokazano je da čak i ako ista deverika u narednih, recimo, 3-5 godina svog života, ribolovni pribor ne naiđe na putu, razvijeni uslovni refleks (hvatanje braće) neće biti zaboravljen, već samo usporen dolje. Vidjevši kako pjegavi brat "lebdi" na površinu vode, mudra deverika će se odmah sjetiti šta treba učiniti u ovom slučaju - pobjeći! Štaviše, da bi se dezinhibirao uslovni odbrambeni refleks, dovoljan je samo jedan pogled, a ne 1-3! ..

Može se navesti ogroman broj primjera kada je u ribama uočeno stvaranje novih uvjetnih refleksa u odnosu na ljudsku aktivnost. Napominje se da su u vezi s razvojem podvodnog ribolova mnoge velike ribe točno prepoznale udaljenost metka iz podvodne puške i ne dopuštaju roniocu da se približi bliže od ove udaljenosti. Ovo je prvi napisao J.-I. Cousteau i F. Dumas u knjizi "U svijetu tišine" (1956) i D. Oldridge u "Podvodnom ribolovu" (1960).

Mnogi ribolovci dobro znaju da se u ribama vrlo brzo stvaraju odbrambeni refleksi na udicu, zamahivanje štapom, hodanje uz obalu ili u čamcu, uže za pecanje, mamac. Ribe grabljivice nepogrešivo prepoznaju mnoge vrste spinera, "naučene napamet" njihove vibracije i vibracije. Naravno, što je riba veća i starija, to je nakupila više uvjetnih refleksa (čitaj – iskustva), te ju je teže uhvatiti „starom“ opremom. Promjenom tehnike ribolova, raspon mamaca koji se koriste neko vrijeme dramatično povećava ulov ribolovaca, ali s vremenom (često čak i unutar jedne sezone) ista štuka ili smuđ "savladava" sve nove stvari i stavlja ih na svoje "crno". lista”.

Da li ribe osjećaju bol?

Svaki iskusni ribar koji lovi različite ribe iz akumulacije već u fazi hvatanja može reći s kojim će stanovnikom podvodnog carstva morati imati posla. Snažni trzaji i očajnički otpor štuke, snažan "pritisak" na dno soma, praktično odsustvo otpora smuđa i deverike - ove "vizit karte" ponašanja ribe vješti ribari odmah prepoznaju. Među ljubiteljima ribolova postoji mišljenje da snaga i trajanje borbe ribe direktno ovisi o njezinoj osjetljivosti i stupnju organizacije njenog nervnog sistema. Odnosno, podrazumijeva se da među našim slatkovodnim ribama postoje vrste koje su više organizirane i "nervnoosjetljive", a ima i riba koje su "grube" i neosjetljive.

Ovo gledište je previše direktno i suštinski pogrešno. Da bismo sa sigurnošću saznali da li naši stanovnici vodenih tijela osjećaju bol i kako tačno, okrenimo se bogatom naučnom iskustvu, pogotovo što specijalizirana „ihtiološka“ literatura od 19. stoljeća daje detaljne opise fiziologije i ekologije riba.

INSERT. Bol je psihofiziološka reakcija organizma koja se javlja uz jaku iritaciju osjetljivih nervnih završetaka ugrađenih u organe i tkiva.

TSB, 1982

Za razliku od većine kralježnjaka, ribe ne mogu prenijeti bol koji osjećaju vrištanjem ili stenjanjem. O osjećaju bola ribe možemo suditi samo po zaštitnim reakcijama njenog tijela (uključujući karakteristično ponašanje). R. Gofer je još 1910. otkrio da štuka u mirovanju, uz umjetnu iritaciju kože (ubod), proizvodi pokrete repa. Naučnik je ovom metodom pokazao da se "bolne tačke" ribe nalaze na cijeloj površini tijela, ali su najgušće smještene na glavi.

Danas je poznato da je zbog niskog stepena razvoja nervnog sistema osetljivost na bol kod riba niska. Iako, nesumnjivo, pjegava riba osjeća bol ( sjetite se bogate inervacije glave i usta ribe, okusnih pupoljaka!). Ako se udica zaglavila u škrge ribe, jednjak, periorbitalnu regiju, njena bol će u ovom slučaju biti jača nego da je udica probila gornju/donju čeljust ili se zakačila za kožu.

INSERT. Ponašanje ribe na udici ne ovisi o osjetljivosti na bol određene jedinke, već o njenoj individualnoj reakciji na stres.

Poznato je da osjetljivost na bol ribe jako ovisi o temperaturi vode: kod štuke je brzina provođenja nervnog impulsa na 5°C bila 3-4 puta manja od brzine provođenja ekscitacije na 20°C. Drugim riječima, ulovljena riba ljeti je 3-4 puta bolesnija nego zimi.

Naučnici su sigurni da je bijesan otpor štuke ili pasivnost smuda, deverike na udici tokom borbe, samo u maloj mjeri posljedica bola. Dokazano je da reakcija određene vrste ribe na hvatanje više ovisi o ozbiljnosti stresa koju riba doživljava.

Ribolov kao smrtonosni faktor stresa za ribe

Za sve ribe, proces hvatanja od strane pecaroša, igranje njima je najjači stres, ponekad i veći od stresa bijega od grabežljivca. Za ribolovce koji prakticiraju princip “uhvati i pusti” bit će važno da znaju sljedeće.

Reakcije na stres u tijelu kralježnjaka uzrokovane su kateholamini(adrenalin i noradrenalin) i kortizol, koji rade tokom dva različita, ali preklapajuća vremenska perioda (Smith, 1986). Promjene u tijelu ribe uzrokovane oslobađanjem adrenalina i norepinefrina nastaju za manje od 1 sekunde i traju od nekoliko minuta do sati. Kortizol uzrokuje promjene koje počinju za manje od 1 sata, a ponekad traju sedmicama ili čak mjesecima!

Ako je stres na ribu dugotrajan (na primjer, tokom dugog izvlačenja) ili vrlo intenzivan (snažan strah od ribe, pojačan bolom i, na primjer, podizanjem sa velike dubine), u većini slučajeva ulovljena riba je osuđena na propast. . Sigurno će umrijeti u roku od jednog dana, čak i puštena u divljinu. Ovu tvrdnju su ihtiolozi više puta dokazali u prirodnim uslovima (vidi "Moderni ribolov", br. 1, 2004) i eksperimentalno.

U 1930-1940. Homer Smith je naveo smrtonosnu reakciju na stres morske udice kada je uhvaćena i stavljena u akvarij. Kod uplašene ribe izlučivanje vode iz tijela urinom naglo se povećalo, a nakon 12-22 sata uginula je ... od dehidracije. Uginuće riba dolazilo je mnogo brže ako su bile povrijeđene.

Nekoliko decenija kasnije, riba iz američkih ribnjaka podvrgnuta je rigoroznim fiziološkim studijama. Stres ribe ulovljene tijekom planiranih aktivnosti (presađivanje mrijesta i sl.) nastao je zbog povećane aktivnosti ribe prilikom potjere, pokušaja bijega od nje i kratkotrajnog boravka u zraku. Ulovljene ribe razvile su hipoksiju (gladovanje kisikom) i, ako su i dalje izgubile ljuske, posljedice su u većini slučajeva bile smrtonosne.

Druga zapažanja (za potočnu pastrmku) su pokazala da ako riba prilikom hvatanja izgubi više od 30% ljuske, ona ugine već prvog dana. Kod riba koje su izgubile dio pokrivača ljuske, aktivnost plivanja je izblijedila, pojedinci su izgubili i do 20% svoje tjelesne težine, a riba je tiho uginula u stanju blage paralize (Smith, 1986).

Neki istraživači (Wydowski et al., 1976.) su primijetili da kada se pastrmka lovi štapom, ribe su bile manje pod stresom nego kada su izgubile ljusku. Reakcija na stres se intenzivnije odvijala pri visokim temperaturama vode i kod većih jedinki.

Dakle, radoznali i znanstveno "pamet" ribolovac, poznavajući posebnosti nervnog uređenja naše slatkovodne ribe i mogućnost sticanja uvjetovanih refleksa, sposobnost učenja, njihov odnos prema stresnim situacijama, uvijek može planirati svoj odmor na vodi i izgraditi međusobne odnose. sa stanovnicima Neptunskog kraljevstva.

Također se iskreno nadam da će ova publikacija pomoći mnogim ribolovcima da efikasno koriste pravila fair playa - princip "uhvati i pusti"...

VISOKA NERVNA AKTIVNOST LARVAR-AKORD CIKLOSTOMA I RIBA

Viša nervna aktivnost kralježnjaka odražava jedan od važnih trendova u njihovoj evoluciji - individualno savršenstvo. Ovaj trend se očituje u produžavanju životnog vijeka, smanjenju broja potomaka, povećanju tjelesne veličine i povećanju konzervativnosti nasljednosti. Ista tendencija izražena je iu činjenici da, na osnovu ograničenog broja vrsta instinkata, svaki pojedinac, po redu ličnog životnog iskustva, može formirati veći broj najrazličitijih uslovnih refleksa.

Kod nižih hordata kao što su larve-hordati i ciklostomi, uvjetni refleksi su primitivne prirode. S razvojem analitičko-sintetičke aktivnosti mozga i korištenjem sve suptilnijih signala kod riba, uvjetni refleksi počinju igrati sve značajniju ulogu u njihovom ponašanju.

Uslovni refleksi ličinki-hordata

Uprkos regresiji svog nervnog sistema, ascidijan može formirati uslovni zaštitni refleks zatvaranja sifona na zvučni, tačnije, vibracijsko-mehanički signal.

Da bi se razvio takav refleks, preko ascidijana koji sjedi u akvariju postavljena je kapaljka. Svakim udarom kapi o površinu vode, ascidija je brzo zatvarala sifone, a uz jaču iritaciju (kap koja pada sa velike visine) ih je uvlačila. Izvor uslovljenih signala bilo je električno zvono postavljeno na sto pored akvarijuma. Njegovo izolirano djelovanje trajalo je 5 s, na kraju čega je pala kap. Nakon 20-30 kombinacija, samo zvono je već moglo izazvati odbrambene pokrete sifona.

Uklanjanje centralnog ganglija uništilo je razvijeni refleks i onemogućilo stvaranje novih. Uporni pokušaji da se razviju slični uvjetni refleksi na svjetlost kod zdravih životinja bili su neuspješni. Očigledno, odsustvo reakcija na svjetlosne signale objašnjava se životnim uvjetima ascidijanaca.

U ovim eksperimentima je također utvrđeno da se kao rezultat kombinacije signala s bezuslovnom reakcijom, ova potonja sve lakše izaziva bezuslovnim stimulusom. Moguće je da je takvo uslovno povećanje ekscitabilnosti signalizirane reakcije početni oblik sumiranja privremene veze, iz koje su se kasnije razvile specijaliziranije.

ciklostome

Morska lampuga doseže metar dužine. Seksualni instinkt svakog proljeća tjera je, poput mnogih morskih riba, da napusti morske dubine i uzdigne se u rijeke radi mrijesta. Međutim, za ovu instinktivnu reakciju može se razviti inhibicija (minoglice su prestale da ulaze u rijeke u kojima su naišle na zagađenu vodu).

Uvjetovani refleksi riječne lampuge proučavani su prilikom pojačavanja električnim udarima. Svjetlosni signal (2 lampe od 100 W), kojem je nakon 5–10 s izoliranog djelovanja dodana 1–2 sekunda bezuvjetna elektrokutana stimulacija, nakon 3–4 kombinacije, sam je počeo izazivati ​​motoričku odbrambenu reakciju. Međutim, nakon 4-5 ponavljanja, uslovni refleks se smanjio i ubrzo nestao. Nakon 2-3 sata može se ponovo razviti. Važno je napomenuti da se, istovremeno sa smanjenjem uslovljenog odbrambenog refleksa, smanjila i vrijednost bezuvjetnog. U ovom slučaju je povećan prag elektrokutane stimulacije za izazivanje odbrambene reakcije. Moguće je da su takve promjene ovisile o traumatskoj prirodi električne stimulacije.

Kao što je gore pokazano na primjeru ascidijana, formiranje uvjetnog refleksa može se manifestirati povećanjem ekscitabilnosti signalizirane reakcije. U ovom slučaju, na primjeru lampuge, može se vidjeti kako, kada se inhibira uvjetni refleks, uzročnik signalizirane reakcije opada. Lako formirajući uslovljeni odbrambeni refleks na svetlost lampe, lampuge nisu mogle da ga razviju na zvuk zvona. Uprkos 30-70 kombinacija zvona sa elektrošokovima, ono nikada nije postalo signal za odbrambene pokrete. Ovo ukazuje na pretežno vizuelnu orijentaciju lampuga u okruženju.

Lamprey percipira svjetlosne podražaje ne samo uz pomoć očiju. Čak i nakon transekcije optičkih živaca ili potpunog uklanjanja očiju, reakcija na svjetlost je trajala. Nestao je tek kada je pored oka uklonjen i parijetalni organ mozga koji ima ćelije osetljive na svetlost. Neke nervne ćelije diencefalona i ćelije koje se nalaze u koži blizu analne peraje takođe imaju funkciju fotoreceptora.

Postigavši ​​visoko savršenstvo prilagodbe na vodeni način života, ribe su značajno proširile svoje receptorske sposobnosti, posebno zahvaljujući mehanoreceptorima organa bočne linije. Uvjetni refleksi čine bitan dio ponašanja hrskavičnih, a posebno koštanih riba.

Hrskavica riba. Proždrljivost ajkule je poslovična s razlogom. Njegov moćni instinkt za hranu teško je usporiti čak i uz jake bolne podražaje. Tako kitolovci tvrde da morski pas nastavlja da kida i guta komade mesa mrtvog kita, čak i ako u njega zabodete koplje. Na osnovu ovako izraženih neuslovnih reakcija na hranu kod ajkula u prirodnom okruženju, očigledno se formiraju mnogi uslovni refleksi na hranu. O tome, posebno, svjedoče opisi koliko brzo ajkule razvijaju reakciju na pratnju brodova, pa čak i plivaju u određeno vrijeme do daske s koje se baca kuhinjski otpad.

Morski psi vrlo aktivno koriste olfaktorne signale hrane. Poznato je da prate ranjeni plijen tragom krvi. Značaj mirisa za formiranje refleksa hrane pokazao se u eksperimentima na malim Mustelus laevis, slobodno plutaju u ribnjaku. Ove su ajkule pronašle žive skrivene rakove za 10-15 minuta, a mrtve i otvorene rakove za 2-5 minuta. Da su ajkule imale nozdrve prekrivene vazelinskim pamukom, ne bi mogle pronaći skrivenog raka.

Svojstva formiranja uslovnih odbrambenih refleksa kod crnomorskih ajkula (Squalus acanthias) proučavao korištenjem gore opisane tehnike za lampuge. Ispostavilo se da su morski psi razvili uslovni refleks na zvono nakon 5-8 kombinacija, a na lampu tek nakon 8-12 kombinacija. Razvijeni refleksi bili su vrlo nestabilni. Nisu izdržali 24 sata, a sutradan su morali ponovo da se rade, iako je za to bilo potrebno manje kombinacija nego prvog dana.

Slična svojstva formiranja uvjetnih odbrambenih refleksa otkrili su i drugi predstavnici hrskavičnih riba - zraci. Ova svojstva odražavaju uslove njihovog života. Tako je bodljikavoj bodlji, stanovniku morskih dubina, bilo potrebno 28-30 kombinacija da razvije refleks na poziv, dok je 4-5 kombinacija bilo dovoljno za pokretnog stanovnika obalnih voda, ratu. U ovim uslovnim refleksima ispoljavala se i krhkost privremenih veza. Uslovni refleks koji je nastao dan ranije nestao je sutradan. Svaki put ga je trebalo obnavljati sa dvije ili tri kombinacije.

Koštana riba. Zbog ogromne raznolikosti u građi tijela i ponašanju, koščate ribe su postigle odličnu prilagodljivost raznim uvjetima staništa. Mali pripada ovim ribama. Mistichthus luzonensis(najmanji kralježnjak, veličine 12-14 mm) i džinovski "kralj haringe" (Regalecus) južnim morima, dostižu 7 m dužine.

Instinkti riba, posebno hrane i seksa, izuzetno su raznoliki i specijalizovani. Neke ribe, poput vegetarijanskog karaša, mirno plivaju u muljevitim barama, dok druge, poput štuke mesožderke, žive od lova. Iako većina riba ostavlja oplođena jajašca svojoj sudbini, neke od njih pokazuju brigu za potomstvo. Na primjer, blenni čuvaju položena jaja dok se mladi ne izlegu. Devetokraka šipak gradi pravo gnijezdo od vlati trave, sljepljujući ih svojim sluzavim izlučevinama. Nakon završetka izgradnje, mužjak tjera ženku u gnijezdo i ne pušta ga dok se ne mrijesti. Nakon toga zalijeva jaja sjemenom tekućinom i čuva ulaz u gnijezdo, s vremena na vrijeme provjetravajući ga posebnim pokretima prsnih peraja.

Slatkovodna riba iz porodice cichlidae u slučaju opasnosti, izležene mlade sakrivaju u usta. Oni opisuju posebne "dozivajuće" pokrete odraslih riba, kojima skupljaju mlade. Pinagora olovna mladica, koja se može pričvrstiti na tijelo oca posebnim odojcima.

Sezonske migracije su upečatljiva manifestacija snage seksualnog instinkta riba. Na primjer, losos u određeno doba godine juri iz mora u rijeke da se mrijesti. Životinje i ptice ih masovno istrebljuju, mnoge ribe umiru od iscrpljenosti, ali ostale tvrdoglavo nastavljaju svojim putem. U neodoljivoj jurnjavi ka gornjem toku rijeke, plemeniti losos, nailazeći na prepreku, skače na kamenje, razbija se u krv i opet juri naprijed dok je ne savlada. On skače brzacima i penje se na vodopade. Zaštitni i prehrambeni instinkti su potpuno inhibirani, sve je podređeno zadatku razmnožavanja.

Odnos riba u jatu otkriva određenu hijerarhiju podređenosti vođi, koja može imati različite oblike. Tako se zapaža jato malabarskih zebrica, gdje vođa pliva gotovo horizontalno, što mu omogućava da prvi vidi i zgrabi insekta koji je pao na površinu vode. Ostale ribe su raspoređene prema redovima i plivaju s nagibom od 20 do 45 °. Veliku ulogu u ponašanju riba igraju feromoni koje luče. Na primjer, kada je koža gavanice oštećena, toriboni, hemijski alarmni signali, ulaze u vodu. Takvu vodu bilo je dovoljno baciti u akvarij sa čađima pa su požurili u let.

Uslovljeni refleksi na zvučne podražaje. Ljubitelji akvarijuma dobro znaju kako naučiti ribice da se skupljaju na površini vode na znak tapkanja po zidu, ako to tapkanje praktikujete prije svakog hranjenja. Očigledno je takav uslovljeni refleks hrane odredio ponašanje čuvene ribe manastirske bare u Kremsu (Austrija), privlačeći pažnju turista činjenicom da su uz zvuk zvona doplivale do obale. Istraživači koji poriču da su ribe čuli tvrde da su ribe plivale samo kada su vidjele osobu kako dolazi do ribnjaka ili kada su njegovi koraci izazvali tresenje tla. Međutim, to ne isključuje učešće zvuka kao jednog od dijelova kompleksnog stimulusa.

Pitanje sluha riba dugo je bilo kontroverzno, pogotovo jer riba nema ni pužnicu ni glavnu membranu Cortijevog organa. Pozitivno je riješen samo objektivnom metodom uslovnih refleksa (Ju. Frolov, 1925).

Eksperimenti su rađeni na slatkovodnim (karaš, ruža) i morskim (bakalar, vahnja, gobi) ribama. U malom akvarijumu, probna riba je plivala na uzici vezanoj za kapsulu za prijenos zraka. Isti konac je korišten za dovođenje električne struje do tijela ribe, drugi stup je bila metalna ploča koja je ležala na dnu. Izvor zvuka bila je telefonska slušalica. Nakon 30-40 kombinacija zvukova sa strujnim udarima, formirao se slušni uslovni zaštitni refleks. Kada je telefon uključen, riba je zaronila ne očekujući strujni udar.

Na taj način je bilo moguće razviti uslovne reflekse i na razne vrste vibracija vode i drugih signala, poput svjetlosti.

Odbrambeni refleksi razvijeni na pojačanju električnom strujom pokazali su se vrlo jakima. Postojale su dugo vremena i bile su teško ugašene. Istovremeno, nije bilo moguće razviti reflekse za tragove signala. Ako je početak neuvjetovanog pojačanja zaostajao za krajem djelovanja uvjetovanog signala za najmanje 1 s, refleks se nije formirao. Također je utvrđeno da je razvoj jednog uvjetnog refleksa olakšao formiranje sljedećih. Na osnovu rezultata ovih eksperimenata može se suditi o određenoj inerciji i slabosti privremenih veza, koje su, međutim, sposobne za obuku.

Nije teško razviti uslovljeni refleks hrane koji zvuči u zlatnoj ribici siroče, prateći zvučni signal spuštanjem vrećice nasjeckanih crva u akvarij. Kod ribe Umbra limi ne samo da je nastao sličan uslovni pozitivni refleks na ton od 288 oscilacija/s, već je razvijena i diferencijacija tona od 426 oscilacija/s, što je praćeno dovođenjem grude filter papira navlaženog kamfor alkoholom. hrane.

Da bi se u potpunosti isključilo sudjelovanje vida, razvijeni su zvučni uvjetovani refleksi na prethodno zaslijepljenim patuljastim somovima, gavicama i vugavama. Na taj način je utvrđena gornja granica čujnosti zvukova, za koju se pokazalo da je kod soma oko 12.000 vibracija/s, kod čamca oko 6.000, a kod uglja oko 2.500. Prilikom određivanja donje granice čujnosti zvukova, pokazalo se da ribe percipiraju vrlo sporo (2-5 vibracija/s) pa čak i pojedinačne vibracije vode, koje za ljudsko uho nisu zvukovi. Ove spore fluktuacije mogu biti uslovljene stimulacijom refleksa hrane i može se razraditi njihova diferencijacija. Presjek živaca organa bočne linije uništava reflekse na niske zvukove, donja granica čujnosti raste na 25 Hz. Shodno tome, organ bočne linije je vrsta infrazvučnog organa sluha kod riba.

Nedavno su se nakupile informacije o zvukovima koje proizvode ribe. Odavno je poznato da malajski ribari zaranjaju u vodu kako bi na uho saznali gdje se nalazi jato riba. "Glasovi" riba snimaju se na kasetofon. Pokazalo se da su različiti kod različitih vrsta riba, veći kod mlađi i manji kod odraslih. Među našim crnomorskim ribama, najglasnija je bila kvakač. Važno je napomenuti da se kod krekelja uslovni refleks na zvuk formira nakon 3-5 kombinacija, tj. brži od drugih proučavanih riba, kao što je karas, koji je zahtijevao 9-15 kombinacija. Međutim, kreker razvija uslovne reflekse na svjetlosne signale lošije (nakon 6-18 kombinacija).

Uslovljeni refleksi na svjetlosne podražaje. Različiti uslovni refleksi na pojačanje hranom razvijeni su tokom treninga riba kako bi se proučavao njihov vid. Tako je u eksperimentima s gavicama ustanovljeno da oni dobro razlikuju svjetlosne podražaje po svjetlini, razlikuju različite nijanse sive, također je bilo moguće razlikovati izležene figure od strane riba, a vertikalno izležavanje dobija signalnu vrijednost brže od horizontalnog. . Eksperimenti sa grgečima, čamcima i čamcima pokazali su da se ribe mogu razlikovati prema obliku figura kao što su trokut i kvadrat, krug i oval. Također se pokazalo da su vizualni kontrasti karakteristični za ribe, odražavajući indukcijske fenomene u dijelovima mozga analizatora.

Ako makropode hranite crvenim larvama kironomida, onda su ribe ubrzo napale zid akvarija kada su se na staklo izvana zalijepile grudvice crvene vune, slične veličine ličinki. Mikropodi nisu reagirali na zelene i bijele kvržice iste veličine. Ako ribu hranite kalemovima mrvica bijelog kruha, tada počinju grabiti bijele vunene grudve koje se nalaze na vidiku.

Oni opisuju da je jednom koraljni grabežljivac dobio crveno obojeni saten zajedno s pipkom meduze. Predatorska riba najprije je zgrabila plijen, ali, nakon što su se opekli na kapsulama za ubod, odmah ga je pustila. Nakon toga nije jela crvenu ribu 20 dana.

Posebno je mnogo istraživanja provedeno na proučavanju svojstava vida šarana. Tako se u eksperimentima razvijanja obrambenih uvjetovanih refleksa na predstavljanje linija kao signala pokazalo da ih ribe mogu razlikovati po kutu nagiba. Na osnovu ovih i drugih eksperimenata date su sugestije o mogućem mehanizmu vizualne analize kod riba pomoću detektorskih neurona. O visokoj razvijenosti vidne percepcije šarana svjedoči i njegova sposobnost razlikovanja boje predmeta čak iu različitim svjetlosnim uvjetima. Ovo svojstvo perceptivne postojanosti ispoljavalo se i kod šarana u odnosu na oblik predmeta, na koji je reakcija ostala određena, uprkos njegovim prostornim transformacijama.

Uslovljeni olfaktorni, gustatorni i temperaturni refleksi. Ribe mogu razviti olfaktorne i gustatorne uslovljene reflekse. Nakon što su ga neko vrijeme hranili mesom s mirisom mošusa, gavarica je počela odgovarati tipičnim odgovorom pretraživanja na prethodno ravnodušan miris mošusa. Miris skatola ili kumarina mogao bi se koristiti kao olfaktorni signal. Signalni miris se razlikovao od onih koji nisu pojačani hranjenjem. Vrlo lako postaje pozitivan signal za gave miris sluzi koja im prekriva tijelo. Moguće je da takav prirodni refleks objašnjava neka od svojstava društvenog ponašanja ovih riba.

Ako se kišne gliste koje se hrane minousu prethodno namoče u otopini šećera, tada će nakon 12-14 dana riba baciti na vatu s otopinom šećera spuštenu u akvarij. Druge slatke supstance, uključujući saharin i glicerin, izazvale su istu reakciju. Možete razviti uslovljene reflekse ukusa na gorko, slano, kiselo. Pokazalo se da je prag iritacije za goveče viši za gorko, a niži za slatko nego kod ljudi. Ovi refleksi nisu ovisili o olfaktornim signalima, jer su postojali i nakon uklanjanja olfaktornih režnjeva mozga.

Opisana su zapažanja koja pokazuju da je razvoj hemoreceptora u ribama povezan s traženjem i otkrivanjem hrane. Šarani mogu razviti instrumentalne uslovljene reflekse za regulaciju slanosti ili kiselosti vode. U ovom slučaju, motorna reakcija je dovela do dodavanja otopina određene koncentracije. Kod ribe Poecilia reticulata Peters je razvio uslovljene reflekse hrane na okus beta-feniletanola s razlikovanjem od kumarina.

Dobiveni su uvjerljivi dokazi da lososi, približavajući se ušću rijeke u kojoj su rođeni, koriste njuh kako bi pronašli svoje "domaće" mrijestilište. Na visoku selektivnu osjetljivost njihove kemorecepcije ukazuju i rezultati elektrofiziološkog eksperimenta u kojem su impulsi zabilježeni u olfaktornoj lukovici samo kada je voda iz „domaćeg” mrijestilišta prošla kroz nozdrve ribe, a izostali su ako je voda bio iz "vanzemaljskog". Poznato je da se pastrmka koristi kao ispitni objekat za procjenu čistoće vode nakon tretmana.

Temperaturu vode u kojoj riba pliva možete učiniti uslovnim signalom hrane. Istovremeno je bilo moguće postići diferencijaciju temperaturnih stimulusa sa tačnošću od 0,4 °C. Postoje razlozi za vjerovanje da prirodni temperaturni signali igraju važnu ulogu u seksualnom ponašanju riba, posebno u migracijama mrijesta.

Složeni refleksi nabavke hrane. Za bolje poređenje pokazatelja aktivnosti uslovnih refleksa različitih životinjskih vrsta koriste se prirodni pokreti za nabavku hrane. Takav pokret za ribu je hvatanje perle okačenog na uzicu. Prvi nasumični zahvati se pojačavaju hranom i kombinuju sa slušnim ili vizuelnim signalom, na koji se formira uslovni refleks. Takav uvjetovani vidni refleks, na primjer, formiran je i ojačan kod karaša u 30-40 kombinacija. Razvijena je i diferencijacija po boji i uslovna kočnica. Međutim, ponovljene modifikacije signalne vrijednosti pozitivnih i negativnih podražaja pokazale su se izuzetno teškim zadatkom za ribe, pa su čak dovele do poremećaja u aktivnosti uvjetovanih refleksa.

Istraživanja ponašanja riba u labirintima pokazala su njihovu sposobnost da razviju reakciju nepogrešivog odabira pravog puta.

Da, ribe koje vole tamu Tundulus nakon 12–16 pokušaja dva dana, počela je plivati ​​kroz otvore paravana, ne zalazeći u slijepe ulice, pravo u ugao gdje je čekala hrana. U sličnim eksperimentima sa zlatnim ribicama, vrijeme traženja izlaza iz lavirinta za 36 pokušaja smanjilo se sa 105 na 5 minuta. Nakon 2 sedmice pauze u radu, stečena vještina se samo neznatno promijenila. Međutim, sa složenijim labirintima, poput onih koji se koriste za pacove, riba se nije mogla nositi, uprkos stotinama pokušaja.

Ribe grabljivice mogu razviti uslovno refleksno potiskivanje lovačkog instinkta.

Ako stavite karasa iza staklene pregrade u akvariju sa štukom, tada će štuka odmah jurnuti na njega. Međutim, nakon nekoliko udaraca glavom o staklo, napadi prestaju. Nakon nekoliko dana, štuka više ne pokušava da zgrabi karaša. Prirodni refleks hrane se potpuno gasi. Zatim se pregrada uklanja, a karas može plivati ​​pored štuke. Sličan eksperiment izveden je s grabežljivim smuđevima i gavicama. Predatori i njihove uobičajene žrtve živjele su mirno zajedno.

Još jedan primjer uvjetovane refleksne transformacije instinktivnog ponašanja pokazao je eksperiment s ciklidnim ribama, kojima su pri prvom mrijestu jaja zamijenjena kavijarom vanzemaljske vrste. Kada su se mladice izlegle, ribe su počele da se brinu o njima i da ih štite, a kada su dovele mlađi svoje vrste na sledeći mrijest, oterale su ih kao strance. Tako su se razvijeni uslovni refleksi pokazali vrlo konzervativnim. Na osnovu pojačanja hranom i odbrambenih reakcija kod riba su se razvili različiti motorički uvjetni refleksi. Na primjer, zlatna ribica je naučena da pliva kroz prsten, da pravi “mrtve petlje”, briljantna betta borbena riba, navikla da prolazi kroz rupu u barijeri, počela je da skače u nju čak i kada je bila podignuta iznad vode.

Ponašanje riba, njihovi bezuvjetni i uvjetovani refleksi u velikoj mjeri određuju okolišni faktori staništa, što ostavlja traga na razvoj nervnog sistema i formiranje njegovih svojstava.

Razvoj odbrambenih uslovnih refleksa kod mlađi. Regulacija toka rijeka, izgradnja hidroelektrana i melioracioni sistemi, u većoj ili manjoj mjeri, otežava ribama dolazak do prirodnih mrestilišta. Stoga, umjetni uzgoj ribe postaje sve važniji.

Svake godine, milijarde mlađi izleženih u mrijestilištima puštaju se u jezera, rijeke i mora. Ali samo mali dio njih doživi komercijalnu dob. Uzgajane u umjetnim uvjetima, često se ispostavi da su slabo prilagođene životu u divljini. Konkretno, mladice koje nisu imale životno iskustvo u formiranju zaštitnih reakcija lako postaju plijen riba grabežljivaca, od kojih ni ne pokušavaju pobjeći. Kako bi se povećala stopa preživljavanja mlađi koju ispuštaju ribogojničke stanice, poduzeti su eksperimenti kako bi se u njima umjetno razvili zaštitni uvjetni refleksi na približavanje riba grabežljivaca.

U preliminarnim testovima proučavana su svojstva formiranja takvih refleksa na vizualne, slušne i vibracione signale. Ako se među mlade žohara stave sjajne metalne ploče u obliku tijela pčelarice i kroz te ploče prođe struja, tada mladi počinju izbjegavati ove figure čak i u odsustvu struje. Refleks se razvija veoma brzo (Sl. 84).

Rice. 84. Razvijanje uslovljenog odbrambenog refleksa u mlađi žohara do pojave modela grabežljive ribe u trajanju od 1 sata (prema G.V. Popovu):

1 - 35 dana prženja, 2 - 55 dana

Da bismo procijenili koliko razvoj vještačkih odbrambenih refleksa može povećati stopu preživljavanja mladunaca, uporedili smo stopu kojom grabežljivac jede mlade koji su prošli obuku i mlade koji nisu prošli takvu obuku.

Za to su u ribnjak postavljeni kavezi. U svaki kavez stavljala se po jedna riba grabežljivica - klen i precizno izbrojan broj riblje mlađi. Nakon 1 ili 2 dana izbrojali smo koliko je mlađi ostalo živo, a koliko je pojeo grabežljivac. Ispostavilo se da je od mlađi koja nije razvila odbrambene reflekse skoro polovina stradala tokom prvog dana. Važno je napomenuti da drugi dan malo dodaje u ovom pogledu. Može se pretpostaviti da preživjele mlade imaju vremena da formiraju prirodne uvjetovane obrambene reflekse i uspješno pobjegnu od progona grabežljivca. Doista, ako se uzmu nakon takve prirodne pripreme u posebnim eksperimentima, tada se postotak smrti pokaže ili relativno malim, ili čak nula.

Mladoženja s umjetno razvijenim uvjetovanim odbrambenim refleksima kako na izgled lika grabežljive ribe tako i na podrhtavanje vode, oponašajući njezine pokrete, najmanje su patili od klena. U većini eksperimenata, grabežljivac, čak ni u roku od dva dana, nije uspio uhvatiti niti jednog od njih.

Nedavno razvijena jednostavna tehnika za uzgoj zaštitnih refleksa u mlađi komercijalnih riba tokom njihovog uzgoja može donijeti značajne praktične koristi uzgoju ribe.