Kost. Funkcije koštanog tkiva. Struktura koštanog tkiva. Opće karakteristike koštane ribe Karakteristike koštane ribe

07.07.2020

Sadržaj članka

KOST, gusto vezivno tkivo koje se nalazi samo u kralježnjaka. Kost pruža strukturnu podršku tijelu, zahvaljujući kojoj tijelo održava svoj ukupni oblik i veličinu. Položaj nekih kostiju je takav da služe kao zaštita za meka tkiva i organe, poput mozga, i odolijevaju napadima grabežljivaca, nesposobnih da razbiju tvrdu ljusku plijena. Kosti daju snagu i krutost udovima i služe kao pričvrsna mjesta za mišiće, omogućavajući udovima da djeluju kao poluge u svojoj važnoj funkciji kretanja i traženja hrane. Konačno, zbog visokog sadržaja mineralnih naslaga, kosti se ispostavljaju kao rezerva neorganskih supstanci koje skladište i koriste po potrebi; ova funkcija je neophodna za održavanje ravnoteže kalcija u krvi i drugim tkivima. Uz naglo povećanje potrebe za kalcijem u bilo kojem organu i tkivu, kosti mogu postati izvor njegove nadoknade; pa kod nekih ptica kalcijum neophodan za formiranje ljuske jajeta dolazi iz skeleta.

Antika skeletnog sistema.

Kosti su prisutne u skeletu najranijih poznatih fosilnih kičmenjaka, oklopljenih agnatana iz ordovicijskog perioda (prije oko 500 miliona godina). Kod ovih ribolikih stvorenja, kosti su služile za formiranje redova vanjskih ploča koje su štitile tijelo; neki od njih su imali i unutrašnji koštani skelet glave, ali nije bilo drugih elemenata unutrašnjeg koštanog skeleta. Među modernim kralježnjacima postoje grupe koje karakterizira potpuni ili gotovo potpuni nedostatak kostiju. Međutim, za većinu njih poznato je postojanje koštanog skeleta u prošlosti, a odsustvo kostiju u modernim oblicima posljedica je njihovog smanjenja (gubljenja) u toku evolucije. Na primjer, kod svih vrsta modernih ajkula kosti su odsutne i zamijenjene hrskavicom (vrlo mala količina koštanog tkiva može biti u podnožju ljuski i u kralježnici, koja se sastoji uglavnom od hrskavice), ali mnogi njihovi preci , sada izumrli, imali su razvijen koštani skelet.

Prvobitna funkcija kostiju još nije precizno utvrđena. Sudeći po činjenici da se većina njih kod drevnih kralježnjaka nalazila na površini tijela ili blizu nje, malo je vjerovatno da je ova funkcija bila funkcija podrške. Neki istraživači vjeruju da je prvobitna funkcija kosti bila zaštita najstarijih oklopljenih životinja bez čeljusti od velikih predatora beskralježnjaka, kao što su rakovi (eurypteridi); drugim riječima, vanjski skelet je igrao ulogu doslovno oklopa. Ne dijele svi istraživači ovo mišljenje. Druga funkcija kostiju kod drevnih kralježnjaka mogla bi biti održavanje ravnoteže kalcija u tijelu, kao što se primjećuje kod mnogih modernih kralježnjaka.

Međućelijska kost.

Većina kostiju se sastoji od koštanih ćelija (osteocita) rasutih u gustoj međućelijskoj koštanoj supstanci koju proizvode ćelije. Ćelije zauzimaju samo mali dio ukupnog volumena kosti, a kod nekih odraslih kralježnjaka, posebno riba, umiru nakon što su doprinijele stvaranju međućelijske tvari, pa ih nema u zreloj kosti.

Međućelijski prostor kosti ispunjen je tvarima dvije glavne vrste - organskim i mineralnim. Organska masa – rezultat ćelijske aktivnosti – sastoji se uglavnom od proteina (uključujući kolagena vlakna koja formiraju snopove), ugljikohidrata i lipida (masti). Normalno, većinu organske komponente koštane supstance predstavlja kolagen; kod nekih životinja zauzima više od 90% zapremine koštane supstance. Neorgansku komponentu predstavlja prvenstveno kalcijum fosfat. Tijekom normalnog formiranja kostiju, kalcij i fosfat iz krvi ulaze u koštano tkivo u razvoju i talože se na površini i u debljini kosti zajedno s organskim komponentama koje proizvode koštane stanice.

Većina našeg znanja o promjenama u sastavu kostiju tokom rasta i starenja dolazi iz proučavanja sisara. Kod ovih kralježnjaka apsolutna količina organske komponente je manje-više konstantna tokom života, dok se mineralna (anorganska) komponenta postepeno povećava sa godinama, a u odraslom organizmu čini skoro 65% suhe težine čitavog skeleta. .

Fizička svojstva

kosti su dobro prilagođene funkciji zaštite i podrške tijelu. Kost mora biti jaka i kruta, a u isto vrijeme dovoljno elastična da se ne slomi u normalnim životnim uvjetima. Ova svojstva osigurava intercelularna koštana supstanca; doprinos samih koštanih ćelija je zanemarljiv. Krutost, tj. sposobnost otpora na savijanje, istezanje ili kompresiju osigurava organska komponenta, prvenstveno kolagen; potonji daje kost i elastičnost - svojstvo koje vam omogućava da vratite izvorni oblik i dužinu u slučaju blage deformacije (savijanja ili uvrtanja). Neorganska komponenta međustanične supstance, kalcijum fosfat, takođe doprinosi rigidnosti kosti, ali joj uglavnom daje tvrdoću; ako se kalcijum fosfat ukloni iz kosti posebnim tretmanom, ona će zadržati svoj oblik, ali će izgubiti značajnu količinu tvrdoće. Tvrdoća je važan kvalitet kosti, ali je, nažalost, ono što čini kost sklonom lomovima pod prekomjernim stresom.

Klasifikacija kostiju.

Struktura kostiju značajno varira kako u različitim organizmima tako i u različitim dijelovima tijela jednog organizma. Kosti se mogu klasificirati prema njihovoj gustini. U mnogim dijelovima skeleta (posebno u epifizama dugih kostiju), a posebno u skeletu embrija, koštano tkivo ima mnogo praznina i kanala ispunjenih labavim vezivnim tkivom ili krvnim sudovima i izgleda kao mreža prečke i podupirači, koji podsjećaju na konstrukciju metalnog mosta. Kost formirana takvim koštanim tkivom naziva se spužvasta. Kako tijelo raste, značajan dio prostora koji zauzimaju labavo vezivno tkivo i krvni sudovi ispunjava se dodatnom koštanom materijom, što dovodi do povećanja gustine kostiju. Ova vrsta kosti s relativno rijetkim uskim kanalima naziva se kompaktna ili gusta.

Kosti odraslog organizma sastoje se od guste, kompaktne tvari smještene duž periferije i spužvaste, smještene u središtu. Omjer ovih slojeva u kostima različitih tipova je različit. Dakle, u spužvastim kostima, debljina kompaktnog sloja je vrlo mala, a spužvasta tvar zauzima većinu.

Kosti se također mogu klasificirati prema relativnom broju i položaju koštanih stanica u međućelijskoj tvari i orijentaciji kolagenih snopova, koji čine značajan dio ove tvari. AT cevasti U kostima se snopovi kolagenih vlakana ukrštaju u različitim smjerovima, a koštane ćelije su manje-više nasumično raspoređene po međućelijskoj tvari. stan kosti imaju uređeniju prostornu organizaciju: sastoje se od uzastopnih slojeva (ploča). U različitim dijelovima jednog sloja, kolagena vlakna su, po pravilu, orijentirana u istom smjeru, ali u susjednim slojevima može biti različita. Ravne kosti imaju manje koštanih ćelija od cjevastih kostiju, a mogu se naći i unutar slojeva i između njih. Osteonski kosti, kao i ravne, imaju slojevitu strukturu, ali su njihovi slojevi koncentrični prstenovi oko uskih, tzv. Haversovi kanali kroz koje prolaze krvni sudovi. Slojevi se formiraju, počevši od vanjskog, a njihovi prstenovi, postepeno sužavajući, smanjuju promjer kanala. Haversov kanal i njegovi okolni slojevi nazivaju se Haversov sistem ili osteon. Osteonske kosti se obično formiraju tokom tranzicije spužvaste kosti u kompaktnu.

Površinske membrane i koštana srž.

Osim kada se blisko razmaknute kosti dodiruju u zglobu i prekrivene su hrskavicom, vanjske i unutrašnje površine kostiju obložene su gustom membranom koja je od vitalnog značaja za funkciju i očuvanje kosti. Vanjska membrana naziva se periosteum ili periosteum (od grč. peri- okolo, osteon- kost), i unutrašnji, okrenut ka šupljini kosti, - unutrašnji periost, ili endosteum (od grč. eondon- unutra). Periosteum se sastoji od dva sloja: vanjskog fibroznog (veznog tkiva) sloja, koji nije samo elastična zaštitna ovojnica, već i mjesto vezivanja ligamenata i tetiva; i unutrašnji sloj, koji osigurava debljinu kosti. Endosteum je neophodan za popravku kostiju i donekle je sličan unutrašnjem sloju periosta; sadrži ćelije koje obezbeđuju i rast i resorpciju kosti.

Duboko u mnogim kostima, posebno u kostima udova, pršljenova, rebara i karličnih kostiju, nalazi se koštana srž, koja je glavni izvor krvnih zrnaca u tijelu. U embrionalnom periodu i neposredno nakon rođenja kod mnogih kralježnjaka, uključujući i sisare, koštana srž (crvena) se nalazi u gotovo svim kostima i veoma je bogata hematopoetskim ćelijama. S godinama se hematopoetska aktivnost koštane srži smanjuje, a masne stanice (žuta koštana srž) postaju njena glavna komponenta.

Ćelijski elementi i razvoj kostiju.

Tijekom života životinja, kost se stalno ažurira. Mnoge kosti, posebno one formirane u ranim fazama razvoja, formirane su od nespecijaliziranih mezenhimskih ćelija - izvora svih vrsta vezivnog tkiva. Na mjestima buduće lokalizacije kostiju, grupe mezenhimskih stanica postupno se diferenciraju, počinju aktivno proizvoditi i lučiti organsku komponentu međustanične koštane tvari; ove ćelije se nazivaju osteoblasti. Nakon što se formira organska komponenta, počinje kalcifikacija - taloženje kalcijum fosfata. U kasnijoj fazi, osteoblasti se razvijaju u zrele koštane ćelije koje se nazivaju osteociti. Glavna funkcija osteocita je održavanje željenog nivoa kalcifikacije tkiva. Na opisani način, razvoj tzv. primarne kosti, kao što su parijetalna i frontalna. Formiranje tubularnih i drugih (sekundarnih) kostiju, koje se javlja u kasnijim fazama intrauterinog razvoja, odvija se drugačije: prvo se formira rastući hrskavičasti model buduće kosti, a zatim, kako se fetus razvija, kao i nakon rođenja kod djeteta, hrskavica se postepeno zamjenjuje koštanim tkivom. Resorpciju koštanog tkiva osiguravaju osteoklasti - posebna vrsta koštanih makrofaga koji se razvijaju iz krvnih monocita. Osteoklasti proizvode enzime koji efikasno otapaju i razgrađuju kost.

Remodeliranje kostiju.

Gotovo sve kosti u procesu rasta životinja mijenjaju svoj oblik, što se postiže tako što se na jednom mjestu izgrađuje, a na drugom uništava. Na primjer, kosti udova rastu ne samo u dužinu, već i u širinu. Periosteum je izvor osteoblasta koji obezbjeđuju taloženje kosti na vanjskoj površini, dok endostealni osteoklasti uništavaju i otapaju kost, čime se proširuje medularna šupljina. Čak i u nedostatku općeg rasta, dolazi do stalnog restrukturiranja koštanog tkiva: staro koštano tkivo se apsorbira i zamjenjuje novim. Kod pasa se, na primjer, svake godine zamijeni do 10% koštanog tkiva.

Remodeliranje kosti se redovno javlja kao odgovor na funkcionalne promjene, kao što je rast kostiju u područjima gdje pritisak raste zbog težine; također ima vodeću ulogu u obnavljanju kosti nakon ozljeda, posebno kod prijeloma, kada nakon primarnog zacjeljivanja rane slijedi restrukturiranje, čime se postupno vraća izvorni oblik kosti.

opskrba krvlju

igra ključnu ulogu u formiranju kostiju. Diferencijacija mezenhimskih ćelija u osteoblaste odvija se samo u prisustvu kapilarnog krvotoka; bez kapilara, mezenhim se pretvara u ćelije koje proizvode hrskavično tkivo. Zbog činjenice da se kost (posebno osteon) često taloži oko krvnih žila, oni određuju formiranje trodimenzionalne strukture tkiva mnogih kostiju skeleta.

Bolesti.

Bolesti kostiju mogu ometati sva tri glavna procesa koja prate rast i remodeliranje kostiju: proizvodnju osteoblasta organskog koštanog matriksa; kalcifikacija baze kostiju; resorpcija kosti osteoklastima. Skorbut utiče na širok spektar vezivnog tkiva, uključujući rast kostiju ometajući proizvodnju kolagena, organske komponente koštanog tkiva. Budući da kalcifikacija nije direktno pogođena, dolazi do prekomjernog kamencanja male količine proizvedene organske tvari. Rast kosti gotovo potpuno prestaje, postaje vrlo krhka. Naprotiv, kod rahitisa (od kojeg boluju djeca) i osteomalacije (bolesti odraslih) kalcifikacija je značajno poremećena. Osteoblasti proizvode kolagen, ali se on ne kalcificira zbog niskog nivoa otopljenog kalcijum fosfata u krvi. Simptomi obje bolesti uključuju deformitet kostiju i općenito omekšavanje koštanog tkiva. Još jedna uobičajena bolest kostiju je osteoporoza, koja se često javlja kod starijih ljudi. Kod ove bolesti omjer organske i mineralne komponente koštane tvari se ne mijenja, ali povećana aktivnost osteoklasta dovodi do činjenice da je resorpcija kosti intenzivnija od njenog formiranja. Osteoporotična kost se postepeno stanji i postaje slaba i sklona lomovima. Ove posljedice se posebno često uočavaju kod osteoporoze kralježnice.

Klasa Koštane ribe uključuje ogromnu većinu (više od 20.000) vrsta cijele superklase Riba. Koštane ribe su uobičajene u velikom broju vodenih tijela. Raznolikost životnih uslova određuje bogatstvo ove grupe vrsta i njihovu izuzetnu raznolikost.

Klasa Osteichtyes uključuje sve koštane ribe; ljuske - cikloidne ili ktenoidne, ovisno o obliku - glatke ili nazubljene. Po broju vrsta i raznolikosti oblika, koštane ribe su daleko superiornije od hrskavičnih. Vjerovatno najnapredniji je red Teleostei (koštane ribe), koji uključuje haringe, pastrmke, lososa, šarana, jegulju, leteću ribu itd.

Glavne opće karakteristike klase su sljedeće.

Kostur je uvijek manje-više koštan. Koštani skelet nastaje na dva načina. Početni tip okoštavanja su takozvane kožne ili integumentarne kosti. Embrionalno nastaju u vezivnom sloju kože, bez obzira na hrskavične elemente skeleta, uz koje su samo u susjedstvu. U vezi s navedenim razvojnim karakteristikama, integumentarne kosti u pravilu imaju oblik ploča. Pored integumentarnih kostiju u kosturu ribe postoje i hondralne ili hrskavične kosti. Embrionalno nastaju kao rezultat uzastopne zamjene hrskavice koštanom tvari, koju proizvode osteoblasti. Histološki formirane hondralne kosti ne razlikuju se značajno od integumentarnih kostiju. Osifikacija skeleta, koja nastaje pojavom hondralnih kostiju, ne unosi značajne promjene u cjelokupnu strukturu skeleta. Formiranje integumentarne osifikacije dovodi do pojave novih elemenata skeleta, a samim tim i do njegove opće komplikacije.

Međuškržne pregrade u respiratornom aparatu su smanjene, a škržni filamenti sjede direktno na škržnim lukovima. Uvijek postoji koštani škržni poklopac koji pokriva škržni aparat izvana.

Velika većina vrsta ima plivajuću bešiku.

Kod velike većine koštanih riba oplodnja je vanjska, jaja su mala, bez membrana u obliku roga. Živorođenje se javlja kod malog broja vrsta. Klasifikacija koštanih riba je izuzetno teška; trenutno postoji nekoliko pogleda na taksonomiju ove grupe. Uzimamo jednu od njih kao osnovu i razlikujemo dvije podklase:

1) Podklasa Režperaje ribe (Actinopterygii) 2) Podklasa Režperaje ribe (Sarcopterygii).

Vanjska i unutrašnja struktura koštane ribe.

Eksterna struktura

Veličine tijela kreću se od 1 cm (filipinski gobi) do 17 m (kralj haringe); plavi marlin teži do 900 kg. Oblik tijela je obično izdužen i aerodinamičan, iako su neke koštane ribe spljoštene u dorzalno-ventralnom smjeru ili bočno, ili obrnuto, sferične. Translatorno kretanje u vodi odvija se zahvaljujući talasastim pokretima tijela. Neke ribe u isto vrijeme "pomažu" sebi repnom perajom. Uparene bočne, kao i leđne i analne peraje služe kao stabilizatori kormila. Kod nekih riba pojedinačne peraje su pretvorene u odojke ili kopulativne organe. Izvana je tijelo koštane ribe prekriveno ljuskama: plakoid (zubi položeni "u parket"), ganoid (rombične ploče sa šiljkom), cikloid (tanke ploče s glatkim rubom) ili ktenoid (ploče s bodljama), povremeno mijenja kako životinja raste. Godišnji prstenovi na njemu omogućavaju vam da procijenite starost ribe. Razne vrste ljuski Mnoge ribe imaju dobro razvijene sluzaste žlijezde na koži, njihov sekret smanjuje otpor nadolazećem toku vode. Kod nekih dubokomorskih riba na koži se razvijaju blistavi organi koji služe za identifikaciju njihove vrste, konsolidaciju jata, namamljivanje plijena i plašenje grabežljivaca. Najsloženiji od ovih organa su slični reflektoru: imaju svjetleće elemente (kao što su fosforescentne bakterije), reflektor ogledala, dijafragmu ili sočivo i izolacijski crni ili crveni premaz. Boja ribe je veoma raznolika. Obično ribe imaju plavkasta ili zelenkasta leđa (boja vode) i srebrnaste strane i trbuh (teško vidljivi na pozadini svijetlog "neba"). Mnoge kamuflažne ribe prekrivene su prugama i mrljama. Stanovnici koraljnih grebena, naprotiv, zadivljuju nemirom boja.

Probavni sustav

Iz usne šupljine hrana prelazi u ždrijelo, iz njega u jednjak, a zatim u obiman želudac ili odmah u crijeva (šaran). Djelomična probava hrane nastaje u želucu pod utjecajem želudačnog soka. Konačna probava hrane odvija se u tankom crijevu. Kanal žučne kese, jetre i pankreasa uliva se u početni dio tankog crijeva. U tankom crijevu hranjive tvari se apsorbiraju u krv, a nesvareni ostaci hrane se uklanjaju kroz anus.

ekskretorni sistem

Život u vodenom okruženju dovodi do brojnih problema osmoregulacije s kojima se suočavaju i slatkovodne i morske ribe. Osmotski pritisak krvi riba može biti niži (kod morskih riba) ili veći (u slatkovodnim) od osmotskog pritiska spoljašnje sredine. Ribe hrskavice su izoosmotične, ali je istovremeno koncentracija soli u njihovom tijelu znatno niža nego u okolišu. Usklađivanje osmotskog tlaka postiže se povećanim sadržajem uree i trimetilamin oksida (TMAO) u krvi. Održavanje niske koncentracije soli u tijelu hrskavične ribe ostvaruje se zbog izlučivanja soli putem bubrega, kao i specijalizirane rektalne žlijezde, koja je povezana s probavnim traktom. Rektalna žlijezda koncentriše i uklanja i natrijeve i kloridne ione iz krvi i tjelesnih tkiva. Koštane ribe nisu izoosmotične, stoga su u toku evolucije razvijeni mehanizmi koji omogućavaju povlačenje ili zadržavanje jona. Morske koščate ribe sa niskom (u odnosu na okolinu) koncentracijom jona u tijelu stalno gube vodu, koja pod djelovanjem osmotskog pritiska ostavlja njihova tkiva prema van. Ovi gubici se nadoknađuju pijenjem i filtriranjem slane vode. Kationi natrija i hloridni joni izlučuju se iz krvi kroz škržne membrane, dok se kationi magnezija i sulfatni anioni izlučuju putem bubrega. Slatkovodne ribe suočavaju se sa suprotnim problemom (jer imaju veću koncentraciju soli u tijelu nego u okolišu). Njihov osmotski pritisak se izjednačava zbog hvatanja jona iz vodene sredine kroz škržne membrane, kao i zbog oslobađanja velike količine uree.

Respiratornog sistema

Disanje na škrge. Iz usne šupljine voda prolazi kroz škržne proreze, ispire škrge i izlazi ispod škržnih poklopaca. Škrge se sastoje od škržnih lukova, koji se sastoje od škržnih niti i škržnih grabulja. Kod nekih vrsta je neophodno disanje kože ili postoje prilagodbe za udisanje zraka.

Cirkulatorni sistem

Cirkulatorni sistem ribe je zatvoren, srce se sastoji od 2 komore: atrijuma i ventrikula. Od ventrikula do škrga polazi veliki krvni sud - aorta, granajući se u manje - arterije. U škrgama arterije formiraju gustu mrežu sićušnih žila - kapilara. Nakon što je krv obogaćena kisikom (oksigenirana krv se naziva arterijska krv), žile se ponovo sastavljaju u arteriju, koja se grana na manje arterije i kapilare. U organe tijela, kroz stijenke kapilara, kisik i hranjive tvari ulaze u tkiva, a iz tkiva u krv – ugljični dioksid i drugi otpadni proizvodi.

sistem uzgoja

Polne žlijezde većine riba su uparene i leže u tjelesnoj šupljini iza i neposredno ispod plivačke bešike. Međutim, kod ženki riječnog smuđa, jajnik postaje neuparen. Genitalni otvor se otvara u stražnjem dijelu tijela između analnog i ekskretornog. Kod velike većine riba uočava se vanjska oplodnja, pri kojoj zametne stanice ulaze u vanjsko okruženje. Složeno instinktivno ponašanje riba tokom sezone parenja naziva se mriješćenjem. Rečni smuđ dostiže polnu zrelost u drugoj godini života. Počinje da se mrijesti odmah nakon oslobađanja vodenih tijela od leda. Prije mrijesta, boja ribe postaje posebno svijetla. Okupljaju se u velika jata na mjestima sa slabom strujom. Ženke se mrijeste u obliku dugih zalijepljenih vrpci, koje se naseljavaju na podvodnu vegetaciju. Istovremeno, ovi mužjaci proizvode mlijeko koje sadrži milione malih spermatozoida.

plivajuća bešika

U gornjem dijelu unutrašnje šupljine smuđa, iznad crijeva, nalazi se obimna plivačka bešika, koja izgleda kao prozirna vreća ispunjena plinom. Njegova glavna funkcija je osigurati pozitivnu plovnost ribe, budući da je teža od vode. Plivački mjehur je okružen gustom mrežom krvnih žila iz kojih se u njega oslobađa plin. S povećanjem volumena plivajućeg mjehura, gustoća tijela smuđa se smanjuje i on ispliva na površinu vode. Sa smanjenjem volumena, naprotiv, gustoća tijela se povećava, a riba tone na dno. Plivačka bešika se razvija kao izraslina dorzalnog zida creva. Ribe imaju poseban hidrostatski organ, bočnu liniju. Izgleda kao niz malih pora koje se protežu duž tijela od glave do repa. Pore vode do kanala koji se nalazi u koži. Približavaju mu se brojni nervni završeci. Uz pomoć bočne linije, ribe procjenjuju smjer i snagu vodene struje, dubinu uranjanja i približavanje različitih predmeta njima. Bočna linija nema samo kod predstavnika reda haringa, jer se organi koji percipiraju pritisak vode razvijaju u njihovim škržnim poklopcima.

Kostur koštane ribe.

Kod koštanih riba, hrskavica u kosturu je u određenoj mjeri zamijenjena koštanim tkivom: formiraju se glavne ili zamjenske kosti. Osim toga, u koži se pojavljuju integumentarne kosti, koje zatim tonu pod kožu i dio su unutrašnjeg skeleta. Kostur koštane ribe dijeli se na aksijalni skelet, lobanju (moždanu i visceralnu), skelet nesparenih peraja, skelet parnih peraja i njihove pojaseve.

Kod riba s režnjevim perajima, plućnih dišnih i jesetrinih riba, funkciju oslonca u aksijalnom skeletu obavlja notohorda okružena gustom vezivnom membranom. Dobro razvijeni, ponekad djelomično okoštali gornji lukovi formiraju kanal u kojem leži kičmena moždina. Rebra su pričvršćena za slabo razvijene donje lukove. Neki od predaka ovih grupa imali su više ili manje razvijena tijela pršljenova. Kod poliperiforma i svih koštanih riba dobro su razvijeni koštani pršljenovi amficeloznog tipa (bikonkavni). Snažno redukovana notohorda ima izrazitu strukturu: proširena je u prostoru između tijela pršljenova i, u jako suženom obliku, prolazi kroz kanal u centru tijela kralješka. Pršljenovi trupa nose koštane gornje lukove koji završavaju dugim gornjim spinoznim nastavcima; duga i tanka koštana rebra, dobro razvijena kod većine koštanih riba, pričvršćena su za poprečne nastavke tijela kralježaka. Pršljenovi kaudalne regije nose gornje lukove sa spinoznim nastavcima, dok se poprečni nastavci pomiču prema dolje i, spajajući se u parovima, formiraju donje lukove zatvorene donjim nastavcima. Prostori između lukova prekriveni su gustim filmom vezivnog tkiva. Kičmena moždina leži u gornjem kanalu; donji lukovi kaudalnih pršljenova formiraju hemalni kanal, u kojem prolaze kaudalna arterija i vena, zaštićeni od kompresije snažnim mišićima ovog odjeljka. Pršljenovi su međusobno povezani zglobnim nastavcima koji se nalaze na dnu gornjih lukova. Takvi zglobovi daju snagu aksijalnom kosturu uz zadržavanje njegove pokretljivosti. Kičmeni stub se može savijati uglavnom u horizontalnoj ravni. Kod većine koštanih riba, tanke mišićne kosti leže u debljini mišića, stvarajući dodatnu podršku za mišićna vlakna.

Lobanja koštane ribe, kao i svih kralježnjaka, podijeljena je na cerebralni (aksijalni) i visceralni dio.

Kod jesetra, moždana lubanja ostaje hrskavična; samo se kod starih riba u njemu pojavljuju male okoštanja. Izvana je hrskavična lubanja prekrivena čvrstom ljuskom velikog broja pokrovnih kostiju. Ali većinu koštanih riba karakterizira zamjena hrskavice cerebralne lubanje s glavnim kostima koje su izravno jedna uz drugu ili povezane ostacima hrskavice, te relativno malim brojem pokrovnih kostiju - ostacima primarne ljuske. Okoštavanje moždane lubanje snažno je razvijeno u ganoidnih (osim jesetra) i koštanih riba. Kod režnjeva peraja i plućnjaka, velika količina hrskavice je očuvana u lubanji i razvija se samo nekoliko glavnih kostiju; u njima je dobro razvijena primarna ljuska integumentarnih kostiju.

Kod koštane ribe, u okcipitalnom dijelu, formiraju se četiri kosti koje graniče s velikim okcipitalnim foramenom - glavni (basioccipitale), dvije bočne (occipitale laterale) i gornji (supraoccipitale) okcipitalni. U bočnom zidu lobanje nalazi se 5 ušnih kostiju (ossa otici). U području orbite nastaju sfenoidne kosti: okulo-sfenoidna (orbitosphenoideum), glavna (basisphenoideum) i lateralna sfenoidna (laterosphenoideum). U predjelu olfaktorne regije formiraju se neparna srednja (mesethmoideum) i uparene bočne olfaktorne kosti (ectoethmoideum). Sve ove kosti su osnovne: razvijaju se okoštavanjem dijelova hrskavice. Odozgo lobanju prekrivaju 3 para pokrovnih kostiju: nosna (nasale), vrlo velika frontalna (frontale) i mala parijetalna (parietale). Dno moždane lubanje čine dvije nesparene integumentarne kosti: veliki parasfenoid (parasphenoideutn) i vomer sa zubima (votner). Zbog složenog vanjskog reljefa kostiju, granice između njih nisu uvijek vidljive.

Visceralni skelet lubanje je sistem hrskavičnih ili okoštalih lukova različitog stepena - vilica, hioida i 5 škrga; četiri integumentarne kosti formiraju operkulum. Integumentarne kosti pojačavaju luk vilice, formirajući sekundarne čeljusti. Hiostil je karakterističan za koštane ribe: spoj čeljusnog luka i sekundarnih čeljusti sa moždanom lubanjom preko gornjeg elementa podjeznog luka - privjesaka ili hyomandibulare (hyomandibulare). Samo kod plućnjaka gornja čeljust se spaja sa dnom moždane lubanje (autostila), dok se privjesak, koji je izgubio funkciju, smanjuje u veličini.

U jesetri je u visceralnom skeletu očuvano dosta hrskavice, a sekundarne čeljusti su slabo razvijene. Kod koštane ribe u ovom dijelu hrskavica je potpuno zamijenjena kostima.

Kao rezultat okoštavanja primarne gornje vilice - nepčano-kvadratne hrskavice - formira se sa svake strane nepčana kost koja nosi zub (palatinum), au njenom stražnjem dijelu - stražnja pterygoideum (metapterygoideum) i četvrtaste (quadratum) kosti. Između njih nalaze se integumentarne vanjske i unutrašnje pterigoidne kosti (ectopterygoideum i entopterygoideum). Primarna donja čeljust - Meckelova hrskavica, okoštala, prelazi u zglobnu kost (articulare), tvoreći čeljusni zglob sa četvrtastom kosti. Kod koštanih riba, sekundarne čeljusti od pokrovnih kostiju su dobro razvijene; oni su spojeni ili povezani ligamentima sa kostima primarnih čeljusti. U gornjoj vilici, takve sekundarne formacije će biti premaksilarne (praemaxillare) i maksilarne (maxillare) kosti; zubi sjede na njima (kod nekih vrsta ih nema na jednoj ili obje kosti). Snažan integumentarni zubac (dentale) čini glavni dio donje vilice. Funkciju hvatanja i držanja plijena obavljaju i primarne i sekundarne čeljusti.

Snaga i karakter zuba, kao i relativna veličina čeljusti i položaj otvora usta, odražavaju prehrambenu specijalizaciju svake vrste.

Hioidni luk formiraju glavne kosti. Njegov gornji element, privjesak, predstavlja velika hiomandibularna kost, sa širokim gornjim rubom pričvršćenim za slušnu regiju aksijalne lobanje. Preko dodatne kosti symplecticum hyomandibulare, koja je odcijepljena od donjeg kraja suspenzije, pričvršćena je za četvrtastu kost (hyostyle!), a kroz kratki okoštali ligament interhyale - za donji element hioidnog luka - hioid , u kojem se formira nekoliko okoštavanja, često se spajaju u zajednički kostni hioideum. Prednji krajevi hioida desne i lijeve strane međusobno su povezani nesparenom kosti - kopulom, koja podržava nabor jezika. Tanke zakrivljene kosti pričvršćene su za hyoid - zrake škržne membrane, podupirući kožni rub škržnog poklopca. Škrzni poklopac kod koštane ribe formiraju pokrovne kosti. Snažan, oštro zakrivljen preoperculum (praeoperculum) čvrsto pristaje na stražnji rub viseće i kvadratne kosti, na koji su pričvršćene kosti operculum (operculum), interoperculum (interoperculum) i suboperculum (suboperculum).

Škržni lukovi 5 pari. Prva četiri se sastoje od 4 uparena elementa okoštala i međusobno povezana zglobovima; peti neupareni elementi koji se nalaze ispod povezuju lukove jedan s drugim. Ovi škržni lukovi nose škrge. Peti (stražnji) škržni luk sastoji se od samo dva velika uparena elementa; kod nekih vrsta na njima se nalaze faringealni zubi (oblik i veličina faringealnih zuba odražavaju specijalizaciju u hrani)

Parni udovi i njihovi pojasevi. Upareni udovi su predstavljeni prsnim i karličnim perajama. Oslonac prsnih peraja u tijelu ribe je rameni pojas (sl. 39). Predstavljaju ga dvije male zamjenske (primarne) i nekoliko pokrovnih kostiju. Gornji dio zamjenskih kostiju - lopatica (lopatica; slika 39, 1) - nalazi se u području artikulacije slobodnog ekstremiteta (lako se razlikuje po maloj okrugloj rupi u središtu kosti) . Neposredno ispod nje je korvidna kost, ili korakoid (coracoideum; sl. 39, 2). Ova dva elementa čine primarni pojas. Čvrsto su spojeni s velikim integumentarnim koštanim kleitrumom (sl. 39, 3), čiji je gornji kraj usmjeren nešto naprijed; pridružuje mu se mali koštani nadklejtrum (supracleithrum; sl. 39, 4).

Claytrum je zauzvrat povezan sa stražnjom parijetalnom kosti. Donji krajevi desnog i lijevog klejtruma usmjereni prema naprijed povezani su jedan s drugim. Iza kleitruma, nedaleko od lopatice i korakoida, nalazi se mala posteroklavikularna kost (postcleithrum; sl. 39, 6). Sve imenovane kosti su uparene; oni čine sekundarni rameni pojas. Desna i lijeva stražnja parijetalna kost su pričvršćene za aksijalnu lubanju, što osigurava jaču fiksaciju pojasa i time pojačava njegovu potpornu funkciju.

Prsna peraja u svojoj osnovi ima jedan red malih kostiju - radijalnih koji se protežu od lopatice (djelomično od korakoida). Cijeli slobodni režanj peraje sastoji se od segmentiranih kožnih zraka1 (lepidotrichia; sl. 39, 8). Značajka skeleta prsnih peraja koštanih riba, u poređenju s hrskavičnim, je smanjenje bazalnih peraja. Pokretljivost prsnih peraja se povećava jer su mišići pričvršćeni za proširene baze kožnih zraka, koje se fleksibilno artikuliraju s radijalnim.

Zdjelični pojas predstavljen je uparenim ravnim trokutastim kostima koje se spajaju jedna s drugom, leže u debljini trbušnih mišića i nisu povezane s aksijalnim skeletom. Trbušna peraja su pričvršćena sa strane karličnog pojasa. Kod većine koštanih riba, skelet karlične peraje nema bazalne peraje, a radijalne su potpuno reducirane: režanj peraje je poduprt kožnim koštanim zrakama (lepidotrihije), čije su proširene baze direktno pričvršćene za karlični pojas. Ovo pojednostavljenje skeleta zdjelične peraje je očigledno povezano s njihovim ograničenim funkcijama.

Neupareni udovi. Nesparene udove predstavljaju leđna, subkaudalna (analna) i repna peraja. Analna i leđna peraja sastoje se od koštanih zraka, podijeljenih na unutrašnje (skrivene u debljini mišića) pterygofore i vanjske zrake peraje - lepidotrihije.

Kost(textus osseus) je specijalizovana vrsta vezivnog tkiva koja ima visok stepen mineralizacije međućelijske supstance.

Koštano tkivo se sastoji od ćelijskih elemenata (osteoblasti, osteociti i osteoklasti) i međućelijske supstance (osein i oseomukoid).

Međućelijska tvar sadrži oko 70% neorganskih jedinjenja, uglavnom kalcijum fosfata. Organska jedinjenja predstavljena su uglavnom proteinima i lipidima koji čine matriks. Organska i anorganska jedinjenja u kombinaciji daju veoma snažno potporno tkivo.

Funkcije

1. mišićno-skeletni- zbog značajne čvrstoće koštanog tkiva obezbeđuje kretanje tela u prostoru i njegovu podršku.

2. zaštitni- koštano tkivo štiti vitalne organe od oštećenja;

3. depo kalcijum i fosfor u tijelu;

Klasifikacija koštanog tkiva

Ovisno o strukturi i fizičkim svojstvima razlikuju se dvije vrste koštanog tkiva:

1. Retikulofibrozni (grubo vlaknasti)

2. Ploča

Retikularno - fibrozno koštano tkivo- ima višesmjerni raspored snopova oseinskih vlakana (kolagen tipa I), okruženih kalcificiranim oseomukoidom. Osteociti leže između snopova oseinskih vlakana u lakunama osteomukoida. Ovo tkivo je karakteristično za skelet fetusa, kod odraslih se nalazi samo u predjelima šavova lubanje i na mjestima gdje su tetive pričvršćene za kosti.

lamelarnog koštanog tkiva- karakteristika je striktno paralelan raspored snopova kolagenih vlakana i formiranje koštanih ploča.

U zavisnosti od orijentacije ovih ploča u prostoru, ovo tkivo se, pak, deli na: 1) kompaktno; 2) sunđerasti;

kompaktan- karakteriše odsustvo karijesa. Od njega se grade dijafize cjevastih kostiju.

Spužvasta- odlikuje se činjenicom da koštane ploče formiraju trabekule koje se nalaze pod uglom jedna prema drugoj. Kao rezultat, formira se spužvasta struktura. Spužvasto koštano tkivo formira ravne koštane epifize cjevastih kostiju.

Histogeneza kostiju

Izvor razvoja koštanog tkiva je mezenhim. Razvojem koštanog tkiva formiraju se dva diferona ćelija (histogenetske serije).

Yo Prvi red- matične osteogene ćelije, semi-stem stromalne ćelije, osteoblasti, osteociti.

Yo Drugi red- hematogenog porijekla - matična hematopoetska ćelija, polumatična hematopoetska ćelija (prethodnica mijeloidnih ćelija i makrofaga), monocitna ćelija koja formira unipotentne kolonije (monoblast), promonocit, monocit, osteoklasti (makrofagi).

Razlikovati embrionalni i postembrionalni razvoj koštanog tkiva.

Embrionalni Razvoj kosti može se odvijati na dva načina:

1. Direktno iz mezenhima - direktna osteohistogeneza.

2. Iz mezenhima umjesto prethodno razvijenog modela hrskavične kosti, indirektna osteohistogeneza.

Postembrionalni razvoj kosti se provodi tokom regeneracije i ektopične osteogeneze.

Embrionalna osteohistogeneza

Direktna osteohistogeneza karakterističan je za razvoj grubo vlaknastog koštanog tkiva tokom formiranja ravnih kostiju (kosti lobanje) i javlja se tokom prvog meseca razvoja i karakteriše se na početku primarno membransko osteoidno koštano tkivo, koji se zatim impregnira solima kalcijuma i fosfora.

Postoje 4 faze tokom direktne osteogeneze:

1) Formiranje skeletnog ostrva,

2) Osteoidni stadijum,

3) Kalcifikacija međustanične supstance, formiranje grube fibrozne kosti,

4) Formiranje sekundarne sponziste kosti,

Yo Prva faza(formiranje skeletnog ostrva) - Fokalna reprodukcija mezenhimskih ćelija javlja se na mestu razvoja buduće kosti, što rezultira formiranjem skeletnog ostrva i njegovom vaskularizacijom.

Yo Druga faza(osteoid) - stanice otočića se diferenciraju, formira se oksifilna međućelijska tvar s kolagenskim vlaknima - organski matriks koštanog tkiva. Vlakna kolagena rastu i rastavljaju ćelije, ali ne gube procese i ostaju međusobno povezana. U glavnoj supstanci se pojavljuju mukoproteini (oseomukoidi), koji vlakna cementiraju u jednu snažnu masu. Neke ćelije se diferenciraju u osteociti a neki od njih mogu biti uključeni u debljinu vlaknaste mase. Drugi se nalaze na površini, razlikuju se u osteoblasti i neko vrijeme se nalaze na jednoj strani vlaknaste mase, ali ubrzo se kolagena vlakna pojavljuju i na drugim stranama, odvajaju osteoblaste jedan od drugog, postepeno ih ugrađujući u međućelijsku tvar, dok gube sposobnost razmnožavanja i pretvaranja u osteociti. Paralelno s tim, iz okolnog mezenhima formiraju se nove generacije osteoblasta, koji izgrađuju kost izvana (apozicijski rast).

YOT treća faza- kalcifikacija međućelijske supstance.

Osteoblasti luče enzim fosfatazu, koji razgrađuje glicerofosfat u krvi na šećer i fosfornu kiselinu. Kiselina reagira s kalcijevim solima, koje se nalaze u osnovnoj tvari i vlaknima, najprije formirajući spojeve kalcija, a zatim kristale - hidroksisitamite.

Značajnu ulogu u koncentraciji oseoida imaju matriks vezikuli tipa lizosoma, do 1 μm u prečniku, koji imaju visoku aktivnost alkalne fosfataze i pirofosfataze, sadrže lipide i uspostavljaju kalcij na unutrašnjoj površini membrane. Osteinektin, glikoprotein koji veže soli kalcija i fosfora za kolagen, zauzima važno mjesto u procesima koncentracije.

Rezultat kalcifikacije je formiranje koštane šipke ili grede, od kojih se granaju izrasline koje se međusobno povezuju i tvore široku mrežu. Prostor između poprečnih šipki zauzima vezivno vlaknasto tkivo kroz koje prolaze krvni sudovi.

U trenutku završetka histogeneze duž periferije koštanog rudimenta u embrionalnom vezivnom tkivu se pojavljuje veliki broj vlakana i osteogenih ćelija. Dio vlaknastog vezivnog tkiva koji je direktno uz koštane prečke pretvara se u periosteum, koji osigurava trofizam i regeneraciju kostiju. Takva kost, koja se formira u ranim fazama embrionalnog razvoja i sastoji se od naslaga retikulofibroznog koštanog tkiva, naziva se primarna spužvasta kost.

Yo Četvrta faza- formiranje sekundarne spužvaste kosti (lamelarne)

Formiranje ove kosti praćeno je destrukcijom pojedinih dijelova primarne kosti i urastanjem krvnih žila u debljinu retikulofibrozne kosti. U tom procesu, kako u embrionalnom periodu tako i nakon rođenja, osteoklasti.

Kao rezultat diferencijacije mezenhima uz krvne žile, formiraju se koštane ploče na koje se naslanja sloj novih osteoblasta i pojavljuje se nova ploča. Kolagenska vlakna u svakoj ploči su orijentirana pod uglom u odnosu na vlakna prema prethodnoj ploči. Kao rezultat toga, oko žile postoji sličnost koštanih cilindara umetnutih jedan u drugi (primarni osteon). Od ovog trenutka, retikulofibrozno tkivo prestaje da se razvija i zamjenjuje ga lamelarna kost.

Sa strane periosta formiraju se zajedničke ili opće ploče koje izvana prekrivaju cijelu kost. Ovaj mehanizam vodi razvoju ravna kost. Kost formirana u embrionalnom periodu prolazi dalje restrukturiranje, uništavanje primarnih osteona i razvoj novih. Ovaj proces se nastavlja tokom života.

indirektna osteohistogeneza

Razvoj kosti indirektnom histogenezom odvija se u 4 faze:

1. Formiranje modela hrskavice.

2. Perihondrijske osifikacije.

3.Enhondralne osifikacije.

4. Epifizne osifikacije.

Formiranje modela hrskavice - javlja se u drugom mjesecu embrionalnog razvoja. Na mjestima budućih cjevastih kostiju iz mezenhima se polaže klica hrskavice, koja vrlo brzo poprima oblik buduće kosti. Rudiment se sastoji od embrionalne hijalinske hrskavice prekrivene perihondrijem. Neko vrijeme raste, kako zbog ćelija formiranih iz perihondrija, tako i zbog umnožavanja ćelija u unutrašnjim područjima.

Perihondralna osifikacija- proces osteohistogeneze počinje u području dijafize, dok se skeletne ćelije perihondrijuma diferenciraju prema osteoblastima, koji se nalaze između perihondrija i hrskavice, tj. perihondralne, formiraju retikulofibrozno koštano tkivo, koje se zatim ponovo gradi u lamelarno. Zbog činjenice da ova kost u obliku otvorene manžete okružuje dijafizu hrskavice, naziva se perihondral.

Formiranje koštane manžete remeti ishranu hrskavice, što dovodi do degenerativnih promena u centru hrskavičnog pupoljka. Hondrociti se vakuoliziraju, njihova jezgra piknotiziraju, a tzv. vezikularni hondrociti. Hrskavica na ovom mjestu prestaje rasti. Nepromijenjeni distalni dijelovi dijafize nastavljaju rasti, dok se hondrociti na granici epifize i dijafize skupljaju u stupove čiji se smjer poklapa sa dugom osom buduće kosti.

Treba naglasiti da se u koloni hondrocita odvijaju dva suprotno usmjerena procesa:

1) razmnožavanje i rast u distalnim delovima dijafize;

2) distrofični procesi u proksimalnom delu;

Paralelno s tim, mineralne soli se talože između natečenih stanica, što uzrokuje pojavu oštre bazofilije i krhkosti hrskavice. Od rasta vaskulature i pojave osteoblasta, perihondrij se obnavlja i pretvara u periosteum. Krvni sudovi i njihov okolni mezenhim, osteogene ćelije i osteoklasti rastu kroz otvore koštane manžete i dolaze u kontakt sa kalcificiranom hrskavicom. Osteoklasti luče hidrolitičke enzime koji provode hondrolizu kalcificirane međustanične tvari. Kao rezultat toga, dijafizna hrskavica je uništena i u njoj se pojavljuju prostori u kojima se talože osteociti, formirajući koštano tkivo na površini preostalih dijelova kalcificirane hrskavice.

Endohondralna osifikacija- proces formiranja kosti unutar hrskavičnog rudimenta (dijafizni centar okoštavanja).

Kao rezultat razaranja endohondralne kosti osteoklastima, nastaju velike šupljine i prostori (šupljine resorpcije) i na kraju se pojavljuje medularna šupljina. Iz penetriranog mezenhima nastaje stroma koštane srži u kojoj se talože matične ćelije krvi i vezivnog tkiva.Uporedo s tim izrasta sve više novih poprečnih šipki koštanog tkiva sa strane periosta. Rastući u dužinu prema epifizama, a povećavajući debljinu, formiraju gust sloj kosti. Oko krvnih sudova formiraju se koncentrične koštane ploče i formiraju primarni osteoni.

Epifizna osifikacija - proces pojave centara okoštavanja u epifizama. Tome najprije prethodi diferencijacija hondrocita, njihova hipertrofija, a zatim pothranjenost, distrofija i kalcifikacija. Nakon toga dolazi do procesa okoštavanja.

Treba napomenuti da se između epifiznog i dijafiznog stvaraju centri okoštavanja metaepifizne ploče, koji se sastoji od 3 zone:

a) zona nepromijenjene hrskavice;

b) zona stubaste hrskavice;

c) zona mehurastih ćelija;

Kada su epifizni i dijafizni centri okoštavanja povezani, rast kosti u dužinu prestaje. Kod ljudi je to oko 20-25 godina.

koštane ćelije

Koštano tkivo sadrži tri vrste ćelija:

a) osteociti; b) osteoblasti; c) osteoklasti;

Osteociti to su dominantne, definitivne ćelije koštanog tkiva koje su izgubile sposobnost dijeljenja.

Forma - procesna, izdužena, dimenzija 15 x 45 mikrona.

Jezgro je kompaktno i relativno okruglo.

Citoplazma je slabo bazofilna, sa nedovoljno razvijenim organelama.

Lokalizacija - u koštanim šupljinama ili lakunama. Dužina šupljina je od 22 do 55 mikrona, širina od 6 do 14 mikrona.

osteoblasti- mlade ćelije koje stvaraju koštano tkivo.

Oblik - kubni, piramidalni, ugaoni, veličine oko 15 - 20 mikrona.

Jezgro je okruglo ili ovalno, smješteno ekscentrično, sadrži jednu ili više nukleola.

Citoplazma - sadrži dobro razvijen agranularni endoplazmatski retikulum, mitohondrije, Golgijev kompleks, značajnu količinu RNK, visoku aktivnost alkalne fosfataze.

osteoklasti(osteoklastociti) ćelije hematogene prirode, sposobne da unište kalcificiranu hrskavicu i kost.

Oblik je nepravilan, zaobljen.

Dimenzije - prečnik do 90 mikrona.

Jezgro - broj od 3 do nekoliko desetica.

Citoplazma je slabo bazofilna, ponekad oksifilna, sadrži veliki broj lizosoma, mitohondrija. Na strani osteoklasta koja se nalazi uz uništenu površinu razlikuju se dvije zone:

a) valoviti rub;

b) zona čvrstog prianjanja osteoklasta na površinu kosti.

valovita granica- područje apsorpcije i izlučivanja hidrolitičkih enzima.

Uska zona osteoklast na površinu kosti, okružuje, prvi, takoreći, zatvara područje djelovanja enzima. Ova zona citoplazme je lagana, sadrži malo organela, sa izuzetkom mikrofilamenata koji se sastoje od aktina.

Periferni sloj citoplazme sadrži brojne male vezikule i veće vakuole, mnogo mitohondrija, lizozoma, a granularni endoplazmatski retikulum je slabo razvijen. Postoje sugestije da osteoklasti luče CO 2 i enzim karboanhidraze- iz nje sintetiše kiselinu H 2 CO 3 koja uništava organski matriks kosti i rastvara soli kalcija. Na mjestu gdje osteoklast dolazi u kontakt sa koštanom supstancom nastaje jaz.

Diferencijacija osteoklasta ovisi o djelovanju limfokina koje proizvode T-limfociti.

međućelijska supstanca

Međućelijsku tvar formira glavna tvar impregnirana anorganskim slojevima i snopovima kolagenih vlakana koji se nalaze u njoj.

Osnovna supstanca sadrži male količine hondroitin sumporne kiseline, dosta limunske kiseline, koji formiraju komplekse sa kalcijumom, impregnirajući organski matriks kosti. Temeljna tvar kosti sadrži kristale hidroksiapatita poređane u odnosu na fibrile organskog matriksa, kao i amofni kalcijum fosfat. Koštano tkivo sadrži više od 30 elemenata u tragovima (bakar, stroncijum, cink, barijum, magnezijum i drugi).

Kolagenska vlakna formiraju male snopove. Vlakna sadrže protein tipa I kolagen. U retikulofibroznom koštanom tkivu, vlakna imaju nasumičan smjer i striktno su orijentirana u lamelarnom koštanom tkivu.

Struktura cjevastih kostiju

Cjevasta kost je izgrađena uglavnom od lamelarnog koštanog tkiva, sa izuzetkom tuberkula.

U cjevastoj kosti se izdvaja središnji dio - dijafiza i njegov periferni završetak - epifiza.

Dijafiza kosti se sastoji od tri sloja:

1) periosteum (periosteum);

2) stvarni koštani osteonski sloj;

3) endost (unutrašnji sloj);

*Periosteum Sastoji se od površinskog fibroznog sloja formiranog od snopova kolagenih vlakana i dubokog osteogenog sloja koji se sastoji od osteoblasta i osteoklasta. Zbog periosta, koji je prožet krvnim sudovima, koštano tkivo se hrani. Osteogeni sloj osigurava debljinsko rast kosti, fiziološku i reparativnu regeneraciju.

*Kost ( osteonski sloj) od periosta je odvojen slojem vanjskih općih ploča, a od endosteuma slojem unutrašnjih općih ploča.

Vanjske opće ploče ne formiraju kompletne prstenove oko dijafize kosti, preklapaju se na površini sa sljedećim slojevima ploča. Vanjske opće ploče imaju perforirajući kanali, duž koje žile ulaze u kost iz periosta, osim toga, kolagena vlakna prodiru u kost iz periosta pod različitim uglovima ( perforirajuća vlakna).

Unutrašnje opće ploče dobro razvijen samo tamo gdje se kompaktna tvar kosti direktno graniči sa medularnom šupljinom. Na mjestima gdje kompaktna tvar prelazi u spužvastu, njene unutrašnje opće ploče nastavljaju se u ploče spužvaste tvari.

osteonski sloj. U ovom sloju koštane ploče se nalaze u osteonima, formirajući se osteonske ploče i umetnuti ploče, potonji su lokalizirani između osteona.

*Osteon glavna strukturna jedinica kompaktne tvari cjevaste kosti. Svaki osteon je koštana cijev promjera od 20 do 300 mikrona, u čijem se središnjem kanalu nalazi krvna žila i lokalizirani su osteoblasti i osteoklasti. Oko centralnog kanala koncentrično je locirano od 5 do 20 koštanih ploča, kolagena vlakna u koštanim pločama svakog sloja imaju strogo paralelan smjer. Smjer kolagenih vlakana u susjednim pločama se ne poklapa, te se stoga nalaze pod uglom jedna prema drugoj, što pomaže jačanju osteona, kao strukturnog elementa kosti. Između koštanih ploča u koštanim prazninama nalaze se tijela osteocita, koji međusobno anastoziraju sa svojim izraslima smještenim u koštanim tubulima.

*Osteonski sloj je sistem paralelnih cilindara (osteona), prostori između kojih su ispunjeni interkaliranim koštanim pločama.

*Endostom- fino vlaknasto vezivno tkivo koje oblaže kost sa strane medularnog kanala. Vlaknasto vezivno tkivo sadrži osteoblaste i osteoklaste.

*Pinealna kost- Sastoji se od spužvaste kosti. Izvana je prekriven periostom, ispod kojeg se nalazi sloj općih ploča i sloj osteona. U debljini epifize koštane ploče čine sistem trabekule koje su pod uglom jedna prema drugoj. Šupljine između trabekula ispunjene su retikularnim tkivom i hematopoetskim ćelijama.

Rast cjevastih kostiju.

Rast cjevastih kostiju u dužinu osigurava prisustvo metaepifizna hrskavična ploča rasta, u kojem se pojavljuju 2 suprotna histogenetska procesa:

1) destrukcija epifizne ploče;

2) kontinuirano obnavljanje hrskavičnog tkiva neoplazmom ćelija.

U metaepifiznoj ploči razlikuju se 3 zone:

a) granična zona;

b) zona stubastih ćelija;

c) zona vezikularnih ćelija;

*granična zona - sastoji se od okruglih i ovalnih ćelija i pojedinačnih izogenih grupa, neke obezbeđuju vezu između hrskavične ploče i epifizne kosti. Između kosti i hrskavice nalaze se krvne kapilare.

*Zona kolonastih ćelija - sastoji se od aktivno proliferirajućih ćelija koje formiraju kolone smještene duž ose kosti.

*Zona mjehurastih ćelija - karakterizira hidratacija i uništavanje hondrocita, praćeno endohondralnom osifikacijom. Distalni dio ove zone graniči s dijafizom, odakle u nju prodiru osteogene stanice i krvne kapilare. Uzdužno raspoređeni stupovi ćelija su u suštini koštani tubuli, na čijim se mjestima formiraju osteoni.

Kada se centri okoštavanja u dijafizi i epifizi spoje, rast u dužinu prestaje. Kod ljudi se to dešava sa 20-25 godina.

Rast cjevaste kosti u debljini odvija se zbog proliferacije stanica dubokog osteogenog sloja periosta.

Retikulofibrozno koštano tkivo

Ova vrsta koštanog tkiva tipična je uglavnom za embrije. Kod odraslih se javlja na mjestu izraslih kranijalnih šavova, na mjestima pričvršćivanja tetiva za kosti.

Kolagenska vlakna imaju nasumičan smjer i formiraju debele snopove.

Temeljna tvar sadrži izdužene ovalne koštane šupljine (lakune) sa dugim anastomozirajućim tubulima, u kojima leže koštane stanice - osteociti sa svojim nastavcima.

Izvana je gruba fibrozna kost prekrivena periostom.

lamelarnog koštanog tkiva

Ovo tkivo se sastoji od koštanih ploča formiranih od koštanih ćelija i mineralizovane amorfne supstance sa kolagenim vlaknima. U različitim koštanim pločama, smjer kolagenih vlakana je različit.

Zbog toga se postiže veća čvrstoća lamelarne kosti.

Koštano tkivo je specijalizovana vrsta vezivnog tkiva sa visokom mineralizacijom međućelijske supstance. Kosti skeleta građene su od ovih tkiva.

Karakterizacija ćelija i međućelijske supstance.

Koštano tkivo se sastoji od:

A. Ćelije:

1) Osteociti - Brojno preovlađujuće ćelije koštanog tkiva koje su izgubile sposobnost dijeljenja. Imaju procesni oblik, siromašni su organelama. Nalazi se u koštane šupljine, ili praznine, koji prate konture osteocita. Osteocitni procesi prodiru u tubule kosti i igraju ulogu u njenom trofizmu.

2) Osteoblasti - mlade ćelije koje stvaraju koštano tkivo. U kostima se nalaze u dubokim slojevima periosta, na mjestima formiranja i regeneracije koštanog tkiva. Ove ćelije su različitog oblika (kubične, piramidalne ili ugaone), sadrže jedno jezgro, au citoplazmi dobro razvijen granularni endoplazmatski retikulum, mitohondrije i Golgijev kompleks.

3) Osteoklasti -ćelije sposobne da unište kalcificiranu hrskavicu i kost. Velike su (promjer im doseže 90 mikrona), sadrže od 3 do nekoliko desetina jezgara. . Citoplazma je slabo bazofilna, bogata mitohondrijima i lizosomima. Zrnasti endoplazmatski retikulum je relativno slabo razvijen.

B. Međućelijska supstanca, koji se sastoji od:

osnovna supstanca, koji sadrži relativno malu količinu hondroitinsulfurne kiseline i dosta limunske i drugih kiselina koje formiraju komplekse sa kalcijumom (amorfni kalcijum fosfat, kristali hidroksiapatita).

kolagena vlakna formirajući male snopove.

Ovisno o lokaciji kolagenih vlakana u međućelijskoj tvari, koštanom tkivu povjerljivo na:

1. Retikulofibrozno koštano tkivo.

2. Lamelarno koštano tkivo. koštane ploče

Retikulofibrozna kost.

U njemu kolagena vlakna imaju nasumičan raspored. Takvo tkivo se uglavnom nalazi u embrionima. Kod odraslih se može naći na mjestu kranijalnih šavova i na mjestima pričvršćivanja tetiva za kosti.

Struktura lamelarnog koštanog tkiva na primjeru dijafize cjevaste kosti.

Ovo je najčešći tip koštanog tkiva u tijelu odrasle osobe. Sastoji se od koštane ploče formirane od koštanih ćelija i mineralizovane amorfne supstance sa kolagenim vlaknima orijentisanim u određenom pravcu. U susjednim pločama vlakna obično imaju drugačiji smjer, zbog čega se postiže veća čvrstoća lamelarnog koštanog tkiva. Kompaktna i spužvasta tvar većine ravnih i cjevastih kostiju skeleta izgrađena je od ovog tkiva.

Kost kao organ.

Kost je samostalan organ, sastoji se od tkiva, glavni je kost.

Histološka struktura tubularne kosti

Sastoji se od epifize i dijafize. Sa vanjske strane dijafiza je prekrivena periostom, odn periosteum(Sl. 6-3). Postoje dva sloja u periostumu: vanjski(vlaknasti) - formira se uglavnom od vlaknastog vezivnog tkiva i interni(ćelijski) - sadrži ćelije osteoblasti. Sudovi i nervi koji hrane kost prolaze kroz periosteum, a kolagena vlakna koja se nazivaju perforirajuća vlakna. Najčešće se ova vlakna granaju samo u vanjskom sloju zajedničkih ploča. Periosteum povezuje kost sa okolnim tkivima i učestvuje u njenom trofizmu, razvoju, rastu i regeneraciji.

Kompaktna tvar koja formira dijafizu kosti sastoji se od koštanih ploča raspoređenih određenim redoslijedom, tvoreći tri sloja:

vanjski sloj običnih lamela. U njemu lamele ne formiraju kompletne prstenove oko dijafize kosti. Ovaj sloj sadrži perforirajući kanali, kroz koje krvne žile ulaze iz periosta u kost.

prosjek,osteonski sloj - formirane koncentrično slojevitim koštanim pločama oko krvnih žila . Takve strukture se nazivaju osteons i ploče koje ih formiraju - osteonske ploče. Osteoni su strukturna jedinica kompaktne tvari cjevaste kosti. Svaki osteon je od susjednih osteona razgraničen tzv dorzalna linija. U centralnom kanalu osteona prolaze krvne žile s pripadajućim vezivnim tkivom. . Svi osteoni su generalno locirani paralelno sa dugom osom kosti. Osteonski kanali anastoziraju jedan s drugim. Žile koje se nalaze u osteonskim kanalima međusobno komuniciraju, sa sudovima koštane srži i periosta. Osim osteonskih ploča, ovaj sloj također sadrži umetnuti ploče(ostaci starih uništenih osteona) , koji se nalaze između osteona.

unutrašnji sloj običnih lamela dobro razvijen samo tamo gdje se kompaktna tvar kosti direktno graniči sa medularnom šupljinom.

Iznutra je kompaktna tvar dijafize prekrivena endosteumom, koji ima istu strukturu kao periost.

Rice. 6-3. Struktura cjevaste kosti. A. Periosteum. B. Kompaktna koštana tvar. V. Endost. G. Šupljina srži. 1. Vanjski sloj običnih ploča. 2. Osteonski sloj. 3. Osteon. 4. Osteon kanal. 5. Umetnite ploče. 6. Unutrašnji sloj običnih ploča. 7. Koštana trabekula spužvastog tkiva. 8. Fibrozni sloj periosta. 9. Krvni sudovi periosta. 10. Perforirajući kanal. 11. Osteociti. (Šema prema V. G. Elisejevu, Yu. I. Afanasievu).

Skeletna tkiva su vrsta vezivnog tkiva sa izraženom potpornom, mehaničkom funkcijom zbog prisustva guste međućelijske supstance. Skeletna tkiva uključuju: hrskavicu, kost, dentin i cement.

Osim glavne potporne funkcije, ova tkiva sudjeluju u metabolizmu vode i soli, uglavnom soli kalcija i fosfata.

Skeletna tkiva se razvijaju iz mezenhima.

tkiva hrskavice razlikuju se po elastičnosti i snazi, dio su organa respiratornog sistema, zglobova, intervertebralnih diskova.

Sastoje se od ćelija (hondroblasta i hondrocita) i međustanične supstance, koje je više u tkivu hrskavice nego ćelijama.

Hondroblasti- mlade male spljoštene ćelije sposobne da dijele i sintetiziraju međućelijsku supstancu. Oslobađanjem komponenti međućelijske supstance, hondroblasti se, takoreći, "ugrađuju" u nju i pretvaraju se u hondrocite.

Hondrociti- glavni tip ćelija tkiva hrskavice, veće su i ovalnog oblika. Nalaze se u posebnim šupljinama (lakunama) u međućelijskoj tvari pojedinačno ili u grupama. Grupe ćelija koje leže u zajedničkoj šupljini nazivaju se izogene. U isto vrijeme, neki hondrociti zadržavaju sposobnost dijeljenja, dok drugi aktivno sintetiziraju komponente međustanične tvari. Zbog aktivnosti hondrocita dolazi do povećanja mase hrskavice iznutra.

Međućelijska tvar se sastoji od vlakana i osnovne, odnosno amorfne tvari. U hijalinoj hrskavici većina vlakana je kolagena, u elastičnoj hrskavici - elastična. Mlevena tvar sadrži vodu, organsku tvar i minerale.

Na osnovu strukturnih karakteristika međustanične supstance, tkiva hrskavice se dijele na tri tipa - hijalinska, elastična i vlaknasta, odnosno vlaknasta.

hijalinsko tkivo hrskavice- prozirna, plavkasto-bijela, nalazi se na zglobnim površinama kostiju, na spoju rebara sa grudne kosti, u larinksu i disajnim putevima.

Većina tkiva hijalinske hrskavice koja se nalazi u tijelu prekrivena je perihondrijem, u kojem se razlikuju dva sloja: vanjski, koji se sastoji od vlaknastog vezivnog tkiva sa krvnim žilama; i unutrašnji, koji sadrže hondroblaste. Ispod perihondrija u površinskom sloju hrskavice nalaze se vretenasti spljošteni hondrociti. U dubljim slojevima, ćelije hrskavice poprimaju ovalan ili zaobljen oblik, formirajući izogene grupe od 2 do 4 (rijetko do 6) hondrocita.

Elastično hrskavično tkivo nalazi se u ušnoj školjki, hrskavici larinksa itd. U nefiksiranom stanju, elastično tkivo hrskavice je žućkaste boje i nije tako prozirno kao hijalin. Prema generalnom planu strukture, elastična hrskavica je slična hijalinskoj. Izvana je prekriven perihondrijem. Ćelije hrskavice se nalaze u lakunama pojedinačno ili formiraju izogene grupe.

Jedna od glavnih karakteristika elastične hrskavice je prisustvo elastičnih vlakana u njenoj međućelijskoj tvari, zajedno s kolagenim vlaknima. Elastična vlakna prodiru u međućelijsku tvar u svim smjerovima.

U slojevima koji su susjedni perihondrijumu, elastična vlakna prolaze bez prekida u elastična vlakna perihondrija.

Vlaknasto tkivo hrskavice nalazi se u intervertebralnim diskovima, polupokretnim zglobovima, na mjestima prijelaza gustog vlaknastog vezivnog tkiva tetiva i ligamenata u hijalinsku hrskavicu, gdje su ograničeni pokreti praćeni jakim napetostima. Međućelijska tvar sadrži paralelne snopove kolagena. Hrskavica sadrži šupljine koje sadrže ćelije hrskavice. Hondrociti se nalaze pojedinačno ili formiraju male izogene grupe.

koštano tkivo je specijalizovana vrsta vezivnog tkiva sa visokom mineralizacijom međućelijske supstance koja sadrži oko 70% neorganskih jedinjenja, uglavnom kalcijum fosfata. U koštanom tkivu pronađeno je više od 30 mikroelemenata.

Međućelijska tvar koštanog tkiva daje kostima veću čvrstoću, a istovremeno - krhkost. Organske i anorganske komponente u kombinaciji jedna s drugom određuju mehanička svojstva koštanog tkiva - sposobnost otpornosti na istezanje i kompresiju.

Koštane ćelije: osteoblasti, osteociti i osteoklasti.

osteoblasti- To su mlade ćelije kubičnog oblika, čine međućelijsku tvar. U kostima se nalaze samo u periostumu.

Osteociti- To su zrele ćelije koštanog tkiva koje su izgubile sposobnost dijeljenja i formirane su od osteoklasta. Imaju procesni oblik, veliko jezgro. Leže u koštanim lakunama, koje prate konture osteocita. Tubule koštanih lakuna ispunjene su tkivnom tečnošću. Razmjena tvari između osteocita i krvi vrši se kroz tkivnu tekućinu ovih tubula.

osteoklasti- Makrofagi koštanog tkiva, formirani od monocita krvi, to su ćelije koje mogu uništiti kalcificiranu hrskavicu i kost. Osteoklasti se obično nalaze na površini koštanih šipki. Strana osteoklasta uz uništenu površinu bogata je citoplazmatskim izraslinama; to je područje sinteze i izlučivanja hidrolitičkih enzima.

Međućelijska tvar se sastoji od glavne amorfne tvari, u kojoj se nalaze kolagena vlakna koja tvore male snopove. Vlakna mogu imati nasumični smjer - u fibroznom koštanom tkivu, ili strogo orijentirani smjer - u lamelarnom koštanom tkivu.

Postoje dvije glavne vrste koštanog tkiva: grubo vlaknasto (nezrelo) i lamelarno.

Grubo vlaknasto koštano tkivo nalazi se uglavnom u embrionima. Kod odraslih se može naći na mjestu obraslih kranijalnih šavova, na mjestima pričvršćivanja tetiva za kosti. Nasumično raspoređena kolagena vlakna u njemu formiraju debele snopove.U glavnoj materiji koštanog tkiva nalaze se izduženo-ovalne koštane lakune sa dugim anastomozirajućim tubulima, u kojima leže osteociti sa svojim izraslima. Sa površine je gruba fibrozna kost prekrivena periostom.

lamelarnog koštanog tkiva- najčešći tip koštanog tkiva u tijelu odrasle osobe. Strukturne jedinice kompaktne tvari cjevaste kosti su osteoni. To su cilindri različitih promjera, kao da su umetnuti jedan u drugi. Cilindri se sastoje od koštanih ploča. Koštane ploče se sastoje od ćelija i međućelijske supstance. Međućelijska tvar se sastoji od amorfne tvari i oseinskih vlakana. Oseinska vlakna imaju strogo uređen raspored. U svakoj koštanoj ploči vlakna imaju isti raspored. U susjednim koštanim pločama vlakna su smještena pod pravim kutom jedno prema drugom. U središtu osteona prolazi krvni sud, oko žile se nalaze kružne koštane ploče između kojih se nalaze ćelije. Koštani kanal kroz koji prolazi krvni sud naziva se Haversov kanal.

Cjevasta kost kao organ je uglavnom građena od lamelarnog koštanog tkiva. Izvana je kost prekrivena periostom, s izuzetkom zglobnih površina epifiza, prekrivenih hijalinskom hrskavicom.

Postoje dva sloja u periostumu:

vanjski (vlaknasti) - formiran od gustog vlaknastog neformiranog vezivnog tkiva;

unutrašnji (ćelijski) - formiran od labavog vezivnog tkiva koje sadrži mnoge osteoblaste, osteoklaste, mnoge žile.

Periosteum povezuje kost sa okolnim tkivima i učestvuje u njenom trofizmu, razvoju, rastu i regeneraciji.

Vezivna tkiva.