Predavanje: Strukturne i funkcionalne karakteristike nervnih ćelija. Klasifikacija neurona. Klasifikacija, karakteristike nervnih ćelija

Uvod

1.1 Razvoj neurona

1.2 Klasifikacija neurona

Poglavlje 2

2.1 Tijelo ćelije

2.3 Dendrit

2.4 Sinapsa

Poglavlje 3

Zaključak

Spisak korišćene literature

Prijave

Uvod

Vrijednost nervnog tkiva u tijelu povezana je sa osnovnim svojstvima nervnih ćelija (neurona, neurocita) da percipiraju djelovanje stimulusa, prelaze u uzbuđeno stanje i šire akcione potencijale. Nervni sistem reguliše rad tkiva i organa, njihov odnos i povezanost tela sa okolinom. Nervno tkivo se sastoji od neurona koji obavljaju određenu funkciju i neuroglije, koja ima pomoćnu ulogu, obavljajući potpornu, trofičku, sekretornu, graničnu i zaštitnu funkciju.

Nervne ćelije (neuroni, ili neurociti) su glavne strukturne komponente nervnog tkiva; organizuju složene refleksne sisteme kroz različite međusobne kontakte i vrše generisanje i širenje nervnih impulsa. Ova ćelija ima složenu strukturu, visoko je specijalizovana i sadrži jezgro, ćelijsko telo i procese u strukturi.

U ljudskom tijelu postoji preko sto milijardi neurona.

Broj neurona u ljudskom mozgu približava se 1011. Na jednom neuronu može biti do 10.000 sinapsi. Ako se samo ovi elementi smatraju ćelijama za skladištenje informacija, onda možemo zaključiti da nervni sistem može pohraniti 1019 jedinica. informacija, odnosno sposobna da primi gotovo svo znanje akumulirano od strane čovječanstva. Stoga je ideja da ljudski mozak pamti sve što se događa u tijelu i kada komunicira sa okolinom sasvim razumna. Međutim, mozak ne može izvući iz memorije sve informacije koje su u njemu pohranjene.

Svrha ovog rada je proučavanje strukturne i funkcionalne jedinice nervnog tkiva - neurona.

Među glavnim zadacima su proučavanje općih karakteristika, strukture, funkcija neurona, kao i detaljno razmatranje jedne od posebnih vrsta nervnih ćelija - neurosekretornih neurona.

Poglavlje 1. opšte karakteristike neurona

Neuroni su specijalizovane ćelije sposobne da primaju, obrađuju, kodiraju, prenose i pohranjuju informacije, organizuju reakcije na podražaje, uspostavljaju kontakte sa drugim neuronima, ćelijama organa. Jedinstvene karakteristike neurona su sposobnost generiranja električnih pražnjenja i prijenosa informacija pomoću specijaliziranih završetaka - sinapsi.

Obavljanje funkcija neurona je olakšano sintezom u njegovoj aksoplazmi supstanci-transmitera - neurotransmitera (neurotransmitera): acetilkolina, kateholamina itd. Veličine neurona se kreću od 6 do 120 mikrona.

Određeni tipovi neuronske organizacije karakteristični su za različite strukture mozga. Neuroni koji organizuju jednu funkciju formiraju takozvane grupe, populacije, ansamble, kolone, jezgra. U moždanoj kori, malom mozgu, neuroni formiraju slojeve ćelija. Svaki sloj ima svoju specifičnu funkciju.

Složenost i raznolikost funkcija nervnog sistema određuju se interakcijom između neurona, koji su, pak, skup različitih signala koji se prenose kao dio interakcije neurona s drugim neuronima ili mišićima i žlijezdama. Signali se emituju i šire od strane jona, koji stvaraju električni naboj koji putuje duž neurona.

Skupine ćelija formiraju sivu tvar mozga. Između jezgara, grupa ćelija i između pojedinačnih ćelija prolaze mijelinizirana ili nemijelinizirana vlakna: aksoni i dendriti.

1.1 Razvoj neurona

Nervno tkivo se razvija iz dorzalnog ektoderma. U ljudskom embrionu starom 18 dana, ektoderm se diferencira i zgusne duž srednje linije leđa, formirajući neuralnu ploču, čiji se bočni rubovi uzdižu, formirajući neuralne nabore, a neuralni žlijeb se formira između grebena.

Prednji kraj neuralne ploče se širi, kasnije formirajući mozak. Bočne ivice nastavljaju da se uzdižu i rastu medijalno sve dok se ne sretnu i spoje u središnjoj liniji u neuralnu cijev, koja se odvaja od epidermalnog ektoderma koji leži iznad. (vidi Dodatak br. 1).

Dio ćelija neuralne ploče nije dio neuralne cijevi niti epidermalnog ektoderma, već formira nakupine na stranama neuralne cijevi, koje se spajaju u labavu vrpcu smještenu između neuralne cijevi i epidermalnog ektoderma - to je neuralni greben (ili ganglijska ploča).

Iz neuralne cijevi se naknadno formiraju neuroni i makroglija centralnog nervnog sistema. Neuralni greben stvara neurone senzornih i autonomnih ganglija, ćelije pia mater i arahnoida, te neke vrste glije: neurolemocite (Schwannove ćelije), ganglijske satelitske ćelije.

Neuralna cijev u ranim fazama embriogeneze je višeredni neuroepitel, koji se sastoji od ventrikularnih ili neuroepitelnih stanica. Nakon toga, u neuralnoj cijevi se razlikuju 4 koncentrične zone:

Unutrašnjo-ventrikularna (ili ependimalna) zona,

Oko njega je subventrikularna zona,

Zatim srednja (ili ogrtač, ili plašt, zona) i, konačno,

Eksterno - marginalna (ili marginalna) zona neuralne cijevi (vidi Dodatak br. 2).

Ventrikularna (ependimalna), unutrašnja zona sastoji se od dijeljenih cilindričnih ćelija. Ventrikularne (ili matriksne) ćelije su prekursori neurona i makroglijalnih ćelija.

Subventrikularna zona se sastoji od ćelija koje zadržavaju visoku proliferativnu aktivnost i potomci su matriksnih ćelija.

Intermedijarnu (ogrtač ili plašt) zonu čine ćelije koje su prešle iz ventrikularne i subventrikularne zone - neuroblasti i glioblasti. Neuroblasti gube sposobnost da se dijele i dalje diferenciraju u neurone. Glioblasti nastavljaju da se dijele i stvaraju astrocite i oligodendrocite. Sposobnost podjele ne gubi u potpunosti i zrele gliocite. Neuronska neogeneza prestaje u ranom postnatalnom periodu.

Budući da je broj neurona u mozgu otprilike 1 trilion, očigledno je da se u prosjeku tokom cijelog prenatalnog perioda od 1 minute formira 2,5 miliona neurona.

Iz ćelija sloja plašta nastaju siva tvar kičmene moždine i dio sive tvari mozga.

Rubna zona (ili marginalni veo) se formira od aksona neuroblasta i makroglije koji rastu u nju i stvaraju bijelu tvar. U nekim područjima mozga, ćelije sloja plašta migriraju dalje, formirajući kortikalne ploče - nakupine ćelija od kojih se formiraju moždana kora i mali mozak (tj. siva tvar).

Kako se neuroblast diferencira, mijenja se submikroskopska struktura njegovog jezgra i citoplazme.

Specifičnim znakom početka specijalizacije nervnih ćelija treba smatrati pojavu u njihovoj citoplazmi tankih fibrila - snopova neurofilamenata i mikrotubula. Broj neurofilamenata koji sadrže protein, neurofilamentni triplet, povećava se u procesu specijalizacije. Tijelo neuroblasta postepeno poprima kruškoliki oblik, a od njegovog šiljastog kraja počinje se razvijati proces, akson. Kasnije se razlikuju drugi procesi, dendriti. Neuroblasti se pretvaraju u zrele nervne ćelije - neurone. Između neurona se uspostavljaju kontakti (sinapse).

U procesu diferencijacije neurona od neuroblasta razlikuju se predtransmiterski i medijatorski period. Predtransmiterski period karakterizira postepeni razvoj organela sinteze u tijelu neuroblasta - slobodnih ribozoma, a zatim i endoplazmatskog retikuluma. U periodu medijatora pojavljuju se prve vezikule koje sadrže neurotransmiter kod mladih neurona, a kod diferencirajućih i zrelih neurona bilježi se značajan razvoj organela sinteze i sekrecije, akumulacija medijatora i njihov ulazak u akson, te formiranje sinapsi.

Unatoč činjenici da se formiranje nervnog sistema završava tek u prvim godinama nakon rođenja, određena plastičnost centralnog nervnog sistema opstaje i do starosti. Ova plastičnost se može izraziti u pojavi novih terminala i novih sinaptičkih veza. Neuroni centralnog nervnog sistema sisara su u stanju da formiraju nove grane i nove sinapse. Plastičnost se u najvećoj mjeri manifestira u prvim godinama nakon rođenja, ali djelimično perzistira kod odraslih - s promjenama nivoa hormona, učenjem novih vještina, traumama i drugim utjecajima. Iako su neuroni trajni, njihove sinaptičke veze mogu se mijenjati tijekom života, što se može izraziti, posebno, u povećanju ili smanjenju njihovog broja. Plastičnost u slučaju manjih oštećenja mozga očituje se u djelomičnom obnavljanju funkcija.

1.2 Klasifikacija neurona

U zavisnosti od glavne karakteristike, postoje sledeće grupe neuroni:

1. Prema glavnom medijatoru koji se oslobađa na završecima aksona - adrenergičkom, holinergičkom, serotonergičkom itd. Osim toga, postoje mješoviti neuroni koji sadrže dva glavna medijatora, na primjer, glicin i g-aminobutirnu kiselinu.

2. U zavisnosti od odeljenja centralnog nervnog sistema - somatski i vegetativni.

3. Po dogovoru: a) aferentni, b) eferentni, c) interneuroni (umetnuti).

4. Po uticaju - ekscitatorno i inhibitorno.

5. Po aktivnosti - pozadinski aktivni i tihi. Neuroni aktivni u pozadini mogu generirati impulse i kontinuirano i u impulsima. Ovi neuroni igraju važnu ulogu u održavanju tonusa centralnog nervnog sistema, a posebno kore velikog mozga. Tihi neuroni se aktiviraju samo kao odgovor na stimulaciju.

6. Prema broju modaliteta percipiranih senzornih informacija - mono-, bi i polimodalni neuroni. Na primjer, neuroni centra za sluh u moždanoj kori su monomodalni, a bimodalni se nalaze u sekundarnim zonama analizatora u korteksu. Polimodalni neuroni su neuroni asocijativnih zona mozga, motornog korteksa, odgovaraju na iritacije receptora kože, vidnih, slušnih i drugih analizatora.

Gruba klasifikacija neurona uključuje njihovu podjelu u tri glavne grupe (vidi Dodatak br. 3):

1. percepcija (receptor, osjetljiv).

2. izvršni (efektor, motor).

3. kontakt (asocijativni ili interkalarni).

Receptivni neuroni obavljaju funkciju percepcije i prijenosa informacija u centralni nervni sistem o vanjski svijet ili unutrašnje stanje tela. Nalaze se izvan centralnog nervnog sistema u nervnim ganglijama ili čvorovima. Procesi percepcijskih neurona provode ekscitaciju od percepcije iritacije nervnih završetaka ili ćelija do centralnog nervnog sistema. Ovi procesi nervnih ćelija, koji prenose ekscitaciju od periferije do centralnog nervnog sistema, nazivaju se aferentna ili centripetalna vlakna.

Ritmički talasi nervnih impulsa pojavljuju se u receptorima kao odgovor na iritaciju. Informacija koja se prenosi od receptora je kodirana u frekvenciji i ritmu impulsa.

Različiti receptori se razlikuju po svojoj strukturi i funkcijama. Neki od njih se nalaze u organima posebno prilagođenim za percepciju određene vrste nadražaja, na primjer, u oku, čiji optički sistem fokusira svjetlosne zrake na mrežnicu, gdje se nalaze vizualni receptori; u uhu, koji provodi zvučne vibracije do slušnih receptora. Različiti receptori su prilagođeni percepciji različitih nadražaja, koji su im adekvatni. postoji:

1. mehanoreceptori koji percipiraju:

a) taktilni receptori,

b) istezanje i pritisak - presa i baroreceptori,

c) zvučne vibracije - fonoreceptori,

d) ubrzanje - akceleroreceptori, odnosno vestibuloreceptori;

2. hemoreceptori koji percipiraju iritaciju koju proizvode određena hemijska jedinjenja;

3. termoreceptori, iritirani promjenama temperature;

4. fotoreceptori koji percipiraju svjetlosne nadražaje;

5. osmoreceptori koji percipiraju promjene osmotskog tlaka.

Dio receptora: svjetlosni, zvučni, mirisni, okusni, taktilni, temperaturni, percepcija iritacija od spoljašnje okruženje, - nalazi se blizu vanjske površine tijela. Zovu se eksteroreceptori. Drugi receptori percipiraju podražaje povezane s promjenama stanja i aktivnosti organa. unutrašnje okruženje organizam. Zovu se interoreceptori (interoreceptori uključuju receptore koji se nalaze u skeletnim mišićima, zovu se proprioreceptori).

Efektorski neuroni, duž svojih procesa idući na periferiju - aferentna, ili centrifugalna, vlakna - prenose impulse koji mijenjaju stanje i aktivnost različitih organa. Dio efektorskih neurona nalazi se u centralnom nervnom sistemu – u mozgu i kičmenoj moždini, a samo jedan proces od svakog neurona ide na periferiju. To su motorni neuroni koji uzrokuju kontrakcije skeletnih mišića. Dio efektorskih neurona u potpunosti je smješten na periferiji: oni primaju impulse iz centralnog nervnog sistema i prenose ih do organa. To su neuroni autonomnog nervnog sistema koji formiraju nervne ganglije.

Kontaktni neuroni koji se nalaze u centralnom nervnom sistemu obavljaju funkciju komunikacije između različitih neurona. Oni služe kao relejne stanice koje prebacuju nervne impulse s jednog neurona na drugi.

Međusobna povezanost neurona čini osnovu za realizaciju refleksnih reakcija. Sa svakim refleksom, nervni impulsi koji su nastali u receptoru kada je on iritiran, prenose se duž nervnih provodnika do centralnog nervnog sistema. Ovdje se, bilo direktno ili preko kontaktnih neurona, nervni impulsi prebacuju sa receptorskog neurona na efektorski neuron, odakle idu na periferiju do stanica. Pod uticajem ovih impulsa, ćelije menjaju svoju aktivnost. Impulsi koji ulaze u centralni nervni sistem sa periferije ili se prenose sa jednog neurona na drugi mogu izazvati ne samo proces ekscitacije, već i suprotan proces - inhibiciju.

Klasifikacija neurona prema broju procesa (vidi Dodatak br. 4):

1. Unipolarni neuroni imaju 1 proces. Prema većini istraživača, takvi neuroni se ne nalaze u nervnom sistemu sisara i ljudi.

2. Bipolarni neuroni - imaju 2 procesa: akson i dendrit. Različiti bipolarni neuroni su pseudounipolarni neuroni kičmenih ganglija, gdje oba procesa (akson i dendrit) polaze od jednog izraslina tijela ćelije.

3. Multipolarni neuroni - imaju jedan akson i nekoliko dendrita. Mogu se identifikovati u bilo kom delu nervnog sistema.

Klasifikacija neurona prema obliku (vidi Dodatak br. 5).

Biohemijska klasifikacija:

1. Holinergički (medijator - ACh - acetilholin).

2. Kateholaminergički (A, HA, dopamin).

3. Amino kiseline (glicin, taurin).

Prema principu njihovog položaja u mreži neurona:

Primarno, sekundarno, tercijarno, itd.

Na osnovu ove klasifikacije razlikuju se i vrste nervnih mreža:

Hijerarhijski (uzlazni i silazni);

Lokalno - odašiljanje pobude na bilo kojem nivou;

Divergentno sa jednim ulazom (lociran uglavnom samo u srednjem mozgu i moždanom deblu) - komunicira odmah sa svim nivoima hijerarhijske mreže. Neuroni takvih mreža nazivaju se "nespecifičnimi".

Poglavlje 2

Neuron je strukturna jedinica nervnog sistema. Neuron ima somu (tijelo), dendrite i akson. (vidi Dodatak br. 6).

Tijelo neurona (soma) i dendriti su dvije glavne regije neurona koje primaju podatke od drugih neurona. Prema klasičnoj "neuralnoj doktrini" koju je predložio Ramon y Cajal, informacije teku kroz većinu neurona u jednom smjeru (ortodromni impuls) - od dendritskih grana i tijela neurona (koji su receptivni dijelovi neurona kojima impuls šalje ulazi) u jedan akson (koji je efektorski dio neurona od kojeg impuls počinje). Dakle, većina neurona ima dvije vrste procesa (neuriti): jedan ili više dendrita koji reaguju na dolazne impulse i akson koji provodi izlazni impuls (vidi Dodatak br. 7).

2.1 Tijelo ćelije

Tijelo nervne ćelije sastoji se od protoplazme (citoplazme i jezgra), izvana omeđenog membranom od dvostrukog sloja lipida (bilipidni sloj). Lipidi se sastoje od hidrofilnih glava i hidrofobnih repova, raspoređenih u hidrofobne repove jedni prema drugima, formirajući hidrofobni sloj koji omogućava prolaz samo tvarima topljivim u mastima (kao što su kisik i ugljični dioksid). Na membrani se nalaze proteini: na površini (u obliku globula), na kojima se mogu uočiti izrasline polisaharida (glikokaliksa), zbog kojih ćelija percipira vanjsku iritaciju, te integralni proteini koji prodiru kroz membranu, u kojima se su jonski kanali.

Neuron se sastoji od tijela prečnika od 3 do 130 mikrona, koje sadrži jezgro (sa velika količina nuklearne pore) i organele (uključujući visoko razvijeni grubi ER sa aktivnim ribosomima, Golgijev aparat), kao i iz procesa (vidi Dodatak br. 8,9). Neuron ima razvijen i složen citoskelet koji prodire u njegove procese. Citoskelet održava oblik ćelije, njegove niti služe kao "šine" za transport organela i tvari upakiranih u membranske vezikule (na primjer, neurotransmiteri). Citoskelet neurona sastoji se od fibrila različitih promjera: Mikrotubule (D = 20-30 nm) - sastoje se od proteina tubulina i protežu se od neurona duž aksona, do nervnih završetaka. Neurofilamenti (D = 10 nm) - zajedno sa mikrotubulama obezbeđuju intracelularni transport supstanci. Mikrofilamenti (D = 5 nm) - sastoje se od proteina aktina i miozina, posebno su izraženi u rastućim nervnim procesima i neuroglijama. U tijelu neurona otkriva se razvijeni sintetički aparat, granularni ER neurona se bazofilno boji i poznat je kao "tigroid". Tigroid prodire u početne dijelove dendrita, ali se nalazi na značajnoj udaljenosti od početka aksona, što služi kao histološki znak aksona.

2.2 Akson je neurit

(dugi cilindrični proces nervne ćelije), duž kojeg nervni impulsi putuju od tijela ćelije (soma) do inerviranih organa i drugih nervnih ćelija.

Do prijenosa nervnog impulsa dolazi od dendrita (ili od tijela ćelije) do aksona, a zatim se generirani akcioni potencijal iz početnog segmenta aksona prenosi natrag do dendrita. PubMed rezultat. Ako se akson u nervnom tkivu poveže sa telom sledeće nervne ćelije, takav kontakt se naziva akso-somatski, sa dendritima - akso-dendritski, sa drugim aksonom - akso-aksonalni (retka vrsta veze, nalazi se u centralnom nervni sistem).

Završni dijelovi aksona - terminali - granaju se i kontaktiraju s drugim nervnim, mišićnim ili žljezdanim stanicama. Na kraju aksona nalazi se sinaptički završetak - terminalni dio terminala u kontaktu sa ciljnom ćelijom. Zajedno sa postsinaptičkom membranom ciljne ćelije, sinaptički završetak formira sinapsu. Ekscitacija se prenosi sinapsama.

U protoplazmi aksona - aksoplazme - nalaze se najtanja vlakna - neurofibrile, kao i mikrotubule, mitohondrije i agranularni (glatki) endoplazmatski retikulum. Ovisno o tome da li su aksoni prekriveni mijelinskom (pulpnom) ovojnicom ili su je lišeni, oni formiraju kašasta ili amijelinizirana nervna vlakna.

Mijelinski omotač aksona nalazi se samo kod kičmenjaka. Formiraju ga posebne Schwannove ćelije "namotane" na akson (u centralnom nervnom sistemu - oligodendrociti), između kojih se nalaze područja slobodna od mijelinske ovojnice - Ranvierovih presječaka. Tek kod presretanja prisutni su natrijumski kanali zavisni od napona i akcioni potencijal se ponovo pojavljuje. U ovom slučaju, nervni impuls se širi duž mijeliniziranih vlakana u koracima, što povećava brzinu njegovog širenja nekoliko puta. Brzina prijenosa signala duž aksona obloženih mijelinom doseže 100 metara u sekundi. Bloom F., Leizerson A., Hofstadter L. Mozak, um i ponašanje. M., 1988 neuronski nervni refleks

Aksoni pluća su manji od aksona sa mijelinskom ovojnicom, što nadoknađuje gubitak u brzini širenja signala u poređenju sa aksonima sa mijelinskom ovojnicom.

Na spoju aksona sa tijelom neurona, najveće piramidalne ćelije 5. sloja korteksa imaju aksonski nasip. Prethodno se pretpostavljalo da se ovdje odvija konverzija postsinaptičkog potencijala neurona u nervne impulse, ali eksperimentalni podaci to nisu potvrdili. Registracijom električnih potencijala otkriveno je da se nervni impuls generiše u samom aksonu, odnosno u početnom segmentu na udaljenosti od ~50 μm od tijela neurona Akcioni potencijali pokreću u početnom seg aksona... -- PubMed rezultat. Za stvaranje akcionog potencijala u početnom segmentu aksona potrebna je povećana koncentracija natrijevih kanala (do stotinu puta u odnosu na tijelo neurona.

2.3 Dendrit

(od grč. dendron - drvo) - razgranati proces neurona koji prima informacije putem hemijskih (ili električnih) sinapsi od aksona (ili dendrita i soma) drugih neurona i prenosi ih putem električnog signala do tijela neuron (perikaryon), iz kojeg raste. Termin "dendrit" skovao je švajcarski naučnik Vilijam His 1889.

Složenost i grananje dendritskog stabla određuju koliko ulaznih impulsa neuron može primiti. Stoga je jedna od glavnih namjena dendrita povećanje površine za sinapse (povećanje receptivnog polja), što im omogućava da integrišu veliku količinu informacija koje dolaze do neurona.

Ogromna raznolikost dendritskih oblika i grananja, kao i nedavno otkriveni različiti tipovi dendritskih neurotransmiterskih receptora i naponsko ograničenih jonskih kanala (aktivni provodnici), dokaz je bogate raznolikosti računarskih i biološke funkcije koje dendrit može obavljati u toku obrade sinaptičkih informacija u cijelom mozgu.

Dendriti imaju ključnu ulogu u integraciji i obradi informacija, kao i sposobnost generiranja akcionih potencijala i utjecaja na pojavu akcionih potencijala u aksonima, pojavljujući se kao plastični, aktivni mehanizmi sa složenim računskim svojstvima. Proučavanje načina na koji dendriti obrađuju hiljade sinaptičkih impulsa koji im pristižu neophodno je kako bi se razumjelo koliko je jedan neuron zapravo složen, njegova uloga u obradi informacija u CNS-u, te kako bi se identificirali uzroci mnogih neuropsihijatrijskih bolesti.

Glavne karakteristične karakteristike dendrita koje ga razlikuju na elektronskim mikroskopskim presjecima:

1) nedostatak mijelinske ovojnice,

2) prisustvo ispravnog sistema mikrotubula,

3) prisustvo aktivnih zona sinapsi na njima sa jasno izraženom elektronskom gustinom citoplazme dendrita,

4) odstupanje od zajedničkog debla dendrita bodlji,

5) posebno organizovane zone granskih čvorova,

6) uključivanje ribozoma,

7) prisustvo granularnog i negranularnog endoplazmatskog retikuluma u proksimalnim područjima.

Tipovi neurona sa najkarakterističnijim dendritičnim oblicima uključuju Fiala i Harris, 1999, str. 5-11:

Bipolarni neuroni, kod kojih se dva dendrita protežu u suprotnim smjerovima od some;

Neki interneuroni u kojima dendriti zrače u svim smjerovima iz some;

Piramidalni neuroni - glavne ekscitatorne ćelije u mozgu - koji imaju karakterističan oblik tijela piramidalne ćelije i u kojima se dendriti protežu u suprotnim smjerovima od some, pokrivajući dva obrnuta konusna područja: gore od some proteže se veliki apikalni dendrit koji se uzdiže kroz slojeva, i dolje -- mnogi bazalni dendriti koji se protežu bočno.

Purkinje ćelije u malom mozgu, čiji dendriti izlaze iz some u obliku pljosnatog lepeza.

Neuroni u obliku zvijezde, čiji dendriti izlaze sa različitih strana some, formirajući oblik zvijezde.

Dendriti duguju svoju funkcionalnost i visoku prijemčivost složenom geometrijskom grananju. Dendriti jednog neurona, uzeti zajedno, nazivaju se "dendritično stablo", čija se svaka grana naziva "dendritska grana". Iako ponekad površina dendritske grane može biti prilično velika, najčešće su dendriti u relativnoj blizini tijela neurona (soma), iz kojeg izlaze, dostižući dužinu ne veću od 1-2 mikrona. (vidi Dodatak br. 9,10). Broj ulaznih impulsa koji dati neuron prima zavisi od njegovog dendritskog stabla: neuroni koji nemaju dendrite kontaktiraju samo jedan ili nekoliko neurona, dok neuroni sa velikim brojem razgranatih stabala mogu primati informacije od mnogih drugih neurona.

Ramón y Cajal, proučavajući dendritske grananje, zaključio je da filogenetske razlike u specifičnim neuronskim morfologijama podržavaju odnos između dendritske složenosti i broja kontakata Garcia-Lopez et al, 2007, str. 123-125. Složenost i grananje mnogih tipova neurona kičmenjaka (npr. kortikalni piramidalni neuroni, cerebelarne Purkinje ćelije, mitralne ćelije olfaktorne lukovice) raste sa složenošću nervnog sistema. Ove promene su povezane i sa potrebom da neuroni formiraju više kontakata, i sa potrebom da se kontaktiraju dodatni tipovi neurona na određenom mestu u neuronskom sistemu.

Stoga je način na koji su neuroni povezani jedno od najosnovnijih svojstava njihove raznovrsne morfologije, i zato dendriti koji čine jednu od karika ovih veza određuju raznolikost funkcija i složenost određenog neurona.

Odlučujući faktor za sposobnost neuronske mreže da skladišti informacije je broj različitih neurona koji se mogu sinaptički povezati Chklovskii D. (2. septembar 2004). Sinaptička povezanost i neuronska morfologija. Neuron: 609-617. DOI:10.1016/j.neuron.2004.08.012. Jedan od glavnih faktora u povećanju raznolikosti oblika sinaptičkih veza u biološkim neuronima je postojanje dendritskih bodlji, koje je 1888. otkrio Cajal.

Dendritična kičma (vidi Dodatak br. 11) je membranski izraslina na površini dendrita, sposobna da formira sinaptičku vezu. Bodlje obično imaju tanak dendritski vrat koji završava sferičnom dendritskom glavom. Dendritske bodlje nalaze se na dendritima većine glavnih tipova neurona u mozgu. Protein kalirin je uključen u stvaranje bodlji.

Dendritske bodlje čine biohemijski i električni segment u kojem se dolazni signali prvo integriraju i obrađuju. Vrat kralježnice odvaja glavu od ostatka dendrita, čineći kičmu odvojenom biohemijskom i kompjuterskom regijom neurona. Ova segmentacija igra ključnu ulogu u selektivnoj promeni snage sinaptičkih veza tokom učenja i pamćenja.

Neuronauka je također usvojila klasifikaciju neurona na osnovu postojanja bodlji na njihovim dendritima. Oni neuroni koji imaju bodlje nazivaju se bodljastim neuronima, a oni koji nemaju kičme nazivaju se beskičmeni. Ne postoji samo morfološka razlika između njih, već i razlika u prenošenju informacija: bodljasti dendriti su često ekscitatorni, dok su dendriti bez kičme inhibicijski Hammond, 2001, str. 143-146.

2.4 Sinapsa

Mjesto kontakta između dva neurona, ili između neurona i efektorske ćelije koja prima. Služi za prijenos nervnog impulsa između dvije ćelije, a tokom sinaptičkog prijenosa može se regulisati amplituda i frekvencija signala. Prenos impulsa se vrši hemijski uz pomoć medijatora ili električnim putem prelaska jona iz jedne ćelije u drugu.

Klasifikacije sinapse.

Prema mehanizmu prenošenja nervnog impulsa.

Hemijski - ovo je mjesto bliskog kontakta između dvije nervne ćelije, za prijenos nervnog impulsa putem kojeg izvorna stanica oslobađa posebnu supstancu u međućelijski prostor, neurotransmiter, čije prisustvo u sinaptičkom pukotinu pobuđuje ili inhibira prijemna ćelija.

Električni (ephaps) - mjesto bližeg pristajanja para stanica, gdje su njihove membrane povezane pomoću posebnih proteinskih formacija - koneksona (svaki konekson se sastoji od šest proteinskih podjedinica). Udaljenost između staničnih membrana u električnoj sinapsi je 3,5 nm (uobičajena međućelijska je 20 nm). Budući da je otpor ekstracelularne tekućine mali (u ovom slučaju), impulsi prolaze kroz sinapsu bez odlaganja. Električne sinapse su obično ekscitativne.

Mješovite sinapse – presinaptički akcijski potencijal stvara struju koja depolarizira postsinaptičku membranu tipične kemijske sinapse, gdje pre- i postsinaptičke membrane nisu čvrsto zbijene jedna uz drugu. Stoga, u ovim sinapsama, hemijski prijenos služi kao neophodan mehanizam za jačanje.

Najčešće hemijske sinapse. Za nervni sistem sisara, električne sinapse su manje karakteristične od hemijskih.

Po lokaciji i pripadnosti objektima.

Peripheral

Neuromuscular

Neurosekretorni (akso-vazalni)

Receptorno-neuronski

Central

Akso-dendritski - sa dendritima, uključujući

Akso-šiljast - sa dendritskim bodljama, izraslina na dendritima;

Akso-somatski - sa tijelima neurona;

Akso-aksonalni - između aksona;

Dendro-dendritski - između dendrita;

Neurotransmiterom.

aminergični koji sadrže biogene amine (npr. serotonin, dopamin);

uključujući adrenergičke koji sadrže adrenalin ili norepinefrin;

holinergici koji sadrže acetilkolin;

purinergični, koji sadrže purine;

peptide koji sadrže peptidergike.

Istovremeno, samo jedan medijator nije uvijek proizveden u sinapsi. Obično se glavni medijator izbacuje zajedno s drugim, koji igra ulogu modulatora.

Po znaku akcije.

uzbudljivo

kočnica.

Ako prvi doprinose nastanku ekscitacije u postsinaptičkoj ćeliji (kao rezultat primanja impulsa, membrana se u njima depolarizira, što može uzrokovati akcioni potencijal pod određenim uvjetima.), onda potonji, naprotiv, zaustaviti ili spriječiti njegovu pojavu, spriječiti dalje širenje impulsa. Obično su inhibitorne glicinergičke (medijator - glicin) i GABA-ergične sinapse (medijator - gama-aminobutirna kiselina).

Postoje dvije vrste inhibitornih sinapsi:

1) sinapsa u čijim se presinaptičkim završecima oslobađa medijator koji hiperpolarizira postsinaptičku membranu i uzrokuje pojavu inhibitornog postsinaptičkog potencijala;

2) akso-aksonalna sinapsa, koja obezbeđuje presinaptičku inhibiciju. Holinergička sinapsa - sinapsa u kojoj je posrednik acetilholin.

Posebni oblici sinapsi uključuju bodljaste aparate kod kojih su kratke pojedinačne ili višestruke izbočine postsinaptičke membrane dendrita u kontaktu sa sinaptičkim nastavkom. Spiny aparat značajno povećava broj sinaptičkih kontakata na neuronu i, posljedično, količinu obrađenih informacija. "Ne-šiljaste" sinapse se nazivaju "sjedeće". Na primjer, sve GABAergične sinapse su sjedeće.

Mehanizam funkcionisanja hemijske sinapse (vidi Dodatak br. 12).

Tipična sinapsa je akso-dendritična hemijska sinapsa. Takva sinapsa se sastoji od dva dijela: presinaptičkog, formiranog štapićastim produžetkom kraja aksona stanice koja prenosi, i postsinaptičke, koju predstavlja kontaktna površina plazma membrane ćelije primaoca (u ovom slučaju , dio dendrita).

Između oba dijela postoji sinaptički jaz - jaz širine 10-50 nm između postsinaptičke i presinaptičke membrane, čiji su rubovi ojačani međućelijskim kontaktima.

Dio aksoleme produžetka u obliku batine uz sinaptički rascjep naziva se presinaptička membrana. Dio citoleme percepcijske ćelije, koji ograničava sinaptičku pukotinu na suprotnoj strani, naziva se postsinaptička membrana; u hemijskim sinapsama je reljefna i sadrži brojne receptore.

U sinaptičkoj ekspanziji nalaze se male vezikule, takozvane sinaptičke vezikule, koje sadrže ili posrednik (posrednik u prenošenju ekscitacije) ili enzim koji uništava ovaj posrednik. Na postsinaptičkim, a često i na presinaptičkim membranama, nalaze se receptori za jedan ili drugi medijator.

Kada je presinaptički terminal depolariziran, otvaraju se kalcijumski kanali osjetljivi na napon, ioni kalcija ulaze u presinaptički terminal i pokreću mehanizam fuzije sinaptičkih vezikula s membranom. Kao rezultat toga, medijator ulazi u sinaptičku pukotinu i veže se za receptorske proteine ​​postsinaptičke membrane, koji se dijele na metabotropne i jonotropne. Prvi su povezani s G-proteinom i pokreću kaskadu intracelularnih reakcija transdukcije signala. Potonji su povezani s ionskim kanalima koji se otvaraju kada se neurotransmiter veže na njih, što dovodi do promjene membranskog potencijala. Medijator djeluje vrlo kratko, nakon čega ga specifični enzim uništava. Na primjer, u kolinergičkim sinapsama, enzim koji uništava medijator u sinaptičkom pukotinu je acetilkolinesteraza. Istovremeno, dio medijatora može se kretati uz pomoć proteina nosača kroz postsinaptičku membranu (direktno hvatanje) i u suprotnom smjeru kroz presinaptičku membranu (reverzno hvatanje). U nekim slučajevima medijator apsorbuju i susjedne ćelije neuroglije.

Otkrivena su dva mehanizma otpuštanja: potpunim spajanjem vezikule sa plazma membranom i takozvanim „poljubi i beži“, kada se vezikula spoji na membranu, a mali molekuli je napuste u sinaptičku pukotinu, dok veliki ostaju u vezikuli. Drugi mehanizam je, vjerovatno, brži od prvog, uz pomoć kojeg dolazi do sinaptičkog prijenosa visokog sadržaja joni kalcija u sinaptičkom plaku.

Posljedica takve strukture sinapse je jednostrano provođenje nervnog impulsa. Postoji takozvano sinaptičko kašnjenje - vrijeme potrebno za prijenos nervnog impulsa. Njegovo trajanje je oko -0,5 ms.

Takozvani "Daleov princip" (jedan neuron - jedan posrednik) prepoznat je kao pogrešan. Ili, kako se ponekad veruje, rafinirano je: ne jedan, već nekoliko medijatora može se osloboditi iz jednog završetka ćelije, a njihov skup je konstantan za datu ćeliju.

Poglavlje 3

Neuroni se kroz sinapse kombinuju u neuronske krugove. Lanac neurona koji provodi nervni impuls od receptora osjetljivog neurona do motornog nervnog završetka naziva se refleksni luk. Postoje jednostavni i složeni refleksni lukovi.

Neuroni komuniciraju jedni s drugima i sa izvršnim organom pomoću sinapsi. Receptorski neuroni se nalaze izvan CNS-a, kontaktni i motorni neuroni nalaze se u CNS-u. Refleksni luk može biti formiran od različitog broja neurona sva tri tipa. Jednostavan refleksni luk formiraju samo dva neurona: prvi je osjetljiv, a drugi motorni. U složenim refleksnim lukovima između ovih neurona uključeni su i asocijativni, interkalarni neuroni. Postoje i somatski i vegetativni refleksni lukovi. Somatski refleksni lukovi reguliraju rad skeletnih mišića, a vegetativni osiguravaju nevoljnu kontrakciju mišića unutrašnjih organa.

Zauzvrat, u refleksnom luku se razlikuje 5 karika: receptor, aferentni put, nervni centar, eferentni put i radni organ ili efektor.

Receptor je formacija koja percipira iritaciju. To je ili razgranati kraj dendrita receptorskog neurona, ili specijalizirane, visoko osjetljive ćelije, ili ćelije sa pomoćnim strukturama koje formiraju receptorski organ.

Aferentnu vezu formira receptorski neuron, sprovodi ekscitaciju od receptora do nervnog centra.

Nervni centar je formiran od velikog broja interneurona i motornih neurona.

Ovo je složena formacija refleksnog luka, koji je ansambl neurona koji se nalaze u različitim dijelovima centralnog nervnog sistema, uključujući i moždanu koru, i pruža specifičan adaptivni odgovor.

Nervni centar ima četiri fiziološke uloge: percepciju impulsa od receptora kroz aferentni put; analiza i sinteza percipiranih informacija; prijenos formiranog programa duž centrifugalne putanje; percepcija povratnih informacija od strane izvršnog organa o realizaciji programa, o preduzetim radnjama.

Eferentnu vezu formira akson motornog neurona, provodi ekscitaciju od nervnog centra do radnog organa.

Radni organ je jedan ili drugi organ tijela koji obavlja svoju karakterističnu aktivnost.

Princip implementacije refleksa. (vidi Dodatak br. 13).

Kroz refleksne lukove provode se adaptivne reakcije odgovora na djelovanje podražaja, odnosno refleksi.

Receptori percipiraju djelovanje podražaja, nastaje tok impulsa koji se prenosi na aferentnu vezu i preko nje ulazi u neurone nervnog centra. Nervni centar prima informacije iz aferentne veze, vrši njihovu analizu i sintezu, određuje njen biološki značaj, formira program djelovanja i prenosi je u obliku struje eferentnih impulsa do eferentne veze. Eferentna veza pruža program djelovanja od nervnog centra do radnog organa. Radno tijelo obavlja vlastitu djelatnost. Vrijeme od početka djelovanja stimulusa do početka odgovora organa naziva se refleksno vrijeme.

Posebna veza reverzne aferentacije percipira parametre radnje koju obavlja radni organ i prenosi tu informaciju do nervnog centra. Nervni centar prima povratnu informaciju od radnog tijela o obavljenoj akciji.

Neuroni također obavljaju trofičku funkciju usmjerenu na regulaciju metabolizma i ishrane kako u aksonima i dendritima, tako i tokom difuzije kroz sinapse fiziološki aktivnih supstanci u mišićima i stanicama žlijezda.

Trofička funkcija se očituje u regulatornom djelovanju na metabolizam i ishranu ćelije (nervne ili efektorske). Doktrinu o trofičkoj funkciji nervnog sistema razvili su IP Pavlov (1920) i drugi naučnici.

Glavni podaci o prisustvu ove funkcije dobijeni su u eksperimentima sa denervacijom nervnih ili efektorskih ćelija, tj. presecanje onih nervnih vlakana čije sinapse završavaju na ćeliji koja se proučava. Pokazalo se da ih ćelije lišene značajnog dijela sinapsi pokrivaju i postaju mnogo osjetljivije na kemijske faktore (na primjer, na djelovanje medijatora). Time se značajno mijenjaju fizičko-hemijska svojstva membrane (otpornost, jonska provodljivost, itd.), biohemijski procesi u citoplazmi dolazi do strukturnih promjena (hromatoliza), povećava se broj membranskih hemoreceptora.

Značajan faktor je stalni ulazak (uključujući i spontani) medijatora u ćelije, reguliše membranske procese u postsinaptičkoj strukturi i povećava osetljivost receptora na hemijske stimuluse. Uzrok promjena može biti oslobađanje iz sinaptičkih završetaka tvari („trofičkih“ faktora) koje prodiru u postsinaptičku strukturu i utječu na nju.

Postoje podaci o kretanju određenih supstanci aksonom (aksonalni transport). Proteini koji se sintetiziraju u tijelu ćelije, metabolički proizvodi nukleinske kiseline, neurotransmiteri, neurosekrecija i druge supstance kreću se aksonom do nervnog završetka zajedno sa ćelijskim organelama, posebno mitohondrijama. Predavanja iz predmeta "Histologija", doc. Komachkova Z.K., 2007-2008 Pretpostavlja se da se transportni mehanizam odvija uz pomoć mikrotubula i neurofila. Otkriven je i retrogradni transport aksona (od periferije do tijela ćelije). Virusi i bakterijski toksini mogu ući u akson na periferiji i krenuti duž njega do tijela ćelije.

Poglavlje 4. Sekretorni neuroni - neurosekretorne ćelije

U nervnom sistemu postoje posebne nervne ćelije - neurosekretorne (vidi Dodatak br. 14). Imaju tipičnu strukturnu i funkcionalnu (tj. sposobnost provođenja nervnog impulsa) neuronsku organizaciju i njihovu specifična karakteristika je neurosekretorna funkcija povezana sa izlučivanjem biološki aktivnih supstanci. Funkcionalni značaj ovog mehanizma je da obezbedi regulatornu hemijsku komunikaciju između centralnog nervnog i endokrinog sistema, koja se odvija uz pomoć neurosekretirajućih produkata.

Sisavce karakteriziraju multipolarne neurosekretorne neuronske stanice sa do 5 procesa. Svi kičmenjaci imaju ćelije ovog tipa, i one uglavnom čine neurosekretorne centre. Između susednih neurosekretornih ćelija pronađeni su elektrotonični jazovi, koji verovatno obezbeđuju sinhronizaciju rada identičnih grupa ćelija unutar centra.

Aksone neurosekretornih stanica karakteriziraju brojna proširenja koja nastaju u vezi s privremenim nagomilavanjem neurosekrecije. Velika i džinovska proširenja nazivaju se "Goeringova tijela". Unutar mozga, aksoni neurosekretornih ćelija općenito su lišeni mijelinske ovojnice. Aksoni neurosekretornih ćelija pružaju kontakte unutar neurosekretornih područja i povezani su s različitim dijelovima mozga i kičmena moždina.

Jedna od glavnih funkcija neurosekretornih ćelija je sinteza proteina i polipeptida i njihovo dalje izlučivanje. S tim u vezi, u stanicama ovog tipa izuzetno je razvijen aparat za sintezu proteina - to je granularni endoplazmatski retikulum i Golgijev aparat. Lizosomalni aparat je takođe snažno razvijen u neurosekretornim ćelijama, posebno u periodima njihove intenzivne aktivnosti. Ali najznačajniji znak aktivne aktivnosti neurosekretorne ćelije je broj elementarnih neurosekretornih granula vidljivih u elektronskom mikroskopu.

Ove ćelije dostižu svoj najveći razvoj kod sisara i kod ljudi u hipotalamičkoj regiji mozga. Karakteristika neurosekretornih ćelija hipotalamusa je specijalizacija za obavljanje sekretorne funkcije. U hemijskom smislu, neurosekretorne ćelije hipotalamusa dele se u dve velike grupe - peptidergične i monaminergične. Peptidergične neurosekretorne ćelije proizvode peptidne hormone - monamin (dopamin, norepinefrin, serotonin).

Među peptidergijskim neurosekretornim ćelijama hipotalamusa, postoje ćelije čiji hormoni deluju na visceralne organe. Oni luče vazopresin (antidiuretski hormon), oksitocin i homologe ovih peptida.

Druga grupa neurosekretornih ćelija luči adenohipofizotropne hormone, tj. hormoni koji regulišu aktivnost žlezdanih ćelija adenohipofize. Jedna od ovih bioaktivnih supstanci su liberini, koji stimulišu funkciju ćelija adenohipofize, ili statini, koji potiskuju hormone adenohipofize.

Monaminergičke neurosekretorne ćelije luče neurohormone uglavnom u portal vaskularni sistem stražnja hipofiza.

Neurosekretorni sistem hipotalamusa je deo opšteg integracionog neuroendokrinog sistema organizma i u bliskoj je vezi sa nervnim sistemom. Završeci neurosekretornih ćelija u neurohipofizi tvore neurohemalni organ u kojem se taloži neurosekrecija i koja se po potrebi izlučuje u krvotok.

Pored neurosekretornih ćelija hipotalamusa, sisavci imaju ćelije sa izraženom sekrecijom u drugim delovima mozga (pinealociti epifize, ependimalne ćelije subkomisurnih i subforničnih organa itd.).

Zaključak

Strukturna i funkcionalna jedinica nervnog tkiva su neuroni ili neurociti. Ovo ime znači nervne ćelije (njihovo telo je perikarion) sa procesima koji formiraju nervna vlakna i završavaju nervnim završecima.

Karakteristična strukturna karakteristika nervnih ćelija je prisustvo dve vrste procesa - aksona i dendrita. Akson je jedini odrastak neurona, obično tanak, blago razgranat, koji provodi impuls iz tijela nervne ćelije (perikariona). Dendriti, naprotiv, vode impuls do perikariona; to su obično deblji i razgranatiji procesi. Broj dendrita u neuronu kreće se od jednog do nekoliko, ovisno o vrsti neurona.

Funkcija neurona je da percipiraju signale od receptora ili drugih nervnih ćelija, pohranjuju i obrađuju informacije i prenose nervne impulse drugim ćelijama - nervnim, mišićnim ili sekretornim.

U nekim dijelovima mozga postoje neuroni koji proizvode granule sekrecije mukoproteinske ili glikoproteinske prirode. Imaju i fiziološke karakteristike neurona i žljezdanih stanica. Ove ćelije se nazivaju neurosekretorne.

Bibliografija

Struktura i morfofunkcionalna klasifikacija neurona // Humana fiziologija / uredili V.M. Pokrovsky, G.F. Korotko.

Bloom F., Leizerson A., Hofstadter L. Mozak, um i ponašanje. M., 1988

Dendritska pozadinska propagacija i stanje budnog neokorteksa. -- PubMed rezultat

Generisanje akcionog potencijala zahteva visoku gustinu natrijumovih kanala u početnom segmentu aksona. -- PubMed rezultat

Predavanja iz predmeta "Histologija", vanr. Komachkova Z.K., 2007-2008

Fiala i Haris, 1999, str. 5-11

Chklovskii D. (2. septembar 2004). Sinaptička povezanost i neuronska morfologija. Neuron: 609-617. DOI:10.1016/j.neuron.2004.08.012

Kositsyn N. S. Mikrostruktura dendrita i aksodendritskih veza u centralnom nervnom sistemu. M.: Nauka, 1976, 197 str.

Brain (zbirka članaka: D. Hubel, C. Stevens, E. Kandel i drugi - izdanje Scientific American (septembar 1979)). M.: Mir, 1980

Nicholls John G. Od neurona do mozga. -- P. 671. -- ISBN 9785397022163.

Eccles D.K. Fiziologija sinapsi. - M.: Mir, 1966. - 397 str.

Bojčuk N.V., Islamov R.R., Kuznjecov S.L., Ulumbekov E.G. i dr. Histologija: Udžbenik za univerzitete., M. Serija: XXI vijek M: GEOTAR-MED, 2001. 672s.

Yakovlev V.N. Fiziologija centralnog nervnog sistema. M.: Akademija, 2004.

Kuffler, S. Od neurona do mozga / S. Kuffler, J. Nichols; per. sa engleskog. - M.: Mir, 1979. - 440 str.

Peters A. Ultrastruktura nervnog sistema / A. Peters, S. Fields, G. Webster. - M.: Mir, 1972.

Hodgkin, A. Nervni impuls / A. Hodgkin. - M. : Mir, 1965. - 128 str.

Shulgovsky, V.V. Fiziologija centralnog nervnog sistema: udžbenik za univerzitete / V.V. Shulgovsky. - M.: Izdavačka kuća Moskve. univerzitet, 1987

Aplikacija br. 1

Aplikacija №2

Diferencijacija zidova neuralne cijevi. A. Šematski prikaz presjeka neuralne cijevi pet sedmica starog ljudskog fetusa. Može se vidjeti da se cijev sastoji od tri zone: ependimalne, plaštne i marginalne. B. Presjek kičmene moždine i produžene moždine tromjesečnog fetusa: očuvana je njihova originalna trozonska struktura. VG Šematski snimci presjeka malog mozga i mozga tromjesečnog fetusa, koji ilustruju promjenu u trozonskoj strukturi uzrokovanu migracijom neuroblasta u određena područja marginalne zone. (Po Crelinu, 1974.)

Aplikacija №3

Aplikacija br. 4

Klasifikacija neurona prema broju procesa

Aplikacija br. 5

Klasifikacija neurona prema obliku

Aplikacija br. 6

Aplikacija br. 7

Širenje nervnog impulsa duž procesa neurona

Aplikacija br. 8

Dijagram strukture neurona.

Aplikacija br. 9

Ultrastruktura neurona mišjeg neokorteksa: tijelo neurona koje sadrži jezgro (1), okruženo perikarionom (2) i dendritom (3). Površina perikariona i dendrita prekrivena je citoplazmatskom membranom (zelene i narandžaste linije). Sredina ćelije ispunjena je citoplazmom i organelama. Skala: 5 µm.

Aplikacija br. 10

Piramidalni neuron hipokampusa. Slika jasno pokazuje karakterističnu osobinu piramidalnih neurona - jedan akson, apikalni dendrit koji je vertikalno iznad some (donji dio) i mnogo bazalnih dendrita (gore) koji zrače poprečno od baze perikariona.

Dodatak br. 11

Citoskeletna struktura dendritske kralježnice.

Prijava br. 12

Mehanizam funkcionisanja hemijske sinapse

Dodatak br. 13

Dodatak br. 14

Tajna u ćelijama neurosekretornih jezgara mozga

1 - sekretorni neurociti: ćelije su ovalnog oblika, imaju svijetlo jezgro i citoplazmu ispunjenu neurosekretornim granulama.

Slični dokumenti

Definicija ljudskog nervnog sistema. Posebna svojstva neurona. Funkcije i zadaci neuromorfologije. Morfološka klasifikacija neurona (prema broju procesa). Glija ćelije, sinapse, refleksni luk. Evolucija nervnog sistema. Segment kičmene moždine.

prezentacija, dodano 27.08.2013


Proučavanje proteolitičkih enzima nervnog tkiva. Peptidne hidrolaze nervnog tkiva i njihove funkcije. Proteolitički enzimi nervnog tkiva nelizosomske lokalizacije i njihova biološka uloga. Endopeptidaze, signalne peptidaze, prohormon konvertaze.

sažetak, dodan 13.04.2009


Vrijednost nervnog sistema u adaptaciji organizma na okolinu. Opće karakteristike nervnog tkiva. Struktura neurona i njihova klasifikacija prema broju procesa i funkcija. kranijalni nervi. Karakteristike unutrašnje strukture kičmene moždine.

cheat sheet, dodano 23.11.2010


Sastav nervnog tkiva. Ekscitacija nervnih ćelija, prenos električnih impulsa. Osobine strukture neurona, senzornih i motornih nerava. snopovi nervnih vlakana. Hemijski sastav nervnog tkiva. Proteini nervnog tkiva, njihove vrste. Enzimi nervnog tkiva.

prezentacija, dodano 09.12.2013


Struktura neurona je glavna strukturna i funkcionalna jedinica nervnog sistema, koja ima niz svojstava zbog kojih se vrši regulatorna i koordinaciona aktivnost nervnog sistema. Funkcionalne karakteristike sinaptičke transmisije.

sažetak, dodan 27.02.2015


Glavne karakteristike neurona; neurofibrili i sektorski neuroni. Vrijednosti nervnog tkiva, nervnih vlakana. Regeneracija nervnih vlakana, receptor nervnih završetaka, klasifikacija neurona prema funkciji. Anatomska struktura neurona, autonomni nervni sistem.

sažetak, dodan 06.11.2010


Suština je razlika između ćelija različitih područja nervnog sistema, u zavisnosti od njegove funkcije. Homeotski geni i segmentacija, notohorda i bazalna lamina. Građa i funkcije nervnog sistema kičmenjaka. Indukcijske interakcije u razvoju očiju Drosophile.

sažetak, dodan 31.10.2009


Neuroni kao osnova nervnog sistema, njihove glavne funkcije: percepcija, skladištenje informacija. Analiza aktivnosti nervnog sistema. Građa mišićno-koštanog sistema, karakteristike plućnih funkcija. Značaj enzima u ljudskom probavnom sistemu.

test, dodano 06.06.2012


Opšte karakteristike nervnog sistema. Refleksna regulacija aktivnosti organa, sistema i organizma. Fiziološke uloge pojedinih formacija centralnog nervnog sistema. Aktivnost perifernog somatskog i autonomnog odjela nervnog sistema.

seminarski rad, dodan 26.08.2009


Struktura i klasifikacija neurona. Struktura i funkcija citoplazmatske membrane neurona. Suština mehanizma nastanka membranskog potencijala. Priroda akcionog potencijala između dvije tačke u tkivu u trenutku ekscitacije. Interneuronske interakcije.

Nervno tkivo je skup međusobno povezanih nervnih ćelija (neuroni, neurociti) i pomoćnih elemenata (neuroglia), koji regulišu aktivnost svih organa i sistema živih organizama. Ovo je glavni element nervnog sistema, koji se deli na centralni (obuhvata mozak i kičmenu moždinu) i periferni (sastoji se od nervnih čvorova, stabala, završetaka).

Glavne funkcije nervnog tkiva

1. Percepcija iritacije;
2. formiranje nervnog impulsa;
3. brza isporuka ekscitacije u centralni nervni sistem;
4. pohrana podataka;
5. proizvodnja medijatora (biološki aktivnih supstanci);
6. prilagođavanje organizma promjenama u vanjskoj sredini.

svojstva nervnog tkiva

• Regeneracija- javlja se vrlo sporo i moguće je samo u prisustvu intaktnog perikariona. Obnavljanje izgubljenih izdanaka odvija se klijavošću.
• Kočenje- sprečava nastanak uzbuđenja ili ga slabi
• Razdražljivost- odgovor na uticaj spoljašnje sredine usled prisustva receptora.
• Ekscitabilnost- stvaranje impulsa kada se dostigne granična vrijednost iritacije. Postoji niži prag ekscitabilnosti, na kojem i najmanji utjecaj na ćeliju izaziva ekscitaciju. Gornji prag je količina vanjskog utjecaja koji uzrokuje bol.

Struktura i morfološke karakteristike nervnog tkiva

Glavna strukturna jedinica je neuron. Ima tijelo - perikaryon (u kojem se nalazi jezgro, organele i citoplazma) i nekoliko procesa. To su procesi koji su obeležje ćelija ovog tkiva i služe za prenos ekscitacije. Njihova dužina se kreće od mikrometara do 1,5 m. Tijela neurona također su različite veličine: od 5 mikrona u malom mozgu do 120 mikrona u moždanoj kori.

Do nedavno se vjerovalo da neurociti nisu sposobni za diobu. Sada je poznato da je formiranje novih neurona moguće, ali samo na dva mjesta - ovo je subventrikularna zona mozga i hipokampus. Životni vijek neurona jednak je životnom vijeku pojedinca. Svaka osoba pri rođenju ima oko triliona neurocita a u procesu života gubi 10 miliona ćelija svake godine.

izdanci Postoje dvije vrste - dendriti i aksoni.

Struktura aksona. Počinje od tijela neurona kao aksonski nasip, ne grana se u cijelom, a tek na kraju se dijeli na grane. Akson je dugačak proces neurocita koji vrši prijenos ekscitacije iz perikariona.

Struktura dendrita. U podnožju ćelijskog tijela ima konusni nastavak, a zatim je podijeljen na mnogo grana (to je razlog njegovog naziva, "dendron" od starogrčkog - drvo). Dendrit je kratak proces i neophodan je za prevođenje impulsa u somu.

Prema broju procesa, neurociti se dijele na:

• unipolarni (postoji samo jedan proces, akson);
• bipolarni (prisutni su i akson i dendrit);
• pseudounipolarni (jedan proces na početku polazi od nekih ćelija, ali se potom deli na dva i u suštini je bipolaran);
• multipolarni (imaju mnogo dendrita, a među njima će biti samo jedan akson).

U ljudskom tijelu prevladavaju multipolarni neuroni, bipolarni neuroni se nalaze samo u retini oka, u kičmenim čvorovima - pseudo-unipolarni. Monopolarni neuroni se uopće ne nalaze u ljudskom tijelu, oni su karakteristični samo za slabo diferencirano nervno tkivo.

neuroglia

Neuroglia je skup ćelija koje okružuju neurone (makrogliociti i mikrogliociti). Oko 40% CNS-a čine glijalne ćelije, one stvaraju uslove za proizvodnju ekscitacije i njen dalji prijenos, obavljaju potporne, trofičke i zaštitne funkcije.

makroglia:

Ependimociti- formiraju se od glioblasta neuralne cijevi, oblažu kanal kičmene moždine.

astrociti- zvjezdaste, male veličine s brojnim procesima koji formiraju krvno-moždanu barijeru i dio su sive tvari GM.

Oligodendrociti- glavni predstavnici neuroglije, okružuju perikarion zajedno sa njegovim procesima, obavljajući sljedeće funkcije: trofička, izolacija, regeneracija.

neurolemociti- Schwannove ćelije, njihov zadatak je stvaranje mijelina, električna izolacija.

microglia - sastoji se od ćelija sa 2-3 grane koje su sposobne za fagocitozu. Pruža zaštitu od stranih tijela, oštećenja, kao i uklanjanje produkata apoptoze nervnih ćelija.

Nervna vlakna- to su procesi (aksoni ili dendriti) prekriveni omotačem. Dijele se na mijelinizirane i nemijelinizirane. Mijeliniran u prečniku od 1 do 20 mikrona. Važno je da mijelin nema na spoju ovojnice od perikariona do nastavka i u području aksonskih grananja. Nemijelinizirana vlakna se nalaze u autonomnom nervnom sistemu, njihov prečnik je 1-4 mikrona, impuls se kreće brzinom od 1-2 m/s, što je mnogo sporije od mijeliniziranih, imaju brzinu prenosa od 5-120 m /s.

Neuroni se dijele prema funkcionalnosti:

• Aferentno- odnosno osetljivi, prihvataju iritaciju i sposobni su da generišu impuls;
• asocijativni- obavljaju funkciju translacije impulsa između neurocita;
• efferent- završi prijenos impulsa, obavljajući motornu, motoričku, sekretornu funkciju.

Zajedno se formiraju refleksni luk, koji osigurava kretanje impulsa samo u jednom smjeru: od senzornih vlakana ka motornim. Jedan pojedinačni neuron je sposoban za višesmjerni prijenos ekscitacije, a samo kao dio refleksnog luka dolazi do jednosmjernog protoka impulsa. To je zbog prisutnosti sinapse u refleksnom luku - interneuronskog kontakta.

Synapse sastoji se od dva dijela: presinaptičkog i postsinaptičkog, između njih postoji jaz. Presinaptički dio je kraj aksona koji je donio impuls iz stanice, sadrži medijatore, oni doprinose daljnjem prijenosu ekscitacije na postsinaptičku membranu. Najčešći neurotransmiteri su: dopamin, norepinefrin, gama-aminobutirna kiselina, glicin, za koje postoje specifični receptori na površini postsinaptičke membrane.

Hemijski sastav nervnog tkiva

Voda sadržan je u značajnoj količini u moždanoj kori, manje u bijeloj tvari i nervnim vlaknima.

Proteinske supstance predstavljen globulinima, albuminima, neuroglobulinima. Neurokeratin se nalazi u bijeloj tvari mozga i aksonskim procesima. Mnogi proteini u nervnom sistemu pripadaju medijatorima: amilaza, maltaza, fosfataza itd.

Hemijski sastav nervnog tkiva takođe uključuje ugljikohidrati su glukoza, pentoza, glikogen.

Među debeo pronađeni su fosfolipidi, holesterol, cerebrozidi (poznato je da novorođenčad nemaju cerebrozide, njihov broj se postepeno povećava tokom razvoja).

elementi u tragovima u svim strukturama nervnog tkiva ravnomerno su raspoređeni: Mg, K, Cu, Fe, Na. Njihov značaj je veoma velik za normalno funkcionisanje živog organizma. Tako magnezijum učestvuje u regulaciji nervnog tkiva, fosfor je važan za produktivnu mentalnu aktivnost, kalijum obezbeđuje prenos nervnih impulsa.

NERVE CELL(sin.: neuron, neurocit) je osnovna strukturna i funkcionalna jedinica nervnog sistema.

Priča

N. do. otvorio ga je 1824. R. J. H. Dutrochet, detaljno su ga opisali Ehrenberg (C. G. Ehrenberg, 1836) i J. Purkinye (1837). U početku se N. to. smatralo samostalno, bez veze s nervnim vlaknima koja formiraju periferne živce. Godine 1842. G. Helmholtz je prvi primijetio da su nervna vlakna procesi od N. do. Godine 1863. Deiters (O. F. C. Deiters) je opisao drugu vrstu procesa od N. do, kasnije nazvane dendriti. Izraz "neuron" koji se odnosi na ukupnost tijela N. do. (Soma) sa dendritskim procesima i aksonom predložio je W. Waldeyer 1891. godine.

Od velikog značaja za određivanje N. to. kao funkts, jedinice su imale otvaranje od strane Wallera (AV Waller) 1850. godine fenomena degeneracije aksona nakon njihovog odvajanja od N.-ove some do - tzv. Wallerovo ponovno rođenje (vidi); pokazao je potrebu da N. soma hrani akson i pružio pouzdanu metodu za praćenje toka aksona određenih ćelija. Ogromnu ulogu odigralo je i otkriće sposobnosti mijelinskog omotača aksona da veže ione teških metala, posebno osmijum, koji je bio osnova svih kasnijih morfol, metoda za proučavanje interneuronskih veza. Značajan doprinos razvoju koncepta N. to. kao strukturne jedinice nervnog sistema dali su R. Kelliker, K. Golgi, S. Ramon y Cajal i dr. N. to ima procese, do- raž samo dodiruju jedni s drugima, ali nigdje ne prelaze jedna u drugu, ne spajaju se zajedno (tzv. neuronski tip strukture nervnog sistema). K. Golgi i niz drugih histologa (I. Apati, A. Bethe) branili su suprotnu tačku gledišta, smatrajući nervni sistem kontinuiranom mrežom, u kojoj se odvijaju procesi jednog N. do. i fibrila sadržanih u njemu. , bez prekida, prelaze u naredni N. do. (neuropilni tip strukture nervnog sistema). Tek s uvođenjem u praksu morfola, istraživanja elektronskog mikroskopa koji posjeduju prilično visoku rezoluciju za tačnu definiciju strukture područja veze N. do. među sobom, spor je konačno riješen u korist neuronske teorije (vidi).

Morfologija

N. to je procesna ćelija sa jasnom razlikom između tela, nuklearnog dela (perikariona) i procesa (slika 1). Među procesima razlikuju se akson (neurit) i dendriti. Akson se morfološki razlikuje od dendrita po svojoj dužini, ravnomjernoj konturi; grananja aksona po pravilu počinju na velikoj udaljenosti od mjesta nastanka (vidi Nervna vlakna). Završne grane aksona nazivaju se telodendrije. Područje telodendrije od kraja mijelinske ovojnice do prve grane, predstavljeno posebnim produžetkom procesa, naziva se preterminalno; ostatak formira terminalno područje koje se završava presinaptičkim elementima. Dendriti (termin je predložio V. Gis 1893.) nazivaju se procesi različite dužine, obično kraći i razgranati od aksona.

Sve N. to. karakteriše niz zajedničkih karakteristika, međutim, neke vrste N. to. imaju karakteristike, zbog njihovog položaja zauzetog u nervnom sistemu, karakteristika veza sa drugim N. to., inerviranog supstrata i prirode funkcija, aktivnosti. Osobine N.-ovih veza sa. ogledaju se u njihovoj konfiguraciji, određenoj brojem procesa. Prema vrsti konfiguracije razlikuju se (sl. 2, 3) tri grupe N. do.: unipolarne - ćelije sa jednim procesom (akson); bipolarne - ćelije sa dva procesa (akson i dendrit); multipolarni, koji imaju tri ili više procesa (jedan akson i dendriti). Dodijelite i pseudo-unipolarni N. do., na to-rykh izbojci odlaze od perikariona općim konusom, zatim idu, čineći jednoobrazno obrazovanje, rez u kasnijim granama u obliku slova T na aksonu (neuritis) i dendritu (sl. 3). Unutar svakog od morfola, N. grupe do oblika, karaktera othozhdeniye i grananja procesa mogu se značajno razlikovati.

Postoji N. klasifikacija prema., uzimajući u obzir karakteristike grananja njihovih dendrita, stepen morfola, razlike između aksona i dendrita. Po prirodi grananja dendrita N. do. dijelimo na izodendritične (sa velikim radijusom distribucije nekoliko razgranatih dendrita), alodendritske (sa složenijim uzorkom dendritskog grananja) i idiodendritske (sa posebnim grananjem dendrita, na primjer, neurociti u obliku kruške ili Purkinje ćelije malog mozga). Ova podjela N. do. temelji se na proučavanju preparata pripremljenih po Golgi metodi. Ova klasifikacija je razvijena za N. do. centralni nervni sistem. Za N. to. autonomnog nervnog sistema zbog složene i raznolike konfiguracije njihovih procesa (aksona i dendrita), ne postoje jasni kriterijumi.

Postoje funkcije, N. klasifikacije do., zasnovane, posebno, na karakteristikama njihove sintetičke aktivnosti: holinergički (njihovi efektorski završeci luče acetilholin); monaminergički (luče dopamin, norepinefrin, adrenalin); serotonergički (luče serotonin); peptidergijski (luče različite peptide i aminokiseline) itd. Osim toga, tzv. neurosekretorna N. to., glavna funkcija to-rykh je sinteza neurohormona (vidi Neurosekrecija).

Razlikuju osjetljive ćelije (aferentne, ili receptorske), percipiraju utjecaj različitih faktora unutrašnjeg i okolišnog; interkalarni ili asocijativni, koji komunicira između N. do. i efektora (motornog ili motornog), prenoseći ekscitaciju na jedan ili drugi radni organ. Kod kralježnjaka, aferentni N. do., u pravilu se odnosi na unipolarne, bipolarne ili pseudo-uniskolarne. Aferentni N. to autonomnog nervnog sistema, interkalarni, a takođe i eferentni N. to - multipolarni.

Osobine N.-ove aktivnosti sugeriraju potrebu njihove podjele na dijelove sa strogo definisanim funkcijama, zadacima: perikarion je trofički centar N. do.; dendriti - provodnici nervnog impulsa od N. do .; akson je provodnik nervnog impulsa od N. do. Dijelove aksona karakteriziraju funkcije, nejednakost: nasip aksona (tj. tvorba u obliku konusa koja se proteže od tijela N. do.) i početni segment (tj. segment koji se nalazi između aksona i odgovarajućeg nervnog vlakna) su područja u kojima dolazi do ekscitacije; pravilno nervno vlakno provodi nervni impuls (vidi); telodendrij obezbeđuje uslove za prenos nervnog impulsa do mesta sinaptičkog kontakta, a njegov završni deo čini presinaptički deo sinapsi (vidi).

Nešto drugačiji odnos između različitim dijelovima N. to su karakteristične za N. do. beskičmenjake, u čijem nervnom sistemu ima mnogo unipolarnih N. do. Procesi ovih N. do. ispod receptivnog dela procesa), receptivni (slične vrednosti do dendrita) i aksona (segment nervnog vlakna koji daje nervni impuls od receptivnog područja do drugog N. do. ili do inerviranog organa).

N. do. imaju različite veličine. Prečnik njihovog perikariona kreće se od 3 do 800 mikrona ili više, a ukupni volumen ćelije je u rasponu od 600-70000 mikrona 3 . Dužina dendrita i aksona varira od nekoliko mikrometara do jednog i po metra (na primjer, dendriti kičmenih stanica koji inerviraju udove, ili aksoni motornih neurona koji također inerviraju udove). Sve komponente ćelije (perikarion, dendriti, aksoni, završeci procesa) su neodvojivo funkcionalni, povezani, a promene u bilo kojoj od ovih struktura neminovno povlače promene u drugim.

Jezgro čini osnovu genetskog aparata N. do., izvodeći Ch. arr. funkcija proizvodnje ribonukleinske kiseline. Po pravilu, od N. do. diploidnih, međutim, postoje ćelije sa većim stepenom ploidnosti. U malim N. do. jezgra zauzimaju najveći dio perikariona. U velikim N. to., sa velikom količinom neurogšazme, udio nuklearne mase je nešto manji. Na osnovu posebnosti odnosa između mase jezgra i citoplazme perikariona, razlikuju se somatohromne N. to. - ćelije, čiji je najveći deo citoplazma, i kariohromne N. to. - ćelije, u kojima se jezgro zauzima veliki volumen. Jezgro je obično okruglog oblika, ali oblik može varirati. Metodom mikrofilmiranja N. do. u kulturi tkiva moguće je registrovati motoričku aktivnost jezgra (sporo se rotira). Hromatin jezgra je fino dispergovan, stoga je jezgro relativno providno (slika 4). Kromatin (vidi) je predstavljen nitima do dia. 20 nm, sastavljena od tanjih filamentoznih struktura uvijenih u spiralu. Spojeni filamenti mogu činiti manje ili više krupne čestice, bolje izražene u jezgrima malih kariohromnih N. to. Između nakupina hromatina nalaze se interhromatinske granule (prečnika do 20-25 p.h) i čestice perihromatina (dijam. 30-35 nm). Sve ove strukture su raspoređene u karioplazmi koju predstavlja fino vlaknasti materijal. Jezgra je velika, nepravilno zaobljena. U zavisnosti od funkcije, stanja N. do količine zrna u njemu može varirati. Nukleolus se sastoji od gustih granula dia. 15-20 nm i tanki filamenti smješteni zonalno. Dodijelite zrnati dio, koji se sastoji uglavnom od granula, i vlaknast, predstavljen filamentima; oba dijela su isprepletena. Elektronska mikroskopija i histohemija su pokazale da oba dijela nukleola sadrže ribonukleoproteine. Nuklearni omotač se sastoji od dvije membrane cca. 7 nm odvojeno međumembranskim prostorom. Unutrašnja membrana je glatka, na njenoj karioplazmatskoj strani leži vlaknasta ploča neujednačene debljine, koja se sastoji od tankih vlakana koja tvore gustu ćelijsku mrežu. Vanjska membrana ima neravnu konturu. Ribosomi se nalaze na njegovoj citoplazmatskoj strani (vidi). Duž perimetra nuklearnog omotača nalaze se područja gdje unutarnja i vanjska membrana prelaze jedna u drugu - to su nuklearne pore (slika 5).

Površina nuklearne ovojnice koju zauzimaju pore kreće se od 5% (u N. do. embrionima) do 50% ili više (u N. do. odraslih).

N. to je sa svim svojim elementima okružena plazma membranom - neurolemom, koja ima iste principe organizacije kao i sve biol, membrane (vidi. Biološke membrane); devijacije u strukturi su karakteristične uglavnom za region sinapse.

N.-ova citoplazma do (neuroplazma) sadrži strukturne dijelove, uobičajene za sve vrste ćelija. Istovremeno, u perikarionu N. to. posebne metode obradom pronalaze se dvije vrste specifičnih struktura - bazofilna supstanca, odnosno Nisslova hromatofilna supstanca (Nisslova tijela) i neurofibrili.

Nisslova supstanca je sistem grudica različitih oblika i veličina, koji se nalaze uglavnom u perikarionu i početnim dijelovima dendrita. Specifičnost strukture Nisslove supstance za svaki tip N. to odražava Ch. arr. njihovo metaboličko stanje.

Elektronsko-mikroskopski ekvivalent Nisslove supstance je granularni endoplazmatski retikulum, ili Peleidova granularnost (slika 6). U velikim motornim neuronima, retikulum formira uređenu trodimenzionalnu mrežastu strukturu. U malim neuronima c. n. sa. (npr. u interkalarnom N. do.) iu aferentnom N. do. Nisslova supstanca je predstavljena nasumično lociranim cisternama i njihovim grupama. Vanjska površina membrana koje povezuju cisterne je prošarana ribosomima koji čine redove, petlje, spirale i grupe. Slobodni ribozomi koji se nalaze između rezervoara, mačka: u pravilu formiraju polisome. Osim toga, ribozomi i polizomi su raštrkani po citoplazmi N. do. Mala količina ih je prisutna u brežuljku aksona.

Rice. 7. Elektronogram aksonskog brežuljka i inicijalnog segmenta aksona nervne ćelije: 1 - aksona brežuljka, 2 - mitohondrija, 3 - mikrotubula, 4 - gustog sloja, 5 - vezikula, 6 - neurofibrila, 7 - početnog segmenta.

Agranularni retikulum se sastoji od cisterni, tubula, ponekad razgranatih, raspoređenih po cijeloj neuroplazmi bez ikakvog sistema. Elementi agranularnog retikuluma nalaze se u dendritima i aksonima, gdje se kreću u uzdužnom smjeru u obliku tubula sa rijetkim granama (sl. 7, 8).

Poseban oblik agranularnog retikuluma su submembranske cisterne u korteksu mozga od N. do. i slušnom gangliju. Submembranske cisterne se nalaze paralelno sa površinom plazmaleme. Od njega ih dijeli uska svjetlosna zona od 5-8 nm. Ponekad se materijal niske elektronske gustine nalazi u svijetloj zoni. Submembranske cisterne na krajevima imaju produžetke i spojeni su na granularni i agranularni retikulum.

Golgijev aparat je dobro izražen u N. to. elementi Golgijevog kompleksa ne prodiru u akson. Elektronsko-mikroskopski, Golgijev kompleks je sistem širokih, spljoštenih, zakrivljenih cisterni, vakuola, mehurića različitih veličina. Sve ove formacije formiraju zasebne komplekse, često prelazeći jedna u drugu. Unutar svakog od kompleksa cisterne se granaju i mogu jedna s drugom anastozirati. Rezervoari imaju velike otvore raspoređene na jednakoj udaljenosti jedan od drugog. Golgijev kompleks sadrži vezikule različitih oblika i veličina (od 20 do 60 mikrona). Membrana većine mjehurića je glatka. U sastavu sadržaja vezikula metodom elektronske histohemije pronađena je kisela fosfataza, jedan od markerskih enzima lizosoma.

Neuroplazma također sadrži male granule identificirane kao peroksizomi. Histohemijske metode otkrile su peroksidaze u njima. Granule imaju sadržaj gustog elektrona i vakuole niske elektronske gustine koje se nalaze duž periferije. Karakteristika neuroplazme je prisustvo multivezikularnih tijela - sfernih formacija dia. UREDU. 500 nm, okružene membranom i koje sadrže različite količine malih mjehurića različite gustine.

Mitohondrije i - zaobljene, izdužene, ponekad razgranate formacije - nalaze se u neuroplazmi perikariona i svih procesa od N. do .; u perikarionu njihova lokacija je lišena određenih pravilnosti; u neuroplazmi ćelijskih procesa mitohondrije su orijentirane duž toka mikrotubula i mikrofilamenata. Mikrofilmovanje N. do. u kulturi tkiva otkrilo je da su mitohondriji u stalnom pokretu, mijenjajući oblik, veličinu i lokaciju. Glavne strukturne karakteristike N.-ovih mitohondrija su iste kao iu drugim ćelijama (vidi Mitohondrije). Karakteristika N.-ovih mitohondrija je skoro potpuno odsustvo gustih granula u njihovom matriksu, koje služe kao indikator prisustva jona kalcijuma. Pretpostavlja se da mitohondrije N. do. formiraju dvije različite populacije: mitohondrije perikariona i mitohondrije terminalnih struktura procesa. Osnova za podjelu mitohondrija na različite populacije bila je razlika u skupovima njihovih enzima.

Neurofibrili su jedna od specifičnih komponenti N. do. Identificiraju se impregnacijom solima teških metala. Njihov elektronsko-mikroskopski ekvivalent su snopovi neurofilamenata i mikrotubula. Mikrotubule su dugačke cilindrične nerazgranate formacije promjera. 20-26 nm. Neurofilamenti su tanji od mikrotubula (8-10 nm u prečniku), izgledaju kao tubule sa lumenom od 3 nm. Ove strukture u perikarionu zauzimaju gotovo sav prostor bez drugih organela. Oni nemaju dovoljno strogu orijentaciju, već leže paralelno jedan s drugim i spajaju se u labave snopove koji obavijaju druge komponente neuroplazme. U aksonskom brežuljku i početnom segmentu aksona ove se formacije savijaju u gušće snopove. Mikrotubule u njima su razdvojene razmakom od 10 nm i međusobno povezane poprečnim vezama tako da formiraju heksagonalnu rešetku. Svaki snop obično sadrži 2 do 10 mikrotubula. Ove strukture učestvuju u kretanju citoplazme (aksoplazmatska struja), kao i u protoku neuroplazme u dendritima. Značajan dio proteina mikrotubula su tubulini - kiseli proteini sa molom. težine (težine) oko 60 000. Disocijacija ovih proteina u patolu, stanja je poznata kao neurofibrilarna degeneracija.

U N. do. nalaze se različiti tipovi cilija koje odlaze od perikariona. U pravilu, to je jedna cilija, koja ima istu strukturu kao i trepetljike drugih ćelija. Bazalno tijelo cilije se također ne razlikuje od odgovarajućih struktura drugih oblika ćelija. Međutim, N.-ove cilije karakterizira prisustvo centriola koji je povezan s njim.

Značajke strukture neurosekretornih nervnih ćelija. U jezgrima hipotalamusa, u nekim motornim jezgrama moždanog stabla, kičmene moždine, u ganglijama stoljeća. n. sa. Probavni trakt sadrži neurosekretorni N. do. U njihovoj strukturi, u poređenju sa N. to., koji obavljaju druge funkcije, postoje razlike (sl. 9, 10).

Veličine perikariona različitih neurosekretornih elemenata značajno variraju. Veličina izdanaka je vrlo raznolika. Najduži od njih se nazivaju aksoni (deblji su u odnosu na aksone drugih N. do.). Aksoni ćelija su u kontaktu sa sudovima, gliocitima (vidi Neuroglia) i, očigledno, sa drugim elementima.

Jezgra neurosekretornih elemenata značajno se razlikuju po svojoj strukturi od jezgara drugih N. do. Različiti su po obliku, često se nalaze binuklearne, pa čak i multinuklearne ćelije. Sve komponente jezgra su jasno izražene. Nukleolus nema strogu lokalizaciju. Kariolema ima veliki broj pora.

O značajkama tanke strukture omotača neurosekretorne N. do malo se zna. Nisslova tvar je u pravilu lokalizirana u perifernom dijelu perikariona i u područjima citoplazme koja se nalazi u depresijama jezgra. Cisterne endoplazmatskog retikuluma su orijentisane paralelno jedna prema drugoj; u perinuklearnoj zoni su male, neuredne i relativno labave. Elementi granularnog endoplazmatskog retikuluma prodiru u početne dijelove svih procesa N. do., tako da je u području pražnjenja procesa nemoguće razlikovati dendrite od aksona. Golgijev kompleks ima tipičnu strukturu, ali su njegovi elementi lokalizirani uglavnom na mjestu nastanka aksona, prema kojem se većina tajne uklanja. Mitohondrije neurosekretornih ćelija su velike, nalaze se u perikarionu i procesima. Kriste u mitohondrijima su dobro izražene, imaju cjevastu strukturu.

U neuroplazmi neurosekretornih ćelija pronađeni su neurofilamenti, mikrotubule, lizozomi u različitim fazama formiranja, multivezikularna tijela i granule lipofuscina. Neurofilamenti i mikrotubule lokalizirani su uglavnom u perifernoj zoni perikariona i u procesima. Neurosekretorni materijal predstavljen je granulama, elektron-čvrsti materijal to-rykh je okružen elementarnom membranom. Sekretorne granule su rasute po ćeliji. U aksonima ponekad formiraju klastere, čija je veličina proporcionalna promjeru aksona. Osim neurosekretornih granula (sl. 11, 12), ova područja sadrže mitohondrije, lizozome, multivezikularna tijela, neurofilamente i mikrotubule. Područja aksona gdje se nakupljaju neurosekretorne granule nazivaju se Herring tijela. Mjesto formiranja neurosekrecije je perikarion. U neurosekretornim ćelijama postoje ritmovi sekrecije, faze sekretorne aktivnosti se izmjenjuju sa fazama oporavka, a pojedinačne ćelije i nakon intenzivne stimulacije mogu biti u različitim fazama, odnosno nesinhronizirane, što omogućava funkcioniranje cjelokupne populacije neurosekretornih elemenata. glatko. Do oslobađanja hormona dolazi hl. arr. kroz završetke aksona.

fiziologija

N. to., aksoni to-rykh idu dalje od c. n. sa. i završavaju efektorskim strukturama ili perifernim nervnim čvorovima, nazivaju se eferentnim (motornim, ako inerviraju mišiće). Akson motoričke ćelije (motorni neuron) na svom glavnom dijelu se ne grana; grana se tek na kraju, kada se približava inerviranom organu. Mali broj grana može biti i u samom početnom dijelu aksona, do njegovog izlaska iz mozga - tzv. kolaterale aksona.

Druga grupa je osetljiva, odnosno aferentna N. to. Njihovo telo obično ima jednostavan zaobljen oblik sa jednim nastavkom, koji se zatim deli u T-oblik. Nakon podjele, jedan proces ide na periferiju i tamo formira osjetljive završetke, drugi - u c. n. s., gdje se grana i formira sinaptičke završetke, završavajući na drugim ćelijama.

U c. n. sa. postoji skup N. do. koji se ne odnose ni na prvi, ni na drugi tip. Karakterizira ih činjenica da im se tijelo nalazi unutar c. n. sa. a izdanci ga takođe ne napuštaju. Ovi N. do. uspostavljaju veze samo sa drugim N. do. i označavaju se kao interkalarni N. do., ili intermedijarni neuroni (interneuroni). Interkalarni N. to se razlikuju po toku, dužini i grananju procesa. Područja funkcije, N.-ov kontakt s. zovu se sinaptičke veze ili sinapse (vidi). Završetak jedne ćelije čini presinaptički dio sinapse, a dio druge N. to., kojoj je ovaj završetak susjedan, je njen postsinaptički dio. Postoji sinaptički jaz između pre- i postsinaptičkih membrana sinaptičkog spoja. Unutar presinaptičkog završetka uvijek se nalazi veliki broj mitohondrija i sinaptičkih vezikula (sinaptičkih vezikula) koji sadrže određene medijatore.

Postoje i takve veze između N. do., u kojima su kontaktne membrane vrlo blizu jedna drugoj, a sinaptički jaz praktički odsutan. U N.-ovim kontaktima s. sličnog reda moguć je direktan električni prijenos međućelijskih utjecaja (tzv. električna sinapsa).

Sinaptički procesi koji se odvijaju u nervnim ćelijama. Sve do 50-ih godina. 20ti vijek zaključci o prirodi procesa koji se dešavaju u N. do., doneseni su samo na osnovu indirektnih podataka - registracije efektorskih reakcija u organima koje te ćelije inerviraju ili registracije nervnih impulsa. Zaključeno je da je u N. to., za razliku od nervnih vlakana, moguće očuvati relativno dugotrajne lokalne procese, koji se mogu ili kombinovati sa drugim sličnim procesima, ili ih, obrnuto, inhibirati („centralna ekscitaciona i inhibitorna stanja” ). Ideje o takvim procesima prvi je formulisao I. M. Sechenov, a detaljno ih je obrazložio C. Sherington.

Prve studije vremenskog toka takvih procesa u motoričkim ćelijama kičmene moždine izveo je 1943. Amer. istraživač Lloyd (D. R. C. Lloyd) na preparatu, koji je dvoneuronski (monosinaptički) refleksni luk formiran aferentnim vlaknima iz receptora za istezanje mišićnog vretena. Dolazak impulsa duž ovih aferentnih vlakana, povezanih sinaptičkim vezama direktno sa motoričkim neuronima odgovarajućeg mišića, izazvao je u njemu stanje povećane ekscitabilnosti, koje je trajalo, postepeno bledeći, cca. 10 ms i može biti detektovan ponovljenim (testirajućim) aferentnim talasom koji se šalje u različitim vremenskim intervalima nakon prvog. Prijem aferentnog vala od mišića antagonista do motornih neurona, naprotiv, uzrokovao je smanjenje ekscitabilnosti, koja je imala približno isti vremenski tok.

Direktno istraživanje procesa koji se odvijaju u N. do., postalo je moguće nakon razvoja tehnike intracelularnog dodjeljivanja potencijala (vidi. Metoda istraživanja mikroelektroda). Istraživanje J. dkklsa et al. (1952) su pokazali da je za N. to, kao i za druge ćelijske formacije, karakteristična stalna električna polarizacija površinske membrane (membranski potencijal) reda veličine 60 mV. Po prijemu nervnog impulsa do sinaptičkih završetaka koji se nalaze na N. do. u N. do. razvija se postepena depolarizacija membrane (tj. smanjenje membranskog potencijala), nazvana ekscitatorni postsinaptički potencijal (EPSP). Pojedinačni memorijski propusni opseg raste brzo (za 1-1,5 ms), a zatim opada eksponencijalno; ukupno trajanje procesa je 8-10 ms. Po prijemu niza uzastopnih impulsa duž istih presinaitskih puteva (ili niza impulsa duž različitih staza), EPSP se algebarski sabiraju (fenomen tzv. vremenskog i prostornog zbrajanja). Ako se kao rezultat takvog zbrajanja postigne kritični nivo depolarizacije karakterističan za ovaj N., u njemu nastaje akcioni potencijal ili nervni impuls (vidi). Dakle, zbrojeni EPSP su osnova centralnog ekscitatornog stanja. Razlog za razvoj EPSP-a je alokacija uz II. do. presynaitic-skttmi završeci joda pod uticajem nervnog impulsa primljenog od njih. supstance - posrednik (vidi), to-ry difundira kroz sinaptički jaz i stupa u interakciju s hemoreceptivnim grupama postsinaptičke membrane. Postoji povećanje propusnosti ove membrane za određene jone (obično kalijum i natrijum). Kao rezultat, pod djelovanjem stalno postojećih koncentracijskih ionskih gradijenata između citoplazme stanice i vanćelijske sredine nastaju jonske struje koje su razlog za smanjenje membranskog potencijala. Vjeruje se da je povećanje ionske permeabilnosti N.-ove membrane do. određeno prisustvom u njoj posebnih visokomolekularnih proteinskih kompleksa - tzv. jonski kanali (vidi. Jonofori), to-rye, nakon interakcije medijatora sa receptorskom grupom, stiču sposobnost da efikasno prolaze određene jone. EPSP se nalaze u svim N. do., imaju sinaptički mehanizam ekscitacije, te su obavezna komponenta sinaptičkog prijenosa ekscitacije.

J. Eccles et al. takođe je pokazano da u motornim neuronima kičmene moždine tokom njihove sinaptičke inhibicije, električnih pojava, suprotno od onih, to-rye se odvijaju pri sinaptičkoj ekscitaciji. Sastoje se od povećanja membranskog potencijala (hiperpolarizacija) i nazivaju se inhibitornim postsinaptičkim potencijalom (IPSP). IPSP-ovi imaju približno iste obrasce vremenskog toka i zbrajanja kao EPSP-ovi. Ako EPSP nastaju na pozadini IPSP-a, onda se ispostavlja da su oslabljeni i stvaranje propagirajućeg impulsa postaje teže (slika 13).

Razlog za stvaranje IPSP-a je i oslobađanje medijatora od strane odgovarajućih presnappy završetaka i njegova interakcija sa receptorskim grupama postsinaptičke membrane. Promjena ionske permeabilnosti koja je rezultat ove interakcije (uglavnom za kalij i klor) stvara mogućnosti za pojavu hiperpolarizirajuće jonske struje.

TPSP nastaju u N. do. svim dijelovima mozga i osnova su centralnog inhibitornog stanja.

Ekscitatorni i inhibitorni neurotransmiteri. Najviše je proučavano djelovanje medijatorskih supstanci u sinaptičkim vezama koje se nalaze duž periferije. U završecima aksona motornih neurona koji pobuđuju postsinaptičku membranu skeletnih mišićnih vlakana (tzv. završne ploče), posrednik je acetilholin (vidi); također se oslobađa u završecima preganglionskih neurona simpatičkog i parasimpatičkog dijela nervnog sistema, koji formiraju sinaptičke veze sa postganglijskim i neuronima perifernih autonomnih ganglija (vidi Vegetativni nervni sistem). Sinaptički završeci postganglijskih neurona simpatičkog nervnog sistema luče norepinefrin (vidi), a isti neuroni parasimpatičkog sistema - acetilholin. Međutim, za razliku od onoga što se dešava u sinaptičkim vezama motornih neurona, u sinapsama parasimpatičkih vlakana koja inerviraju srce, acetilholin dovodi do hiperpolarizacije postsinaptičke membrane i inhibicije. Dakle, tip medijatora koji oslobađa presnaptički završetak ne određuje jednoznačno funkciju, prirodu sinaptičke veze; takođe zavisi od tipa postsinaptičkog receptora i jonskog kanala koji je sa njim povezan.

U sinaptičkim vezama c. n. sa. Utvrđivanje tipa hemizma medijatora je teško jer svaka refleksna aktivnost aktivira ogromnu količinu N. to. i raznih tipova f? sinapse na njima. Značajnu pomoć u rješavanju ovog problema pružila je metoda mikroiontoforetskog sumiranja pojedinačnih N. do različitih supstanci (vidi Mikroiontoforeza). Takve studije su pokazale da su acetilholin i norepinefrin relativno rijetki medijatori u sinaptičkim vezama c. n. sa. Budući da glutaminska kiselina ima snažan depolarizirajući učinak na većinu N. do. (vidi), moguće je da je ona (ili njeni derivati) ovdje najčešći ekscitatorni medijator.

Akciju slično sinaptičkoj inhibiciji vrši aminokiselina glicin u motornim neuronima kičmene moždine (vidi), to-ruyu se smatra prirodnim posrednikom postsinaptičke inhibicije. Pretpostavlja se da inhibitorno sinaptičko djelovanje mogu izvesti i druge supstance, posebno gama-aminobutirna kiselina (vidi).

Jasna specijalizacija sinaptičkih završetaka prema vrsti medijatora koji oni luče očigledno je povezana sa karakteristikama biohemijskih procesa koji se odvijaju u odgovarajućim N. do. Pretpostavka, ranije izrečena, da je isti N. do. isti (ili različiti) sinaptički završeci, različiti posrednici, nije istina. Dokazano je da jedan N. to može sintetizirati samo jednu vrstu medijatorne supstance (tzv. Daleov princip). Primjer je motorni neuron kičmene moždine, koji luči acetilholin kako kroz završetke aksona u inerviranim mišićima, tako i kroz završetke kolaterala rekurentnih aksona sinaptički povezanih sa interkalarnom N. u kičmenu moždinu.

Iako vrsta medijatora koji luči N. to ne određuje jednoznačno funkciju sinaptičke veze, međutim, u velikoj većini slučajeva svi sinaptički završeci ovog N. to. obavljaju istu funkciju, ulogu (ekscitatornu ili inhibitornu). ). Stoga se može smatrati razumnim podijeliti N. do. na ekscitatorne i inhibitorne ćelije. Uzbudljivi su svi osjetljivi i motorički N. to. Među intermedijarnim inhibitornim N. do. identifikacija je izvršena tek nedavno. U većini slučajeva, ovi N. do. su kratki aksoni; glavna poteškoća u identifikaciji je pronalaženje metoda selektivne direktne stimulacije N. to., koje je neophodno nazvati monosinaptičkim TPSP u inhibitornom N. to. U nekim slučajevima, inhibitorni N. to. imaju aksone koji se protežu na značajnim udaljenostima (npr. Purkinjeove ćelije malog mozga ili neke descendentne N. do vestibulospinalnog trakta).

Postoje i N. do. sa mješovitom, ekscitatorno-inhibitornom funkcijom. Tako su kod beskičmenjaka opisani kolinergički neuroni koji su sinaptički povezani sa još dva sljedeća neurona. Međutim, EPSP-ovi se generiraju u jednom od ovih neurona, a IPSP-ovi se generiraju u drugom.

Sinteza medijatorskih supstanci u sinaptičkim završecima događa se zbog prekursora koji dolaze duž aksona iz tijela N. do. zajedno sa strujom aksoplazme. Kod nek-ry tipova N. do. medijator se može transportirati u konačnom obliku, na primjer, u monoaminoergijskim neuronima. Akumulacija medijatora se događa uglavnom u sinaptičkim vezikulama, iako se određena količina može nalaziti izvan njih.

Kada nervni impuls stigne na presinaptički završetak, istovremeno se oslobađa veliki broj "kvanta" medijatora koji se nalazi u jednoj vezikuli (proračuni pokazuju da sadrži više hiljada molekula supstance). Neophodan uslov za ovaj proces je pojava u sinaptičkom završetku dolaznog toka jona kalcijuma kroz posebne kalcijumove jonske kanale. Direktan mehanizam djelovanja jona kalcija unutar presinaptičkog završetka još nije u potpunosti shvaćen.

Funkcije, svojstva presinaptičkih završetaka, u zavisnosti od uslova njihove aktivacije, mogu se značajno promeniti; takve promjene se nazivaju "plastičnost" završetaka. Sa relativno rijetkim frekvencijama dolaznih nervnih impulsa (10-30 impulsa/sek), sinaptičko djelovanje postepeno slabi do određenog stacionarnog nivoa. Očigledno, ove promjene odražavaju promjenu u količini medijatora koji presinaptički završetak oslobađa za svaki impuls.

Kada se presinaptički završeci aktiviraju visokom frekvencijom (100 impulsa u sekundi ili više), dolazi do značajne promjene u njihovim funkcijama, koja se izražava u dugotrajnom (do nekoliko minuta) i značajno pojačanom sinaptičkom djelovanju. Ovaj fenomen, koji je otkrio Lloyd 1949. godine, naziva se posttetanično potenciranje. Razlog za potenciranje nije sasvim jasan. Djelomično se može povezati s razvojem dugotrajne hiperpolarizacije u tragovima membrane presinaptičkih vlakana nakon prolaska niza visokofrekventnih impulsa kroz njih. Post-tetaničko potenciranje sinaptičkog djelovanja privlači pažnju kao jedan od mogućih mehanizama za "razbijanje" nervnih puteva u c. n.s., zahvaljujući Kromu, često korišćena („obučena”) staza može postati poželjnija u odnosu na druge („neuvežbane”) staze. Međutim, potrebno je uzeti u obzir da se post-tetanična potenciranje razvija samo u onim završecima kroz koje prolaze česti impulsi, odnosno homosinaptične je prirode; ne prenosi se na susedne presinaptičke puteve i stoga se ne može koristiti (bez dodatnih pretpostavki) za objašnjenje formiranja privremene veze kao što je uslovni refleks (vidi). Osim toga, frekvencija impulsa neophodnih za razvoj post-tetanične potenciranosti je vrlo visoka i značajno premašuje onu koja se javlja u N. to. tokom njihove prirodne aktivnosti (10-20 impulsa u sekundi).

Aktivnost presinaptičkih završetaka također se može regulirati posebnim mehanizmom. Na nekim sinaptičkim završecima, drugi završetci su lokalizirani, tvoreći tzv. aksoaksonalne sinapse. Takve sinapse, kada se aktiviraju, depolariziraju membranu završetaka, na kojima su lokalizirane, slabeći učinkovitost njihovog djelovanja (fenomen presinaptičke inhibicije). Ovaj fenomen je najbolje proučavan u sinaptičkim vezama koje formiraju centralne grane aferentnih vlakana. Akso-aksonske sinapse u njima formiraju posebni interkalarni N. to. (vjerovatno, N. to. želatinozne supstance kičmene moždine), koje su sinaptički pobuđene terminalima aferentnog N. to. Posrednik akso- aksonske sinapse je, po svemu sudeći, gama-aminobutirna kiselina.

Funkcionalne karakteristike nervnih ćelija

Tijelo i dendriti N. do. su strukture u kojima dolazi do integracije brojnih utjecaja. Interakcija EPSP i IPSP, stvorena pojedinačnim sinaptičkim vezama, odvija se zbog specifičnih fizičkih svojstava površinske membrane N. do. ili promjene potencijala hiperpolarizacije. Ove promjene postepeno slabe ovisno o kapacitivnosti, otporu membrane i otporu aksoplazme (tzv. elektrotonična propagacija). Na tijelu N. to. promjene koje stvara svaka sinapsa se zbrajaju gotovo bez slabljenja, međutim, na dugim dendritskim procesima, elektrotonično slabljenje sinaptičkih utjecaja može biti prilično značajno.

Mehanizam stvaranja akcionog potencijala u N. tijelu do. in uopšteno govoreći slično onom u nervnim vlaknima (vidi). Depolarizacija membrane uzrokuje pojavu dolazne jonske struje, koja produbljuje depolarizaciju (regenerativni proces) i dovodi do ponovnog punjenja membrane. Sa određenim zakašnjenjem, ulazna struja se zamjenjuje izlaznom strujom, čime se osigurava povratak membranskog potencijala na prvobitni nivo (proces repolarizacije). Generisanje dolaznih i odlaznih struja se zasniva na aktivaciji natrijum i kalijum jonskih kanala. Osim toga, u tijelu N. to. tokom ekscitacije, razvija se i značajna ulazna struja jona kalcijuma, koju stvaraju specifični kalcijumovi jonski kanali (slika 14). Kombinacija akcionih potencijala osigurava pojavu ritmičkih pražnjenja ćelije i regulaciju dužine interpulsnog intervala. "Odgođene" izlazne struje stvaraju u N. to. Dugotrajna hiperpolarizacija tragova dovodi do jednako dugotrajnog smanjenja električne ekscitabilnosti N. do. (tzv. subnormalnost tragova), što otežava ćeliji prenošenje visokofrekventnih impulsa. Hiperpolarizacija tragova (u trajanju do 0,1 sek.) Posebno je izražena u motornim neuronima i drugim velikim N. do. Stoga se ritmička aktivnost motornih neurona tokom stimulacije blizu roga stabilizuje na frekvenciji od najviše 10 impulsa u 1 sekundi. i samo uz jake iritacije može primjetno premašiti ovu vrijednost. Kod interkalarne N. do. faze tragova hiperpolarizacije i subnormalnosti su izraženije slabije i mogu se isprazniti mnogo većom frekvencijom (do 1000 impulsa u 1 sekundi).

Osobine nervnih procesa u dendritima su manje proučavane. Pretpostavlja se da u početnom dijelu dendrita proces ekscitacije ima iste karakteristike kao u tijelu N. do. Međutim, kod vrlo tankih i dugih dendrita, zbog drugih uslova za širenje električnih struja u njima, u poređenju sa tijelom N. do. i aksonom, postoje značajne razlike. Pitanje funkcija, svojstava dendrita je od velike teorijske i praktične važnosti, jer u nekim dijelovima c. n. sa. dendritične grane su izuzetno razvijene i formiraju posebne slojeve medule (koru moždanih hemisfera i malog mozga). Na granama dendrita nalazi se veliki broj sinapsi. Dobijanje direktnih podataka o električnoj aktivnosti jednog dendrita je teško, jer je nemoguće umetnuti mikroelektrodu u tanku dendritsku granu; registruju, u pravilu, ukupnu električnu aktivnost područja mozga gdje su dendriti pretežno lokalizirani. Vjeruje se da se širenje akcionog potencijala u tankim granama dendrita odvija sporije. Promene u tragovima ekscitabilnosti u dendritima takođe treba da se produže vremenom. Akcijski potencijal vjerovatno ne prodire u terminalne grane dendrita.

Karakteristična karakteristika organizacije N.-ovih dendrita do viših dijelova mozga je prisustvo brojnih izraslina (šiljaka) na njihovoj površini. Elektronsko mikroskopske studije pokazuju da svaka kralježnica ima složenu strukturu i da ima nekoliko sinaptičkih završetaka. Prisustvo bodlji u N. do višim dijelovima mozga dovelo je do pretpostavke da se specifičnosti viših oblika moždane aktivnosti mogu u određenoj mjeri povezati s njima. Međutim, još uvijek nema direktnih podataka o fiziolu, karakteristikama funkcioniranja trna.

Metabolizam u nervnoj ćeliji

Glavne karike u procesu metabolizma i energije u N. to su slične onima u ćelijama drugih sistema. U funkcijama, u odnosu na N. do. važnu ulogu igra Na, K-aktivirana adenozin trifosfataza lokalizirana u površinskoj membrani, koja koristi energiju ATP-a za aktivan transport jona natrijuma i kalija kroz membranu i stvara gradijente koncentracije. ovih jona na njemu (tzv. natrijum pumpa). Aktivnost ovog enzimskog sistema raste sa povećanjem koncentracije jona kalijuma izvan ćelije i jona natrijuma unutar ćelije. Specifični blokatori natrijum pumpe su srčani glikozidi (oubain). Brzina transporta jona pomoću natrijum pumpe je direktno mjerena. To je nekoliko desetina sekundi. Aktivacija natrijeve pumpe je praćena pojavom posebne transmembranske struje, koja hipergularizira membranu (slika 15). Ova struja "pumpanja" razlikuje se od gore opisanih struja kroz jonske kanale koja je izuzetno osjetljiva na temperaturu i potisnuta je istim supstancama, da-rye potiskuju aktivni transport jona (vidi). Stoga se vjeruje da struja "pumpanja" ne odražava kretanje jona kroz difuzijske membranske kanale, već nekompenzirani prijenos električnih naboja od strane samog transportnog sistema. Ovaj sistem uklanja više jona natrijuma iz ćelije nego što uvodi iona kalijuma, što dovodi do razdvajanja naboja, što se bilježi kao transmembranska struja. Veličina membranskog potencijala stvorenog ovim mehanizmom obično je mala, ali u nek-ry tipova N. to može biti znatna.

Potrebno je, međutim, naglasiti da je mehanizam generisanja glavnih fiziol, procesa u N. to (sinaptička ekscitacija i kočenje i produženi impuls) povezan sa procesima razmene samo posredno - preko gradijenata koncentracije jona stvorenih sa njihovu pomoć. Stoga, isključivanje takvih procesa ne eliminira odmah ekscitabilnost: može se održati neko vrijeme zbog energije akumulirane u ionskim gradijentima.

Uz produženu ekscitaciju N. do. u njemu se javljaju druge promjene u metaboličkoj aktivnosti, a posebno promjene u sintezi RNK i proteina. Ove promjene nastaju, moguće kroz intracelularne medijatore (sistem cikličkog AMP i GMF) i traju dosta dugo. Stoga postoji razlog da se promjene u metaboličkim procesima tokom ekscitacije ćelije posmatraju kao opšta ćelijska reakcija, koja odražava nespecifično povećanje njene vitalne aktivnosti. Povećana vitalna aktivnost N. to je takođe praćena povećanjem proizvodnje toplote i uzimanja kiseonika. Pokazalo se da se, nakon ekscitacije, unos kisika povećava u prosjeku za 20-25%. U proizvodnji toplote N. to. izdvajaju dve faze - početnu (oslobađanje toplote direktno u toku ekscitacije) i sledeću (oslobađanje toplote na kraju procesa ekscitacije, rez traje nekoliko minuta). U početnoj fazi, cca. 10% ukupne proizvodnje toplotne energije N. to.

Trofička funkcija nervnih ćelija

N. to stalno utječe na funkcije, stanje drugih nervnih ili mišićnih struktura, s to-rymi je povezan sinaptičkim vezama. Najviše proučavanim manifestacijama trofičke funkcije N. to. uključuju promjene u određenim strukturama koje nastaju nakon njihove denervacije.

Karakteristična karakteristika denervacije je naglo povećanje osjetljivosti stanične membrane na djelovanje posrednika; umjesto da su normalno koncentrisane na postsinaptičkoj membrani, grupe receptora se pojavljuju na ekstrasinaptičkoj membrani. Ovu pojavu su otkrili A. G. Ginetsinsky i N. M. Shamarina 1942. Oni su pokazali da je ovaj fenomen sličan raspodjeli receptorskih grupa u embrionalnom stanju – čak i prije uspostavljanja sinaptičke inervacije. Dakle, putem sinaptičkih veza, N. do. može stalno kontrolirati distribuciju receptorskih grupa u membrani drugih stanica. Ako se kontrola izgubi ili još nije uspostavljena, grupe hemoreceptora se nasumično ubacuju u membranu. U denerviranoj ćeliji, biohemijski se mijenja i otpor membrane. procesi u citoplazmi itd.

Postoje dva gledišta o mehanizmu trofičkih uticaja N. to. Prema jednom od njih, trofički uticaji su povezani sa mehanizmom prenosa nervnih impulsa i determinisani su uglavnom delovanjem medijatora na inerviranu ćeliju; s obzirom da impulzacija cijelo vrijeme ulazi u sinaptičke završetke, u njima dolazi i do stalnog oslobađanja medijatora (određena količina se oslobađa i spontano). Stoga, konstantno primanje posrednika u inerviranu ćeliju može biti taj faktor, koji reguliše njene funkcije, stanje. U skladu sa drugim gledištem, sinaptički završeci, pored impulsnih uticaja, imaju i neki drugi (očigledno, hemijski e) nepeps efekat na ćeliju. Postoji razlog za vjerovanje da se posebne, još neutvrđene tvari luče iz sinaptičkih završetaka u malim količinama, to-rye prodiru u inerviranu ćeliju, vršeći specifičan učinak na njen metabolizam. Ove supstance, zauzvrat, mogu se polako kretati unutar N. do. u pravcu od P. some do. duž aksona do završetaka - tzv. aksoplazmatska struja. Uz pomoć aksoplazmatske struje prenose se tvari od kojih neke idu u sintezu medijatora, a neke se mogu koristiti u obliku hipotetskih trofičkih faktora. Treba napomenuti da u N. do. dolazi do prijenosa tvari u retrogradnom smjeru - od sinaptičkih završetaka duž aksona do some. Uvođenje određenih supstanci u aksone, na primjer, enzima peroksidaze, praćeno je njihovim ulaskom u tijelo N. to. (ovo se koristi u praktične svrhe za određivanje lokalizacije N. do.). Mehanizmi takvog retrogradnog transporta su još uvijek nepoznati.

U prilog pretpostavci o trofičkoj ulozi medijatora navode se podaci da pod djelovanjem određenih toksičnih faktora koji blokiraju oslobađanje medijatora, ali ne narušavaju strukturni integritet sinaptičkog spoja, na primjer, botulinum toksin, denervacija dolazi do promjena. Međutim, pod takvim utjecajima, uz blokiranje oslobađanja medijatora, može se poremetiti i proces oslobađanja neurotrofičnog faktora. U prilog ulozi posebnih trofičkih faktora govore studije vremenskih karakteristika eliminacije denervacionih promjena tokom reinervacije. Pokazano je da sužavanje regiona hem. osjetljivost se javlja prije obnavljanja normalnog oslobađanja sinaptičkim završetkom posredničke supstance i stoga nije povezana s njom.

Molekularni mehanizmi specifične aktivnosti nervnih ćelija. N. to. karakteriziraju visoki nivoi metaboličkih i energetskih procesa, karakteristike protoka to-rykh su povezane s njegovom specifičnom aktivnošću. P.K.Anohin je formulisao tzv. hemijska hipoteza integrativne aktivnosti N. to., u kojoj se odlučujuća uloga u obezbeđivanju specifičnih funkcija N. to. pripisuje genetski determinisanim citoplazmatskim procesima.

Eksperimentalno je dokazano da je genetski aparat (genom) N. to. direktno uključen u osiguravanje njegove specifične aktivnosti i nervnog sistema u cjelini. U ćelijama nervnog tkiva transkribuje se više od 10% jedinstvenih DNK sekvenci genoma, dok u bilo kom drugom tkivu samo 2-3%. Samo u moždanom tkivu dolazi do stalnog povećanja transkribabilnosti DNK i njene sinteze u N. to., kako tokom dresure životinja, tako i njihovog održavanja u informaciono obogaćenom okruženju.

Komunikacija funkcioniše, otkrivena je aktivnost N. sa razmjenom njenih informacijskih makromolekula (DNK, RNK, proteini). Postoji jasna korelacija između aktivacije ili inhibicije sinteze proteina i RNK i prirode električne aktivnosti N. do. Brojne posredničke supstance, neuropeptidi i hormoni (acetilholin, norepinefrin, vazopresin, angiotenzin, ACTH, MSH, itd. .) direktno utiču na metabolizam informacionih makromolekula. Proteinski spektar odvojenog N. do. može se mijenjati usmjereno ovisno o funkciji, stanju ćelije, uključujući i na treningu.

U nervnoj ćeliji, kao iu ćelijama drugih tkiva i organa, jedan od najvažnijih regulatora metabolizma su ciklički purinski nukleotidi (cAMP i cGMP), prostaglandini (PG), joni kalcijuma, koji posreduju u uticaju različitih ekscitacija. koji dolaze u N. to., o intenzitetu njegovih metaboličkih procesa. Adenlat ciklaza, enzim koji katalizuje sintezu cAMP, je coOxM komponenta N. membrana, specifično aktivirana norepinefrinom ii adrenalinom (preko P-adreno receptora), dopaminom, serotoninom i histaminom. Gvanilat ciklaza se aktivira acetilkolinom (preko M-holinergičkih receptora). Ciklični nukleotidi su usko povezani sa lučenjem medijatora i hormona u N. to. Oni aktiviraju protein kinaze (enzime koji fosforiliraju ćelijske proteine ​​i mijenjaju njihovu funkciju i aktivnost). Supstrati protein kinaza su različiti proteini citoplazmatskih membrana povezani sa aktivnim i pasivnim transportom jona. Na genom N. cAMP i cGMP djeluju indirektno (kroz modifikaciju histonskih i nehistoičkih proteina hromatina) i direktno.

Gotovo sve vrste prostaglandina nalaze se u nervnom tkivu (vidi). Pretpostavlja se da je sinteza prostaglandina usko povezana sa hemoekscitabilnim membranama N. do. Prostaglandini se oslobađaju iz postsinaptičkih membrana N. do. tokom njihove sinaptičke stimulacije, mijenjajući sekreciju medijatora iz presinaptičkih završetaka. Istovremeno, prostaglandini grupe E inhibiraju lučenje norepinefrina i dopamina, a prostaglandini grupe Fa povećavaju njihovo lučenje. Prostaglandini, kao i inhibitori njihove sinteze, tako utiču na aktivnost pražnjenja N. to.

Jedan od najvažnijih puteva delovanja prostaglandina u N. to je njihova interakcija sa intracelularnim sistemima cikličkih purinskih nukleotida: prostaglandina E sa cikličnim AMP sistemom i prostaglandina F sa cikličnim GMF sistemom. Regulatorna uloga prostaglandina se također može sastojati u promjeni energetskog metabolizma N. to.

Preduslov za delovanje prostaglandina i cikličkih nukleotida je prisustvo u N. do kalcijum jonima, koji su direktno uključeni u procese elektrogeneze i regulaciju aktivnosti mnogih enzimskih sistema ćelijske ekscitabilnosti, lučenja medijatora i hormona. , kao i ćelijsku energiju. Vezivanje kalcijevih jona obavljaju proteini citoplazme, membrane, sinaptičke vezikule, mitohondrije. Kalcijum osetljivi proteini N. do. su troponin i proteini slični tropomiozinu, neurospecifični protein S-100, proteini-regulatori fosfodiesteraze cikličkih nukleotida itd. regulisan proteinima kalmodulina i kalshneirina. Vjeruje se da djelovanje cAMP-a može biti posljedica oslobađanja jona kalcija iz kompleksa sa ATP-om, a efekti prostaglandina su povezani s činjenicom da su kalcijum jonofori i osiguravaju transport ovih jona kroz membrane.

Od posebnog interesa su jedinjenja proteinske prirode jedinstvena za nervno tkivo - tzv. proteini i neuropeptidi specifični za mozak, to-rye su direktno povezani sa aktivnošću nervnog sistema. Ove supstance imaju tkivnu i klonsku specifičnost. Dakle, proteini GP-350 i 14-3-2 su karakteristični za N. to., GFAP protein - za astrocite, P400 protein - za Purkinje ćelije malog mozga, S-100 protein se nalazi i u nervnim i u glijalnim ćelijama. Proteini i neuropeptidi specifični za mozak, kao i antiserumi za njih, utiču na procese učenja i pamćenja, bioelektrične aktivnosti i hem. osjetljivost N. do. Pri treningu u ograničenim konstelacijama N. do. mozga može se selektivno povećati sinteza i lučenje određenih neuropeptida (skotofobin, amelin, hromodioizin itd.) karakterističnih za ovaj oblik ponašanja.

Autoimuno oštećenje nek-ry moždanih specifičnih proteina (mijelin Pj i P2) uzrokuje razvoj alergijskog encefalomijelitisa, alergijskog polineuritisa, amiotrofične lateralne i multiple skleroze. Kod niza drugih neuropsihijatrijskih bolesti ( razne forme demencija i psihoza), postoje metabolički poremećaji proteina specifičnih za mozak, posebno S-100 i 14-3-2.

Patomorfologija

N. to - najranjiviji element nervnog sistema. Preferencijalni poraz N. do ove ili one vrste ovisi o karakteristikama njihovog metabolizma, funkcijama, stanju, stupnju zrelosti, opskrbi krvlju i drugim faktorima.

Priroda i težina N. lezija zavise od svojstava patogenog agensa, intenziteta i trajanja njegovog djelovanja, od toga da li patogeni faktor djeluje direktno na nervni sistem ili indirektno (npr. putem poremećaja cirkulacije) itd. Često različiti uzroci uzrokuju slične lezije N. to.

Prilikom procjene patologije N. do. važno je razgraničiti reverzibilne (reaktivne) promjene od destruktivnih (ireverzibilnih) lezija. Brojne promjene, na primjer, vakuolizacija nukleola, početne faze piknoze jezgra, taloženje bazofilnih tvari na njegovoj membrani, moraju se smatrati reverzibilnom reakcijom. Poznavanje funkcija i starosnih promjena N. do je veoma važno, to-rye je često teško razlikovati od patoloških. Kod jačanja funkcija, aktivnost N. do njihovog volumena se povećava, količina Nisslove supstance se smanjuje, rez u isto vrijeme, kao i jezgro, se pomjera na periferiju. Često je potrebno upućivati ​​na starosne promjene u jetri perikarda riona N. to., nakupljanje lipofuscina i lipida u njoj, te rast dendrita. Ispravna procjena stanja N. to u cjelini usko je povezana sa poznavanjem kršenja svojstvenih njegovim pojedinačnim strukturama.

Promjene u jezgri mogu se izraziti u promjeni lokalizacije, kršenju njegovog oblika i strukture. Ove promjene su reverzibilne i nepovratne. Reverzibilne promjene u jezgri uključuju njegovo pomicanje na periferiju, oticanje, a ponekad i deformaciju kontura. Pomeranje jezgra može biti značajno sa velikim taloženjem lipida i lipofuscina u citoplazmi ili sa aksonalnom reakcijom (Sl. 16); obično nije promijenjen ili blago spljošten. Oticanje jezgra je najizraženije kod "akutnog otoka" N. to., s Kromom, njegova unutrašnja struktura i granice postaju manje jasne. Najčešće, kod mnogih oblika lezija N. do., uočava se hiperhromatoza i piknoza jezgra - smanjuje se u volumenu i postaje difuzno bazofilna (prema Nisslu), a njegove konture, kao, na primjer, kod "ishemijskih promjena “, dobijaju trouglasti, ugaoni ili drugi oblik, prema obliku perikariona. Elektronsko mikroskopska istraživanja su pokazala da se kod mnogih patola, stanja vanjske membrane jezgrenog omotača kao da se ljušti, formirajući uvale i izbočine, hromatin jezgre se otapa, a jezgro postaje svijetlo.

Smrt jezgra nastaje lizom, rjeđe reksisom.

Karioliza se najčešće javlja sa nekrobiotičkim procesima koji se sporo odvijaju, a karioreksa se javlja sa brzo rastućim teškim promjenama. Od struktura jezgra, nukleolus je najstabilniji. Na početku patola, N. se mijenja u. u jezgru, mogu se uočiti čisto reaktivne pojave u vidu povećanja njegovog volumena, vakuolizacije i stvaranja paranukleolarne bazofilne supstance kako u samom jezgru tako i na njegovom membrana (slika 17); ponekad nukleolus poprima oblik duda. Kod patola, promjene, a moguće, i kod određenih fiziol. Tokom pomaka, nukleolus se može kretati prema nuklearnoj membrani, ali vrlo rijetko prelazi nju u citoplazmu, što zavisi od povećane permeabilnosti nuklearne membrane i (ili) može poslužiti kao artefakt, na primjer, pomicanje nukleola tokom sečenje na mikrotomu (slika 18).

Promjene u citoplazmi. Mogućnosti procene patola, promena stanja citoplazme (neuroplazme) i njenih organela svetlosnim mikroskopom su veoma ograničene. Jasne promjene u citoplazmi se primjećuju kada se ona otapa i formira vakuole, kada su narušene granice perikariona itd. Elektronski mikroskopski, najčešće se manifestuju degranulacijom granularnog citoplazmatskog retikuluma, formiranjem cisterni od njegovih membrana, oticanjem. mitohondrija i uništavanje njihovih krista.

Promjene Nisslove supstance kod patolnih, a dijelom i fiziolnih, procesa u N. to. u osnovi se dešavaju dva tipa. Kromatoliza uočena kod većine promjena N. do. hromatoliza se isprva izražava u disperziji grudica Nissl-ove tvari, a zatim često uopće nestaju. U zavisnosti od lokalizacije razlikuju se centralna, periferna i totalna hromatoliza. Centralna hromatoliza je karakteristična za aksonalnu reakciju N. to., periferna se uočava kada je N. to. izložena bilo kojim egzogenim faktorima, totalna se javlja sa akutnim otokom i ishemijskim promenama N. to. U teškim nekrobiotičkim procesima hromatoliza može biti žarište, dok se u citoplazmi često pojavljuju intenzivno obojena zrna nuklearnog raspada.

Smanjenje količine hromatofilne supstance moguće je i zbog povećane funkcije, aktivnosti N. do. Histohemijski, kao i uz pomoć ultraljubičaste i elektronske mikroskopije, pokazano je da se tokom hromatolize N. iscrpljuje do nukleoproteina. i ribozomi; kada se ribozomi obnove, Nisslove nakupine dobijaju normalan izgled. Umjerena difuzna bazofilija citoplazme ovisi o ravnomjernoj distribuciji Nissl supstance i njenih odgovarajućih nukleoproteina i ribozoma. Kromatoliza bez narušavanja drugih struktura N. do. je obično reverzibilna. Uočeno je povećanje količine Nislev supstance sa produženim funkcionisanjem, ostatkom N. do., a oštro obojenje citoplazme i jezgra, sve do formiranja „tamnih ćelija“, je, prema većini istraživača, posljedica postmortem traume moždanog tkiva.

Promjene neurofibrila se izražavaju u fragmentaciji i granularnom propadanju ili topljenju (fibriloliza), a znatno rjeđe u povećanju njihovog volumena i povećanju argentofilije. Fibriloliza se obično javlja kada se citoplazma topi i vakuolizira. Sa hipertrofijom N. do. neurofibrile se naglo zadebljaju, formirajući hrapave spirale, tkanje i debele spletove. Elektronski mikroskopski, takvi spletovi predstavljaju grane tubula koje se sastoje od uparenih spiralnih neurofilamenata. Takve promjene su najkarakterističnije za piramidalne ćelije hipokampusa (posebno brojne kod Alchajmerove bolesti, kao i kod amiotrofične lateralne skleroze, Daunove bolesti i drugih bolesti). U prisustvu velike količine lipida i (pli) lipofuscina u N. do. neurofibrile su pomjerene i raspoređene kompaktnije.

"Aksonska reakcija" ("primarna Nisslova iritacija", ili "retrogradna degeneracija") se razvija u N. do. Kada je narušen integritet aksona. Kada je akson ozlijeđen unutar perifernog nervnog sistema, razlikuju se reaktivni i reparativni stadijum aksonske reakcije. Već nakon 24 sata, a ponekad i ranije, raspršuje se Nisslova supstanca, centralni dio N. perikariona to. poprima blijedu boju; daljnja hromatoliza je potpuna, šireći se na cijelu citoplazmu. Istovremeno, N.-ovo tijelo nabubri do., a jezgro se pomiče na periferiju. U reaktivnoj fazi, nukleol se kreće prema nuklearnoj membrani. Najveće promjene se uočavaju 8-15 dana nakon loma aksona. Zatim, u zavisnosti od težine lezije, patola, N. se menja u. Ili se izglađuje ili pojačava, što dovodi N. do smrti. Ozbiljnost retrogradnih promjena N. do. određuje se udaljenošću perikariona od mjesta ozljede aksona, prirodom ozljede, funkcijama, tipom N. do., itd. Češće se javlja „aksonska reakcija ” se uočava u motornim neuronima, u N. do. ganglijima.

Elektronsko-mikroskopski kod "aksonalne reakcije" u reaktivnom stadiju povećava se količina natečenih mitohondrija, do-rye gube kriste; jezgro N. to postaje transparentnije, nukleolus se povećava u veličini, granularni endoplazmatski retikulum se raspada, zbog čega se slobodni ribozomi i polizomi raspršuju u citoplazmi. U fazi reparacije povećava se broj neurofilamenata, što je vjerovatno neophodno za ulazak tvari sintetiziranih ribosomima u regenerirajući akson. Kod ozljede aksona koji se završava unutar c. n. Na strani, reparativni stadijum "aksonalne reakcije" nije uočen zbog slabe regenerativne sposobnosti N. to.

“Jednostavno Spielmeyerovo boranje” ili “kronična Nisslova bolest” je snažno smanjenje veličine tijela N. do. i nakupina Nisslove supstance; potonji stiču sposobnost intenzivnog bojenja prema Nisslu. Jezgra ovih N. to su hiperhromatska, često imaju oblik ćelijskog tijela, neurofibrile podliježu granularnom raspadanju ili fuziji u zajedničku masu, apikalni dendrit poprima oblik vadičepa (Sl. 21). U završnoj fazi, cijela zahvaćena N. to se naglo smanjuje, potpuno prefarbana upotrebom raznih boja (skleroza, ili tamne ćelije). Prema mnogim istraživačima, takav N. to obično, ako ne i uvijek, predstavlja rezultat postmortem ozljede mozga kada se ukloni prije fiksacije ili s nepotpunom fiksacijom metodom perfuzije. Neki istraživači, međutim, vjeruju da takve promjene mogu trajati doživotno.

Piknomorfni (naborani) N. do. treba razlikovati od tamnih (hiperhromnih). Tamne N. to karakteriše veliki broj mitohondrija, ribozoma, polisoma i drugih organela, što generalno dovodi do povećane gustine elektrona takvih ćelija u funkcionalnom, odnosu (tamni N. do. ima visok energetski potencijal). Piknomorfni N. to sadrže nukleolus smanjene veličine; ćelijsko jezgro se skuplja, zgušnjava, granule ribonukleoproteina u njemu se kondenziraju u obliku grubih grudica, koje se zatim kreću u kariolemu, nuklearne pore se naglo šire, a jezgro se prazni. Naborani perikarioni se zadebljaju, pojavljuju se žarišta homogenizacije citoplazmatskog matriksa, a destruktivne promjene naglo se povećavaju u organelama. Ćelije su preopterećene lipofuscinom; njihovi procesi postaju tanji, aksosomatske sinapse se smanjuju i potpuno nestaju. Opisani morfol, slika piknomorfnih N. to odgovara stanjima jednostavnog naboranja N. do identifikovanih pomoću svetlosnog mikroskopa patola, njihove atrofije i skleroze, crvene piknoze ili degeneracije.

Sa hidropičnim promjenama, konture tijela N. do. su nejasne, jezgro je reducirano, hiperkromatsko i odvojeno svjetlosnom šupljinom od perikariona, u Krom Nisslovoj supstanci je očuvana u obliku uskog ruba duž periferije ( Slika 22). Često se u tijelu ćelije primjećuju lagane vakuole. Ove promjene se mogu razviti vrlo brzo s oticanjem mozga, u blizini mjesta krvarenja ili ozljede.

"Ishemične promjene" razvijaju se kao rezultat N. hipoksije do., na rezu vrlo brzo dolazi do koagulativne nekroze. Mikroskopske studije su pokazale da promjene u citoplazmi počinju formiranjem mikrovakuola (slika 23), za koje se čini da se formiraju od natečenih i gubljenih krista mitohondrija. Tada Nisslova supstanca ravnomjerno nestaje. N. tijelo zadržava konture, a hiperkromatsko i blago redukovano jezgro poprima oblik tijela ćelije (sl. 24). Nakon toga, jezgro se raspada u mala zrna i prestaje da se boji, nukleolus se ponekad malo povećava. Sa sporo rastućim poremećajima cirkulacije ili kada nije potpuno isključen (na primjer, u rubnim zonama nekroze), tijelo N. to. zadržava svoj oblik; procesi karioreksije i formiranje zrna dezintegracije citoplazme se lako prate, ponekad su vidljivi u blizini tijela i procesa (pericelularni inlay). Elektronski mikroskopski uočena dezintegracija endoplazmatskog retikuluma sa njegovom degranulacijom. Istovremeno dolazi do povećanja broja ribozoma u citoplazmatskom matriksu.

"Akutni Spielmeyerov otok", ili "akutna Nisslova bolest" - rijedak oblik N. patologije do., na rezu dolazi do ujednačenog otoka perikariona sa svim procesima i brzim prskanjem i nestankom nakupina Nisslove supstance ( sl. 25), ćelijsko jezgro se smanjuje u veličini. U početku je membranom oštro odvojen od citoplazme, a zatim granica postaje nejasna, nukleolus je blago povećan. Odsustvo dubokih promjena u nukleusu i neurofibrilima ukazuje da je akutni otok reverzibilan proces. Ovaj oblik N. patologije opažen je kod bolesti povezanih s organskim lezijama mozga, intoksikacijama itd.

"Teške Nisslove promjene" i "Schiilmeyerovo topljenje" su različite, polimorfne lezije N. do., za koje je karakteristično prisustvo dubokih, ireverzibilnih promjena u citoplazmi i jezgru. Promjene obično počinju oticanjem N. tijela i neujednačenom hromatolizom. Često se u tijelima ćelija pojavljuju zrna i grudvice, tamno obojene osnovnim anilinskim bojama. Neujednačena hromatoliza je praćena otapanjem citoplazme, što dovodi do ispiranja i ispiranja njenih kontura i do stvaranja neobaljenih područja u njoj, često u obliku vakuola nejednake veličine i nepravilnog oblika. topljenje N. tijela obično počinje u blizini jezgra; nakupine Nissl supstance nestaju, citoplazma poprima svijetlu difuznu boju, pojavljuju se mnoga zrna intenzivno obojena po Nisslu, rjeđe „prstenovi“, ponekad ostaju dugo (Spielmeyer impregnacija). Posebno je jako zahvaćena jezgra - postaje hiperkromatična, piknotična, iako obično ne mijenja svoj okrugli oblik. Karioplazma se ponekad odvoji od svoje ljuske i podvrgne lizi. Karioreksa se češće uočava u akutnom razvoju teških promjena (Sl. 26). Neurofibrili se rano raspadaju i nestaju.

Takve promjene u N. to. uočavaju se kod neurovirusnih infekcija, intoksikacija pod utjecajem jonizujućeg zračenja itd.

Akumulacija lipida i lipofuscina u N. to se dešava konstantno tokom njenog života. Kod funkcionalno različitih tipova N. do. akumulacija lipofuscina zavisi od starosti i individualnih razlika. Akumulacija lipofuscina i lipida u perikarionu i dendritima ukazuje na patologiju (slika 27); može biti praćeno pomakom jezgra, Nissl supstance i neurofibrila na periferiju, dok jezgro postaje hiperhromatično. Povećana akumulacija lipofuscina ponekad se kombinuje sa naboranjem N. tela do., mlevenjem i smanjenjem količine Nisslove supstance, stanjivanjem neurofibrila i dendrita, kao i piknozom jezgra (pigmentirana atrofija). Patol. Gojaznost N. to se može razviti ili vrlo brzo (kod trovanja morfijumom, fosforom) ili sporo (kod malignih tumora, leukemije), što zavisi od prirode kršenja procesa oksidacije masnih kiselina.

Na tijelima i procesima N. do mogu se formirati ogromne otekline zbog nakupljanja gangliozida u njima u obliku zrna sa amaurotičnom idiotijom (Gm2) i generaliziranom ganglionozom (Gm1); dio N. do. u isto vrijeme nestaje.

Atrofija N. bez taloženja lipofuscina rijetko se opaža, najčešće uz produženu patolu, ekspoziciju (npr. u procesu ožiljaka na mozgu, kod tumora) i teško se prepoznaje. Kod nek-ry organskih bolesti c. n. sa. atrofija je sistemska i progresivna (npr. sa spinalnom mišićnom atrofijom). Čak i kod masovne atrofije od N. do veličine ovog ili onog odjela c. n. sa. obično se makroskopski ne smanjuju.

U teškim lezijama N. do., posebno kod ishemijskih promjena, ponekad se uočava inkrustiranje stanica s kalcijevim solima. Zrna kalcijuma se prvo pojavljuju u odvojenim dijelovima tijela ili dendritima, a kasnije se spajaju, formirajući velike klastere. Nikada nema akumulacije kalcijuma u jezgru. Ponekad se zajedno sa gvožđem talože i kalcijumove soli.

Za ispravnu procjenu određene patologije N. do. potrebno je uzeti u obzir stanje glijalnih ćelija koje ih okružuju, posebno kod neuronofagije (Sl. 28).

Bibliografija: Akmaev IG Strukturne osnove mehanizama hipotalamske regulacije endokrinih funkcija, M., 1979; Anokhin PK Sistemska analiza integrativne aktivnosti neurona, Usp. fiziol. Nauk, tom 5, N"2, str. 5, 1974, bibliogr.; Bogolepov N.N. Ultrastruktura mozga tokom hipoksije, M., 1979; Voyno-Yasenetsky M. V. i Zhabotinsky IO. M. Izvori grešaka u morfološkim studijama, str. 145, JI., 1970; Zhabotinsky Yu.M. Normalna i patološka morfologija neurona, JI., 1965, bibliogr.; Zavarzin A. A. Eseji o evolucijskoj histologiji nervnog sistema, M.-JI., 1941; Katz B. Nerv, mišić i sinapsa, trans. sa engleskog, M., 1968; O sa i c y NS N. S. Mikrostruktura dendrita i aksodendritskih veza u centralnom nervnom sistemu, M., 1976; Kostyuk P. G. Fiziologija centralnog nervnog sistema, Kijev, 1977; M i N i N i AA Ultrastrukturne promene i reparativni procesi u centralnom nervnom sistemu pri različitim uticajima, JI., 1971; Opća fiziologija nervnog sistema, ur. P. G. Kostyuk i A. I. Roitbak, JI, 1979; P o-l I do o u GI Osnove sistematike neurona nove kore velikog mozga osobe, M., 1973; Sarkisov D.S., Paltsyn A.A. i Vtyurin B. V. Elektronska mikroskopska radioautografija ćelije, M., 1980, bibliogr.; Sakha-r o u D. A. Genealogija neurona, M., 1974, bibliogr.; Smirnov JI. I. Histopatologija nervnog sistema, Vodič za neurol., ur. N. I. Grashchenkova i drugi, tom 2, c. 1, M. - JI., 1941, bibliogr.; T u-manov V.P. i Malamud M.D. Promjene u centralnom nervnom sistemu u termičkoj, radijacijskoj i kombinovanoj traumi, Kišinjev, 1977; X o d o-r o u B. I. Opća fiziologija ekscitabilnih membrana, M., 197-5; Shapovalov A. I. Ćelijski mehanizmi sinaptičke transmisije, M., 1966; E do k l s J. Fiziologija nervnih ćelija, trans. sa engleskog, M., 1959; on je. Inhibicijski putevi centralnog nervnog sistema, trans. sa engleskog, M., 1971; Altman J, a. Das G. D. Autoradiografske Jand histološke studije postnatalnog! neurogeneza, j. komp. Neurol., v. 126, str. 337, 1966; Bargmann W., Neuroscretion, Int. Rev. Cytol., v. 19, str. 183, 1966, bibliogr.; Bodian D. Generalizovani neuron kičmenjaka, Science, v. 13 7, str. 323, 1962; B u 1 1 o c k T. H. a. Ali Mr id g e G. A. Struktura i funkcija u nervnom sistemu beskičmenjaka, v. 1-2, San Francisco - L., 1965; Caminer- m e y e g J. Da li je usamljeni tamni neuron manifestacija postmortem traume mozga koji je adekvatno fiksiran perfuzijom? Histohemija, v. 56, str. 97, 1978, bibliogr. ; Caspersso i T. O. Rast ćelije i ćelijska funkcija, N. Y., 1950, bibliogr.; D r o z B. Metabolizam proteina u nervnim ćelijama, Int. Rev. Cytol., v. 25, str. 363, 1969, bibliogr.; Greenfieldova neuropatologija, ur. W. Blackwood a. J. A. N. Corsellis, str. 43, L., 1976; Urođeni poremećaji sphingo-1 i, pid metabolizam, ur. S. M. Aronson a. B. W. Volk, str. 169, Oxford a. o., 1967; Kandel E. R. a. Kupfermann I, Funkcionalna organizacija intervertebrato ganglija, Ann. Rev. Physiol., v. 32, str. 193,197 0, bibliogr.; The neuron, ur. H. Hyden, Amsterdam, Amsterdam, , 1967; The neurosciences, ur. F. O. Schmitt, N. Y., 1970; Siege 1 G. J. a. o. Basic neurochemistry, Boston, 197 6; Spiel Meyer W. Die Histopathologie des Nervensystems, B., 1922; W. Bitriublickr. J. B. Neuronske mikro-tubule, neurofilamenti i mikrofilamenti, Int. Rev. Cytol., v. 33, str. 45, 1972, bibliogr.

P. G. Kostyuk; Yu. M. Zhabotinsky (patomorfologija), I. A. Chervova (morfologija), V. V. Sherstnev, A. I. Gromov (molekularni mehanizmi).

Neuroni(neurociti, zapravo nervne ćelije) - ćelije različitih veličina (koje variraju od najmanjih u telu, u neuronima prečnika tela 4-5 mikrona - do najvećih sa prečnikom tela oko 140 mikrona). Rođenjem, neuroni gube sposobnost dijeljenja, pa se tijekom postnatalnog života njihov broj ne povećava, već se, naprotiv, zbog prirodnog gubitka stanica, postepeno smanjuje. Neuron sastoji se od tijelo ćelije (perikariona) i procesi koji obezbeđuju provođenje nervnih impulsa - dendriti, dovođenje impulsa u tijelo neurona, i akson (neuritis), prenose impulse iz tijela neurona.

Neuronsko tijelo (perikarion) uključuje jezgro i citoplazmu koja ga okružuje (sa izuzetkom procesa koji su dio njega). Perikario sadrži sintetički aparat neurona, a njegova plazmolema obavlja receptorske funkcije, budući da sadrži brojne nervne završetke. (sinapse), prenoseći ekscitatorne i inhibitorne signale od drugih neurona. Neuronsko jezgro - obično jedna, velika, zaobljena, svijetla, sa fino dispergiranim hromatinom (prevladava euhromatin), jedna, ponekad 2-3 velike jezgre. Ove karakteristike odražavaju visoku aktivnost procesa transkripcije u jezgri neurona.

Citoplazma neurona bogata organelama i okružena plazmalemom, koja ima sposobnost da provođenje nervnog impulsa zbog lokalnog protoka Na+ u citoplazmu i K+ iz nje kroz naponsko zavisne membranske ionske kanale. Plazmalema sadrži Na + -K + pumpe koje održavaju potrebne gradijente jona.

Dendriti provode impulse do tijela neurona, primajući signale od drugih neurona kroz brojne interneuronske kontakte (akso-dendrispičke sinapse), nalaze se na njima u području posebnih citoplazmatskih izbočina - dendritične bodlje. Mnoge kičme imaju posebnu spike aparat, koji se sastoji od 3-4 spljoštene cisterne, razdvojene površinama guste materije. Kičme su labilne strukture koje se raspadaju i ponovo formiraju; njihov broj naglo opada sa starenjem, kao i sa smanjenjem funkcionalne aktivnosti neurona. U većini slučajeva, dendriti su brojni, relativno kratki i snažno razgranati u blizini tijela neurona. Veliko dendriti stabljike sadrže sve vrste organela, kako im se promjer smanjuje, u njima nestaju elementi Golgijevog kompleksa, a ostaju cisterne GREPS-a. Neurotubuli i neurofilameiti su brojni i raspoređeni u paralelne snopove; oni pružaju dendritski transport, koji se izvodi iz tijela ćelije duž dendrita brzinom od oko 3 mm/h.

akson (neurit)- dugačak (kod ljudi, od 1 mm do 1,5 m) proces, kroz koji se nervni impulsi prenose do drugih neurona ili ćelija radnih organa (mišića, žlijezda). U velikim neuronima, akson može sadržavati do 99% volumena citoplazme. Akson polazi od zadebljanog dijela tijela neurona koji ne sadrži hromatofilnu supstancu, - aksonsko brdo, u kojoj se stvaraju nervni impulsi; gotovo u cijelom je prekriven glijalnom membranom. Centralni dio citoplazme aksona (aksoplazme) sadrži snopove neurofilamenata orijentiranih duž svoje dužine; bliže periferiji su snopovi mikrotubula, EPS tankovi, elementi Golgijevog kompleksa, mitohondrije, membranske vezikule i složena mreža mikrofilamenata. Nisslova tijela su odsutna u aksonu. U završnom dijelu, akson se često raspada na tanke grane (telodendria). Akson završava specijalizirano terminali (nervni završeci) na drugim neuronima ili ćelijama radnih organa.

KLASIFIKACIJA NEURONA

Klasifikacija neurona izvodi se na tri načina: morfološki, funkcionalni i biohemijski.

Morfološka klasifikacija neurona uzima u obzir broj njihovih filijala i dijeli sve neurone u tri tipa: unipolarni, bipolarni i multipolarni.

1. Unipolarni neuroni imaju jednu granu. Prema većini istraživača, oni se ne nalaze u nervnom sistemu ljudi i drugih sisara. Neki autori se još uvijek pozivaju na takve ćelije omakrine neurone retina i interglomerularnih neurona olfaktorna sijalica.

2. Bipolarni neuroni imaju dvije grane aksona i dendrita.ćelije koje se obično protežu sa suprotnih polova. Rijetko se nalazi u ljudskom nervnom sistemu. Oni uključuju bipolarne ćelije retine, spiralne i vestibularne ganglije.

Pseudo-unipolarni neuroni - neka vrsta bipolarnog, u njima oba stanična procesa (akson i dendrit) odstupaju od tijela ćelije u obliku jedne izrasline, koja se dalje dijeli u T-oblici. Ove ćelije se nalaze u kičmene i kranijalne ganglije.

3. Multipolarni neuroni imaju tri ili više procesa: aksona i nekoliko dendrita. Najčešći su u ljudskom nervnom sistemu. Opisano je do 80 varijanti ovih ćelija: vretenaste, zvjezdaste, kruškolike, piramidalne, košaraste itd. Izoluju se prema dužini aksona. Golgijeve ćelije tipa I(sa dugim aksonom) i golgijevih ćelija tipa II kratki akson).

Izuzetno raznolike po strukturi i funkciji, nervne ćelije čine osnovu centralnog (mozak i kičmena moždina) i perifernog nervnog sistema. Zajedno sa neuronima, pri opisivanju nervnog tkiva, uzima se u obzir njegova druga važna komponenta, glijalne ćelije. Dijele se na makroglijalne ćelije - astrocite, oligodendrocite, ependimocite i mikroglijalne ćelije.

Glavne funkcije nervnog sistema koje obavljaju neuroni su ekscitacija, njegovo provođenje i prijenos impulsa do efektorskih organa.Neuroglijalne ćelije doprinose obavljanju ovih funkcija od strane neurona. Djelovanje nervnog sistema zasniva se na principu funkcionisanja refleksnog luka, koji se sastoji od neurona povezanih jedni s drugima putem specijalizovanih kontakata – sinapsi različitih tipova.

Neuroni kralježnjaka i većine beskičmenjaka, po pravilu, su ćelije s mnogo dugih, složeno granastih procesa, od kojih neki percipiraju ekscitaciju. Zovu se dendriti, a jedan od procesa, karakteriziran velikom dužinom i grananjem u terminalnim dijelovima, naziva se akson.

Glavna funkcionalna svojstva neurona povezana su sa posebnošću strukture njihove plazma membrane, koja sadrži ogroman broj receptorskih kompleksa i jonskih kanala zavisnih od napona i liganda, kao i sa sposobnošću oslobađanja neurotransmitera i neuromodulatora u određenim područja (sinapse). Poznavanje strukturne organizacije nervnog tkiva u velikoj meri je rezultat upotrebe posebnih metoda za bojenje neurona i glijalnih ćelija. Među njima posebnu pažnju zaslužne su metode impregnacije tkiva srebrnim solima prema Golgiju i Bilshovsky-Grossu.

Osnove klasičnih ideja o ćelijskoj strukturi nervnog sistema postavljene su u radovima istaknutog španskog neurohistologa, dobitnika Nobelove nagrade, Santiaga Ramona i Kajala. Veliki doprinos proučavanju nervnog tkiva dale su studije histologa Kazanske i Sankt Peterburg-Lenjingradske škole neurohistologije - K. A. Arnshtein, A. S. Dogel, A. E. Smirnov, D. A. Timofeev, A. N. Mislavsky, B. I. Lavrentieva, N. G. Kolosova, A.A. Zavarzina, P.D. Deineki, N.V. Nemilova, Yu.I. Orlova, V.P. Babmindra itd.

Strukturni i funkcionalni polaritet većine nervnih ćelija doveo je do tradicionalne alokacije tri sekcije neurona: tijelo, dendriti i akson. Jedinstvenost strukture neurona se manifestuje u ekstremnom grananju njihovih procesa, često dostižući veoma velike dužine, i prisutnosti u ćelijama raznih specifičnih proteinskih i neproteinskih molekula (neurotransmitera, neuromodulatora, neuropeptida, itd.) sa visoka biološka aktivnost.

Klasifikacija nervnih ćelija prema njihovoj strukturi zasniva se na:

1) oblik tijela - razlikuju se okruglo-ovalne, piramidalne, košaraste, vretenaste, kruškolike, zvijezdaste i neke druge vrste ćelija;

2) broj procesa - unipolarni, bipolarni (kao opcija - pseudounipolarni) i multipolarni;

3) priroda grananja dendrita i prisustvo bodlji (gusto i retko razgranate; bodljikave i beleđaste ćelije);

4) priroda grananja aksona (grananje samo u terminalnom dijelu ili prisustvo kolaterala po cijeloj dužini, kratki akson ili dugi akson).

Neuroni se također dijele prema sadržaju neurotransmitera na: holinergičke, adrenergičke, serotonergične, GABA (gammkergične), aminokiseline (glicinergičke, glutamatergične itd.). Prisustvo nekoliko neurotransmitera u jednom neuronu, čak i onih antagonističkih po svom djelovanju kao što su acetilholin i norepinefrin, tjera nas da se vrlo pažljivo odnosimo prema nedvosmislenoj definiciji neurotransmitera i neuropeptidnog fenotipa neurona.

Postoji i klasična podjela neurona (u zavisnosti od njihovog položaja u refleksnom luku) na: aferentne (senzorne), interkalarne (asocijativne) i eferentne (uključujući motorne). Senzorni neuroni imaju najrazličitiju strukturnu organizaciju dendritskih završetaka, što ih u osnovi razlikuje od dendrita drugih nervnih ćelija. Često su bipolarne (senzorne ganglije brojnih osjetilnih organa), pseudounipolarne (spinalne ganglije) ili visoko specijalizirane neurosenzorne stanice (retinalni fotoreceptori ili olfaktorne stanice). Pronađeni su neuroni centralnog nervnog sistema koji ne generišu akcioni potencijal (neuroni bez šiljaka) i spontano ekscitabilne oscilatorne ćelije. Analiza karakteristika njihove strukturne organizacije i odnosa sa "tradicionalnim" neuronima je obećavajući pravac u poznavanju aktivnosti nervnog sistema.

Tijelo (soma). Tijela nervnih stanica mogu značajno varirati u obliku i veličini. Motorni neuroni prednjih rogova kičmene moždine i divovskih piramida moždane kore su jedne od najvećih ćelija u tijelu kralježnjaka - veličina tijela piramida doseže 130 mikrona, i obrnuto, ćelije granula malog mozga , prosječnog prečnika od 5-7 mikrona, najmanje su nervne ćelije kralježnjaka. Ćelije autonomnog nervnog sistema takođe su raznolike po obliku i veličini.

Core. Neuroni obično imaju jedno jezgro. Obično je velika, okrugla, sadrži jednu ili dvije jezgre, kromatin se odlikuje niskim stepenom kondenzacije, što ukazuje na visoku aktivnost jezgra. Moguće je da su neki neuroni poliploidne ćelije. Nuklearni omotač predstavljaju dvije membrane koje su odvojene perinuklearnim prostorom i imaju brojne pore. Broj pora u neuronima kralježnjaka dostiže 4000 po jezgru. Važna komponenta jezgra je tzv. "nuklearni matriks" - kompleks nuklearnih proteina koji osiguravaju strukturnu organizaciju svih komponenti jezgre i uključeni su u regulaciju procesa replikacije, transkripcije i procesiranja RNK i njihovog uklanjanja iz jezgre.

Citoplazma (perikarion). Mnogi, posebno veliki piramidalni neuroni, bogati su granularnim endoplazmatskim retikulumom (GER). Ovo dolazi do živopisne manifestacije kada su obojene anilinskim bojama u obliku citoplazmatske bazofilije i bazofilne, ili tigroidne, supstance koja je u njoj (Nisslova supstanca). Distribucija Nisslove bazofilne supstance u citoplazmi perikariona prepoznata je kao jedan od kriterijuma za diferencijaciju neurona, kao i kao indikator funkcionalnog stanja ćelije. Neuroni također sadrže veliki broj slobodnih ribozoma, obično sastavljenih u rozete – polisome. Općenito, nervne ćelije sadrže sve glavne organele karakteristične za eukariotsku životinjsku ćeliju, iako postoji niz karakteristika.

Prvi se odnosi na mitohondrije. Intenzivan rad neurona povezan je s visokim troškovima energije, pa i sami imaju puno mitohondrija. različite vrste. U tijelu i procesima neurona postoji nekoliko (3-4 komada) džinovskih mitohondrija "retikularnog" i "filamentoznog" tipa. Raspored krista u njima je uzdužan, što je također prilično rijetko među mitohondrijima. Osim toga, u tijelu i procesima neurona postoji mnogo malih mitohondrija "tradicionalnog" tipa sa poprečnim kristama. Naročito se mnogo mitohondrija akumulira u područjima sinapsi, dendritskim čvorovima grananja, u početnom dijelu aksona (aksonski nasip). Zbog intenziteta funkcionisanja mitohondrija u neuronu, obično imaju kratak životni ciklus (neke mitohondrije žive oko sat vremena). Mitohondrije se obnavljaju tradicionalnom podjelom ili pupanjem mitohondrija i isporučuju se u ćelijske procese putem aksonskog ili dendritskog transporta.

Još jedna karakteristična karakteristika strukture citoplazme neurona kod kralježnjaka i beskičmenjaka je prisustvo intracelularnog pigmenta, lipofuscina. Lipofuscin pripada grupi intracelularnih pigmenata čiji su glavni sastojci žuti ili smeđi karotenoidi. Nalazi se u malim membranskim granulama raštrkanim po citoplazmi neurona. O značaju lipofuscina se aktivno raspravlja. Vjeruje se da je ovo pigment koji "stari" neuron i da je povezan s procesima nepotpune razgradnje tvari u lizosomima.

Tokom životnog ciklusa nervnih ćelija, broj granula lipofuscina se značajno povećava, a njihova distribucija u citoplazmi može indirektno suditi o starosti neurona.

Postoje četiri morfološke faze "starenja" neurona. U mladim neuronima (faza 1 - difuzno) ima malo lipofuscina i rasut je po citoplazmi neurona. U zrelim nervnim ćelijama (2. faza, perinuklearna) - povećava se količina pigmenta i on počinje da se akumulira u području jezgra. U starenju neurona (3. faza - polarni) lipofuscina je sve više i nakupine njegovih granula su koncentrisane u blizini jednog od polova neurona. Konačno, u starim neuronima (4. stadij, bipolarni), lipofuscin ispunjava veliki volumen citoplazme i njegovi klasteri se nalaze na suprotnim polovima neurona. U nekim slučajevima, lipofuscina ima toliko u ćeliji da njegove granule deformiraju jezgro. Akumulacija lipofuscina u procesu starenja neurona i organizma povezana je i sa svojstvom lipofuscina, kao karotenoida, da veže kiseonik. Smatra se da se na taj način nervni sistem prilagođava pogoršanju snabdijevanja ćelija kiseonikom koje se javlja sa godinama.

Posebna vrsta endoplazmatskog retikuluma, karakteristična za perikarione neurona, su podzemne cisterne - jedna ili dvije spljoštene membranske vezikule smještene u blizini plazma membrane i često povezane s njom elektronskim gustim neformiranim materijalom. U perikarionu i procesima (akson i dendriti) često se nalaze multivezikularna i multilamelarna membranska tijela, predstavljena nakupinama vezikula ili fibrilarnog materijala prosječnog promjera 0,5 μm. Oni su derivati ​​završnih faza funkcionisanja lizosoma u procesima fiziološke regeneracije neuronskih komponenti i uključeni su u reverzni (retrogradni) transport.