Nervno tkivo se formira iz jednog zametnog sloja. Germinal leaves. Provizorni organi sisara

Nema u svom odlaganje ranih embrionačovjeka, pokazujući neke od najvažnijih faza u formiranju zametnih listova, pokušali smo pratiti njihovo formiranje kod drugih sisara. Najuočljivija karakteristika ranog razvoja je formiranje mnogih ćelija iz jednog oplođenog jajeta uzastopnim mitozama. Još važnija je činjenica da čak i tokom ranih faza brze proliferacije tako formirane ćelije ne ostaju neorganizovana masa.

Gotovo odmah oni se nalaze u obliku šuplje formacije zvane blastodermski vezikula. Na jednom polu skuplja se grupa ćelija, poznata kao unutrašnja ćelijska masa. Čim se formira, ćelije počinju izlaziti iz njega, oblažući malu unutrašnju šupljinu - primarno crijevo ili archenteron. Ove ćelije formiraju endoderm.

Ta dio originalne grupeĆelije od kojih se formira integument embrija i najudaljeniji sloj njegovih membrana nazivaju se ektoderm. Ubrzo se između prva dva zametna sloja formira treći sloj, koji se sasvim prikladno naziva mezoderm.

zametnih slojeva su od interesa za embriologa sa nekoliko tačaka gledišta. Jednostavna struktura embrija, kada prvo sadrži jedan, zatim dva i na kraju tri primarna sloja ćelija, odraz je filogenetskih promjena koje su se dogodile kod nižih životinja - predaka kralježnjaka. Sa stanovišta mogućih ontogenetskih rekapitulacija, neke činjenice to sasvim dozvoljavaju.

Nervni sistem embriona kičmenjaci nastaju iz ektoderma - sloja ćelija uz pomoć kojih su primitivni organizmi koji još nemaju nervni sistem u kontaktu sa spoljašnjim okruženjem. Obloga probavne cijevi kralježnjaka formirana je od endoderme - sloja ćelija koji, u vrlo primitivnim oblicima, oblaže njihovu unutrašnju šupljinu slično gastrocoelu.

Skeletni, mišićni i cirkulatorni sistemi potiču kod kičmenjaka gotovo isključivo iz mezoderma - sloja koji je relativno neprimjetan kod malih, nisko organiziranih stvorenja, ali čija uloga raste s njihovom veličinom i složenošću zbog povećanja njihovih potreba za potpornim i cirkulatornim sistemima.

Uz mogućnost interpretacija zametnih listova sa stanovišta njihovog filogenetskog značaja, važno nam je i da utvrdimo njihovu ulogu u individualnom razvoju. Zametni slojevi su prve organizovane grupe ćelija u embrionu, koje se jasno razlikuju jedna od druge po svojim osobinama i odnosima. Činjenica da su ti omjeri u osnovi isti u svim embrionima kralježnjaka snažno sugerira zajedničko porijeklo i slično naslijeđe kod različitih članova ove ogromne grupe životinja.

Moglo bi se pomisliti da u ove klice po prvi put počinju da se stvaraju razlike različitih klasa na opštem planu strukture tela, karakteristične za sve kičmenjake.

Formiranje embriona letci period završava kada je glavni proces razvoja samo povećanje broja ćelija, a počinje period diferencijacije i specijalizacije ćelija. Diferencijacija se događa u zametnim slojevima prije nego što možemo vidjeti njene znakove bilo kojom od naših mikroskopskih metoda. U listu koji ima potpuno ujednačen izgled stalno nastaju lokalizovane grupe ćelija sa različitim potencijalima za dalji razvoj.

To znamo odavno, jer vidimo kako iz zametnog sloja pojavljuju se različite strukture. U isto vrijeme, u zametnom sloju nisu neprimjetne vidljive promjene zbog kojih nastaju. Nedavne eksperimentalne studije pokazuju koliko rano ova nevidljiva diferencijacija prethodi vidljivoj morfološkoj lokalizaciji ćelijskih grupa, koju lako prepoznajemo kao rudiment konačnog organa.

Tako, na primjer, ako izrežete od bilo koje mjesto Hensenovog čvora usku poprečnu traku ektoderma dvanaestočasovnog embrija i uzgajati ga u kulturi tkiva, tada će se u određenom trenutku naći specijalizovani ćelijski elementi tipa koji se nalazi samo u oku, iako će pupoljak očnog mjehurića pileći embrion se ne pojavljuje prije 30 sati inkubacije. Traka uzeta sa drugog mjesta, iako izgleda isto, kada se uzgaja u kulturi ne formira stanice karakteristične za oko, već pokazuje drugačiju specijalizaciju.

Eksperimenti pokazuju kako se u zametnim slojevima određuju rane grupe ćelija s različitim potencijalima za razvoj. Kako razvoj napreduje, ove ćelijske grupe postaju sve istaknutije. U nekim slučajevima izoluju se od matičnog lista izbočenjem, u drugim slučajevima migracijom pojedinačnih ćelija koje se kasnije nakupljaju negdje na novom mjestu.

Iz primarnih grupa ćelija koje su nastale na ovaj način, postepeno formiraju se definitivni organi. Stoga porijeklo različitih dijelova tijela u embriogenezi ovisi o rastu, podjeli i diferencijaciji zametnih listova. Ova šema nam pokazuje opći put kojim se razvijaju rani procesi o kojima smo gore govorili. Ako dalje pratimo proces razvoja, vidjet ćemo da je svaka normalna podjela objekta manje-više jasno centrirana oko određene grane ovog genealoškog stabla zametnih slojeva.

Zametni slojevi - grupe srodnih ćelija koje se odvajaju tokom gastrulacije i daju određene organe.

Kod svih životinja se tokom gastrulacije odvajaju dva sloja ćelija - ektoderm (spoljni sloj) i endoderm (unutrašnji sloj). Kao što je prikazano na sl. 152, žaba odmah odvaja treći, međusloj - mezoderm. Većina drugih životinja (osim koelenterata) takođe ima ova tri sloja - ektoderm, endoderm i mezoderm, od kojih svaki potiče iz određene grupe blastomera, tako da su sve ćelije u jednom sloju srodne. Ove grupe stanica koje imaju zajedničko porijeklo i formiraju određene organe i tkiva odrasle životinje nazivaju se zametni omotači.

Kod svih životinja isti organi se dobijaju iz istog zametnog sloja. Ektoderm daje vanjske ovojnice i nervni sistem. Većina probavnog trakta i probavnih žlijezda formiraju se iz endoderme (kod kralježnjaka, jetre, gušterače i pluća). Mezoderm formira ostale organe: mišiće, sluznicu sekundarne tjelesne šupljine, organe krvožilnog, izlučnog i reproduktivnog sistema, kod kičmenjaka i bodljokožaca - unutrašnji skelet. (Mora se imati na umu da većina organa odrasle životinje uključuje tkiva koja potiču iz dva ili sva tri zametna sloja.) Iz ovoga slijedi vrlo važan zaključak: kod svih životinja glavni sistemi organa imaju zajedničko porijeklo i mogu uporediti. Na primjer, centralni nervni sistem ima zajedničko porijeklo u smislu da u evoluciji potiče iz potkožnog nervnog pleksusa, slično nervnoj mreži hidre, a u ontogenezi iz vanjskog zametnog sloja.

Ranije se vjerovalo da postoje jasne granice između zametnih slojeva: ćelije jednog lista ne mogu preći u drugi. Postepeno se nakupljaju činjenice koje se ne uklapaju u ovu šemu. Na primjer, pokazalo se da se prilikom regeneracije kod nekih životinja obnavlja cijelo tijelo iz područja gdje su odsutne ćelije jednog od listova. Ćelije mezoderma imaju različito porijeklo: nakon gastrulacije neke od njih se izbacuju iz ektoderma, a neke iz endoderme. U endodermu, većina životinja ima poseban dio nervnog sistema, koji također može biti položen ovdje. Neke kosti u kralježnjaka razvijaju se iz ćelija neuralnog grebena, derivata ektoderma. Ćelije nervnog i mišićnog sistema mogu biti bliski srodnici: kod nematoda, nervne i mišićne ćelije mogu biti „braća i sestre“. Ipak, sve ove činjenice ne pobijaju koncept zametnih slojeva, već samo pokazuju da u ovom slučaju postoji niz izuzetaka od općeg pravila.

Jaje lanceta praktički ne sadrži žumanca i stoga se podvrgava potpunom ravnomjernom drobljenju. Nastaje grupa ćelija, koje se zatim razmiču i formiraju šuplju loptu - blastulu. U zavisnosti od veličine ćelija u blastuli, razlikuju se životinjski (manje ćelije) i vegetativni (velike ćelije) pol. Ćelije vegetativnog pola počinju se izbočiti u šupljinu blastule, postepeno je potpuno istiskujući. Formira se 2-slojni embrion - gastrula, koja se sastoji od 2 zametna sloja: ektoderma (vanjski) i endoderma (unutrašnji); Šupljina gastrule otvara se prema van otvorom - blastopore (ili gastropore). Poprečni presjeci gastrule pokazuju dalju diferencijaciju zametnih listova.

Dio ćelija ektoderma na dorzalnoj strani embrija se spljošti, formirajući uzdužnu neuralnu ploču. Postepeno, neuralna ploča formira žlijeb, a zatim se savija u neuralnu cijev; njegova šupljina je najprije na prednjem kraju povezana otvorom (neuropore) sa vanjskom okolinom, a na stražnjem kraju neuro-crijevnim kanalom sa crijevnom šupljinom. Kasnije su oba spoja zarasla.

Ektoderm postupno prerasta područje koje se diferenciralo u neuralnu cijev, formirajući kontinuirani pokrov. Dakle, iz ektoderma nastaje integument tijela (epidermalni sloj kože) i CNS.

Endoderm takođe prolazi kroz proces diferencijacije. Njegov glavni dio čini crijevnu cijev, čija šupljina odgovara šupljini gastrule. Sa vanjskom okolinom je na stražnjem kraju povezan anusom, koji se probija na mjestu privremeno obraslog blastopora, a na prednjem kraju samoformirajućim oralnim otvorom. Na zidovima crijevne cijevi pojavljuju se izrasline, od kojih se jedna nalazi na dorzalnoj strani; kasnije se spaja i pretvara u uzdužno locirani nespareni akord koji ne sadrži šupljinu. Osim toga, na bočnim stranama gornjeg dijela crijevnog zida pojavljuju se upareni "džepovi". Ovi upareni izrasli na kraju se odvajaju od zidova crijeva, zadržavajući šupljinu u sebi, koja postaje sekundarna šupljina tijela (cjeline). Ovaj proces teče metamerno, a zajednička celimska šupljina nastaje spajanjem šupljina pojedinih mezodermalnih segmenata. Tkivo koje čini zidove ovih izraslina je 3. zametni sloj - mezoderm. Dakle, iz endoderme, unutrašnji (epitelni) crijevni zid i notohorda; od njega potiče mezoderm.

Nakon toga, mezodermalni izraslini rastu prema dolje, okružujući crijevo, a istovremeno se diferenciraju u somite metamerno smještene duž tetive i bočnih ploča koje prekrivaju crijevo. Zidovi somita stvaraju metamerne aksijalne mišiće i vezivno tkivo koji čine unutrašnji sloj kože (korijum), omotač notohorda i neuralne cevi i miosepta.

Kod kralježnjaka određeni dio somita (sklerotoma) formira unutrašnji aksijalni skelet. Od zidova bočnih ploča nastaje crijevna muskulatura, njena vezivnotkivna membrana, peritoneum (mezenterijum), od kojih 2 lista pokrivaju unutrašnje organe i "ovjese" ih na zidove tijela, kao i zidove krvnim sudovima. Poseban dio mezoderma, uz trbušni zid somita, stvara gonade. Dakle, mezoderm služi kao izvor formiranja unutrašnjeg skeleta, mišića, vezivnog tkiva i krvožilnog sistema. Kod kičmenjaka se iz ovog zametnog sloja formira i ekskretorni sistem: tubule za izlučivanje bubrega (nefroni) formiraju se posebnim dijelom mezoderma na spoju somita i bočnih ploča.

Dugmad društvenih mreža za Joomla

germinalletci, zametni slojevi, slojevi tijela embrija višećelijskih životinja i ljudi, nastali u procesu gastrulacije. Većina organizama ima tri zonalna sloja: vanjski je ektoderm, unutrašnji je endoderm, a srednji je mezoderm. Izuzetak su spužve i koelenterati, u kojima se formiraju samo dva Z. l. ≈ eksterni i unutrašnji. Derivati ​​ektoderma obavljaju integumentarne, senzorne i motoričke funkcije; od njih, tokom razvoja embriona, nervni sistem, koža i kožne žlezde nastale od nje, kosa, perje, ljuske, nokti itd., epitel prednjeg i zadnjeg dela probavnog sistema, vezivo tkivna baza kože, pigmentne ćelije i visceralni skelet. Endoderm formira sluznicu crijevne šupljine i obezbjeđuje hranu embrionu; iz njega nastaju sluznica probavnog sistema, probavne žlijezde i respiratorni organi. Mezoderm osigurava vezu između dijelova embrija i obavlja potporne i trofičke funkcije; Iz nje se formiraju organi za izlučivanje, genitalije, krvožilni sistem, serozne membrane koje oblažu sekundarnu šupljinu tijela (cjeline) i oblažu unutrašnje organe, mišiće; kod kičmenjaka, skelet se takođe formira iz mezoderma. Istoimeni Z. l. u različitim grupama organizama, uz sličnosti, mogu imati značajne razlike kako u načinu formiranja tako iu strukturi, povezane s prilagođavanjem embriona različitim uvjetima razvoja. Vidi Embrionalni razvoj.

Doktrina o Z. l. ≈ jedna od najvećih generalizacija embriologije ≈ ima dugu istoriju i povezana je sa glavnim biološkim učenjima i otkrićima, kao što su epigeneza, ćelijska teorija, darvinizam. K. F. Wolf, H. I. Pander, K. M. Baer, ​​R. Remak, E. Haeckel, O.

Gertwig, A. O. Kovalevsky i I. I. Mechnikov. Najnoviji podaci iz eksperimentalne embriologije, uključujući rezultate intravitalnog bojenja različitih dijelova zida blastule i praćenje njihovog kretanja tokom gastrulacije i neurulacije, omogućili su da se već u fazi blastule odredi položaj grupa ćelija iz kojih su različiti zonske ćelije će se formirati u budućnosti. i njihove derivate, te kreiraju mapu budućih rudimenata organa i njihovih sistema. Eksperimenti na transplantaciji i uklanjanju materijala iz različitih Z. l. u fazi blastule iu periodu gastrulacije razjašnjena su svojstva materijala različitih zona karlice. i njihova sposobnost razlikovanja: isprva, dijelovi različitih Z. l. tokom transplantacije još uvijek mogu zamijeniti jedni druge, ali do kraja gastrulacije gube tu sposobnost.

T. A. Detlaf.

1.na otvorenom, ektoderm.

2.Interni, endoderma

3. Srednji, mezoderm.

Istovremeno, iz mezoderma se formira tetiva - fleksibilna skeletna vrpca koja se nalazi u embrionima svih kralježnjaka na leđnoj strani. Kod kralježnjaka notohorda je zamijenjena pršljenom, a samo kod nekih nižih kralježnjaka njen ostatak ostaje između pršljenova čak i u odrasloj dobi.

Životinjski embrion se razvija kao jedinstven organizam u kojem su sve ćelije, tkiva i organi u bliskoj interakciji.

Iz kojeg se zametnog sloja razvija notohorda? neuralna cijev?

Istovremeno, jedna klica utječe na drugu, u velikoj mjeri određujući put njenog razvoja. Pored toga, na brzinu rasta i razvoja embriona utiču unutrašnji i spoljašnji uslovi.

Prethodna14151617181920212223242526272829Sljedeća

VIDI VIŠE:

zametnih slojeva(embrionalni slojevi, lat. folia embryonalia) - slojevi tijela embriona višećelijskih životinja, nastali tokom gastrulacije i iz kojih nastaju različiti organi i tkiva.

Organogeneza

Doktrina o zametnim slojevima, jedna od glavnih generalizacija u embriologiji, odigrala je veliku ulogu u istoriji biologije.

Formiranje zametnih listova je prvi znak diferencijacije embrija. Kod većine organizama formiraju se tri zametna sloja: vanjski je ektoderm, unutrašnji je endoderm i srednji je mezoderm. Derivati ​​ektoderma obavljaju uglavnom integumentarne i senzorne funkcije, derivati ​​endoderme - funkcije ishrane i disanja, a derivati ​​mezoderma - veze između dijelova embrija, motoričke, potporne i trofičke funkcije.

Kanadski embriolog Brian Keith Hall je 2000. godine predložio da se neuralni greben ne smatra ništa više nego zasebnim četvrtim zametnim slojem. Ovo tumačenje se brzo proširilo u naučnoj literaturi.

Kod svih životinja isti organi se dobijaju iz istog zametnog sloja. Ektoderm daje vanjske ovojnice i nervni sistem. Većina probavnog trakta i probavnih žlijezda formiraju se iz endoderme (kod kralježnjaka, jetre, gušterače i pluća). Mezoderm formira ostale organe: mišiće, sluznicu sekundarne tjelesne šupljine, organe krvožilnog, ekskretornog i reproduktivnog sistema, kod kičmenjaka i bodljokožaca - unutrašnji skelet.

Većina organa odrasle životinje uključuje tkiva koja potiču iz dva ili sva tri zametna sloja. Iz ovoga slijedi vrlo važan zaključak: kod svih životinja glavni sistemi organa imaju zajedničko porijeklo i mogu se porediti. Na primjer, centralni nervni sistem ima zajedničko porijeklo u smislu da u evoluciji potiče iz potkožnog nervnog pleksusa, slično nervnoj mreži hidre, a u ontogenezi iz vanjskog zametnog sloja.

vidi takođe

Bilješke

Organogeneza- skup procesa diferencijacije i promjene oblika dijelova tijela na osnovu implementacije genetskih informacija.

organogeneza, koji se sastoje u formiranju pojedinačnih organa, čine glavni sadržaj embrionalnog perioda.

• nastavljaju u larvi i završavaju u juvenilnom periodu
• razlikuju po najsloženijim i najrazličitijim morfogenetskim transformacijama
• Neophodan preduvjet za prijelaz u organogenezu je postizanje embrionom faze gastrule, odnosno formiranje klica.

Zauzimajući određeni položaj jedni u odnosu na druge, zametni slojevi, kontaktom i interakcijom, obezbjeđuju takve odnose između različitih ćelijskih grupa koji stimulišu njihov razvoj u određenom pravcu. Ova tzv embrionalna indukcija - najvažnija posljedica interakcije između zametnih listova.

Tokom organogeneze:

• promjene oblika, strukture i hemijskog sastava ćelija
• ćelijske grupe su izolovane, koje predstavljaju rudimente budućih organa.
• Određeni oblik organa se postepeno razvija, među njima se uspostavljaju prostorne i funkcionalne veze.
• Procesi morfogeneze su praćeni diferencijacijom tkiva i ćelija, kao i selektivnim i neravnomernim rastom pojedinih organa i delova tela.

Sam početak organogeneze naziva se period neurolacije.

Neurulacija pokriva procese od pojave prvih znakova formiranja neuralne ploče do njenog zatvaranja u neuralnoj cijevi.

Paralelno formiran notohorda i sekundarno crijevo , a mezoderm koji leži na stranama tetive se dijeli u kraniokaudalnom smjeru u segmentirane uparene strukture - somites .

Nervni sistem kičmenjaka, uključujući ljude, karakteriše stabilnost glavnog strukturnog plana kroz evolucionu istoriju podtipa. U formiranju neuralne cijevi, svi hordati imaju mnogo zajedničkog. U početku se nespecijalizirani dorzalni ektoderm, koji odgovara na indukcijsko djelovanje iz hordomezoderma, pretvara u neuralna ploča, dostavljeno neuroepitelne ćelije.

Neuralna ploča ne ostaje dugo spljoštena. Ubrzo se njegove bočne ivice podižu i formiraju neuralnih nabora , koji leže s obje strane plitke uzdužne neuralni žlijeb . Rubovi neuralnih nabora se zatim zatvaraju, formirajući zatvorenu neuralnu cijev s kanalom unutar - neuroceleme . Prije svega, zatvaranje nervnih nabora se događa na nivou početka kičmene moždine, a zatim se širi u smjeru glave i repa.

Pokazalo se da mikrotubule i mikrofilamenti neuroepitelnih stanica igraju važnu ulogu u morfogenezi neuralne cijevi. Uništavanje ćelijskih struktura kolhicinom i citohalasinom B dovodi do činjenice da neuralna ploča ostaje otvorena. Nezatvaranje neuralnih nabora dovodi do kongenitalnih malformacija neuralne cijevi.

Nakon zatvaranja neuralnih nabora, formiraju se ćelije koje su se prvobitno nalazile između neuralne ploče i budućeg ektoderma kože. neuralni greben. Ćelije neuralnog grebena odlikuju se svojom sposobnošću da migriraju ekstenzivno, ali na visoko reguliran način po cijelom tijelu i formiraju dva glavna toka. Ćelije jedne od njih - površinske - uključene su u epidermu ili dermis kože, gdje se diferenciraju u pigmentne ćelije. Drugi tok migrira u abdominalnom smjeru, formira osjetljive spinalne ganglije, simpatičke ganglije, adrenalnu medulu, parasimpatičke ganglije. Ćelije iz kranijalnog neuralnog grebena stvaraju i nervne ćelije i niz drugih struktura, kao što je škržna hrskavica, od kojih neke pokrivaju kosti lubanje.

Mezoderm, koji zauzima mjesto sa strane notohorda i proteže se dalje između kožnog ektoderma i endoderma sekundarnog crijeva, podijeljen je na dorzalni i ventralni region. Dorzalni dio je segmentiran i predstavljen u parovima. somites. Polaganje somita ide od glave do repa. Trbušni dio mezoderma, koji izgleda kao tanak sloj ćelija, naziva se bočna ploča. Somiti su povezani sa lateralnom pločom intermedijarnim mezodermom u obliku segmentiranih somite legs.

Sva područja mezoderma se postepeno razlikuju. Na početku formiranja somiti imaju konfiguraciju karakterističnu za epitel sa šupljinom unutar. Pod indukcijskim efektom koji dolazi iz notohorde i neuralne cijevi, ventromedijalni dijelovi somita - sklerotomi - pretvaraju se u sekundarni mezenhim, izbacuju se iz somita i okružuju notohordu i ventralni dio neuralne cijevi. Na kraju se od njih formiraju pršljenovi, rebra i lopatice.

Dorsolateralni dio somita sa unutrašnje strane se formira miotomi , iz kojeg će se razviti prugasti skeletni mišići tijela i udova. Formira se vanjski dorzolateralni dio somita dermatomi, koji stvaraju unutrašnji sloj kože - dermis. Iz područja nogu somita sa rudimentima nefrotom i gonotomija formiraju se organi za izlučivanje i polne žlijezde.

Desna i lijeva nesegmentirane bočne ploče podijeljene su u dva lista koja ograničavaju sekundarnu tjelesnu šupljinu - Uglavnom. Unutrašnji list koji se nalazi pored endoderme naziva se visceralni. Okružuje crijevo sa svih strana i formira mezenterij, pokriva plućni parenhim i srčani mišić. Vanjski list lateralne ploče susjedni je ektodermu i naziva se parijetalnim. U budućnosti formira vanjske listove peritoneuma, pleure i perikarda.

Endoderm u svim embrionima na kraju formira epitel sekundarnog crijeva i mnogih njegovih derivata. Samo sekundarno crijevo uvijek se nalazi ispod tetive.

Dakle, u procesu neurolacije, kompleks aksijalni organi neuralna cijev - tetiva - crijevo, koje su karakteristična karakteristika organizacije tijela svih hordata. Isto porijeklo, razvoj i međusobni raspored aksijalnih organa otkriva njihovu potpunu homologiju i evolucijski kontinuitet.

Ektoderm, mezoderm i endoderm u toku daljeg razvoja, u međusobnoj interakciji, učestvuju u formiranju određenih organa. Pojava rudimenta organa povezana je s lokalnim promjenama na određenom području odgovarajućeg zametnog sloja. Iz ektoderma razvijaju se epiderma kože i njeni derivati ​​(pero, kosa, nokti, koža i mliječne žlijezde), komponente organa vida, sluha, mirisa, epitel usne šupljine, zubna caklina.

2.7. Derivati ​​zametnih listova

Ektodermalni derivati ​​su neuralna cijev, neuralni greben i sve nervne ćelije izvedene iz njih.

Derivati ​​endoderme su epitel želuca i crijeva, ćelije jetre, lučne ćelije pankreasa, crijevne i želučane žlijezde. Prednji dio embrionalnog crijeva čini epitel pluća i dišnih puteva, kao i lučne ćelije prednjeg i srednjeg režnja hipofize, štitnjače i paratireoidnih žlijezda.

Mezoderm formira skeletne mišiće, dermis kože, organe ekskretornog i reproduktivnog sistema, kardiovaskularni sistem, limfni sistem, pleuru, peritoneum i perikard. Iz mezenhima, koji je mješovitog porijekla zbog ćelija tri zametna sloja, razvijaju se sve vrste vezivnog tkiva, glatki mišići, krv i limfa.

Rudiment određenog organa u početku se formira od određenog zametnog sloja, ali onda organ postaje složeniji i kao rezultat toga u njegovom formiranju sudjeluju dva ili tri zametna sloja.

25. Privremeni organi embriona kralježnjaka, njihove funkcije. Grupe životinja: anamnija i amnioti.

Privremeni ili privremeni organi- organi koji se formiraju u embriogenezi jednog broja predstavnika kičmenjaka za obezbeđivanje vitalnih funkcija, kao što su disanje, ishrana, izlučivanje, kretanje itd.

Provizorni organi ptica:

1) Vreća žumanca- trofička funkcija, formiranje krvnih stanica i zidova krvnih žila, formiranje primarnih zametnih stanica - gonoblasta. Zid žumančane vrećice formiran je od ekstraembrionalnog endoderma i visceralnog sloja ekstraembrionalnog mezoderma.

2) Amnion stvara unutrašnje okruženje u kojem se odvija razvoj embrija. Proizvodi tekućinu koja zauzima prostor između ljuske i tijela embrija i obavlja trofičke i zaštitne funkcije. Sastoji se od ekstra-embrionalnog ektoderma i parijetalnog lista ekstra-embrionalnog mezoderma.

3) Serozna membrana je privremeni respiratorni organ i uključen je u opskrbu embriona kisikom. Sastoji se od ekstra-embrionalnog ektoderma i parijetalnog lista ekstra-embrionalnog mezoderma.

4) Allantois učestvuje u oslobađanju metaboličkih produkata embrija i u razmeni gasova. Zid se sastoji od ekstra-embrionalnog endoderma i visceralnog sloja ekstra-embrionalnog mezoderma.

Privremeni organi sisara:

1) Vreća žumanca nastaje kao rezultat formiranja nabora trupa, koji dijeli endoderm na crijevni i žumanca. Učestvuje u apsorpciji i transportu hranljivih materija iz materice. Primarne spolne stanice su lokalizirane u žumančanoj vrećici, formiraju se krvne matične stanice i primarni krvni sudovi.

2) Amnion Formira se od nabora ekstra-embrionalnog ektoderma i parijetalnog lista ekstra-embrionalnog mezoderma. Funkcija amniona je stvaranje i održavanje fluidne sredine u kojoj se embrion razvija. Embrion doživljava isti pritisak sa svih strana, što ga štiti od mehaničkih oštećenja.

3) Allantois Nastaje kao mali prstolik izraslina stražnjeg dijela primarnog crijeva, koji raste u amnionsku stabljiku. Njegov zid čine ekstraembrionalni endoderm i visceralni sloj ekstraembrionalnog mezoderma. Njegova funkcija je povezana s oslobađanjem metaboličkih proizvoda, ali tek prije formiranja posteljice. Osim toga, to je "vektor" duž kojeg žile rastu od embrija do horiona.

4) Horion razvija se iz trofoblasta (ekstra-embrionalni ektoderm) i ekstra-embrionalnog mezoderma. Na vanjskoj površini horiona pojavljuju se brojni izrasline - resice. Nakon unošenja embrija u sluznicu materice, s jedne strane, resice horiona snažno rastu, formirajući razgranati horion, koji zajedno sa sluznicom maternice tvori novi organ - placenta. Ovaj organ je neophodan za opskrbu fetusa hranjivim tvarima i kisikom i za uklanjanje krajnjih produkata metabolizma iz fetusa.

Anamnii- niži kičmenjaci koji nemaju embrionalne membrane. (nema zametne membrane - amniona i zametnog organa - alantoisa).

amnioti- viših kralježnjaka, koji se odlikuju prisustvom embrionalnih membrana (amniona i seroze) koje formiraju amnionsku šupljinu.

26. Placenta, njena uloga. Vrste placente. Ljudska placenta.

Placenta - blisko preklapanje ili fuzija embrionalnih membrana sa tkivima roditeljskog organizma. (ili: placenta - područje gdje su tkiva horiona i sluznice materice usko susjedni.)

Posteljica je neophodna za opskrbu fetusa hranjivim tvarima i kisikom i za uklanjanje krajnjih metaboličkih produkata iz fetusa.

Vrste placente:

1) Epiteliohorijski - nalazi se kod konja, svinja, kitova. Kada se posteljica formira, horionske resice rastu u otvore žlijezda maternice i dolaze u kontakt sa netaknutim epitelom ovih žlijezda.

2) Sindesmohorijski - nalazi se kod krava, ovaca, jelena. Kada se posteljica formira, horionske resice uništavaju epitel žlijezda materice i dolaze u kontakt s donjim vezivnim tkivom endometrija.

3) Endoteliohorijalni - nalazi se kod mačaka, pasa, foka. Kada se posteljica formira, horionske resice rastu do krvnih sudova i direktno dolaze u kontakt s njima.

4) Hemohorialni - javlja se kod ljudi, primata, glodara i zečeva. Tijekom formiranja posteljice, horionske resice također uništavaju zidove žila maternice i dolaze u kontakt s majčinom krvlju, ispirajući njome lakune.

Kod ljudi, horionske resice se zapravo ispiru krvlju i limfom majčinog tijela. Kako trudnoća napreduje, resice se povećavaju, granaju, ali je krv fetusa od samog početka do kraja izolirana od krvi majke placentnom barijerom.

Placentarna barijera je iz trofoblasta, vezivnog tkiva i endotela fetalnih sudova. Ova barijera je propusna za vodu, elektrolite, hranljive materije i produkte disimilacije, kao i za fetalne antigene eritrocita i majčina antitela, toksične supstance i hormone. Ćelije placente proizvode 4 hormona, uklj. korionski gonadotropin, koji se nalazi u urinu trudnice od 2-3 sedmice trudnoće.

Datum objave: 26.01.2015; Pročitano: 970 | Povreda autorskih prava stranice

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018.(0.003 s) ...

Organi koji se razvijaju iz zametnih listova.

1.na otvorenom, ektoderm. Organi i dijelovi embrija. Neuralna ploča, neuralna cijev, vanjski sloj kože, organi sluha.

2.Interni, endoderma. Organi i dijelovi embrija. Crijeva, pluća, jetra, gušterača.

3. Srednji, mezoderm. Organi i dijelovi embrija. Notohorda, hrskavica i koštani skelet, mišići, bubrezi, krvni sudovi.

Istovremeno, iz mezoderma se formira tetiva - fleksibilna skeletna vrpca koja se nalazi u embrionima svih kralježnjaka na leđnoj strani.

51. Razvoj zametnih listova i glavnih sistema na primjeru lancete

Kod kralježnjaka notohorda je zamijenjena pršljenom, a samo kod nekih nižih kralježnjaka njen ostatak ostaje između pršljenova čak i u odrasloj dobi.

Od ektoderma, koji se nalazi iznad samog notohorda, formira se neuralna ploča.Kasnije se bočne ivice ploče dižu, a njen središnji dio se spušta, formirajući neuralni žlijeb. Postepeno se gornji rubovi ovih nabora zatvaraju, a žljeb se pretvara u neuralnu cijev koja leži ispod ektoderma - rudimenta središnjeg nervnog sistema.

Neuralna cijev, notohorda i crijeva čine aksijalni kompleks organa embrija, koji određuje bilateralnu simetriju tijela.

Životinjski embrion se razvija kao jedinstven organizam u kojem su sve ćelije, tkiva i organi u bliskoj interakciji. Istovremeno, jedna klica utječe na drugu, u velikoj mjeri određujući put njenog razvoja. Pored toga, na brzinu rasta i razvoja embriona utiču unutrašnji i spoljašnji uslovi.

Interakcija dijelova embrija u procesu embrionalnog razvoja - osnova njegovog integriteta. Sličnost početnih faza razvoja embrija kralježnjaka dokaz je njihovog odnosa.

Visoka osjetljivost embriona na faktore okoline.Štetno djelovanje alkohola, droga, pušenja na razvoj fetusa, na tinejdžera i odraslu osobu.

Zametni slojevi su dinamičke nakupine ćelija koje se prirodno formiraju u embriogenezi određenim prostornim rasporedom.

Prvi koji je skrenuo pažnju na nastanak organa iz zametnih listova, ili slojeva, bio je K. F. Wolf (1759). Proučavajući razvoj pilića, pokazao je da slojevi klica nastaju iz "neorganizirane, bezstrukturne" mase jajeta, koji potom stvaraju pojedinačne organe. KF Wolf razlikovao je nervni i crijevni sloj iz kojih se razvijaju odgovarajući organi. Kasnije je X. Pander (1817), sljedbenik K. F. Wolfa, također opisao prisustvo klica u pilećem embrionu. K. M. Baer (1828) otkrio je prisustvo klica kod drugih životinja, u vezi s čime je proširio koncept klica na sve kičmenjake. Dakle, K. M. Baer je razlikovao primarne zametne slojeve, nazivajući ih životinjskim i vegetativnim, iz kojih kasnije, u procesu embrionalnog razvoja, nastaju sekundarni zametni slojevi, čime nastaju određeni organi.

Opis zametnih slojeva uvelike je olakšao proučavanje karakteristika embrionalnog razvoja organizama i omogućio uspostavljanje filogenetskih odnosa između životinja, koje su se činile vrlo udaljenim u sistematskom smislu. To je sjajno pokazao A. O. Kovalevsky (1865, 1871), koji se s pravom smatra osnivačem moderne teorije zametnih slojeva. A. O. Kovalevsky je, na osnovu opsežnih komparativnih embrioloških poređenja, pokazao da gotovo svi višećelijski organizmi prolaze kroz dvoslojnu fazu razvoja. Dokazao je sličnost zametnih listova kod različitih životinja, ne samo po porijeklu, već iu derivatima zametnih listova.

Međutim, postoji niz izuzetaka od teorije klica. Prema ovoj teoriji, notohorda se razvija iz endoderma, nervni sistem iz ektoderma, a mišićno tkivo iz mezoderma. Međutim, kod gmizavaca, ptica i sisara, notohorda se razvija iz mezoderma, koji nastaje iz ektoderma. Kod ascidijana određene grupe blastomera istovremeno daju i notohordu i nervni sistem, odnosno organe koji, prema teoriji zametnih slojeva, potiču iz različitih zametnih slojeva. Glatko mišićno tkivo šarenice oka, mišići folikula dlake kože sisara ne razvija se iz mezoderma, kako to zahtijeva teorija zametnih slojeva, već iz ektoderma.

Dakle, teorija zametnih slojeva je najveća morfološka generalizacija u istoriji embriologije. Zahvaljujući njoj nastao je novi pravac u embriologiji, a to je evolucijska embriologija, koja je pokazala da su zametni slojevi prisutni kod velike većine životinja jedan od dokaza zajedničkog porijekla i jedinstva cjelokupnog životinjskog svijeta.

DERIVATI NJEMAČKOG LISTA
Od trenutka pojave klica, njihov ćelijski materijal je specijaliziran u pravcu formiranja određenih embrionalnih rudimenata, kao i širokog spektra tkiva i organa. Već u fazi formiranja zametnih slojeva uočavaju se razlike u njihovom ćelijskom sastavu. Dakle, ćelije ektoderma su uvijek manje veličine, pravilnijeg oblika i dijele se brže od ćelija endoderma. Razlike koje nastaju u procesu embrionalnog razvoja u prvobitno homogenom materijalu, kao i između ćelija zametnih listova, nazivaju se diferencijaciju . Ovo je završna faza embriogeneze.

Vanjski zametni omotač ili ektoderm , u procesu razvoja daje takve embrionalne rudimente kao što su neuralna cijev, ganglijska ploča, kožni ektoderm i ekstraembrionalni ektoderm. Iz ovih embrionalnih rudimenata nastaju sljedeća tkiva i organi. Neuralna cijev stvara neurone i makrogliju (ćelije u mozgu koje ispunjavaju prostore između nervnih ćelija - neurona - i kapilara koji ih okružuju) mozga i kičmene moždine, repnih mišića embrija vodozemaca i retine oka. Iz ganglijske ploče nastaju neuroni i makroglija ganglija somatskog i autonomnog nervnog sistema, makroglija nerava i nervnih završetaka, hromatofore nižih kičmenjaka, ptica i sisara, hromafinske ćelije, medula nadbubrežne žlezde, skeletne vilice, anla škržni lukovi, hrskavica larinksa, kao i ektomezenhim. Neuroni i makroglije nekih ganglija, ili nervnih ganglija, glave razvijaju se iz plakoda, kao i organi ravnoteže, sluha i očna sočiva. Kožni ektoderm nastaje epidermis kože i njeni derivati ​​- žlijezde kože, dlaka, nokti itd., epitel sluzokože predvorja usne šupljine, vagine, rektuma i njihovih žlijezda, kao npr. kao i zubnu caklinu. Osim toga, iz kožnog ektoderma razvijaju se mišićna vlakna folikula dlake kože i šarenice oka. Iz ekstraembrionalnog ektoderma nastaje epitel amniona, horiona i pupčane vrpce, a u embrionima gmizavaca i ptica epitel serozne membrane.

unutrašnji zametni sloj ili endoderma , u razvoju formira embrionalne rudimente kao što su crijevna i žumančana endoderma. Iz ovih embrionalnih rudimenata razvijaju se sljedeća tkiva i organi. Intestinalni endoderm je polazna tačka za formiranje epitela gastrointestinalnog trakta i žlijezda - žljezdanog dijela jetre, pankreasa, pljuvačnih žlijezda, kao i epitela respiratornih organa i njihovih žlijezda. Endoderm žumanca se diferencira u epitel žumančane vrećice. Ekstraembrionalni endoderm se razvija u odgovarajuću ovojnicu žumančane vrećice.

srednji zametni sloj ili mezoderm , u procesu razvoja daje embrionalne rudimente kao što su hordni rudiment, somiti i njihovi derivati ​​u obliku dermatoma, miotoma i sklerotoma (skleros - čvrsti), kao i embrionalno vezivno tkivo, ili mezenhim. Pored toga, mezoderm formira nefrotomske, mezonefrične ili vučje kanale; müllerian, ili paramesonefric, kanali; splanhnotom; mezenhim koji izlazi iz splanhnotoma; ekstraembrionalni mezoderm. Iz hordalnog rudimenta kod nekranijalnih, ciklostoma, cjeloglavih, jesetra i plućnjaka razvija se notohorda, koja u navedenim skupinama životinja traje doživotno, a kod kralježnjaka je zamijenjena skeletnim tkivom. Dermatom daje vezivno tkivnu osnovu kože, miotom daje prugasto mišićno tkivo skeletnog tipa, a sklerotom čini skeletna tkiva - hrskavicu i kost. Nefrotomi stvaraju epitel bubrega, urinarnog trakta, a vučji kanali nastaju epitel sjemenovoda. Müllerovi kanali formiraju epitel jajovoda, materice i primarne epitelne obloge vagine. Iz splanhnotoma se razvija celimski epitel ili mezotel, kortikalni sloj nadbubrežnih žlijezda, mišićno tkivo srca i folikularni epitel spolnih žlijezda. Mezenhim, koji je izbačen iz splanhnotoma, diferencira se u krvne ćelije, vezivno tkivo, sudove, glatko mišićno tkivo šupljih unutrašnjih organa i sudova. Ekstraembrionalni mezoderm stvara osnovu vezivnog tkiva horiona, amniona i žumančane vrećice.

Privremeni organi embriona kralježnjaka ili embrionalne membrane. Odnos majke i fetusa. Uticaj loših navika roditelja (konzumacija alkohola i sl.) na razvoj fetusa.

privremeni, ili privremeni, organi se formiraju u embriogenezi jednog broja predstavnika kralježnjaka za obezbeđivanje vitalnih funkcija, kao što su disanje, ishrana, izlučivanje, kretanje i dr. određenu ulogu u sistemu integralnog organizma u razvoju. Čim embrion dostigne potreban stepen zrelosti, kada je većina organa sposobna da obavlja vitalne funkcije, privremeni organi se resorbuju ili odbacuju.

Vrijeme formiranja privremenih organa ovisi o tome koje su rezerve hranjivih tvari akumulirane u jajetu i u kakvim se uvjetima okoline embrion razvija. Kod bezrepih vodozemaca, na primjer, zbog dovoljne količine žumanca u jajetu i činjenice da se razvoj odvija u vodi, embrij vrši izmjenu plinova i oslobađa produkte disimilacije direktno kroz membrane jajeta i dolazi do stadija punoglavca. U ovoj fazi formiraju se privremeni organi disanja (škrge), probave i kretanja prilagođeni vodenom načinu života. Navedeni organi larve omogućavaju punoglavcu da nastavi svoj razvoj. Po dolasku u stanje morfološke i funkcionalne zrelosti organa odraslog tipa, privremeni organi nestaju u procesu metamorfoze.

Postoji mnogo zajedničkog u strukturi i funkcijama privremenih organa različitih amniota. Karakterizirajući u najopštijem obliku provizorne organe embriona viših kralježnjaka, koji se nazivaju i zametne membrane, treba napomenuti da se svi oni razvijaju iz ćelijskog materijala već formiranih zametnih slojeva. Neke karakteristike su prisutne u razvoju embrionalnih membrana placentnih sisara.

Amnion je ektodermalna vreća koja sadrži embrion i ispunjena plodovom vodom. Amnionska membrana je specijalizovana za lučenje i apsorpciju plodove vode koja okružuje fetus. Amnion ima primarnu ulogu u zaštiti embrija od isušivanja i mehaničkih oštećenja, stvarajući za njega najpovoljnije i prirodno vodeno okruženje. Amnion takođe ima mezodermalni sloj iz ekstraembrionalne somatopleure, koji stvara glatka mišićna vlakna. Kontrakcije ovih mišića uzrokuju pulsiranje amniona, a spori oscilatorni pokreti koji se prenose embriju u ovom procesu očito doprinose činjenici da njegovi rastući dijelovi ne ometaju jedni druge.

Chorion(serosa) - najudaljenija germinalna membrana uz ljusku ili majčino tkivo, koja proizlazi, poput amniona, iz ektoderma i somatopleure. Horion služi za razmjenu između embriona i okoline. Kod oviparnih vrsta, njegova glavna funkcija je respiratorna izmjena plinova; kod sisara obavlja mnogo opsežnije funkcije, učestvujući pored disanja u ishrani, izlučivanju, filtraciji i sintezi supstanci, kao što su hormoni.

Vrećica žumanca je endodermalnog porijekla, prekriven visceralnim mezodermom i direktno povezan sa crijevnom cijevi embrija. U embrionima sa velikom količinom žumanca učestvuje u ishrani. Kod ptica, na primjer, u splanhnopleuri žumančane vrećice razvija se vaskularna mreža. Žumance ne prolazi kroz žumančani kanal, koji povezuje vrećicu sa crijevom. Prvo se pretvara u rastvorljiv oblik djelovanjem probavnih enzima koje proizvode endodermalne stanice zida vrećice. Zatim ulazi u krvne sudove i širi se krvlju po tijelu embrija.Sisavci nemaju rezerve žumanca i očuvanje žumančane vrećice može biti povezano sa važnim sekundarnim funkcijama. Endoderm žumančane vrećice služi kao mjesto formiranja primarnih zametnih stanica, mezoderm daje krvne ćelije embrija. Osim toga, žumanjčana vreća sisara je ispunjena tekućinom koju karakterizira visoka koncentracija aminokiselina i glukoze, što ukazuje na mogućnost metabolizma proteina u žumanjčanoj vrećici.Sudbina žumanjčane vreće kod različitih životinja je donekle različita. Kod ptica, do kraja perioda inkubacije, ostaci žumančane vrećice su već unutar embrija, nakon čega brzo nestaje i potpuno se povlači do kraja 6. dana nakon izleganja. Kod sisara je žumančana vreća razvijena na različite načine. Kod grabežljivaca je relativno velika, sa jako razvijenom mrežom krvnih žila, dok se kod primata brzo smanjuje i nestaje bez traga prije porođaja.

Allantois razvija se nešto kasnije od drugih ekstraembrionalnih organa. To je vrećasti izdanak ventralnog zida stražnjeg crijeva. Stoga ga formira endoderm iznutra i splanhnopleura s vanjske strane. Kod gmizavaca i ptica, alantois brzo raste do horiona i obavlja nekoliko funkcija. Prije svega, to je rezervoar za ureu i mokraćnu kiselinu, koji su krajnji produkti metabolizma organskih tvari koje sadrže dušik. Alantois ima dobro razvijenu vaskularnu mrežu, zbog čega, zajedno sa horionom, učestvuje u razmjeni gasova. Prilikom izleganja vanjski dio alantoisa se odbacuje, a unutrašnji je očuvan u obliku mjehura.Kod mnogih sisara je i alantois dobro razvijen i zajedno sa horionom čini horioalantoičnu placentu. Termin placenta znači blisko preklapanje ili fuziju zametnih membrana sa tkivima roditeljskog organizma. Kod primata i nekih drugih sisara, endodermalni dio alantoisa je rudimentaran, a mezodermalne ćelije formiraju gustu vrpcu koja se proteže od kloakalne regije do horiona. Žile rastu duž alantoisnog mezoderma do horiona, kroz koji posteljica obavlja funkcije izlučivanja, disanja i ishrane.

Kičmenjaci imaju posebnu embrionalnu klicu zvanu neuralni greben (nalazi se pored neuralne cijevi). Iz ćelija neuralnog grebena formira se iznenađujući broj različitih struktura, od nekih ganglija do većine lobanje. Mnogi savremeni naučnici smatraju da je nervni greben četvrti zametni sloj, zajedno sa ektodermom, endodermom i mezodermom. Najbliži srodnici kičmenjaka - plašnici - imaju grupu zametnih ćelija, po svojstvima slične neuralnom grebenu, koji se diferencira u pigmentne ćelije integumenta. Vjerovatno je ova grupa stanica sačuvana i kod kičmenjaka, značajno proširivši skup puteva njihove diferencijacije. Osim toga, novi regulatorni geni sa ekspresijom specifičnom za neuralni greben pojavili su se kod kičmenjaka; ovo je olakšano činjenicom da se u njihovoj evoluciji dogodilo dupliciranje u cijelom genomu. Dakle, dvije jedinstvene karakteristike podtipa kičmenjaka - duplikacija u cijelom genomu i prisustvo "četvrtog klica" - najvjerovatnije su povezane.

Je li moguće svesti uređaj svih životinja na jednu shemu? Ne postoji jednostavan odgovor na ovo pitanje. Sve zavisi od detalja potrebnog kola i kako ćemo ga tačno koristiti. Ipak, pitanje da li životinje imaju „jedinstveni strukturni plan“ smatrano je u klasičnoj zoologiji najvažnijim, a bilo je i grandioznih sporova između pristalica različitih odgovora na njega (vidi, na primjer: B. Žukov, 2011. Spor između dve istine). Zaista, ovo pitanje je važno, makar samo zato što svaka nauka nastoji da opiše svoje objekte prema zajedničkom šablonu za sve, a „jedinstveni plan zgrade“ bi mogao da obezbedi takav šablon.

Sredinom 19. stoljeća, embriologija je dala evolucijskoj nauci vrijednu generalizaciju koja je omogućila, u najmanju ruku, usporedbu proizvoljno različitih životinja među sobom. Utvrđeno je da se embrion bilo koje (ili gotovo bilo koje) životinje, nakon što je dostigao određeni stupanj, dijeli na stabilne slojeve stanica koje se nazivaju zametni slojevi. Postoje tri zametna sloja: ektoderm (vanjski), endoderm (unutrašnji) i mezoderm (srednji). Od ektoderma nastaju koža (epiderma) i nervni sistem. Iz endoderme se formiraju crijeva – tačnije probavni trakt – i organi koji se razvijaju kao njegovi izrasline, kao što je jetra. Iz mezoderma se u pravilu formiraju mišićno-koštani, cirkulatorni i ekskretorni sistem.

Neke životinje (na primjer, hidroidni polipi, koji uključuju slatkovodnu hidru) imaju ektoderm i endoderm, ali ne i mezoderm. Bilateralno simetrične životinje, kojima pripadamo i mi, imaju sva tri klica. Životinje sa dva zametna sloja nazivaju se dvoslojne (diploblasti), životinje sa tri zametna sloja nazivaju se troslojne (triploblasti).

Autor poznatog kursa iz opšte embriologije, B.P. Tokin, nazvao je teoriju zametnih slojeva "najvećom morfološkom generalizacijom u čitavoj istoriji embriologije". Na prelazu iz 19. u 20. vek, ova teorija je postala opšteprihvaćena. Štoviše, razvila se neobična ideja o "svetosti" zametnih slojeva, čije su se granice smatrale nepokolebljivim. Ako je organ formiran iz jednog zametnog sloja, on se nikada, ni u jednom organizmu, ne može formirati iz drugog.

Ali, kao što se često događa, ispostavilo se da je divlji svijet obimniji od akademskih shema. U ovom slučaju, pokazalo se brzo. Godine 1893. američka embriologinja Julia Platt otkrila je da se neke hrskavice granivijalnog aparata kičmenjaka ne razvijaju iz mezoderme (kao što bi se očekivalo iz klasične teorije zametnog sloja), već iz ektoderme. Julia Platt je uradila čitav niz radova na praćenju sudbine ektodermalnih ćelija koje čine hrskavicu. Njene nalaze potvrdilo je nekoliko drugih embriologa. Ali ovo otkriće nije naišlo na široko priznanje, uglavnom zbog čisto dogmatskih nedoumica: hrskavica bi se “trebala” razviti iz mezoderma, što znači da se ne može razviti iz ektoderma, i to je to! Julia Platt nije čak ni dobila stalnu poziciju na univerzitetu, nakon čega je odlučila da potpuno napusti nauku. Bavila se društvenim radom, postala istaknuta političarka u državi Kalifornija, učinila mnogo za očuvanje, tako da čovječanstvo u cjelini ovdje možda nije stradalo. Ali posebno porijeklo škržnih hrskavica postalo je općeprihvaćena činjenica tek kasnih 1940-ih, nakon vrlo suptilnih eksperimenata švedskog embriologa Svena Hörstadiusa, u čije je rezultate već bilo teško sumnjati.

Čini se, kakav značaj za naš svjetonazor može imati pitanje koje zametne stanice formiraju škržne lukove tritone ili morskog psa? Zar ovo nije sitnica? Ne, nije sitnica. Povlačeći, kao po koncu, podatke Platta i Hirstadiusa, nalazimo se pred ozbiljnim makroevolucionim problemom.

Već znamo da je ektoderm najudaljeniji od tri zametna sloja. Kod kralježnjaka se dijeli na dva dijela: (1) integumentarni ektoderm i (2) neuroektoderm. Epidermis se formira od integumentarnog ektoderma, a centralni nervni sistem se formira od neuroektoderma. Integumentarni ektoderm prirodno prekriva tijelo buduće životinje izvana. Što se tiče neuroektoderma, on se prvo nalazi na budućim leđima neuralna ploča, koji zatim tone, savija se i zatvara neuralna cijev. Ova cijev postaje centralni nervni sistem, odnosno mozak (kičma i mozak).

Na samoj granici neuroektoderma i integumentarnog ektoderma kod kičmenjaka nalazi se grupa ćelija tzv. nervozni valjak, ili neuralni greben. Ćelije neuralnog grebena nisu dio niti neuralne cijevi niti epiderme. Ali oni su u stanju da se šire po cijelom tijelu, migrirajući, poput amebe, uz pomoć pseudopoda. Julia Platt je proučavala sudbinu ćelija neuralnog grebena. Zaista, od njih se formiraju brojne strukture, daleko od toga da su samo nervozne. Sven Herstadius je jednom pokazao da ako se neuralni greben u prednjoj trećini tijela mikrohirurškim putem ukloni iz embriona repastog vodozemca, onda se stražnji dio glave razvija normalno, ušne kapsule se razvijaju normalno - a ostatak lubanje jednostavno se razvija. ne postoji. Ni veći dio moždanog omotača, ni čahura njušnih organa, ni vilica se ne razvijaju bez doprinosa ćelija neuralnog grebena (slika 2).

Evo liste (sigurno nepotpune) derivata neuralnog grebena u kralježnjaka:

• Nervni gangliji dorzalnih korijena kičmenih živaca (često se nazivaju jednostavno spinalnim ganglijama).
• Nervni čvorovi autonomnog nervnog sistema (simpatički, parasimpatički i metasimpatički).
• Medula nadbubrežne žlijezde.
• Schwannove ćelije, koje čine omotač procesa neurona.
• Unutrašnja obloga (endotel) i sloj glatkih mišića nekih krvnih žila, uključujući aortu.
• Cilijarni mišići koji sužavaju i šire zjenicu.
• Odontoblasti su ćelije koje luče dentin, tvrdu supstancu zuba.
• Pigmentne ćelije integumenta: eritrofori (crveni), ksantofori (žuti), iridofori (reflektivni), melanofori i melanociti (crni).
• Dio adipocita - ćelija masnog tkiva.
• Parafolikularne ćelije štitne žlezde koje luče hormon kalcitonin.
• Hrskavice i kosti lubanje, prvenstveno njen visceralni (ždrijelni) dio, koji uključuje ne samo škržne lukove, već i čeljusti.

Bogata lista, zar ne? Pa, spinalne ganglije nisu iznenađujuće: one se nalaze tik na mjestu neuralnog grebena, čije ćelije u ovom slučaju ne moraju ni da migriraju. Vegetativne ganglije - također ništa iznenađujuće. Nalaze se mnogo dalje od kičmene moždine, ali su ipak dio nervnog sistema. A medula nadbubrežne žlijezde je zapravo vegetativni ganglij, samo transformiran. A Schwannove ćelije su dio nervnog tkiva. Ali dalje na listi su strukture koje nemaju nikakve veze sa nervnim sistemom, štaviše, raznolike su i brojne. Osoba ima i bolesti uzrokovane anomalijama u derivatima neuralnog grebena - neurokristopatija.

Poslednja stavka na listi je izuzetno važna: lobanja! Od neuralnog grebena, zapravo, većina se formira (osim slušne regije i potiljka). U međuvremenu, ostatak skeleta - kičma, skelet udova - formira se iz mezoderma. Klasični koncept, prema kojem se organi istog tipa ne bi trebali razvijati iz različitih zametnih slojeva, ovdje je očito propao.

Još jedna važna stvar: cijela lista derivata neuralnog grebena se ne odnosi na hordati, odnosno do kralježnjaci. Pored kralježnjaka, tip hordata uključuje dvije modernije grupe životinja: plaštare i lancete. Dakle, oni imaju neuralni greben nije izražen. Ovo je jedinstvena karakteristika podtipa kičmenjaka.

Šta je nervni greben? Ako je ovo dio ektoderma (kako se vjerovalo u vrijeme Julije Platt), onda je neki previše neobičan. Kanadski embriolog Brian Keith Hall je 2000. godine predložio da se neuralni greben ne smatra ništa više nego zasebnim četvrtim zametnim slojem. Ovo tumačenje se brzo proširilo u naučnoj literaturi, gdje je neuralni greben danas općenito popularna tema. Ispostavilo se da su kralježnjaci jedine četvoroslojne životinje (kvadroblasti).

Četvrti zametni sloj je jednako važna karakteristika kralježnjaka kao, na primjer, duplikacija cijelog genoma koja se dogodila na početku njihove evolucije (vidi, na primjer: kralježnjaci duguju svoje srce duplikaciji cijelog genoma, "Elementi", 06/ 17/2013). Ali kako je do toga došlo? Američki biolozi William A. Muñoz i Paul A. Trainor objavili su članak o trenutnom stanju ovog problema (slika 1). Paul Traynor je eminentni embriolog kičmenjaka koji se dugi niz godina specijalizirao za neuralni greben, tako da recenzija koju je potpisao definitivno zaslužuje pažnju.

Prema savremenim podacima, grana koja vodi do lancete prva je odstupila od evolucijskog stabla hordata (vidi, na primjer: Razlog posebnosti plaštastog genoma je determinizam njihovog embrionalnog razvoja, "Elementi", 06 /01/2014). Plašnjači i kralježnjaci su bliži rođaci; zajedno čine grupu zvanu Olfactores ("životinje sa organom mirisa"). Budući da lanceta predstavlja stariju granu, onda se od nje mogu očekivati ​​i drevniji znakovi. Zaista, u lanceti nisu pronađeni bliski analozi ćelija neuralnog grebena. Većina organa i tkiva koji su kod kičmenjaka formirani od materijala nervnog grebena jednostavno nisu u njegovom telu. Postoji jedan veliki izuzetak: vlakna senzornih spinalnih nerava lanceta su okružena pomoćnim (glijalnim) ćelijama, vrlo sličnim Schwannovim ćelijama kičmenjaka. Schwannove ćelije su najvažniji derivati ​​neuralnog grebena. Ali njihove parnjake u lancetama formiraju se od uobičajenog neuroektoderma, odnosno od materijala neuralne cijevi. Ovaj primjer samo potvrđuje da lanceta nema neuralni greben.

Sa granatama je situacija složenija i zanimljivija. Ascidia Ciona intestinalis(prilično tipična i dobro proučena plašta) postoje analozi derivata neuralnog grebena - to su pigmentne ćelije koje sadrže melanin. A njihov embrionalni izvor nalazi se upravo "tamo gdje je potrebno": na granici neuralne ploče i integumentarnog ektoderma. Osobine individualnog razvoja ascidije omogućuju vrlo precizno praćenje sudbine ovih stanica. Prije nego što zauzmu mjesto u integumentu, vrše dugu migraciju (ponekad kroz labavi mezoderm, a ponekad između mezoderma i epiderme); sve je to vrlo slično ponašanju ćelija tipičnog neuralnog grebena. Štaviše, prekursori ascidijskih pigmentnih ćelija eksprimiraju antigen HNK-1, koji je specifičan za ćelije nervnog grebena kičmenjaka, sve do ptica i sisara.

"Neuralni greben" ascidijana dolazi iz specifičnog blastomera (to jest, iz specifične ćelije ranog embriona; za ascidijana je sastavljena mapa ranog razvoja, gde su svi blastomeri numerisani). Zanimljivo je da ne postaju svi potomci ovog blastomera pigmentne ćelije. Neki od njih su dio mezoderma i mogu, na primjer, postati krvna zrnca ili mišići tjelesnog zida. Veza između neuralnog grebena i mezoderma još nije dovoljno detaljno proučena, ali svakako nije slučajna. Čini se da smo ovdje dotakli prilično suptilan i dubok evolucijski mehanizam. Kod većine životinja pigmentne ćelije se razvijaju upravo iz mezoderma. Najvjerovatnije je to bio slučaj sa precima ascidije. Tada je, u procesu evolucije hordata, neuralni greben koji je u nastajanju "presreo" put diferencijacije pigmentnih ćelija iz mezoderma, počevši da ih formira od sebe. Kod kralježnjaka se ovaj proces nastavio: neuralni greben je „presreo“ puteve diferencijacije tradicionalno mezodermalnih tkiva kao što su hrskavica, kost, masno tkivo i glatki mišići, i to u svim ovim slučajevima samo djelimično.

Tako bi se mogla manifestirati metoriza - proces promjene granica zametnih slojeva, kada jedan od njih djelomično zamjenjuje drugi. Ovaj koncept je 1908. godine uveo profesor Univerziteta u Sankt Peterburgu (kasnije Petrograd), akademik Vladimir Mihajlovič Šimkevič. Ali Šimkevič nije znao da bi se kroz metorizu mogao formirati potpuno novi sloj klica. Kod kičmenjaka se ispostavilo da se upravo to dogodilo. To je ono što njihov plan izgradnje čini jedinstvenim.

Skeletno tkivo koje se kod svih nama poznatih životinja razvija isključivo iz neuralnog grebena je dentin. Srećom, dentin je vrlo tvrd i savršeno je očuvan kao fosil. Na primjer, znamo da su predstavnici jedne od najstarijih grupa kralježnjaka bez čeljusti - Pteraspidomorphi - bili doslovno odjeveni u dentinski oklop (slika 3). Očigledno, ovo se može smatrati dokumentarnim dokazom da je njihov nervni greben već u potpunosti razvijen. Ali najvjerovatnije je nastao još ranije.

Ostaje još jedno intrigantno pitanje. Jesu li dvije jedinstvene osobine kralježnjaka povezane: četvrti zametni sloj i umnožavanje u cijelom genomu?

Da, vjerovatno postoji takva veza. To se može pokazati na nekim primjerima, uprkos činjenici da sistem gena koji kontroliraju razvoj neuralnog grebena još uvijek nije u potpunosti shvaćen. Općenito je prihvaćeno da su se dva uzastopna događaja duplikacije cijelog genoma (WGD) dogodila na početku evolucije kralježnjaka. Duplikacija, odnosno udvostručavanje cjelokupnog genoma, ne može a da ne dovede do pojave dodatnih kopija gena, uključujući i one koji kontroliraju individualni razvoj. Primjer takvog gena je gen FoxD pripada velikoj porodici gena Fox. Lanceta ima samo jedan gen. Područje njegove ekspresije obuhvata neke dijelove neuralne cijevi, kao i aksijalni mezoderm. Ascidijanski gen FoxD takođe jedan, pošto nije bilo duplikacije u celom genomu u plaštama. Ali morska štrcaljka, za razliku od lancete, ima rudiment neuralnog grebena. Gene FoxD izraženo iu njemu. I u genima kičmenjaka FoxD postaje nekoliko, a u ćelijama neuralnog grebena eksprimira se samo jedan od njih - gen FoxD3. Ovo je razdvajanje funkcija tipično za posljedice dupliciranja. Postoji ideja da svako umnožavanje samo po sebi "ohrabruje" nove kopije gena da dijele zadatke među sobom, ako je to moguće, tako da ne dođe do kvarova u mreži gena zbog duplikacije (vidi Sukob između kopija dupliciranog gena dovodi do prekomjerna komplikacija gensko-regulatornih mreža, "Elementi", 10.10.2013.).

S druge strane, može se reći da je umnožavanje dalo genomu kičmenjaka dodatne stepene slobode, koji su bili korisni, posebno, u stvaranju novog klica. Uostalom, ascidijan čak ni izdaleka nema takvu raznolikost derivata neuralnog grebena; u njima je to običan mali primordij, koji osigurava formiranje jedne vrste ćelije. Kod kralježnjaka, ova klica je poludjela, preuzimajući ogroman broj različitih puteva diferencijacije zajedno s tipovima stanica do kojih ti putevi vode. A povećanje broja gena je očito poslužilo kao preduvjet ovdje.

U svjetlu ovih podataka, stara naivna predstava da su kralježnjaci složeniji od svih drugih životinja počinje, začudo, izgledati istinito. Duplikacija u cijelom genomu i novi zametni sloj su značajni objektivni pokazatelji složenosti. Drugi sličan pokazatelj može biti, na primjer, broj regulatornih miRNA (vidi Komplikacija organizma kod drevnih životinja bila je povezana s pojavom novih regulatornih molekula, "Elementi", 04.10.2010). Ali primjer neuronskog grebena je još svjetliji.