Kičmena moždina je organ centralnog nervnog sistema kičmenjaka koji se nalazi u kičmenom kanalu. Općenito je prihvaćeno da granica između kičmene moždine i mozga ide na nivou sjecišta piramidalnih vlakana (iako je ta granica vrlo proizvoljna). Unutar kičmene moždine nalazi se šupljina koja se zove centralni kanal. Kičmena moždina je zaštićena jajom, arahnoidom i dura mater. Prostori između membrana i kičmenog kanala su ispunjeni cerebrospinalnom tekućinom. Prostor između vanjske tvrde ljuske i kosti pršljenova naziva se epiduralni i ispunjen je masnoćom i venskom mrežom.

Histologija kičmene moždine

Kičmena moždina se sastoji od dvije simetrične polovine, odvojene jedna od druge sprijeda dubokom središnjom pukotinom, a iza septuma vezivnog tkiva. Na svježim preparatima kičmene moždine može se vidjeti golim okom da je njegova supstanca nehomogena. Unutrašnji dio organa je tamniji - to je njegova siva tvar. Na periferiji kičmene moždine nalazi se svjetlija bijela tvar. Izbočine sive tvari nazivaju se rogovi. Postoje prednji (ventralni), stražnji (dorzalni) i bočni (lateralni) rogovi. U cijeloj kičmenoj moždini mijenja se odnos sive i bijele tvari. Siva tvar je predstavljena najmanjim brojem ćelija u torakalnoj regiji, najvećim - u lumbalnoj.

Siva tvar kičmene moždine sastoji se od tijela neurona, nemijeliniziranih i tankih mijeliniziranih vlakana i neuroglije. Glavna komponenta sive tvari, koja je razlikuje od bijele, su multipolarni neuroni. Ćelije slične veličine, fine strukture i funkcionalnog značaja leže u sivoj tvari u grupama koje se nazivaju jezgra. Odvojena područja sive tvari kičmene moždine značajno se razlikuju jedno od drugog u sastavu neurona, nervnih vlakana i neuroglije.

Među neuronima kičmene moždine mogu se razlikovati sljedeće vrste ćelija:

radikularne ćelije čiji aksoni napuštaju kičmenu moždinu kao dio njenih prednjih korijena

unutrašnje ćelije čiji se procesi završavaju u sinapsama unutar sive materije kičmene moždine

zračne ćelije, čiji aksoni prolaze kroz bijelu tvar u odvojenim snopovima vlakana koja prenose nervne impulse od određenih jezgara kičmene moždine do njenih drugih segmenata ili do odgovarajućih dijelova mozga, formirajući puteve.

U stražnjim rogovima razlikuju se spužvasti sloj, želatinasta tvar, pravilno jezgro stražnjeg roga i torakalno jezgro. Između stražnjih i bočnih rogova, siva tvar strši u bijelu u pramenovima, zbog čega se formira mrežasto labavljenje, koje se naziva formiranje mreže. Spužvasti sloj stražnjih rogova karakterizira široka petljasta glijalna skela, koja sadrži veliki broj malih interkalarnih neurona. Glijalni elementi prevladavaju u želatinoznoj tvari. Nervne ćelije su ovde male i njihov broj je zanemarljiv. Stražnji rogovi su bogati difuzno lociranim interkalarnim ćelijama. To su male multipolarne asocijativne i komisurne ćelije, čiji aksoni završavaju unutar sive materije kičmene moždine sa iste strane (asocijativne ćelije) ili suprotne strane (komisurne ćelije). Neuroni spužvaste zone, želatinozne supstance i interkalarne ćelije komuniciraju između senzornih ćelija spinalnih ganglija i motornih ćelija prednjih rogova, zatvarajući lokalne refleksne lukove. U sredini stražnjeg roga nalazi se vlastito jezgro stražnjeg roga. Sastoji se od interkalarnih neurona, čiji aksoni prolaze kroz prednju bijelu komisuru na suprotnu stranu kičmene moždine u lateralni funiculus bijele tvari, gdje su dio ventralnog spinalno-cerebelarnog i spinalno-talamičnog puta i idu na mali mozak i talamus. Torakalno jezgro (Clarkovo jezgro) sastoji se od velikih interkalarnih neurona sa jako razgranatim dendritima. Njihovi aksoni izlaze u lateralni funiculus bijele tvari na istoj strani i, kao dio stražnjeg spinalno-cerebelarnog trakta (Flexigova staza), uzdižu se do malog mozga. U intermedijarnoj zoni razlikuje se medijalno intermedijarno jezgro, čiji se aksoni ćelija spajaju na prednji spinalno-cerebelarni put (Goversov put) iste strane, i lateralno intermedijarno jezgro, smješteno u bočnim rogovima i predstavlja grupa asocijativnih ćelija simpatičkog refleksnog luka. Aksoni ovih stanica napuštaju mozak zajedno sa somatskim motornim vlaknima kao dio prednjih korijena i odvajaju se od njih u obliku bijelih spojnih grana simpatičkog stabla. Najveći neuroni kičmene moždine nalaze se u prednjim rogovima, koji imaju promjer tijela od 100-150 mikrona i formiraju jezgra značajnog volumena. To je isto kao i neuroni jezgara bočnih rogova, radikularne ćelije, jer njihovi aksoni čine većinu vlakana prednjih korijena. Kao dio mješovitih spinalnih živaca, ulaze na periferiju i formiraju motoričke završetke u skeletnim mišićima. Dakle, ova jezgra su motorni somatski centri. U prednjim rogovima najizraženije su medijalne i lateralne grupe motoričkih ćelija.

Prvi inervira mišiće trupa i dobro je razvijen kroz kičmenu moždinu. Drugi se nalazi u predjelu cervikalnog i lumbalnog zadebljanja i inervira mišiće udova. Motoneuroni pružaju eferentne informacije skeletnim prugastim mišićima, velike su ćelije (prečnik - 100-150 mikrona). U sivoj materiji kičmene moždine nalazi se mnogo rasutih neurona u snopovima. Aksoni ovih ćelija izlaze u bijelu tvar i odmah se dijele na duže uzlazne i kraće silazne grane. Zajedno, ova vlakna formiraju svoje, ili glavne, snopove bijele tvari, direktno uz sivu tvar.

Bijela tvar okružuje sivu materiju. Žljebovi kičmene moždine dijele je na vrpce: prednju, bočnu i stražnju. Vrpce su nervni putevi koji povezuju kičmenu moždinu sa mozgom.

Najširi i najdublji sulkus je prednja srednja pukotina, koja odvaja bijelu tvar između prednjih rogova sive tvari. Nasuprot njemu nalazi se zadnji srednji brazd.

Par bočnih žljebova ide, respektivno, do stražnjih i prednjih rogova sive tvari.

Stražnji funiculus je podijeljen, formirajući dva uzlazna trakta: najbliži stražnjem srednjem sulkusu (nježan ili tanak snop) i više lateralni (klinasti snop). Unutrašnji snop, tanak, izdiže se iz najnižih delova kičmene moždine, dok se klinasti snop formira samo u nivou torakalnog dela.

Histološka struktura kičmene moždine.

Kičmena moždina (SM) se sastoji od 2 simetrične polovine, odvojene sprijeda dubokom pukotinom, a pozadi komisurom. Poprečni presjek jasno pokazuje sivu i bijelu tvar. Siva tvar SM na rezu ima oblik leptira ili slova "H" i ima rogove - prednje, stražnje i bočne rogove. Siva tvar SM sastoji se od tijela neurocita, nervnih vlakana i neuroglije.

Obilje neurocita određuje sivu boju sive tvari SM. Morfološki, SM neurociti su pretežno multipolarni. Neurociti u sivoj materiji su okruženi nervnim vlaknima zapetljanim poput filca - neuropil. Aksoni u neuropilu su slabo mijelinizirani, dok dendriti uopće nisu mijelinizirani. Slične veličine, fine strukture i funkcija, SC neurociti su raspoređeni u grupe i formiraju jezgra.

Među SM neurocitima razlikuju se sljedeće vrste:

1. Radikularni neurociti - nalaze se u jezgrima prednjih rogova, motorne su funkcije; aksoni radikularnih neurocita kao dio prednjih korijena napuštaju kičmenu moždinu, provode motorne impulse do skeletnih mišića.

2. Unutrašnje ćelije – procesi ovih ćelija ne napuštaju granice sive materije SM, završavaju se unutar datog segmenta ili susednog segmenta͵ ᴛ.ᴇ. su asocijativni u funkciji.

3. Zračne ćelije - procesi ovih ćelija formiraju nervne snopove bijele tvari i šalju se u susjedne segmente ili vanjske dijelove NS-a, ᴛ.ᴇ. također su asocijativni u funkciji.

Stražnji rogovi SM su kraći, uži i sadrže sljedeće vrste neurocita:

a) snop neurocita - locirani difuzno, primaju osjetljive impulse od neurocita kičmenih ganglija i prenose uzlaznim putevima bijele tvari do rubnih dijelova NS-a (do malog mozga, do moždane kore);

b) unutrašnji neurociti – prenose osetljive impulse iz kičmenih ganglija do motornih neurocita prednjih rogova i do susednih segmenata.

Postoje 3 zone u zadnjim rogovima CM:

1. Spužvasta supstanca - sastoji se od malih neurocita i gliocita u snopovima.

2. Želatinozna supstanca - sadrži veliki broj gliocita, praktično nema neurocita.

3. Vlasnička SM jezgra – sastoji se od povezanih neurocita koji prenose impulse do malog mozga i talamusa.

4. Clarkovo jezgro (Torakalno jezgro) – sastoji se od neurocita u snopu, čiji se aksoni, kao dio lateralnih vrpci, šalju u mali mozak.

U bočnim rogovima (srednja zona) nalaze se 2 medijalna intermedijarna jezgra i jedno lateralno jezgro. Aksoni snopova asocijativnih neurocita medijalnih intermedijarnih jezgara prenose impulse do malog mozga. Lateralno jezgro bočnih rogova u torakalnom i lumbalnom SM je centralno jezgro simpatičkog odjela autonomnog NS-a. Aksoni neurocita ovih jezgara idu kao dio prednjih korijena kičmene moždine kao preganglijska vlakna i završavaju se na neurocitima simpatičkog stabla (prevertebralne i paravertebralne simpatičke ganglije). Lateralno jezgro u sakralnom dijelu SM je centralno jezgro parasimpatičkog dijela autonomnog NS-a.

Prednji rogovi SM sadrže veliki broj motornih neurona (motornih neurona) koji formiraju 2 grupe jezgara:

1. Medijalna grupa jezgara - inervira mišiće tijela.

2. Lateralna grupa jezgara je dobro izražena u predelu cervikalnog i lumbalnog zadebljanja - inervira mišiće ekstremiteta.

Prema njihovoj funkciji, među motoneuronima prednjih rogova SM razlikuju se:

1. - motorni neuroni su veliki - imaju prečnik do 140 mikrona, prenose impulse do ekstrafuzalnih mišićnih vlakana i obezbeđuju brzu kontrakciju mišića.

2. mali motorni neuroni - održavaju tonus skeletnih mišića.

3. -motoneuroni - prenose impulse na intrafuzalna mišićna vlakna (kao dio neuromišićnog vretena).

Motoneuroni su integrativna jedinica SM; na njih utiču i ekscitatorni i inhibitorni impulsi. Do 50% površine tijela i dendrita motornih neurona prekriveno je sinapsama. Prosječan broj sinapsi po 1 ljudskom SC motornom neuronu je 25-35 hiljada. Istovremeno, 1 motorni neuron može prenositi impulse iz hiljada sinapsi koje dolaze iz neurona spinalnog i supraspinalnog nivoa.

Reverzna inhibicija motornih neurona je moguća i zbog činjenice da aksonska grana motornog neurona prenosi impuls inhibitornim Renshaw stanicama, a aksoni Renshaw stanica završavaju na tijelu motornog neurona inhibitornim sinapsama.

Aksoni motornih neurona napuštaju SM kao dio prednjih korijena, stižu do skeletnih mišića i završavaju na svakom mišićnom vlaknu motornim plakom.

Bijela tvar kičmene moždine sastoji se od uzdužno orijentiranih pretežno mijeliniziranih nervnih vlakana koja formiraju stražnju (uzlaznu), prednju (silaznu) i bočnu (uzlaznu i silaznu) moždinu, kao i glijalnih elemenata.

Kičmena moždina

Kičmena moždina se sastoji od dvije simetrične polovine, odvojene jedna od druge sprijeda dubokom središnjom pukotinom, a iza srednje brazdom. Kičmenu moždinu karakterizira segmentalna struktura; svaki segment je povezan s parom prednjih (ventralnih) i parom stražnjih (dorzalnih) korijena.

U kičmenoj moždini postoje siva tvar nalazi se u centralnom dijelu, i bijele tvari leži na periferiji.

Bijela tvar kičmene moždine je skup longitudinalno orijentiranih pretežno mijeliniziranih nervnih vlakana. Snopovi nervnih vlakana koji komuniciraju između različitih delova nervnog sistema nazivaju se putevi ili putevi kičmene moždine.

Formira se vanjska granica bijele tvari kičmene moždine glijalna granična membrana, koji se sastoji od spojenih spljoštenih nastavaka astrocita. Ova membrana je prožeta nervnim vlaknima koja čine prednje i stražnje korijene.

Kroz cijelu kičmenu moždinu u centru sive tvari prolazi centralni kanal kičmene moždine, koji komunicira s komorama mozga.

Siva tvar na poprečnom presjeku ima izgled leptira i uključuje front, ili ventral, pozadi, ili dorzalno, i bočno, ili bočni, rogovi. Siva tvar sadrži tijela, dendrite i (djelimično) aksone neurona, kao i glijalne ćelije. Glavna komponenta sive tvari, koja je razlikuje od bijele, su multipolarni neuroni. Između tijela neurona nalazi se neuropil - mreža koju čine nervna vlakna i procesi glijalnih ćelija.

Kako se kičmena moždina razvija iz neuralne cijevi, neuroni se grupišu u 10 slojeva ili Rexedovih ploča. Istovremeno, ploče I-V odgovaraju stražnjim rogovima, ploče VI-VII odgovaraju međuzoni, ploče VIII-IX odgovaraju prednjim rogovima, ploča X odgovara zoni blizu centralnog kanala. Ova podjela na ploče nadopunjuje organizaciju strukture sive tvari kičmene moždine, na temelju lokalizacije jezgara. Na poprečnim presjecima jasnije su vidljive nuklearne grupe neurona, a na sagitalnim presjecima bolje se vidi lamelarna struktura, gdje su neuroni grupirani u Rexed kolone. Svaki stupac neurona odgovara određenom području na periferiji tijela.

Ćelije slične veličine, fine strukture i funkcionalnog značaja leže u sivoj materiji u grupama tzv jezgra.

Među neuronima kičmene moždine mogu se razlikovati tri vrste ćelija:

• radikularni,
• interni,
• greda.

Aksoni radikularnih ćelija napuštaju kičmenu moždinu kao dio njenih prednjih korijena. Procesi unutrašnjih ćelija završavaju sinapsama unutar sive materije kičmene moždine. Aksoni ćelija zraka prolaze kroz bijelu tvar kao odvojeni snopovi vlakana koja prenose nervne impulse od određenih jezgara kičmene moždine do njenih drugih segmenata ili do odgovarajućih dijelova mozga, formirajući puteve. Odvojena područja sive tvari kičmene moždine značajno se razlikuju jedno od drugog u sastavu neurona, nervnih vlakana i neuroglije.

AT stražnji rogovi Razlikovati spužvasti sloj, želatinoznu supstancu, jezgro stražnjeg roga i Clarkovo jezgro grudnog koša. Između stražnjih i bočnih roga, siva tvar strši u bijelu kao pramenovi, zbog čega nastaje njeno mrežasto labavljenje, koje se naziva mrežasta formacija ili retikularna formacija kičmene moždine.

Stražnji rogovi su bogati difuzno lociranim interkalarnim ćelijama. To su male multipolarne asocijativne i komisurne ćelije, čiji aksoni završavaju unutar sive materije kičmene moždine sa iste strane (asocijativne ćelije) ili suprotne strane (komisurne ćelije).

Neuroni spužvaste zone i želatinasta supstanca komuniciraju između osjetljivih ćelija kičmenih ganglija i motornih ćelija prednjih rogova, zatvarajući lokalne refleksne lukove.

Neuroni Clarkovog jezgra primaju informacije od receptora mišića, tetiva i zglobova (proprioceptivna osjetljivost) duž najdebljih radikularnih vlakana i prenose ih do malog mozga.

U srednjoj zoni nalaze se centri autonomnog (autonomnog) nervnog sistema - preganglionski holinergički neuroni njegovih simpatičkih i parasimpatičkih odjela.

AT prednji rogovi nalaze se najveći neuroni kičmene moždine, koji formiraju jezgra značajnog volumena. To je isto kao i neuroni jezgara bočnih rogova, radikularne ćelije, jer njihovi neuriti čine većinu vlakana prednjih korijena. Kao dio mješovitih spinalnih živaca, ulaze na periferiju i formiraju motoričke završetke u skeletnim mišićima. Dakle, jezgra prednjih rogova su motorni somatski centri.

Glija kičmene moždine

Glavni dio glijalne kičme sive tvari je protoplazmatski i vlaknast astrociti. Procesi fibroznih astrocita protežu se izvan sive tvari i zajedno s elementima vezivnog tkiva učestvuju u formiranju pregrada u bijeloj tvari i glijalnim membranama oko krvnih žila i na površini kičmene moždine.

Oligodendrogliociti dio su ovojnica nervnih vlakana, prevladavaju u bijeloj tvari.

Ependimalna glija oblaže centralni kanal kičmene moždine. Ependimociti učestvuju u proizvodnji cerebrospinalne tečnosti (CSF). Dugi proces polazi od perifernog kraja ependimocita, koji je dio vanjske granične membrane kičmene moždine.

Neposredno ispod ependimalnog sloja nalazi se subependimalna (periventrikularna) granična glijalna membrana formirana procesima astrocita. Ova membrana je dio tzv. hemato-likvor barijera.

Mikroglija ulazi u kičmenu moždinu kako krvni sudovi rastu u nju i distribuiraju se u sivoj i bijeloj tvari.

Membrana vezivnog tkiva kičmene moždine odgovara membranama mozga.

Mozak

U mozgu se razlikuju siva i bijela tvar, ali je njihova distribucija ovdje mnogo složenija nego u leđnoj moždini. Većina sive tvari mozga nalazi se na površini velikog i malog mozga, formirajući ih kora. Manji dio čini brojne subkortikalnih jezgara okružen belom materijom. Sva jezgra sive tvari sastavljena su od multipolarnih neurona.

Mali mozak

Mali mozak je centralni organ ravnoteža i koordinacija pokreta. Sastoje se od dvije hemisfere s velikim brojem žljebova i zavoja, te uskim srednjim dijelom - crvom.

Najveći dio sive tvari u malom mozgu nalazi se na površini i čini njegov korteks. Manji dio sive tvari leži duboko u bijeloj tvari u obliku centralnih jezgara malog mozga.

Kora malog mozga je nervni centar tipa ekrana i karakteriše ga visoko uređeni raspored neurona, nervnih vlakana i glijalnih ćelija. U korteksu malog mozga postoje tri sloja: molekularni, ganglionski i granularni.

Vanjski molekularni sloj sadrži relativno malo ćelija. Razlikuje korpe i zvjezdaste neurone.

Prosjek ganglijski sloj formiran od jednog reda velikih ćelija u obliku kruške, koje je prvi opisao češki naučnik Jan Purkinje.

Enterijer granularni sloj karakteriše veliki broj čvrsto ležećih ćelija, kao i prisustvo tzv. glomerula malog mozga. Među neuronima, ovdje se razlikuju granularne ćelije, Golgijeve ćelije i fuziformni horizontalni neuroni.

Detaljnija struktura korteksa malog mozga

molekularni sloj sadrži dvije glavne vrste neurona: košaraste i zvjezdaste. Basket neuroni se nalaze u donjoj trećini molekularnog sloja. Njihovi dendriti formiraju veze s paralelnim vlaknima u vanjskom dijelu molekularnog sloja. Dugi aksoni ćelija košare prolaze preko girusa i daju kolaterale tijelima neurona u obliku kruške, gusto ih pletujući poput korpe. Aktivnost korpastih neurona izaziva inhibiciju Purkinjeovih piriformnih neurona.

Zvjezdasti neuroni leže iznad ćelija korpe i postoje dva tipa. Mali zvjezdasti neuroni opremljeni su kratkim dendritima i slabo razgranatim aksonima koji formiraju sinapse na dendritima kruškolikih stanica. Veliki zvezdasti neuroni, za razliku od malih, imaju duge i jako razgranate dendrite i aksone. Grane njihovih aksona su dio takozvanih košara. Košasti i zvezdasti neuroni molekularnog sloja su jedinstveni sistem interkalarnih neurona koji prenose inhibitorne nervne impulse do dendrita i tela kruškolikih ćelija u ravni poprečno od girusa.

Ganglijski sloj sadrži tijela Purkinjeovih ćelija koja leže u jednom redu, opletena kolateralima aksona ćelija košare. Iz velikog kruškolikog tijela ovih neurona u molekularni sloj se protežu 2-3 dendrita koji se obilno granaju i prodiru u cijelu debljinu molekularnog sloja. Sve grane dendrita nalaze se samo u jednoj ravni, okomito na pravac konvolucija. Na dendritima se nalaze bodlje - kontaktne zone ekscitatornih sinapsi formiranih od paralelnih vlakana i inhibitornih sinapsa formiranih penjajućim vlaknima.

Od baze tijela Purkinjeovih ćelija odlaze aksoni koji prolaze kroz granularni sloj kore malog mozga u bijelu tvar i završavaju na ćelijama jezgara malog mozga. Ovo je početna karika eferentnih inhibicijskih puteva malog mozga. Unutar granularnog sloja od ovih aksona odlaze kolaterali, koji se vraćaju u ganglijski sloj i ulaze u sinaptičku vezu sa susjednim neuronima kruškolikog oblika.

Zrnasti sloj Kora malog mozga sadrži usko raspoređena tijela zrnastih neurona ili granulastih ćelija. Ćelija ima 3-4 kratka dendrita, koji se završavaju u istom sloju sa terminalnim granama u obliku "ptičje noge". Ulazeći u sinaptičku vezu sa završecima ekscitatornih mahovinastih vlakana koja ulaze u mali mozak, dendriti granularnih ćelija formiraju karakteristične strukture koje se nazivaju cerebelarni glomeruli.

Aksoni ćelija granula uzdižu se u molekularni sloj i u njemu se dijele u obliku slova T na dvije grane orijentirane paralelno s površinom korteksa duž vijuga malog mozga. Prevazilazeći velike udaljenosti, ova paralelna vlakna prelaze grananje dendrita mnogih kruškolikih ćelija i formiraju sinapse sa njima i dendritima korpe i zvjezdastih neurona. Dakle, aksoni ćelija granula prenose uzbuđenje koje primaju od mahovinastih vlakana na značajnu udaljenost do mnogih ćelija u obliku kruške.

Druga vrsta ćelija u granularnom sloju malog mozga su inhibitorni zvezdasti neuroni, takođe su ćelije velike granule, takođe su i Golgijeve ćelije. Postoje dvije vrste takvih ćelija: s kratkim i dugim aksonima. Neuroni sa kratkim aksonima leže blizu ganglijskog sloja. Njihovi razgranati dendriti šire se u molekularnom sloju i formiraju sinapse sa paralelnim vlaknima - aksonima granularnih ćelija. Kratki aksoni idu do glomerula malog mozga i završavaju sinapsama na krajnjim granama dendrita zrnastih ćelija proksimalno od sinapsi mahovinastih vlakana. Ekscitacija zvezdastih neurona može blokirati impulse koji dolaze kroz mahovina vlakna.

Nekoliko zvjezdastih neurona sa dugim aksonima ima dendrite i aksone koji se obilno granaju u granularnom sloju, protežući se u bijelu tvar. Smatra se da ove ćelije pružaju komunikaciju između različitih područja kore malog mozga.

Treći tip ćelija u granularnom sloju su horizontalne ćelije u obliku vretena. Imaju malo izduženo tijelo, iz kojeg se pružaju dugi horizontalni dendriti u oba smjera, završavajući ganglionskim i granularnim slojevima. Aksoni ovih ćelija daju kolaterale granularnom sloju i idu u bijelu tvar.

Aferentna vlakna, koji ulaze u korteks malog mozga, predstavljeni su sa dvije vrste - mahovinastim i penjajućim vlaknima. Mahovinasta vlakna kroz ćelije granula imaju uzbudljiv učinak na ćelije u obliku kruške. Završavaju u glomerulima zrnastog sloja malog mozga u obliku produžetaka-rozeta, gdje dolaze u kontakt sa dendritima zrnastih ćelija. Svaki briofit daje grane mnogim glomerulima malog mozga, a svaki glomerul prima grane od mnogih briofita. Aksoni granularnih ćelija duž paralelnih vlakana molekularnog sloja prenose impulse do dendrita kruškolikih, košarastih, zvjezdastih neurona granularnog sloja.

Vlakna koja se penju ili nalik na lijanu prelaze granularni sloj, spajaju se s neuronima u obliku kruške i šire se duž njihovih dendrita, završavajući na njihovoj površini ekscitatornim sinapsama. Vlakna koja se penju prenose ekscitaciju direktno na piriformne neurone. Svaka Purkinjeova ćelija obično ima jedno takvo vlakno u kontaktu.

Dakle, ekscitatorni impulsi koji ulaze u cerebelarni korteks dopiru do neurona u obliku kruške ili direktno duž penjajućih vlakana ili duž paralelnih vlakana ćelija granula.

Inhibicija u malom mozgu je funkcija zvjezdastih neurona molekularnog sloja, košarastih neurona i Golgijevih ćelija granularnog sloja. Aksoni prva dva, slijedeći preko konvolucija i inhibirajući aktivnost kruškolikih ćelija, ograničavaju njihovu ekscitaciju na uske diskretne zone korteksa. Ulazak ekscitatornih signala u cerebelarni korteks kroz mahovina vlakna, kroz ćelije granula i paralelna vlakna može biti prekinut inhibitornim sinapsama velikih zvezdastih neurona lokalizovanih na terminalnim granama dendrita granularnih ćelija proksimalno od ekscitatornih sinapsi.

Eferentna vlakna cerebelarni korteks je predstavljen aksonima Purkinjeovih ćelija, koji se u obliku mijelinskih vlakana šalju u bijelu tvar i dopiru do dubokih jezgara malog mozga i vestibularnog jezgra, na čijim neuronima formiraju inhibitorne sinapse.

Kora malog mozga sadrži različite glijalne elemente. Zrnati sloj sadrži fibrozne i protoplazmatske astrocite. Noge fibroznih astrocitnih procesa formiraju perivaskularne membrane, koje su sastavni dio krvno-moždane barijere, kao i membrane oko glomerula malog mozga. Svi slojevi u malom mozgu sadrže oligodendrocite. Zrnasti sloj i bijela tvar malog mozga posebno su bogati ovim stanicama. U ganglijskom sloju između neurona u obliku kruške leže posebni astrociti s tamnim jezgrama - Bergmanove stanice. Procesi ovih ćelija šalju se na površinu korteksa i formiraju glijalna vlakna molekularnog sloja malog mozga (Bergmanova vlakna), koja podržavaju grananje dendrita kruškolikih ćelija. Mikroglije se nalaze u velikim količinama u molekularnim i ganglionskim slojevima.

(vidi također iz opće histologije)

Neki pojmovi iz praktične medicine:

• ataksija- kršenje pokreta, koje se manifestuje poremećajem u njihovoj koordinaciji;
• alkoholna ataksija- taksija u alkoholisanom stanju, zbog funkcionalnog poremećaja vestibulocerebelarnog sistema;
• mijelodisplazija- opšti naziv anomalija u razvoju kičmene moždine;
• mijelomeningocela- kičmena kila, čija hernijalna vreća sadrži cerebrospinalnu tekućinu i dio kičmene moždine zajedno sa njenim membranama i korijenima kičmenih živaca;

U kičmenu moždinu razlikovati sive i bijele tvari. Na poprečnom presjeku kičmene moždine, siva tvar izgleda kao slovo H. Postoje prednji (ventralni), bočni ili bočni (donji vratni, grudni, dva lumbalna) i stražnji (dorzalni) rogovi sive tvari kičmenu moždinu.

siva tvar predstavljena tijelima neurona i njihovim procesima, nervnim završecima sa sinaptičkim aparatom, makro- i mikroglijama i krvnim žilama.

bijele tvari okružuje sivu tvar izvana i formirana je od snopova kašastih nervnih vlakana koja formiraju puteve kroz cijelu kičmenu moždinu. Ovi putevi su usmjereni prema mozgu ili se spuštaju iz njega. Ovo također uključuje vlakna koja idu do viših ili nižih segmenata kičmene moždine. Osim toga, bijela tvar sadrži astrocite, pojedinačne neurone i hemokapilare.

u bijeloj tvari svaka polovina kičmene moždine (na poprečnom presjeku) ima tri para stubova (kanapa): stražnji (između stražnjeg srednjeg septuma i medijalne površine stražnjeg roga), lateralni (između prednjih i stražnjih rogova) i prednji (između medijalne površine prednjeg roga i prednje srednje fisure).

U centru kičmene moždine prolazi kroz kanal obložen ependimocitima, među kojima postoje slabo diferencirani oblici sposobni, prema nekim autorima, za migraciju i diferencijaciju u neurone. U donjim segmentima kičmene moždine (lumbalni i sakralni), nakon puberteta, dolazi do proliferacije gliocita i prekomjernog rasta kanala, dolazi do formiranja intraspinalnog organa. Potonji sadrži gliocite i sekretorne ćelije koje proizvode vazoaktivni neuropeptid. Organ dolazi do involucije nakon 36 godina.

neurona sive materije kičmena moždina su multipolarne. Među njima se razlikuju neuroni sa nekoliko slabo granajućih dendrita, neuroni sa razgranatim dendritima, kao i prelazni oblici.

Zavisno od toga gdje pucaju neurona, emituju: unutrašnje neurone, čiji se procesi završavaju sinapsama unutar kičmene moždine; snop neurona, čiji neurit ide kao dio snopova (provodnih puteva) do drugih dijelova kičmene moždine ili do mozga; radikularni neuroni, čiji aksoni napuštaju kičmenu moždinu kao dio prednjih korijena.

U presjeku, neuroni grupirani su u jezgre, koje sadrže neurone slične strukture i funkcije. Na uzdužnom presjeku ovi neuroni su raspoređeni u slojevima u obliku stupca, koji je jasno vidljiv u području stražnjeg roga. Neuroni svake kolone inerviraju strogo određene dijelove tijela. Pravilnosti grupiranja neurona i njihove funkcije mogu se suditi po Rexed pločama (1-X). U centru zadnjeg roga je sopstveno jezgro zadnjeg roga, u bazi zadnjeg roga je torakalno jezgro (Clark), lateralno i nešto dublje su bazilarno jezgro, u međuzoni je medijalno intermedijarno jezgro. U dorzalnom dijelu stražnjeg roga sukcesivno se nalaze mali neuroni želatinozne supstance (Rolandovi) iz dubine prema van, zatim mali neuroni spužvaste zone i na kraju granična zona koja sadrži male neurone.

Aksoni senzornih neurona iz kičmenih ganglija ulaze u kičmenu moždinu kroz stražnje korijene i dalje u rubnu zonu, gdje se dijele na dvije grane: kratku silaznu i dugu uzlaznu. Duž bočnih grana od ovih grana aksona, impulsi se prenose do asocijativnih neurona sive tvari. Bol, temperaturna i taktilna osjetljivost se projektuju na neurone želatinozne supstance i vlastito jezgro stražnjeg roga. Želatinasta supstanca sadrži interneurone koji proizvode opioidne peptide koji utiču na senzacije bola (tzv. „vrata bola“). Impulsi iz unutrašnjih organa prenose se na neurone jezgara međuzone. Signali iz mišića, tetiva, zglobnih kapsula itd. (propriocepcija) usmjeravaju se na Clarkovo jezgro i druga jezgra. Aksoni neurona ovih jezgara formiraju uzlazne puteve.

U zadnjim rogovima kičmene moždine mnogi difuzno locirani neuroni čiji aksoni završavaju unutar kičmene moždine na istoj ili suprotnoj strani sive tvari. Aksoni ovih neurona ulaze u bijelu tvar i odmah se dijele na silazne i uzlazne grane. Šireći se na nivou 4-5 segmenata kičme, ove grane zajedno formiraju sopstvene snopove bijele tvari, direktno uz sivu tvar. Istovremeno se razlikuju stražnji, bočni i prednji pravi snopovi. Svi ovi snopovi bijele tvari pripadaju vlastitom aparatu kičmene moždine. Od aksona koji su dio njihovih vlastitih snopova odlaze kolaterali koji završavaju sinapsama na motornim neuronima. Zbog toga se stvaraju uslovi za lavinski porast broja neurona koji prenose impulse duž refleksnih lukova vlastitog aparata kičmene moždine.

Kičmena moždina- medulla spinalis - leži u kičmenom kanalu, zauzima približno 2/3 njegovog volumena. Kod goveda i konja, njegova dužina je 1,8-2,3 m, težina 250-300 g, kod svinja - 45-70 g. Izgleda kao cilindrična vrpca, donekle spljoštena dorzoventralno. Ne postoji jasna granica između mozga i kičmene moždine. Vjeruje se da se proteže duž prednjeg ruba atlasa. U kičmenoj moždini razlikuju se cervikalni, torakalni, lumbalni, sakralni i kaudalni dijelovi prema njihovoj lokaciji. U embrionalnom periodu razvoja kičmena moždina ispunjava cijeli kičmeni kanal, ali zbog velike stope rasta skeleta razlika u njihovoj dužini postaje sve veća. Kao rezultat toga, mozak goveda završava na nivou 4., kod svinja - u predjelu 6. lumbalnog pršljena, a kod konja - u području 1. segmenta sakralne kosti. Duž cijele kičmene moždine duž njene dorzalne površine prolazi srednji dorzalni žlijeb. Od njega se vezivno tkivo povlači duboko u dorzalni septum. Na stranama srednje brazde su manje dorzalni bočni žljebovi. Na trbušnoj površini nalazi se dubina srednja ventralna fisura, a sa njegovih strana - ventralni bočni žljebovi. Na kraju se kičmena moždina oštro sužava, formirajući se cerebralni konus, koji ulazi u terminalni navoj. Formira ga vezivno tkivo i završava se u nivou prvog repnog pršljena.

Dolazi do zadebljanja u vratnom i lumbalnom dijelu kičmene moždine.U vezi sa razvojem udova povećava se broj neurona i nervnih vlakana u ovim područjima. Kod svinje zadebljanje grlića materice formirana od 5-8 neurosegmenata. Njegova maksimalna širina na nivou 6. vratnog pršljena je 10 mm. Lumbalno zadebljanje pada na 5.-7. lumbalne neurosegmente. U svakom segmentu od kičmene moždine polazi par kičmenih živaca sa dva korijena - s desne i lijeve strane. Dorzalni korijen nastaje iz dorzalnog bočnog žlijeba, a ventralni korijen iz ventralnog bočnog žlijeba. Kičmeni nervi napuštaju kičmeni kanal kroz intervertebralni foramen. Područje kičmene moždine između dva susjedna kičmena živca naziva se neurosegment.

Neurosegmenti su različite dužine i često po veličini ne odgovaraju dužini koštanog segmenta. Kao rezultat toga, kičmeni nervi odlaze pod različitim uglovima. Mnogi od njih putuju određenu udaljenost unutar kičmenog kanala prije nego što napuste intervertebralni foramen svog segmenta. U kaudalnom smjeru, ova udaljenost se povećava i od živaca koji prolaze unutar kičmenog kanala, iza cerebralnog konusa, formira se neka vrsta četkice koja se naziva "konjski rep".

Histološka struktura. Na poprečnom presjeku kičmene moždine golim okom vidljiva je njena podjela na bijelu i sivu tvar.

siva tvar je u sredini i izgleda kao slovo H ili leteći leptir. U njegovom središtu je vidljiva mala rupa - poprečni presjek centralnog kičmenog kanala. Područje sive tvari oko centralnog kanala naziva se siva komisura. Usmjereno naviše od nje dorzalni stubovi(na poprečnom presjeku - rogovi), dolje - trbušni stubovi (rogovi) siva tvar. U torakalnom i lumbalnom dijelu kičmene moždine nalaze se zadebljanja na bočnim stranama ventralnih stubova - bočne stubove, ili rogovi siva tvar. Sastav sive tvari uključuje multipolarne neurone i njihove procese koji nisu prekriveni mijelinskom ovojnicom, kao i neurogliju.

Fig.142. Kičmena moždina (prema I.V. Almazovu, L.S. Sutulovu, 1978.)

1 - dorzalni srednji septum; 2 - ventralna srednja pukotina; 3 - trbušni korijen; 4 - trbušna siva komisura; 5 - dorzalna siva komisura; 6 - spužvasti sloj; 7 - želatinasta supstanca; 8 - dorzalni rog; 9 - mrežasta retikularna formacija; 10 - bočni rog; 11 - trbušni rog; 12 - sopstveno jezgro zadnjeg roga; 13 - dorzalno jezgro; 14 - jezgra međuzone; 15 - bočno jezgro; 16 - jezgra ventralnog roga; 17 - školjka mozga.

Neuroni u različitim dijelovima mozga razlikuju se po strukturi i funkciji. S tim u vezi, u njemu se razlikuju različite zone, slojevi i jezgre. Najveći dio neurona dorzalnih rogova su asocijativni, interkalarni neuroni koji prenose nervne impulse koji im dolaze ili do motornih neurona, ili do donjeg i gornjeg dijela kičmene moždine, a zatim do mozga. Aksoni senzornih neurona kičmenih ganglija približavaju se dorzalnim stubovima. Potonji ulaze u kičmenu moždinu u području dorzalnih bočnih žljebova u obliku dorzalnih korijena. Stepen razvoja dorzalnih bočnih stubova (rogova) direktno zavisi od stepena osetljivosti.

Trbušni rogovi sadrže motorne neurone. Ovo su najveće multipolarne nervne ćelije u kičmenoj moždini. Njihovi aksoni formiraju ventralne korijene kičmenih živaca, koji se protežu od kičmene moždine u području ventralnog lateralnog sulkusa. Razvoj ventralnih rogova zavisi od razvoja lokomotornog aparata. Bočni rogovi sadrže neurone koji pripadaju simpatičkom nervnom sistemu. Njihovi aksoni napuštaju kičmenu moždinu kao dio ventralnih korijena i formiraju bijele spojne grane graničnog simpatičkog debla.

bijele tvari formira periferiju kičmene moždine. U području zadebljanja mozga prevladava nad sivom tvari. Sastoji se od mijeliniziranih nervnih vlakana i neuroglije. Mijelinski omotač vlakana daje im bjelkastožućkastu boju. Dorzalni septum, ventralna pukotina i stubovi (rogovi) sive tvari dijele bijelu tvar na vrpce: dorzalnu, ventralnu i bočnu. Dorzalne vrpce ne spajaju jedni s drugima, jer dorzalni septum doseže sivu komisuru. Bočni konopci odvojeni masom sive materije. Ventralni konopci međusobno komuniciraju na tom području bijeli šiljak- područje bijele tvari koje leži između ventralne pukotine i sive komisure.

Formiraju se kompleksi nervnih vlakana koji prolaze kroz vrpce putevi. Dublje ležeći kompleksi vlakana formiraju provodne puteve koji povezuju različite segmente kičmene moždine. Zajedno iznose sopstveni aparat kičmena moždina. Površnije locirani kompleksi nervnih vlakana formiraju aferentne (senzorne ili uzlazne) i eferentne (motorne ili silazne) projekcijski putevi povezivanje kičmene moždine sa mozgom. Senzorni putevi od kičmene moždine do mozga prolaze u dorzalnim vrpcama i u površinskim slojevima bočnih vrpci. Motorni putevi od mozga do kičmene moždine protežu se u ventralnim i srednjim dijelovima bočnih moždina.