Boja ribe i njen biološki značaj. Pećinska riba i boja riba. Otrovne i otrovne ribe

Boja ribe je veoma raznolika. AT Dalekoistočne vode naseljavaju male (8-10 centimetara*), mirisne ribe rezanci bezbojnog, potpuno prozirnog tijela: unutrašnjost je vidljiva kroz tanku kožu. Near morska obala, gdje se voda tako često pjeni, krda ove ribe su nevidljiva. Galebovi uspijevaju pojesti "rezance" tek kada riba iskoči i pojavi se iznad vode. Ali isti bjelkasti obalni valovi koji štite ribu od ptica često ih uništavaju: na obalama se ponekad mogu vidjeti čitavi snopovi ribljih rezanaca koje je more izbacilo. Vjeruje se da nakon prvog mrijesta ova riba ugine. Ova pojava je karakteristična za neke ribe. Tako okrutna priroda! More izbacuje "rezance" i žive i prirodne smrti.

* (U tekstu i ispod slika, najveće dimenzije riba)

Pošto se riblji rezanci obično nalaze u velikim stadima, trebalo ih je koristiti; dijelom je još minirano.

Postoje i druge ribe s prozirnim tijelom, na primjer, dubokomorska bajkalska golomyanka, o kojoj ćemo detaljnije govoriti u nastavku.

Na krajnjem istočnom vrhu Azije, u jezerima Čukotskog poluostrva, nalazi se crna riba dalijuma.

Dužina mu je do 20 centimetara. Crna boja čini ribu nenametljivom. Dallium živi u tresetnim tamnovodnim rijekama, jezerima i močvarama, a za zimu se zakopava u vlažnu mahovinu i travu. Izvana, dalija izgleda obicne ribe, ali se od njih razlikuje po tome što su mu kosti nježne, tanke, a neke i potpuno odsutne (nema infraorbitalnih kostiju). Ali ova riba je visoko razvijena prsne peraje. Zar peraje poput lopatica ne pomažu ribama da se ukopaju u meko dno rezervoara kako bi preživjele na zimskoj hladnoći?

Potočna pastrmka je obojena crnim, plavim i crvenim mrljama različitih veličina. Ako bolje pogledate, možete vidjeti da se pastrmka mijenja: u periodu mrijesta odjevena je u posebno cvjetnu "haljinu", u drugim slučajevima - u skromniju odjeću.

Mala ribica, koja se može naći u gotovo svakom hladnom potoku i jezeru, neobično je šarene boje: leđa su zelenkasta, bokovi su žuti sa zlatnim i srebrnim odsjajima, trbuh je crven, žućkaste peraje su s tamnim obodom. . Jednom riječju, gavčica je malog rasta, ali ima veliku snagu. Očigledno, zbog toga je dobio nadimak "buffoon", a ovo ime je možda i pravednije od "minnow", budući da gavčica nije nimalo gola, već ima ljuske.

Morska riba najsjajnije boje, posebno tropske vode. Mnogi od njih mogu uspješno konkurirati rajske ptice. Pogledajte tabelu 1. Ovdje nema cvijeća! Crvena, rubin, tirkizna, crni somot... Iznenađujuće su harmonično kombinovane jedna sa drugom. Kovrčave, kao da su izbrušene od strane vještih majstora, peraje i tijelo nekih riba ukrašeni su geometrijski pravilnim prugama.

U prirodi, među koraljima i morskim ljiljanima, ove šarene ribe su fantastična slika. Evo šta o tropskim ribama piše poznati švajcarski naučnik Keller u svojoj knjizi „Život mora“: „Ribe koralnog grebena predstavljaju najelegantniji prizor. Njihove boje nisu inferiorne po sjaju i sjaju tropski leptiri i ptice. Azurno, žućkasto zeleno, baršunasto crno i prugasta riba trepere i uvijaju se u čitavoj gomili. Nehotice se hvatate za mrežu da ih uhvatite, ali .., treptaj oka - i svi nestaju. Sa bočno stisnutim tijelom, lako mogu prodrijeti u pukotine i pukotine koraljnih grebena."

Poznate štuke i smuđevi imaju zelenkaste pruge na tijelu, koje maskiraju ove grabežljivce u travnatim šikarama rijeka i jezera i pomažu im da neprimjetno priđu svom plijenu. Ali ribe koje se progone (ukljeva, plotica, itd.) također imaju zaštitnu boju: bijeli trbuh ih čini gotovo nevidljivima kada se gledaju odozdo, tamna leđa nisu upečatljiva kada se gledaju odozgo.

Ribe koje žive u gornjim slojevima vode imaju više srebrnastu boju. Dublje od 100-500 metara ima crvene ribe ( brancin), ružičasti (liparis) i tamnosmeđi (pinagore) cvjetovi. Na dubinama većim od 1000 metara, ribe su pretežno tamne boje (ugar). Na području okeanske dubine, više od 1700 metara, boja ribe je crna, plava, ljubičasta.

Boja ribe u velikoj mjeri ovisi o boji vode i dna.

U prozirnim VODAma, berš, koji je obično sive boje, odlikuje se bjelinom. Na toj pozadini posebno se oštro ističu tamne poprečne pruge. U plitkim močvarnim jezerima smuđ je crn, a u rijekama koje teku iz tresetišta nalaze se plavi i žuti smuđ.

Volhovska bijela riba, koja je nekada bila u velikom brojuživio je u zaljevu Volhov i rijeci Volkhov, koja teče kroz krečnjak, razlikuje se od svih ladoških bijelih riba u svijetlim ljuskama. Prema njemu, ovu bijelu ribu je lako pronaći u ukupnom ulovu ladoške sige. Među bijelim ribama sjeverne polovine jezera Ladoga izdvaja se crna bijela riba (na finskom se zove "musta siyka", što u prijevodu znači crna bijela riba).

Crna boja sjeverne ladoške bijele ribe, kao i svijetle volhovske, ostaje prilično stabilna: crna bijela riba, koja se nalazi u južnoj Ladogi, ne gubi boju. Ali s vremenom, nakon mnogo generacija, potomci ove bijele ribe, koji su ostali živjeti u južnoj Ladogi, izgubit će svoju crnu boju. Stoga se ova karakteristika može razlikovati ovisno o boji vode.

Nakon oseke, iverak koji je ostao u obalskom sivom mulju gotovo je potpuno nevidljiv: sive boje njena leđa stapaju se sa bojom mulja. Iverak nije dobio takvu zaštitnu boju u trenutku kada se našao na prljavoj obali, već ju je dobio u naslijeđe od susjeda; i dalekih predaka. Ali ribe su sposobne vrlo brzo promijeniti boju. U akvarijum s crnim dnom stavite ribicu ili drugu ribu jarkih boja i nakon nekog vremena vidjet ćete da je boja ribe izblijedjela.

Mnogo je iznenađujućih stvari u bojanju riba. Među ribama koje žive na dubinama u koje ne prodire ni slaba sunčeva zraka, ima i onih jarkih boja.

Događa se i ovako: u jatu riba zajedničke boje datoj vrsti naiđu jedinke bijele ili crne boje; u prvom slučaju se opaža takozvani albinizam, u drugom - melanizam.

Bojanje ribe

Boja ribe je veoma raznolika. Mala (8-10 centimetara), mirisna riba rezanci bezbojnog, potpuno prozirnog tijela živi u vodama Dalekog istoka: unutrašnjost blista kroz tanku kožu. U blizini morske obale, gdje se voda tako često pjeni, krda ove ribe su nevidljiva. Galebovi uspijevaju pojesti "rezance" tek kada riba iskoči i pojavi se iznad vode. Ali isti bjelkasti obalni valovi koji štite ribu od ptica često ih uništavaju: na obalama se ponekad mogu vidjeti čitavi snopovi ribljih rezanaca koje je more izbacilo. Vjeruje se da nakon prvog mrijesta ova riba ugine. Ova pojava je karakteristična za neke ribe. Tako okrutna priroda! More izbacuje i žive i "rezance" koji su umrli prirodnom smrću.

Pošto se riblji rezanci obično nalaze u velikim stadima, trebalo ih je koristiti; dijelom je još minirano.

Postoje i druge ribe s prozirnim tijelom, na primjer, dubokomorska bajkalska golomyanka, o kojoj ćemo detaljnije govoriti u nastavku.

Na krajnjem istočnom vrhu Azije, u jezerima Čukotskog poluostrva, nalazi se crna riba dalijuma.

Dužina mu je do 20 centimetara. Crna boja čini ribu nenametljivom. Dallium živi u tresetnim tamnovodnim rijekama, jezerima i močvarama, a za zimu se zakopava u vlažnu mahovinu i travu. Izvana, dallium je sličan običnoj ribi, ali se od njih razlikuje po tome što su mu kosti nježne, tanke, a neke su potpuno odsutne (nema infraorbitalnih kostiju). Ali ova riba ima snažno razvijene prsne peraje. Zar peraje poput lopatica ne pomažu ribama da se ukopaju u meko dno rezervoara kako bi preživjele na zimskoj hladnoći?

Potočna pastrmka je obojena crnim, plavim i crvenim mrljama različitih veličina. Ako bolje pogledate, možete vidjeti da se pastrmka mijenja: u periodu mrijesta odjevena je u posebno cvjetnu "haljinu", u drugim slučajevima - u skromniju odjeću.

Mala ribica, koja se može naći u gotovo svakom hladnom potoku i jezeru, neobično je šarene boje: leđa su zelenkasta, bokovi su žuti sa zlatnim i srebrnim odsjajima, trbuh je crven, žućkaste peraje su s tamnim obodom. . Jednom riječju, gavčica je malog rasta, ali ima veliku snagu. Očigledno je zbog toga dobio nadimak "buffoon", a takvo ime je možda i pravednije od "minnow", budući da gavčica nije nimalo gola, već ima ljuske.

Najjače obojene ribe su morske, posebno tropske vode. Mnogi od njih mogu se uspješno takmičiti s rajskim pticama. Pogledajte tabelu 1. Ovdje nema cvijeća! Crvena, rubin, tirkizna, crni somot... Iznenađujuće su harmonično kombinovane jedna sa drugom. Kovrčave, kao da su izbrušene od strane vještih majstora, peraje i tijelo nekih riba ukrašeni su geometrijski pravilnim prugama.

U prirodi, među koraljima i morskim ljiljanima, ove šarene ribe su fantastična slika. Evo šta o tropskim ribama piše poznati švajcarski naučnik Keler u svojoj knjizi Život mora: „Ribe koralnih grebena su najelegantniji prizor. Njihove boje nisu inferiorne po svjetlini i sjaju od boje tropskih leptira i ptica. Azurna, žućkasto zelena, baršunasto crna i prugasta riba trepere i uvijaju se u gomili. Nehotice se uhvatiš za mrežu da ih uhvatiš, ali... treptaj oka - i svi nestaju. Sa bočno stisnutim tijelom, lako mogu prodrijeti u pukotine i pukotine koraljnih grebena.

Poznate štuke i smuđevi imaju zelenkaste pruge na tijelu, koje maskiraju ove grabežljivce u travnatim šikarama rijeka i jezera i pomažu im da neprimjetno priđu svom plijenu. Ali ribe koje se progone (ukljeva, plotica, itd.) također imaju zaštitnu boju: bijeli trbuh ih čini gotovo nevidljivima kada se gledaju odozdo, tamna leđa nisu upečatljiva kada se gledaju odozgo.

Ribe koje žive u gornjim slojevima vode imaju više srebrnastu boju. Na dubini od 100–500 metara nalaze se ribe crvene (brancin), ružičaste (liparis) i tamnosmeđe (pinagora). Na dubinama većim od 1000 metara, ribe su pretežno tamne boje (ugar). U području okeanskih dubina, više od 1700 metara, boja ribe je crna, plava, ljubičasta.

Tabela 1. tropske vodene ribe

Boja ribe u velikoj mjeri ovisi o boji vode i dna.

AT čiste vode bersh, koji je obično sive boje, odlikuje se bjelinom. Na toj pozadini posebno se oštro ističu tamne poprečne pruge. U plitkim močvarnim jezerima smuđ je crn, a u rijekama koje teku iz tresetišta nalaze se plavi i žuti smuđ.

Volhovska bjelica, koja je nekada živjela u velikom broju u Volhovskom zaljevu i rijeci Volhov, koja teče kroz krečnjak, razlikuje se od svih ladoških bijelih riba u svijetlim ljuskama. Prema njemu, ovu bijelu ribu je lako pronaći u ukupnom ulovu ladoške sige. Među bijelim ribama sjeverne polovine jezera Ladoga izdvaja se crna bijela riba (na finskom se zove "musta siyka", što u prijevodu znači crna bijela riba).

Crna boja sjeverne ladoške bijele ribe, kao i svijetle volhovske, ostaje prilično stabilna: crna bijela riba, koja se nalazi u južnoj Ladogi, ne gubi boju. Ali s vremenom, nakon mnogo generacija, potomci ove bijele ribe, koji su ostali živjeti u južnoj Ladogi, izgubit će svoju crnu boju. Stoga se ova karakteristika može razlikovati ovisno o boji vode.

Nakon oseke, iverak koji je ostao u obalskom sivom mulju gotovo je potpuno nevidljiv: siva boja leđa stapa se s bojom mulja. Iverak nije dobio takvu zaštitnu boju u trenutku kada se našao na prljavoj obali, već ju je naslijedio od svojih bližih i daljih predaka. Ali ribe su sposobne vrlo brzo promijeniti boju. U akvarijum s crnim dnom stavite ribicu ili drugu ribu jarkih boja i nakon nekog vremena vidjet ćete da je boja ribe izblijedjela.

Mnogo je iznenađujućih stvari u bojanju riba. Među ribama koje žive na dubinama u koje ne prodire ni slaba sunčeva zraka, ima i onih jarkih boja.

Događa se i ovako: u jatu riba zajedničke boje datoj vrsti naiđu jedinke bijele ili crne boje; u prvom slučaju se opaža takozvani albinizam, u drugom - melanizam.

Zašto su ribe potrebne svijetle boje? Koje je porijeklo raznolike pigmentacije riba? Šta je mimikrija? Ko vidi jarke boje riba na dubini gdje vlada vječni mrak? O tome kako je boja riba u korelaciji s njihovim reakcijama u ponašanju i koje društvene funkcije ima - biolozi Alexander Mikulin i Gerard Chernyaev.

Pregled teme

Bojenje je važno ekološki značaj za ribu. Postoje zaštitne i upozoravajuće boje. Zaštitna boja dizajniran da maskira ribu u pozadini okruženje. Upozoravajuća ili sematična boja obično se sastoji od uočljivih velikih, kontrastnih mrlja ili traka koje imaju jasne granice. Namijenjen je, na primjer, kod otrovnih i otrovnih riba, da spriječi grabežljivac da ih napadne, a u ovom slučaju se naziva sredstvom odvraćanja. Identifikaciona boja se koristi da upozori teritorijalne ribe na rivale ili da privuče ženke mužjacima, upozoravajući ih da su mužjaci spremni za mrijest. Posljednja vrsta boje upozorenja obično se naziva svadbena haljina ribe. Često identifikacijska obojenost razotkriva ribu. Iz tog razloga se kod mnogih riba koje čuvaju teritorij ili svoje potomke identifikacijska boja u obliku jarko crvene mrlje nalazi na trbuhu, koja se po potrebi pokazuje protivniku i ne ometa prikrivanje ribe. kada se nalazi trbuhom do dna.

Postoji i pseudosematska obojenost koja oponaša upozoravajuću obojenost druge vrste. Naziva se i mimikrija. Omogućava bezopasnim vrstama riba da izbjegnu napade grabežljivaca koji ih doživljavaju kao opasne vrste.

Postoje i druge klasifikacije boja. Na primjer, razlikuju se vrste boja riba koje odražavaju karakteristike ekološke zatvorenosti ove vrste. Pelagična obojenost karakteristična je za prizemne stanovnike slatkih i morskih voda. Karakteriziraju ga crna, plava ili zelena leđa i srebrnasti bokovi i trbuh. Tamna leđa čini ribu manje vidljivom na dnu. riječne ribe imaju crnu i tamno smeđu boju leđa, pa su manje uočljivi na pozadini tamnog dna. Kod jezerskih riba leđa su obojena plavkastim i zelenkastim tonovima, jer je ova boja leđa manje uočljiva na pozadini zelenkaste vode. Plava i zelena leđa karakteristična su za većinu morskih pelagičnih riba, što ih skriva na pozadini plave boje morske dubine. Srebrnaste strane i svijetli trbuh ribe slabo su vidljivi odozdo na pozadini zrcalne površine. Prisutnost kobilice na trbuhu pelagične ribe minimizira sjenu koja se stvara s trbušne strane i demaskira ribu. Kada se riba gleda sa strane, svjetlost koja pada na tamna leđa i sjena donjeg dijela ribe, skrivena sjajem krljušti, daju ribi siv, neupadljiv izgled.

Donju obojenost karakteriziraju tamna leđa i bokovi, ponekad s tamnijim mrljama, te svijetli trbuh. U pridnenim ribama koje žive iznad šljunčanog tla rijeka s cista voda, obično na bočnim stranama tijela postoje svijetle, crne i druge obojene mrlje, ponekad blago izdužene u dorzalno-trbušnom smjeru, ponekad smještene u obliku uzdužne trake (tzv. obojenost kanala). Ova obojenost čini ribu jedva primjetnom na pozadini šljunkovite zemlje u čistoj tekućoj vodi. Ribe na dnu stajaćih slatkovodnih rezervoara nemaju svijetle tamne mrlje na bokovima tijela ili imaju zamućene obrise.

Obrasla boja ribe karakteriziraju smećkasta, zelenkasta ili žućkasta leđa i obično poprečne ili uzdužne pruge i mrlje na bokovima. Ova boja je karakteristična za ribe koje žive među podvodnom vegetacijom i koraljnim grebenima. Poprečne pruge karakteristične su za grabežljivce iz zasjede koji love iz zasjede obalnih šikara (štuka, smuđ) ili ribe koje polako plivaju među njima (bodlji). Ribe koje žive blizu površine, među algama koje leže na površini, odlikuju se uzdužnim prugama (zebra). Pruge ne samo da maskiraju ribu među algama, već i seciraju izgled ribe. Disekciona boja, često vrlo svijetla na neobičnoj pozadini za ribe, karakteristična je za koraljne ribe, gdje su nevidljive na pozadini svijetlih koralja.

Jatalice karakteriziraju jataste boje. Ova obojenost olakšava orijentaciju jedinki u jatu jedni prema drugima. Obično se pojavljuje na pozadini drugih oblika obojenosti i izražava se ili u obliku jedne ili više mrlja na bočnim stranama tijela ili na leđna peraja, ili kao tamna pruga duž tijela ili u podnožju kaudalne peteljke.

Mnogi mirne ribe u stražnjem dijelu tijela nalazi se "varljivo oko", koje dezorijentira grabežljivca u smjeru bacanja plijena.

Cijela raznolikost boja riba je posljedica posebnih ćelija - hromatofora, koje se javljaju u koži ribe i sadrže pigmente. Razlikuju se sljedeći hromatofori: melanofori koji sadrže zrna crnog pigmenta (melanin); crveni eritrofori i žuti ksantofori, zvani lipofori, jer su pigmenti (karotenoidi) u njima otopljeni u lipidima; guanofori ili iridociti koji u svojoj strukturi sadrže kristale gvanina, koji ribi daju metalni sjaj i srebrnaste ljuske. Melanofori i eritrofori su zvezdasti, ksantofori su zaobljeni.

Hemijski, pigmenti različitih pigmentnih ćelija značajno se razlikuju. Melanini su polimeri sa relativno visokim molekularna težina crna, smeđa, crvena ili žuta.

Melanini su veoma stabilna jedinjenja. Nerastvorljivi su ni u jednom od polarnih ili nepolarnih rastvarača, niti u kiselinama. Međutim, melanini mogu promijeniti boju na jakoj sunčevoj svjetlosti, produženom izlaganju zraku ili, posebno efikasno, produženoj oksidaciji vodikovim peroksidom.

Melanofori su sposobni za sintetizaciju melanina. Formiranje melanina odvija se u nekoliko faza usled sekvencijalne oksidacije tirozina u dihidroksifenilalanin (DOPA), a zatim sve dok ne dođe do polimerizacije makromolekule melanina. Melanini se također mogu sintetizirati iz triptofana, pa čak i iz adrenalina.

U ksantoforima i eritroforima, dominantni pigmenti su karotenoidi rastvoreni u mastima. Osim njih, ove stanice mogu sadržavati pterine, bilo bez karotenoida ili u kombinaciji s njima. Pterini u ovim stanicama su lokalizirani u specijaliziranim malim organelama zvanim pterinosomi, koji se nalaze u cijeloj citoplazmi. Čak i kod vrsta koje su obojene prvenstveno karotenoidima, pterini se prvo sintetiziraju i postaju vidljivi u razvoju ksantofora i eritrofora, dok se karotenoidi, koji se moraju dobiti iz hrane, otkrivaju tek kasnije.

Pterini daju žutu, narandžastu ili crvenu boju kod brojnih grupa riba, kao i kod vodozemaca i gmizavaca. Pterini su amfoterni molekuli sa slabo kiselim i baznim svojstvima. Slabo su rastvorljivi u vodi. Sinteza pterina se odvija preko purinskih (guanina) intermedijara.

Guanofori (iridofori) su vrlo raznoliki po obliku i veličini. Gvanofori se sastoje od kristala gvanina. Gvanin je purinska baza. Heksagonalni kristali gvanina nalaze se u plazmi gvanofora i zbog strujanja plazme mogu biti koncentrisani ili raspoređeni po ćeliji. Ova okolnost, uzimajući u obzir kut upada svjetlosti, dovodi do promjene boje integumenta ribe od srebrno-bijele do plavkasto-ljubičaste i plavo-zelene ili čak žuto-crvene. Dakle, briljantna plavo-zelena pruga neonske ribe Pod uticajem električna struja dobija crveni sjaj, poput eritrosonusa. Guanofori, koji se nalaze u koži ispod ostalih pigmentnih ćelija, u kombinaciji sa ksantoforima i eritroforima daju zelenu, a sa ovim ćelijama i melanoforima - plavu.

Otkriven je još jedan način dobivanja plavkasto-zelene boje njihove kože od strane riba. Primijećeno je da nisu sve jajne ćelije mriještene od strane ženki grudastih riba tokom mrijesta. Neki od njih ostaju u gonadama i u procesu resorpcije dobijaju plavkasto-zelenu boju. U periodu nakon mrijesta, krvna plazma ženki patuljastih riba dobiva jarko zelene boje. Sličan plavo-zeleni pigment pronađen je u perajama i koži ženki, koji, po svemu sudeći, ima adaptivnu vrijednost tokom njihovog tova nakon mrijesta u obalnom pojasu mora među algama.

Prema nekim istraživačima, samo melanofori su pogodni za nervne završetke, a melanofori imaju dvostruku inervaciju: simpatičku i parasimpatičku, dok ksantofori, eritrofori i guanofori nemaju inervaciju. Eksperimentalni podaci drugih autora ukazuju i na nervnu regulaciju eritrofora. Sve vrste pigmentnih ćelija su podložne humoralnoj regulaciji.

Promjene u boji ribe nastaju na dva načina: zbog nakupljanja, sinteze ili uništavanja pigmenta u ćeliji i zbog promjene fiziološkog stanja samog hromatofora bez promjene sadržaja pigmenta u njemu. Primjer prve metode promjene boje je njeno pojačavanje u periodu prije mrijesta kod mnogih riba zbog nakupljanja karotenoidnih pigmenata u ksantoforima i eritroforima kada one uđu u ove stanice iz drugih organa i tkiva. Drugi primjer: stanovanje riba na svijetloj pozadini uzrokuje povećanje stvaranja gvanina u gvanoforima i, istovremeno, raspadanje melanina u melanoforima, i obrnuto, praćeno je stvaranjem melanina na tamnoj pozadini. nestankom gvanina.

Sa fiziološkom promjenom stanja melanofora pod djelovanjem nervnog impulsa, pigmentna zrnca koja se nalaze u pokretnom dijelu plazme - u kinoplazmi, zajedno s njom se skupljaju u središnjem dijelu ćelije. Ovaj proces se naziva kontrakcija (agregacija) melanofora. Zbog kontrakcije, velika većina pigmentne ćelije se oslobađa od pigmentnih zrnaca, što rezultira smanjenjem svjetline boje. Pri tome, oblik melanofora, podržan membranom površine ćelije i skeletnim fibrilima, ostaje nepromijenjen. Proces distribucije pigmentnih zrnaca kroz ćeliju naziva se ekspanzija.

Melanofori koji se nalaze u epidermi plućne ribe i ti i ja nismo u stanju promijeniti boju zbog kretanja pigmentnih zrnaca u njima. Kod ljudi potamnjenje kože na suncu nastaje zbog sinteze pigmenta u melanoforima, a do prosvjetljenja uslijed deskvamacije epiderme zajedno sa pigmentnim stanicama.

Pod utjecajem hormonske regulacije mijenja se boja ksantofora, eritrofora i guanofora zbog promjene oblika same ćelije, te kod ksantofora i eritrofora, te zbog promjene koncentracije pigmenata u samoj ćeliji.

Procesi kontrakcije i ekspanzije pigmentnih granula melanofora povezani su sa promjenama u procesima vlaženja kinoplazme i ektoplazme ćelije, što dovodi do promjene površinske napetosti na granici ova dva sloja plazme. Ovo je čisto fizički proces i može se izvesti umjetno čak i kod mrtve ribe.

Pod hormonskom regulacijom, melatonin i adrenalin izazivaju kontrakciju melanofora, zatim hormona stražnje hipofize - ekspanziju: pituitrin - melanofora, a prolaktin izaziva ekspanziju ksantofora i eritrofora. Guanofori su takođe podložni hormonskim uticajima. Dakle, adrenalin povećava disperziju trombocita u guanoforima, dok povećanje intracelularnog nivoa cAMP pojačava agregaciju trombocita. Melanofori regulišu kretanje pigmenta promenom intracelularnog sadržaja cAMP i Ca++, dok se kod eritrofora regulacija vrši samo na bazi kalcijuma. Oštar porast razine ekstracelularnog kalcija ili njegovo mikroinjektiranje u ćeliju praćeno je agregacijom pigmentnih granula u eritroforima, ali ne i u melanoforima.

Gore navedeni podaci pokazuju da i intracelularni i ekstracelularni kalcij imaju važnu ulogu u regulaciji ekspanzije i kontrakcije i melanofora i eritrofora.

Boja riba u njihovoj evoluciji nije mogla nastati posebno zbog bihevioralnih reakcija i mora imati neku prethodnu fiziološku funkciju. Drugim riječima, skup pigmenata kože, struktura pigmentnih stanica i njihova lokacija u koži ribe, po svemu sudeći, nisu slučajni i trebali bi odražavati evolucioni put promjene u funkcijama ovih struktura, tokom kojih moderna organizacija pigmentni kompleks kože živih riba.

Pretpostavlja se da je u početku pigmentni sistem sudjelovao u fiziološkim procesima tijela kao dio ekskretorni sistem kože. Nakon toga, pigmentni kompleks riblje kože počeo je sudjelovati u regulaciji fotokemijskih procesa koji se odvijaju u korijumu, a u kasnijim fazama evolucijskog razvoja počeo je obavljati funkciju stvarne boje ribe u reakcijama ponašanja.

Za primitivne organizme, sistem za izlučivanje kože igra važnu ulogu u njihovom životu. Naravno, jedan od zadataka je smanjenje štetno djelovanje krajnji produkti metabolizma je smanjenje njihove topljivosti u vodi polimerizacijom. To, s jedne strane, omogućava neutraliziranje njihovog toksičnog djelovanja i istovremeno akumuliranje metabolita u specijaliziranim stanicama bez njih. značajni troškovi uz dalje uklanjanje ovih polimernih struktura iz tijela. S druge strane, sam proces polimerizacije često je povezan sa izduženjem struktura koje upijaju svjetlost, što može dovesti do pojave obojenih spojeva.

Očigledno su purini, u obliku kristala gvanina i pterini, završili u koži kao produkti metabolizma dušika i bili su uklonjeni ili nakupljeni, na primjer, kod drevnih stanovnika močvara tokom perioda suše, kada su pali u hibernaciju. Zanimljivo je napomenuti da su purini, a posebno pterini, široko zastupljeni u koži tijela ne samo riba, već i vodozemaca i gmizavaca, kao i člankonožaca, posebno insekata, što može biti posljedica poteškoće njihovog uklanjanja. zbog pojave ovih grupa životinja na kopnu. .

Teže je objasniti nakupljanje melanina i karotenoida u koži ribe. Kao što je gore spomenuto, biosinteza melanina se odvija zbog polimerizacije molekula indola, koji su produkti enzimske oksidacije tirozina. Indol je toksičan za tijelo. Melanin se pokazao kao idealna opcija za očuvanje štetnih derivata indola.

Karotenoidni pigmenti, za razliku od gore navedenih, nisu krajnji produkti metabolizma i vrlo su reaktivni. Oni su porijeklom iz hrane i stoga je, da bi se razjasnila njihova uloga, zgodnije razmotriti njihovo učešće u metabolizmu u zatvoreni sistem, na primjer, u riblje ikre.

U proteklom stoljeću izneseno je više od dvadesetak mišljenja o funkcionalnom značaju karotenoida u tijelu životinja, uključujući ribe i njihov kavijar. Posebno žučna debata bila je o ulozi karotenoida u disanju i drugim redoks procesima. Dakle, pretpostavljeno je da su karotenoidi sposobni transmembranski transportirati kisik, ili ga skladištiti duž središnje dvostruke veze pigmenta. Sedamdesetih godina prošlog veka Viktor Vladimirovič Petrunjaka je sugerisao moguće učešće karotenoida u metabolizmu kalcijuma. Otkrio je koncentraciju karotenoida u određenim područjima mitohondrija, nazvanim kalkosferule. Utvrđena je interakcija karotenoida sa kalcijumom tokom embrionalnog razvoja riba, zbog čega se mijenja boja ovih pigmenata.

Utvrđeno je da su glavne funkcije karotenoida u riblje ikre: njihova antioksidativna uloga u odnosu na lipide, kao i učešće u regulaciji metabolizma kalcija. Oni nisu direktno uključeni u procese disanja, već isključivo fizički doprinose rastvaranju, a samim tim i skladištenju kiseonika u masnim inkluzijama.

Stavovi o funkcijama karotenoida iz temelja su se promijenili u vezi sa strukturnom organizacijom njihovih molekula. Karotenoidi se sastoje od ionskih prstenova, uključujući grupe koje sadrže kisik - ksantofile, ili bez njih - karotene i ugljični lanac, uključujući sistem dvostruko konjugiranih veza. Ranije je veliki značaj u funkcijama karotenoida pridavao promjenama grupa u jononskim prstenovima njihovih molekula, odnosno transformaciji nekih karotenoida u druge. To smo pokazali kvalitativni sastav u radu karotenoida od velikog značaja ne, a funkcionalnost karotenoida je povezana s prisustvom lanca konjugacije. On određuje spektralna svojstva ovih pigmenata, kao i prostornu strukturu njihovih molekula. Ova struktura gasi energiju radikala u procesima peroksidacije lipida, obavljajući funkciju antioksidansa. Obezbeđuje ili ometa transmembranski transport kalcijuma.

U ribljem kavijaru postoje i drugi pigmenti. Dakle, pigment blizak spektru apsorpcije svjetlosti žučnim pigmentima i njegov proteinski kompleks u škorpionima određuju raznolikost boje jaja ovih riba, osiguravajući detekciju nativnog kvačila. Jedinstveni hemoprotein u žumancetu jaja sige doprinosi njenom opstanku tokom razvoja u pagon stanju, odnosno kada se smrzne u led. Doprinosi praznom sagorevanju dijela žumanca. Utvrđeno je da je njegov sadržaj u kavijaru veći kod onih vrsta sige, čiji razvoj dolazi u težim uslovima. temperaturni uslovi zime.

Karotenoidi i njihovi derivati ​​- retinoidi, kao što je vitamin A, sposobni su da akumuliraju ili transmembranski prenose soli dvovalentnih metala. Ovo svojstvo je, očigledno, veoma važno za morske beskičmenjake, koji uklanjaju kalcijum iz tela, koji se kasnije koristi u izgradnji spoljašnjeg skeleta. Možda je to razlog prisutnosti vanjskog, a ne unutrašnjeg skeleta kod velike većine beskičmenjaka. Dobro je poznato da su eksterne strukture koje sadrže kalcijum široko zastupljene u spužvama, hidroidima, koraljima i crvima. Sadrže značajne koncentracije karotenoida. Kod mekušaca najveći dio karotenoida koncentriran je u pokretnim stanicama plašta - amebocitima, koji transportuju i luče CaCO 3 u ljusku. Kod rakova i bodljokožaca, karotenoidi u kombinaciji s kalcijem i proteinima dio su njihove ljuske.

Ostaje nejasno kako se ovi pigmenti dostavljaju koži. Moguće je da su fagociti bili originalne ćelije koje su isporučivale pigmente koži. Makrofagi koji fagocitiraju melanin pronađeni su u ribama. Na sličnost melanofora sa fagocitima ukazuje prisustvo procesa u njihovim ćelijama i ameboidno kretanje i fagocita i prekursora melanofora do njihovih stalnih lokacija u koži. Kada se epidermis uništi, u njemu se pojavljuju i makrofagi koji troše melanin, lipofuscin i guanin.

Mjesto formiranja hromatofora kod svih klasa kralježnjaka je nakupljanje ćelija takozvanog neuralnog grebena, koji nastaje iznad neuralne cijevi na mjestu odvajanja neuralne cijevi od ektoderme tokom neurulacije. Ovo odvajanje vrše fagociti. Kromatofore u obliku nepigmentiranih hromatoblasta u embrionalnim fazama razvoja ribe mogu se kretati u genetski predodređene dijelove tijela. Zreliji kromatofori nisu sposobni za ameboidne pokrete i ne mijenjaju svoj oblik. Nadalje, u njima se formira pigment koji odgovara ovom kromatoforu. AT embrionalni razvoj hromatofore koštane ribe različite vrste pojavljuju u određenom nizu. Prvo se razlikuju dermalni melanofori, a zatim ksantofori i gvanofori. U procesu ontogeneze eritrofori nastaju od ksantofora. Dakle, rani procesi fagocitoze u embriogenezi vremenski i prostorno se poklapaju sa pojavom nepigmentiranih hromatoblasta, prekursora melanofora.

Dakle, komparativna analiza strukture i funkcija melanofora i melanomakrofaga daje razloga za vjerovanje da je u ranim fazama životinjske filogeneze pigmentni sistem, očigledno, bio dio izlučnog sustava kože.

Pojavivši se u površinskim slojevima tijela, pigmentne stanice su počele obavljati drugu funkciju, koja nije povezana s procesima izlučivanja. U dermalnom sloju kože koštane ribe hromatofore su lokalizirane na poseban način. Ksantofori i eritrofori se obično nalaze u srednjem sloju dermisa. Ispod njih leže guanofori. Melanofori se nalaze u donjem dermisu ispod guanofora i u gornjem dermisu neposredno ispod epidermisa. Takav raspored pigmentnih ćelija nije slučajan i, moguće, zbog činjenice da su u koži koncentrirani fotoinducirani procesi sinteze niza supstanci važnih za metaboličke procese, posebno vitamina grupe D. Za obavljanje ove funkcije , melanofori regulišu intenzitet prodiranja svjetlosti u kožu, a guanofori obavljaju funkciju reflektora, propuštajući svjetlost dva puta kroz dermis kada je nedostaje. Zanimljivo je napomenuti da direktno izlaganje svjetlu na dijelovima kože dovodi do promjene odgovora melanofora.

Postoje dvije vrste melanofora, koje se razlikuju po izgledu, lokalizaciji na koži, reakcijama na nervne i humoralne utjecaje.

Kod viših kralježnjaka, uključujući sisare i ptice, nalaze se uglavnom epidermalni melanofori, koji se češće nazivaju melanociti. Kod vodozemaca i gmizavaca, one su tanke izdužene ćelije koje igraju manju ulogu u brzoj promeni boje. Epidermalni melanofori postoje kod primitivnih riba, posebno kod plućnjaka. Nemaju inervaciju, ne sadrže mikrotubule i nisu sposobne za kontrakciju i širenje. U većoj mjeri, promjena boje ovih stanica povezana je s njihovom sposobnošću da sintetiziraju vlastiti pigment melanina, posebno kada su izloženi svjetlu, a do slabljenja boje dolazi u procesu deskvamacije epiderme. Epidermalni melanofori su karakteristični za organizme koji žive ili u presušivanju vodenih tijela i upadaju u anabiozu (plućac), ili koji žive izvan vode (kopneni kralježnjaci).

Gotovo sve poikilotermne životinje, uključujući ribe, imaju dermalne melanofore u obliku dendra koji brzo reagiraju na nervne i humoralne utjecaje. S obzirom na to da melanin nije reaktivan, ne može da izvrši nijednu drugu fiziološke funkcije, osim za zaštitu ili doziranje svjetlosti u kožu. Zanimljivo je napomenuti da proces oksidacije tirozina od određenog trenutka ide u dva smjera: prema stvaranju melanina i prema stvaranju adrenalina. U evolucijskom smislu, kod drevnih hordata, takva oksidacija tirozina mogla se dogoditi samo u koži, gdje je kisik bio dostupan. Istovremeno, sam adrenalin u modernoj ribi djeluje kroz nervni sistem na melanoforima, a u prošlosti, eventualno nastali u koži, direktno je dovodila do njihovog skupljanja. S obzirom da je ekskretornu funkciju prvobitno obavljala koža, a kasnije i bubrezi, koji se intenzivno snabdijevaju kiseonikom krvi, specijalizovani za obavljanje ove funkcije, hromafinske ćelije kod savremenih riba koje proizvode adrenalin nalaze se u nadbubrežnim žlijezdama.

Razmotrimo formiranje pigmentnog sistema u koži tokom filogenetskog razvoja primitivnih hordata, ribnjaka i riba.

Lanceta nema pigmentne ćelije u koži. Međutim, lanceta ima nesparenu fotoosjetljivu pigmentnu mrlju na prednjem zidu neuralne cijevi. Također, duž cijele neuralne cijevi, uz rubove neurocela, nalaze se tvorbe osjetljive na svjetlost - Hesseove oči. Svaka od njih je kombinacija dvije ćelije: fotosenzitivne i pigmentne.

Kod plašta, tijelo je odjeveno u jednoslojnu ćelijsku epidermu, koja na svojoj površini ističe posebnu debelu želatinoznu membranu - tuniku. Kroz debljinu tunike prolaze žile kroz koje cirkuliše krv. U koži nema specijalizovanih pigmentnih ćelija. Nema plašta i specijalizovanih organa za izlučivanje. Međutim, oni imaju posebne ćelije - nefrocite, u kojima se nakupljaju metabolički proizvodi, dajući njima i tijelu crvenkasto-smeđu boju.

Primitivni ciklostomi imaju dva sloja melanofora u svojoj koži. U gornjem sloju kože - korijumu, ispod epiderme nalaze se rijetke ćelije, au donjem dijelu korijuma nalazi se snažan sloj ćelija koji sadrži melanin ili guanin, koji štiti svjetlost od ulaska u osnovne organe i tkiva. . Kao što je gore spomenuto, plućne ribe imaju neinervirane zvjezdaste epidermalne i dermalne melanofore. Kod filogenetski naprednijih riba melanofori, sposobni da mijenjaju svoj prijenos svjetlosti zbog nervne i humoralne regulacije, nalaze se u gornjim slojevima ispod epiderme, a guanofori - u donjim slojevima dermisa. Kod koštanih ganoida i teleosta, ksantofori i eritrofori se pojavljuju u dermisu između slojeva melanofora i guanofora.

U procesu filogenetskog razvoja nižih kralježnjaka, uporedo sa komplikacijom pigmentnog sistema kože, poboljšali su se i organi vida. To je fotosenzibilnost nervne celije u kombinaciji s regulacijom prijenosa svjetlosti melanoforima činili su osnovu za nastanak vidnih organa u kralježnjaka.

Dakle, neuroni mnogih životinja reagiraju na osvjetljenje promjenom električne aktivnosti, kao i povećanjem brzine oslobađanja neurotransmitera iz nervnih završetaka. Utvrđena je nespecifična fotosenzibilnost nervnog tkiva koje sadrži karotenoide.

Svi dijelovi mozga su fotoosjetljivi, ali je srednji dio mozga koji se nalazi između očiju i epifize najosjetljiviji. U ćelijama epifize postoji enzim čija je funkcija pretvaranje serotonina u melatonin. Ovo posljednje uzrokuje kontrakciju kožnih melanofora i usporavanje rasta spolnih žlijezda proizvođača. Kada je epifiza osvijetljena, koncentracija melatonina u njoj se smanjuje.

Poznato je da videće ribe potamne na tamnoj pozadini, a svijetle na svijetloj pozadini. Međutim, jako svjetlo uzrokuje zamračenje ribe zbog smanjenja proizvodnje melatonina od strane epifize, a slabo ili nikakvo svjetlo uzrokuje posvjetljenje. Slično, ribe reagiraju na svjetlost nakon uklanjanja očiju, odnosno svijetle u mraku, a potamne na svjetlu. Uočeno je da kod slijepe pećinske ribe rezidualni melanofori vlasišta i srednjeg dijela tijela reagiraju na svjetlost. Kod mnogih riba, kada sazriju, zbog hormona epifize, pojačava se boja kože.

Promjena boje izazvana svjetlom u refleksiji guanofora pronađena je u fundulusu, crvenom neonu i plavom neonu. To ukazuje da promjena boje sjaja, koja određuje dnevnu i noćnu obojenost, ne ovisi samo o vizualnoj percepciji svjetlosti od strane ribe, već i o direktnom utjecaju svjetlosti na kožu.

U embrionima, larvi i mlađi riba koje se razvijaju u gornjim, dobro osvijetljenim slojevima vode, melanofori, s dorzalnu stranu, pokrivaju centralni nervni sistem od izlaganja svetlosti i čini se da je svih pet delova mozga vidljivo. Oni koji se razvijaju na dnu nemaju takvu adaptaciju. Izlaganje svjetlu na jajima i larvama sevanske bjelice izaziva pojačanu sintezu melanina u koži embriona tokom embrionalnog razvoja ove vrste.

Melanofor-guanoforni sistem regulacije svjetlosti u ribljoj koži, međutim, ima nedostatak. Za izvođenje fotohemijskih procesa potreban je svjetlosni senzor, koji bi odredio koliko svjetlosti je zapravo prošlo u kožu, te bi tu informaciju prenio melanoforima, koji bi trebali pojačati ili oslabiti svjetlosni tok. Posljedično, strukture takvog senzora moraju, s jedne strane, apsorbirati svjetlost, odnosno sadržavati pigmente, a s druge strane davati informacije o veličini toka svjetlosti koji pada na njih. Da bi to učinili, oni moraju biti visoko reaktivni, biti topljivi u mastima, a također moraju promijeniti strukturu membrana pod djelovanjem svjetlosti i promijeniti njihovu propusnost za različite tvari. Takvi pigmentni senzori bi trebali biti smješteni u koži ispod melanofora, ali iznad guanofora. Na tom mjestu se nalaze eritrofori i ksantofori koji sadrže karotenoide.

Kao što je poznato, karotenoidi su uključeni u percepciju svjetlosti kod primitivnih organizama. Karotenoidi su prisutni u očima jednoćelijskih organizama sposobnih za fototaksiju, u strukturama gljiva čije hife reaguju na svjetlost, u očima brojnih beskičmenjaka i riba.

Kasnije, kod razvijenijih organizama, karotenoidi u organima vida bivaju zamenjeni vitaminom A, koji ne apsorbuje svetlost u vidljivom delu spektra, ali je, kao deo rodopsina, i pigment. Prednost ovakvog sistema je očigledna, jer se obojeni rodopsin, apsorbujući svetlost, razlaže na opsin i vitamin A koji, za razliku od karotenoida, ne apsorbuju vidljivu svetlost.

Podjela samih lipofora na eritrofore, koji su sposobni mijenjati prijenos svjetlosti pod djelovanjem hormona, i ksantofore, koji su, u stvari, očito detektori svjetlosti, omogućila je ovom sistemu da reguliše fotosintetske procese u koži, ne samo kada svjetlost je istovremeno izložena tijelu izvana, ali i u korelaciji je sa fiziološkim stanjem i potrebama organizma za ovim supstancama, hormonski regulirajući prijenos svjetlosti i kroz melanofore i eritrofore.

Dakle, sama boja je, očigledno, bila transformisana posledica performansi pigmenata drugih fizioloških funkcija povezanih sa površinom tela i, pokupljena evolucionom selekcijom, stečena nezavisna funkcija u mimikriji i u signalne svrhe.

emergence razne vrste prvobitno je imao boje fiziološki uzroci. Dakle, za stanovnike površinskih voda, pod utjecajem značajna insolacija, potrebna je snažna pigmentacija melanina na dorzalnom dijelu tijela u vidu melanofora gornjeg dermisa (za regulaciju prijenosa svjetlosti u kožu) i u donjem sloju dermisa (za zaštitu tijela od viška svjetlo). Na bočnim stranama, a posebno na trbuhu, gdje je intenzitet prodiranja svjetlosti u kožu manji, potrebno je smanjiti koncentraciju melanofora u koži uz povećanje broja gvanofora. Pojava takve boje kod pelagičnih riba istovremeno je doprinijela smanjenju vidljivosti ovih riba u vodenom stupcu.

Mlade ribe reagiraju na intenzitet osvjetljenja u većoj mjeri nego na promjenu pozadine, odnosno u potpunom mraku svijetle, a potamne na svjetlu. To ukazuje na zaštitnu ulogu melanofora od prekomjernog izlaganja svjetlosti na tijelu. U ovom slučaju, mlađi ribe, zbog svoje manje veličine od odraslih, su osjetljivije na štetnih efekata Sveta. To potvrđuje i značajno veća smrt mlađi manje pigmentovanih melanoforima pri izloženosti direktnim zracima sunčeve svjetlosti. S druge strane, tamnije mlađi grabežljivci jedu intenzivnije. Utjecaj ova dva faktora: svjetlosti i grabežljivaca dovodi do pojave dnevnih vertikalnih migracija kod većine riba.

Kod mladunaca mnogih vrsta riba koje borave na samoj površini vode, kako bi se tijelo zaštitilo od prekomjernog izlaganja svjetlosti, na leđima ispod melanofora razvija se snažan sloj gvanofora koji leđima daje plavičastu boju. ili zelenkaste boje, a kod mlađi nekih riba, kao što su cipali, poleđina iza gvanina bukvalno sija reflektovanom svetlošću, štiteći od preterane insolacije, ali i čini mlađ vidljivom za ptice koje jedu ribu.

Kod mnogih tropskih riba koje žive u malim potocima zasjenjenim šumskim krošnjama od sunčeve svjetlosti, sloj guanofora je pojačan u koži ispod melanofora, za sekundarni prijenos svjetlosti kroz kožu. Kod takvih riba često se nalaze vrste koje dodatno koriste gvaninski sjaj u obliku „svjetlećih“ pruga, poput neona, ili mrlja kao vodič pri stvaranju jata ili u ponašanju mrijesta kako bi otkrile jedinke suprotnog spola svoje vrste u sumrak. .

Morske pridnene ribe, često spljoštene u dorzo-ventralnom smjeru i vodeće sjedilačka slikaživot, mora imati, da bi regulirao fotokemijske procese u koži, brze promjene pojedinih grupa pigmentnih stanica na njihovoj površini u skladu s lokalnim fokusiranjem svjetlosti na njihovu površinu kože, što nastaje u procesu njenog prelamanja od vode. površine tokom talasa i talasanja. Ova pojava bi se mogla uočiti selekcijom i dovesti do pojave mimikrije, izražene u brzoj promjeni tona ili uzorka tijela kako bi se slagala s bojom dna. Zanimljivo je napomenuti da stanovnici morskog dna ili ribe čiji su preci bili na dnu obično imaju visoku sposobnost promjene boje. AT slatke vode fenomen "sunčevih zraka" na dnu se u pravilu ne javlja, a nema ni riba sa brzom promjenom boje.

Sa dubinom intenzitet svjetlosti opada, što, po našem mišljenju, dovodi do potrebe za povećanjem prijenosa svjetlosti kroz integument, a samim tim i do smanjenja broja melanofora uz istovremeno povećanje regulacije prodiranja svjetlosti sa pomoć lipofora. Zbog toga, očigledno, postaje crven u mnogim poludubokovodnim ribama. Crveni pigmenti na dubini do koje ne dopiru crveni zraci sunčeve svjetlosti izgledaju crni. Na velikim dubinama ribe su ili bezbojne ili na blistave ribe, crne su boje. Po tome se razlikuju od pećinskih riba, kod kojih u nedostatku svjetlosti uopće nema potrebe za svjetlosnim regulacijskim sistemom u koži, zbog čega u njima nestaju melanofori i guanofori, a na kraju i lipofori. .

Razvoj zaštitne i upozoravajuće obojenosti kod različitih sistematskih grupa riba, po našem mišljenju, mogao bi se odvijati samo na osnovu nivoa organizacije pigmentnog kompleksa kože određene grupe riba koji je već nastao u procesu evolucijski razvoj.

Dakle, tako složena organizacija pigmentnog sistema kože, koja omogućava mnogim ribama da mijenjaju boju i prilagođavaju se različitim životnim uvjetima, imala je svoju pretpovijest s promjenom funkcija, kao što su učešće u procesima izlučivanja, u fotoprocesima kože i, konačno. , u stvarnoj boji tijela ribe.

Bibliografija

Britton G. Biohemija prirodnih pigmenata. M., 1986

Karnaukhov VN Biološke funkcije karotenoida. M., 1988

Cott K. Adaptivna bojaživotinje. M., 1950

Mikulin A. E., Soin S. G. O funkcionalnom značaju karotenoida u embrionalnom razvoju koštane ribe // Vopr. ihtiologija. 1975. Tom 15. Br. 5 (94)

Mikulin A. E., Kotik L. V., Dubrovin V. N. Obrasci dinamike promjena karotenoidnih pigmenata tijekom embrionalnog razvoja koštane ribe // Biol. nauka. 1978. br. 9

Mikulin AE Uzroci promjene spektralnih svojstava karotenoida u embrionalnom razvoju koštanih riba / Biološki aktivne tvari i faktori u akvakulturi. M., 1993

Mikulin A.E. Funkcionalni značaj pigmenata i pigmentacije u ontogenezi riba. M., 2000

Petrunyaka VV Uporedna distribucija i uloga karotenoida i vitamina A u životinjskim tkivima // Časopis. evolucija biochem. i fiziol. 1979. V.15. br. 1

Chernyaev Zh. A., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Citokrom "O" u kavijaru bijele ribe // Vopr. ihtiologija. 1987. T. 27. Br. 5

Chernyaev Zh. A., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Osobitosti pigmentacije kavijara bijele ribe // Biologija bijele ribe: Sat. naučnim tr. M., 1988

Zašto je u životinjskom svijetu boja mužjaka svjetlija i privlačnija od boje ženki?

Svijetle boje ptica nastaju u evoluciji zbog seksualne selekcije.
Seksualna selekcija je prirodna selekcija za reproduktivni uspeh. Osobine koje smanjuju održivost njihovih nosilaca mogu se pojaviti i širiti ako su prednosti koje pružaju u uspjehu razmnožavanja znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje. Mužjak koji živi kratko, ali ga žene vole i stoga proizvodi mnogo potomaka, ima mnogo veću kumulativnu sposobnost nego onaj koji živi dugo, ali ostavlja malo potomaka. U svakoj generaciji nastaje žestoka konkurencija za ženke između mužjaka.U slučajevima kada ženke biraju mužjake, muška konkurencija se manifestuje u pokazivanju svog sjajnog izgled ili složeno ponašanje udvaranje. Ženke biraju one mužjake koji im se najviše sviđaju. U pravilu su to najsjajniji mužjaci.

Ali zašto ženke vole svijetle mužjake?
Kondicija ženke zavisi od toga koliko je objektivno u stanju da proceni potencijalnu sposobnost budućeg oca svoje dece. Ona mora izabrati mužjaka čiji će sinovi biti vrlo prilagodljivi i privlačni ženkama.

Prema hipotezi o „privlačnim sinovima“, logika ženske selekcije je nešto drugačija. Ako su svijetli mužjaci, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženkama, onda je vrijedno odabrati svijetlog oca za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene svijetle boje i biti će privlačni ženkama u sljedećoj generaciji. Dakle, postoji pozitivno Povratne informacije, što dovodi do činjenice da se iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka sve više povećava. Proces se povećava sve dok ne dostigne granicu održivosti.

U stvari, u odabiru muškaraca, žene nisu ni više ni manje logične nego u svim drugim ponašanjima. Kada životinja osjeti žeđ, to ne znači da treba piti vodu kako bi uspostavila ravnotežu vode i soli u tijelu - ona odlazi na pojilo jer osjeća žeđ. Kada pčela radilica ubode grabežljivca koji napada košnicu, ona ne računa koliko ovim samopožrtvovanjem povećava kumulativnu kondiciju svojih sestara - ona slijedi instinkt. Slično, ženke biraju svijetli mužjaci, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Svi oni koji su instinktivno podstakli drugačije ponašanje, svi nisu ostavili potomstvo.