Opći obrasci embrionalnog razvoja hordata.

Embriogeneza lanceta i vodozemaca

• 1. Definicija pojma embriogeneze.
• 2. Opći obrasci embrionalnog razvoja hordata. Suština osnovnog biogenetskog zakona.
• 3. Karakteristike faza razvoja embrija.
• 4. Embrionalni razvoj lanceta.
• 5. Osobine embriogeneze riba i vodozemaca.
• 6. Diferencijacija mezoderma kod predstavnika tipa hordata.

Embriogeneza je lanac složenih međusobno povezanih transformacija koje dovode do pojave višećelijskih organizama sposobnih za postojanje u vanjskom okruženju.

Pojave uočene u ovom slučaju svode se na dvije grupe: procese diferencijacije i procese rasta.

Procesi diferencijacije predstavljaju pravi razvoj. Oni dovode do pojave ćelija, tkiva i organa karakterističnih za organizam određene vrste, klase i vrste.

Progresivni razvoj i diferencijacija embrionalnih ćelija uzrokovani su diferencijalnim djelovanjem gena. To znači da u ranim fazama embriogeneze aktivno funkcionišu samo pojedinačni geni, zatim sve velike grupe njih. U ovom slučaju dolazi do strogo uređene promjene ovih aktivnih stanja, programirane samom nasljednom osnovom (genetska determiniranost – determinatio – ograničenje), koja ontogenezu usmjerava na određeni put. Nasljedna osnova se razvijala kroz vjekovnu istoriju razvoja vrste, tj. cjelokupna prethodna evolucija životinja - filogeneza (files - pleme). F. Müller i E. Haeckel su ovaj glavni obrazac razvoja stavili kao osnovu biogenetskog zakona koji su formulirali (1872. - 1874.), čija se suština može izraziti u obliku jednostavnog aforizma: ontogeneza postoji skraćeni oblik filogeneza.

Zbog filogenetskog odnosa, u ranoj embriogenezi, životinje prolaze kroz zajedničke faze koje odražavaju glavne faze evolucije životinjskog svijeta:

• 1) formiranje zigota (oplodnja) - jednoćelijski nivo organizacije živih bića;
• 2) drobljenje zigota - prelazak na višećelijski nivo organizacije;
• 3) formiranje klica (gastrulacija) - prelazak na višeslojni tip životinjske strukture;
• 4) diferencijacija zametnih slojeva sa procesima organogeneze i histogeneze, usled čega se u početku javljaju znaci svojstveni vrsti životinje, a zatim postepeno osobine karakteristične za klasu, rod, porodicu, vrstu, rasu i , konačno, pojedinac se otkriva.

U razvoju nisu isključeni faktori međusobnog uticaja germinativnih primordija jedan na drugi (indukcija), zbog čega neki od njih ispoljavaju ulogu organizatora klica.

Gnojidba- složen proces međusobne asimilacije jajne ćelije i sperme, kao rezultat čega se formira novi organizam - zigota(zigote - spojene zajedno). Zigot je knjiga naslijeđa, ispisana slovima majčinih i očinskih gena. Kombinacija dve nasledne osnove obezbeđuje povećanu vitalnost pojedinca u razvoju.

Kod životinja čiji se razvoj odvija u vodenoj sredini, oplodnja je spoljašnja, dok je kod predstavnika većine kopnenih kralježnjaka unutrašnja.

Cepanje zigote- ovo je proces ponovljene mitotičke podjele zigota bez rasta nastalih blastomera, uslijed čega embrij dobiva najjednostavniji višećelijski oblik, tzv. blastula(blastos - klica, klica). Može biti kompletan holoblastična(holos - cijeli, cijeli), u kojem je zgnječena cijela zigota, a djelomična - meroblastic(meros - dio), samo sa fragmentiranim životinjskim motkom. Potpuno drobljenje je, pak, jednolično i neravnomjerno.

gastrulacija- faza formiranja dvoslojnog embrija. Njegov površinski stanični sloj naziva se vanjski zametni sloj - ektoderm(ekto – spoljašnji, spoljašnji; derma – koža), dubinski – unutrašnji, endoderma(endon - unutra).

Kod primitivnih hordata takav embrij po svom obliku podsjeća na jednokomorni želudac (želudac), koji je poslužio kao osnova za označavanje svih vrsta embrija u fazi formiranja zametnih slojeva pojmom gastrula.

Diferencijacija klice osigurava pojavu u strogo određenom nizu cjelokupne raznolikosti ćelija, tkiva i organa životinja određene vrste, klase i vrste, tj. kompletna organo- i histogeneza. U ovom slučaju, svaki put se prvo pojavljuju aksijalni organi (neuralna cijev, tetiva i primarno crijevo), a treći, srednji po položaju, zametni sloj - mezoderm.

Embriogeneza lanceta.

Lanceti su male (do 5 cm duge), prilično primitivno raspoređene nekranijalne životinje tipa hordata, žive u toplim morima (uključujući Crno more), prolaze kroz larvalnu fazu u razvoju, sposobne za samostalno postojanje u vanjskom okruženju .

Prvi potpuni opis njihovog razvoja predstavio je A.O. Kovalevsky. To je klasičan primjer početnih oblika, koji se koriste kao osnovni modeli za proučavanje osobina embriogeneze kod predstavnika drugih klasa hordata.

Uslovi i priroda razvoja lanceta ne zahtevaju značajnu akumulaciju rezerve hranljivog materijala, pa su njihova jaja oligolecitalnog tipa. Oplodnja je vanjska.

Cepanje zigote je potpuno, jednolično i sinhrono. Svakim krugom podjele zigote formira se paran broj približno jednakih blastomera (čestica blastule), čiji se broj eksponencijalno povećava.

Prva brazda se prostire u meridijanu sagitalne ravni. Formira lijevu i desnu polovinu embrija. Druga brazda, takođe meridijan, ide okomito na prvu (frontalnu ravan) i označava buduće leđne i trbušne dijelove tijela. Treća brazda je geografska širina. Dijeli blastomere na prednje i zadnje, osiguravajući segmentaciju budućeg trupa.

U daljnjim razdobljima razvoja, meridijanske i latitudinalne brazde cijepanja zamjenjuju jedna drugu u strogo pravilnom nizu. Blastomeri nastali kao rezultat takvog drobljenja postaju progresivno manji u veličini. Progresivno povećanje njihovog broja dovodi do činjenice da se blastomeri međusobno tjeraju prema van, zbog čega se oslobađa prostor u središnjem dijelu embrija, a same ćelije koje se dijele formiraju jednoslojni zid - blastoderm. Tako se pojavljuje sferična blastula sa šupljinom zatvorenom unutra - blastocoele. Ova vrsta blastule se zove coeloblastula(caelum - svod nebeski).

U cijeloj blastuli uobičajeno je razlikovati krov(životinjski stub jajeta), dnu(vegetativni pol jajeta) i rubne zone. Donje blastomere karakterizira povećanje veličine zbog prirodnog pomjeranja žumanca do baze vegetativnog pola jajne stanice.

Prisutnost velikog blastocela i jednoslojnog blastoderma predodređuje najjednostavniji način gastrulacije u embrionu lancetaste - invaginaciju donjih blastomera prema krovu ( intususcepcija). Usko uz dorzo-lateralne dijelove blastule, invaginirajuće blastomere se pomiču blastocoel, formirajući unutrašnji zametni sloj endoderme i novu šupljinu embrija - gastrocoel, koji kroz primarni oralni otvor ( blastopore) komunicira sa okolinom.

Blastomeri krova i bočnih zona čine vanjski zametni sloj.

Nastali dvoslojni embrion (gastrula) se sam hrani zbog prodiranja vode obogaćene planktonom u gastrocoel.

U sljedećoj fazi razvoja, od srednjeg dorzalnog ektoderma se diferencira lanac stanica koje se intenzivno dijele, koji se odvaja od ćelija drugih zona vanjskog zametnog sloja, lagano se spušta i postaje neuralna ploča, koja potom formira prvi aksijalni organ larva lanceta - neuralna cijev. Preostali dio ektoderma, koji je krajnji vanjski sloj tijela, pretvara se u integumentarni epitel kože - epidermis.

Ostali aksijalni organi i mezoderm se razvijaju diferencijacijom različitih dijelova unutrašnjeg zametnog sloja.

Dakle, iz njegovog najdorzalnog srednjeg dijela (kao u slučaju izolacije neuralne ploče) izdvaja se notohordalna ploča koja se zatim uvija u gustu ćelijsku vrpcu - akord(drugi aksijalni organ larve), koji u lancetama ostaje kao glavni potporni organ - dorzalna struna.

Na obje strane akordne ploče, u dorzo-lateralnim dijelovima endoderme, razlikuju se upareni rudimenti trećeg zametnog sloja - mezoderm, čime se osigurava bilateralna simetrija tijela, metamerija njegove strukture (segmentacija) i razvoj mnogih organa i tkiva.

Ventralni dio endoderme služi kao osnova za formiranje trećeg aksijalnog organa - primarno debelo crijevo. Ćelije rudimenata mezoderma karakteriziraju najjača energija diobe, najintenzivnije povećanje njihovog broja, zbog čega su rastuće trakaste ploče prisiljene da strše prema ektodermu i formiraju nabore. Naslanjeni vrhovima nabora uz dorzalni ektoderm, sa unutrašnjim rubovima uz hordalnu ploču i sa vanjskim rubovima uz preostali ventralni dio endoderma, svaki mezodermalni rudiment se uvija dalje s rastom, unosi se između vanjskog i unutrašnji zametni slojevi, pomažući notohordalnoj ploči da se zatvori u žicu, neuralni žlijeb postaje cijev, a ventralni endoderm formira primarno crijevo.

Zauzvrat, u svakom rudimentu mezoderma, njihovi se bazalni rubovi također zatvaraju, zbog čega ti rudimenti poprimaju oblik zatvorenih vrećastih formacija s šupljinom iznutra. Jedan od listova je uz ektoderm (spoljni zid tijela larve) i stoga dobiva ime parijetalni(zid), drugi - do primarnog unutrašnjeg organa (crijeva), što daje razlog da ga nazovemo visceralni. S kasnijim razvojem, oba rudimenta mezoderma ventralno, ispod primarnog crijeva, rastu zajedno. Kao rezultat toga, u tijelu lancete pojavljuje se jedna sekundarna tjelesna šupljina - Uglavnom, zatvoren između parijetalnog i visceralnog lista svog mezoderma.

Osobine embriogeneze riba i vodozemaca.

Ribe i vodozemce karakterizira prilično visok nivo morfofunkcionalne organizacije tijela, bliski filogenetski odnos i prisutnost faza metamorfoze larve koje se javljaju u vodenoj sredini, što određuje sličnost u strukturi njihovih jaja i toku glavnog faze embrionalnog razvoja.

U vezi sa srednjim položajem klase vodozemaca između čistih stanovnika vodenog okoliša i predstavnika životinja koje vode kopneni način života, najpovoljnije je usredotočiti se na glavne značajke prelarvalne embriogeneze vodozemaca.

Jaja vodozemaca akumuliraju značajnu količinu inkluzija žumanjka, koji osiguravaju rane faze razvoja (mezotelecitalni tip). Žumance zauzima veći dio ćelije (vegetativni pol). Manji životinjski pol odlikuje se crnom ili tamno sivom bojom zbog nakupljanja crnog pigmenta, koji u početnom proljetnom vremenu akumulira u sebi toplinsku energiju sunca koje još nije vruće. Oplodnja je vanjska. Cepanje zigota vodozemca je potpuno, neravnomerno, usporeno zbog žumanca. Prve dvije brazde cijepanja prolaze meridijanski, kao kod lancete, dijeleći zigotu na 4 jednaka blastomera. Ali već prva širinska brazda pretvara fragmentaciju u neravnomjeran oblik, jer prolazi u graničnom pojasu, između životinjskog i vegetativnog pola, zbog čega su gornji blastomeri manji ( mikromeri) u odnosu na niže napunjene žumancem u velikim količinama ( makromeri). Tokom narednih krugova drobljenja, mali blastomeri se brže dijele, oslobađajući malu šupljinu (blastokoel) u području krova, a velike sporije. Oni su neaktivni, zbog čega formiraju višeslojno dno blastule i, u manjoj mjeri, njene rubne zone. Ova vrsta blastule se zove amphiblastula.

Zbog činjenice da većinu amfiblastule čine veliki blastomeri bogati žumanjkom, njeno dno i rubne zone su gotova endoderma, koja se kasnije potpuno pretvara u trofični organ - primarno crijevo.

Ektoderm bi se, dakle, u embrionima vodozemaca trebao pojaviti, za razliku od lanceta, iznova. Samo mikromeri krova koji se brzo dijele mogu djelovati kao izvor njegovog formiranja. Konstantno se nakupljajući u velikom broju na ovom području, naznačeni mali blastomeri klize prema dolje i postepeno prerastaju u rubne zone i dno, formirajući neku vrstu vanjskog omotača oko njih ( ektoderm), koji po svojoj prirodi podsjeća na proces ručne proizvodnje velikih doznih oblika - boluse. To je poslužilo kao osnova da se tako neobičnom tipu gastrulacije kod vodozemaca dodijeli naziv epiboly, ali prevedeno svojim suštinskim značenjem kao obraštanje.

U fazi diferencijacije zametnih slojeva, neuralna ploča, kao i kod lanceta, pojavljuje se na bazi dorzalnog srednjeg ektoderma, ali formiranje rudimenata notohorda i mezoderma prolazi kroz značajne promjene i prenosi se i na vanjski zametni sloj - do područja njegove rubne zone na strani budućeg kaudalnog dijela tijela embrija (zona sivog polumjeseca).

Diferencirajuće ćelije prvobitno uobičajene hordomezodermalne brazde aktivno se razmnožavaju i migriraju u snažnom toku u dubinu gastrule, invaginirajući u blastokoel. Srednji dio ove ćelijske struje kreće se u kranijalnom smjeru iznad endoderme, formirajući notohordalnu ploču. Njegove bočne grane predstavljaju početke uparenog mezoderma. Odvajajući se od hordalne ploče, mezodermalne ćelije idu lijevo i desno od središnje ravni embrija, omotavaju se ventralno preko gornjih rubova endoderma i, nastavljajući da se dijele i intenzivno rastu, prodiru između endoderma i ektoderma, pomažući navedenoj endodermi da se zatvori u primarnu crijevnu cijev.

Nastali mezoderm, pomeranjem i raslojavanjem ćelija, formira parijetalne i visceralne listove sa sekundarnom telesnom šupljinom zatvorenom između njih - kao cjelina.

Naknadni morfogenetski procesi diferencijacija mezoderma slično postupaju kod predstavnika svih klasa kralježnjaka.

U dorzalnim dijelovima lijevog i desnog mezoderma stanice se intenzivno razmnožavaju, zbog čega šupljina između listova nestaje, a obje njegove polovice sukcesivno se dijele na segmente (omogućuju metamerizam strukture životinje). Svaki takav segment je uključen u formiranje odgovarajućih dijelova tijela, zbog čega su i dobili ime somites(soma - tijelo).

Izlazeći medijalno ispod svakog somita, srednji dijelovi mezoderma formiraju tubularne izrasline - segmentne noge, koji su osnova za kasnije formiranje mokraćnih i reproduktivnih organa iz njih. Na njihovoj osnovi se prvi razvijaju bubrezi, zbog čega se mogu nazvati i segmentne noge nefrotomi(nefros - bubreg).

Ogromni donji dijelovi lijevog i desnog mezoderma ostaju nesegmentirani, nastavljaju svoj ventralni rast jedan prema drugom i, rastući zajedno, sada formiraju jedinstvenu sekundarnu tjelesnu šupljinu u kojoj se nalaze unutrašnji organi, što predodređuje njihovo ime. splanhnotomi(splanchna - unutrašnjost).

U somitima mezoderma, ćelijski materijal se, diferencirajući, dijeli na tri sagitalne ploče. Vanjska ploča služi kao osnova za formiranje vezivnog tkiva kože ( dermatom), srednje - skeletni mišići ( miotoma), a unutrašnji - snažan oslonac za tijelo - skelet ( sklerotom).

Lijeva i desna polovina splanhnotoma aktivno se izbacuju u prostore između zametnih slojeva i aksijalnih organa, ćelijskih elemenata koji formiraju privremeno zametno tkivo - mezenhim iz kojih će se naknadno formirati sve vrste potporno-trofičkih tkiva, endotel krvnih i limfnih sudova, kao i glatko mišićno tkivo unutrašnjih organa.

Ćelije parijetalnog i visceralnog sloja mezoderma preostale nakon odvajanja mezenhima transformiraju se u jednoslojni skvamozni epitel seroznih membrana - mesothelium.

loblastula (lanceta). Sa potpunim neravnomjernim drobljenjem oligolecitalnih jaja, formira se blastula sa vrlo malim blastocelom - sterroblastula (sisari). Od mezolecitalnih jaja vodozemaca formira se blastula s debelim dnom i malim blastocelom pomaknutim na krov - amfiblastula, a s djelomičnim diskoidnim drobljenjem politelolecitalnih jaja - diskoblastula, u kojoj blastocel izgleda kao prorez (ptica).

AT za formiranje blastule važna je ne samo količina žumanca

i intenzitet gnječenja, ali i vrste prianjanja

između blastomera, veličine prostora između njih, pojava međusobnog klizanja, formiranja izraslina kao što su pseudopodije i drugih nedovoljno proučenih pojava. U bilo kojoj fazi razvoja, embrion je integrisana celina. Na primjer, u fazi dva blastomera, kada se razdvoje, iz svakog blastomera nastaje kompletan organizam (identični blizanci). U slučaju da je jedan od blastomera ubijen (punkcijom), ali nije odvojen od drugog, samo polovina embriona će se razviti iz preostalog blastomera. Integracija se povećava kako se broj blastomera povećava, a u embrionu od 8 ćelija svaka ćelija gubi sposobnost da se razvije u cijeli organizam. Kod velike većine životinja, blastula prelazi u sljedeću fazu razvoja, gastrulu, bez zaustavljanja. Izuzetak su ptice, a od sisara životinje iz porodice lasica. Kod ptica, embrion se smrzava u fazi blastule u intervalu od polaganja jaja do inkubacije (ili inkubacije). Ovo vrijeme ne smije biti duže od 2-3 sedmice, jer se vitalnost embrija smanjuje. Kod kunića kašnjenje u razvoju može trajati 2-3 mjeseca i povezano je sa regulacijom vremena rođenja štenaca (u proljeće), bez obzira na vrijeme oplodnje.

GASTRULACIJA

Gastrulacija je skup složenih procesa koji dovode do formiranja gastrule, embrija koji se sastoji od nekoliko slojeva ćelija. Povezan je s aktivnim kretanjem staničnog materijala, zbog čega se embrij iz jednoslojne (blastule) pretvara u dvoslojni. Decenijama su procesi gastrulacije pod pomnom pažnjom embriologa koji pokušavaju da razotkriju uzroke aktivnog kretanja i diferencijacije ćelija i celih slojeva ćelija. Postoje mnoge teorije koje objašnjavaju ova morfogenetska kretanja razlikama u aktivnosti mitoza u različitim dijelovima embrija, u sposobnosti ćelija da mijenjaju oblik, lijepe se jedna na drugu, da izvode ameboidne, klizne, translacijske pokrete, u oslobađanje biološki aktivnih supstanci od strane ćelija koje direktno utiču na njihovo mikrookruženje, na promene u ćelijskom metabolizmu itd. Međutim, sadašnje teorije govore samo o pojedinačnim tačkama i ne daju opštu uzročnu karakteristiku morfogenetskih procesa gastrulacionog perioda, uzroke od kojih su još uvek uglavnom nejasne.

Postoje četiri vrste gastrulacije (slika 19): 1. Invaginacija - invaginacija. Na taj način se od celioblastule formira gastrula. Ćelije fundusa invaginiraju u blastokoel i dosežu unutar ćelija krova blastule. Embrion od okruglog postaje čašasti ili vrećasti, od jednoslojnog do dvoslojnog. Slojevi se nazivaju zametnih slojeva. Vanjski zametni sloj naziva se ektoderm, unutrašnji je endoderm. Sakularna šupljina gastrule je primarno crijevo - gastrocoel, a otvor kroz koji komunicira sa vanjskom okolinom je primarna usta su blastopore. Ova vrsta gastrulacije je karakteristična za lanceta.

Rice. 19. Vrste gastrulacije:

A - invaginacija; B - epibolija; B - migracija; G - raslojavanje.

Kod crva, mekušaca i člankonožaca definitivna usta se formiraju na bazi blastopora, pa se nazivaju protostomi. Kod deuterostoma (chaetognaths, brachiopods, echinoderms, enteropneathers i hordates) usta nastaju na ventralnoj strani glave, a blastopore se pretvara u anus ili neurointestinalni kanal.

2. Imigracija - naselje. U ovom slučaju, iz blastoderma, posebno iz područja dna blastule, ćelije se izbacuju u njen blastocel, koji se nalazi ispod vanjskog sloja. Vanjski sloj stanica pretvara se u ektoderm, a donji u endoderm. Ova vrsta gastrulacije je karakteristična za koelenterate.

3. Delaminacija - stratifikacija. Javlja se ako postoji sinhrona podjela blastomera paralelno s površinom blastule. U ovom slučaju, jedan sloj ćelija će ležati spolja, a drugi - iznutra. Ova vrsta gastrulacije javlja se kod koelenterata (meduza).

4. Epiboly - fauliranje. Javlja se kada je vegetativni pol zigota preopterećen žumanjkom ili ne učestvuje u drobljenju

(djelimično drobljenje), ili prilikom drobljenja ovdje se formiraju veoma veliki blastomeri, ispunjeni žumancem i zbog toga se sporo dijele. Manje krovne ćelije blastule koje se brzo dijele prerastu u njih. Ova vrsta gastrulacije javlja se kod oligoheta.

Ova ili ona vrsta gastrulacije rijetko se nalazi u životinjskom carstvu u svom čistom obliku. Mnogo češće se opaža mješovita gastrulacija, koja uključuje elemente dva ili čak tri navedena tipa. U svakom slučaju, gastrulacija dovodi do stvaranja istih zametnih slojeva: ektoderma, endoderma i mezoderma (spužve i koelenterati ga nemaju).

Diferencijacija zametnog sloja. Nakon formiranja dva zametna sloja ili paralelno s njima, između ektoderma i endoderma nastaje treći zametni sloj, mezoderm. Sa normalnim razvojem embriona, bez obzira kojoj klasi i vrsti pripada, listovi se, u interakciji jedni s drugima, razlikuju u strogo određenom smjeru: iz svakog zametnog lista formiraju se rudimenti određenih homolognih tkiva - histogeneza i organi. - organogeneza. Kod hordata, prije ostalih, tzv aksijalni organi: neuralna cijev, notohorda i crijevna cijev(vidi tabelu boja I). Daljnjom organogenezom iz ektoderma se razvijaju epitel kože i njegovi derivati ​​(tvorbe rogova, kožne žlijezde), nervni sistem, prednji i zadnji krajevi crijevne cijevi. Derivati ​​endoderma su epitelna obloga probavnog kanala i njegovih žlijezda, respiratorni sistem, a mezoderm je mišićni sistem, skelet, organi genitourinarnog sistema, zidovi seroznih tjelesnih šupljina itd. raste do mezenhima - embrionalnog vezivnog tkiva, koje je dio većine organa.

AT U procesu organogeneze međuodnos i međuprožimanje zametnih listova je toliko blizak da ćelijski elementi dva ili čak sva tri zametna sloja učestvuju u formiranju gotovo svakog organa. Osim toga, u periodu aktivne diferencijacije zametnog materijala rasprostranjen je fenomen indukcije, kada se bilo koja oznaka utiče na prirodu razvoja druge. Dakle, materijal dorzalne usne blastopora inducira razvoj neuralne cijevi, kao rezultat toga, neuralna cijev može nastati na bilo kojem drugom mjestu gdje je materijal dorzalne usne prebačen.

AT U procesu embriogeneze, znakovi karakteristični za životinju pojavljuju se postepeno. Dakle, u embriju bilo koje kralježnjake, prvo se mogu odrediti karakteristike karakteristične za tip hordata, na primjer, prirodu izgleda i lokaciju aksijalnih organa. Tada osobine svojstvene klasi postaju vidljive, na primjer, priroda kože, kasnije

- red, porodica, rod, vrsta, rasa i, konačno, pojedinac.

Stoga, prije nego što pređemo na proučavanje razvoja tako složeno organiziranih životinja kao što su sisari, preporučljivo je upoznati se s primitivnije organiziranim hordatima. Najprikladniji i dobro proučeni predmet je lanceta.

Pitanja za samokontrolu. 1. Kako se cijepanje razlikuje od normalne diobe ćelije i kako ovisi o strukturnim karakteristikama jajeta? 2. Šta su blastula i gastrula, koje vrste blastula i gastrula znate? 3. Kako se odvija diferencijacija zametnih listova?

Poglavlje 6

RAZVOJ LANCELE

Laplje je primitivna hordasta životinja duga 2-5 cm, živi u priobalnim vodama. Njegov razvoj je detaljno proučavao A. O. Kovalevsky. Jajna ćelija lancete prečnika 100-120 mikrona, izooligolecitalna, oplodnja i razvoj su spoljašnji (tabela boja I). Drobljenje je potpuno, ujednačeno. Prvih deset podjela se odvija sinhrono. Prva brazda, koja dijeli zigotu na dva blastomera, je meridionalna. Prolazi kroz tri tačke (apikalni pol, mjesto penetracije spermatozoida i vegetativni pol) i dijeli embrij na desnu i lijevu polovinu. Druga brazda je također meridionalna, ali ide okomito na prvu i dijeli embrij na dorzalnu (dorzalnu) i ventralnu (ventralnu) polovinu. Treća brazda je geografska širina, prolazi gotovo duž ekvatora i dijeli embrion na prednji i stražnji dio, nakon čega se sastoji od osam blastomera. Drobljenje je brz proces. U roku od dva sata nakon oplodnje formira se koeloblastula koja se sastoji od više od 1000 ćelija.

Gastrulacija počinje invaginacijom. Dno blastule se spljošti, a zatim se pritisne prema unutra. Nakon 11 sati od oplodnje, formira se dvoslojna sakularna gastrula sa širokim blastopore. ektoderm sastoji se od spljoštenih ćelija, a endoderm - od viših i većih. Tada je embrion nešto izdužen. Istovremeno, njegova dorzalna strana se spljošti, a blastopore sužava. Razlikuje dorzalnu usnu

Rub blastopora, uz dorzalnu stranu embrija, nasuprot njemu - ventralna usna i bočne usne koje se nalaze između njih. U predjelu dorzalne usne blastopora odvijaju se posebno aktivni procesi reprodukcije i kretanja stanica. U tom slučaju, blastopore postaje manji, a rastući ćelijski materijal se kreće u smjeru glave. Niz ektodermalnih ćelija koji leži na dorzalnoj strani duž cijelog embrija pretvara se u neuralna ploča. Dijelovi ektoderma koji se nalaze na bočnim stranama neuralne ploče se uzdižu, formirajući dva uzdužna grebena, a neuralna ploča se produbljuje u obliku žlijeba. Uzdužni ektodermalni grebeni se sve više približavaju jedan drugom, a žljeb neuralne ploče se produbljuje. Dok se rubovi neuralnog korita zatvore i ono se pretvori u neuralnu cijev, ektodermalni grebeni su se također spojili jedan s drugim i neuralna cijev je ispod ektoderma, koji sada postaje ektoderm kože. ektoder-

Ontogenezom ili individualnim razvojem naziva se čitav period života pojedinca od trenutka spajanja spermatozoida sa jajetom i formiranja zigota do smrti organizma. Ontogeneza se deli na dva perioda: 1) embrionalni – od formiranja zigote do rođenja ili izlaska iz jajnih membrana; 2) postembrionalni - od izlaska iz jajne membrane ili rođenja do smrti organizma.

Kod većine višećelijskih životinja, faze embrionalnog razvoja kroz koje embrion prolazi su iste. U embrionalnom periodu razlikuju se tri glavne faze: drobljenje, gastrulacija i primarna organogeneza.

Razvoj organizma počinje u jednoćelijskom stadiju. Kao rezultat ponovljenih podjela, jednoćelijski organizam se pretvara u višećelijski. Nastale ćelije nazivaju se blastomeri. Prilikom dijeljenja blastomera njihova veličina se ne povećava, pa se proces podjele naziva drobljenjem. Tokom perioda drobljenja, ćelijski materijal se akumulira za dalji razvoj.

Kako se broj ćelija povećava, njihova podjela postaje neistovremena. Blastomeri se sve više udaljavaju od centra embrija, formirajući šupljinu - blastokoel. Cijepanje je završeno formiranjem jednoslojnog višećelijskog embrija - blastule.

Karakteristika drobljenja je izuzetno kratak mitotički ciklus blastomera u odnosu na ćelije odraslog organizma. Tokom vrlo kratke interfaze dolazi samo do duplikacije DNK.

Blastula, koja se obično sastoji od velikog broja blastomera (u lancetama - od 3000 ćelija), u procesu razvoja prelazi u novu fazu, koja se naziva gastrula. Embrion se u ovoj fazi sastoji od odvojenih slojeva ćelija, takozvanih zametnih slojeva: spoljašnjeg, ili ektoderma, i unutrašnjeg, ili endoderma. Skup procesa koji dovode do stvaranja gastrule naziva se gastrulacija. Kod lanceta, gastrulacija se izvodi guranjem dijela zida blastule u primarnu tjelesnu šupljinu.

Nakon završetka gastrulacije u embrionu se formira kompleks aksijalnih organa: neuralna cijev, notohorda, crijevna cijev. Ektoderm se savija, pretvarajući se u žlijeb, a endoderm, koji se nalazi desno i lijevo od njega, počinje rasti na njegovim rubovima. Žljeb se uvlači ispod endoderme, a njegovi rubovi se zatvaraju. Formira se neuralna cijev. Ostatak ektoderma je rudiment epitela kože. U ovoj fazi, embrion se naziva neurula.

Dorzalni dio endoderme, koji se nalazi neposredno ispod nervnog pupoljka, odvaja se od ostatka endoderme i savija u gustu vrpcu - žicu. Iz ostatka endoderma razvijaju se mezoderm i intestinalni epitel. Daljnja diferencijacija zametnih stanica dovodi do pojave brojnih derivatnih zametnih slojeva – organa i tkiva.

Od ektoderm razvija se nervni sistem, epiderma kože i njeni derivati, epitel koji oblaže unutrašnje organe. Od endoderma razvijaju epitelna tkiva koja oblažu jednjak, želudac, crijeva, respiratorni trakt, jetru, gušteraču, epitel žučne kese i mjehura, uretru, štitnu i paratireoidnu žlijezdu.

Derivati mezoderm su: dermis, cijelo samo vezivno tkivo, kosti skeleta, hrskavica, krvožilni i limfni sistem, dentin zuba, bubrezi, spolne žlijezde, mišići.

Životinjski embrion se razvija kao jedinstven organizam u kojem su sve ćelije, tkiva i organi u bliskoj interakciji. Istovremeno, jedna klica utječe na drugu, u velikoj mjeri određujući put njenog razvoja. Pored toga, na brzinu rasta i razvoja embriona utiču spoljašnji i unutrašnji uslovi.

1.Embrionalni razvoj lanceta, gastrulacija, histo- i organogeneza. Koncept pretpostavljenih rudimenata i njihova lokacija u fazi lanceletne blastule.

Lancica je predstavnik klase hordata nekranijalnog podtipa, veličine do 8 cm i živi na pješčanom dnu u toplim morima. Ime je dobio po obliku koji podseća na lancetu (hirurški instrument sa oštricom sa dve oštrice, savremeni skalpel).

Jajna stanica lancete je oligo- i izolecitalna, veličine 110 µm, jezgro se nalazi bliže životinjskom polu. Oplodnja je vanjska. Cijepanje zigote je potpuno, gotovo ujednačeno, sinhrono i završava se formiranjem blastule. Kao rezultat izmjene meridionalnih i širinskih brazdi cijepanja, formira se jednoslojna blastula s šupljinom ispunjenom tekućinom - blastokoel. Blastula zadržava polaritet, njeno dno je vegetativni dio, a krov životinjski dio; između njih je rubna zona.

At gastrulacija dolazi do invaginacije vegetativnog dijela blastule u životinjski dio. Invaginacija se postupno produbljuje i konačno se formira posuda sa dvostrukim zidovima sa širokim zjapljenim otvorom koji vodi u novoformiranu šupljinu embrija. Ova vrsta gastrulacije naziva se invaginacija. Tako se blastula pretvara u gastrulu. U njemu se materijal embrija diferencira na vanjski list - ektoderm, i unutrašnji - endoderm. Šupljina zdjele naziva se gastrocoel, ili šupljina primarnog crijeva, koja komunicira sa vanjskom okolinom preko blastopora, koji odgovara anusu. U blastoporu se razlikuju dorzalna, ventralna i dvije bočne usne. Kao rezultat invaginacije, težište embrija se pomjera, a embrij se okreće prema gore s blastoporom. Rubovi blastopora se postepeno zatvaraju, a embrion se izdužuje. Topografija ćelija u usnama blastopora određuje razvoj različitih dijelova embrija. Tokom gastrulacije, notohorda i mezoderm se odvajaju od unutrašnjeg lista gastrule, koji se nalaze između ekto- i endoderma. Gastrulacija se završava formiranjem aksijalnog kompleksa primordija i dalje - izolacijom rudimenata organa. Notohorda inducira razvoj neuralne cijevi iz materijala dorzalnog ektoderma. Ovaj dio ektoderma se zadebljava, formirajući neuralnu ploču (neuroektoderm), koja se savija duž srednje linije i pretvara u žljeb.

Histo- i organogeneza: U lanceti se od ektoderma na dorzalnoj strani embrija formira neuralna cijev. Ostatak ektoderma čini epitel kože i njegove derivate. Notohorda se formira od ento- i mezoderma ispod neuralne cijevi. Ispod notohorde je crijevna cijev, a sa strane notohorde je somitni mezoderm. Vanjski dio somita koji se nalazi uz ektoderm naziva se dermotom. Formira vezivno tkivo kože. Unutrašnji dio - sklerotom - stvara skelet. Između dermotoma i sklerotoma nalazi se miotom, koji stvara poprečno-prugaste mišiće. Ispod somita su noge (nefrogonotom), od kojih se formira genitourinarni sistem.

Celomske vrećice su formirane simetrično sa strane. Zidovi celimskih vrećica okrenuti prema crijevima nazivaju se splanhnopleura, a oni koji su okrenuti prema ektodermu nazivaju se somatopleura. Ovi listovi su uključeni u formiranje kardiovaskularnog sistema, pleure, peritoneuma, perikarda.

Karakteristične karakteristike biologije i anatomije Acrania Cranial - male grupe morskih bentoskih životinja, čiji je tipični predstavnik lancetar (Branchiostoma lanceolatum, ranije nazvan Amphioxus lanceolatum) A A

Prednji dio tijela Branchiostoma lanceolatum Prednji dio tijela lancete (izgled - lijevo i shema - desno). Lijeva fotografija prikazuje preoralni otvor okrenut naprijed i prema dolje, uokviren rubom pipaka. Miomeri u obliku ševrona čine muskulaturu od najprednjeg kraja do najzadnje tačke tijela. Vidljive su prve dvije komore segmentiranog jajnika. Dijagram (lijevo) prikazuje tetivu koja doseže najprednju tačku tijela i ždrijelo perforirano brojnim škržnim prorezima.

Oplođena jajna ćelija Branchiostoma belcheri Fotografije su snimljene pomoću skenirajućeg elektronskog mikroskopa. Strelice pokazuju drugo polarno tijelo. Na desnoj fotografiji, pri većem uvećanju, na površini zigote vidi se polarno tijelo i brojne mikroresice

Faza 8 blastomera rezultat je treće "latitudinalne" podjele (lijeva slika je pogled sa životinjskog pola, desna je sa strane, pod uglom). Fotografija jasno pokazuje razliku u veličini između životinjskih i vegetativnih blastomera. Kao i prije, površina susjednih blastomera jedna na drugu je mala.

Branchiostoma belcheri. 16. blastomeri. Kada se gleda sa životinjskog pola (lijeva slika), jasno su vidljive razlike u veličini između životinjskih i vegetativnih blastomera. Treba napomenuti striktno poravnanje između blastomera životinjskog i vegetativnog sloja.

Branchiostoma belcheri. Kasna faza gastrule (8 sati i 50 minuta) nakon oplodnje. Tipičan dvoslojni embrion. Na fotografiji lijevo vidi se izraženo suženje blastopora (Bp). Razlike između ektoderma (sloja kockastih ćelija) i endoderme (sloja cilindričnih ćelija) vidljive su na dekolteu sa desne strane. Ac - archenteron (gastrocoel).

19 Notogeneza u lancetastici Formiranje aksijalnog kompleksa rudimenata (poprečni presjeci). Savijanje neuralne ploče i akordne ploče u suprotnim smjerovima. Protruzija i odvajanje mezodermalnih grebena (7) od forniksa arhenterona, nakon čega slijedi njihova segmentacija.

Prelarvalne faze razvoja. Dolazi do zatvaranja neuralnih grebena (6), odvajanja notohorda (5), formiranja somita, a zatim i celomičnih vreća (9). 10 - miotom, 11 - miocel, 12 - dermatom, 13 - anlage ventralnog mezenterija, 14 - subintestinalna vena (crna), 15 - visceralni list splanhnotoma, 16 - parijetalni list splanhnotoma, 17 - parijetalni list splanhnotoma, 17 - mezotoma bočne ploče , 18 – splanchnocoel.