Գունազարդման ձկան առանձնահատկությունն ու նշանակությունը. Ինչո՞ւ է կենդանական աշխարհում արուների գույնն ավելի վառ և գրավիչ, քան էգերինը: Խորջրյա ձկների գունավորումը շատ կոնկրետ է։

Ինչու՞ է պետք ձկներին պայծառ գույներ? Ո՞րն է ձկների բազմազան պիգմենտացիայի ծագումը: Ի՞նչ է միմիկան: Ո՞վ է տեսնում ձկների վառ գույները այն խորության վրա, որտեղ տիրում է հավերժական խավարը: Այն մասին, թե ինչպես է ձկների գույնը փոխկապակցված նրանց վարքագծային ռեակցիաների հետ և ինչ սոցիալական գործառույթներ ունի՝ կենսաբաններ Ալեքսանդր Միկուլինը և Ջերարդ Չերնյաևը:

Թեմայի ակնարկ

Գունավորումը կարևոր է բնապահպանական նշանակությունձկների համար. Առկա են պաշտպանիչ և զգուշացնող գույներ։ Պաշտպանիչ գունավորումնախատեսված է շրջակա միջավայրի ֆոնի վրա ձկներին դիմակավորելու համար: Զգուշացնող կամ սեմատիկ գունավորումը սովորաբար բաղկացած է ակնհայտ մեծ, հակապատկեր բծերից կամ շերտերից, որոնք ունեն հստակ սահմաններ: Այն նախատեսված է, օրինակ, թունավոր և թունավոր ձկների մեջ, որպեսզի գիշատիչը չհարձակվի նրանց վրա, և այս դեպքում դա կոչվում է զսպող միջոց։ Նույնականացման գունավորումն օգտագործվում է մրցակիցների տարածքային ձկներին նախազգուշացնելու կամ էգերին արուների մոտ գրավելու համար՝ զգուշացնելով նրանց, որ արուները պատրաստ են ձվադրման: Նախազգուշացնող գունավորման վերջին տեսակը սովորաբար կոչվում է ձկան հարսանեկան զգեստ: Հաճախ նույնականացման գույնը մերկացնում է ձկան դիմակը: Այդ պատճառով է, որ տարածքը կամ նրանց սերունդները պահպանող շատ ձկների մոտ նույնականացման գույնը վառ կարմիր բծի տեսքով գտնվում է որովայնի վրա, անհրաժեշտության դեպքում ցուցադրվում է հակառակորդին և չի խանգարում ձկան քողարկմանը: երբ այն գտնվում է փորից մինչև ներքև:

Գոյություն ունի նաև կեղծ երանգավորում, որը նմանակում է մեկ այլ տեսակի նախազգուշական գունավորմանը: Այն նաև կոչվում է միմիկրիա։ Այն թույլ է տալիս անվնաս ձկնատեսակներին խուսափել գիշատիչի հարձակումից, որը նրանց ընկալում է որպես վտանգավոր տեսակ:

Կան այլ գունային դասակարգումներ. Օրինակ՝ առանձնանում են ձկների գունավորման տեսակները՝ արտացոլելով այս տեսակի էկոլոգիական սահմանափակման առանձնահատկությունները։ Պելագիկ գույնը բնորոշ է քաղցրահամ և ծովային ջրերի մերձմակերևութային բնակիչներին: Այն բնութագրվում է սև, կապույտ կամ կանաչ մեջքով և արծաթափայլ կողքերով և փորով: Մուգ մեջքը ձկներին ավելի քիչ տեսանելի է դարձնում հատակին: գետի ձուկունեն մեջքի սև և մուգ շագանակագույն գույն, ուստի դրանք ավելի քիչ նկատելի են մուգ հատակի ֆոնի վրա: Լճային ձկների մեջ մեջքը գունավորվում է կապտավուն և կանաչավուն երանգներով, քանի որ նրանց մեջքի այս գույնն ավելի քիչ է նկատելի կանաչավուն ջրի ֆոնի վրա։ Կապույտ և կանաչ մեջքը բնորոշ է ծովային պելագիկ ձկների մեծամասնությանը, որը թաքցնում է դրանք ծովի կապույտ խորքերի ֆոնի վրա։ Ձկան արծաթափայլ կողքերը և թեթև փորիկը ներքևից վատ են երևում հայելային մակերեսի ֆոնի վրա։ Պելագիկ ձկան որովայնի վրա կիլի առկայությունը նվազագույնի է հասցնում որովայնի կողմից ձևավորված ստվերը և մերկացնում ձկան դիմակը: Ձկան կողքից նայելիս մուգ մեջքի վրա ընկած լույսը և թեփուկների փայլով թաքնված ձկան ստորին հատվածի ստվերը ձկներին տալիս են մոխրագույն, աննկատ տեսք։

Ներքևի գույնը բնութագրվում է մուգ մեջքով և կողքերով, երբեմն ավելի մուգ բծերով և բաց որովայնով: Գետերի խճաքարային հողի վերևում ապրող ձկների հետ մաքուր ջուր, սովորաբար մարմնի կողքերին նկատվում են բաց, սև և այլ գունավոր բծեր, երբեմն փոքր-ինչ երկարաձգված թիկունք-որովայնային ուղղությամբ, երբեմն գտնվում են երկայնական շերտի տեսքով (այսպես կոչված՝ կապուղու գունավորում)։ Այս երանգավորումը ձկներին հազիվ նկատելի է դարձնում մաքուր հոսող ջրի մեջ խճաքարային հողի ֆոնի վրա: Լճացած քաղցրահամ ջրամբարների ստորին ձկները մարմնի կողքերին չունեն վառ մուգ կետեր կամ ունեն մշուշոտ ուրվագծեր։

Ձկների գերաճած երանգավորումը բնութագրվում է դարչնագույն, կանաչավուն կամ դեղնավուն մեջքով և սովորաբար լայնակի կամ երկայնական շերտերով և կողքերում բծերով: Այս գունավորումը բնորոշ է ստորջրյա բուսականության և կորալային խութերի մեջ ապրող ձկներին։ Լայնակի շերտերը բնորոշ են դարանակալ գիշատիչներին, որոնք որսում են ափամերձ թավուտների դարանից (խոզուկ, թառ), կամ նրանց մեջ դանդաղ լողացող ձկներին (խոշիկներ): Մակերեւույթին մոտ ապրող ձկներին, մակերևույթի վրա ընկած ջրիմուռների շարքում, բնութագրվում են երկայնական շերտերով (զեբրաձուկ)։ Շերտերը ոչ միայն ծածկում են ձկներին ջրիմուռների մեջ, այլ նաև կտրում են ձկան տեսքը։ Հատվող գունավորումը, որը հաճախ շատ վառ է ձկների համար անսովոր ֆոնի վրա, բնորոշ է մարջանաձկներին, որտեղ դրանք անտեսանելի են վառ մարջանների ֆոնի վրա։

Դպրոցական ձկներին բնորոշ է դպրոցական գունավորումը։ Այս գունավորումը հեշտացնում է հոտի անհատների կողմնորոշումը դեպի միմյանց: Այն սովորաբար ի հայտ է գալիս գունավորման այլ ձևերի ֆոնի վրա և արտահայտվում է մարմնի կողքերին կամ մի քանի բծերի տեսքով։ մեջքային լողակ, կամ որպես մուգ շերտ մարմնի երկայնքով կամ պոչային պեդունկուլի հիմքում։

Շատերը խաղաղ ձուկմարմնի հետևի մասում կա «խաբուսիկ աչք», որն ապակողմնորոշում է գիշատչին որսի նետման ուղղությամբ։

Ձկան գույների ողջ բազմազանությունը պայմանավորված է հատուկ բջիջներով՝ քրոմատոֆորներով, որոնք առաջանում են ձկան մաշկի մեջ և պարունակում են գունանյութեր։ Առանձնացվում են հետևյալ քրոմատոֆորները՝ մելանոֆորներ, որոնք պարունակում են սև պիգմենտային հատիկներ (մելանին); կարմիր էրիտրոֆորներ և դեղին քսանթոֆորներ, որոնք կոչվում են լիպոֆորներ, քանի որ դրանցում առկա պիգմենտները (կարոտինոիդները) լուծվում են լիպիդներում. գուանոֆորներ կամ իրիդոցիտներ, որոնք իրենց կառուցվածքում պարունակում են գուանի բյուրեղներ, որոնք ձկներին տալիս են մետաղական փայլ և արծաթափայլ թեփուկներ։ Մելանոֆորները և էրիտրոֆորները աստղային են, քսանթոֆորները՝ կլորացված։

Քիմիապես տարբեր պիգմենտային բջիջների պիգմենտները զգալիորեն տարբերվում են: Մելանինները համեմատաբար բարձր պոլիմերներ են մոլեկուլային քաշըսև, շագանակագույն, կարմիր կամ դեղին:

Մելանինները շատ կայուն միացություններ են։ Դրանք անլուծելի են բևեռային կամ ոչ բևեռային լուծիչների, ինչպես նաև թթուների մեջ: Այնուամենայնիվ, մելանինները կարող են գունաթափվել պայծառ արևի լույսի, օդի երկարատև ազդեցության կամ, հատկապես արդյունավետորեն, ջրածնի պերօքսիդի հետ երկարատև օքսիդացման ժամանակ:

Մելանոֆորները ունակ են սինթեզել մելանինները։ Մելանինի ձևավորումը տեղի է ունենում մի քանի փուլով՝ թիրոզինի հաջորդական օքսիդացման շնորհիվ դիհիդրօքսիֆենիլալանինի (DOPA) և այնուհետև մինչև մելանինի մակրոմոլեկուլի պոլիմերացումը։ Մելանինները կարող են սինթեզվել նաև տրիպտոֆանից և նույնիսկ ադրենալինից։

Քսանթոֆորների և էրիտրոֆորների մեջ գերակշռող պիգմենտները ճարպերի մեջ լուծված կարոտինոիդներն են։ Բացի դրանցից, այս բջիջները կարող են պարունակել պտերիններ՝ առանց կարոտինոիդների կամ դրանց հետ համատեղ։ Այս բջիջների պտերինները տեղայնացված են մասնագիտացված փոքր օրգանելներում, որոնք կոչվում են պտերինոսոմներ, որոնք տեղակայված են ամբողջ ցիտոպլազմայում: Նույնիսկ այն տեսակների մեջ, որոնք հիմնականում գունավորվում են կարոտինոիդներով, պտերինները սկզբում սինթեզվում և տեսանելի են դառնում զարգացող քսանտոֆորների և էրիթրոֆորների մեջ, մինչդեռ կարոտինոիդները, որոնք պետք է ստացվեն սննդից, հայտնաբերվում են միայն ավելի ուշ:

Պտերիններն ապահովում են դեղին, նարնջագույն կամ կարմիր գույնը ձկների մի շարք խմբերի, ինչպես նաև երկկենցաղների և սողունների մոտ։ Պտերինները ամֆոտերային մոլեկուլներ են՝ թույլ թթվային և հիմնային հատկություններով։ Նրանք վատ են լուծվում ջրում։ Պտերինների սինթեզը տեղի է ունենում պուրինի (գուանինի) միջանկյալ նյութերի միջոցով։

Գուանոֆորները (իրիդոֆորները) իրենց ձևով և չափերով շատ բազմազան են: Գուանոֆորները կազմված են գուանի բյուրեղներից։ Գուանինը պուրինային հիմք է: Գուանինի վեցանկյուն բյուրեղները գտնվում են գուանոֆորների պլազմայում և պլազմային հոսանքների շնորհիվ կարող են կենտրոնանալ կամ բաշխվել ամբողջ բջջում։ Այս հանգամանքը, հաշվի առնելով լույսի անկման անկյունը, հանգեցնում է ձկների ծածկույթի գույնի փոփոխության՝ արծաթափայլից դեպի կապտավուն մանուշակագույն և կապտականաչ կամ նույնիսկ դեղնակարմիր։ Այսպիսով, փայլուն կապույտ-կանաչ շերտ նեոնային ձուկէլեկտրական հոսանքի ազդեցության տակ այն ձեռք է բերում կարմիր փայլ, ինչպես էրիթրոզոնը։ Գուանոֆորները, որոնք գտնվում են մնացած պիգմենտային բջիջների տակ գտնվող մաշկի մեջ, քսանթոֆորների և էրիթրոֆորների հետ համատեղ տալիս են կանաչ գույն, իսկ այդ բջիջների և մելանոֆորների հետ՝ կապույտ:

Հայտնաբերվել է ձկների կողմից դրանց ծածկույթների կապտականաչ գույնը ստանալու ևս մեկ մեթոդ։ Նշվել է, որ ձվադրման ժամանակ ոչ բոլոր ձվաբջիջներն են ձվադրում էգ խոզուկները: Նրանցից մի քանիսը մնում են սեռական գեղձերում և ռեզորբցիայի ընթացքում ձեռք են բերում կապտականաչ գույն։ Հետձվադրման շրջանում էգերի էգերի արյան պլազման ձեռք է բերում վառ կանաչ գույն. Նմանատիպ կապույտ-կանաչ պիգմենտ է հայտնաբերվել էգերի լողակներում և մաշկի մեջ, որն, ըստ երևույթին, ունի հարմարվողական արժեք ջրիմուռների մեջ ծովի ափամերձ գոտում ծովի ափամերձ գոտում նրանց հետձվադրական գիրացման ժամանակ։

Ըստ որոշ հետազոտողների՝ միայն մելանոֆորներն են հարմար նյարդային վերջավորությունների համար, և մելանոֆորներն ունեն երկակի ներվացիա՝ սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ, մինչդեռ քսանթոֆորները, էրիթրոֆորները և գուանոֆորները չունեն ներվացիա։ Այլ հեղինակների փորձարարական տվյալները վկայում են նաև էրիտրոֆորների նյարդային կարգավորման մասին։ Բոլոր տեսակի պիգմենտային բջիջները ենթակա են հումորալ կարգավորման:

Ձկների գույնի փոփոխությունը տեղի է ունենում երկու եղանակով՝ բջջում պիգմենտի կուտակման, սինթեզի կամ ոչնչացման և բուն քրոմատոֆորի ֆիզիոլոգիական վիճակի փոփոխության պատճառով՝ առանց դրա մեջ պիգմենտի պարունակության փոփոխության։ Գույնի փոփոխության առաջին մեթոդի օրինակն այն է, որ այն ուժեղանում է շատ ձկների մոտ ձվադրման ժամանակաշրջանում, քանի որ կարոտինոիդ պիգմենտները կուտակվում են քսանտոֆորներում և էրիթրոֆորներում, երբ դրանք մտնում են այդ բջիջները այլ օրգաններից և հյուսվածքներից: Մեկ այլ օրինակ. բաց ֆոնի վրա ձկների բնակեցումը առաջացնում է գուանոֆորներում գուանինի ձևավորման ավելացում և միևնույն ժամանակ մելանոֆորներում մելանինի քայքայումը և, ընդհակառակը, մուգ ֆոնի վրա առաջացող մելանինի առաջացումը ուղեկցվում է անհետացումով։ գուանինի.

Նյարդային ազդակի ազդեցության տակ մելանոֆորի վիճակի ֆիզիոլոգիական փոփոխությամբ պիգմենտային հատիկները, որոնք տեղակայված են պլազմայի շարժական մասում՝ կինոպլազմայում, դրա հետ միասին հավաքվում են բջջի կենտրոնական մասում։ Այս գործընթացը կոչվում է մելանոֆորի կծկում (ագրեգացիա): Կծկման պատճառով պիգմենտային բջիջի ճնշող մեծամասնությունը ազատվում է պիգմենտային հատիկներից, ինչի հետևանքով նվազում է գույնի պայծառությունը: Միևնույն ժամանակ, մելանոֆորի ձևը, որն ապահովված է բջջային մակերեսի թաղանթով և կմախքի մանրաթելերով, մնում է անփոփոխ։ Բջջով մեկ պիգմենտային հատիկների բաշխման գործընթացը կոչվում է ընդլայնում:

Մելանոֆորները, որոնք տեղակայված են թոքային ձկների էպիդերմիսում, և ես և դու, ի վիճակի չենք փոխել գույնը դրանց մեջ պիգմենտային հատիկների շարժման պատճառով: Մարդկանց մոտ մաշկի մգացումն արևի տակ տեղի է ունենում մելանոֆորներում պիգմենտի սինթեզի պատճառով, իսկ լուսավորությունը՝ էպիդերմիսի շերտազատման պատճառով՝ պիգմենտային բջիջների հետ միասին:

Հորմոնալ կարգավորման ազդեցությամբ քսանթոֆորների, էրիթրոֆորների և գուանոֆորների գույնը փոխվում է բուն բջջի ձևի փոփոխության և քսանթոֆորների և էրիթրոֆորների, ինչպես նաև բջջում պիգմենտների կոնցենտրացիայի փոփոխության պատճառով:

Մելանոֆորների պիգմենտային հատիկների կծկման և ընդլայնման գործընթացները կապված են բջջի կինոպլազմայի և էկտոպլազմայի թրջման գործընթացների փոփոխությունների հետ, ինչը հանգեցնում է մակերևութային լարվածության փոփոխության այս երկու պլազմային շերտերի սահմանին: Սա զուտ ֆիզիկական գործընթաց է և կարող է արհեստականորեն իրականացվել նույնիսկ սատկած ձկների մոտ։

Հորմոնալ կարգավորման ներքո մելատոնինը և ադրենալինը առաջացնում են մելանոֆորների կծկում, իսկ հետևի գեղձի հորմոնները առաջացնում են ընդլայնում. Գուանոֆորները նույնպես ենթարկվում են հորմոնալ ազդեցության։ Այսպիսով, ադրենալինը մեծացնում է թրոմբոցիտների ցրումը գուանոֆորներում, մինչդեռ cAMP-ի ներբջջային մակարդակի բարձրացումը ուժեղացնում է թրոմբոցիտների ագրեգացիան: Մելանոֆորները կարգավորում են պիգմենտի շարժումը՝ փոխելով cAMP-ի և Ca ++ ներբջջային պարունակությունը, մինչդեռ էրիթրոֆորների մոտ կարգավորումն իրականացվում է միայն կալցիումի հիման վրա։ Արտբջջային կալցիումի մակարդակի կտրուկ աճը կամ բջջի մեջ դրա միկրոներարկումն ուղեկցվում է էրիթրոֆորներում պիգմենտային հատիկների ագրեգացմամբ, բայց ոչ մելանոֆորներում։

Վերոնշյալ տվյալները ցույց են տալիս, որ և՛ ներբջջային, և՛ արտաբջջային կալցիումը կարևոր դեր է խաղում ինչպես մելանոֆորների, այնպես էլ էրիթրոֆորների ընդլայնման և կծկման կարգավորման գործում:

Ձկների գունավորումն իրենց էվոլյուցիայում չէր կարող առաջանալ հատուկ վարքագծային արձագանքների համար և պետք է ունենա որոշակի նախնական ֆիզիոլոգիական գործառույթ: Այլ կերպ ասած, մաշկի պիգմենտների հավաքածուն, պիգմենտային բջիջների կառուցվածքը և դրանց տեղակայումը ձկների մաշկի մեջ, ըստ երևույթին, պատահական չեն և պետք է արտացոլեն այդ կառույցների գործառույթների փոփոխությունների էվոլյուցիոն ուղին, որի ընթացքում: ժամանակակից կազմակերպությունկենդանի ձկների մաշկի պիգմենտային համալիր:

Ենթադրաբար, ի սկզբանե պիգմենտային համակարգը մասնակցել է մարմնի ֆիզիոլոգիական գործընթացներին՝ որպես մաշկի արտազատման համակարգի մաս։ Հետագայում ձկան մաշկի պիգմենտային համալիրը սկսեց մասնակցել կորիումում տեղի ունեցող ֆոտոքիմիական պրոցեսների կարգավորմանը, իսկ էվոլյուցիոն զարգացման վերջին փուլերում այն ​​սկսեց կատարել ձկների իրական գունավորման գործառույթը վարքային ռեակցիաներում:

Պարզունակ օրգանիզմների համար մաշկի արտազատման համակարգը նրանց կյանքում կարևոր դեր է խաղում: Բնականաբար, նյութափոխանակության վերջնական արտադրանքի վնասակար ազդեցությունը նվազեցնելու խնդիրներից մեկը պոլիմերացման միջոցով ջրի մեջ դրանց լուծելիության նվազեցումն է: Սա, մի կողմից, հնարավորություն է տալիս չեզոքացնել դրանց թունավոր ազդեցությունը և միաժամանակ առանց դրանց մետաբոլիտների կուտակել մասնագիտացված բջիջներում։ զգալի ծախսերմարմնից այս պոլիմերային կառույցների հետագա հեռացմամբ: Մյուս կողմից, պոլիմերացման գործընթացը ինքնին հաճախ կապված է լույսը ներծծող կառույցների երկարացման հետ, ինչը կարող է հանգեցնել գունավոր միացությունների տեսքին:

Ըստ երևույթին, պուրինները՝ գուանինի բյուրեղների տեսքով, և պտերինները հայտնվում էին մաշկի մեջ՝ որպես ազոտի նյութափոխանակության արտադրանք և հեռացվում կամ կուտակվում էին, օրինակ՝ ճահիճների հնագույն բնակիչների մոտ երաշտի ժամանակաշրջաններում, երբ նրանք ընկնում էին ձմեռման մեջ: Հետաքրքիր է նշել, որ պուրինները և հատկապես պտերինները լայնորեն ներկայացված են ոչ միայն ձկների, այլև երկկենցաղների և սողունների, ինչպես նաև հոդվածոտանիների, մասնավորապես միջատների մարմնի մեջ, ինչը կարող է պայմանավորված լինել դրանց հեռացման դժվարությամբ: ցամաքում կենդանիների այս խմբերի առաջացման պատճառով:

Ավելի դժվար է բացատրել ձկան մաշկի մեջ մելանինի և կարոտինոիդների կուտակումը։ Ինչպես նշվեց վերևում, մելանինի կենսասինթեզն իրականացվում է ինդոլի մոլեկուլների պոլիմերացման շնորհիվ, որոնք թիրոզինի ֆերմենտային օքսիդացման արտադրանք են: Ինդոլը թունավոր է մարմնի համար: Մելանինը, պարզվում է, իդեալական տարբերակ է ինդոլի վնասակար ածանցյալների պահպանման համար։

Կարոտինոիդ պիգմենտները, ի տարբերություն վերը քննարկվածների, նյութափոխանակության վերջնական արտադրանք չեն և շատ ռեակտիվ են: Նրանք սննդային ծագում ունեն, և, հետևաբար, նրանց դերը պարզելու համար ավելի հարմար է դիտարկել նրանց մասնակցությունը նյութափոխանակության մեջ. փակ համակարգ, օրինակ, ձկան այծի մեջ։

Անցած դարի ընթացքում երկու տասնյակից ավելի կարծիքներ են արտահայտվել կենդանիների, այդ թվում՝ ձկների և նրանց խավիարի օրգանիզմում կարոտինոիդների ֆունկցիոնալ նշանակության մասին։ Հատկապես բուռն քննարկումները վերաբերում էին կարոտինոիդների դերին շնչառության և օքսիդացման այլ գործընթացներում: Այսպիսով, ենթադրվում էր, որ կարոտինոիդները կարող են տրանսմեմբրանային ճանապարհով տեղափոխել թթվածինը կամ պահել այն պիգմենտի կենտրոնական կրկնակի կապի երկայնքով: Անցյալ դարի յոթանասունականներին Վիկտոր Վլադիմիրովիչ Պետրունյական առաջարկեց կարոտինոիդների հնարավոր մասնակցությունը կալցիումի նյութափոխանակությանը: Նա հայտնաբերել է կարոտինոիդների կոնցենտրացիան միտոքոնդրիայի որոշակի հատվածներում, որոնք կոչվում են կալկոսֆերուլներ: Հայտնաբերվել է կարոտինոիդների փոխազդեցություն կալցիումի հետ ձկների սաղմնային զարգացման ընթացքում, որի պատճառով այդ պիգմենտների գույնը փոխվում է։

Հաստատվել է, որ ձկան այծի մեջ կարոտինոիդների հիմնական գործառույթներն են՝ դրանց հակաօքսիդանտ դերը լիպիդների նկատմամբ, ինչպես նաև մասնակցությունը կալցիումի նյութափոխանակության կարգավորմանը։ Նրանք ուղղակիորեն ներգրավված չեն շնչառության գործընթացներում, բայց զուտ ֆիզիկապես նպաստում են տարրալուծմանը և, հետևաբար, թթվածնի կուտակմանը ճարպային ներդիրներում։

Կարոտինոիդների գործառույթների վերաբերյալ տեսակետները հիմնովին փոխվել են՝ կապված դրանց մոլեկուլների կառուցվածքային կազմակերպման հետ։ Կարոտինոիդները բաղկացած են իոնային օղակներից՝ ներառյալ թթվածին պարունակող խմբերը՝ քսանթոֆիլներ, կամ առանց դրանց՝ կարոտիններ և ածխածնային շղթա, ներառյալ կրկնակի խճճված կապերի համակարգ։ Նախկինում կարոտինոիդների ֆունկցիաներում մեծ նշանակություն էր տրվում նրանց մոլեկուլների իոնային օղակների խմբերի փոփոխություններին, այսինքն՝ որոշ կարոտինոիդների փոխակերպմանը մյուսների։ Մենք ցույց ենք տվել, որ որակական կազմը կարոտինոիդների աշխատանքում մեծ նշանակություն ունիոչ, և կարոտինոիդների ֆունկցիոնալությունը կապված է կոնյուգացիոն շղթայի առկայության հետ: Այն որոշում է այս պիգմենտների սպեկտրալ հատկությունները, ինչպես նաև դրանց մոլեկուլների տարածական կառուցվածքը։ Այս կառուցվածքը մարում է ռադիկալների էներգիան լիպիդային պերօքսիդացման գործընթացներում՝ կատարելով հակաօքսիդանտների ֆունկցիա։ Այն ապահովում կամ խանգարում է կալցիումի տրանսմեմբրանային փոխադրմանը:

Ձկան խավիարի մեջ կան այլ գունանյութեր։ Այսպիսով, լեղու պիգմենտներին լույսի կլանման սպեկտրով մոտ գտնվող պիգմենտը և կարիճ ձկան մեջ նրա սպիտակուցային համալիրը որոշում են այս ձկների ձվերի գույնի բազմազանությունը՝ ապահովելով բնիկ կլանման հայտնաբերումը: Սիգի ձվի դեղնուցում պարունակվող եզակի հեմոպրոտեինը նպաստում է նրա գոյատևմանը պագոնային վիճակում զարգացման ընթացքում, այսինքն՝ երբ այն սառչում է սառույցի մեջ։ Այն նպաստում է դեղնուցի մի մասի պարապ այրմանը։ Պարզվել է, որ խավիարի մեջ դրա պարունակությունն ավելի մեծ է սիգի այն տեսակների մոտ, որոնց զարգացումը տեղի է ունենում ավելի ծանր պայմաններում։ ջերմաստիճանի պայմաններըձմեռները.

Կարոտինոիդները և դրանց ածանցյալները՝ ռետինոիդները, ինչպիսին է վիտամին A-ն, ի վիճակի են երկվալենտ մետաղների աղեր կուտակելու կամ տրանսմեմբրանային փոխանցման: Այս հատկությունը, ըստ երևույթին, շատ կարևոր է ծովային անողնաշարավորների համար, որոնք օրգանիզմից հեռացնում են կալցիումը, որը հետագայում օգտագործվում է արտաքին կմախքի կառուցման ժամանակ։ Թերևս սա է անողնաշարավորների ճնշող մեծամասնության մեջ արտաքին, այլ ոչ թե ներքին կմախքի առկայության պատճառը: Հայտնի է, որ արտաքին կալցիում պարունակող կառույցները լայնորեն ներկայացված են սպունգերում, հիդրոիդներում, մարջաններում և որդերում։ Դրանք պարունակում են կարոտինոիդների զգալի կոնցենտրացիաներ։ Փափկամարմինների մեջ կարոտինոիդների հիմնական մասը կենտրոնացած է թիկնոցի շարժուն բջիջներում՝ ամեբոցիտներում, որոնք տեղափոխում և արտազատում են CaCO 3-ը պատյան մեջ։ Խեցգետնակերպերի և էխինոդերմների մեջ կարոտինոիդները կալցիումի և սպիտակուցի հետ միասին կազմում են նրանց կեղևը:

Անհասկանալի է մնում, թե ինչպես են այդ պիգմենտները հասցվում մաշկին:Հնարավոր է, որ ֆագոցիտները մաշկին պիգմենտներ մատակարարող սկզբնական բջիջներն են: Ձկների մեջ հայտնաբերվել են մակրոֆագներ, որոնք ֆագոցիտացնում են մելանինը։ Մելանոֆորների նմանությունը ֆագոցիտների հետ մատնանշվում է նրանց բջիջներում պրոցեսների առկայությամբ և ինչպես ֆագոցիտների, այնպես էլ մելանոֆորի պրեկուրսորների ամեոբոիդ շարժումով դեպի իրենց մշտական ​​վայրերը մաշկի վրա: Երբ էպիդերմիսը քայքայվում է, դրա մեջ հայտնվում են նաև մակրոֆագեր՝ սպառելով մելանինը, լիպոֆուսցինը և գուանինը։

Ողնաշարավորների բոլոր դասերում քրոմատոֆորների առաջացման վայրը այսպես կոչված նյարդային գագաթի բջիջների կուտակումն է, որը նեյրուլյացիայի ժամանակ առաջանում է նյարդային խողովակի վերևում՝ էկտոդերմայից նյարդային խողովակի բաժանման վայրում։ Այս ջոկատը կատարվում է ֆագոցիտների միջոցով։ Քրոմատոֆորները ձկան զարգացման սաղմնային փուլերում առանց պիգմենտային քրոմատոբլաստների տեսքով կարող են տեղափոխվել մարմնի գենետիկորեն կանխորոշված ​​տարածքներ: Ավելի հասուն քրոմատոֆորները ունակ չեն ամեոբոիդ շարժումների և չեն փոխում իրենց ձևը։ Հետագայում դրանցում ձևավորվում է այս քրոմատոֆորին համապատասխանող պիգմենտ։ AT սաղմնային զարգացում ոսկրային ձուկքրոմատոֆորներ տարբեր տեսակներհայտնվում են որոշակի հաջորդականությամբ. Սկզբում տարբերվում են մաշկային մելանոֆորները, որին հաջորդում են քսանթոֆորները և գուանոֆորները: Օնտոգենեզի գործընթացում էրիտրոֆորներն առաջանում են քսանթոֆորներից։ Այսպիսով, ֆագոցիտոզի վաղ պրոցեսները սաղմի ծնունդում ժամանակի և տարածության մեջ համընկնում են չպիգմենտացված քրոմատոբլաստների՝ մելանոֆորների պրեկուրսորների առաջացման հետ։

Այսպիսով, համեմատական ​​վերլուծությունմելանոֆորների և մելանոմակրոֆագների կառուցվածքն ու գործառույթները ցույց են տալիս, որ կենդանիների ֆիլոգենեզի վաղ փուլերում պիգմենտային համակարգը, ըստ երևույթին, մաշկի արտազատման համակարգի մի մասն էր:

Հայտնվելով մարմնի մակերեսային շերտերում, պիգմենտային բջիջները սկսեցին կատարել այլ գործառույթ, որը կապված չէ արտազատման գործընթացների հետ: Ոսկրային ձկների մաշկի մաշկային շերտում հատուկ ձևով տեղայնացվում են քրոմատոֆորները։ Քսանթոֆորները և էրիտրոֆորները սովորաբար գտնվում են դերմիսի միջին շերտում: Նրանց տակ ընկած են գուանոֆորները։ Մելանոֆորները հայտնաբերվում են գուանոֆորների տակ գտնվող ստորին դերմիսում և էպիդերմիսի անմիջապես ներքեւում գտնվող վերին դերմիսում: Պիգմենտային բջիջների նման դասավորությունը պատահական չէ և, հնարավոր է, պայմանավորված է նրանով, որ նյութափոխանակության գործընթացների համար կարևոր մի շարք նյութերի, մասնավորապես՝ D խմբի վիտամինների սինթեզի ֆոտոինդուկտիվ պրոցեսները կենտրոնացած են մաշկի մեջ: Այս ֆունկցիան իրականացնելու համար: , մելանոֆորները կարգավորում են լույսի ներթափանցման ինտենսիվությունը մաշկ, իսկ գուանոֆորները կատարում են ռեֆլեկտորի ֆունկցիա՝ լույսը երկու անգամ անցնելով դերմիսի միջով, երբ այն բացակայում է։ Հետաքրքիր է նշել, որ մաշկի տարածքների լույսի անմիջական ազդեցությունը հանգեցնում է մելանոֆորների արձագանքի փոփոխության:

Գոյություն ունեն մելանոֆորների երկու տեսակ, որոնք տարբերվում են արտաքին տեսքով, մաշկի տեղայնացումով, նյարդային և հումորային ազդեցությունների ռեակցիաներով։

Բարձր ողնաշարավորների մոտ, ներառյալ կաթնասունները և թռչունները, հիմնականում հայտնաբերվում են էպիդերմային մելանոֆորներ, որոնք ավելի հաճախ կոչվում են մելանոցիտներ: Երկկենցաղների և սողունների մոտ դրանք բարակ երկարավուն բջիջներ են, որոնք փոքր դեր են խաղում գունային արագ փոփոխության մեջ: Պարզունակ ձկների, մասնավորապես թոքերի մեջ կան էպիդերմային մելանոֆորներ։ Նրանք չունեն նյարդայնացում, չեն պարունակում միկրոխողովակներ և ընդունակ չեն կծկվելու և ընդլայնվելու։ Ավելի մեծ չափով, այս բջիջների գույնի փոփոխությունը կապված է իրենց սեփական մելանինի պիգմենտը սինթեզելու ունակության հետ, հատկապես լույսի ազդեցության տակ, և գույնի թուլացումը տեղի է ունենում էպիդերմիսի շերտազատման գործընթացում: Էպիդերմիսի մելանոֆորները բնորոշ են օրգանիզմներին, որոնք ապրում են կա՛մ ջրային մարմինների չորացման և անաբիոզի մեջ ընկնելու մեջ (թոքերի ձուկ), կա՛մ ջրից դուրս ապրող օրգանիզմներին (երկրային ողնաշարավորներ):

Գրեթե բոլոր պոիկիլոթերմիկ կենդանիները, ներառյալ ձկները, ունեն դենդրո ձևավորված մաշկային մելանոֆորներ, որոնք արագ արձագանքում են նյարդային և հումորային ազդեցություններին: Հաշվի առնելով, որ մելանինը ռեակտիվ չէ, այն չի կարող կատարել որևէ այլ ֆիզիոլոգիական ֆունկցիա, բացառությամբ սկրինինգի կամ մաշկ լույսի չափաբաժին փոխանցման: Հետաքրքիր է նշել, որ թիրոզինի օքսիդացման գործընթացը որոշակի պահից ընթանում է երկու ուղղությամբ՝ դեպի մելանինի ձևավորում և դեպի ադրենալինի ձևավորում։ Էվոլյուցիոն առումով, հնագույն ակորդատներում թիրոզինի նման օքսիդացում կարող էր տեղի ունենալ միայն մաշկի մեջ, որտեղ թթվածինը հասանելի էր։ Միևնույն ժամանակ, ժամանակակից ձկների մեջ ինքնին ադրենալինը գործում է նյարդային համակարգի միջոցով մելանոֆորների վրա, և նախկինում, հնարավոր է, որ արտադրվելով մաշկի մեջ, ուղղակիորեն հանգեցրել է նրանց կծկմանը: Հաշվի առնելով, որ արտազատման ֆունկցիան ի սկզբանե կատարում էր մաշկը, իսկ ավելի ուշ՝ երիկամները, որոնց ինտենսիվորեն մատակարարվում է արյան թթվածին, մասնագիտացած այդ գործառույթն իրականացնելու մեջ, ժամանակակից ձկների քրոմաֆինային բջիջները, որոնք արտադրում են ադրենալին, գտնվում են մակերիկամներում։

Դիտարկենք մաշկի մեջ պիգմենտային համակարգի ձևավորումը պարզունակ ակորդատների, ձկների և ձկների ֆիլոգենետիկ զարգացման ընթացքում:

Նշանետը մաշկի մեջ պիգմենտային բջիջներ չունի: Այնուամենայնիվ, նշտարն ունի չզուգակցված ֆոտոզգայուն պիգմենտային կետ նեյրոնային խողովակի առաջի պատին: Նաև ամբողջ նյարդային խողովակի երկայնքով, նեյրոկոելի եզրերի երկայնքով, կան լուսազգայուն գոյացություններ՝ Հեսսեի աչքերը։ Նրանցից յուրաքանչյուրը երկու բջիջների համակցություն է՝ լուսազգայուն և պիգմենտային:

Թունիկացիաներում մարմինը հագցված է միաշերտ բջջային էպիդերմիսով, որն իր մակերեսին ընդգծում է հատուկ հաստ դոնդողանման թաղանթ՝ տունիկա: Անոթները անցնում են թունիկայի հաստությամբ, որով արյունը շրջանառվում է։ Մաշկում հատուկ պիգմենտային բջիջներ չկան։ Չկան թունիկատներ և մասնագիտացված արտազատող օրգաններ։ Սակայն նրանք ունեն հատուկ բջիջներ՝ նեֆրոցիտներ, որոնցում կուտակվում են նյութափոխանակության արտադրանքները՝ տալով նրանց ու մարմնին կարմրաշագանակագույն երանգ։

Նախնադարյան ցիկլոստոմներն իրենց մաշկի մեջ ունեն մելանոֆորների երկու շերտ։ Մաշկի վերին շերտում՝ կորիում, էպիդերմիսի տակ կան հազվադեպ բջիջներ, իսկ կորիումի ստորին հատվածում՝ մելանին կամ գուանին պարունակող բջիջների հզոր շերտ, որը պաշտպանում է լույսը հիմքում ընկած օրգաններ և հյուսվածքներ մտնելուց։ . Ինչպես նշվեց վերևում, թոքային ձկնիկներն ունեն ոչ նյարդայնացված աստղային էպիդերմիկ և մաշկային մելանոֆորներ: Ֆիլոգենետիկորեն ավելի զարգացած ձկների մեջ մելանոֆորները, որոնք ունակ են փոխել իրենց լույսի փոխանցումը նյարդային և հումորային կարգավորման շնորհիվ, գտնվում են էպիդերմիսի տակ գտնվող վերին շերտերում, իսկ գուանոֆորները՝ դերմիսի ստորին շերտերում: Ոսկրային գանոիդներում և տելեոստներում մելանոֆորների և գուանոֆորների շերտերի միջև ընկած դերմիսում հայտնվում են քսանթոֆորներ և էրիտրոֆորներ։

Ստորին ողնաշարավորների ֆիլոգենետիկ զարգացման գործընթացում մաշկի պիգմենտային համակարգի բարդացմանը զուգահեռ բարելավվել են տեսողության օրգանները։ Դա ֆոտոզգայունությունն է նյարդային բջիջներըմելանոֆորների միջոցով լույսի հաղորդման կարգավորման հետ միասին հիմք են հանդիսացել ողնաշարավորների մոտ տեսողական օրգանների առաջացման համար:

Այսպիսով, շատ կենդանիների նեյրոններն արձագանքում են լուսավորությանը էլեկտրական ակտիվության փոփոխությամբ, ինչպես նաև նյարդային վերջավորություններից նեյրոհաղորդիչների ազատման արագության աճով։ Հայտնաբերվել է ոչ սպեցիֆիկ լուսազգայունություն նյարդային հյուսվածքկարոտինոիդներ պարունակող.

Ուղեղի բոլոր մասերը լուսազգայուն են, բայց ուղեղի միջին հատվածը, որը գտնվում է աչքերի միջև, և սոճու գեղձը ամենալուսազգայունն են: Սոճու գեղձի բջիջներում կա ֆերմենտ, որի գործառույթը սերոտոնինի վերածումն է մելատոնինի: Վերջինս առաջացնում է մաշկային մելանոֆորների կծկում և արտադրողների սեռական գեղձերի աճի դանդաղում։ Երբ սոճու գեղձը լուսավորված է, նրա մեջ մելատոնինի կոնցենտրացիան նվազում է։

Հայտնի է, որ տեսող ձկները մուգ ֆոնի վրա մթնում են, իսկ բաց գույնի վրա՝ պայծառանում։ Այնուամենայնիվ, պայծառ լույսն առաջացնում է ձկների մգացում՝ սոճու գեղձի կողմից մելատոնինի արտադրության նվազման պատճառով, իսկ ցածր լույսը կամ բացակայում է պայծառությունը: Նմանապես, ձկներն աչքերը հանելուց հետո արձագանքում են լույսին, այսինքն՝ նրանք պայծառանում են մթության մեջ և մթնում են լույսի ներքո։ Նշվել է, որ կույր քարանձավի ձկներում գլխի մաշկի և մարմնի միջին մասի մելանոֆորները արձագանքում են լույսին: Շատ ձկների մոտ, երբ նրանք հասունանում են, սոճու գեղձի հորմոնների շնորհիվ մաշկի գույնը ուժեղանում է։

Գուանոֆորների արտացոլման լույսի հետևանքով առաջացած գունային փոփոխությունը հայտնաբերվել է ֆոնդուլուսում, կարմիր նեոնում և կապույտ նեոնում: Սա ցույց է տալիս, որ փայլի գույնի փոփոխությունը, որը որոշում է ցերեկը և գիշերը, կախված է ոչ միայն ձկան կողմից լույսի տեսողական ընկալումից, այլև մաշկի վրա լույսի անմիջական ազդեցությունից:

Սաղմերի, թրթուրների և ձկների ձկների մեջ, որոնք զարգանում են ջրի վերին, լավ լուսավորված շերտերում, մելանոֆորներով, թիկունքային կողմը, ծածկում է կենտրոնական նյարդային համակարգը լույսի ազդեցությունից և թվում է, որ ուղեղի բոլոր հինգ մասերը տեսանելի են: Նրանք, ովքեր զարգանում են ներքեւում, նման հարմարվողականություն չունեն: Սևանի սիգի ձվերի և թրթուրների վրա լույսի ազդեցությունն այս տեսակի սաղմնային զարգացման ընթացքում սաղմերի մաշկի մեջ առաջացնում է մելանինի սինթեզ:

Ձկան մաշկի լույսի կարգավորման մելանոֆոր-գուանոֆոր համակարգը, սակայն, ունի իր թերությունը. Ֆոտոքիմիական պրոցեսներ իրականացնելու համար անհրաժեշտ է լույսի սենսոր, որը կորոշի, թե իրականում որքան լույս է անցել մաշկ և այդ տեղեկատվությունը կփոխանցի մելանոֆորներին, որոնք կամ պետք է ուժեղացնեն կամ թուլացնեն լույսի հոսքը: Հետևաբար, նման սենսորի կառուցվածքները մի կողմից պետք է ներծծեն լույսը, այսինքն՝ պարունակեն պիգմենտներ, իսկ մյուս կողմից՝ տեղեկացնեն իրենց վրա ընկնող լույսի հոսքի մեծության մասին։ Դա անելու համար դրանք պետք է լինեն բարձր ռեակտիվ, ճարպային լուծելի, ինչպես նաև լույսի ազդեցության տակ փոխեն թաղանթների կառուցվածքը և փոխեն դրա թափանցելիությունը տարբեր նյութերի նկատմամբ: Նման պիգմենտային սենսորները պետք է տեղակայվեն մաշկի մեջ մելանոֆորներից ցածր, բայց գուանոֆորներից վերևում: Հենց այս վայրում են գտնվում կարոտինոիդներ պարունակող էրիտրոֆորները և քսանթոֆորները։

Ինչպես հայտնի է, կարոտինոիդները մասնակցում են պարզունակ օրգանիզմների լույսի ընկալմանը։Կարոտինոիդները առկա են միաբջիջ օրգանիզմների աչքերում, որոնք ունակ են ֆոտոտաքսի, սնկերի կառուցվածքներում, որոնց հիֆերը արձագանքում են լույսին, մի շարք անողնաշարավորների և ձկների աչքերում։

Հետագայում ավելի բարձր զարգացած օրգանիզմներում տեսողության օրգաններում կարոտինոիդները փոխարինվում են վիտամին A-ով, որը չի ներծծում լույսը սպեկտրի տեսանելի մասում, բայց լինելով ռոդոպսինի մաս՝ նաև պիգմենտ է։ Նման համակարգի առավելությունն ակնհայտ է, քանի որ գունավոր ռոդոպսինը, ներծծելով լույսը, քայքայվում է օպսինի և վիտամին A-ի, որոնք, ի տարբերություն կարոտինոիդների, չեն կլանում տեսանելի լույսը։

Իրենց լիպոֆորների բաժանումը էրիթրոֆորների, որոնք ի վիճակի են փոխել լույսի փոխանցումը հորմոնների ազդեցության տակ, և xanthophores, որոնք, ըստ երևույթին, լույսի դետեկտորներ են, թույլ տվեցին այս համակարգին կարգավորել ֆոտոսինթետիկ գործընթացները մաշկի վրա, ոչ միայն այն դեպքում, երբ. լույսը միաժամանակ ենթարկվում է մարմնին դրսից, բայց նաև այն փոխկապակցված է ֆիզիոլոգիական վիճակի և այդ նյութերի նկատմամբ մարմնի կարիքների հետ՝ հորմոնալ կարգավորելով լույսի փոխանցումը և՛ մելանոֆորների, և՛ էրիտրոֆորների միջոցով:

Այսպիսով, գույնն ինքնին, ըստ երևույթին, մարմնի մակերեսի հետ կապված այլ ֆիզիոլոգիական ֆունկցիաների պիգմենտների կատարման փոխակերպված հետևանք էր և ձեռք բերված էվոլյուցիոն ընտրությամբ: անկախ գործառույթմիմիկական և ազդանշանային նպատակներով:

առաջացում տարբեր տեսակներսկզբում ուներ գույներ ֆիզիոլոգիական պատճառները. Այսպիսով, մերձմակերևութային ջրերի բնակիչների համար, որոնք ենթարկվում են զգալի մեկուսացման, մարմնի մեջքային հատվածը պահանջում է մելանինի հզոր պիգմենտացիա՝ վերին դերմիսի մելանոֆորների տեսքով (կարգավորելու լույսի փոխանցումը դեպի մաշկ) և ստորին հատվածում։ դերմիսի շերտ (օրգանիզմը ավելորդ լույսից պաշտպանելու համար): Կողմերում և հատկապես որովայնում, որտեղ լույսի ներթափանցման ինտենսիվությունը մաշկ ավելի քիչ է, անհրաժեշտ է նվազեցնել մելանոֆորների կոնցենտրացիան մաշկի մեջ՝ գուանոֆորների քանակի ավելացմամբ։ Պելագիկ ձկների մոտ նման գունավորման ի հայտ գալը միաժամանակ նպաստել է ջրի սյունակում այդ ձկների տեսանելիության նվազմանը:

Անչափահաս ձկները ավելի մեծ չափով են արձագանքում լուսավորության ինտենսիվությանը, քան ֆոնի փոփոխություններին, այսինքն՝ կատարյալ մթության մեջ նրանք պայծառանում են և մթնում են լույսի ներքո։ Սա ցույց է տալիս մելանոֆորների պաշտպանիչ դերը մարմնի վրա լույսի ավելորդ ազդեցությունից: Այս դեպքում ձկան տապակները իրենց ավելի փոքր չափերի պատճառով, քան մեծահասակները, ավելի ենթակա են լույսի վնասակար ազդեցությանը։ Սա հաստատվում է արևի ուղիղ ճառագայթների ազդեցության տակ մելանոֆորներով պակաս պիգմենտավորված տապակի զգալիորեն ավելի մեծ մահով: Մյուս կողմից, ավելի մուգ տապակները գիշատիչները ավելի ինտենսիվ են ուտում: Այս երկու գործոնների՝ լույսի և գիշատիչների ազդեցությունը ձկների մեծ մասի մոտ հանգեցնում է ցերեկային ուղղահայաց միգրացիայի:

Շատ տեսակների ձկների ձագերի մոտ, որոնք դպրոցական կյանք են վարում ջրի երեսին, մարմինը լույսի ավելորդ ազդեցությունից պաշտպանելու համար, մեջքի վրա մելանոֆորների տակ առաջանում է գուանոֆորների հզոր շերտ, որը մեջքին կապտություն է հաղորդում: կամ կանաչավուն երանգ, իսկ որոշ ձկների տապակում, օրինակ՝ մուլետները, մեջքը գտնվում է գուանինի հետևում, բառացիորեն փայլում է արտացոլված լույսով, պաշտպանում է չափից ավելի ջերմությունից, բայց նաև տեսանելի է դարձնում տապակած ձուկը ձուկ ուտող թռչուններին:

Շատ արևադարձային ձկների մոտ, որոնք ապրում են փոքր հոսանքների մեջ, արևի լույսից ստվերված անտառային ծածկով, մելանոֆորների տակ գտնվող մաշկի վրա գուանոֆորների շերտ է ավելանում՝ մաշկի միջոցով լույսի երկրորդական փոխանցման համար: Նման ձկների մեջ հաճախ հանդիպում են այնպիսի տեսակներ, որոնք լրացուցիչ օգտագործում են գուանինի փայլը «լուսավոր» շերտերի տեսքով, ինչպիսիք են նեոնները կամ բծերը՝ որպես ուղեցույց հոտեր ստեղծելիս կամ ձվադրելիս՝ մթնշաղին հայտնաբերելու իրենց տեսակի հակառակ սեռի անհատներին: .

Ծովային հատակի ձուկ, հաճախ տափակած մեջք-փորոքային ուղղությամբ և տանող նստակյաց կերպարկյանքը, որպեսզի կարգավորի մաշկի ֆոտոքիմիական պրոցեսները, պետք է ունենան իրենց մակերևույթի պիգմենտային բջիջների առանձին խմբերի արագ փոփոխություններ՝ իրենց մաշկի մակերեսի վրա լույսի տեղային կենտրոնացմանը համապատասխան, որը տեղի է ունենում ջրի կողմից դրա բեկման գործընթացում։ մակերեսը ալիքների և ալիքների ժամանակ: Այս երևույթը կարող է ընկալվել ընտրության միջոցով և հանգեցնել միմիկայի առաջացմանը, որն արտահայտվում է մարմնի տոնայնության կամ ձևի արագ փոփոխությամբ՝ ներքևի գույնին համապատասխանելու համար: Հետաքրքիր է նշել, որ ծովի հատակի բնակիչները կամ ձկները, որոնց նախնիները հատակն են եղել, սովորաբար իրենց գույնը փոխելու մեծ կարողություն ունեն։ AT քաղցրահամ ջրերՆերքևում «արևի ճառագայթների» երևույթը, որպես կանոն, չի առաջանում, և չկան գույնի արագ փոփոխվող ձկներ։

Խորության հետ լույսի ինտենսիվությունը նվազում է, ինչը, մեր կարծիքով, հանգեցնում է ծածկույթի միջոցով լույսի հաղորդման ավելացման անհրաժեշտությանը և, հետևաբար, մելանոֆորների քանակի նվազմանը լույսի ներթափանցման կարգավորման միաժամանակյա աճով։ լիպոֆորների օգնությունը. Հենց դրանով է, ըստ երևույթին, այն փաստը, որ շատ կիսա խոր ծովի ձուկդառնում է կարմիր: Կարմիր պիգմենտները խորության վրա, որտեղ արևի կարմիր ճառագայթները չեն հասնում, սև են հայտնվում: Վրա մեծ խորություններձկները կա՛մ անգույն են, կա՛մ լուսավոր ձկների դեպքում՝ սև: Դրանով նրանք տարբերվում են քարանձավային ձկներից, որտեղ լույսի բացակայության դեպքում ընդհանրապես կարիք չկա մաշկի լույսը կարգավորող համակարգի, ինչի պատճառով նրանց մեջ անհետանում են մելանոֆորներն ու գուանոֆորները, իսկ ամենավերջում՝ շատերի մոտ՝ լիպոֆորները։ .

Ձկների տարբեր սիստեմատիկ խմբերում պաշտպանիչ և նախազգուշական գունավորման զարգացումը, մեր կարծիքով, կարող էր ընթանալ միայն ձկների որոշակի խմբի մաշկի պիգմենտային համալիրի կազմակերպվածության մակարդակի հիման վրա, որն արդեն առաջացել էր ձկների գործընթացում: էվոլյուցիոն զարգացում։

Այսպիսով, մաշկի պիգմենտային համակարգի նման բարդ կազմակերպումը, որը թույլ է տալիս շատ ձկների գույնը փոխել և հարմարվել տարբեր կենսապայմաններին, ուներ իր նախապատմությունը՝ ֆունկցիաների փոփոխությամբ, ինչպիսիք են մասնակցությունը արտազատման գործընթացներին, մաշկի ֆոտոգործընթացներին և վերջապես։ , ձկան մարմնի իրական գույնով։

Մատենագիտություն

Բրիտոն Գ. Բնական պիգմենտների կենսաքիմիա. Մ., 1986

Կարնաուխով Վ.Ն. Կարոտինոիդների կենսաբանական գործառույթները. Մ., 1988

Քոթ Կ. Հարմարվողական գունավորումկենդանիներ. Մ., 1950

Mikulin A. E., Soin S. G. Կարոտինոիդների ֆունկցիոնալ նշանակության մասին ոսկրային ձկների սաղմնային զարգացման մեջ//Vopr. ձկնաբանություն. 1975. Հատոր 15. Թողարկում. 5 (94)

Mikulin A. E., Kotik L. V., Dubrovin V. N. Ոսկրային ձկների սաղմնային զարգացման ընթացքում կարոտինոիդ պիգմենտների փոփոխությունների դինամիկայի օրինաչափությունները//Biol. գիտ. 1978. Թիվ 9

Mikulin AE Կարոտինոիդների սպեկտրալ հատկությունների փոփոխությունների պատճառները ոսկրային ձկների սաղմնային զարգացման մեջ / Կենսաբանական ակտիվ նյութեր և գործոններ ջրային կուլտուրայում: Մ., 1993

Mikulin A.E. Պիգմենտների և պիգմենտացիայի ֆունկցիոնալ նշանակությունը ձկների օնտոգենեզում: Մ., 2000 թ

Petrunyaka VV Կարոտինոիդների և վիտամին A-ի համեմատական ​​բաշխումը և դերը կենդանիների հյուսվածքներում//Journal. էվոլյուցիա կենսաքիմ. և ֆիզիոլ. 1979. V.15. Թիվ 1

Չեռնյաև Ժ. Ա., Արծատբանով Վ. Յու., Միկուլին Ա. Ե., Վալյուշոկ Դ. Ս. ցիտոքրոմ «Օ» սիգի խավիարում // Vopr. ձկնաբանություն. 1987. T. 27. Թողարկում. 5

Chernyaev Zh.A., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Սիգի խավիարի պիգմենտացիայի առանձնահատկությունները//Սիգի կենսաբանություն. Շաբ. գիտական tr. Մ., 1988

Ձկան գույնը շատ բազմազան է։ AT Հեռավոր Արևելքի ջրերբնակեցված է փոքր (8-10 սանտիմետր 1), բուրավետ լապշա ձկներով, անգույն, ամբողջովին թափանցիկ մարմնով. ներսը տեսանելի է բարակ մաշկի միջով: Ծովի ափին, որտեղ ջուրն այնքան հաճախ է փրփրում, այս ձկների նախիրներն անտեսանելի են։ Ճայերին հաջողվում է «լապշա» ուտել միայն այն ժամանակ, երբ ձուկը դուրս է ցատկում ու հայտնվում ջրի վերևում։ Բայց նույն սպիտակավուն ափամերձ ալիքները, որոնք ձկներին պաշտպանում են թռչուններից, հաճախ ոչնչացնում են նրանց. ափերին երբեմն կարելի է տեսնել ծովի ափից դուրս նետված ձկան արիշտաների ամբողջ հանքեր: Ենթադրվում է, որ առաջին ձվադրումից հետո այս ձուկը սատկում է։ Այս երեւույթը բնորոշ է որոշ ձկների։ Այնքան դաժան բնություն։ Ծովը դուրս է նետում և՛ կենդանի, և՛ բնական մահից սատկած «արիշտա»։

Քանի որ ձկան արիշտա սովորաբար հանդիպում են մեծ հոտերի մեջ, դրանք պետք է օգտագործվեին. մասամբ այն դեռ ականապատված է։

Կան նաև թափանցիկ մարմնով այլ ձկներ, օրինակ՝ խորջրյա Բայկալ գոլոմյանկան, որոնց ավելի մանրամասն կանդրադառնանք ստորև։

Ասիայի հեռավոր արևելյան ծայրում՝ Չուկչի թերակղզու լճերում, կա սև դալիում ձուկ։ Նրա երկարությունը հասնում է 20 սանտիմետրի։ Սև գույնը ձկներին դարձնում է աննկատ: Դալիումը ապրում է տորֆային մուգ ջրով գետերում, լճերում և ճահիճներում, ձմռան համար թաղվում է թաց մամուռի և խոտի մեջ: Դալիումը արտաքուստ նման է սովորական ձկներին, բայց նրանցից տարբերվում է նրանով, որ նրա ոսկորները նուրբ են, բարակ, իսկ որոշները՝ իսպառ բացակայում են (ինֆրաօրբիտալ ոսկորներ չկան)։ Բայց այս ձուկը շատ զարգացած է կրծքային լողակներ. Արդյո՞ք լողակները, ինչպիսիք են ուսադիրները, չեն օգնում ձկներին փորել ջրամբարի փափուկ հատակը՝ ձմռան ցրտին գոյատևելու համար: Բրոկ իշխանը գունավորվում է տարբեր չափերի սև, կապույտ և կարմիր բծերով: Եթե ​​ուշադիր նայեք, երևում է, որ իշխանը փոխում է իր հագուստը. ձվադրման շրջանում նրան հագցնում են առանձնահատուկ ծաղկուն «զգեստ», երբեմն՝ ավելի համեստ հագուստով։

Փոքրիկ ձուկը, որը կարելի է գտնել գրեթե բոլոր զով առվակներում և լճերում, ունի անսովոր խայտաբղետ գույն՝ մեջքը կանաչավուն է, կողքերը՝ դեղին ոսկե և արծաթագույն արտացոլանքներով, որովայնը՝ կարմիր, դեղնավուն լողակները՝ մուգ եզրով։ . Մի խոսքով, մանր հասակը փոքր է, բայց ուժը շատ է։ Ըստ երևույթին, դրա համար նրան «բուֆոն» մականունն են տվել, նման անունն երևի ավելի արդար է, քան «միննոու», քանի որ միննոուն ամենևին էլ մերկ չէ, այլ թեփուկ ունի։

Ամենավառ գույն ունեցող ձկները ծովային, հատկապես արևադարձային ջրերն են։ Նրանցից շատերը կարող են հաջողությամբ մրցել դրախտի թռչուններ. Այստեղ ծաղիկներ չկան: Կարմիր, սուտակ, փիրուզագույն, սև թավշյա... Դրանք զարմանալիորեն ներդաշնակորեն համակցված են միմյանց հետ։ Գանգուր, ասես հմուտ արհեստավորների կողմից հղկված, որոշ ձկների լողակներն ու մարմինը զարդարված են երկրաչափական կանոնավոր գծերով։

Բնության մեջ, մարջանների և ծովային շուշանների մեջ, այս գունագեղ ձկները առասպելական պատկեր են: Ահա թե ինչի մասին է նա գրում արեւադարձային ձուկՇվեյցարացի հայտնի գիտնական Քելլերը «Ծովի կյանքը» գրքում. «Կորալային խութերի ձկները ամենաէլեգանտ տեսարանն են. Նրանց գույները պայծառությամբ ու փայլով չեն զիջում գունավորմանը։ արևադարձային թիթեռներև թռչուններ: Լազուր, դեղնավուն կանաչ, թավշյա սև և գծավոր ձկները թարթում են և պտտվում ամբոխի մեջ: Դու ակամա վերցնում ես ցանցը նրանց բռնելու համար, բայց ... մի աչք թարթում, և նրանք բոլորն անհետանում են: Կողմնակի սեղմված մարմնով նրանք հեշտությամբ կարող են թափանցել կորալային խութերի ճեղքերն ու ճեղքերը:

Հայտնի խոզուկներն ու թառերը մարմնի վրա կանաչավուն շերտեր ունեն, որոնք դիմակավորում են այս գիշատիչներին գետերի ու լճերի խոտածածկ թավուտներում և օգնում հանգիստ մոտենալ որսին։ Բայց հետապնդվող ձկները (մռայլ, խոզուկ և այլն) նույնպես պաշտպանիչ երանգավորում ունեն. սպիտակ փորը նրանց դարձնում է գրեթե անտեսանելի, երբ դիտվում է ներքևից, մուգ մեջքը աչքի չի ընկնում վերևից նայելիս:

Ջրի վերին շերտերում ապրող ձկներն ավելի արծաթափայլ գույն ունեն։ 100-500 մետրից ավելի խորության վրա կան կարմիր (ծովային թառ), վարդագույն (լիպարիս) և մուգ շագանակագույն (պինագորա) գույների ձկներ։ 1000 մետրից ավելի խորության վրա ձկները հիմնականում մուգ գույնի են (ձկնաձուկ): Օվկիանոսի խորությունների տարածքում՝ ավելի քան 1700 մետր, ձկների գույնը սև, կապույտ, մանուշակագույն է։

Ձկան գույնը մեծապես կախված է ջրի և հատակի գույնից:

Մաքուր ջրերում բերշը, որը սովորաբար մոխրագույն է, առանձնանում է սպիտակությամբ։ Այս ֆոնի վրա հատկապես կտրուկ են աչքի ընկնում լայնակի մուգ շերտերը։ Մակերեսային ճահճային լճերում թառը սև է, իսկ տորֆային ճահիճներից հոսող գետերում՝ կապույտ և դեղին թառ։

Վոլխովյան սիգը, որը ժամանակին մեծ թվով ապրել է Վոլխովի ծոցում և Վոլխով գետում, որը հոսում է կրաքարի միջով, տարբերվում է բոլոր Լադոգայի սիգից թեթև թեփուկներով։ Ըստ այդմ՝ այս սիգը հեշտ է գտնել Լադոգայի սիգի ընդհանուր որսի մեջ։

Լադոգա լճի հյուսիսային կեսի սիգի մեջ կա սև սիգ (ֆիններեն այն կոչվում է «musta siyka», որը նշանակում է «սև սիգ»)։

Հյուսիսային Լադոգայի սիգի սև գույնը, ինչպես թեթև Վոլխովյան սիգը, մնում է բավականին կայուն. սև սիգը, հայտնվելով հարավային Լադոգայում, չի կորցնում իր գույնը։ Սակայն ժամանակի ընթացքում, շատ սերունդներից հետո, այս սիգի հետնորդները, որոնք մնացել են ապրելու հարավային Լադոգայում, կկորցնեն իրենց սև գույնը: Հետեւաբար, այս հատկանիշը կարող է տարբեր լինել՝ կախված ջրի գույնից:

Մակընթացությունից հետո ափամերձ մոխրագույն ցեխի մեջ մնացած ցեխը գրեթե ամբողջությամբ անտեսանելի է. մոխրագույն գույննրա մեջքը միաձուլվում է տիղմի գույնի հետ: Նման պաշտպանիչ երանգավորումը ձեռք է բերվել ոչ թե այն պահին, երբ հայտնվել է կեղտոտ ափին, այլ ժառանգել է մոտիկ ու հեռավոր նախնիներից։ Բայց ձկներն ունակ են շատ արագ փոխել գույնը։ Սև հատակով բաքի մեջ լցրեք միննոու կամ այլ վառ գույնի ձուկ և որոշ ժամանակ անց կտեսնեք, որ ձկան գույնը գունատվել է։

Ձկների գունավորման մեջ շատ զարմանալի բաներ կան։ Այն ձկների մեջ, որոնք ապրում են այն խորքերում, որտեղ նույնիսկ արևի թույլ ճառագայթը չի թափանցում, կան վառ գույնի ձկներ։

Դա տեղի է ունենում նաև այսպես. տվյալ տեսակին բնորոշ գույն ունեցող ձկների երամի մեջ հանդիպում են սպիտակ կամ սև գույնի անհատներ. առաջին դեպքում նկատվում է այսպես կոչված ալբինիզմ, երկրորդում՝ մելանիզմ։

Ես, Պրավդին «Ձկների կյանքի պատմությունը» Վ. Սաբունաև, «Զվարճալի ձկնաբանություն»

Գունավորումը կենսաբանական մեծ նշանակություն ունի ձկների համար։ Առկա են պաշտպանիչ և զգուշացնող գույներ։ Նախատեսված է պաշտպանիչ գունավորում

chena դիմակ ձուկը շրջակա միջավայրի ֆոնի վրա. Զգուշացնող կամ սեմատիկ գունավորումը սովորաբար բաղկացած է ակնհայտ մեծ, հակապատկեր բծերից կամ շերտերից, որոնք ունեն հստակ սահմաններ: Այն նախատեսված է, օրինակ, թունավոր և թունավոր ձկների մեջ, որպեսզի գիշատիչը չհարձակվի նրանց վրա, և այս դեպքում դա կոչվում է զսպող միջոց։

Նույնականացման գունավորումն օգտագործվում է մրցակիցների տարածքային ձկներին նախազգուշացնելու կամ էգերին արուների մոտ գրավելու համար՝ զգուշացնելով նրանց, որ արուները պատրաստ են ձվադրման: Նախազգուշացնող գունավորման վերջին տեսակը սովորաբար կոչվում է ձկան հարսանեկան զգեստ: Հաճախ նույնականացման գույնը մերկացնում է ձկան դիմակը: Այդ պատճառով է, որ տարածքը կամ նրանց սերունդները պահպանող շատ ձկների մոտ նույնականացման գույնը վառ կարմիր բծի տեսքով գտնվում է որովայնի վրա, անհրաժեշտության դեպքում ցուցադրվում է հակառակորդին և չի խանգարում ձկան քողարկմանը: երբ այն գտնվում է փորից մինչև ներքև: Գոյություն ունի նաև կեղծ երանգավորում, որը նմանակում է մեկ այլ տեսակի նախազգուշական գունավորմանը: Այն նաև կոչվում է միմիկրիա։ Այն թույլ է տալիս անվնաս ձկնատեսակներին խուսափել գիշատիչի հարձակումից, որը նրանց ընկալում է որպես վտանգավոր տեսակ:

Թունավոր գեղձեր.

Որոշ ձկնատեսակներ ունեն թունավոր գեղձեր: Դրանք հիմնականում գտնվում են ողնաշարի կամ լողակների փշոտ ճառագայթների հիմքում (նկ. 6):

Ձկների մեջ կան երեք տեսակի թունավոր գեղձեր.

1. թույն պարունակող էպիդերմիսի առանձին բջիջներ (աստղադիտող);

2. թունավոր բջիջների համալիր (խայթոց-խայթոց);

3. անկախ բազմաբջիջ թունավոր գեղձ (գորտնուկ):

Ազատված թույնի ֆիզիոլոգիական ազդեցությունը նույնը չէ։ Թույնի մոտ թույնը առաջացնում է ուժեղ ցավ, ուժեղ այտուց, դող, սրտխառնոց և փսխում, որոշ դեպքերում մահանում է։ Գլխի թույնը քայքայում է կարմիր արյան բջիջները, ազդում է նյարդային համակարգի վրա և հանգեցնում կաթվածի, եթե թույնը մտնում է արյան մեջ՝ հանգեցնում է մահվան։

Երբեմն թունավոր բջիջներ են գոյանում և գործում միայն վերարտադրության ժամանակ, մյուս դեպքերում՝ անընդհատ։ Ձկները բաժանվում են.

1) ակտիվ թունավոր (կամ թունավոր, որն ունի մասնագիտացված թունավոր ապարատ).

2) պասիվ թունավոր (ունեն թունավոր օրգաններ և հյուսվածքներ). Ամենաթունավորը փչովի կարգի ձկներն են, որոնց ժամանակ ներքին օրգաններ(գոնադներ, լյարդ, աղիքներ) և մաշկը պարունակում է թույն նեյրոտոքսին (տետրոդոտոքսին): Թույնը գործում է շնչառական և վազոմոտոր կենտրոնների վրա, 4 ժամ դիմանում է եռման և կարող է արագ մահվան պատճառ դառնալ։

Թունավոր և թունավոր ձուկ.

Թունավոր հատկություններով ձկները բաժանվում են թունավոր և թունավոր: թունավոր ձուկունեն թունավոր ապարատ՝ փշեր և թունավոր գեղձեր, որոնք գտնվում են փշերի հիմքում (օրինակ՝ ծովային կարիճի մեջ

(եվրոպական քերչակ) ձվադրման ժամանակ) կամ հասկերի և լողակավոր ճառագայթների ակոսներում (Scorpaena, Frachinus, Amiurus, Sebastes և այլն): Թույների գործողության ուժգնությունը տարբեր է՝ սկսած ներարկման տեղում թարախակույտի ձևավորումից մինչև շնչառական և սրտային խանգարումներ և մահ (Trachurus վարակի ծանր դեպքերում): Երբ ուտում եք, այս ձկները անվնաս են: Ձուկ, որի հյուսվածքներն ու օրգանները թունավոր են քիմիական բաղադրությունը, թունավոր են և չի կարելի ուտել։ Նրանք հատկապես շատ են արևադարձային գոտիներում։ Շնաձկան Carcharinus glaucus-ի լյարդը թունավոր է, իսկ փուչիկ Tetrodon-ն ունի թունավոր ձվարաններ և ձվեր: Մեր ֆաունայում՝ մարինկա շիզոթորաքսում և օսման դիպտիխուսում, խավիարն ու որմնախորշը թունավոր են, փոշու Barbus-ում և Templar Varicorhynus-ում՝ խավիարը լուծողական ազդեցություն ունի։ Թույն թունավոր ձուկգործում է շնչառական և վազոմոտոր կենտրոնների վրա, չի քայքայվում եռալով։ Որոշ ձկներ ունեն թունավոր արյուն (օձաձուկներ Մուրաենա, Անգուիլա, Կոնգեր, ինչպես նաև ճրագ, տենչ, թունա, կարպ և ​​այլն):

Այս ձկների արյան շիճուկի ներարկումը ցույց է տալիս թունավոր հատկություններ. դրանք անհետանում են, երբ տաքանում են թթուների և ալկալիների ազդեցության տակ։ Հնացած ձկներով թունավորումը կապված է դրա մեջ փտած բակտերիաների թունավոր թափոնների առաջացման հետ: Հատուկ «ձկան թույնը» ձևավորվում է բարորակ ձկների մեջ (հիմնականում թառափներ և սպիտակ սաղմոն), որպես Bacillus ichthyismi անաէրոբ բակտերիաի (B. botulinus-ին մոտ) թափոններ։ Թույնի գործողությունը դրսևորվում է հում (այդ թվում՝ աղած) ձկան օգտագործմամբ։

Ձկների լուսավոր օրգաններ.

Սառը լույս արձակելու ունակությունը տարածված է տարբեր, իրար հետ կապ չունեցող խմբերում։ ծովային ձուկ(խորը ջրերի մեծ մասում): Սա հատուկ տեսակի փայլ է, որի դեպքում լույսի արտանետումը (ի տարբերություն սովորականի, որը առաջանում է ջերմային ճառագայթումից, հիմնված է էլեկտրոնների ջերմային գրգռման վրա և, հետևաբար, ուղեկցվում է ջերմության արտանետմամբ) կապված է սառը լույսի առաջացման հետ ( արդյունքում առաջանում է անհրաժեշտ էներգիա քիմիական ռեակցիա): Որոշ տեսակներ իրենք են լույս արտադրում, իսկ մյուսներն իրենց փայլը պարտական ​​են սիմբիոտիկ լուսավոր բակտերիաներին, որոնք գտնվում են մարմնի մակերեսին կամ հատուկ օրգաններում։

Լյումինեսցենցիայի օրգանների սարքը և դրանց գտնվելու վայրը տարբեր ջրային բնակիչների մոտ տարբեր են և ծառայում են տարբեր նպատակների։ Փայլը սովորաբար ապահովվում է էպիդերմիսում կամ որոշակի թեփուկների վրա տեղակայված հատուկ գեղձերի միջոցով: Գեղձերը կազմված են լուսավոր բջիջներից։ Ձկները կարողանում են կամայականորեն «միացնել» և «անջատել» իրենց փայլը։ Լուսավոր օրգանների գտնվելու վայրը տարբեր է. Խորջրյա ձկների մեծ մասում դրանք հավաքվում են խմբերով և շարքերով կողքերի, որովայնի և գլխի վրա:

Լուսավոր օրգանները օգնում են մթության մեջ գտնել նույն տեսակի անհատներին (օրինակ՝ ձկների դպրոցում), ծառայում են որպես պաշտպանության միջոց՝ նրանք հանկարծակի լուսավորում են թշնամուն կամ դուրս են նետում լուսաշող վարագույրը՝ այդպիսով քշելով հարձակվողներին և թաքնվելով նրանցից։ դրանք այս լուսավոր ամպի պաշտպանության տակ: Շատ գիշատիչներ օգտագործում են փայլը որպես թեթև խայծ՝ մթության մեջ նրանց ձգելով դեպի ձկները և այլ օրգանիզմները, որոնցով նրանք սնվում են։ Այսպիսով, օրինակ, ծանծաղուտի երիտասարդ շնաձկների որոշ տեսակներ ունեն տարբեր տեսակներ լուսավոր օրգաններ, և գրենլանդական շնաձկան աչքերը փայլում են վառ լապտերների պես։ Այս օրգանների արձակած կանաչավուն ֆոսֆորային լույսը ձգում է ձկներին և այլ ծովային արարածներին։

Ձկների զգայական օրգաններ.

Տեսողության օրգանը՝ աչքը, իր կառուցվածքով հիշեցնում է լուսանկարչական ապարատի, իսկ աչքի ոսպնյակը՝ ոսպնյակի, իսկ ցանցաթաղանթը՝ թաղանթի, որի վրա պատկեր է ստացվում։ Ցամաքային կենդանիների մոտ ոսպնյակը ունի ոսպնյակաձև ձև և կարող է փոխել իր կորությունը, ուստի կենդանիները կարող են հարմարեցնել իրենց տեսողությունը հեռավորությանը: Ձկան ոսպնյակը գնդաձև է և չի կարող փոխել ձևը։ Նրանց տեսլականը տեղափոխվում է տարբեր հեռավորություններերբ ոսպնյակը մոտենում կամ հեռանում է ցանցաթաղանթից:

Լսողության օրգան - ներկայացված է միայն ներք. ականջը, որը բաղկացած է հեղուկով լցված լաբիրինթոսից, կտրված լսողական խճաքարերը (օտոլիտներ) լողում են: Նրանց թրթռումները ընկալվում են լսողական նյարդի կողմից, որն ազդանշաններ է փոխանցում ուղեղին։ Օտոլիտները ձկների համար ծառայում են նաև որպես հավասարակշռության օրգան։ Ձկների մեծ մասի մարմնի երկայնքով անցնում է կողային գիծ՝ օրգան, որն ընկալում է ցածր հաճախականության ձայները և ջրի շարժումը:

Հոտառության օրգանը գտնվում է քթանցքներում, որոնք պարզ փոսեր են՝ լորձաթաղանթով, որը թափանցում է հոտից եկող նյարդերի ճյուղավորումը։ ուղեղի մասեր. Ակվարիումի ձկների հոտառությունը շատ լավ զարգացած է և օգնում է նրանց սնունդ գտնելու հարցում։

Համի օրգաններ - ներկայացված են ճաշակի բշտիկներով բերանի խոռոչ, ալեհավաքների վրա, գլխի վրա, մարմնի կողքերի վրա և լողակների ճառագայթների վրա; օգնել ձկներին որոշել սննդի տեսակն ու որակը:

Հպման օրգանները հատկապես լավ են զարգացած ձկների մոտ, որոնք ապրում են հատակին մոտ և զգայական խմբեր են։ բջիջները գտնվում են շրթունքների վրա, մռութի վերջում, լողակներ և հատուկ. պալպացիոն օրգաններ (դեկտ. ալեհավաքներ, մսոտ ելքեր):

Լողի միզապարկ.

Ձկան լողունակությունը (ձկան մարմնի խտության հարաբերակցությունը ջրի խտությանը) կարող է լինել չեզոք (0), դրական կամ բացասական: Տեսակների մեծ մասում լողունակությունը տատանվում է +0,03-ից -0,03: Դրական լողացողությամբ ձկները վեր են լողում, չեզոք լողացողությամբ սավառնում են ջրի սյունակում, բացասական լողունակությամբ՝ սուզվում։

Ձկների մեջ չեզոք լողացողություն (կամ հիդրոստատիկ հավասարակշռություն) ձեռք է բերվում.

1) լողալու միզապարկի օգնությամբ.

2) ջրել մկանները և թեթևացնել կմախքը (խորջրյա ձկների մոտ)

3) ճարպերի կուտակում (շնաձկներ, թունա, սկումբրիա, սկումբրիա, գոբի, լոճ և այլն):

Ձկների մեծ մասն ունի լողալու միզապարկ: Դրա առաջացումը կապված է ոսկրային կմախքի տեսքի հետ, որը մեծացնում է տեսակարար կշիռը ոսկրային ձուկ. Աճառային ձկների մոտ լողացող միզապարկ չկա, ոսկրային ձկների մեջ այն բացակայում է հատակային ձկների մեջ (գոբիներ, թմբուկներ, բլթակաձկներ), խորջրյա և արագ լողացող որոշ տեսակների մեջ (թունա, բոնիտո, սկումբրիա): Այս ձկների մեջ լրացուցիչ հիդրոստատիկ հարմարվողականություն է բարձրացնող ուժ, որը ձևավորվում է մկանային ջանքերի շնորհիվ։

Լողալու միզապարկը ձևավորվում է կերակրափողի մեջքային պատի դուրս գալու արդյունքում, նրա հիմնական գործառույթը հիդրոստատիկ է։ Լողալու միզապարկը ընկալում է նաև ճնշման փոփոխություններ, անմիջականորեն կապված է լսողության օրգանի հետ՝ լինելով ձայնային թրթիռների ռեզոնատոր և արտացոլող։ Լոճերում լողալու միզապարկը ծածկված է ոսկրային պարկուճով, կորցրել է հիդրոստատիկ ֆունկցիան և ձեռք է բերել փոփոխությունները ընկալելու ունակություն։ մթնոլորտային ճնշում. Թոքաձկան և ոսկրային գանոիդների մոտ լողալու միզապարկը կատարում է շնչառության գործառույթը։ Որոշ ձկներ կարողանում են ձայներ հանել լողալու միզապարկի օգնությամբ (ձողաձուկ, հակ):

Լողալու միզապարկը համեմատաբար մեծ առաձգական պարկ է, որը գտնվում է երիկամների տակ: Պատահում է:

1) չզույգված (ձկների մեծ մասը);

2) զուգված (թոքային ձուկ և բազմափետուր):

Քարանձավներում բնակվող ձկները շատ բազմազան են։ Ներկայումս քարանձավներում հայտնի են ցիպրինիդների մի շարք խմբերի ներկայացուցիչներ՝ Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chondrostoma, American catofish և այլն), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), մի շարք գոբերի տեսակներ և այլն։

Ջրում լուսավորության պայմանները տարբերվում են օդում ոչ միայն ինտենսիվությամբ, այլև սպեկտրի առանձին ճառագայթների ջրի խորություն ներթափանցելու աստիճանով: Ինչպես հայտնի է, ջրի կողմից տարբեր ալիքների երկարություն ունեցող ճառագայթների կլանման գործակիցը հեռու է նույն լինելուց։ Կարմիր ճառագայթները ամենաուժեղ կլանում են ջրով: 1 մ ջրի շերտով անցնելիս կարմիր ճառագայթների 25%-ը կլանում է, իսկ մանուշակագույնը՝ միայն 3%-ը։ Այնուամենայնիվ, նույնիսկ 100 մ-ից ավելի խորության վրա գտնվող մանուշակագույն ճառագայթները գրեթե չեն տարբերվում: Հետևաբար, ձկների խորքերում գույները վատ են տարբերվում:

Ձկների կողմից ընկալվող տեսանելի սպեկտրը որոշ չափով տարբերվում է ցամաքային ողնաշարավորների կողմից ընկալվող սպեկտրից: Տարբեր ձկներ ունեն տարբերություններ՝ կապված իրենց բնակավայրի բնույթի հետ: Ձկնատեսակներ, որոնք ապրում են ափամերձ գոտում և ք

Բրինձ. 24. Քարանձավային ձուկ (վերևից ներքև) - Chologaster, Typhli-chthys; Ամբլիոպսիս (Cyprinodontiformes)

ջրի մակերեսային շերտերն ունեն ավելի լայն տեսանելի սպեկտր, քան մեծ խորություններում ապրող ձկները: Sculpin Myoxocephalus scorpius (L.) ծանծաղ խորությունների բնակիչ է, ընկալում է գույներ 485-ից 720 մկմ ալիքի երկարությամբ, իսկ աստղային ցողունը, որը պահվում է մեծ խորություններում, Ռաջա ռադիատա Դոնովն է։ - 460-ից մինչև 620 մմկկ, թմբուկ Melanogrammus aeglefinus L. - 480-ից մինչև 620 մմ (Պրոտասով և Գոլուբցով, 1960 թ.): Նշենք, սակայն, որ կրճատումը տեսանելիությունը գնում է, հիմնականում պայմանավորված է սպեկտրի երկար ալիքի մասով (Պրոտասով, 1961):

Այն, որ ձկների տեսակների մեծ մասը տարբերում է գույները, ապացուցվում է մի շարք դիտարկումներով։ Ըստ երևույթին, միայն որոշ աճառային ձկներ (Chondrichthyes) և աճառային գանոիդներ (Chondrostei) չեն տարբերում գույները: Մնացած ձկները լավ են տարբերվում
գույները, ինչն ապացուցվել է, մասնավորապես, բազմաթիվ փորձերով՝ օգտագործելով պայմանավորված ռեֆլեքսային տեխնիկան։ Օրինակ՝ ձագուկին՝ Gobio gobio (Լ.) - կարելի է սովորեցնել ուտել որոշակի գույնի բաժակից վերցնել:

Հայտնի է, որ ձկները կարող են փոխել մաշկի գույնն ու նախշը՝ կախված գետնի գույնից, որի վրա գտնվում են։

Միևնույն ժամանակ, եթե ձկներին, սովոր լինելով սև հողին և համապատասխանաբար փոխելով գույնը, տրվել է տարբեր գույների մի շարք հողերի ընտրություն, ապա ձուկը սովորաբար ընտրում է այն հողը, որին պատկանում է: սովոր է և որի գույնը համապատասխանում է նրա մաշկի գույնին։

Մարմնի գույնի հատկապես կտրուկ փոփոխություններ տարբեր հողերի վրա նկատվում են թփուտներում։ Միևնույն ժամանակ փոխվում է ոչ միայն տոնը, այլև օրինաչափությունը՝ կախված այն հողի բնույթից, որի վրա գտնվում է ձուկը։ Թե որն է այս երեւույթի մեխանիզմը, դեռ պարզ չէ։ Հայտնի է միայն, որ գույնի փոփոխություն տեղի է ունենում աչքի համապատասխան գրգռման արդյունքում։ Սեմցերը (Sumner, 1933), թափանցիկ գունավոր գլխարկներ դնելով ձկան աչքերին, ստիպեց նրան փոխել գույնը, որպեսզի համապատասխանի գլխարկների գույնին: Թափուկը, որի մարմինը մի գույնի հողի վրա է, իսկ գլուխը` մեկ այլ գույնի, մարմնի գույնը փոխում է ըստ այն ֆոնի, որի վրա գտնվում է գլուխը (նկ. 25): «

Բնականաբար, ձկան մարմնի գույնը սերտորեն կապված է լուսավորության պայմանների հետ։

Սովորաբար ընդունված է առանձնացնել ձկների գունավորման հետևյալ հիմնական տեսակները, որոնք հարմարեցում են ապրելավայրի որոշակի պայմաններին.

Բրինձ. 25. Թափուկի մարմնի գույնի կախվածությունը հողի գույնից, որի վրա գտնվում է նրա գլուխը.

Պելագիկ երանգավորումը՝ մեջքը կապտավուն կամ կանաչավուն, կողերն ու որովայնը՝ արծաթափայլ։ Գունավորման այս տեսակը բնորոշ է ջրային սյունակում ապրող ձկներին (ծովատառեխ, անչոուս,
մռայլ և այլն): Կապտավուն մեջքը ձկներին դժվար թե նկատելի է դարձնում վերևից, իսկ արծաթափայլ կողերն ու փորը ներքևից վատ են երևում հայելային մակերեսի ֆոնին։

Գերաճած նկարչություն- դարչնագույն, կանաչավուն կամ դեղնավուն մեջքը և սովորաբար լայնակի շերտեր կամ բծեր կողքերին: Այս գունավորումը բնորոշ է թավուտներում կամ կորալային խութերում գտնվող ձկներին։ Երբեմն այդ ձկները, հատկապես ներս արեւադարձային գոտի, կարող է շատ վառ գունավորվել։

Գերաճած գունավորմամբ ձկների օրինակներն են. ծովային կարիճ ռուֆ, բազում վրասներ և մարջան ձուկ- ծովից:

Ներքևի գունավորում- մեջքը և կողքերը մուգ գույնի, երբեմն ավելի մուգ շերտերով և բաց որովայնով (թափուկների մեջ գետնին նայող կողմը բաց է): Մաքուր ջրով գետերի խճաքարային հատակից վերևում ապրող ներքևի ձկները մարմնի կողքերին սովորաբար ունենում են սև կրունկներ, երբեմն մի փոքր երկարաձգված մեջք-որովայնային ուղղությամբ, երբեմն գտնվում են երկայնական շերտի տեսքով (այսպես կոչված, ալիք. գունավորում): Նման երանգավորումը բնորոշ է, օրինակ, սաղմոնի տապակած ձկներին կյանքի գետային շրջանում, մոխրագույն տապակած ձկներին, սովորական մանրաձուկին և այլ ձկներին։ Այս գունավորումը ձկներին դժվար թե նկատելի է դարձնում թափանցիկ հոսող ջրի մեջ խճաքարային հողի ֆոնի վրա։ Ստորին ձկները լճացած ջրերում սովորաբար չունեն վառ մուգ բծեր մարմնի կողքերին կամ ունեն մշուշոտ ուրվագծեր։

Հատկապես աչքի է ընկնում ձկների դպրոցական գունավորումը։ Այս գունավորումը հեշտացնում է հոտի անհատների կողմնորոշումը դեպի միմյանց: Այն հայտնվում է որպես մեկ կամ մի քանի բծեր մարմնի կողքերին կամ մեջքի լողակի վրա, կամ որպես մուգ շերտ մարմնի երկայնքով: Որպես օրինակ կարող է ծառայել Ամուրի ձագուկի գունավորումը` Phoxinus lagovskii Dyb., փշոտ դառնության անչափահասները` Acanthorhodeus asmussi Dyb., որոշ ծովատառեխ, ծովատառեխ և այլն (նկ. 26):

Խորը ծովի ձկների գունավորումը շատ կոնկրետ է։

Սովորաբար այս ձկները գունավոր են կամ մուգ, երբեմն գրեթե սև կամ կարմիր: Դա բացատրվում է նրանով, որ նույնիսկ համեմատաբար մակերեսային խորություններկարմիր գույնը ջրի տակ սև է թվում և դժվար է տեսնել գիշատիչների համար:

Մի փոքր այլ գույնի օրինաչափություն է նկատվում խորջրյա ձկների մոտ, որոնց մարմնի վրա առկա են լուսարձակման օրգաններ։ Այս ձկների մաշկի մեջ շատ գուանին կա, որը մարմնին տալիս է արծաթափայլ փայլ (Argyropelecus և այլն)։

Ինչպես հայտնի է, անհատական ​​զարգացման ընթացքում ձկների գունավորումն անփոփոխ չի մնում։ Այն փոխվում է ձկների անցման ժամանակ, զարգացման գործընթացում, մի միջավայրից մյուսը։ Այսպես, օրինակ, գետում անչափահաս սաղմոնի գունավորումն իր բնույթն ունի ալիքի տեսակը, երբ այն սահում է ծովը, այն փոխարինվում է պելագիկով, իսկ երբ ձուկը վերադառնում է գետ՝ բազմանալու համար, այն կրկին ձեռք է բերում կապուղային բնույթ։ Գունավորումը կարող է փոխվել օրվա ընթացքում; Այսպիսով, Characinoidei-ի (Nannostomus) որոշ ներկայացուցիչների մոտ երանգավորումը հավաքվում է ցերեկային ժամերին՝ մարմնի երկայնքով սև շերտագիծ, իսկ գիշերը հայտնվում է լայնակի շերտագիծ, այսինքն՝ գույնը դառնում է գերաճած:

Ձկների մեջ այսպես կոչված զուգավորման գունավորումը հաճախ է լինում

Բրինձ. 26, Ձկների մեջ դպրոցական գունավորման տեսակները (վերևից ներքև). Amur minnow - Phoxinus lagowsku Dyb.; փշոտ դառը (անչափահաս) - Acanthorhodeus asmussi Dyb.; ապուշ - Melanogrammus aeglefinus (L.)

պաշտպանիչ սարք. Զուգավորման գունավորումը բացակայում է խորքում ձվադրվող ձկների մեջ և սովորաբար վատ է արտահայտվում գիշերային ձկների մեջ:

Ձկների տարբեր տեսակներ տարբեր կերպ են արձագանքում լույսին: Ոմանք գրավվում են լույսով. սփրատ Clupeonella delicatula (Նորմ.), Saury Cololabis saita (Brev.) և այլն:<рыбы, как например сазан, избегают света. На свет обычно привлекаются рыбы, которые питаются, ориентируясь при помощи органа зрения, главным образом так называемые «зрительные планктофаги». Меняется реакция на свет и у рыб, находящихся в разном биологическом состоянии. Так, самки анчоусовидной кильки с текучей икрой на свет не привлекаются, а отнерестовавшие или находящиеся в преднерестовом состоянии идут на свет. Меняется у многих рыб характер реакции на свет и в процессе индивидуального развития. Молодь лососей, гольяна и некот- рых других рыб прячется от света под камни, что обеспечивает ей сохранность от врагов. У пескороек - личинок миноги (кру- глоротые), у которых хвост несет светочувствительные клетки,- эта особенность связана с жизнью в грунте. Пескоройки на освещение хвостовой области реагируют плавательными движениями, глубже закапываясь в грунт.

Որո՞նք են լույսի նկատմամբ ձկների արձագանքի պատճառները: Այս հարցում կան մի քանի վարկածներ. Ջ.Լոեբը ձկների ձգումը դեպի լույսը համարում է որպես հարկադիր, ոչ հարմարվողական շարժում՝ որպես ֆոտոտաքսիս։ Հետազոտողների մեծամասնությունը ձկների արձագանքը լույսին համարում է հարմարվողականություն: Ֆրանցը (մեջբերում է Պրոտասովը) կարծում է, որ լույսն ունի ազդանշանային արժեք, որը շատ դեպքերում ծառայում է որպես վտանգի ազդանշան։ S. G. Zusser (1953) գտնում է, որ ձկների արձագանքը լույսին սննդային ռեֆլեքս է։

Անկասկած, բոլոր դեպքերում ձուկը հարմարվողական է արձագանքում լույսին։ Որոշ դեպքերում սա կարող է լինել պաշտպանական ռեակցիա, երբ ձուկը խուսափում է լույսից, այլ դեպքերում լույսի նկատմամբ մոտեցումը կապված է սննդի արդյունահանման հետ: Ներկայումս ձկնորսության մեջ օգտագործվում է լույսի նկատմամբ ձկների դրական կամ բացասական արձագանքը (Բորիսով, 1955): Ձկները, որոնք ձգվում են լույսով, ձևավորելով լույսի աղբյուրի շուրջ կուտակումներ, այնուհետև բռնում են ցանցային գործիքներով կամ պոմպով մղվում տախտակամածի վրա: Ձկները, որոնք բացասաբար են արձագանքում լույսին, օրինակ՝ կարպը, լույսի օգնությամբ դուրս են մղվում ձկնորսության համար անհարմար վայրերից, օրինակ՝ լճակի փորված հատվածներից։

Լույսի նշանակությունը ձկների կյանքում չի սահմանափակվում տեսողության հետ նրա կապով։

Լուսավորությունը մեծ նշանակություն ունի ձկների զարգացման համար։ Շատ տեսակների մոտ խախտվում է նյութափոխանակության բնականոն ընթացքը, եթե նրանց ստիպում են զարգանալ իրենց ոչ բնորոշ լուսային պայմաններում (լույսի մեջ զարգացմանը հարմարեցվածները նշվում են մթության մեջ և հակառակը)։ Սա հստակ ցույց է տալիս N. N. Disler-ը (1953 թ.)՝ օգտագործելով լույսի ներքո սաղմոնի զարգացման օրինակը:

Լույսն ազդում է նաև ձկան վերարտադրողական արտադրանքի հասունացման ընթացքի վրա։ Ամերիկյան ածխի վրա՝ Salvelintis foritinalis (Mitchiil) փորձերը ցույց են տվել, որ ուժեղացված լուսավորության ենթարկված փորձարարական ձկների մոտ հասունացումը տեղի է ունենում ավելի վաղ, քան սովորական լույսի ներքո գտնվող հսկիչները: Այնուամենայնիվ, բարձր լեռնային պայմաններում ձկների մոտ, ըստ երևույթին, ինչպես որոշ կաթնասունների արհեստական ​​լուսավորության պայմաններում, լույսը, սեռական գեղձերի աճը խթանելուց հետո, կարող է առաջացնել նրանց գործունեության կտրուկ անկում: Այս առումով, հնագույն ալպիական ձևերը զարգացրել են որովայնի ինտենսիվ գունավորում, որը պաշտպանում է սեռական գեղձերը լույսի ավելորդ ազդեցությունից:

Տարվա ընթացքում լուսավորության ինտենսիվության դինամիկան մեծապես որոշում է ձկների մոտ սեռական ցիկլի ընթացքը։ Այն փաստը, որ արևադարձային ձկներում բազմացումը տեղի է ունենում ամբողջ տարվա ընթացքում, իսկ բարեխառն լայնությունների ձկներում միայն որոշակի ժամանակներում, մեծապես պայմանավորված է ինսոլացիայի ինտենսիվությամբ:

Լույսից յուրօրինակ պաշտպանիչ հարմարվողականություն նկատվում է շատ պելագիկ ձկների թրթուրներում: Այսպիսով, ծովատառեխի Sprattus և Sardina ցեղի թրթուրներում նյարդային խողովակի վերևում առաջանում է սև գունանյութ, որը պաշտպանում է նյարդային համակարգը և դրա տակ գտնվող օրգանները լույսի ավելորդ ազդեցությունից: Դեղնուցային պարկի ներծծմամբ նյարդային խողովակի վերևում գտնվող պիգմենտը անհետանում է տապակի մեջ: Հետաքրքիր է, որ սերտ կապ ունեցող տեսակները, որոնք ունեն ներքևի ձվեր և թրթուրներ, որոնք մնում են ստորին շերտերում, նման պիգմենտ չունեն:

Արևի ճառագայթները շատ էական ազդեցություն ունեն ձկների նյութափոխանակության ընթացքի վրա։ Գամբուսիայի վրա իրականացված փորձեր (Gambusia affinis Baird. et Gir.). ցույց են տվել, որ լույսից զրկված մոծակ ձկների մոտ վիտամինի պակասը բավականին արագ է զարգանում՝ առաջացնելով առաջին հերթին վերարտադրվելու ունակության կորուստ։