Նյարդային հյուսվածքը ձևավորվում է մեկ սաղմնային շերտից։ Բողբոջային տերևներ. Կաթնասունների ժամանակավոր օրգաններ

Չունենալով ձեր մեջ վաղ սաղմերի հեռացումմարդ, ցույց տալով սաղմնային շերտերի ձևավորման ամենակարևոր փուլերը, մենք փորձեցինք հետևել դրանց ձևավորմանը այլ կաթնասունների մոտ: Վաղ զարգացման առավել նկատելի առանձնահատկությունը մեկ բեղմնավորված ձվաբջջի բազմաթիվ բջիջների առաջացումն է հաջորդական միտոզներով: Նույնիսկ ավելի կարևոր է այն փաստը, որ նույնիսկ արագ տարածման վաղ փուլերում այդ կերպ ձևավորված բջիջները չեն մնում անկազմակերպ զանգված:

Գրեթե անմիջապես նրանք գտնվում ենսնամեջ գոյացության տեսքով, որը կոչվում է blastoderm vesicle: Մի բևեռում հավաքվում են բջիջների մի խումբ, որը հայտնի է որպես ներքին բջիջների զանգված: Հենց այն ձևավորվում է, դրանից բջիջները սկսում են դուրս գալ՝ երեսպատելով փոքր ներքին խոռոչը՝ առաջնային աղիքը կամ արկենտերոնը։ Այս բջիջները կազմում են էնդոդերմը:

Թա սկզբնական խմբի մասԲջիջները, որոնցից ձևավորվում են սաղմի ծածկույթը և նրա թաղանթների ամենաարտաքին շերտը, կոչվում են էկտոդերմա: Շուտով առաջին երկու բողբոջային շերտերի միջև ձևավորվում է երրորդ շերտը, որը միանգամայն տեղին է կոչվում մեզոդերմա։

սաղմնային շերտերՍաղմնաբանին հետաքրքրում են մի քանի տեսանկյունից. Սաղմի պարզ կառուցվածքը, երբ այն սկզբում պարունակում է բջիջների մեկ, այնուհետև երկու և, վերջապես, երեք հիմնական շերտեր, արտացոլումն է ֆիլոգենետիկ փոփոխությունների, որոնք տեղի են ունեցել ստորին կենդանիների՝ ողնաշարավորների նախնիների մոտ: Հնարավոր օնտոգենետիկ ռեկապիտուլյացիաների տեսանկյունից որոշ փաստեր միանգամայն թույլ են տալիս դա։

Սաղմերի նյարդային համակարգողնաշարավորները առաջանում են էկտոդերմից՝ բջիջների շերտ, որի օգնությամբ դեռևս նյարդային համակարգ չունեցող պարզունակ օրգանիզմները շփվում են արտաքին միջավայրի հետ։ Ողնաշարավորների մարսողական խողովակի լորձաթաղանթը ձևավորվում է էնդոդերմից՝ բջիջների մի շերտ, որը շատ պարզունակ ձևերով գծում է նրանց ներքին խոռոչը, ինչպես գաստրոկոելը:

Կմախքային, մկանային և շրջանառու համակարգերՈղնաշարավորների մոտ դրանք առաջանում են գրեթե բացառապես մեզոդերմայից, մի շերտ, որը համեմատաբար աննկատ է փոքր, ցածր կազմակերպված արարածների համար, բայց որի դերը մեծանում է իրենց չափերով և բարդությամբ՝ աջակցող և շրջանառու համակարգերի կարիքների մեծացման պատճառով:

Հնարավորության հետ մեկտեղ սաղմնային շերտերի մեկնաբանությունՆրանց ֆիլոգենետիկ նշանակության տեսանկյունից մեզ համար կարևոր է նաև անհատական ​​զարգացման գործում նրանց դերի հաստատումը։ Սաղմերի շերտերը սաղմի բջիջների առաջին կազմակերպված խմբերն են, որոնք հստակորեն տարբերվում են միմյանցից իրենց հատկանիշներով և փոխհարաբերություններով։ Այն փաստը, որ այս հարաբերակցությունները հիմնականում նույնն են ողնաշարավորների բոլոր սաղմերում, խիստ ենթադրում է ընդհանուր ծագում և նման ժառանգականություն կենդանիների այս հսկայական խմբի տարբեր անդամների մեջ:

Կարելի է մտածել, որ ներս այս սաղմնային շերտերըառաջին անգամ բոլոր ողնաշարավորներին բնորոշ մարմնի կառուցվածքի ընդհանուր պլանի շուրջ սկսում են տարբեր դասերի տարբերություններ ստեղծվել։

Սաղմի ձևավորումը թռուցիկներշրջանն ավարտվում է, երբ զարգացման հիմնական գործընթացը միայն բջիջների քանակի ավելացումն է, և սկսվում է բջիջների տարբերակման և մասնագիտացման շրջանը։ Տարբերակումը տեղի է ունենում բողբոջային շերտերում, նախքան մենք կարող ենք դրա նշանները տեսնել մեր ցանկացած մանրադիտակային մեթոդով: Լրիվ միատեսակ տեսք ունեցող տերևում անընդհատ առաջանում են բջիջների տեղայնացված խմբեր՝ հետագա զարգացման համար տարբեր հնարավորություններով։

Մենք դա վաղուց գիտեինք, քանի որ տեսնում ենք, թե ինչպես սաղմնային շերտիցառաջանում են տարբեր կառույցներ։ Ընդ որում, սաղմնային շերտում ոչ մի տեսանելի փոփոխություն աննկատ չեն, ինչի պատճառով էլ դրանք առաջանում են։ Վերջին փորձարարական ուսումնասիրությունները ցույց են տալիս, թե որքան վաղ է այս անտեսանելի տարբերակումը նախորդում բջիջների խմբերի տեսանելի մորֆոլոգիական տեղայնացմանը, որը մենք հեշտությամբ ճանաչում ենք որպես վերջնական օրգանի հիմք:

Այսպիսով, օրինակ, եթե դուք կտրում եք Հենսենի հանգույցի ցանկացած կայքտասներկու ժամ տևողությամբ սաղմի էկտոդերմի նեղ լայնակի շերտը և աճեցնել այն հյուսվածքային կուլտուրայում, այնուհետև որոշակի ժամանակ կհայտնաբերվեն այնպիսի տեսակի մասնագիտացված բջջային տարրեր, որոնք հայտնաբերված են միայն աչքի մեջ, թեև աչքի պղպջակի բողբոջը. հավի սաղմը չի հայտնվում ինկուբացիայից 30 ժամ առաջ: Տարբեր տեղից վերցված շերտը, թեև այն նույն տեսքն ունի, երբ աճեցվում է կուլտուրայի մեջ, չի ձևավորում աչքին բնորոշ բջիջներ, այլ ցույց է տալիս այլ մասնագիտացում:

Փորձարկումներցույց տալ, թե ինչպես են որոշվում զարգացման տարբեր պոտենցիալ ունեցող բջիջների վաղ խմբերը սաղմնային շերտերում: Զարգացման ընթացքում այս բջիջների խմբերն ավելի ու ավելի են աչքի ընկնում: Որոշ դեպքերում դրանք առանձնանում են մայր տերևից ելուստով, որոշ դեպքերում՝ առանձին բջիջների արտագաղթով, որոնք հետագայում ինչ-որ տեղ նոր տեղում են կուտակվում։

Այս կերպ առաջացած բջիջների առաջնային խմբերից աստիճանաբար ձևավորվում են վերջնական օրգաններ. Հետևաբար, մարմնի տարբեր մասերի ծագումն էմբրիոգենեզում կախված է սաղմնային շերտերի աճից, ենթաբաժանումից և տարբերակումից: Այս սխեման ցույց է տալիս մեզ այն ընդհանուր ուղին, որով զարգանում են վերը քննարկված վաղ գործընթացները: Եթե ​​մենք հետագա զարգացման գործընթացին հետևենք, կտեսնենք, որ օբյեկտի յուրաքանչյուր նորմալ բաժանում քիչ թե շատ հստակորեն կենտրոնացած է սաղմնային շերտերի այս ծագումնաբանական ծառի որոշակի ճյուղի շուրջ:

Սերմերի շերտեր - հարակից բջիջների խմբեր, որոնք առանձնանում են գաստրուլյացիայի ժամանակ և տալիս որոշակի օրգաններ:

Բոլոր կենդանիների մոտ գաստրուլյացիայի ժամանակ բաժանվում են բջիջների երկու շերտ՝ էկտոդերմա (արտաքին շերտ) և էնդոդերմա (ներքին շերտ)։ Ինչպես ցույց է տրված նկ. 152, գորտն անմիջապես առանձնացնում է երրորդ, միջանկյալ շերտը՝ մեզոդերմը։ Մյուս կենդանիների մեծ մասը (բացի կոելենտերատներից) ունի նաև այս երեք շերտերը՝ էկտոդերմա, էնդոդերմա և մեզոդերմա, որոնցից յուրաքանչյուրը ծագում է բլաստոմերների որոշակի խմբից, այնպես որ մեկ շերտի բոլոր բջիջները հարազատ են: Բջիջների այս խմբերը, որոնք ունեն ընդհանուր ծագում և կազմում են չափահաս կենդանու որոշակի օրգաններ և հյուսվածքներ, կոչվում են սաղմնային շերտեր:

Բոլոր կենդանիների մոտ նույն օրգանները ստացվում են նույն բողբոջային շերտից։ Էկտոդերմը տալիս է արտաքին ծածկույթները և նյարդային համակարգը: Մարսողական տրակտի և մարսողական գեղձերի մեծ մասը ձևավորվում է էնդոդերմայից (ողնաշարավորների մոտ՝ լյարդ, ենթաստամոքսային գեղձ և թոքեր)։ Մեզոդերմը կազմում է մնացած օրգանները՝ մկանները, մարմնի երկրորդական խոռոչի երեսպատումը, շրջանառության, արտազատման և վերարտադրողական համակարգերի օրգանները, ողնաշարավորների և էխինոդերմների մոտ՝ ներքին կմախքը։ (Պետք է նկատի ունենալ, որ չափահաս կենդանու օրգանների մեծ մասը ներառում է հյուսվածքներ, որոնք ծագում են երկու կամ բոլոր երեք սաղմնային շերտերից:) Այստեղից բխում է շատ կարևոր եզրակացություն. բոլոր կենդանիների հիմնական օրգան համակարգերը ունեն ընդհանուր ծագում, և նրանք կարող են. համեմատվել. Օրինակ, կենտրոնական նյարդային համակարգը ընդհանուր ծագում ունի այն իմաստով, որ էվոլյուցիայի ժամանակ այն առաջանում է ենթամաշկային նյարդային պլեքսուսից, որը նման է հիդրայի նյարդային ցանցին, իսկ օնտոգենեզում` արտաքին բողբոջային շերտից:

Նախկինում ենթադրվում էր, որ սաղմնային շերտերի միջև կան հստակ սահմաններ. մի տերևի բջիջները չեն կարող անցնել մյուսի մեջ: Աստիճանաբար կուտակված փաստեր, որոնք չեն տեղավորվում այս սխեմայի մեջ։ Օրինակ, ցույց է տրվել, որ որոշ կենդանիների վերածնման ժամանակ ամբողջ մարմինը վերականգնվում է այն տարածքներից, որտեղ բացակայում են տերևներից մեկի բջիջները։ Մեզոդերմային բջիջները տարբեր ծագում ունեն՝ գաստրուլյացիայից հետո դրանց մի մասը դուրս է մղվում էկտոդերմայից, իսկ մի մասը՝ էնդոդերմայից։ Էնդոդերմում կենդանիների մեծ մասն ունի նյարդային համակարգի հատուկ հատված, որը նույնպես կարող է դրվել այստեղ: Ողնաշարավորների որոշ ոսկորներ զարգանում են էկտոդերմի ածանցյալ նյարդային գագաթի բջիջներից: Նյարդային և մկանային համակարգերի բջիջները կարող են լինել մերձավոր ազգականներ. նեմատոդների մոտ նյարդային և մկանային բջիջները կարող են լինել «եղբայրներ»: Այնուամենայնիվ, այս բոլոր փաստերը չեն հերքում սաղմնային շերտերի հայեցակարգը, այլ միայն ցույց են տալիս, որ այս դեպքում կան մի շարք բացառություններ ընդհանուր կանոնից։

Նշտար ձուն գործնականում դեղնուց չի պարունակում և հետևաբար ենթարկվում է ամբողջական միատեսակ մանրացման: Առաջանում է մի խումբ բջիջներ, որոնք այնուհետև հեռանում են իրարից և ձևավորում սնամեջ գնդիկ՝ բլաստուլա։ Կախված բլաստուլայի բջիջների չափերից՝ առանձնանում են կենդանական (ավելի փոքր բջիջներ) և վեգետատիվ (մեծ բջիջներ) բևեռները։ Վեգետատիվ բևեռի բջիջները սկսում են ուռչել բլաստուլայի խոռոչի մեջ՝ աստիճանաբար ամբողջությամբ տեղահանելով այն։ Ձևավորվում է 2-շերտ սաղմ՝ գաստրուլա, որը բաղկացած է 2 սաղմնային շերտից՝ էկտոդերմա (արտաքին) և էնդոդերմա (ներքին); Գաստրուլայի խոռոչը բացվում է դեպի արտաքին բացվածքով՝ բլաստոպոր (կամ գաստրոպոր): Գաստրուլայի լայնակի հատվածները ցույց են տալիս սաղմնային շերտերի հետագա տարբերակումը:

Սաղմի մեջքային կողմի էկտոդերմային բջիջների մի մասը հարթվում է՝ ձևավորելով երկայնական նյարդային թիթեղ։ Աստիճանաբար նյարդային ափսեը ձևավորում է ակոս, այնուհետև ծալվում է նյարդային խողովակի մեջ. նրա խոռոչը նախ առաջի ծայրում է, որը միացված է բացվածքով (նեյրոպոր) արտաքին միջավայրի հետ, իսկ հետևի ծայրում՝ նեյրո-աղիքային ջրանցքով՝ աղիքային խոռոչի հետ։ Հետագայում երկու կապերն էլ գերաճում են։

Էկտոդերմը աստիճանաբար մեծացնում է այն հատվածը, որը տարբերվել է նյարդային խողովակի մեջ՝ կազմելով շարունակական ծածկույթ։ Այսպիսով, էկտոդերմից առաջանում են մարմնի ամբողջականությունը (մաշկի էպիդերմիսի շերտը) և կենտրոնական նյարդային համակարգը:

Էնդոդերմը նույնպես ենթարկվում է տարբերակման գործընթացի։ Նրա հիմնական մասը կազմում է աղիքային խողովակը, որի խոռոչը համապատասխանում է գաստրուլայի խոռոչին։ Այն արտաքին միջավայրի հետ կապված է հետին ծայրում անուսով, որը ճեղքում է ժամանակավորապես գերաճած բլաստոպորի տեղում, իսկ առաջի ծայրում՝ ինքնակազմակերպվող բերանի բացվածքով։ Աղիքային խողովակի պատերին առաջանում են ելքեր, որոնցից մեկը գտնվում է մեջքային կողմում; ավելի ուշ այն կտրվում է և վերածվում երկայնքով տեղակայված չզույգված ակորդի, որը խոռոչ չի պարունակում: Բացի այդ, զույգ «գրպաններ» են հայտնվում աղիների պատի վերին հատվածի կողքերին։ Այս զուգակցված ելքերը ի վերջո բաժանվում են աղիքի պատերից՝ իրենց մեջ պահելով խոռոչ, որը դառնում է մարմնի (ամբողջական) երկրորդական խոռոչը։ Այս պրոցեսն ընթանում է մետամերիկ եղանակով, և ընդհանուր կոելոմիկ խոռոչը ձևավորվում է առանձին մեզոդերմային հատվածների խոռոչների միաձուլման արդյունքում։ Հյուսվածքը, որը կազմում է այս ելքերի պատերը, 3-րդ սաղմնային շերտն է՝ մեզոդերմը: Այսպիսով, էնդոդերմից, ներքին (էպիթելային) աղիքային պատը և նոտոկորդը; դրանից է առաջանում մեզոդերմը։

Այնուհետև, մեզոդերմային ելքերը աճում են դեպի ներքև՝ շրջապատելով աղիքները և միևնույն ժամանակ տարբերվում են սոմիտների, որոնք մետամերիկորեն տեղակայված են ակորդի և աղիները ծածկող կողային թիթեղների երկայնքով: Սոմիտների պատերից առաջանում են մետամերիկ առանցքային մկաններ և շարակցական հյուսվածք, որոնք կազմում են մաշկի ներքին շերտը (կորիում), նոտոկորդի և նյարդային խողովակի պատյանը և միոզեպտան։

Ողնաշարավորների մոտ սոմիտների որոշակի հատված (սկլերոտոմ) կազմում է ներքին առանցքային կմախքը։ Կողային թիթեղների պատերից առաջանում են աղիքային մկանները, դրա շարակցական հյուսվածքի թաղանթը, որովայնը (մեզենտերիումը), որի 2 թերթիկները ծածկում են ներքին օրգանները և «կասեցնում» դրանք մարմնի պատերին, ինչպես նաև պատերին։ արյան անոթները. Մեզոդերմի հատուկ հատվածը, որը կից սոմիտների որովայնային պատին, առաջացնում է սեռական գեղձեր: Այսպիսով, մեզոդերմը ծառայում է որպես ներքին կմախքի, մկանների, շարակցական հյուսվածքի և շրջանառու համակարգի ձևավորման աղբյուր։ Ողնաշարավորների մոտ այս բողբոջային շերտից ձևավորվում է նաև արտազատման համակարգը՝ երիկամների արտազատվող խողովակները (նեֆրոններ) ձևավորվում են մեզոդերմի հատուկ հատվածով՝ սոմիտների և կողային թիթեղների միացման վայրում։

Սոցիալական կոճակներ Joomla-ի համար

բողբոջայինթռուցիկներ,սաղմնային շերտեր , բազմաբջիջ կենդանիների և մարդկանց սաղմի մարմնի շերտեր, որոնք առաջացել են գաստրուլյացիայի ընթացքում։ Օրգանիզմների մեծ մասն ունի երեք գոտիական շերտ՝ արտաքինը՝ էկտոդերմա, ներքինը՝ էնդոդերմա, իսկ միջինը՝ մեզոդերմա։ Բացառություն են կազմում սպունգները և կոելենտերատները, որոնցում ձևավորվում է ընդամենը երկու Z. l։ ≈ արտաքին և ներքին: Էկտոդերմի ածանցյալները կատարում են ամբողջական, զգայական և շարժիչ գործառույթներ. դրանցից սաղմի զարգացման ընթացքում նյարդային համակարգը, մաշկը և դրանից առաջացած մաշկային գեղձերը, մազերը, փետուրները, թեփուկները, եղունգները և այլն, մարսողական համակարգի առաջի և հետևի հատվածների էպիթելը, կապակցիչը. մաշկի հյուսվածքային հիմքը, պիգմենտային բջիջները և ներքին օրգանների կմախքը: Էնդոդերմը կազմում է աղիքային խոռոչի լորձաթաղանթը և ապահովում է սաղմի սնուցում; դրանից առաջանում են մարսողական համակարգի լորձաթաղանթը, մարսողական գեղձերը, շնչառական օրգանները։ Մեզոդերմը կապ է ապահովում սաղմի մասերի միջև և կատարում է օժանդակ և տրոֆիկ գործառույթներ. Դրանից ձևավորվում են արտազատման օրգաններ, սեռական օրգաններ, շրջանառու համակարգը, շիճուկային թաղանթները, որոնք երեսպատում են մարմնի երկրորդական խոռոչը (ամբողջ) և հագցնում ներքին օրգանները, մկանները. ողնաշարավորների մոտ կմախքը նույնպես ձևավորվում է մեզոդերմայից։ Համանուն Զ.լ. Օրգանիզմների տարբեր խմբերում, նմանությունների հետ մեկտեղ, դրանք կարող են զգալի տարբերություններ ունենալ ինչպես ձևավորման եղանակով, այնպես էլ կառուցվածքով, որոնք կապված են սաղմերի հարմարեցման հետ զարգացման տարբեր պայմաններին: Տես Սաղմնային զարգացում:

Վարդապետությունը Զ.լ. ≈ սաղմնաբանության ամենամեծ ընդհանրացումներից մեկը ≈ ունի երկար պատմություն և կապված է հիմնական կենսաբանական ուսմունքների և հայտնագործությունների հետ, ինչպիսիք են էպիգենեզը, բջջային տեսությունը, դարվինիզմը: Կ. Ֆ. Վոլֆ, Հ. Ի. Պանդեր, Կ. Մ. Բաեր, Ռ. Ռեմակ, Է. Հեկել, Օ.

Գերտվիգ, Ա.Օ.Կովալևսկի և Ի.Ի.Մեխնիկով: Փորձարարական սաղմնաբանության վերջին տվյալները, ներառյալ բլաստուլայի պատի տարբեր մասերի ինտրավիտալ ներկման արդյունքները և գաստրուլյացիայի և նևրուլյացիայի ընթացքում դրանց շարժումներին հետևելը, թույլ տվեցին արդեն բլաստուլայի փուլում որոշել բջիջների խմբերի դիրքը, որոնցից տարբեր Zona l բջիջները կձևավորվեն ապագայում: և դրանց ածանցյալները և ստեղծել օրգանների և դրանց համակարգերի ապագա սկզբնաղբյուրների քարտեզ: Փորձեր փոխպատվաստման և նյութի հեռացման վերաբերյալ տարբեր Զ.լ. բլաստուլայի փուլում և գաստրուլյացիայի ժամանակ պարզվել են տարբեր գոտիական կոնքի նյութի հատկությունները։ և նրանց տարբերակելու կարողությունը՝ սկզբում տարբեր Զ.լ. փոխպատվաստման ժամանակ նրանք դեռ կարող են փոխարինել միմյանց, բայց գաստրուլյացիայի ավարտին նրանք կորցնում են այդ ունակությունը:

T. A. Detlaf.

1. բացօթյա, էկտոդերմա.

2. Ներքին, էնդոդերմա

3. Միջին, մեզոդերմա.

Միևնույն ժամանակ, մեզոդերմից ձևավորվում է ակորդ՝ ճկուն կմախքային լար, որը գտնվում է մեջքային կողմի բոլոր ողնաշարավորների սաղմերում։ Ողնաշարավորների մոտ նոտոկորդին փոխարինում են ողնաշարերը, և միայն որոշ ստորին ողնաշարավորների մոտ է նրա մնացորդը մնում ողնաշարավորների միջև նույնիսկ հասուն տարիքում։

Կենդանու սաղմը զարգանում է որպես մեկ օրգանիզմ, որտեղ բոլոր բջիջները, հյուսվածքները և օրգանները սերտ փոխազդեցության մեջ են:

Ո՞ր բողբոջային շերտից է զարգանում նոտոկորդը: նյարդային խողովակ?

Միևնույն ժամանակ, մի մանրէը ազդում է մյուսի վրա՝ մեծապես որոշելով նրա զարգացման ուղին։ Բացի այդ, սաղմի աճի և զարգացման տեմպերի վրա ազդում են ներքին և արտաքին պայմանները:

Նախորդը14151617181920212223242526272829Հաջորդը

ԴԻՏԵԼ ԱՎԵԼԻՆ:

սաղմնային շերտեր(սաղմնային շերտեր, լատ. folia embryonalia) - բազմաբջիջ կենդանիների սաղմերի մարմնի շերտեր, որոնք առաջանում են գաստրուլյացիայի ժամանակ և առաջացնում տարբեր օրգաններ և հյուսվածքներ։

Օրգանոգենեզ

Սաղմնաբանության հիմնական ընդհանրացումներից մեկը՝ սաղմնային շերտերի մասին ուսմունքը մեծ դեր է խաղացել կենսաբանության պատմության մեջ։

Սաղմերի շերտերի առաջացումը սաղմի տարբերակման առաջին նշանն է։ Օրգանիզմների մեծ մասում ձևավորվում են երեք սաղմնային շերտ՝ արտաքինը՝ էկտոդերմա, ներքինը՝ էնդոդերմա և միջինը՝ մեզոդերմա։ Էկտոդերմի ածանցյալները կատարում են հիմնականում ներքին և զգայական գործառույթներ, էնդոդերմի ածանցյալները՝ սնուցման և շնչառության գործառույթները, իսկ մեզոդերմի ածանցյալները՝ կապեր են սաղմի մասերի, շարժիչի, օժանդակ և տրոֆիկ ֆունկցիաների միջև։

2000 թվականին կանադացի սաղմնաբան Բրայան Քիթ Հոլն առաջարկեց, որ նեյրոնային գագաթը համարվի ոչ այլ ինչ, քան առանձին չորրորդ սաղմնային շերտ: Այս մեկնաբանությունը արագորեն տարածվեց գիտական ​​գրականության մեջ։

Բոլոր կենդանիների մոտ նույն օրգանները ստացվում են նույն բողբոջային շերտից։ Էկտոդերմը տալիս է արտաքին ծածկույթները և նյարդային համակարգը: Մարսողական տրակտի և մարսողական գեղձերի մեծ մասը ձևավորվում է էնդոդերմայից (ողնաշարավորների մոտ՝ լյարդ, ենթաստամոքսային գեղձ և թոքեր)։ Մեզոդերմը կազմում է մնացած օրգանները՝ մկանները, մարմնի երկրորդական խոռոչի երեսպատումը, շրջանառության, արտազատման և վերարտադրողական համակարգերի օրգանները, ողնաշարավորների և էխինոդերմների մոտ՝ ներքին կմախքը։

Մեծահասակ կենդանու օրգանների մեծ մասը ներառում է հյուսվածքներ, որոնք ծագում են երկու կամ բոլոր երեք սաղմնային շերտերից: Այստեղից բխում է մի շատ կարևոր եզրակացություն՝ բոլոր կենդանիների մոտ հիմնական օրգան համակարգերը ունեն ընդհանուր ծագում, և դրանք կարելի է համեմատել։ Օրինակ, կենտրոնական նյարդային համակարգը ընդհանուր ծագում ունի այն իմաստով, որ էվոլյուցիայի ժամանակ այն առաջանում է ենթամաշկային նյարդային պլեքսուսից, որը նման է հիդրայի նյարդային ցանցին, իսկ օնտոգենեզում` արտաքին բողբոջային շերտից:

տես նաեւ

Նշումներ

Օրգանոգենեզ- գենետիկական տեղեկատվության ներդրման հիման վրա մարմնի մասերի ձևի տարբերակման և փոփոխության գործընթացների մի շարք:

օրգանոգենեզ,բաղկացած առանձին օրգանների ձևավորումից, կազմում են սաղմնային շրջանի հիմնական բովանդակությունը։

• շարունակվում են թրթուրներում և ավարտվում դեռահասների շրջանում
• տարբերվում են ամենաբարդ և բազմազան մորֆոգենետիկ փոխակերպումներով
• Օրգանոգենեզին անցնելու համար անհրաժեշտ նախապայման է սաղմի կողմից գաստրուլայի փուլի ձեռքբերումը, այն է՝ սաղմնային շերտերի ձևավորումը։

Զբաղեցնելով որոշակի դիրք միմյանց նկատմամբ՝ սաղմնային շերտերը, շփվելով և փոխազդելով, ապահովում են այնպիսի հարաբերություններ տարբեր բջիջների խմբերի միջև, որոնք խթանում են դրանց զարգացումը որոշակի ուղղությամբ։ Այս այսպես կոչված սաղմնային ինդուկցիա - սաղմնային շերտերի փոխազդեցության ամենակարեւոր հետեւանքը.

Օրգանգենեզի ընթացքում.

• բջիջների ձևի, կառուցվածքի և քիմիական կազմի փոփոխություններ
• Բջջային խմբերը մեկուսացված են, որոնք ներկայացնում են ապագա օրգանների հիմնական տարրերը:
• Աստիճանաբար զարգանում է օրգանների որոշակի ձև, նրանց միջև հաստատվում են տարածական և ֆունկցիոնալ կապեր։
• Մորֆոգենեզի գործընթացները ուղեկցվում են հյուսվածքների և բջիջների տարբերակմամբ, ինչպես նաև առանձին օրգանների և մարմնի մասերի ընտրովի և անհավասար աճով։

Օրգանոգենեզի հենց սկիզբը կոչվում է նեյրուլյացիայի շրջան։

Նեյրուլյացիաընդգրկում է գործընթացները՝ սկսած նեյրոնային ափսեի ձևավորման առաջին նշանների ի հայտ գալուց մինչև նյարդային խողովակում դրա փակումը։

Զուգահեռ ձևավորված նոտոկորդ և երկրորդական աղիքներ և ակորդի կողքերին ընկած մեզոդերմը գանգուղեղային ուղղությամբ բաժանվում է հատվածավորված զույգ կառուցվածքների. սոմիտներ .

Ողնաշարավորների, այդ թվում՝ մարդկանց նյարդային համակարգը բնութագրվում է ենթատեսակի էվոլյուցիոն պատմության ընթացքում հիմնական կառուցվածքային պլանի կայունությամբ։ Նյարդային խողովակի ձևավորման մեջ բոլոր ակորդատները շատ ընդհանրություններ ունեն: Սկզբում ոչ մասնագիտացված թիկունքային էկտոդերմա, արձագանքելով քորդոմեզոդերմայից ինդուկցիոն գործողությանը, վերածվում է. նյարդային ափսե, ներկայացված նեյրոէպիթելային բջիջներ.

Նյարդային թիթեղը երկար չի մնում հարթեցված։ Շուտով նրա կողային եզրերը բարձրանում են՝ ձևավորվելով նյարդային ծալքեր , որոնք ընկած են ծանծաղ երկայնակի երկու կողմերում նյարդային ակոս . Նյարդային ծալքերի եզրերն այնուհետև փակվում են՝ ձևավորելով փակ նյարդային խողովակ՝ ներսում ալիքով. նեյրոցելեմ . Նախևառաջ, նյարդային ծալքերի փակումը տեղի է ունենում ողնուղեղի սկզբի մակարդակում, այնուհետև տարածվում է գլխի և պոչի ուղղություններով։

Ապացուցված է, որ նեյրոէպիթելային բջիջների միկրոխողովակները և միկրոթելերը կարևոր դեր են խաղում նյարդային խողովակի մորֆոգենեզում: Բջջային կառուցվածքների ոչնչացումը կոլխիցինի և ցիտոխալասին B-ի կողմից հանգեցնում է նրան, որ նյարդային թիթեղը մնում է բաց: Նյարդային ծալքերի չփակումը հանգեցնում է նյարդային խողովակի բնածին արատների։

Նյարդային ծալքերը փակվելուց հետո ձևավորվում են բջիջները, որոնք ի սկզբանե գտնվում էին նյարդային ափսեի և ապագա մաշկի էկտոդերմայի միջև։ նյարդային գագաթ. Նյարդային գագաթի բջիջները տարբերվում են ամբողջ մարմնով մեկ, բայց խիստ կարգավորվող ձևով գաղթելու իրենց ունակությամբ և ձևավորելով երկու հիմնական հոսք: Նրանցից մեկի՝ մակերեսային բջիջները ներառված են մաշկի էպիդերմիսում կամ դերմիսում, որտեղ դրանք տարբերվում են պիգմենտային բջիջների։ Մեկ այլ հոսք գաղթում է որովայնի ուղղությամբ, ձևավորում է զգայուն ողնաշարի գանգլիաներ, սիմպաթիկ գանգլիոններ, վերերիկամային մեդուլլա, պարասիմպաթիկ գանգլիաներ։ Գանգի նյարդային գագաթի բջիջներից առաջանում են ինչպես նյարդային բջիջներ, այնպես էլ մի շարք այլ կառուցվածքներ, ինչպիսիք են գանգի աճառը, որը ծածկում է գանգի ոսկորները:

Մեզոդերմը, որը տեղ է զբաղեցնում նոտոկորդի կողքերին և ավելի է տարածվում մաշկի էկտոդերմի և երկրորդական աղիքի էնդոդերմի միջև, բաժանվում է մեջքային և փորային շրջանների։ Մեջքային հատվածը հատվածավորված է և ներկայացված է զույգերով։ սոմիտներ. Սոմիտների երեսարկումն անցնում է գլխից մինչև պոչը: Մեզոդերմի փորային հատվածը, որը նման է բջիջների բարակ շերտի, կոչվում է կողային ափսե. Սոմիտները միացված են կողային թիթեղին միջանկյալ մեզոդերմայով` սեգմենտավորված տեսքով somite ոտքեր.

Մեզոդերմի բոլոր հատվածները աստիճանաբար տարբերվում են։ Ձևավորման սկզբում սոմիտները ունեն էպիթելի բնորոշ կոնֆիգուրացիա, որի ներսում կա խոռոչ: Նոտոկորդից և նյարդային խողովակից եկող ինդուկցիոն էֆեկտի ներքո սոմիտների փորոքային հատվածները. սկլերոտոմներ - վերածվում են երկրորդական մեզենխիմի, դուրս են մղվում սոմիտից և շրջապատում են նոտոկորդը և նյարդային խողովակի փորային մասը։ Վերջում դրանցից ձևավորվում են ողնաշարեր, կողիկներ և ուսադիրներ։

Ձևավորվում է սոմիտների մեջքի կողային մասը ներսից միոտոմներ , որից կզարգանան մարմնի և վերջույթների գծավոր կմախքային մկանները։ Ձևավորվում է սոմիտների արտաքին թիկունքային մասը դերմատոմներ, որոնք առաջացնում են մաշկի ներքին շերտը՝ դերմիսը։ Ռուդիմենտներով սոմիտների ոտքերի շրջանից նեֆրոտոմ և գոնոտոմիա ձևավորվում են արտազատման օրգաններ և սեռական գեղձեր։

Աջ և ձախ ոչ հատվածային կողային թիթեղները բաժանվում են երկու թիթեղների, որոնք սահմանափակում են մարմնի երկրորդական խոռոչը. ընդհանրապես. Էնդոդերմին հարող ներքին տերեւը կոչվում է վիսցերալ։ Այն բոլոր կողմերից շրջապատում է աղիները և կազմում միջնուղեղը, ծածկում թոքային պարենխիման և սրտամկանը։ Կողային ափսեի արտաքին թերթիկը հարում է էկտոդերմին և կոչվում է պարիետալ: Ապագայում այն ​​կազմում է peritoneum-ի, pleura-ի և pericardium-ի արտաքին թիթեղները։

Էնդոդերմը բոլոր սաղմերում, ի վերջո, կազմում է երկրորդական աղիքների էպիթելի և դրա ածանցյալներից շատերը: Երկրորդական աղիքն ինքնին միշտ գտնվում է ակորդի տակ:

Այսպիսով, նեյրուլյացիայի գործընթացում բարդ առանցքային օրգաններ նյարդային խողովակ - ակորդ - աղիք, որոնք բոլոր ակորդատների մարմնի կազմակերպման բնորոշ հատկանիշն են։ Առանցքային օրգանների նույն ծագումը, զարգացումը և փոխադարձ դասավորությունը բացահայտում են դրանց ամբողջական հոմոոլոգիան և էվոլյուցիոն շարունակականությունը։

Էկտոդերմա, մեզոդերմա և էնդոդերմա հետագա զարգացման ընթացքում, փոխազդելով միմյանց հետ, մասնակցում են որոշակի օրգանների ձևավորմանը։ Օրգանի ռուդիմենտի առաջացումը կապված է համապատասխան սաղմնային շերտի որոշակի տարածքում տեղային փոփոխությունների հետ: Էկտոդերմայից զարգանում է մաշկի էպիդերմիսը և դրա ածանցյալները (փետուր, մազեր, եղունգներ, մաշկ և կաթնագեղձեր), տեսողության, լսողության, հոտի, բերանի խոռոչի էպիթելի և ատամի էմալի բաղադրիչները։

2.7. Սաղմնային շերտերի ածանցյալներ

Էկտոդերմալ ածանցյալներն են նյարդային խողովակը, նյարդային գագաթը և դրանցից ստացված բոլոր նյարդային բջիջները։

Էնդոդերմի ածանցյալներեն ստամոքսի և աղիքների էպիթելը, լյարդի բջիջները, ենթաստամոքսային գեղձի արտազատող բջիջները, աղիքային և ստամոքսային գեղձերը: Սաղմնային աղիքի առաջի հատվածը կազմում է թոքերի և շնչուղիների էպիթելը, ինչպես նաև հիպոֆիզային, վահանաձև գեղձի և պարաթիրոիդ գեղձերի առջևի և միջին բլթերի արտազատող բջիջները։

մեզոդերմաձևավորում է կմախքի մկանները, մաշկի դերմիսը, արտազատման և վերարտադրողական համակարգերի օրգանները, սրտանոթային համակարգը, ավշային համակարգը, պլեվրա, peritoneum և pericardium: Երեք սաղմնային շերտերի բջիջների շնորհիվ խառը ծագում ունեցող մեզենխիմից զարգանում են բոլոր տեսակի շարակցական հյուսվածքը, հարթ մկանները, արյունը և ավիշը։

Որոշակի օրգանի ռուդիմենտը սկզբում ձևավորվում է որոշակի բողբոջային շերտից, բայց հետո օրգանը դառնում է ավելի բարդ և արդյունքում դրա ձևավորմանը մասնակցում են երկու կամ երեք բողբոջային շերտեր։

25. Ողնաշարավորների սաղմերի ժամանակավոր օրգանները, նրանց գործառույթները. Կենդանիների խմբեր՝ անամնիա և ամնիոտներ:

Ժամանակավոր կամ ժամանակավոր մարմիններ- օրգաններ, որոնք ձևավորվում են ողնաշարավորների մի շարք ներկայացուցիչների սաղմնավորման ընթացքում կենսական գործառույթներ ապահովելու համար, ինչպիսիք են շնչառությունը, սնուցումը, արտազատումը, շարժումը և այլն:

Թռչունների ժամանակավոր օրգաններ.

1) Դեղնապարկ- տրոֆիկ ֆունկցիա, արյան բջիջների և անոթների պատերի ձևավորում, առաջնային սեռական բջիջների՝ գոնոբլաստների ձևավորում։ Դեղնապարկի պատը ձևավորվում է արտասաղմնային էնդոդերմից և արտասաղմնային մեզոդերմի ներքին օրգաններից։

2) ամնիոնստեղծում է ներքին միջավայր, որտեղ տեղի է ունենում սաղմի զարգացումը: Այն արտադրում է հեղուկ, որը զբաղեցնում է սաղմի կեղևի և մարմնի միջև ընկած տարածությունը և կատարում է տրոֆիկ և պաշտպանիչ գործառույթներ: Այն բաղկացած է արտասաղմնային էկտոդերմայից և արտասաղմնային մեզոդերմի պարիետային թերթիկից։

3) շիճուկային թաղանթժամանակավոր շնչառական օրգան է և մասնակցում է սաղմին թթվածնի մատակարարմանը: Այն բաղկացած է արտասաղմնային էկտոդերմայից և արտասաղմնային մեզոդերմի պարիետային թերթիկից։

4) Ալանտուամասնակցում է սաղմի նյութափոխանակության արտադրանքի արտազատմանը և գազափոխանակությանը: Պատը բաղկացած է արտասաղմնային էնդոդերմից և արտասաղմնային մեզոդերմի ներքին օրգաններից։

Կաթնասունների ժամանակավոր օրգաններ.

1) Դեղնապարկառաջանում է միջքաղաքային ծալքի առաջացման արդյունքում, որը էնդոդերմը բաժանում է աղիքային և դեղնուցի։ Այն մասնակցում է արգանդից սննդանյութերի կլանմանը և տեղափոխմանը: Առաջնային սեռական բջիջները տեղայնացվում են դեղնուցի պարկի մեջ, ձևավորվում են արյան ցողունային բջիջներ և առաջնային արյունատար անոթներ։

2) ամնիոնԱյն ձևավորվում է արտասաղմնային էկտոդերմի ծալքից և արտասաղմնային մեզոդերմի պարիետային թերթիկից։ Ամնիոնի գործառույթն է ստեղծել և պահպանել հեղուկ միջավայրը, որտեղ զարգանում է սաղմը: Սաղմը բոլոր կողմերից նույն ճնշումն է զգում, ինչը պաշտպանում է նրան մեխանիկական վնասվածքներից։

3) ԱլանտուաԱյն ձևավորվում է որպես առաջնային աղիքի հետին մասի փոքր մատնանման ելք, որը աճում է ամնիոտիկ ցողունի մեջ։ Նրա պատը ձևավորվում է արտասաղմնային էնդոդերմայից և արտասաղմնային մեզոդերմի ներքին օրգաններից։ Նրա գործառույթը կապված է նյութափոխանակության արտադրանքի արտազատման հետ, բայց միայն մինչև պլասենցայի ձևավորումը: Բացի այդ, դա «վեկտոր» է, որի երկայնքով անոթները աճում են սաղմից մինչև խորիոն:

4) Քորիոնզարգանում է տրոֆոբլաստից (արտսաղմնային էկտոդերմա) և արտասաղմնային մեզոդերմայից։ Բազմաթիվ ելքեր՝ վիլլիները հայտնվում են խորիոնի արտաքին մակերեսին։ Սաղմը արգանդի լորձաթաղանթ ներմուծելուց հետո, մի կողմից, խորիոնային վիլլիները ուժեղ աճում են՝ ձևավորելով ճյուղավորված քորիոն, որը արգանդի լորձաթաղանթի հետ միասին կազմում է նոր օրգան. պլասենտա. Այս օրգանը անհրաժեշտ է պտղի սննդանյութերով և թթվածնով մատակարարելու և պտղի նյութափոխանակության վերջնական արտադրանքները հեռացնելու համար:

Անամնիի- ստորին ողնաշարավորներ, որոնք չունեն սաղմնային թաղանթ: (չկա բողբոջային թաղանթ՝ ամնիոն և բողբոջային օրգան՝ ալանտոիս)։

Ամնիոտներ -բարձրագույն ողնաշարավորները, որոնք բնութագրվում են սաղմնային թաղանթների (ամնիոն և սերոզա) առկայությամբ, որոնք կազմում են ամնիոտիկ խոռոչը։

26. Պլասենտա, նրա դերը. Պլասենցայի տեսակները. Մարդու պլասենտա.

Պլասենտա - սաղմնային թաղանթների սերտ համընկնումը կամ միաձուլումը ծնող օրգանիզմի հյուսվածքների հետ. (կամ՝ պլասենտա - այն տարածքը, որտեղ խորիոնի և արգանդի լորձաթաղանթի հյուսվածքները սերտորեն հարակից են):

Պլասենտան անհրաժեշտ է պտղի սննդանյութերով և թթվածնով մատակարարելու և պտղի նյութափոխանակության վերջնական արտադրանքները հեռացնելու համար:

Պլասենցայի տեսակները.

1) Epitheliochorial - հայտնաբերվել է ձիերի, խոզերի, cetaceans. Երբ պլասենցան ձևավորվում է, քորիոնիկ վիլլիները աճում են արգանդի գեղձերի բացվածքների մեջ և շփվում են այս գեղձերի անձեռնմխելի էպիթելի հետ:

2) Syndesmochorial - հայտնաբերվել է կովերի, ոչխարների, եղջերուների մոտ: Երբ պլասենցան ձևավորվում է, քորիոնիկ վիլլիները ոչնչացնում են արգանդի գեղձերի էպիթելը և շփվում են էնդոմետրիումի շարակցական հյուսվածքի հետ:

3) Endotheliochorial - հայտնաբերվել է կատուների, շների, փոկերի մեջ: Երբ պլասենցան ձևավորվում է, քորիոնիկ վիլլիները աճում են դեպի արյունատար անոթներ և անմիջականորեն շփվում նրանց հետ:

4) Հեմոխորիալ - հանդիպում է մարդկանց, պրիմատների, կրծողների և նապաստակների մոտ: Պլասենցայի ձևավորման ժամանակ քորիոնիկ վիլլիները քայքայում են նաև արգանդի անոթների պատերը և շփվում մայրական արյան հետ՝ դրանով լվանալով բացերը։

Մարդկանց մոտ խորիոնային վիլլիները իրականում լվանում են մոր մարմնի արյունով և լիմֆով: Հղիության զարգացմանը զուգընթաց վիլլիները մեծանում են, ճյուղավորվում, բայց պտղի արյունը սկզբից մինչև վերջ մեկուսացված է մայրական արյունից՝ պլասենցային պատնեշով։

Պլասենցային պատնեշն է տրոֆոբլաստից, միացնող հյուսվածքից և պտղի անոթների էնդոթելիումից: Այս պատնեշը թափանցելի է ջրի, էլեկտրոլիտների, սննդանյութերի և դիսիմիլացիոն արտադրանքների, ինչպես նաև պտղի էրիթրոցիտների անտիգենների և մայրական հակամարմինների, թունավոր նյութերի և հորմոնների համար: Պլասենցայի բջիջները արտադրում են 4 հորմոն, ներառյալ. քորիոնիկ գոնադոտրոպին, որը հայտնաբերվում է հղի կնոջ մեզի մեջ հղիության 2-3 շաբաթականից:

Հրապարակման ամսաթիվ՝ 2015-01-26; Կարդացեք՝ 970 | Էջի հեղինակային իրավունքի խախտում

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0.003 s) ...

Օրգաններ, որոնք զարգանում են սաղմնային շերտերից:

1. բացօթյա, էկտոդերմա.Սաղմի օրգաններ և մասեր. Նյարդային թիթեղ, նյարդային խողովակ, մաշկի արտաքին շերտ, լսողության օրգաններ։

2. Ներքին, էնդոդերմա. Սաղմի օրգաններ և մասեր. Աղիքներ, թոքեր, լյարդ, ենթաստամոքսային գեղձ:

3. Միջին, մեզոդերմա.Սաղմի օրգաններ և մասեր. Նոտոքորդ, աճառ և ոսկրային կմախք, մկաններ, երիկամներ, արյան անոթներ:

Միևնույն ժամանակ, մեզոդերմից ձևավորվում է ակորդ՝ ճկուն կմախքային լար, որը գտնվում է մեջքային կողմի բոլոր ողնաշարավորների սաղմերում։

51. Ծննդաբերական շերտերի և հիմնական համակարգերի մշակում նշտարակի օրինակով

Ողնաշարավորների մոտ նոտոկորդին փոխարինում են ողնաշարերը, և միայն որոշ ստորին ողնաշարավորների մոտ է նրա մնացորդը մնում ողնաշարավորների միջև նույնիսկ հասուն տարիքում։

Էկտոդերմից, որը գտնվում է բուն նոտոկորդից վեր, ձևավորվում է նյարդային թիթեղը, հետագայում բարձրանում են թիթեղի կողային եզրերը, իսկ կենտրոնական մասը իջնում ​​է իջնում` ձևավորելով նյարդային ակոսը։ Աստիճանաբար այս ծալքերի վերին եզրերը փակվում են, և ակոսը վերածվում է նյարդային խողովակի, որը ընկած է էկտոդերմի տակ՝ կենտրոնական նյարդային համակարգի ռուդիմենտը:

Նյարդային խողովակը, նոտոկորդը և աղիքները կազմում են սաղմի օրգանների առանցքային համալիրը, որը որոշում է մարմնի երկկողմանի համաչափությունը։

Կենդանու սաղմը զարգանում է որպես մեկ օրգանիզմ, որտեղ բոլոր բջիջները, հյուսվածքները և օրգանները սերտ փոխազդեցության մեջ են: Միևնույն ժամանակ, մի մանրէը ազդում է մյուսի վրա՝ մեծապես որոշելով նրա զարգացման ուղին։ Բացի այդ, սաղմի աճի և զարգացման տեմպերի վրա ազդում են ներքին և արտաքին պայմանները:

Սաղմի մասերի փոխազդեցությունըսաղմնային զարգացման գործընթացում `դրա ամբողջականության հիմքը: Ողնաշարավորների սաղմերի զարգացման սկզբնական փուլերի նմանությունը նրանց հարաբերությունների ապացույցն է։

Սաղմի բարձր զգայունությունը շրջակա միջավայրի գործոնների նկատմամբ:Ալկոհոլի, թմրամիջոցների, ծխելու վնասակար ազդեցությունը պտղի զարգացման վրա, դեռահասի և մեծահասակի վրա.

Սաղմնային շերտերը բջիջների դինամիկ կուտակումներ են, որոնք բնականաբար ձևավորվում են սաղմի ձևավորման ընթացքում որոշակի տարածական դասավորությամբ:

Առաջինը, ով ուշադրություն հրավիրեց բողբոջային շերտերից կամ շերտերից օրգանների առաջացման վրա, Կ. Ֆ. Վոլֆն էր (1759): Ուսումնասիրելով հավի զարգացումը` նա ցույց է տվել, որ ձվի «անկազմակերպ, կառուցվածք չունեցող» զանգվածից առաջանում են սաղմնային շերտեր, որոնք հետո առաջանում են առանձին օրգաններ: KF Wolf-ը տարբերել է նյարդային և աղիքային շերտերը, որոնցից զարգանում են համապատասխան օրգանները։ Հետագայում X. Pander (1817), K. F. Wolf-ի հետևորդներից մեկը, նույնպես նկարագրել է հավի սաղմի մեջ սաղմնային շերտերի առկայությունը: Կ. Մ. Բաերը (1828) հայտնաբերեց բողբոջային շերտերի առկայությունը այլ կենդանիների մեջ, ինչի կապակցությամբ նա տարածեց բողբոջային շերտերի գաղափարը բոլոր ողնաշարավորների վրա: Այսպիսով, K. M. Baer- ը առանձնացրեց առաջնային բողբոջային շերտերը ՝ դրանք անվանելով կենդանական և վեգետատիվ, որոնցից հետագայում, սաղմնային զարգացման գործընթացում, առաջանում են երկրորդական սաղմնային շերտեր, որոնք առաջացնում են որոշակի օրգաններ:

Սաղմնային շերտերի նկարագրությունը մեծապես նպաստեց օրգանիզմների սաղմնային զարգացման առանձնահատկությունների ուսումնասիրությանը և հնարավոր դարձրեց կենդանիների միջև ֆիլոգենետիկ հարաբերություններ հաստատել, որոնք համակարգված իմաստով շատ հեռու էին թվում: Սա փայլուն կերպով ցույց տվեց Ա. Օ. Կովալևսկին (1865, 1871), ով իրավամբ համարվում է սաղմնային շերտերի ժամանակակից տեսության հիմնադիրը: Կովալևսկին, ընդարձակ համեմատական ​​սաղմնային համեմատությունների հիման վրա, ցույց տվեց, որ գրեթե բոլոր բազմաբջիջ օրգանիզմներն անցնում են զարգացման երկշերտ փուլով։ Նա ապացուցել է տարբեր կենդանիների բողբոջային շերտերի նմանությունը ոչ միայն ծագման, այլ նաև բողբոջային շերտերի ածանցյալների մեջ։

Այնուամենայնիվ, կան մի շարք բացառություններ սաղմնային շերտի տեսությունից: Ըստ այս տեսության՝ նոտոկորդը զարգանում է էնդոդերմայից, նյարդային համակարգը՝ էկտոդերմայից, մկանային հյուսվածքը՝ մեզոդերմայից։ Այնուամենայնիվ, սողունների, թռչունների և կաթնասունների մոտ նոտոկորդը զարգանում է մեզոդերմայից, որն առաջանում է էկտոդերմայից։ Ասցիդների մոտ բլաստոմերների որոշ խմբեր միաժամանակ առաջացնում են և՛ նոտոկորդը, և՛ նյարդային համակարգը, այսինքն՝ օրգաններ, որոնք, ըստ բողբոջային շերտերի տեսության, առաջանում են տարբեր սաղմնային շերտերից։ Աչքի ծիածանաթաղանթի հարթ մկանային հյուսվածքը, կաթնասունների մաշկի մազի ֆոլիկուլների մկանները զարգանում են ոչ թե մեզոդերմայից, ինչպես պահանջում է սաղմնային շերտերի տեսությունը, այլ էկտոդերմայից:

Այսպիսով, սաղմնային շերտերի տեսությունը սաղմնաբանության պատմության մեջ ամենամեծ մորֆոլոգիական ընդհանրացումն է։ Նրա շնորհիվ էմբրիոլոգիայի նոր ուղղություն առաջացավ, այն է, որ էվոլյուցիոն սաղմնաբանությունը ցույց տվեց, որ կենդանիների ճնշող մեծամասնության մեջ առկա սաղմնային շերտերը ողջ կենդանական աշխարհի ընդհանուր ծագման և միասնության վկայություններից մեկն են:

ԳԵՐՄԱՆԱԿԱՆ տերևների ածանցյալներ
Սաղմնային շերտերի առաջացման պահից նրանց բջջային նյութը մասնագիտացված է սաղմնային որոշակի ռուդիմենտների, ինչպես նաև հյուսվածքների և օրգանների լայն շրջանակի ձևավորման ուղղությամբ: Արդեն սաղմնային շերտերի առաջացման փուլում նկատվում են դրանց բջջային կազմի տարբերություններ։ Այսպիսով, էկտոդերմային բջիջները միշտ ավելի փոքր են չափերով, ավելի կանոնավոր ձևով և ավելի արագ են բաժանվում, քան էնդոդերմային բջիջները: Սաղմնային զարգացման գործընթացում առաջացող տարբերությունները սկզբնական միատարր նյութում, ինչպես նաև բողբոջային շերտերի բջիջների միջև, կոչվում են. տարբերակում . Սա սաղմի գոյացման վերջին փուլն է։

Արտաքին սաղմնային շերտկամ էկտոդերմա , զարգացման գործընթացում տալիս է այնպիսի սաղմնային ռուդիմենտներ, ինչպիսիք են նյարդային խողովակը, գանգլիոնային թիթեղը, մաշկի էկտոդերմը և արտասաղմնային էկտոդերմը: Այս սաղմնային ռուդիմենտներից առաջանում են հետևյալ հյուսվածքներն ու օրգանները. Նյարդային խողովակը առաջացնում է ուղեղի և ողնուղեղի նեյրոններ և մակրոգլիաներ (ուղեղի բջիջներ, որոնք լրացնում են նյարդային բջիջների՝ նեյրոնների և նրանց շրջապատող մազանոթների միջև ընկած տարածությունները), երկկենցաղների սաղմերի պոչի մկանները և աչքի ցանցաթաղանթը։ Գանգլիոնային թիթեղից առաջանում են սոմատիկ և ինքնավար նյարդային համակարգի գանգլիաների նեյրոններ և մակրոգլիաներ, նյարդերի և նյարդերի վերջավորությունների մակրոգլիաներ, ստորին ողնաշարավորների, թռչունների և կաթնասունների քրոմատոֆորներ, քրոմաֆինային բջիջներ, մակերիկամների մեդուլլա, ծնոտի կմախքի ցավեր, մաղձի կամարները, կոկորդի աճառը, ինչպես նաև էկտոմեզենխիմը: Գլխի որոշ գանգլիաների կամ նյարդային գանգլիոնների նեյրոններն ու մակրոգլիաները զարգանում են պլակոդներից, ինչպես նաև հավասարակշռության, լսողության և աչքի ոսպնյակից։ Մաշկի էկտոդերմից առաջանում է մաշկի էպիդերմիսը և դրա ածանցյալները՝ մաշկի գեղձերը, մազերի գիծը, եղունգները և այլն, բերանի խոռոչի գավթի լորձաթաղանթի էպիթելը, հեշտոցը, ուղիղ աղիքը և դրանց գեղձերը, ինչպես։ ինչպես նաև ատամի էմալը: Բացի այդ, մաշկի էկտոդերմայից զարգանում են մաշկի մազի ֆոլիկուլների և աչքի ծիածանաթելերի մկանային մանրաթելերը։ Արտասաղմնային էկտոդերմից առաջանում է ամնիոնի, քորիոնի և պորտալարի էպիթելը, իսկ սողունների և թռչունների սաղմերը՝ շիճուկային թաղանթի էպիթելը։

ներքին սաղմնային շերտկամ էնդոդերմա , Զարգացման ընթացքում այն ​​ձևավորում է այնպիսի սաղմնային ռուդիմենտներ, ինչպիսիք են աղիքային և դեղնուցային էնդոդերմը: Այս սաղմնային ռուդիմենտներից զարգանում են հետևյալ հյուսվածքներն ու օրգանները. Աղիքային էնդոդերմը մեկնարկային կետն է աղեստամոքսային տրակտի և գեղձերի էպիթելի ձևավորման համար՝ լյարդի, ենթաստամոքսային գեղձի, թքագեղձերի, ինչպես նաև շնչառական օրգանների և դրանց գեղձերի էպիթելիում: Դեղնուցային էնդոդերմը տարբերվում է դեղնապարկի էպիթելիում: Էքստրաէմբրիոնային էնդոդերմը զարգանում է դեղնուցի պարկի համապատասխան պատյան։

միջին սաղմնային շերտկամ մեզոդերմա , Զարգացման գործընթացում այն ​​տալիս է այնպիսի սաղմնային ռուդիմենտներ, ինչպիսիք են ակորդային ռուդիմենտը, սոմիտները և դրանց ածանցյալները դերմատոմի, միոտոմի և սկլերոտոմի (սկլերոս - պինդ) տեսքով, ինչպես նաև սաղմնային շարակցական հյուսվածք կամ մեզենխիմ: Բացի այդ, մեզոդերմը ձևավորում է նեֆրոտոմային, մեզոնեֆրիկ կամ գայլային ալիքներ; müllerian, կամ paramesonephric, ջրանցքներ; splanchnotome; mesenchyme փախչում է splanchnotome; արտասաղմնային մեզոդերմա. Նոտոկորդը առաջանում է ոչ գանգուղեղային, ցիկլոստոմային, ամբողջագլուխ, թառափի և թոքային ձկների ակորդային ռուդիմենտից, որը կենդանիների թվարկված խմբերում պահպանվում է ամբողջ կյանքում, իսկ ողնաշարավորների մոտ փոխարինվում է կմախքի հյուսվածքներով։ Դերմատոմը տալիս է մաշկի շարակցական հյուսվածքի հիմքը, միոտոմը տալիս է կմախքի տիպի գծավոր մկանային հյուսվածքը, իսկ սկլերոտոմը կազմում է կմախքի հյուսվածքները՝ աճառը և ոսկորը։ Նեֆրոտոմներից առաջանում է երիկամի, միզուղիների էպիթելի, իսկ գայլային խողովակներից առաջանում է անոթների էպիթելը։ Մյուլերյան ջրանցքները կազմում են ձվաբջջի, արգանդի և հեշտոցի առաջնային էպիթելի լորձաթաղանթի էպիթելը: Սպլանխնոտոմից զարգանում է կոելոմիկ էպիթելը կամ մեզոթելը, մակերիկամների կեղևային շերտը, սրտի մկանային հյուսվածքը և սեռական գեղձերի ֆոլիկուլյար էպիթելը։ Մեզենխիմը, որը դուրս է հանվում սպլանխնոտոմից, տարբերվում է արյան բջիջների, շարակցական հյուսվածքի, անոթների, սնամեջ ներքին օրգանների և անոթների հարթ մկանային հյուսվածքի։ Էքստրաէմբրիոնային մեզոդերմը առաջացնում է քորիոնի, ամնիոնի և դեղնուց պարկի շարակցական հյուսվածքի հիմքը:

Ողնաշարավորների սաղմերի կամ սաղմնային թաղանթների ժամանակավոր օրգաններ։ Մոր և պտղի հարաբերությունները. Ծնողների վատ սովորությունների (ալկոհոլի օգտագործումը և այլն) ազդեցությունը պտղի զարգացման վրա.

ժամանակավոր,կամ ժամանակավոր,օրգանները ձևավորվում են ողնաշարավորների մի շարք ներկայացուցիչների սաղմնավորման ընթացքում՝ ապահովելու կենսական գործառույթներ, ինչպիսիք են շնչառությունը, սնուցումը, արտազատումը, շարժումը և այլն: Սաղմի թերզարգացած օրգանները դեռ ի վիճակի չեն գործել այնպես, ինչպես նախատեսված է, թեև դրանք անպայմանորեն խաղում են: որոշակի դեր զարգացող ինտեգրալ օրգանիզմի համակարգում: Հենց սաղմը հասնում է հասունության անհրաժեշտ աստիճանին, երբ օրգանների մեծ մասն ունակ է կենսական գործառույթներ իրականացնել, ժամանակավոր օրգանները ներծծվում կամ դուրս են մղվում։

Ժամանակավոր օրգանների ձևավորման ժամանակը կախված է նրանից, թե ինչ սննդանյութերի պաշարներ են կուտակվել ձվի մեջ և ինչ միջավայրի պայմաններում է զարգանում սաղմը։ Օրինակ՝ անպոչ երկկենցաղներում, քանի որ ձվի դեղնուցի բավարար քանակությունը և ջրում զարգացումը տեղի է ունենում, սաղմը գազափոխանակություն է կատարում և արտազատում դիսիմիլացիոն արտադրանքները անմիջապես ձվի թաղանթների միջով և հասնում շերեփուկի փուլ: Այս փուլում ձևավորվում են ջրային կենսակերպին հարմարեցված շնչառության ժամանակավոր օրգաններ (խաղաղներ), մարսողություն և շարժում։ Թվարկված թրթուրային օրգանները շերեփուկին հնարավորություն են տալիս շարունակել զարգացումը։ Հասուն տիպի օրգանների մորֆոլոգիական և ֆունկցիոնալ հասունության վիճակին հասնելուց հետո ժամանակավոր օրգաններն անհետանում են կերպարանափոխության գործընթացում։

Տարբեր ամնիոտների ժամանակավոր օրգանների կառուցվածքում և գործառույթներում շատ ընդհանրություններ կան: Ամենաընդհանուր ձևով բնութագրելով բարձրագույն ողնաշարավորների սաղմերի ժամանակավոր օրգանները, որոնք նաև կոչվում են բողբոջային թաղանթներ, պետք է նշել, որ դրանք բոլորը զարգանում են արդեն ձևավորված սաղմնային շերտերի բջջային նյութից: Որոշ առանձնահատկություններ առկա են պլասենցայի կաթնասունների սաղմնային թաղանթների զարգացման մեջ:

Ամնիոնսաղմը պարունակող էկտոդերմալ պարկ է և լցված ամնիոտիկ հեղուկով: Ամնիոտիկ թաղանթը մասնագիտացված է պտուղը շրջապատող ամնիոտիկ հեղուկի արտազատման և կլանման համար: Ամնիոնը առաջնային դեր է խաղում սաղմը չորանալուց և մեխանիկական վնասվածքներից պաշտպանելու գործում՝ ստեղծելով նրա համար առավել բարենպաստ և բնական ջրային միջավայր: Ամնիոնը նաև ունի մեզոդերմային շերտ արտասաղմնային սոմատոպլեուրայից, որն առաջացնում է հարթ մկանային մանրաթելեր։ Այս մկանների կծկումներն առաջացնում են ամնիոնի պուլսացիա, և այս գործընթացում սաղմին փոխանցվող դանդաղ տատանողական շարժումները, ըստ երևույթին, նպաստում են նրան, որ նրա աճող մասերը չեն խանգարում միմյանց:

Քորիոն(սերոզա) - կեղևին կամ մայրական հյուսվածքներին հարող ամենաարտագծային թաղանթ, որն առաջանում է, ինչպես ամնիոնը, էկտոդերմայից և սոմատոպլեուրայից: Խորիոնը ծառայում է սաղմի և շրջակա միջավայրի միջև փոխանակմանը: Ձվաբույծ տեսակների մեջ նրա հիմնական գործառույթը շնչառական գազափոխանակությունն է. Կաթնասունների մոտ այն կատարում է շատ ավելի լայն գործառույթներ՝ ի լրումն շնչառության, մասնակցում է սնուցմանը, արտազատմանը, ֆիլտրմանը և այնպիսի նյութերի սինթեզին, ինչպիսիք են հորմոնները:

Դեղնապարկունի էնդոդերմալ ծագում, ծածկված է վիսցերալ մեզոդերմայով և ուղղակիորեն կապված է սաղմի աղիքային խողովակի հետ։ Մեծ քանակությամբ դեղնուց ունեցող սաղմերում այն ​​մասնակցում է սնուցմանը։ Թռչունների մոտ, օրինակ, դեղնուցի պարկի սպլանչոպլեուրայում առաջանում է անոթային ցանց։ Դեղնուցը չի անցնում դեղնուցի ծորանով, որը պարկը միացնում է աղիքներին։ Նախ, այն վերածվում է լուծվող ձևի մարսողական ֆերմենտների ազդեցությամբ, որոնք արտադրվում են պարկի պատի էնդոդերմալ բջիջների կողմից: Այնուհետև այն մտնում է անոթներ և արյունով տարածվում սաղմի ամբողջ մարմնով:Կաթնասունները չունեն դեղնուցի պաշարներ և դեղնուցի պարկի պահպանումը կարող է կապված լինել երկրորդական կարևոր գործառույթների հետ: Դեղնապարկի էնդոդերմը ծառայում է որպես առաջնային սեռական բջիջների առաջացման վայր, մեզոդերմը տալիս է սաղմի արյան բջիջները։ Բացի այդ, կաթնասունների դեղնուցի պարկը լցված է հեղուկով, որը բնութագրվում է ամինաթթուների և գլյուկոզայի բարձր խտությամբ, ինչը վկայում է դեղնուցի պարկի մեջ սպիտակուցի նյութափոխանակության հնարավորության մասին: Տարբեր կենդանիների դեղնուցի պարկի ճակատագիրը փոքր-ինչ տարբեր է: Թռչունների մոտ, ինկուբացիոն շրջանի վերջում, դեղնուցի պարկի մնացորդներն արդեն սաղմի ներսում են, որից հետո այն արագ անհետանում է և ամբողջությամբ վերանում է ելուստից հետո 6-րդ օրվա վերջում։ Կաթնասունների մոտ դեղնուցի պարկը մշակվում է տարբեր ձևերով։ Գիշատիչների մոտ այն համեմատաբար մեծ է՝ անոթների բարձր զարգացած ցանցով, մինչդեռ պրիմատների մոտ այն արագ փոքրանում է և առանց հետքի անհետանում մինչև ծննդաբերությունը։

Ալլանտուազարգանում է մի փոքր ավելի ուշ, քան մյուս արտասաղմնային օրգանները: Հետին աղիքի որովայնային պատի պարկի նման առաջացում է։ Հետևաբար, այն ձևավորվում է ներսից էնդոդերմայից, իսկ դրսից՝ սպլանխնոպլևրայից: Սողունների և թռչունների մոտ ալանտոիսը արագ աճում է մինչև խորիոն և կատարում մի քանի գործառույթ: Առաջին հերթին դա միզանյութի և միզաթթվի ջրամբար է, որոնք ազոտ պարունակող օրգանական նյութերի նյութափոխանակության վերջնական արտադրանքն են։ Ալանտոիսն ունի լավ զարգացած անոթային ցանց, որի շնորհիվ քորիոնի հետ մասնակցում է գազափոխանակությանը։ Ձվից դուրս գալու ժամանակ ալանտոիսի արտաքին մասը դուրս է նետվում, իսկ ներքինը պահպանվում է միզապարկի տեսքով, շատ կաթնասունների մոտ ալանտոիսը նույնպես լավ զարգացած է և քորիոնի հետ միասին կազմում է խորիոալլանտոիկ պլասենտան։ Ժամկետ պլասենտանշանակում է սերմնային թաղանթների սերտ համընկնումը կամ միաձուլումը ծնող օրգանիզմի հյուսվածքների հետ: Պրիմատների և որոշ այլ կաթնասունների մոտ ալանտոիսի էնդոդերմային մասը տարրական է, և մեզոդերմային բջիջները կազմում են խիտ լար, որը ձգվում է կլոակային շրջանից մինչև խորիոն: Անոթները աճում են ալանտոիս մեզոդերմի երկայնքով մինչև խորիոն, որի միջոցով պլասենտան կատարում է արտազատման, շնչառական և սննդային գործառույթներ:

Ողնաշարավորներն ունեն հատուկ սաղմնային մանրէ, որը կոչվում է նյարդային գագաթ (այն գտնվում է նյարդային խողովակի կողքին): Նյարդային գագաթի բջիջներից ձևավորվում են զարմանալի թվով տարբեր կառուցվածքներ՝ որոշ գանգլիոններից մինչև գանգի մեծ մասը: Շատ ժամանակակից գիտնականներ նեյրոնային գագաթը համարում են չորրորդ սաղմնային շերտը՝ էկտոդերմի, էնդոդերմայի և մեզոդերմայի հետ միասին։ Ողնաշարավորների ամենամոտ ազգականները՝ թունիկատները, ունեն մի խումբ սեռական բջիջներ, որոնք իրենց հատկություններով նման են նյարդային գագաթին, որը տարբերվում է մաշկի պիգմենտային բջիջների: Հավանաբար, բջիջների այս խումբը պահպանվել է նաև ողնաշարավորների մոտ՝ զգալիորեն ընդլայնելով նրանց տարբերակման ուղիների շարքը։ Բացի այդ, ողնաշարավորների մոտ հայտնվել են նոր կարգավորող գեներ՝ նյարդային գագաթին հատուկ արտահայտությամբ. դրան նպաստեց այն փաստը, որ դրանց էվոլյուցիայում տեղի է ունեցել գենոմի կրկնօրինակում: Այսպիսով, ողնաշարավորների ենթատեսակի երկու եզակի առանձնահատկությունները՝ գենոմի լայնածավալ կրկնօրինակումը և «չորրորդ բողբոջային շերտի» առկայությունը, ամենայն հավանականությամբ կապված են:

Հնարավո՞ր է բոլոր կենդանիների սարքավորումը կրճատել մեկ սխեմայի: Այս հարցին պարզ պատասխան չկա։ Ամեն ինչ կախված է պահանջվող սխեմայի մանրամասներից և թե կոնկրետ ինչպես ենք մենք օգտագործելու այն: Այնուամենայնիվ, այն հարցը, թե արդյոք կենդանիներն ունեն «մեկ կառուցվածքային պլան», դասական կենդանաբանության մեջ համարվում էր ամենակարևորը, և դրա տարբեր պատասխանների կողմնակիցների միջև մեծ վեճեր կային (տե՛ս, օրինակ. Բ. Ժուկով, 2011 թ. երկու ճշմարտությունների միջև): Իրոք, այս հարցը կարևոր է, թեկուզ միայն այն պատճառով, որ ցանկացած գիտություն ձգտում է նկարագրել իր առարկաները բոլորի համար ընդհանուր ձևանմուշի համաձայն, և «մեկ շենքի հատակագիծը» կարող է պարզապես այդպիսի ձևանմուշ տրամադրել:

19-րդ դարի կեսերին սաղմնաբանությունը էվոլյուցիոն գիտությանը տվեց արժեքավոր ընդհանրացում, որը հնարավորություն տվեց, համենայն դեպս, համեմատել կամայականորեն տարբեր կենդանիներին միմյանց միջև: Պարզվել է, որ ցանկացած (կամ գրեթե ցանկացած) կենդանու սաղմը, հասնելով որոշակի փուլի, բաժանվում է բջիջների կայուն շերտերի, որոնք կոչվում են սաղմնային շերտեր։ Գոյություն ունեն երեք սաղմնային շերտ՝ էկտոդերմա (արտաքին), էնդոդերմա (ներքին) և մեզոդերմա (միջին): Էկտոդերմից ձևավորվում է մաշկը (էպիդերմիս) և նյարդային համակարգը։ Էնդոդերմից ձևավորվում են աղիները, ավելի ճիշտ՝ մարսողական տրակտը, և օրգաններ, որոնք զարգանում են որպես դրա արգասիքներ, օրինակ՝ լյարդը։ Մեզոդերմից, որպես կանոն, ձևավորվում են հենաշարժական, արյան շրջանառության և արտազատման համակարգերը։

Որոշ կենդանիներ (օրինակ՝ հիդրոիդային պոլիպները, որոնց թվում են քաղցրահամ ջրային հիդրաները) ունեն էկտոդերմա և էնդոդերմա, բայց ոչ մեզոդերմա։ Երկկողմանի սիմետրիկ կենդանիները, որոնց մենք նույնպես պատկանում ենք, ունեն բոլոր երեք սաղմնային շերտերը: Երկու սաղմնային շերտ ունեցող կենդանիները կոչվում են երկշերտ (դիպլոբլաստներ), երեք բողբոջային շերտ ունեցող կենդանիները՝ եռաշերտ (տրիպլոբլաստներ)։

Ընդհանուր սաղմնաբանության հայտնի դասընթացի հեղինակ Բ.Պ.Տոկինը սաղմնային շերտերի տեսությունն անվանել է «սաղմնաբանության ողջ պատմության մեջ ամենամեծ մորֆոլոգիական ընդհանրացումը»։ 19-րդ և 20-րդ դարերի վերջում այս տեսությունը դարձել էր ընդհանուր առմամբ ընդունված։ Ավելին, ձևավորվել է սաղմնային շերտերի «սրբության» յուրօրինակ գաղափար, որոնց սահմանները համարվում էին անսասան։ Եթե ​​օրգանը ձևավորվում է մի բողբոջային շերտից, այն երբեք, ոչ մի օրգանիզմում, չի կարող ձևավորվել մյուսից։

Բայց, ինչպես հաճախ է պատահում, վայրի բնությունն ավելի ծավալուն է, քան ակադեմիական սխեմաները։ Այս դեպքում արագ ստացվեց. 1893 թվականին ամերիկացի սաղմնաբան Ջուլիա Պլատը հայտնաբերեց, որ ողնաշարավորների ճյուղային ապարատի որոշ աճառներ զարգանում են ոչ թե մեզոդերմայից (ինչպես կարելի է ակնկալել բողբոջային շերտի դասական տեսությունից), այլ էկտոդերմայից։ Ջուլիա Պլատը մի ամբողջ շարք աշխատանք է կատարել աճառը կազմող էկտոդերմալ բջիջների ճակատագրի հետքերով: Նրա բացահայտումները հաստատվել են մի քանի այլ սաղմնաբանների կողմից: Բայց այս հայտնագործությունը լայն ճանաչում չգտավ, հիմնականում զուտ դոգմատիկ կասկածների պատճառով. աճառը «ենթադրաբար» զարգանում է մեզոդերմայից, ինչը նշանակում է, որ նրանք չեն կարող զարգանալ էկտոդերմայից, և վերջ: Ջուլիա Պլատը նույնիսկ մշտական ​​պաշտոն չստացավ համալսարանում, որից հետո որոշեց ընդհանրապես հեռանալ գիտությունից։ Նա սկսեց սոցիալական աշխատանք, դարձավ Կալիֆորնիայի նահանգում հայտնի քաղաքական գործիչ, շատ բան արեց պահպանման համար, ուստի մարդկությունը, որպես ամբողջություն, այստեղ կարող էր չտուժել: Բայց խռիկ աճառների հատուկ ծագումը ընդհանուր ընդունված փաստ դարձավ միայն 1940-ականների վերջին՝ շվեդ սաղմնաբան Սվեն Հորստադիուսի շատ նուրբ փորձերից հետո, որոնց արդյունքներն արդեն դժվար էր կասկածել:

Թվում է, թե մեր աշխարհայացքի համար ի՞նչ նշանակություն կարող է ունենալ այն հարցը, թե որ սեռական բջիջներն են կազմում տրիտոնի կամ շնաձկան մաղձի կամարները։ Սա մանրուք չէ՞։ Ոչ, մանրուք չէ: Պլատի և Հիրստադիուսի տվյալները կարծես թե թելով քաշելով՝ մենք հայտնվում ենք լուրջ մակրոէվոլյուցիոն խնդրի առաջ։

Մենք արդեն գիտենք, որ էկտոդերմը երեք սաղմնային շերտերից ամենաարտաքինն է: Ողնաշարավոր կենդանիների մոտ այն բաժանվում է երկու մասի` (1) ներքին էկտոդերմա և (2) նեյրոէկտոդերմա: Էպիդերմիսը ձևավորվում է ներքին էկտոդերմայից, իսկ կենտրոնական նյարդային համակարգը՝ նեյրոէկտոդերմայից։ Մաքուր էկտոդերմը, բնականաբար, արտաքինից ծածկում է ապագա կենդանու մարմինը։ Ինչ վերաբերում է նեյրոէկտոդերմին, ապա այն նախ գտնվում է ապագա մեջքի վրա նյարդային ափսե, որը հետո սուզվում է, ծալվում և փակվում նյարդային խողովակ. Այս խողովակը դառնում է կենտրոնական նյարդային համակարգը, այսինքն՝ ուղեղը (ողնաշարը և ուղեղը)։

Ողնաշարավորների նեյրոէկտոդերմի և ողնաշարավոր էկտոդերմայի հենց սահմանին գտնվում է բջիջների խումբ, որը կոչվում է. նյարդային գլան, կամ նյարդային գագաթ. Նյարդային գագաթի բջիջները ոչ նյարդային խողովակի, ոչ էլ էպիդերմիսի մաս չեն: Բայց նրանք կարողանում են տարածվել ամբողջ մարմնով մեկ՝ գաղթելով, ինչպես ամեոբան, կեղծոտների օգնությամբ։ Ջուլիա Պլատը ուսումնասիրել է նյարդային գագաթի բջիջների ճակատագիրը: Իրոք, դրանցից գոյանում են բազմաթիվ կառույցներ՝ հեռու միայն նյարդային լինելուց։ Սվեն Հերստադիուսը մի անգամ ցույց է տվել, որ եթե մարմնի առաջի երրորդ մասի նյարդային գագաթը միկրովիրաբուժական ճանապարհով հեռացվում է պոչավոր երկկենցաղի սաղմից, ապա գլխի հետևի մասը նորմալ է զարգանում, ականջի պարկուճները նորմալ են զարգանում, իսկ գանգի մնացած հատվածը պարզապես զարգանում է: գոյություն չունի. Ո՛չ գլխուղեղի մեծ մասը, ո՛չ հոտային օրգանների պարկուճը, ո՛չ ծնոտները չեն զարգանում առանց նյարդային գագաթի բջիջների ներդրման (նկ. 2):

Ահա ողնաշարավորների նյարդային գագաթի ածանցյալների ցանկը (անշուշտ թերի).

• Ողնաշարային նյարդերի մեջքային արմատների նյարդային գանգլիոնները (հաճախ կոչվում են պարզապես ողնաշարի գանգլիաներ):
• Ինքնավար նյարդային համակարգի նյարդային հանգույցներ (սիմպաթիկ, պարասիմպաթիկ և մետասիմպաթիկ):
• Վերերիկամային գեղձերի մեդուլլան:
• Շվանի բջիջները, որոնք կազմում են նեյրոնների պրոցեսների պատյանը։
• Որոշ անոթների, այդ թվում՝ աորտայի, ներքին լորձաթաղանթ (էնդոթելիում) և հարթ մկանային շերտ։
• Ցիլյար մկանները, որոնք սեղմում և լայնացնում են աշակերտը:
• Օդոնտոբլաստները բջիջներ են, որոնք արտազատում են դենտինը՝ ատամների կոշտ նյութը։
• Ներքի պիգմենտային բջիջները՝ էրիտրոֆորներ (կարմիր), քսանտոֆորներ (դեղին), իրիդոֆորներ (ռեֆլեկտիվ), մելանոֆորներ և մելանոցիտներ (սև):
• Ադիպոցիտների մի մասը ճարպային հյուսվածքի բջիջներ են:
• Վահանաձև գեղձի պարաֆոլիկուլյար բջիջներ, որոնք արտազատում են կալցիտոնին հորմոնը:
• Գանգի աճառները և ոսկորները, առաջին հերթին նրա ներքին օրգանների (ֆարինգիալ) հատվածը, որն ընդգրկում է ոչ միայն մաղձի կամարները, այլև ծնոտները:

Հարուստ ցուցակ, այնպես չէ՞: Դե, ողնաշարի գանգլիաները զարմանալի չեն. դրանք գտնվում են հենց նեյրոնային գագաթի տեղում, որի բջիջներն այս դեպքում նույնիսկ ստիպված չեն գաղթել։ Վեգետատիվ գանգլիա - նույնպես զարմանալի ոչինչ: Նրանք գտնվում են ողնուղեղից շատ ավելի հեռու, բայց, ի վերջո, դրանք նյարդային համակարգի մի մասն են։ Իսկ վերերիկամային մեդուլլան իրականում վեգետատիվ գանգլիոն է, որը միայն փոխակերպվում է: Իսկ Շվանի բջիջները նյարդային հյուսվածքի մի մասն են։ Բայց ցուցակում ավելի ցածր են նյարդային համակարգի հետ կապ չունեցող կառույցներ, ավելին` բազմազան են ու բազմաթիվ։ Մարդը ունի նաև հիվանդություններ, որոնք առաջանում են նյարդային գագաթի ածանցյալների անոմալիաների պատճառով՝ նեյրոկրիստոպաթիա։

Ցանկի վերջին կետը չափազանց կարևոր է՝ գանգը: Նյարդային գագաթից, փաստորեն, ձևավորվում է դրա մեծ մասը (բացառությամբ լսողական շրջանի և գլխի հետևի մասի): Մինչդեռ կմախքի մնացած մասը՝ ողնաշարը, վերջույթների կմախքը, ձևավորվում է մեզոդերմայից։ Դասական հայեցակարգը, ըստ որի նույն տիպի օրգանները չպետք է զարգանան տարբեր սաղմնային շերտերից, ակնհայտորեն ձախողվեց այստեղ։

Մեկ այլ կարևոր կետ. նյարդային գագաթի ածանցյալների ամբողջ ցանկը չի վերաբերում ակորդատներ, մասնավորապես դեպի ողնաշարավորներ. Բացի ողնաշարավորներից, ակորդային տիպը ներառում է կենդանիների ևս երկու ժամանակակից խմբեր՝ թունիկատներ և նշտարակներ։ Այնպես որ, նրանք ունեն նյարդային գագաթն արտահայտված չէ: Սա ողնաշարավորների ենթատեսակի յուրահատուկ հատկանիշն է։

Ի՞նչ է նյարդային գագաթը: Եթե ​​սա էկտոդերմի մի մասն է (ինչպես հավատում էին Ջուլիա Պլաթի ժամանակ), ապա որոշները չափազանց անսովոր են: 2000 թվականին կանադացի սաղմնաբան Բրայան Քիթ Հոլն առաջարկեց, որ նեյրոնային գագաթը համարվի ոչ այլ ինչ, քան առանձին չորրորդ սաղմնային շերտ: Այս մեկնաբանությունը արագորեն տարածվեց գիտական ​​գրականության մեջ, որտեղ նյարդային գագաթն այժմ ընդհանուր առմամբ հայտնի թեմա է: Պարզվում է, որ ողնաշարավորները միակ քառաշերտ կենդանիներն են (քվադրոբլաստներ)։

Չորրորդ բողբոջային շերտը նույնքան կարևոր հատկանիշ է ողնաշարավորների համար, որքան, օրինակ, ամբողջ գենոմի կրկնօրինակումը, որը տեղի է ունեցել նրանց էվոլյուցիայի սկզբում (տե՛ս, օրինակ. 17/2013): Բայց ինչպե՞ս դա ստացվեց։ Ամերիկացի կենսաբաններ Ուիլյամ Ա. Մունյոսը և Փոլ Ա. Թրեյնորը հոդված են հրապարակել այս խնդրի ներկա վիճակի մասին (նկ. 1): Փոլ Թրեյնորը նշանավոր ողնաշարավոր սաղմնաբան է, ով երկար տարիներ մասնագիտացել է նյարդային գագաթի վրա, ուստի նրա կողմից ստորագրված ակնարկը միանշանակ ուշադրության է արժանի:

Ըստ ժամանակակից տվյալների՝ դեպի նշտարակ տանող ճյուղն առաջինն է հեռացել ակորդատների էվոլյուցիոն ծառից (տե՛ս, օրինակ. Թունիկավոր գենոմի առանձնահատկությունների պատճառը նրանց սաղմի զարգացման դետերմինիզմն է, «Էլեմենտներ», 06. /01/2014). Թունիկները և ողնաշարավորները ավելի մոտ ազգականներ են. նրանք միասին կազմում են մի խումբ, որը կոչվում է Olfactores («հոտի օրգան ունեցող կենդանիներ»): Քանի որ նշտարակը ներկայացնում է ավելի հնագույն ճյուղ, ապա դրանից կարելի է ավելի հին նշաններ ակնկալել։ Իրոք, նշտարակի մեջ նեյրոնային գագաթի բջիջների մոտ անալոգներ չեն հայտնաբերվել: Օրգանների և հյուսվածքների մեծ մասը, որոնք ողնաշարավորների մոտ ձևավորվում են նյարդային գագաթի նյութից, պարզապես նրա մարմնում չեն: Գոյություն ունի մեկ հիմնական բացառություն՝ նշտարակի զգայական ողնաշարային նյարդերի մանրաթելերը շրջապատված են օժանդակ (գլիալ) բջիջներով, որոնք շատ նման են ողնաշարավորների Շվանի բջիջներին։ Շվանի բջիջները նյարդային գագաթի ամենակարևոր ածանցյալներն են: Բայց նշտարակի նրանց նմանակները ձևավորվում են սովորական նեյրոէկտոդերմից, այսինքն՝ նյարդային խողովակի նյութից։ Այս օրինակը միայն հաստատում է, որ նշտարակը չունի նյարդային գագաթ:

Շելլերի դեպքում իրավիճակն ավելի բարդ ու հետաքրքիր է։ Ասցիդիա Աղիքային աղիքներ(բավականին բնորոշ և լավ ուսումնասիրված թունիկ) կան նյարդային գագաթի ածանցյալների անալոգներ. դրանք մելանին պարունակող պիգմենտային բջիջներ են: Իսկ դրանց սաղմնային աղբյուրը գտնվում է հենց «այնտեղ, որտեղ դա անհրաժեշտ է՝ նեյրոնային ափսեի և ծածկված էկտոդերմայի սահմանին: Ասցիդիայի անհատական ​​զարգացման առանձնահատկությունները հնարավորություն են տալիս շատ ճշգրիտ հետևել այս բջիջների ճակատագրին: Նախքան ծածկույթի մեջ իրենց տեղը զբաղեցնելը, նրանք երկար միգրացիա են կատարում (երբեմն չամրացված մեզոդերմի միջով, իսկ երբեմն էլ մեզոդերմի և էպիդերմիսի միջև); այս ամենը շատ նման է տիպիկ նյարդային գագաթի բջիջների վարքագծին: Ավելին, ասցիդի պիգմենտային բջիջների պրեկուրսորներն արտահայտում են HNK-1 հակագենը, որը հատուկ է ողնաշարավորների նյարդային բջիջների համար, մինչև թռչունները և կաթնասունները:

Ասցիդիանի «նյարդային գագաթը» գալիս է կոնկրետ բլաստոմերից (այսինքն՝ վաղ սաղմի կոնկրետ բջիջից. ասցիդիանի համար կազմվել է վաղ զարգացման քարտեզ, որտեղ համարակալված են բոլոր բլաստոմերները)։ Հետաքրքիր է, որ այս բլաստոմերի ոչ բոլոր ժառանգներն են դառնում պիգմենտային բջիջներ: Նրանցից ոմանք մտնում են մեզոդերմի մեջ և կարող են, օրինակ, դառնալ արյան բջիջներ կամ մարմնի պատի մկաններ: Նյարդային գագաթի և մեզոդերմի միջև կապը դեռևս բավական մանրամասն ուսումնասիրված չէ, բայց դա, իհարկե, պատահական չէ։ Թվում է, թե այստեղ մենք շոշափել ենք բավականին նուրբ ու խորը էվոլյուցիոն մեխանիզմ։ Կենդանիների մեծ մասում պիգմենտային բջիջները զարգանում են հենց մեզոդերմայից: Ամենայն հավանականությամբ, դա եղել է ասկիդիայի նախնիների դեպքում: Այնուհետև, ակորդատների էվոլյուցիայի գործընթացում, առաջացող նյարդային գագաթը «ընդհատեց» պիգմենտային բջիջների տարբերակման ուղին մեզոդերմայից՝ սկսելով դրանք ինքն իրենից ձևավորել։ Ողնաշարավորների մոտ այս գործընթացը շարունակվեց. նյարդային գագաթը «ընդհատեց» ավանդաբար մեզոդերմալ հյուսվածքների տարբերակման ուղիները, ինչպիսիք են աճառը, ոսկորը, ճարպային հյուսվածքը և հարթ մկանները, և այս բոլոր դեպքերում միայն մասամբ:

Ահա թե ինչպես կարող է դրսևորվել մետորիզը՝ սաղմնային շերտերի սահմանների փոփոխման գործընթաց, երբ դրանցից մեկը մասամբ փոխարինում է մյուսին։ Այս հայեցակարգը ներդրվել է 1908 թվականին Սանկտ Պետերբուրգի (հետագայում՝ Պետրոգրադի) համալսարանի պրոֆեսոր, ակադեմիկոս Վլադիմիր Միխայլովիչ Շիմկևիչի կողմից։ Բայց Շիմկևիչը չգիտեր, որ մետորիսի միջոցով կարող է գոյանալ միանգամայն նոր բողբոջային շերտ։ Ողնաշարավորների մոտ պարզվում է, որ հենց այդպես էլ եղել է։ Ահա թե ինչն է յուրահատուկ դարձնում նրանց շենքի հատակագիծը:

Կմախքի հյուսվածքը, որը մեզ հայտնի բոլոր կենդանիների մոտ զարգանում է բացառապես նյարդային գագաթից, դենտինն է: Բարեբախտաբար, դենտինը շատ կոշտ է, և այն հիանալի պահպանվել է որպես բրածո: Օրինակ, մենք գիտենք, որ անծնոտ ողնաշարավորների հնագույն խմբերից մեկի՝ Pteraspidomorphi-ի ներկայացուցիչները բառացիորեն հագնված էին դենտինային զրահով (նկ. 3): Ըստ երևույթին, սա կարելի է համարել որպես փաստագրական ապացույց, որ նրանց նյարդային գագաթն արդեն լիովին զարգացած է: Բայց, ամենայն հավանականությամբ, այն առաջացել է նույնիսկ ավելի վաղ։

Մնում է ևս մեկ ինտրիգային հարց. Արդյո՞ք ողնաշարավորների երկու եզակի հատկությունները կապված են՝ չորրորդ բողբոջային շերտը և գենոմի կրկնօրինակումը:

Այո, հավանական է, որ նման կապ լինի։ Սա կարելի է ցույց տալ որոշ օրինակներով, չնայած այն հանգամանքին, որ գեների համակարգը, որը վերահսկում է նեյրոնային գագաթի զարգացումը, դեռ լիովին հասկանալի չէ: Ընդհանուր առմամբ ընդունված է, որ ողնաշարավորների էվոլյուցիայի սկզբում տեղի են ունեցել ամբողջ գենոմի կրկնօրինակման երկու հաջորդական իրադարձություններ (WGD): Կրկնօրինակումը, այսինքն՝ ամբողջ գենոմի կրկնապատկումը, չի կարող չհանգեցնել գեների լրացուցիչ կրկնօրինակների ի հայտ գալուն, այդ թվում՝ անհատական ​​զարգացումը վերահսկող: Նման գենի օրինակ է գենը FoxDպատկանում է գենային մեծ ընտանիքին Աղվեսը. Նշանետն ունի միայն մեկ գեն: Դրա արտահայտման տարածքը ներառում է նյարդային խողովակի որոշ հատվածներ, ինչպես նաև առանցքային մեզոդերմա: Ասցիդի գենը FoxDնաև մեկը, քանի որ թունիկատներում գենոմի ամբողջ կրկնություն չկար: Բայց ծովի շիթը, ի տարբերություն նշտարակի, ունի նեյրոնային գագաթի հիմքը: Գեն FoxDարտահայտված է նաև դրանում։ Իսկ ողնաշարավորների գեներում FoxDդառնում է մի քանի, իսկ նյարդային գագաթի բջիջներում արտահայտված է դրանցից միայն մեկը՝ գենը FoxD3. Սա կրկնօրինակման հետեւանքներին բնորոշ գործառույթների տարանջատումն է։ Գոյություն ունի գաղափար, որ ցանկացած կրկնօրինակում ինքնին «խրախուսում է» գենի նոր պատճենները, եթե հնարավոր է, կիսվեն առաջադրանքները միմյանց միջև, որպեսզի կրկնօրինակման պատճառով գենային ցանցում խափանումներ չլինեն (տես Կրկնվող գենի պատճենների միջև հակամարտությունը հանգեցնում է գենային կարգավորող ցանցերի չափազանց բարդացում, «Էլեմենտներ», 10.10.2013).

Մյուս կողմից, կարելի է ասել, որ կրկնօրինակումը ողնաշարավորների գենոմին տվել է ազատության լրացուցիչ աստիճաններ, որոնք օգտակար են եղել, մասնավորապես, նոր սաղմնային շերտի ստեղծման գործում։ Ի վերջո, ասցիդիան նույնիսկ հեռակա կարգով չունի նյարդային գագաթի ածանցյալների նման բազմազանություն. դրանցում դա սովորական փոքրիկ պրիմորդիում է, որն ապահովում է մեկ տեսակի բջջի ձևավորումը։ Ողնաշարավորների մոտ այս մանրէը խելագարվել է՝ տիրելով հսկայական թվով տարբեր տարբերակման ուղիների հետ միասին բջիջների տեսակների հետ, որոնց տանում են այս ուղիները: Իսկ գեների քանակի ավելացումն այստեղ ակնհայտորեն որպես նախապայման է ծառայել։

Այս տվյալների լույսի ներքո հին միամիտ պատկերացումն այն մասին, որ ողնաշարավորներն ավելի բարդ են, քան մյուս բոլոր կենդանիները, սկսում է, տարօրինակ կերպով, ճշմարիտ տեսք ունենալ: Գենոմի կրկնօրինակումը և նոր բողբոջային շերտը բարդության նշանակալի օբյեկտիվ ցուցիչներ են: Նմանատիպ մեկ այլ ցուցանիշ կարող է լինել, օրինակ, կարգավորող miRNA-ների քանակը (տես Հին կենդանիների մարմնի բարդությունը կապված էր նոր կարգավորող մոլեկուլների առաջացման հետ, «Elements», 04.10.2010): Բայց նյարդային գագաթի օրինակն ավելի վառ է: