Tabiiy shartli reflekslar. Shartli refleksning shakllanish mexanizmi va jarayoni

01.10.2019

Javoblarning xususiyatlariga, qo'zg'atuvchilarning tabiatiga, ularni qo'llash va kuchaytirish shartlariga va boshqalarga qarab shartli reflekslarning har xil turlari ajratiladi. Bu turlar vazifalarga muvofiq turli mezonlar asosida tasniflanadi. Ushbu tasniflarning ba'zilari katta ahamiyatga ega ham nazariy, ham amaliy jihatdan, shu jumladan sport faoliyatida.

Tabiiy (tabiiy) va sun'iy shartli reflekslar. Shartsiz qo'zg'atuvchilarning doimiy xususiyatlarini tavsiflovchi signallar ta'sirida hosil bo'lgan shartli reflekslar (Misol uchun, hid yoki oziq-ovqat turi) deyiladi tabiiy shartli reflekslar.

Tabiiy shakllanish naqshlarining illyustratsiyasi shartli reflekslar I. S. Tsitovichning tajribalari. Ushbu tajribalarda bir xil axlatning kuchuklari turli xil parhezlarda saqlangan: ba'zilari faqat go'sht, boshqalari faqat sut bilan oziqlangan. Go'sht bilan oziqlangan hayvonlarda uning uzoqdan ko'rinishi va hidi aniq motor va sekretsiya tarkibiy qismlari bilan shartli oziq-ovqat reaktsiyasini keltirib chiqardi. Faqat sut olgan kuchukchalar birinchi marta go'shtga faqat indikativ reaktsiya bilan munosabatda bo'lishdi (ya'ni, I. P. Pavlovning majoziy ifodasiga ko'ra, "Bu nima?" refleksi) - ular uni hidlab, yuz o'girishdi. Biroq, hatto go'shtning ko'rinishi va hidining oziq-ovqat bilan kombinatsiyasi ham bu "befarqlik" ni butunlay yo'q qildi. Kuchukchalar tabiiy oziq-ovqat shartli refleksini ishlab chiqdilar. Oziq-ovqatning ko'rinishi, hidi va boshqa shartsiz ogohlantiruvchilarning xususiyatlariga tabiiy (tabiiy) shartli reflekslarning shakllanishi ham odamlarga xosdir. Tabiiy shartli reflekslar tez rivojlanishi va katta chidamliligi bilan ajralib turadi. Ularni butun umr davomida ushlab turish mumkin, agar ular keyingi qo'shimchalar bo'lmasa. Bu tabiiy shartli reflekslarning, ayniqsa, organizmning atrof-muhitga moslashishining dastlabki bosqichlarida katta biologik ahamiyatga ega ekanligi bilan izohlanadi. Bu shartsiz qo'zg'atuvchining o'zi (masalan, oziq-ovqat turi va hidi) tug'ilgandan keyin tanaga ta'sir qiluvchi birinchi signallardir.

Ammo shartli reflekslar turli xil befarq signallarga (yorug'lik, tovush, hid, harorat o'zgarishi va boshqalar) ham rivojlanishi mumkin. jonli shartsiz refleksni keltirib chiqaradigan qo'zg'atuvchining xususiyatlari. Bunday reaktsiyalar, tabiiy reaktsiyalardan farqli o'laroq, deyiladi sun'iy shartli reflekslar. Misol uchun, yalpiz hidi go'shtga xos emas. Biroq, bu hid go'shtni oziqlantirish bilan bir necha marta birlashtirilsa, u holda shartli refleks hosil bo'ladi: yalpiz hidi oziq-ovqatning shartli signaliga aylanadi va kuchaytirmasdan tuprik reaktsiyasini keltirib chiqara boshlaydi. Sun'iy shartli reflekslar sekinroq rivojlanadi va kuchaytirilmaganda tezroq yo'qoladi.

Sun'iy qo'zg'atuvchilarga shartli reflekslarning rivojlanishiga misol sifatida odamda qo'ng'iroq tovushi, metronom urishi, teriga teginish yorug'ligini kuchaytirish yoki zaiflashtirish ko'rinishidagi signallarga sekretor va motorli shartli reflekslarning shakllanishi mumkin. .

Birinchi va yuqori darajali shartli reflekslar. Shartsiz reflekslar asosida hosil bo'lgan reaktsiyalar deyiladi birinchi tartibli shartli reflekslar; va ilgari olingan shartli reflekslar asosida ishlab chiqilgan reaktsiyalar - yuqori darajali shartli reflekslar(ikkinchi, uchinchi va boshqalar). Yuqori darajali shartli reflekslarning rivojlanishi jarayonida indifferent signal yaxshi o'rnatilgan shartli stimullar bilan mustahkamlanadi. Agar, masalan, chaqiruv ko'rinishidagi tirnash xususiyati oziq-ovqat bilan kuchaytirilsa (shartsiz reaktsiya), unda birinchi darajali shartli refleks rivojlanadi. Birinchi tartibli shartli refleksni kuchaytirgandan so'ng, uning asosida ikkinchi tartibli shartli refleks, xususan, yorug'lik refleksini rivojlantirish mumkin. Ikkinchi tartibli shartli refleks asosida uchinchi tartibli shartli refleks, uchinchi tartibli, to'rtinchi tartibli refleks va boshqalar asosida shakllanishi mumkin.

Yuqori darajadagi shartli reflekslarning shakllanishi tashkilotning mukammalligiga bog'liq asab tizimi, uning funksional xossalari va shartsiz refleksning biologik ahamiyati, buning asosida birinchi tartibli shartli refleks ishlab chiqilgan. Masalan, sun'iy sharoitda itlarda oziq-ovqat qo'zg'aluvchanligining kuchayishi fonida tuprik bilan shartli uchinchi tartibli refleks rivojlanishi mumkin. Xuddi shu hayvonlarda vosita-mudofaa reaktsiyasi bo'lsa, to'rtinchi tartibli shartli reflekslarning shakllanishi mumkin. Filogenetik zinapoyaning yuqori pog'onasida turgan maymunlarda yuqori darajadagi shartli reflekslar itlarga qaraganda osonroq shakllanadi. Inson uchun yuqori darajadagi shartli reflekslarni shakllantirish jarayoni eng adekvat bo'lib chiqadi. Markaziy asab tizimining qo'zg'aluvchanligi kuchaygan taqdirda, hatto bir yoshgacha bo'lgan bolalarda ham beshinchi va oltinchi darajali shartli reflekslar rivojlanadi (N. I. Krasnogorskiy). Nutq funktsiyasining rivojlanishi bilan bu reaktsiyalarning tartib diapazoni sezilarli darajada kengayadi. Shunday qilib, odamlarda motorli shartli reflekslarning katta qismi hech qanday shartsiz qo'zg'atuvchi bilan emas, balki og'zaki ko'rsatmalar, tushuntirishlar va boshqalar ko'rinishidagi turli shartli signallar bilan mustahkamlash orqali shakllanadi.

Yuqori darajadagi shartli reflekslarning biologik ahamiyati shundaki, ular nafaqat shartsiz, balki shartli stimullar bilan ham mustahkamlanganda, kelgusi faoliyat haqida signal beradi. Shu munosabat bilan, tananing adaptiv reaktsiyalarini joylashtirish tezroq va to'liq sodir bo'ladi.

Ijobiy va salbiy shartli reflekslar. Organizm faoliyati dinamikasida vosita yoki sekretor reaktsiyalar shaklida namoyon bo'ladigan shartli reflekslar deyiladi. ijobiy. Inhibisyon tufayli tashqi vosita va sekretor ta'sirlar bilan birga kelmaydigan shartli reaktsiyalar quyidagilarga tasniflanadi. salbiy yoki tormozlovchi, reflekslar. Organizmni o'zgaruvchan muhit sharoitlariga moslashtirish jarayonida ikkala turdagi reflekslar katta ahamiyatga ega. Ular bir-biri bilan chambarchas bog'liq, chunki faoliyatning bir turining namoyon bo'lishi boshqa turdagi zulm bilan birlashadi. Misol uchun, himoya vosita shartli reflekslar paytida, shartli oziq-ovqat reaktsiyalari inhibe qilinadi va aksincha. "Diqqat!" buyrug'i shaklidagi shartli ogohlantiruvchi bilan. Mushaklarning ma'lum bir holatda turishga va ushbu buyruqdan oldin amalga oshirilgan boshqa shartli vosita reaktsiyalarini inhibe qilishga olib keladigan faolligi (masalan, yurish, yugurish) deyiladi.

Intizom kabi muhim sifat har doim ijobiy va salbiy (ingibitor) shartli reflekslarning bir vaqtning o'zida kombinatsiyasi bilan bog'liq. Masalan, ma'lum jismoniy mashqlarni bajarishda (minoradan suvga sho'ng'ish, gimnastik salto va boshqalar) o'zini o'zi saqlash reaktsiyalarini va qo'rquv hissini bostirish uchun eng kuchli salbiy mudofaa shartli reflekslarini inhibe qilish kerak.

Naqd pul va iz reflekslari. Shartli signal shartsiz qo'zg'atuvchidan oldin bo'ladigan, u bilan birgalikda harakat qiladigan va bir vaqtning o'zida yoki shartsiz qo'zg'atuvchining to'xtashidan bir necha soniya oldin yoki kechroq tugaydigan shartli reflekslar naqd deyiladi (63-rasm). Yuqorida ta'kidlab o'tilganidek, shartli refleksni shakllantirish uchun shartli signal kuchaytiruvchi Stimul harakat qilishni boshlashdan oldin harakat qilishni boshlashi kerak. Ularning orasidagi interval, ya'ni shartli signaldan mustahkamlovchi stimulni ajratish darajasi boshqacha bo'lishi mumkin. Shartli signal ta'sirining boshidan so'zsiz kuchaytirishning kechikish davomiyligiga qarab, hayvonlarda mavjud shartli reflekslar, masalan, oziq-ovqat, bir-biriga mos keladigan (0,5 - 1 sek), qisqa muddatli (3 -) deb tasniflanadi. 5 sek.), Oddiy (10 - 30 sek.). ) va kechiktirilgan (1 - 5 daqiqa yoki undan ko'proq).

Iz shartli reflekslar bilan shartli qo'zg'atuvchi o'z ta'sirini to'xtatgandan so'ng kuchayadi (63-rasmga qarang). Iz shartli reflekslar qisqa (10-20 soniya) va uzoq (kech) kechikishlar (1-2 daqiqa yoki undan ko'proq) paytida hosil bo'ladi. Iz shartli reflekslar guruhiga, xususan, "biologik soat" rolini o'ynaydigan vaqt refleksi kiradi.

Hozirgi va uzoq kechikish bilan kuzatilgan shartli reflekslar yuqori asabiy faoliyat namoyon bo'lishining murakkab shakllari bo'lib, ular faqat miya yarim korteksi etarlicha rivojlangan hayvonlar uchun mavjud. Itlarda bunday reflekslarning rivojlanishi katta qiyinchiliklar bilan bog'liq. Odamlarda iz shartli reflekslar oson shakllanadi.

Shartli javoblarni kuzatish katta ahamiyatga ega mashq qilish. Masalan, bir nechta elementlardan tashkil topgan gimnastika kombinatsiyasida harakatning birinchi fazasi ta'siridan kelib chiqqan miya yarim korteksidagi qo'zg'alish izi barcha keyingilarning zanjirini dasturlash uchun tirnash xususiyati beruvchi vosita bo'lib xizmat qiladi. Zanjir reaktsiyasining ichida elementlarning har biri harakatning keyingi bosqichiga o'tish uchun shartli signaldir.

Eksterotseptiv, propriotseptiv va interotseptiv reflekslar. Shartli reflekslar ishlab chiqiladigan analizatorga qarab, ikkinchisi uch turga bo'linadi. Tashqi analizatorlarning (ko‘rish, eshitish va boshqalar) qo‘zg‘alishi natijasida hosil bo‘ladigan reaksiyalar eksterotseptiv, mushak retseptorlari qo‘zg‘alishi natijasida hosil bo‘ladigan reaksiyalar esa propriotseptiv, retseptorlar deyiladi. ichki organlar- interotseptiv.

Organizmning tashqi muhit bilan asosiy aloqa vositasi ekstero- va proprioseptiv shartli reflekslardir. Kattaroq biologik ahamiyatga ega bo'lgan reaktsiyalar tezroq ishlab chiqariladi va yaxshi farqlanadi. Shu bilan birga, ular juda dinamik bo'lib, stimullarning signal qiymatining o'zgarishi va ularning mustahkamlanmasligi bilan yo'qolishi mumkin.

Interotseptiv shartli reflekslar ancha sekin rivojlanadi va farqlanadi; Interoretseptorlarning afferent impulslari organizmga ma'lum atrof-muhit signallari ta'sir qilganda yuzaga keladigan javob somatik va vegetativ reaktsiyalarning amalga oshirilishi bilan bir necha marta mos kelishi mumkin. Bunday holda, interotseptiv stimullar mos keladigan reaktsiyalar uchun signal qiymatini oladi. Umuman olganda, interoseptiv stimullar nerv markazlarining, ayniqsa korteksning muvofiqlashtiruvchi ta'sirini rag'batlantiradi. yarim sharlar, ichki va tashqi muhit omillarining o'zaro ta'siri bo'yicha, buning natijasida nozik shartli refleksli adaptiv reaktsiyalar rivojlanadi. Mushaklar faolligi bilan vegetativ funktsiyalarning namoyon bo'lish intensivligi oshadi (qon aylanishi, nafas olish va boshqalar). Interoretseptorlardan markaziy asab tizimiga impuls sezilarli darajada kuchayadi va shuning uchun interotseptiv shartli reflekslarning shakllanishi uchun yanada qulay sharoitlar yaratiladi. Sport ishini bajarish jarayonida vegetativ funktsiyalarning o'zgarishining ma'lum bir tabiati shartli reflekslar mexanizmiga muvofiq ma'lum bir vosita faoliyati bilan birlashtirilishi va shu bilan uni yanada samarali amalga oshirishga yordam beradi.

Murakkab stimullarga shartli reflekslar. Shartli reflekslarning shakllanishi nafaqat bir yoki bir xil hissiy tizimlar bilan bog'liq bo'lgan yagona, balki murakkab stimullar ta'sirida ham sodir bo'lishi mumkin. Murakkab stimullar bir vaqtda va ketma-ket harakat qilishi mumkin. Bir vaqtning o'zida ta'sir qiluvchi stimullar majmuasi bilan bir nechta ogohlantirishlardan signallar olinadi. Masalan, shartli oziq-ovqat refleksi bir vaqtning o'zida qo'zg'atuvchining hidi, shakli va rangi ta'sirida paydo bo'lishi mumkin. Ketma-ket harakat qiluvchi stimullar majmuasi bilan ularning birinchisi, masalan, yorug'lik, ikkinchisi, masalan, tovush (yuqori ohang shaklida), keyin uchinchisi, masalan, metronom tovushi bilan almashtiriladi. . Kuchaytirish faqat ushbu kompleksning ta'siridan keyin amalga oshiriladi.

Yuqori asabiy faoliyat- inson tanasi va hayvonlarning o'zgaruvchan muhit sharoitlariga moslashishini ta'minlaydigan tizim. Evolyutsion tarzda, umurtqali hayvonlarda bir qator tug'ma reflekslar paydo bo'ldi, ammo ularning mavjudligi muvaffaqiyatli rivojlanish uchun etarli emas.

Shaxsiy rivojlanish jarayonida yangi adaptiv reaktsiyalar shakllanadi - bu shartli reflekslar. Taniqli mahalliy olim I.P. Pavlov shartsiz va shartli reflekslar haqidagi ta'limotning asoschisidir. U shartli refleks nazariyasini shakllantirdi, unda shartli refleksni olish organizmga fiziologik jihatdan befarq qo'zg'atuvchi ta'sir qilganda mumkin bo'ladi. Natijada, refleks faoliyatining yanada murakkab tizimi shakllanadi.

I.P. Pavlov - shartsiz va shartli reflekslar haqidagi ta'limotning asoschisi

Bunga misol qilib, Pavlovning tovush qo'zg'atuvchisiga javoban so'lak oqadigan itlarni o'rganishi mumkin. Pavlov, shuningdek, tug'ma reflekslar subkortikal tuzilmalar darajasida shakllanganligini va doimiy qo'zg'atuvchilar ta'sirida shaxsning butun hayoti davomida miya yarim korteksida yangi bog'lanishlar paydo bo'lishini ko'rsatdi.

Shartli reflekslar

Shartli reflekslar shartsiz, organizmning individual rivojlanishi jarayonida, o'zgaruvchan tashqi muhit fonida shakllanadi.

refleks yoyi Shartli refleks uchta komponentdan iborat: afferent, oraliq (interkalar) va efferent. Bu bog'lanishlar tirnash xususiyati idrok etish, kortikal tuzilmalarga impuls o'tkazish va javob shakllanishini amalga oshiradi.

Somatik refleksning refleks yoyi bajaradi motor funktsiyalari(masalan, egilish harakati) va quyidagi refleks yoyga ega:

Nozik retseptor qo'zg'atuvchini idrok etadi, so'ngra impuls orqa miyaning orqa shoxlariga boradi, bu erda interkalyar neyron joylashgan. U orqali impuls vosita tolalariga uzatiladi va jarayon harakatning shakllanishi bilan tugaydi - fleksiyon.

Shartli reflekslarning rivojlanishi uchun zaruriy shartdir:

Shartsizdan oldingi signalning mavjudligi;
ushlash refleksini keltirib chiqaradigan qo'zg'atuvchi biologik ahamiyatga ega bo'lgan ta'sirdan past bo'lishi kerak;
miya yarim korteksining normal ishlashi va chalg'itadigan narsalarning yo'qligi majburiydir.

Shartli reflekslar bir zumda shakllanmaydi. Ular yuqoridagi shartlarga doimiy rioya qilingan holda uzoq vaqt davomida shakllanadi. Shakllanish jarayonida reaktsiya yo o'chib ketadi, so'ngra barqaror refleks faolligi paydo bo'lguncha yana davom etadi.

Shartli refleksning rivojlanishiga misol

Shartli reflekslarning tasnifi:

Shartsiz va shartli qo'zg'atuvchilarning o'zaro ta'siri asosida hosil bo'lgan shartli refleks deyiladi. birinchi tartibli refleks.
Birinchi tartibli klassik orttirilgan refleksga asoslanib, a ikkinchi tartibli refleks.

Shunday qilib, itlarda uchinchi tartibli mudofaa refleksi shakllandi, to'rtinchisi rivojlana olmadi, ovqat hazm qilish esa ikkinchi darajaga yetdi. Bolalarda oltinchi tartibli shartli reflekslar, kattalarda yigirmanchi yilgacha shakllanadi.

Tashqi muhitning o'zgaruvchanligi omon qolish uchun zarur bo'lgan ko'plab yangi xatti-harakatlarning doimiy shakllanishiga olib keladi. Qo'zg'atuvchini idrok etuvchi retseptorning tuzilishiga qarab shartli reflekslar quyidagilarga bo'linadi:

Eksterotseptiv- tirnash xususiyati tananing retseptorlari tomonidan qabul qilinadi, refleks reaktsiyalar (ta'm, taktil) ustunlik qiladi;
intraseptiv- ichki organlarga ta'sir qilish natijasida yuzaga keladi (gomeostazning o'zgarishi, qonning kislotaliligi, harorat);
proprioseptiv- inson va hayvonlarning yo'l-yo'l muskullarini qo'zg'atish, harakat faoliyatini ta'minlash orqali hosil bo'ladi.

Sun'iy va tabiiy orttirilgan reflekslar mavjud:

sun'iy shartsiz qo'zg'atuvchi bilan hech qanday aloqasi bo'lmagan qo'zg'atuvchining ta'siri ostida paydo bo'ladi (tovush signallari, yorug'lik stimulyatsiyasi).

tabiiy shartsiz (oziq-ovqatning hidi va ta'mi) ga o'xshash qo'zg'atuvchi ishtirokida hosil bo'ladi.

Shartsiz reflekslar

Bu tananing yaxlitligini, ichki muhitning gomeostazini va, eng muhimi, ko'payishning saqlanishini ta'minlaydigan tug'ma mexanizmlardir. Tug'ma refleks faolligi miya yarim korteksi tomonidan boshqariladigan orqa miya va serebellumda hosil bo'ladi. Xarakterli jihati shundaki, ular hayot davomida saqlanib qoladilar.

refleks yoylari irsiy reaktsiyalar inson tug'ilishidan oldin belgilanadi. Ba'zi reaktsiyalar ma'lum bir yoshga xos bo'lib, keyin yo'qoladi (masalan, kichik bolalarda - so'rish, ushlash, qidirish). Boshqalar dastlab o'zini namoyon qilmaydi, lekin ma'lum bir davrning boshlanishi bilan ular paydo bo'ladi (jinsiy).

Shartsiz reflekslar quyidagi xususiyatlar bilan tavsiflanadi:

Shaxsning ongi va irodasidan mustaqil ravishda yuzaga keladi;
turlar - barcha vakillarda paydo bo'ladi (masalan, yo'tal, oziq-ovqatning hidi yoki ko'rinishida tupurik);
o'ziga xoslik bilan ta'minlangan - retseptorga ta'sir qilganda paydo bo'ladi (ko'z qorachig'ining reaktsiyasi yorug'lik nuri fotosensitiv hududlarga yo'naltirilganda paydo bo'ladi). Bu, shuningdek, tupurik, shilliq sekretsiya va fermentlar sekretsiyasi o'z ichiga oladi. ovqat hazm qilish tizimi ovqat og'izga kirganda;
moslashuvchanlik - masalan, turli xil ovqatlar ma'lum miqdorda va xilma-xillik sekretsiyasiga olib keladi kimyoviy tarkibi tupurik;
shartsiz reflekslar asosida shartli reflekslar hosil bo'ladi.

Shartsiz reflekslar tananing ehtiyojlarini qondirish uchun kerak, ular doimiy, ammo kasallik yoki yomon odatlar yo'qolishi mumkin. Shunday qilib, ko'zning ìrísí kasalligi bilan, unda chandiqlar paydo bo'lganda, o'quvchining yorug'lik ta'siriga reaktsiyasi yo'qoladi.

Shartsiz reflekslarning tasnifi

Tug'ma reaktsiyalar quyidagilarga bo'linadi:

Oddiy(qo'lingizni issiq narsadan tezda olib tashlang);
murakkab(nafas olish harakatlarining chastotasini oshirish orqali qonda CO 2 kontsentratsiyasining ortishi holatlarida gomeostazni saqlash);
eng qiyin(instinktiv xatti-harakatlar).

Pavlov bo'yicha shartsiz reflekslarning tasnifi

Pavlov tug'ma reaktsiyalarni oziq-ovqat, jinsiy, himoya, yo'naltiruvchi, statokinetik, gomeostatiklarga ajratdi.

Kimga ovqat ovqatni ko'rganda so'lak oqishi va uning ovqat hazm qilish tizimiga kirishi, xlorid kislotasi ajralishi, oshqozon-ichak traktining harakatlanishi, so'rish, yutish, chaynash.

Himoya bezovta qiluvchi omilga javoban mushak tolalarining qisqarishi bilan birga keladi. Qo'lni refleksli ravishda issiq temirdan uzoqlashtirganda vaziyatni hamma biladi o'tkir pichoq, hapşırma, yo'talish, lakrimatsiya.

indikativ tabiatda yoki organizmning o'zida keskin o'zgarishlar sodir bo'lganda paydo bo'ladi. Masalan, bosh va tanani tovushlar tomon burish, bosh va ko'zni yorug'lik stimullariga aylantirish.

Jinsiy ko'payish, turni saqlash bilan bog'liq, bu ota-onani (boqish va naslni parvarish qilish) o'z ichiga oladi.

Statokinetik bipedalizmni, muvozanatni, tananing harakatini ta'minlash.

gomeostatik- qon bosimini, qon tomir tonusini, nafas olish tezligini, yurak tezligini mustaqil tartibga solish.

Simonov bo'yicha shartsiz reflekslarning tasnifi

hayotiy hayotni saqlab qolish (uyqu, ovqatlanish, kuchni tejash) faqat shaxsga bog'liq.

rol o'ynash boshqa shaxslar bilan aloqada (nasl, ota-ona instinkti) paydo bo'ladi.

O'z-o'zini rivojlantirishga bo'lgan ehtiyoj(individual o'sish istagi, yangi narsalarni kashf qilish).

Tug'ma reflekslar tufayli kerak bo'lganda faollashadi qisqa muddatli buzilish tashqi muhitning ichki doimiyligi yoki o'zgaruvchanligi.

Shartli va shartsiz reflekslarni taqqoslash jadvali

Shartli (orttirilgan) va shartsiz (tug'ma) reflekslarning xususiyatlarini taqqoslash
Shartsiz	Shartli
Tug'ma	Hayot davomida olingan
Turlarning barcha vakillarida mavjud	Har bir organizm uchun individual
Nisbatan doimiy	Tashqi muhitdagi o'zgarishlar bilan paydo bo'ladi va yo'qoladi
Orqa miya va medulla oblongata darajasida hosil bo'ladi	Miya tomonidan amalga oshiriladi
Bachadonga yotqizilgan	Konjenital reflekslar fonida ishlab chiqilgan
Biror tirnash xususiyati beruvchi ma'lum retseptor zonalariga ta'sir qilganda paydo bo'ladi	Shaxs tomonidan idrok etilgan har qanday stimul ta'siri ostida namoyon bo'ladi

Yuqori asabiy faoliyat ikkita o'zaro bog'liq hodisa mavjud bo'lganda ishlaydi: qo'zg'alish va inhibisyon (tug'ma yoki orttirilgan).

Tormozlash

Tashqi shartsiz inhibe qilish (tug'ma) juda kuchli qo'zg'atuvchining organizmga ta'siri bilan amalga oshiriladi. Shartli refleks ta'sirining tugashi asab markazlarining yangi qo'zg'atuvchi ta'sirida faollashishi tufayli yuzaga keladi (bu transsendental inhibisyon).

O'rganilayotgan organizmga bir vaqtning o'zida bir nechta qo'zg'atuvchi (yorug'lik, tovush, hid) ta'sir qilganda, shartli refleks so'nadi, lekin vaqt o'tishi bilan yo'naltiruvchi refleks faollashadi va inhibisyon yo'qoladi. Ushbu turdagi inhibisyon vaqtinchalik deb ataladi.

Shartli taqiqlash(sotib olingan) o'z-o'zidan paydo bo'lmaydi, uni ishlab chiqish kerak. Shartli inhibisyonning 4 turi mavjud:

So'nish (doimiy shartli refleksning shartsiz mustahkamlanmasdan yo'qolishi);
farqlash;
shartli tormoz;
kechiktirilgan tormoz.

Tormozlash hayotimizda zaruriy jarayondir. U yo'q bo'lganda, tanada foydali bo'lmagan ko'plab keraksiz reaktsiyalar paydo bo'ladi.

Tashqi inhibisyonga misol (itning mushukga reaktsiyasi va SIT buyrug'i)

Shartli va shartsiz reflekslarning ma'nosi

Turlarning omon qolishi va saqlanib qolishi uchun shartsiz refleks faolligi zarur. yaxshi misol bolaning tug'ilishi hisoblanadi. Uning uchun yangi dunyoda uni ko'plab xavf-xatarlar kutmoqda. Tug'ma reaktsiyalar mavjudligi sababli, bola bu sharoitda omon qolishi mumkin. Tug'ilgandan so'ng darhol nafas olish tizimi faollashadi, emish refleksi ozuqa moddalarini beradi, o'tkir va issiq narsalarga teginish qo'lni bir zumda tortib olish (himoya reaktsiyalarining namoyon bo'lishi) bilan birga keladi.

Uchun yanada rivojlantirish va borliq atrof-muhit sharoitlariga moslashishi kerak, bunga shartli reflekslar yordam beradi. Ular tananing tez moslashishini ta'minlaydi va hayot davomida shakllanishi mumkin.

Hayvonlarda shartli reflekslarning mavjudligi yirtqichning ovoziga tezda javob berishga va o'z hayotini saqlab qolishga imkon beradi. Ovqatni ko'rgan odam shartli refleks faoliyatini amalga oshiradi, tupurik boshlanadi, ovqatni tez hazm qilish uchun me'da shirasi ishlab chiqariladi. Ba'zi narsalarning ko'rinishi va hidi, aksincha, xavf haqida signal beradi: chivin agarikining qizil qopqog'i, buzilgan ovqatning hidi.

Shartli reflekslarning qiymati Kundalik hayot odam va hayvon juda katta. Reflekslar er yuzida harakat qilish, oziq-ovqat olish, xavf-xatardan qochish, hayotni saqlab qolishga yordam beradi.

Javoblarning xususiyatlariga, qo'zg'atuvchilarning tabiatiga, ularni qo'llash va kuchaytirish shartlariga va boshqalarga qarab shartli reflekslarning har xil turlari ajratiladi. Bu turlar vazifalarga muvofiq turli mezonlar asosida tasniflanadi. Ushbu tasniflarning ba'zilari nazariy va amaliy jihatdan, jumladan, sport faoliyatida ham katta ahamiyatga ega.

Shartsiz, shartli reflekslar kabi retseptor va effektor xususiyatlariga va biologik ahamiyatiga ko'ra ham bo'linadi.

Retseptor asosiga ko'ra shartli reflekslar bo'linadi Eksterotseptiv, interotseptiv va proprioseptiv. Shartli reflekslar tashqi retseptorlar qo'zg'atilganda eng oson shakllanadi.

Efektor asosiga ko'ra shartli reflekslar quyidagilarga bo'linadi vegetativ(effektor ichki organlardir) va somatomotor(skelet mushaklari effektori).

Biologik ahamiyatiga ko'ra shartli reflekslar quyidagilarga bo'linadi oziq-ovqat, mudofaa, jinsiy, statokinetik va tayanch-harakat, shuningdek, tananing ichki muhitining barqarorligini ta'minlaydigan shartli reflekslar.(gomeostaz).

Shu bilan birga, shartli refleks nafaqat tuzilishi jihatidan oddiy bo'lgan shartli signalga, balki murakkab qo'zg'atuvchiga ham - bir yoki turli xil hissiy tizimlar bilan bog'liq bo'lgan signallarning kombinatsiyasiga ham shakllanishi mumkin. Murakkab stimullar bir vaqtda va ketma-ket harakat qilishi mumkin.

Faol stimulyatorlar majmuasi bilan signallar bir vaqtning o'zida bir nechta stimullardan kelib chiqadi. Masalan, shartli oziq-ovqat refleksi qo'zg'atuvchining hidi, shakli va rangi bir vaqtning o'zida ta'sir qilish natijasida yuzaga kelishi mumkin.

Ketma-ket harakat qiluvchi stimullar majmuasi bilan ularning birinchisi, masalan, yorug'lik, ikkinchisi, masalan, tovush (yuqori ohang shaklida), keyin uchinchisi, masalan, metronom tovushi bilan almashtiriladi. . Kuchaytirish faqat ushbu kompleksning ta'siridan keyin amalga oshiriladi.

Murakkab ogohlantirishlarga javob berish qobiliyati bizga shartli reflekslarni bunday ko'rsatkich bo'yicha tasniflash imkonini beradi refleks tartibi . Misol uchun, itda lampochkaning yorug'ligiga kuchli tupurik shartli refleks paydo bo'ldi. Bunday refleks birinchi tartibli refleks deb ataladi. Kelajakda yangi shartli signal (qo'ng'iroq ovozi) qo'llaniladi, bu shartsiz ogohlantiruvchi emas, balki allaqachon ishlatilgan shartli - lampochkaning yorug'ligi bilan mustahkamlanadi. Bir nechta bunday kombinatsiyalardan so'ng, tupurikni ajratish uchun signal bo'ladi. Demak, ikkinchi tartibli shartli refleks shakllangan.

Shartli reflekslarning eng muhim shakli yuqori tartibli reflekslar, ular belgilangan shartli reflekslar asosida shakllanadi. Itlarda shartli refleksni uchinchi darajagacha, maymunlarda to'rtinchi darajagacha, bolalarda oltinchi darajagacha, kattalarda to'qqizinchi tartibli shartli reflekslarni rivojlantirish mumkin edi.

Sensor va operant shartli reflekslar. Har bir refleks afferent (sezgi) va efferent (ijro etuvchi) komponentlarni (bog'lanishlarni) o'z ichiga oladi. Ba'zi hollarda yangi shartli reflekslarning shakllanishi faqat yangi hissiy komponentlarning shakllanishi bilan, boshqalarida ikkala komponentning shakllanishi bilan sodir bo'lishi mumkin. Natijada, shartli reflekslar ikki xil bo'lishi mumkin - hissiy va operant (effektor).

Sensorli shartli reaksiyalar (Yu. Konorskiy 1-turdagi shartli reflekslar deb ataladi), javob harakatlari irsiy (oziq-ovqat, mudofaa, yo'naltirish, jinsiy va boshqa shartsiz reflekslar) yoki ilgari yaxshi mustahkamlangan shartli reflekslar (yuqori tartibli shartli reflekslar) bo'ladi. Binobarin, ular refleksning faqat afferent qismining shakllanishi bilan tavsiflanadi, bunda befarq qo'zg'atuvchi faolga aylanadi. Shartli qo'zg'atuvchiga javob shartsiz yoki ilgari yaxshi rivojlangan shartli qo'zg'atuvchi bilan bir xil bo'lib qoladi. Masalan, markaziy asab tizimida hidlash uchun himoya shartli refleks rivojlanishi paytida, hidlash analizatori va og'riq markazining tirnash xususiyati sezadigan afferent hujayralar o'rtasida aloqalar o'rnatiladi. Shu bilan birga, shartli va shartsiz reaktsiyalarning javob tabiati mos keladi. Ikkala holatda ham so'lak oqishi boshlanadi. Xuddi shunday, boshqa hissiy shartli reaktsiyalar ham rivojlanadi va namoyon bo'ladi (xususan, qo'lni tortib olish, og'riqni qo'zg'atish, tendon, o'quvchi, miltillovchi reflekslar bilan mustahkamlangan himoya vosita shartli reflekslari).

Bunday turdagi shartli reflekslar har doim ham organizmning atrof-muhit bilan munosabatini etarlicha o'zgartira olmaydi va adekvat moslashuvni to'liq ta'minlay olmaydi, chunki bu holda javob reaktsiyalarining yangi shakllari o'zlari tashkil etilmaydi. Adekvat moslashuv hayvonlar va odamlarning atrof-muhit bilan munosabatlarida o'zlarining effektor reaktsiyalarining tabiatini tubdan o'zgartirishga qodirligi bilan ta'minlanadi.

Operant shartli reflekslar(Yu. Konorskiy tasnifiga ko'ra, 2-turdagi reflekslar) javobning yangi (ajdodlardan meros bo'lib o'tmagan yoki individual ravishda olingan fondda ilgari mavjud bo'lmagan) shakli bilan tavsiflanadi. Ushbu reflekslar "instrumental" deb ham ataladi, chunki ularni amalga oshirishda turli xil ob'ektlar (asboblar) qo'llaniladi. Misol uchun, hayvon oyoq-qo'li bilan eshikdagi mandalni ochadi va uning orqasidagi ovqatni chiqaradi. Bunday reflekslarning shakllanishi yangi hosil bo'lgan harakatlarning murakkab majmuasini hosil qilganligi sababli, bu reflekslar "manipulyatsiya" deb ham ataladi.

Tegishli shartli operativ reflekslarni shakllantirishda eng muhim rol vosita apparatidan keladigan impulslarga tegishli. da shartli operant refleksning elementar modeli kuzatildi. itda passiv panja fleksiyasiga klassik oziq-ovqat shartli refleksning rivojlanishi (Yu. Konorskiy). Hayvonda shartli reaktsiyalarning ikki turi aniqlandi - panjaning passiv egilishiga javoban shartli refleksli tupurik (sezgi shartli refleks yoki 1-toifa refleks) va oyoq-qo'lning ko'p marta faol egilishi, bu nafaqat signal, balki. shuningdek, oziq-ovqat olish usuli (operant shartli refleks yoki 2-toifa refleks).

Operant shartli reaksiyalarning shakllanishida shartsiz yoki avval yaxshi rivojlangan shartli reflekslarning nerv markazlaridagi hujayralar va vosita analizatori markazlari hujayralari o'rtasidagi aloqa eng muhim rol o'ynaydi. Bunga qisqaruvchi mushaklarning proprioreseptorlaridan afferent impulslar oqimi tufayli vosita markazlarining yuqori darajada qo'zg'aluvchanligi yordam beradi.

Shunday qilib, operativ vosita shartli reflekslarini rivojlantirish shartlaridan biri bu o'z-o'zidan paydo bo'lgan yoki faol yoki passiv harakat natijasida yuzaga kelgan impulsni qo'zg'atuvchilar tizimiga majburiy kiritishdir. Ushbu reflekslarning shakllanishi mustahkamlovchi vositaning tabiatiga bog'liq. Operant shartli reflekslar vosita ko'nikmalarining asosini tashkil qiladi. Ularning mustahkamlanishiga hissa qo'shing fikr-mulohaza, harakatni bajaradigan mushaklarning proprioretseptorlari va boshqa bir qator analizatorlarning retseptorlari orqali amalga oshiriladi. Ushbu afferentatsiya tufayli markaziy asab tizimi harakat natijalari haqida signal beradi.

Yangi harakatlarning shakllanishi, ya'ni ajdodlardan meros bo'lmagan, nafaqat odamlarda, balki hayvonlarda ham kuzatiladi. Ammo inson uchun bu jarayon alohida ahamiyatga ega, chunki deyarli barcha murakkab motor harakatlari (xususan, turli sport turlari bo'yicha jismoniy mashqlar) aynan mashg'ulotlar natijasida shakllanadi.

Tabiiy (tabiiy) va sun'iy shartli reflekslar. Shartli reflekslar ma'lum bir hayvonga ekologik jihatdan yaqin bo'lgan ta'sirlarga javoban rivojlanishi osonroq. Shu munosabat bilan shartli reflekslar bo'linadi tabiiy va sun'iy.

Tabiiy shartli reflekslar tabiiy sharoitda shartsiz refleksni keltirib chiqaradigan qo'zg'atuvchi (masalan, oziq-ovqat turi, uning hidi va boshqalar) bilan birga ta'sir ko'rsatadigan agentlarga ishlab chiqiladi.

Tabiiy shartli reflekslarning shakllanishidagi qonuniyatlarning illyustratsiyasi I. S. Tsitovichning tajribalaridir. Ushbu tajribalarda bir xil axlatning kuchuklari turli xil parhezlarda saqlangan: ba'zilari faqat go'sht, boshqalari faqat sut bilan oziqlangan. Go'sht bilan oziqlangan hayvonlarda uning uzoqdan ko'rinishi va hidi aniq motor va sekretsiya tarkibiy qismlari bilan shartli oziq-ovqat reaktsiyasini keltirib chiqardi. Birinchi marta faqat sut bilan oziqlangan kuchukchalar go'shtga faqat indikativ reaktsiya bilan munosabatda bo'lishdi, uni hidlashdi va yuz o'girishdi. Biroq, hatto go'shtning ko'rinishi va hidining oziq-ovqat bilan kombinatsiyasi ham bu "befarqlik" ni butunlay yo'q qildi. Kuchukchalar tabiiy oziq-ovqat shartli refleksini ishlab chiqdilar.

Tabiiy (tabiiy) shartli reflekslarning shakllanishi ham odamlarga xosdir. Tabiiy shartli reflekslar tez rivojlanishi va katta chidamliligi bilan ajralib turadi. Ular keyingi mustahkamlashlar bo'lmasa, umrbod saqlanishi mumkin. Bu tabiiy shartli reflekslarning, ayniqsa, organizmning atrof-muhitga moslashishining dastlabki bosqichlarida katta biologik ahamiyatga ega ekanligi bilan izohlanadi. Bu shartsiz qo'zg'atuvchining o'zi (masalan, oziq-ovqat turi va hidi) tug'ilgandan keyin tanaga ta'sir qiluvchi birinchi signallardir.

Biroq, shartli reflekslar tabiiy sharoitda shartsiz refleksni keltirib chiqaradigan tirnash xususiyati beruvchi xususiyatlarga ega bo'lmagan turli xil befarq signallarga (yorug'lik, tovush, hid, harorat o'zgarishi va boshqalar) ham rivojlanishi mumkinligi sababli, bunday reaktsiyalar tabiiydan farqli o'laroq, sun'iy shartli reflekslar deyiladi. Misol uchun, yalpiz hidi go'shtga xos emas. Biroq, bu hid go'shtni oziqlantirish bilan bir necha marta birlashtirilsa, u holda shartli refleks hosil bo'ladi: yalpiz hidi oziq-ovqatning shartli signaliga aylanadi va kuchaytirmasdan tuprik reaktsiyasini keltirib chiqara boshlaydi.

Sun'iy shartli reflekslar sekinroq rivojlanadi va kuchaytirilmaganda tezroq yo'qoladi.

Ijobiy va salbiy shartli reflekslar. Organizm faoliyati dinamikasida vosita yoki sekretor reaktsiyalar shaklida namoyon bo'ladigan shartli reflekslar deyiladi. ijobiy. Inhibisyon tufayli tashqi vosita va sekretor ta'sirlar bilan birga kelmaydigan shartli reaktsiyalar quyidagilarga tasniflanadi. salbiy yoki inhibitiv reflekslar. Organizmni o'zgaruvchan muhit sharoitlariga moslashtirish jarayonida ikkala turdagi reflekslar katta ahamiyatga ega. Ular bir-biri bilan chambarchas bog'liq, chunki faoliyatning bir turining namoyon bo'lishi boshqa turdagi zulm bilan birlashadi. Misol uchun, himoya vosita shartli reflekslar paytida, shartli oziq-ovqat reaktsiyalari inhibe qilinadi va aksincha. "Diqqat!" buyrug'i shaklidagi shartli ogohlantiruvchi bilan. Mushaklarning ma'lum bir holatda turishga va ushbu buyruqdan oldin amalga oshirilgan boshqa shartli vosita reaktsiyalarini inhibe qilishga olib keladigan faolligi (masalan, yurish, yugurish) deyiladi.

Naqd pul va iz reflekslari. Yuqorida aytib o'tilganidek, I.P. Pavlov shartli refleksni shakllantirish uchun shartli signal shartsizdan oldin harakat qila boshlashi kerakligini aniqladi. Biroq, ular orasidagi interval, ya'ni shartsiz qo'zg'atuvchining shartli signaldan ajralish darajasi boshqacha bo'lishi mumkin.

Shartli signal shartsiz qo'zg'atuvchidan oldin bo'ladigan, lekin u bilan birga harakat qiladigan (ya'ni, shartli va shartsiz stimullar ma'lum vaqt davomida birgalikda harakat qiladigan) shartli reflekslar deyiladi. naqd pulda.(2-rasm. A, B, C ). Shartli signal ta'sirining boshidan so'zsiz kuchaytirishning kechikish davomiyligiga qarab, hayvonlarda mavjud shartli reflekslar mos keladigan (0,5 - 1 sek), qisqa kechikishli (3 - 5 sek), Oddiy (10 - 30 sek.) va kechiktirilgan (1 daqiqadan ortiq).

Da iz shartli reflekslar , shartli qo'zg'atuvchi o'z ta'sirini tugatgandan so'ng kuchayadi (2-rasm. D, E, F) Befarq agentdan korteksdagi qo'zg'alishning so'nish markazi bilan mustahkamlovchi shartsiz yoki ilgari qo'zg'alishning kortikal tasvirida qo'zg'alish fokusi o'rtasida. yaxshi rivojlangan refleks, vaqtinchalik aloqa hosil bo'ladi.

Iz shartli reflekslar qisqa (10-20 soniya) va uzoq (kech) kechikishlar (1-2 daqiqa yoki undan ko'proq) paytida hosil bo'ladi. Iz shartli reflekslar guruhiga, xususan, "biologik soat" rolini o'ynaydigan vaqt refleksi kiradi.

◄Fig. 2. Vaqt bo`yicha shartli va shartsiz qo`zg`atuvchilarning hozirgi va iz qo`zg`atuvchilar bilan birikmasi sxemasi.

Kulrang to'rtburchaklar shartli stimulning ta'sir qilish vaqtidir:

Qora to'rtburchaklar shartsiz ogohlantiruvchi ta'sirning davomiyligi.

Shartli javoblarni kuzatish jismoniy mashqlarda katta ahamiyatga ega. Masalan, bir nechta elementlardan tashkil topgan gimnastika kombinatsiyasida harakatning birinchi fazasi ta'siridan kelib chiqqan miya yarim korteksidagi qo'zg'alish izi barcha keyingilarning zanjirini dasturlash uchun tirnash xususiyati beruvchi vosita bo'lib xizmat qiladi. Zanjir reaktsiyasining ichida elementlarning har biri harakatning keyingi bosqichiga o'tish uchun shartli signaldir.

Bolaning oliy nerv faoliyatining rivojlanishi miya yarim korteksining tuzilishi va butun analizatorlar tizimining shakllanishi bilan chambarchas bog'liqdir.

Yuqori hayvonlarda va odamlarda tug'ruqdan keyingi davr xulq-atvorda asosiy tartibga soluvchi rolni miya yarim korteksi bajaradi katta miya, bu organizmning tashqi muhitga individual moslashuv organi. I.P.Pavlov organizmning atrof-muhit bilan muvozanatini faqat shartsiz reflekslar bilan ta'minlash mumkin emasligini ta'kidladi. "Bu reflekslar orqali erishilgan muvozanat tashqi muhitning mutlaq doimiyligi bilan mukammal bo'ladi. Va shundan beri tashqi muhit haddan tashqari xilma-xilligiga qaramay, shu bilan birga, u doimiy tebranishda bo'ladi, keyin doimiy bog'lanishlar sifatida shartsiz bog'lanishlar etarli emas va ularni shartli reflekslar, vaqtinchalik bog'lanishlar bilan to'ldirish kerak.

A. Neonatal davr. Shartli reflekslarning shakllanishi tug'ilishdan keyingi birinchi kunlar yoki haftalardan boshlanadi; bular. kortikal tuzilmalarning eng jadal rivojlanishi sodir bo'lgan davrda va tegishli retseptorlar bilan bog'liq bo'lgan alohida kortikal maydonlar hosil bo'ladi.

Rivojlanayotgan organizmda mudofaa reflekslariga nisbatan shartli oziq-ovqat reflekslarining erta shakllanishi katta adaptiv ahamiyatga ega. Organizm hayotining birinchi davrida asosiy hayotiy funktsiyalar oziq-ovqat iste'moliga kamayadi. Ushbu davrda shartli oziq-ovqat reflekslarining paydo bo'lishi unga ovqatlanish aktini yanada to'liq amalga oshirishni ta'minlaydi.

Filogenetik jihatdan yangilari (eshitish, ko'rish)dan ko'ra, filogenetik jihatdan eski analizatorlardan (hid, teri, vestibulyar) shartli oziq-ovqat reflekslarining erta rivojlanishi ehtimoli oziq-ovqat markazi bilan bog'liq bo'lgan filogenetik jihatdan eski analizator tizimlarining kortikolizatsiyasi ko'proq sodir bo'lishini ko'rsatadi. erta sanalar filogenetik jihatdan yosh analizator tizimlariga qaraganda.

Yosh xususiyatlari shartli reflekslarning shakllanishi shartli reaktsiyaning rivojlanish tabiatida aniq namoyon bo'ladi. Rivojlanish jarayonida turli xil hayvonlar turlarida himoya shartli refleks, birinchi navbatda, umumiy vosita reaktsiyasi va unga hamroh bo'lgan vegetativ komponentlar (nafas olish va yurak faoliyatidagi o'zgarishlar) shaklida namoyon bo'ladi, keyin esa uning ixtisoslashgan shakli. mahalliy refleks shaklida shakllangan. Shunday qilib, ontogenezning dastlabki bosqichlarida shartli refleks yoyining effektor va afferent qismlarida qo'zg'alish jarayonlarining keng umumlashtirilishi kuzatiladi, so'ngra kortikal inhibisyon jarayonlarining keyingi bosqichlarida paydo bo'ladi, bu esa ularning joylashishi va ixtisoslashuvini belgilaydi. shartli reaksiya. Oliy asabiy faoliyatdagi yoshga bog'liq farqlar, asosan, ichki inhibisyon jarayonini rivojlantirish qobiliyatida namoyon bo'ladi, ularsiz shartli reaktsiyalarning murakkab shakllarini shakllantirish mumkin emas. Bu qobiliyat ma'lum darajada morfologik etuklik va faollik bilan keyingi yoshda topiladi. biokimyoviy jarayonlar miya yarim korteksi.

Boladagi eng dastlabki shartli reflekslar ovqatlanish vaqtida bolaning holatida yuzaga keladigan emish harakatlari ko'rinishidagi tabiiy oziq-ovqat reflekslaridir. Ular birinchi marta 8-15 kunlik yoshda taktil, proprioseptiv va labirint stimullarining murakkab kompleksiga hosil bo'ladi. Hayotning 2-4 xaftaligida vestibulyar stimullarga sun'iy himoya va oziq-ovqat bilan bog'liq shartli reflekslar shakllana boshlaydi. 3-4 xaftadan boshlab proprioseptiv stimullarga shartli reflekslar rivojlanadi. 1-oyning oxirida hidni qo'zg'atuvchiga shartli reflekslar rivojlanadi, reflekslar esa, asosan, hidlash apparatiga ta'sir qiluvchi hidlarda biroz keyinroq hosil bo'ladi. Xuddi shu davrda shartli oziq-ovqat va tovush signallariga himoya reflekslari shakllanadi.

B. Ko'krak yoshi. 2-oyning boshida yorug'lik qo'zg'atuvchilariga shartli reflekslar, teri-taktil stimullarga shartli "oziq-ovqat va himoya reflekslari, shuningdek moddalarni tatib ko'rish uchun shartli himoya reflekslari shakllanadi. Shunday qilib, tashqi ko'rinishda ma'lum bir ketma-ketlik mavjud. turli analizatorlardan olingan reflekslarning: birinchi navbatda ular vestibulyar va eshitish retseptorlaridan, keyinroq esa ko'rish va teri-taktildan hosil bo'ladi.Ammo 1-oyning ikkinchi yarmida va 2-oyning birinchi yarmida shartli reflekslar

bolada sy barcha analizatorlardan hosil bo'ladi. Bu shuni ko'rsatadiki, aynan shu yoshda bolaning miya yarim sharlari po'stlog'i turli xil shartli aloqalarni o'rnatish imkoniyatiga ega bo'ladi.

Bolalarda erta shartli reflekslar beqaror va engildir. Shartli refleksning paydo bo'lishi va barqarorligida refleks hosil bo'lgan retseptor ham hal qiluvchi ahamiyatga ega. Ceteris paribus, vestibulyar va eshitish shartli reflekslari boshqalardan oldin kuchayadi, keyin ko'rish, hidlash va ta'm reflekslari va eng oxirgisi - teri-taktil va proprioseptiv reflekslar. Biroq, barcha bolalarga xos bo'lgan shartli reflekslarni shakllantirishning umumiy qonuniyatlari bilan bir qatorda, erta yoshda bolaning asab tizimining turiga qarab, kortikal funktsiyalarning individual xususiyatlari aniqlanadi. Bolaning individual xususiyatlari miya yarim korteksi ijobiy shartli refleksli aloqalarni shakllantirishdan tashqari, tashqi stimullarni tahlil qilish funktsiyasi bilan chambarchas bog'liq bo'lgan boshqa funktsiyani bajarishni boshlagan davrda eng aniq namoyon bo'ladi. Bu oxirgi funktsiya kortikal inhibisyonning rivojlanishiga asoslangan.

Tashqi ogohlantirishlarni tahlil qilish qobiliyati differentsiatsiyalarni shakllantirish misolida namoyon bo'ladi. Bolaning hayotining 2-oyligida deyarli barcha analizatorlar bir-biridan sezilarli darajada farq qiluvchi stimullarni farqlaydilar. 3-4-oyda miya yarim korteksining analizator funktsiyasi tez yaxshilanadi va kuchliroq va nozik farqlarni rivojlantirishga imkon beradi. Shartli refleksli aloqalarni yopish va tashqi ogohlantirishlarni farqlash mexanizmlarini ishlab chiqish bolaning faol faoliyati va atrofdagi dunyoni bilish ma'nosida butun xatti-harakatlarini tezda murakkablashtiradi va tubdan o'zgartiradi.

Shunday qilib, hayotning birinchi olti oyida bolaning shartli refleks faoliyatining muhim xususiyati uning uchun samarali bo'lgan murakkab stimullar deb hisoblanishi kerak. Masalan, taktil, proprioseptiv va vestibulyar retseptorlari bir vaqtning o'zida tirnash xususiyati beruvchi va tabiiy ravishda hayajonlangan "oziqlanish pozitsiyasi". Shartli (ichki) inhibisyonning har xil turlari paydo bo'la boshlaydi: differentsial inhibisyon (3-4 oy), 5 oyda shartli tormoz, 6 oyda kechiktirilgan inhibisyon, ya'ni hayotning birinchi yilining oxirida, ichki inhibisyonning barcha turlari (shartli reflekslarning shartli inhibisyonu - 6.8-bo'limga qarang).

C. Pitomnik davrida (1 yoshdan 3 yoshgacha) shartli refleks faoliyati nafaqat individual shartli reflekslarning rivojlanishi bilan, balki dinamik stereotiplarning shakllanishi bilan ham xarakterlanadi va ko'pincha kattalarnikiga qaraganda qisqaroq vaqt ichida.

D. 2 yoshli bolada ob'ektlarning kattaligi, zo'ravonligi, masofasi, rangi nisbatiga ko'ra juda ko'p shartli reflekslar rivojlanadi. Bu turdagi shartli reflekslar tashqi dunyo hodisalarining yaxlit aksini belgilaydi; ular birinchi signal tizimi asosida shakllangan tushunchalarning asosi hisoblanadi. Ushbu yoshdagi dinamik stereotipga misol sifatida kun tartibiga ko'ra bolaning GNI xususiyatlarining o'zgarishi bo'lishi mumkin: uyqu - uyg'onish, ovqatlanish, yurish, yuvish, ovqatlantirish, o'ynash tartib-qoidalarini tashkil etuvchi xatti-harakatlarning ketma-ketligini talab qiladi. .

Bu vaqtda ishlab chiqilgan shartli bog'lanish tizimlari ayniqsa kuchli bo'lib, ularning aksariyati insonning keyingi hayoti davomida o'z ahamiyatini saqlab qoladi. Shuning uchun, bu davrda, bir qator hollarda, imprinting hali ham o'z faoliyatini davom ettiradi, deb o'ylash mumkin. Bolalarni hissiy jihatdan boyitilgan muhitda tarbiyalash ularni tezlashtiradi aqliy rivojlanish. Bosh miya po‘stlog‘ining proyeksiyalovchi va proyeksiyasiz bo‘limlarining o‘zaro ta’siri atrof-muhitni chuqurroq idrok etishni ta’minlaydi. Bunda sezgilarning paydo bo'lishini va harakat faoliyatini ta'minlaydigan qo'zg'alishlarning o'zaro ta'siri alohida ahamiyatga ega, masalan, ob'ektni vizual idrok etish va uni qo'l bilan ushlash.

E. 3-5 yoshda shartli refleks faolligining yaxshilanishi dinamik stereotiplar sonining ko'payishi bilan ifodalanadi (batafsil ma'lumot uchun 6.14-bo'limga qarang).

torii boshqa laboratoriyada bir xil chaqiruvga shartli mudofaa refleksini rivojlantiradi. Bunday holda, qo'ng'iroq a'zoning elektr toki bilan engil tirnash xususiyati bilan mustahkamlanadi. Ko'p o'tmay, it qo'ng'iroqqa tupurik bilan emas, balki oyoq-qo'lni tortib olish bilan javob beradi - mudofaa shartli refleksi. Bunday holda, shartli signal mohiyatan stimullar to'plamidir - chaqiruv va laboratoriya muhiti. Bunday holatlar hayotda tez-tez uchraydi. Masalan, dars boshlanishidan oldin qo'ng'iroq o'quvchilarga darslarni boshlash zarurligi haqida, dars oxirida - tanaffus boshlanishi haqida xabar beradi.

D. Bir qator shartli reflekslarning izchil to'plami dinamik stereotip, bosh miya po‘stlog‘i faoliyatidagi izchillikni, analitik va sintetik faoliyatni ko‘rsatadi (E.A.Asratyan). E.A.Asratyanning tajribalarida shartli reflekslar itlarda ma'lum ketma-ketlikda ishlab chiqilgan, masalan, qo'ng'iroq, metronom (60 zarba / min), shivirlash, metronomni farqlash (120 zarba / min), yorug'lik, nogironlar aravachasi (1-rasm). 6.5).

eksperimentda har bir ogohlantiruvchiga shartli reflekslar, har bir shartli signal o'rniga bitta shartli signal "yorug'lik" ishlatilgan. Shu bilan birga, barcha sanab o'tilgan signallarning ketma-ket ta'sirida bo'lgani kabi, bitta stimulda - yorug'likda turli xil shartli reflekslar qabul qilindi. Korteksda shartli signallarning barcha nuqtalari o'rtasida aloqa mavjud edi va birinchi navbatda "yorug'lik" stereotipini yoqish kifoya edi, chunki keyingilarni yoqish uchun sharoitlar yaratilgan.

Shunday qilib, miya yarim korteksida bir xil shartli signallar ketma-ketligini (tashqi stereotip) uzoq vaqt davomida ishlatish bilan ma'lum bir ulanish tizimi (ichki stereotip) yaratiladi. Stereotipni takrorlash, qoida tariqasida, avtomatikdir. Dinamik stereotip yangisini yaratishga to'sqinlik qiladi (odamni qayta tayyorlashdan ko'ra o'rgatish osonroq). Stereotipni yo'q qilish va yangisini yaratish ko'pincha sezilarli asabiy taranglik (stress) bilan birga keladi. Shaxs hayotida stereotip muhim rol o'ynaydi: kasbiy mahorat ma'lum bir stereotipning shakllanishi bilan bog'liq; gimnastika elementlari ketma-ketligi, she'r yodlash, cholg'u asboblarida chalish, baletda, raqsda ma'lum bir harakatlar ketma-ketligini mashq qilish va hokazo. - bularning barchasi dinamik stereotiplarga misol bo'lib, ularning roli aniq.

D. Shartli reflekslar bir necha tarkibiy qismlarga ega. Shartli refleksning rivojlanishi jarayonida, masalan, himoya refleksi, elektr toki bilan oyoq-qo'lni qo'zg'atuvchi chaqiruvga, motor reaktsiyasidan tashqari, yurak-qon tomir va nafas olish tizimi; simpatoadrenal tizimning qo'zg'alishi va adrenalinning qonga chiqishi, nafas olish chastotasi va chuqurligining o'zgarishi, metabolik o'zgarishlar tufayli yurak tezligini oshirish, qon bosimini oshirish mumkin. Birinchidan, ular qo'zg'atuvchilarning ta'siri bilan, ikkinchidan, vegetativ siljishlar orqali vosita reaktsiyalarini ta'minlash bilan bog'liq. Keyinchalik vegetativ siljishlar, ozgina bo'lsa-da, faqat shartli signal, bu holda qo'ng'iroq ta'sirida davom etadi va shartli himoya refleksi bilan birga keladi.

SHARTLI REFLEKSLARNING SHAKLLANISHI

Oliy nerv faoliyatining asosiy elementar harakati shartli refleksni shakllantirishdir. Bu erda itning shartli tupurik reflekslari misolida bu xususiyatlar, shuningdek, yuqori asabiy faoliyat fiziologiyasining barcha umumiy qonuniyatlari ko'rib chiqiladi.

Shartli refleks hayvonot olamida universal adaptiv hodisa bo`lgan vaqtinchalik bog`lanishlar evolyutsiyasida yuqori o`rin tutadi. Aftidan, o'zgaruvchan hayot sharoitlariga individual moslashishning eng ibtidoiy mexanizmi hujayra ichidagi vaqtinchalik aloqalar protozoa. Mustamlaka shakllari rivojlanadi hujayralararo vaqtinchalik aloqalarning boshlanishi. To'rsimon strukturaning ibtidoiy nerv sistemasining paydo bo'lishi sabab bo'ladi diffuz asab tizimining vaqtinchalik aloqalari, ichakda topilgan. Nihoyat, asab tizimining umurtqasizlar tugunlari va umurtqali hayvonlarning miyasiga markazlashtirilganligi tez rivojlanishga olib keladi. markaziy asab tizimining vaqtinchalik aloqalari va shartli reflekslarning paydo bo'lishi. Shunday qilib turli xil turlari vaqtinchalik bog'lanishlar, shubhasiz, har xil tabiatning fiziologik mexanizmlari bilan amalga oshiriladi.

Son-sanoqsiz shartli reflekslar mavjud. Tegishli qoidalarga rioya qilgan holda, idrok etilgan har qanday stimul shartli refleksni (signal) qo'zg'atuvchi stimulga aylanishi mumkin va tananing har qanday faoliyati uning asosi (mustahkamlash) bo'lishi mumkin. Signallar va kuchaytirgichlarning turiga, shuningdek, ular orasidagi munosabatlarga ko'ra, shartli reflekslarning turli tasniflari yaratilgan. Vaqtinchalik bog'lanishlarning fiziologik mexanizmini o'rganishga kelsak, tadqiqotchilar bu erda juda ko'p ish qilishlari kerak.

Shartli reflekslarning umumiy belgilari va turlari

Itlardagi tupurikni tizimli o'rganish misolida shartli refleksning umumiy belgilari, shuningdek, shartli reflekslarning turli toifalarining alohida belgilari ko'rsatilgan. Shartli reflekslarning tasnifi quyidagi o'ziga xos xususiyatlarga ko'ra aniqlandi: 1) shakllanish sharoitlari, 2) signalning turi, 3) signalning tarkibi, 4) kuchaytirish turi, 5) vaqt bo'yicha munosabatlar. shartli rag'batlantirish va mustahkamlash.

Shartli reflekslarning umumiy belgilari. Barcha shartli reflekslar uchun qanday belgilar umumiy va majburiydir? Shartli refleks a) o'zgaruvchan hayot sharoitlariga individual yuqori moslashish; b) markaziy asab tizimining yuqori qismlari tomonidan amalga oshiriladi; v) vaqtincha neyron aloqalar orqali olinadi va unga sabab bo'lgan atrof-muhit sharoitlari o'zgargan bo'lsa, yo'qoladi; d) ogohlantiruvchi signal reaksiyasidir.

Shunday qilib, shartli refleks - bu markaziy asab tizimining yuqori qismlari tomonidan signalni qo'zg'atish va signalli reaktsiya o'rtasida vaqtinchalik bog'lanishlarni shakllantirish orqali amalga oshiriladigan adaptiv faoliyat.

Tabiiy va sun'iy shartli reflekslar. Signal qo'zg'atuvchining tabiatiga ko'ra shartli reflekslar tabiiy va sun'iyga bo'linadi.

tabiiy shartli reflekslar deyiladi, ular signalli shartsiz tirnash xususiyati beruvchi omillar ta'siriga javoban hosil bo'ladi.

Tabiiy shartli oziq-ovqat refleksiga misol sifatida itning go'sht hidiga so'lak oqishi mumkin. Bu refleks itning hayoti davomida tabiiy ravishda muqarrar ravishda rivojlanadi.

sun'iy signalli shartsiz tirnash xususiyati tabiiy belgilari bo'lmagan agentlarning ta'siriga javoban shakllanadigan shartli reflekslar deb ataladi. Sun'iy shartli refleksga misol sifatida itning metronom tovushiga so'lak oqishi kiradi. Hayotda bu tovushning ovqat bilan aloqasi yo'q. Tajribachi uni sun'iy ravishda oziq-ovqat qabul qilish signaliga aylantirdi.

Tabiat barcha hayvonlarning turmush tarziga ko'ra avloddan-avlodga tabiiy shartli reflekslarni rivojlantiradi. Natijada tabiiy shartli reflekslar sun'iylarga qaraganda ancha oson shakllanadi, mustahkamlanadi va bardoshlidir. Hech qachon go'shtni tatib ko'rmagan kuchukcha uning tashqi ko'rinishiga befarq. Biroq, unga bir yoki ikki marta go'sht iste'mol qilish kifoya qiladi va tabiiy shartli refleks allaqachon o'rnatiladi. Go'shtni ko'rgan kuchukcha so'lakka boshlaydi. Va miltillovchi lampochka ko'rinishidagi sun'iy shartli tupurik refleksini rivojlantirish uchun o'nlab kombinatsiyalar kerak. Demak, shartli reflekslarning qo'zg'atuvchisi hosil bo'lgan agentlarning "biologik adekvatligi" ning ma'nosi oydinlashadi.

Atrof-muhitga mos keladigan signallarga selektiv sezgirlik miya nerv hujayralarining reaktsiyalarida namoyon bo'ladi.

Eksterotseptiv, interotseptiv va propriotseptiv shartli reflekslar. Tashqi ogohlantirishlarga shartli reflekslar deyiladi Ekstreseptiv, ichki organlardan tirnash xususiyati beruvchi moddalarga - interotseptiv, mushak-skelet tizimining stimullari bo'yicha - proprioseptiv.

Guruch. 1. Fiziologik eritmaning "xayoliy infuzioni" paytida siydik chiqarishning interotseptiv shartli refleksi (K. Bykov bo'yicha):

1 - siydik chiqarishning boshlang'ich egri chizig'i, 2 - 200 ml sho'r suvning oshqozonga quyilishi natijasida siyish, 3 - 25 rostdan keyin "xayoliy infuzion" natijasida siydik chiqarish.

Eksterotseptiv reflekslar kelib chiqadigan reflekslarga bo'linadi uzoq(masofada harakat qilish) va aloqa(to'g'ridan-to'g'ri aloqa bilan ta'sir qiluvchi) tirnash xususiyati beruvchi. Bundan tashqari, ular hissiy idrok etishning asosiy turlariga ko'ra guruhlarga bo'linadi: vizual, eshitish va boshqalar.

Interoseptiv shartli reflekslarni (1-rasm) signalizatsiya manbalari bo'lgan organlar va tizimlarga ko'ra ham guruhlash mumkin: oshqozon, ichak, yurak, qon tomir, o'pka, buyrak, bachadon va boshqalar. Deb atalmish vaqt refleksi. Bu tananing turli hayotiy funktsiyalarida, masalan, metabolik funktsiyalarning kunlik davriyligida, kechki ovqat vaqtining boshlanishida me'da shirasining chiqarilishida, belgilangan soatda uyg'onish qobiliyatida namoyon bo'ladi. Ko'rinib turibdiki, tana asosan interotseptiv signallar bilan "vaqtni hisoblaydi". Interotseptiv reflekslarning sub'ektiv tajribasi eksterotseptivlarning majoziy ob'ektivligiga ega emas. U faqat noaniq "qorong'u tuyg'ularni" beradi (I.M. Sechenov atamasi), ulardan umumiy salomatlik holati shakllanadi, bu kayfiyat va ishlashda aks etadi.

proprioseptiv shartli reflekslar barcha harakat qobiliyatlari asosida yotadi. Ular jo'ja qanotlarining birinchi qoqishidan, bolaning birinchi qadamlaridan boshlab rivojlana boshlaydi. Harakatning barcha turlarini o'zlashtirish ular bilan bog'liq. Harakatning uyg'unligi va aniqligi ularga bog'liq. Odamlarda qo'lning proprioseptiv reflekslari va ovoz apparati mehnat va nutq bilan bog'liq holda butunlay yangicha qo'llanilmoqda. Proprioseptiv reflekslarning sub'ektiv "tajribasi" asosan tananing kosmosdagi holati va uning a'zolarining bir-biriga nisbatan "mushak hissi" dan iborat. Shu bilan birga, masalan, akkomodativ va okulomotor mushaklarning signallari idrokning vizual xususiyatiga ega: ular ko'rib chiqilayotgan ob'ektning masofasi va uning harakatlari haqida ma'lumot beradi; qo'l va barmoqlarning mushaklaridan keladigan signallar ob'ektlarning shaklini baholashga imkon beradi. Proprioseptiv signalizatsiya yordamida odam o'z harakatlari bilan atrofida sodir bo'layotgan hodisalarni takrorlaydi (2-rasm).

Guruch. 2. Insonning vizual tasvirining proprioseptiv komponentlarini o'rganish:

a- mavzuga ilgari ko'rsatilgan rasm; b- yorug'lik manbai, ichida- ko'z olmasiga o'rnatilgan oynadan yorug'lik nurining aks etishi, G- tasvirni eslashda ko'z harakatining traektoriyasi

Shartli reflekslarning maxsus toifasi miyani kuchaytirish yoki signal sifatida elektr stimulyatsiyasi bilan namunaviy tajribalardan iborat; mustahkamlash sifatida foydalanish ionlashtiruvchi nurlanish; dominantni yaratish; neyron izolyatsiya qilingan korteks nuqtalari orasidagi vaqtinchalik aloqalarni rivojlantirish; yig'ish refleksini o'rganish, shuningdek, vositachilarning mahalliy elektroforetik qo'llanilishi bilan mustahkamlangan signalga nerv hujayrasining shartli reaktsiyalarini shakllantirish.

Oddiy va murakkab stimullarga shartli reflekslar. Ko'rsatilgandek, shartli refleks sanab o'tilgan har qanday ekstero-, intero- yoki proprioseptiv stimullarga, masalan, yorug'likni yoqish yoki oddiy tovushga nisbatan rivojlanishi mumkin. Ammo haqiqiy hayotda bu kamdan-kam uchraydi. Ko'pincha bir nechta ogohlantirishlar majmuasi signalga aylanadi, masalan, ona mushukining hidi, harorati, yumshoq mo'ynasi mushukcha uchun shartli so'rish refleksining tirnash xususiyati bo'ladi. Shunga ko'ra, shartli reflekslar bo'linadi oddiy va murakkab, yoki murakkab, tirnash xususiyati beruvchi moddalar.

Oddiy ogohlantirishlarga shartli reflekslar o'z-o'zidan tushunarli. Murakkab stimullarga shartli reflekslar kompleks a'zolari o'rtasidagi munosabatlarga ko'ra bo'linadi (3-rasm).

Guruch. 3. Murakkab shartli qo'zg'atuvchilar komplekslari a'zolari o'rtasidagi vaqt munosabati. LEKIN- bir vaqtda kompleks; B- umumiy rag'batlantirish; DA- ketma-ket kompleks; G- stimullar zanjiri:

bitta chiziqlar befarq qo'zg'atuvchilarni ko'rsatadi, qo'sh chiziqlar oldindan yaratilgan signallarni ko'rsatadi, nuqtali chiziqlar mustahkamlashni ko'rsatadi.

Shartli reflekslar turli xil mustahkamlashlar asosida rivojlangan. Shartli refleksni shakllantirishning asosi uning mustahkamlash- asab tizimi tomonidan amalga oshiriladigan tananing har qanday faoliyati bo'lishi mumkin. Demak, deyarli barchasini shartli refleksli tartibga solishning cheksiz imkoniyatlari hayotiy funktsiyalar organizm. Shaklda. 4-rasmda sxematik ravishda har xil turdagi mustahkamlash ko'rsatilgan, ular asosida shartli reflekslarni ishlab chiqish mumkin.

Guruch. 4. Shartli reflekslar hosil bo'lishi mumkin bo'lgan mustahkamlovchilarning tasnifi

Har bir shartli refleks, o'z navbatida, yangi shartli refleksning shakllanishi uchun asos bo'lishi mumkin. Signalni boshqa shartli refleks bilan kuchaytirish orqali ishlab chiqilgan yangi shartli javob deyiladi ikkinchi tartibli shartli refleks. Ikkinchi tartibli shartli refleks, o'z navbatida, rivojlanish uchun asos sifatida ishlatilishi mumkin uchinchi tartibli shartli refleks va hokazo.

Tabiatda ikkinchi, uchinchi va keyingi tartiblarning shartli reflekslari keng tarqalgan. Ular tabiiy shartli reflekslarning eng muhim va mukammal qismini tashkil qiladi. Masalan, bo'ri bolasini yirtilgan yirtqich go'shti bilan boqsa, unda tabiiy shartli birinchi tartibli refleks paydo bo'ladi. Go'shtning ko'rinishi va hidi uning uchun oziq-ovqat signaliga aylanadi. Keyin u ov qilishni "o'rganadi". Endi bu signallar - tutilgan o'ljaning go'shtining ko'rinishi va hidi - kutish va tirik o'ljani ta'qib qilishning ov usullarini ishlab chiqish uchun asos rolini o'ynaydi. Shunday qilib, turli xil ov belgilari ikkilamchi signal qiymatiga ega bo'ladi: quyon tomonidan kemirilgan buta, podadan adashgan qo'yning izlari va boshqalar. Ular tabiiy reflekslar asosida ishlab chiqilgan ikkinchi tartibli shartli reflekslarning tirnash xususiyati beruvchi moddalariga aylanadi.

Va nihoyat, odamning yuqori asabiy faoliyatida boshqa shartli reflekslar bilan mustahkamlangan shartli reflekslarning juda xilma-xilligi topiladi. Ular bobda batafsilroq muhokama qilinadi. 17. Bu erda faqat hayvonlarning shartli reflekslaridan farqli o'laroq, shuni ta'kidlash kerak insonning shartli reflekslari shartsiz oziq-ovqat, mudofaa va boshqa shunga o'xshash reflekslar asosida emas, balki odamlarning birgalikdagi faoliyati natijalari bilan mustahkamlangan og'zaki signallar asosida shakllanadi. Demak, insonning fikr va harakatlari hayvoniy instinktlar bilan emas, balki uning insoniyat jamiyatidagi hayot motivlari bilan boshqariladi.

Shartli reflekslar signal berish va kuchaytirish vaqtida turli xil yozishmalar bilan rivojlanadi. Aytgancha, signal kuchaytiruvchi reaktsiyaga nisbatan vaqt ichida joylashgan bo'lib, ular ajralib turadi naqd pul va shartli reflekslarni kuzatish(5-rasm).

Guruch. 5. Signalning vaqtini belgilash va mustahkamlash variantlari. LEKIN- naqd pulning mos kelishi; B- ajratilgan naqd pul; DA- kechiktirilgan naqd pul; G- shartli refleksni kuzatish:

qattiq chiziq signalning davomiyligini, chiziqli chiziq mustahkamlash vaqtini bildiradi

Naqd pul shartli reflekslar deb ataladi, ularning rivojlanishida signal stimuli ta'sirida mustahkamlash qo'llaniladi. Mavjud reflekslar mustahkamlovchi biriktirilish muddatiga qarab mos keladigan, kechiktirilgan va kechiktirilganlarga bo'linadi. Mos keladigan refleks signal yoqilgandan so'ng darhol unga armatura biriktirilganda ishlab chiqariladi. Misol uchun, tupurik reflekslari bilan ishlaganda, itlar qo'ng'iroqni yoqishadi va taxminan 1 soniyadan so'ng ular itni ovqatlantirishni boshlaydilar. Rivojlanishning ushbu usuli bilan refleks eng tez shakllanadi va tez orada kuchayadi.

nafaqaga chiqqan refleks kuchaytiruvchi reaktsiya faqat ma'lum vaqtdan keyin (30 s gacha) qo'shilgan hollarda rivojlanadi. Bu shartli reflekslarni rivojlantirishning eng keng tarqalgan usuli, garchi u talab qilsa Ko'proq moslashtirish usulidan ko'ra kombinatsiyalar.

kechiktirilgan refleks signalning uzoq vaqt izolyatsiya qilingan harakatidan keyin kuchaytiruvchi reaktsiya qo'shilganda ishlab chiqariladi. Odatda, bu izolyatsiya qilingan harakat 1-3 daqiqa davom etadi. Shartli refleksni rivojlantirishning bu usuli oldingi ikkalasidan ham qiyinroq.

iz shartli reflekslar deb ataladi, ularning rivojlanishida signal o'chirilgandan keyin bir muncha vaqt o'tgach kuchaytiruvchi reaktsiya namoyon bo'ladi. Bunday holda, refleks signal stimulining ta'siridan kelib chiqqan holda rivojlanadi; qisqa intervallar (15-20 s) yoki uzoq intervallar (1-5 min) ishlatiladi. Izlash usuli bo'yicha shartli refleksni shakllantirish eng ko'p kombinatsiyani talab qiladi. Boshqa tomondan, iz shartli reflekslar hayvonlarda moslashuvchan xatti-harakatlarning juda murakkab harakatlarini ta'minlaydi. Bunga misol qilib, yashirin o'ljani ovlash mumkin.

Vaqtinchalik aloqalarni rivojlantirish shartlari

Markaziy nerv sistemasining yuqori qismlari faoliyati shartli refleks rivojlanishi bilan yakunlanishi uchun qanday shartlar bajarilishi kerak?

Signal stimulining mustahkamlash bilan kombinatsiyasi. Vaqtinchalik aloqalarning rivojlanishi uchun bu shart tuprikning shartli reflekslari bilan o'tkazilgan birinchi tajribalardanoq aniqlangan. Oziq-ovqat olib ketayotgan xizmatchining qadam tovushlari oziq-ovqat bilan birlashganda faqat "ruhiy tupurik" hosil qilgan.

Bu iz shartli reflekslarning shakllanishiga zid emas. Bu holda kuchaytirish oldin yoqilgan va o'chirilgan signaldan nerv hujayralarining qo'zg'alish izi bilan birlashtiriladi. Ammo agar mustahkamlash befarq qo'zg'atuvchidan oldinga chiqa boshlasa, unda shartli refleksni faqat bir qator maxsus choralar ko'rish orqali katta qiyinchilik bilan ishlab chiqish mumkin. Bu tushunarli, chunki agar it birinchi bo'lib ovqatlansa va keyin ovqat signali berilsa, uni hatto signal deb atash mumkin emas, chunki u yaqinlashib kelayotgan voqealar haqida ogohlantirmaydi, balki o'tmishni aks ettiradi. Bunday holda, shartsiz refleks signalning qo'zg'alishini bostiradi va bunday qo'zg'atuvchiga shartli refleksning shakllanishiga to'sqinlik qiladi.

Signal stimulining befarqligi. Oziq-ovqat refleksining shartli qo'zg'atuvchisi sifatida tanlangan vositaning o'zi oziq-ovqat bilan hech qanday aloqasi bo'lmasligi kerak. U befarq bo'lishi kerak, ya'ni. befarq, tuprik bezlari uchun. Signal qo'zg'atuvchisi shartli refleksning shakllanishiga xalaqit beradigan muhim yo'naltiruvchi reaktsiyaga olib kelmasligi kerak. Biroq, har bir yangi ogohlantiruvchi yo'naltiruvchi reaktsiyaga sabab bo'ladi. Shuning uchun, uning yangiligini yo'qotish uchun uni qayta-qayta qo'llash kerak. Faqatgina yo'naltiruvchi reaktsiya amalda o'chgan yoki ahamiyatsiz qiymatga tushgandan so'ng, shartli refleks shakllanishi boshlanadi.

Kuchaytirish natijasida paydo bo'lgan qo'zg'alish kuchining ustunligi. Metronomni bosish va itni oziqlantirish kombinatsiyasi bu tovushga shartli tuprik refleksining tez va oson shakllanishiga olib keladi. Ammo agar siz mexanik shovqinning karlik tovushini ovqat bilan birlashtirishga harakat qilsangiz, unda bunday refleksni shakllantirish juda qiyin. Vaqtinchalik aloqani rivojlantirish uchun signal kuchi va kuchaytiruvchi reaktsiyaning nisbati katta ahamiyatga ega. Ular o'rtasida vaqtinchalik aloqa paydo bo'lishi uchun ikkinchisi tomonidan yaratilgan qo'zg'alish fokusi shartli qo'zg'atuvchi tomonidan yaratilgan qo'zg'alish fokusidan kuchliroq bo'lishi kerak, ya'ni. dominant bo'lishi kerak. Shundagina qo’zg’alish indifferent qo’zg’atuvchining markazidan kuchaytiruvchi refleksdan qo’zg’alish o’chog’iga tarqaladi.

Faqat kuchaytiruvchi reaktsiyaning qo'zg'alishning sezilarli intensivligiga bo'lgan ehtiyoj chuqur biologik ma'noga ega. Haqiqatan ham, shartli refleks - bu yaqinlashib kelayotgan muhim voqealar haqidagi signalga ogohlantiruvchi reaktsiya. Ammo agar ular signal bermoqchi bo'lgan stimul, unga ergashganlardan ko'ra muhimroq hodisa bo'lib chiqsa, bu stimulning o'zi organizmning tegishli reaktsiyasini keltirib chiqaradi.

Chetdan tirnash xususiyati beruvchi moddalarning yo'qligi. Har bir begona qo'zg'atuvchi, masalan, kutilmagan shovqin, yuqorida aytib o'tilgan yo'naltiruvchi reaktsiyani keltirib chiqaradi. It hushyor bo'lib, tovush yo'nalishiga buriladi va eng muhimi, hozirgi faoliyatini to'xtatadi. Hayvon har doim yangi ogohlantiruvchi tomon buriladi. Buning ajablanarli joyi yo'q I.P. Pavlov orientatsiya reaksiyasini “Bu nima?” refleksi deb atadi. Bekorga bu vaqtda eksperimentator signal beradi va itga ovqat taklif qiladi. Shartli refleks kechikishda muhimroq bo'ladi bu daqiqa hayvon uchun - yo'naltiruvchi refleks. Bu kechikish miya yarim korteksida qo'zg'alishning qo'shimcha markazida hosil bo'ladi, bu shartli qo'zg'alishni inhibe qiladi va vaqtinchalik aloqaning shakllanishiga to'sqinlik qiladi. Tabiatda bunday baxtsiz hodisalar hayvonlarda shartli reflekslarning shakllanishiga ta'sir qiladi. Chalg'ituvchi muhit insonning unumdorligini va aqliy ishini pasaytiradi.

Asab tizimining normal ishlashi. Asab tizimining yuqori qismlari normal ish sharoitida bo'lsa, to'liq yopilish funktsiyasi mumkin. Shuning uchun surunkali eksperiment usuli hayvonning normal holatini saqlab qolgan holda, yuqori asabiy faoliyat jarayonlarini kashf qilish va o'rganish imkonini berdi. Miyaning asab hujayralarining samaradorligi noto'g'ri ovqatlanish bilan, ta'siri ostida keskin kamayadi zaharli moddalar, masalan, kasalliklarda bakterial toksinlar va boshqalar. Shunday qilib umumiy holat sog'liq - miyaning yuqori qismlarining normal faoliyati uchun muhim shart. Bu holat insonning aqliy ishiga qanday ta'sir qilishini hamma biladi.

Organizmning holati shartli reflekslarning shakllanishiga sezilarli ta'sir ko'rsatadi. Shunday qilib, jismoniy va aqliy mehnat, ovqatlanish sharoitlari, gormonlar faolligi, farmakologik moddalarning ta'siri, ko'tarilgan yoki pasaytirilgan bosimda nafas olish, mexanik ortiqcha yuk va ionlashtiruvchi nurlanish, ta'sir qilish intensivligi va vaqtiga qarab, shartli refleks faolligini o'zgartirishi, kuchaytirishi yoki zaiflashtirishi mumkin. uning to'liq bostirilishigacha.

Shartli reflekslarning shakllanishi va yuqori asabiy faoliyat aktlarini amalga oshirish tananing mustahkamlovchi sifatida ishlatiladigan biologik ahamiyatga ega bo'lgan moddalarga bo'lgan ehtiyojiga juda bog'liq. Shunday qilib, yaxshi oziqlangan itda oziq-ovqat shartli refleksini rivojlantirish juda qiyin, u taklif qilingan ovqatdan yuz o'giradi va oziq-ovqat qo'zg'aluvchanligi yuqori bo'lgan och hayvonda u tez shakllanadi. Talabaning fanga bo'lgan qiziqishi uning yaxshi o'zlashtirilishiga qanday yordam berishi hammaga ma'lum. Bu misollar organizmning namoyon bo'ladigan qo'zg'atuvchilarga munosabati omilining katta ahamiyatini ko'rsatadi, bu esa quyidagicha ifodalanadi. motivatsiya(K.V. Sudakov, 1971).

Vaqtinchalik shartli ulanishlarni yopishning strukturaviy asoslari

Oliy nerv faoliyatining yakuniy, xulq-atvor ko'rinishlarini o'rganish uning ichki mexanizmlarini o'rganishdan sezilarli darajada ustun keldi. Hozirgacha vaqtinchalik bog'lanishning strukturaviy asoslari ham, uning fiziologik tabiati ham hali etarlicha o'rganilmagan. Bu borada turli fikrlar bildirilmoqda, biroq bu masala haligacha hal bo‘lgani yo‘q. Uni hal qilish uchun tizimli va hujayra darajasida ko'plab tadqiqotlar olib borilmoqda; turli miya tuzilmalarining tirnash xususiyati yoki yopilishi natijalarini hisobga olgan holda nerv va glial hujayralarning funktsional holati dinamikasining elektrofiziologik va biokimyoviy ko'rsatkichlaridan foydalanish; klinik kuzatuv ma'lumotlariga asoslanadi. Biroq, yoqilgan zamonaviy daraja tadqiqot strukturaviy bilan bir qatorda miyaning neyrokimyoviy tashkil etilishini ham hisobga olish zarurligiga tobora ko'proq ishonch hosil qilmoqda.

Evolyutsiyada vaqtinchalik aloqalarning yopilishining lokalizatsiyasining o'zgarishi. Shartli javoblar deb taxmin qilish kerakmi yoki yo'qmi koelenterlanadi(diffuz asab tizimi) yig'ma hodisalar yoki haqiqiy vaqtinchalik bog'lanishlar asosida paydo bo'ladi, ikkinchisi o'ziga xos lokalizatsiyaga ega emas. Da annelidlar(tugun nerv sistemasi) shartli qochish reaktsiyasini ishlab chiqish bilan tajribalarda, qurtni yarmiga bo'lganida, har bir yarmida refleks saqlanib qolishi aniqlandi. Binobarin, bu refleksning vaqtinchalik aloqalari ko'p marta, ehtimol zanjirning barcha nerv tugunlarida yopiladi va bir nechta lokalizatsiyaga ega. Da yuqori mollyuskalar(ahtapotda allaqachon rivojlangan miyani tashkil etuvchi markaziy asab tizimining anatomik konsolidatsiyasi) keskin ifodalangan.Miya qismlarini yo'q qilish bilan bog'liq tajribalar shuni ko'rsatdiki, qizilo'ngach ustki hududlari ko'plab shartli reflekslarni amalga oshiradi. Shunday qilib, bu bo'limlar olib tashlanganidan so'ng, sakkizoyoq o'zining ov ob'ektlarini "tanishni" to'xtatadi, toshlardan boshpana qurish qobiliyatini yo'qotadi. Da hasharotlar xulq-atvorni tashkil qilish funktsiyalari bosh ganglionlarida jamlangan. Chumolilar va asalarilarning maxsus rivojlanishi protoserebrumning qo'ziqorin tanasi deb ataladigan narsa tomonidan amalga oshiriladi, ularning nerv hujayralari miyaning boshqa qismlariga ko'plab yo'llar bilan ko'plab sinaptik aloqalarni hosil qiladi. Aynan shu erda vaqtinchalik aloqalarning yopilishi hasharotlarni o'rganish jarayonida sodir bo'ladi deb taxmin qilinadi.

Allaqachon umurtqali hayvonlar evolyutsiyasining dastlabki bosqichida, dastlab bir hil miya naychasining oldingi bo'limlarida, adaptiv xatti-harakatni boshqaradigan bosh miya izolyatsiya qilingan. U shartli refleks faoliyati jarayonida zararli aloqalarni yopish uchun eng katta ahamiyatga ega bo'lgan tuzilmalarni ishlab chiqadi. Miyaning qismlarini olib tashlash bo'yicha tajribalar asosida baliq ularda bu funktsiyani o'rta miya va diensefalon tuzilmalari bajarishi taklif qilingan. Ehtimol, bu hammaning yo'llari shu erda ekanligi bilan belgilanadi hissiy tizimlar, oldingi miya esa hali ham hid bilish organi sifatida rivojlanmoqda.

Da qushlar miya yarim sharlarining asosiy qismini tashkil etuvchi striatal jismlar miya rivojlanishida etakchi bo'limga aylanadi. Ko'pgina faktlar ularda vaqtinchalik aloqalar yopilganligini ko'rsatadi. Yarim sharlari olib tashlangan kaptar xizmat qiladi vizual illyustratsiya hayotda olingan ko'nikmalardan mahrum bo'lgan o'ta qashshoqlik. Qushlarning xatti-harakatlarining ayniqsa murakkab shakllarini amalga oshirish yarim sharlar ustidagi balandlikni tashkil etuvchi giperstriatum tuzilmalarining rivojlanishi bilan bog'liq bo'lib, bu "vulst" deb ataladi. Masalan, korvidlarda uning yo'q qilinishi ularning murakkab xatti-harakatlarini amalga oshirish qobiliyatini buzadi.

Da sutemizuvchilar miya, asosan, miya yarim sharlarining ko'p qatlamli korteksining tez o'sishi tufayli rivojlanadi. Yangi korteks (neokorteks) maxsus rivojlanishni oladi, u eski va qadimgi korteksni chetga surib qo'yadi, butun miyani plash shaklida qoplaydi va uning yuzasiga to'g'ri kelmaydigan holda, burmalarga yig'ilib, jo'yaklar bilan ajratilgan ko'plab konvolyutsiyalarni hosil qiladi. Vaqtinchalik aloqalarning yopilishi va ularning miya yarim sharlarida lokalizatsiyasi uchun mas'ul bo'lgan tuzilmalar masalasi ko'plab tadqiqotlar mavzusi bo'lib, asosan bahs-munozaralarga sabab bo'ladi.

Qismlarni va butun miya yarim korteksini olib tashlash. Agar korteksning oksipital hududlari kattalar itidan olib tashlansa, u barcha murakkab vizual shartli reflekslarni yo'qotadi va ularni tiklay olmaydi. Bunday it o'z xo'jayinini tanimaydi, eng mazali taom bo'laklarini ko'rishga befarq bo'ladi, o'tib ketayotgan mushukka befarq qaraydi, u ilgari ta'qib qilishga shoshiladi. Ilgari "aqliy ko'rlik" deb ataladigan narsa paydo bo'ladi. It ko'radi, chunki u to'siqlardan qochadi, yorug'lik tomon buriladi. Ammo u ko'rgan narsasining ma'nosini "tushunmaydi". Vizual korteks ishtirokisiz, vizual signallar hech narsa bilan bog'liq bo'lmagan holda qoladi.

Va shunga qaramay, bunday it juda oddiy vizual shartli reflekslarni shakllantirishi mumkin. Masalan, odamning yoritilgan figurasining ko'rinishi tupurik, yalash, quyruq chayqalishiga olib keladigan oziq-ovqat signalini berishi mumkin. Binobarin, korteksning boshqa sohalarida vizual signallarni idrok etuvchi va ularni muayyan harakatlar bilan bog'lashga qodir bo'lgan hujayralar mavjud. Boshqa hissiy tizimlar vakilining kortikal sohalariga zarar yetkazilgan tajribalarda tasdiqlangan bu faktlar proyeksiya zonalari bir-birining ustiga chiqadi degan fikrga olib keldi (L. Luciani, 1900). I.P. asarlarida korteksdagi funktsiyalarni lokalizatsiya qilish masalasini keyingi tadqiqotlar. Pavlova (1907-1909) signallarning tabiatiga va hosil bo'lgan vaqtinchalik aloqalarga qarab, proyeksiya zonalarining keng qamrovini ko'rsatdi. Ushbu tadqiqotlarning barchasini umumlashtirib, I.P. Pavlov (1927) g’oyasini ilgari surgan va asoslab bergan dinamik lokalizatsiya kortikal funktsiyalar. Bir-biriga yopishishlar butun korteksdagi barcha turdagi qabul qilishning keng ko'lamli vakilligining izlari bo'lib, ular proektsiya zonalariga bo'linishdan oldin sodir bo'lgan. Analizatorning kortikal qismining har bir yadrosi uning tarqoq elementlari bilan o'ralgan bo'lib, ular yadrodan masofa bilan kamroq bo'ladi.

Tarqalgan elementlar yupqa vaqtinchalik bog'lanishlar hosil qilish uchun yadroning ixtisoslashgan hujayralarini almashtira olmaydi. It, oksipital loblarni olib tashlaganidan so'ng, faqat eng oddiy shartli reflekslarni, masalan, yoritilgan ko'rinishni rivojlantirishi mumkin. Shakl jihatidan o'xshash ikkita figurani ajratishga majburlab bo'lmaydi. Biroq, agar oksipital loblarni olib tashlash erta yoshda amalga oshirilsa, proektsion zonalar hali ajratilmagan va mustahkamlanmagan bo'lsa, u holda o'sib ulg'ayganida, bu hayvonlar shartli vizual reflekslarning murakkab shakllarini rivojlantirish qobiliyatini ko'rsatadi.

Erta ontogenezda miya yarim korteksi funktsiyalarining keng almashinish imkoniyati filogenezda sutemizuvchilarning kam tabaqalangan miya yarim korteksining xususiyatlariga mos keladi. Shu nuqtai nazardan, kalamushlarda o'tkazilgan tajribalar natijalari tushuntiriladi, unda shartli reflekslarning buzilish darajasi olib tashlangan korteksning ma'lum bir maydoniga emas, balki olib tashlangan kortikal massaning umumiy hajmiga bog'liq bo'ladi. (6-rasm). Ushbu tajribalarga asoslanib, shartli refleks faoliyati uchun korteksning barcha bo'limlari bir xil ahamiyatga ega degan xulosaga keldi. "ekvipotensial"(K. Lashli, 1933 yil). Biroq, bu tajribalar natijalari faqat kam tabaqalangan kemiruvchilar po'stlog'ining xususiyatlarini ko'rsatishi mumkin va yuqori darajada tashkil etilgan hayvonlarning ixtisoslashgan korteksi "ekvipotensiallik" ni emas, balki funktsiyalarning aniq belgilangan dinamik ixtisoslashuvini ko'rsatadi.

Guruch. 6. Bosh miya po‘stlog‘i qismlarini kalamushlarda olib tashlangandan keyin almashinishi (K. Lashley bo‘yicha):

uzoq joylar soyalanadi, miya ostidagi raqamlar korteksning butun yuzasining ulushi sifatida olib tashlash miqdorini, ustunlar ostidagi raqamlar - labirintda sinov paytida xatolar sonini ko'rsatadi.

Barcha miya yarim korteksini olib tashlash bo'yicha birinchi tajribalar (<…пропуск…>Goltz, 1982) shuni ko'rsatdiki, eng yaqin subkorteksga ta'sir qiladigan bunday keng ko'lamli operatsiyadan so'ng, itlar hech narsani o'rgana olmaydi. Itlar ustida o'tkazilgan tajribalarda miyaning subkortikal tuzilmalariga shikast etkazmasdan korteksni olib tashlash mumkin edi. oddiy shartli tupurik refleksi. Biroq, uni ishlab chiqish uchun 400 dan ortiq kombinatsiyalar kerak bo'ldi va signalning 130 ta qo'llanilishidan keyin ham uni kuchaytirmasdan o'chirish mumkin emas edi. Itlarga qaraganda dekortikatsiyaga osonroq toqat qiladigan mushuklar ustida olib borilgan tizimli tadqiqotlar ularda oddiy umumlashtirilgan alimentar va mudofaa shartli reflekslarini shakllantirish va ba'zi qo'pol farqlarni rivojlantirish qiyinligini ko'rsatdi. Korteksning sovuq yopilishi bilan o'tkazilgan tajribalar shuni ko'rsatdiki, miyaning to'liq yaxlit faoliyati uning ishtirokisiz mumkin emas.

Korteksni boshqa miya tuzilmalari bilan bog'laydigan barcha ko'tariladigan va tushuvchi yo'llarni kesish operatsiyasining rivojlanishi subkortikal tuzilmalarni bevosita shikastlamasdan dekortikatsiyani amalga oshirish va shartli refleks faolligida korteksning rolini o'rganish imkonini berdi. Ma'lum bo'lishicha, bu mushuklarda faqat qo'pol shartli reflekslarni rivojlantirish juda qiyin edi. umumiy harakatlar, va panjaning mudofaa shartli fleksiyasini 150 ta kombinatsiyadan keyin ham olish mumkin emas edi. Biroq, 20 ta kombinatsiyadan so'ng, signalda nafas olishning o'zgarishiga reaktsiya va ba'zi shartli vegetativ reaktsiyalar paydo bo'ldi.

Albatta, barcha jarrohlik operatsiyalarida ularning subkortikal tuzilmalarga shikast ta'sirini istisno qilish va nozik shartli refleks faoliyati uchun yo'qolgan qobiliyat korteks funktsiyasi ekanligiga ishonch hosil qilish qiyin. Ishonchli dalillar kortikal funktsiyalarning vaqtinchalik teskari o'chirilishi bilan tajribalar bilan ta'minlandi, bu uning yuzasiga KCI qo'llanganda elektr faolligining kengayishi depressiyasida namoyon bo'ladi. Kalamushning miya yarim korteksini shu tarzda o'chirib qo'yish va bu vaqtda hayvonning shartli va shartsiz ogohlantirishlarga reaktsiyasini sinab ko'rishda shartsiz reflekslar to'liq saqlanib qolgan, shartli reflekslar buzilganligini ko'rish mumkin. Shakldan ko'rinib turibdiki. 7, maksimal depressiyaning birinchi soatida murakkabroq mudofaa va ayniqsa alimentar shartli reflekslar butunlay yo'q va qochishning oddiy himoya reaktsiyasi kamroq darajada azoblanadi.

Shunday qilib, qisman va to'liq jarrohlik va funktsional dekortikatsiya bilan tajribalar natijalari shuni ko'rsatadi yuqoriroq hayvonlarda moslashuvchan xatti-harakatni ta'minlashga qodir bo'lgan aniq va nozik shartli reflekslarni shakllantirish funktsiyalari asosan miya yarim korteksi tomonidan amalga oshiriladi.

Guruch. 7. Depressiyani oziq-ovqatga tarqatish orqali korteksning vaqtincha yopilishining ta'siri (1) va mudofaa (2) shartli reflekslar, shartsiz qochish reaktsiyasi (3) va EEG ning ekspressivligi (4) kalamushlar (J. Buresh va boshqalarga ko'ra)

Oliy nerv faoliyati jarayonlarida kortikal-subkortikal munosabatlar. Zamonaviy tadqiqotlar I.P.ning bayonotini tasdiqlang. Pavlov shartli refleks faoliyati korteks va subkortikal tuzilmalarning birgalikdagi ishi bilan amalga oshiriladi. Miyaning yuqori asabiy faoliyat organi sifatida evolyutsiyasini ko'rib chiqishdan kelib chiqadiki, filogenetik jihatdan uning eng yosh bo'limlari bo'lgan baliqlardagi diensefalon tuzilmalari va qushlardagi striatal (striat) tanalar vaqtinchalik shakllanish qobiliyatini ko'rsatdi. adaptiv xatti-harakatni ta'minlovchi ulanishlar. Sutemizuvchilarda signallarning eng nozik tahlilini amalga oshiradigan filogenetik jihatdan eng yosh yangi korteks miyaning ushbu qismlarida paydo bo'lganida, adaptiv xatti-harakatni tashkil etuvchi vaqtinchalik aloqalarni shakllantirishda etakchi rol o'tdi.

Subkortikal bo'lib chiqqan miya tuzilmalari ma'lum darajada vaqtinchalik aloqalarni yopish qobiliyatini saqlab qoladi, bu tuzilmalar etakchi bo'lgan evolyutsiya darajasiga xos bo'lgan adaptiv xatti-harakatni ta'minlaydi. Buni yuqorida tavsiflangan hayvonlarning xatti-harakatlari tasdiqlaydi, ular miya yarim korteksini o'chirib qo'ygandan so'ng, faqat qiyinchilik bilan juda ibtidoiy shartli reflekslarni rivojlanishi mumkin edi. Shu bilan birga, bunday ibtidoiy vaqtinchalik bog'lanishlar o'z ahamiyatini to'liq yo'qotmagan va bosh miya po'stlog'i boshchiligidagi oliy nerv faoliyatining murakkab ierarxik mexanizmining quyi darajasining bir qismini tashkil etishi mumkin.

Miyaning korteks va subkortikal qismlarining o'zaro ta'siri ham tomonidan amalga oshiriladi tonik ta'sirlar, asab markazlarining funktsional holatini tartibga solish. Ma'lumki, kayfiyat va hissiy holat aqliy faoliyat samaradorligiga qanday ta'sir qiladi. I.P. Pavlovning aytishicha, subkorteks korteksni "zaryadlaydi". Korteksga subkortikal ta'sir qilish mexanizmlarini neyrofiziologik tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki retikulyar shakllanish O'rta miya unga ta'sir qiladi yuqoriga faollashtiruvchi harakat. Barcha afferent yo'llardan kollaterallarni qabul qilib, retikulyar shakllanish barcha xulq-atvor reaktsiyalarida ishtirok etib, korteksning faol holatini keltirib chiqaradi. Biroq, shartli refleks paytida uning faollashtiruvchi ta'siri korteksning proyeksiya zonalaridan kelgan signallar bilan tashkil etiladi (8-rasm). Retikulyar shakllanishning tirnash xususiyati faol uyg'onish holatiga xos bo'lgan elektroensefalogrammani uning desinxronizatsiyasi shaklida o'zgartirishga olib keladi.

Guruch. 8. O'rta miya va korteksning retikulyar shakllanishining o'zaro ta'siri (L.G. Voronin bo'yicha):

qalin chiziqlar retikulyar shakllanishning kollaterallari bo'lgan o'ziga xos afferent yo'llarni ko'rsatadi, intervalgacha chiziqlar korteksga ko'tarilish yo'llarini ko'rsatadi, ingichka chiziqlar korteksning retikulyar shakllanishga ta'sirini ko'rsatadi, vertikal soyalar osonlashtiruvchi zonani, gorizontal soyalar inhibitiv zonani, hujayrali. soyalash talamus yadrolarini ko'rsatadi

Korteksning funktsional holatiga yana bir ta'sir qiladi talamusning o'ziga xos yadrolari. Ularning past chastotali stimulyatsiyasi korteksdagi inhibisyon jarayonlarining rivojlanishiga olib keladi, bu esa hayvonning uyquga ketishiga olib kelishi mumkin va hokazo. Bu yadrolarning tirnash xususiyati elektroensefalogrammada o'ziga xos to'lqinlarning ko'rinishini keltirib chiqaradi - "mil", bu sekinlikka aylanadi delta to'lqinlari, uyquning o'ziga xos xususiyati. Shpindellarning ritmini aniqlash mumkin inhibitiv postsinaptik potentsiallar(TPSP) gipotalamusning neyronlarida. Nonspesifik subkortikal tuzilmalarning korteksga tartibga soluvchi ta'siri bilan bir qatorda teskari jarayon ham kuzatiladi. Bunday ikki tomonlama kortikal-subkortikal o'zaro ta'sirlar vaqtinchalik aloqalarni shakllantirish mexanizmlarini amalga oshirishda majburiydir.

Ba'zi tajribalar natijalari striatal tuzilmalarning hayvonlarning xatti-harakatlariga inhibitiv ta'sirining dalili sifatida talqin qilindi. Biroq, keyingi tadqiqotlar, xususan, kaudat jismlarini yo'q qilish va rag'batlantirish bilan bog'liq tajribalar va boshqa faktlar yanada murakkab kortikal-subkortikal munosabatlar mavjud degan xulosaga keldi.

Ba'zi tadqiqotchilar subkortikal tuzilmalarning yuqori asabiy faoliyat jarayonlarida ishtirok etishi haqidagi faktlarni ularni vaqtinchalik aloqalarning yopilish joyi sifatida ko'rib chiqish uchun asos sifatida ko'rishadi. Shunday fikr paydo bo'ldi "tsentrensefalik tizim" inson xulq-atvorida yetakchi sifatida (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Retikulyar shakllanishda vaqtinchalik aloqaning yopilishining isboti sifatida, shartli refleksning rivojlanishi davrida miyaning elektr faolligidagi birinchi o'zgarishlar aynan retikulyar shakllanishda, keyin esa miya yarim korteksida sodir bo'lishi haqida kuzatishlar o'tkazildi. Ammo bu faqat kortikal faollashuvning ko'tarilgan tizimining juda tushunarli erta faollashishini ko'rsatadi. Nihoyat, yopilishning subkortikal lokalizatsiyasi foydasiga kuchli dalil, korteksning to'liq chuqurlikka qayta-qayta parchalanishiga qaramay, vizual va vosita o'rtasidagi barcha kortikal yo'llarni to'xtatib, shartli, masalan, vizual-motor refleksini rivojlantirish imkoniyati ko'rib chiqildi. hududlar. Biroq, bu eksperimental fakt dalil bo'lib xizmat qila olmaydi, chunki korteksdagi vaqtinchalik aloqaning yopilishi ko'p xususiyatga ega va uning afferent va effektor elementlar orasidagi har qanday bo'limlarida sodir bo'lishi mumkin. Shaklda. 9, qalin chiziqlar vizual va vosita sohalari orasidagi kortikal kesmalar paytida shartli vizual-motor refleksning yo'lini ko'rsatadi.

Guruch. 9. Korteksdagi vaqtinchalik bog'lanishlarning ko'p marta yopilishi (nuqta chiziq bilan ko'rsatilgan), uning kesilishi bilan to'sqinlik qilmaydi (A.B.Kogan bo'yicha):

1, 2, 3 - mos ravishda mudofaa, ozuqaviy va yo'naltiruvchi reaktsiyalarning markaziy mexanizmlari; shartli oziq-ovqat refleksining yorug'lik signaliga yo'li qalin chiziqlar bilan ko'rsatilgan

Ko'pgina tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, subkortikal tuzilmalarning yuqori asabiy faoliyat jarayonlaridagi ishtiroki o'rta miya va limbik tuzilmalarning retikulyar shakllanishining tartibga soluvchi roli bilan cheklanmaydi. Axir, allaqachon subkortikal darajada, ta'sir qiluvchi stimullarning tahlili va sintezi va ularning biologik ahamiyatini baholash amalga oshiriladi, bu asosan signal bilan hosil bo'lgan aloqalarning tabiatini belgilaydi. Signal miyaning turli subkortikal tuzilmalariga etib boradigan eng qisqa yo'llarni shakllantirish ko'rsatkichlaridan foydalanish talamusning orqa qismlarini va hipokampusning CA 3 maydonini o'rganish jarayonlarida eng aniq ishtirokini aniqladi. Xotira hodisalarida hipokampusning roli ko'plab faktlar bilan tasdiqlangan. Nihoyat, miya tuzilmalarining ibtidoiy yopilish qobiliyati, ular etakchilik qilgan paytda evolyutsiyada qo'lga kiritilgan, endi bu funktsiya yangi korteksga o'tgandan so'ng butunlay yo'qolgan deb taxmin qilish uchun hech qanday asos yo'q.

Shunday qilib, kortikal-subkortikal munosabatlar aniqlanadi faollashtiruvchi tizim yordamida korteksning funktsional holatini tartibga solish - retikulyar shakllanish o'rta miya va talamusning o'ziga xos bo'lmagan yadrolarining inhibitiv tizimi, shuningdek, yuqori asabiy faoliyatning murakkab ierarxik mexanizmlarining quyi darajasida ibtidoiy vaqtinchalik aloqalarni shakllantirishda mumkin bo'lgan ishtirok.

interhemisferik munosabatlar. Miyaning juftlashgan organ bo'lgan yarim sharlari shartli bog'lanishlarning shakllanishida qanday ishtirok etadi? Bu savolga javob, korpus kallosum va oldingi komissurani kesish orqali miyani "bo'lish" operatsiyasini o'tkazgan hayvonlarda o'tkazilgan tajribalarda, shuningdek, optik chiazmaning uzunlamasına bo'linishida olingan (10-rasm). Bunday operatsiyadan so'ng, o'ng yoki chap ko'zga turli xil raqamlarni ko'rsatadigan o'ng va chap yarim sharlarning turli shartli reflekslarini ishlab chiqish mumkin edi. Agar shu tarzda operatsiya qilingan maymun bir ko'zga qo'llaniladigan yorug'lik qo'zg'atuvchisiga shartli refleksni rivojlantirsa va uni boshqa ko'zga qo'llasa, hech qanday reaktsiya bo'lmaydi. Bir yarim sharning "treningi" ikkinchisini "o'qitilmagan" qoldirdi. Biroq, korpus kallosumini saqlab qolgan holda, boshqa yarim shar "o'rgatilgan". Korpus kallosum amalga oshiradi interhemisferik ko'nikmalarni uzatish.

Guruch. 10. Miyaning bo'linishiga duchor bo'lgan maymunlarda o'rganish jarayonlarini o'rganish. LEKIN- bir tasvirni o'ng ko'zga, ikkinchisini esa chapga yo'naltiruvchi qurilma; B- vizual tasvirlarni turli ko'zlarga proyeksiya qilish uchun maxsus optika (R. Sperri bo'yicha)

Sichqonlarda miya yarim korteksini funktsional istisno qilish usuli yordamida "bo'lingan" miya sharoitlari bir muncha vaqt davomida takrorlangan. Bunday holda, vaqtinchalik ulanishlar qolgan bitta faol yarim sharni tashkil qilishi mumkin. Bu refleks tarqalayotgan depressiya ta'siri to'xtatilgandan keyin ham namoyon bo'ldi. Bu refleksning rivojlanishi davrida faol bo'lgan yarim sharning inaktivatsiyasidan keyin ham davom etdi. Binobarin, "o'rgatilgan" yarim shar, olingan mahoratni korpus kallosum tolalari orqali "o'qitilmagan" ga uzatdi. Biroq, shartli refleksni rivojlantirish jarayonida yoqilgan yarim sharning faolligi to'liq tiklanmaguncha, bunday inaktivatsiya amalga oshirilgan bo'lsa, bu refleks yo'qoldi. Shunday qilib, olingan mahoratni bir yarim shardan ikkinchisiga o'tkazish uchun ikkalasi ham faol bo'lishi kerak.

Shartli reflekslarning vaqtinchalik aloqalarini shakllantirish jarayonida interhemisferik munosabatlarning keyingi tadqiqotlari shuni ko'rsatdiki, inhibisyon jarayonlari yarim sharlarning o'zaro ta'sirida o'ziga xos rol o'ynaydi. Shunday qilib, mustahkamlash tomoniga qarama-qarshi yarim shar dominant bo'ladi. U birinchi navbatda olingan malakani shakllantirish va uni boshqa yarim sharga o'tkazishni amalga oshiradi, keyin esa qarama-qarshi yarim sharning faoliyatini sekinlashtirib, vaqtinchalik bog'lanishlar tuzilishiga selektiv inhibitiv ta'sir ko'rsatish orqali shartli refleksni yaxshilaydi.

Shunday qilib, har bir yarim shar, hatto boshqasidan ajratilgan bo'lsa ham, vaqtinchalik aloqalarni shakllantirishga qodir. Biroq, ularning juftlashgan ishining tabiiy sharoitlarida, mustahkamlash tomoni adaptiv xatti-harakatlarning shartli refleks mexanizmining nozik qo'zg'atuvchi-inhibitor tashkilotini tashkil etuvchi dominant yarim sharni belgilaydi.

Miya yarim sharlaridagi vaqtinchalik aloqalarning yopilishining joylashuvi haqidagi taxminlar. Shartli refleksni kashf qilib, I.P. Pavlov birinchi bo'lib vaqtinchalik bog'liqlik miya yarim korteksining vizual, eshitish yoki boshqa qismlari va shartsiz reflekslarning subkortikal markazlari, masalan, oziq-ovqat o'rtasidagi "vertikal aloqa" ekanligini taklif qildi. kortikal-subkortikal temporal aloqa(11-rasm, LEKIN). Biroq, ko'plab faktlar keyingi ish va maxsus tajribalar natijalari shundan keyin vaqtinchalik bog'lanish korteks ichida joylashgan qo'zg'alish markazlari o'rtasidagi "gorizontal aloqa" degan xulosaga keldi. Masalan, qo'ng'iroq tovushiga shartli so'lak refleksi hosil bo'lganda, eshitish analizatorining hujayralari va qobiqdagi shartsiz so'lak refleksini ifodalovchi hujayralar o'rtasida zanjir paydo bo'ladi (11-rasm, 11-rasm). B). Bunday hujayralar deyiladi shartsiz refleks vakillari.

Itning miya yarim sharlari po'stlog'ida shartsiz reflekslarning namoyon bo'lishining mavjudligi quyidagi faktlar bilan isbotlangan. Agar shakar oziq-ovqat tirnash xususiyati sifatida ishlatilsa, unda tupurik faqat asta-sekin ishlab chiqariladi. Agar biron bir shartli stimul kuchaytirilmasa, undan keyin keladigan "shakar" tupuriklari kamayadi. Bu shuni anglatadiki, bu shartsiz refleks kortikal jarayonlar sohasida joylashgan nerv hujayralariga ega. Keyingi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, agar po'stlog'i itdan olib tashlansa, unda uning shartsiz reflekslari (so'lak, me'da shirasining ajralishi, oyoq-qo'llarning harakati) doimiy o'zgarishlarga uchraydi. Binobarin, shartsiz reflekslar, subkortikal markazdan tashqari, kortikal darajadagi markazlarga ham ega. Shu bilan birga, shartlangan qo'zg'atuvchi ham korteksda vakillikka ega. Demak, shartli refleksning vaqtinchalik aloqalari bu tasvirlar orasida yopilgan degan taxmin (E.A. Asratyan, 1963) paydo bo'ldi (11-rasm, DA).

Guruch. 11. Shartli refleksning vaqtinchalik aloqasining tuzilishi haqida turli xil taxminlar (tushuntirish uchun matnga qarang):

1 - shartli rag'batlantirish 2 - kortikal tuzilmalar; 3 - shartsiz rag'batlantirish 4 - subkortikal tuzilmalar; 5 - refleks reaktsiyasi; kesilgan chiziqlar vaqtinchalik ulanishlarni ko'rsatadi

Vaqtinchalik ulanishlarni yopish jarayonlarini funktsional tizimni shakllantirishdagi markaziy bo'g'inlar sifatida ko'rib chiqish (P.K. Anoxin, 1961) signalning mazmuni taqqoslanadigan korteks tuzilmalari bilan bog'liq - afferent sintez- va shartli refleksli javob natijasi - harakatni qabul qiluvchi(11-rasm, G).

Harakatning shartli reflekslarini o'rganish bu holatda shakllangan vaqtinchalik bog'lanishlarning murakkab tuzilishini ko'rsatdi (L.G. Voronin, 1952). Signalga muvofiq amalga oshirilgan har bir harakat, natijada paydo bo'lgan vosita koordinatsiyalari uchun signalga aylanadi. Vaqtinchalik ulanishlarning ikkita tizimi shakllanadi: signal va harakat uchun (11-rasm, D).

Nihoyat, shartli reflekslar sezgi va motor kortikal sohalarni jarrohlik yo'li bilan ajratishda va hatto bir nechta kortikal kesmalardan keyin ham saqlanib qolishi, shuningdek, korteksning kiruvchi va chiqish yo'llari bilan ko'p miqdorda ta'minlanganligini hisobga olgan holda, shartli reflekslarning yopilishi taklif qilindi. vaqtinchalik bog'lanishlar uning har bir mikroseksiyasida uning afferent va efferent elementlari o'rtasida paydo bo'lishi mumkin, bu esa mustahkamlovchi bo'lib xizmat qiluvchi tegishli shartsiz reflekslarning markazlarini faollashtiradi (A.B. Kogan, 1961) (9 va 11-rasmlarga qarang). E). Bu taxmin shartli qo'zg'atuvchi analizator ichida vaqtinchalik bog'lanishning paydo bo'lishi haqidagi g'oyaga (O.S. Adrianov, 1953 yil), proyeksiya zonalari ichida yopiladigan "mahalliy" shartli reflekslarning mumkinligi haqidagi fikrga (E.A. Asratyan, 1965) mos keladi. 1971) va vaqtinchalik bog‘lanishning yopilishida afferent zveno doimo asosiy rol o‘ynaydi, degan xulosa (U.G. Gasanov, 1972).

Miya yarim korteksida temporal bog'lanishning nerv tuzilishi. Miya yarim korteksining mikroskopik tuzilishi haqidagi zamonaviy ma'lumotlar elektrofiziologik tadqiqotlar natijalari bilan birgalikda ma'lum darajadagi kortikal neyronlarning vaqtinchalik bog'lanishlarni shakllantirishda ishtirok etishi mumkinligi haqida hukm qilish imkonini beradi.

Ma'lumki, sutemizuvchilarning yuqori darajada rivojlangan miya po'stlog'i turli xil hujayra tarkibidagi oltita qatlamga bo'lingan. Bu yerga keladigan nerv tolalari tugaydi ko'p qismi uchun ikki turdagi hujayralarda. Ulardan biri ichida joylashgan interkalyar neyronlardir II, III va qisman IV qatlamlar. Ularning aksonlari boradi V va VI qatlamlardan assotsiativ va markazdan qochma turdagi yirik piramidal hujayralarga. Bu, ehtimol, kortikal reflekslarning tug'ma aloqalarini ifodalovchi eng qisqa yo'llardir.

Kiruvchi tolalar eng ko'p kontaktlarni hosil qiladigan hujayralarning yana bir turi buta shoxlangan dumaloq va burchakli qisqa o'suvchi hujayralar bo'lib, ko'pincha yulduzsimon shaklga ega. Ular, asosan, ichida joylashgan IV qatlam. Sutemizuvchilar miyasining rivojlanishi bilan ularning soni ortadi. Bu holat yulduzsimon hujayralar korteksga kiradigan impulslar uchun terminal stansiyasi pozitsiyasini egallashi bilan bir qatorda, yulduzsimon hujayralar analizatorlarning asosiy retseptiv kortikal hujayralari ekanligini va evolyutsiyada ularning sonining ko'payishiga erishish uchun morfologik asos ekanligini ko'rsatadi. tevarak-atrofni aks ettirishning yuksak nozikligi va aniqligi.tinchlik.

Interkalyar va yulduzsimon neyronlar tizimi assotsiativ va proyeksiyalovchi yirik piramidal neyronlar bilan son-sanoqsiz aloqaga kirishishi mumkin. V va VI qatlamlar. Assotsiativ neyronlar, aksonlari oq moddadan o'tib, turli xil kortikal maydonlarni bog'laydi va proyeksiya neyronlari korteksni miyaning pastki qismlari bilan bog'laydigan yo'llarni keltirib chiqaradi.