Shartli reflekslarning turlari va ularning xususiyatlari. Shartli refleksning shakllanish mexanizmi va jarayoni

Bir nechta mezonlarga ko'ra bo'linadi

Ta'limning tabiati bo'yicha shartli reflekslar quyidagilarga bo'linadi:

• Tabiiy shartli reflekslar tabiiy shartsiz ogohlantirishlar (ko'rinish, oziq-ovqat va boshqalar) asosida shakllangan; ular shakllanishi uchun ko'p sonli birikmalarni talab qilmaydi, kuchli, hayot davomida saqlanib qoladi va shu bilan shartsiz reflekslarga yaqinlashadi. Tabiiy shartli reflekslar tug'ilishdan keyingi birinchi daqiqadan boshlab shakllanadi.
• sun'iy shartli reflekslar ega emas, balki ustida ishlab chiqariladi biologik ahamiyati, shuningdek, to'g'ridan-to'g'ri bu shartsiz bog'liq bo'lmagan, tabiiy sharoitlarda bunga sabab bo'lgan stimulning xususiyatlariga ega bo'lmaslik (masalan, miltillovchi chiroqqa oziq-ovqat refleksini rivojlantirishingiz mumkin). Sun'iy shartli reflekslar tabiiy reflekslarga qaraganda sekinroq rivojlanadi va mustahkamlanmagan holda tezda yo'qoladi.

Shartsiz turi bo'yicha, ya'ni biologik ahamiyatiga ko'ra shartli reflekslar quyidagilarga bo'linadi:

• ovqat
• mudofaa
• Jinsiy

Faoliyatning tabiati bo'yicha shartli reflekslar quyidagilarga bo'linadi:

• ijobiy , muayyan shartli refleksni keltirib chiqarish;
• salbiy yoki inhibitiv , shartli refleks ta'siri - shartli refleks faolligining faol to'xtashi.

Armatura vositalari va turlari bo'yicha ajratish:

• Birinchi tartibli reflekslar - bu shartsiz refleks mustahkamlash sifatida ishlatiladigan reflekslar;
• Ikkinchi tartibli reflekslar - bu reflekslar bo'lib, unda ilgari ishlab chiqilgan kuchli mustahkamlash sifatida ishlatiladi. Shunga ko'ra, ushbu reflekslar asosida rivojlanish mumkin uchinchi tartibli shartli refleks, to'rtinchi tartib va hokazo.
• Yuqori darajadagi reflekslar - bu reflekslar bo'lib, unda ikkinchi (uchinchi, to'rtinchi) ning ilgari ishlab chiqilgan kuchli shartli refleksi mustahkamlash sifatida ishlatiladi. va boshqalar) buyurtma. Aynan shu turdagi shartli reflekslar bolalarda shakllanadi va ularning aqliy faoliyatini rivojlantirish uchun asos bo'ladi. Yuqori tartibli reflekslarning shakllanishi asab tizimini tashkil etishning mukammalligiga bog'liq. Itlarda to'rtinchi darajali shartli reflekslar rivojlanishi mumkin, maymunlarda esa undan ham yuqori, kattalarda - 20 tagacha. Bundan tashqari, yuqori tartibli shartli reflekslar shunchalik oson shakllanadi, asab tizimi qanchalik qo'zg'aluvchan bo'lsa, shuningdek, shartsiz refleks shunchalik kuchli bo'ladi, buning asosida birinchi tartibli refleks rivojlanadi. Yuqori darajali shartli reflekslar beqaror va osongina yo'qoladi.

Shartli qo'zg'atuvchining tabiati va murakkabligi bo'yicha ajratish:

• Oddiy shartli reflekslar bitta qo'zg'atuvchining - yorug'lik, tovush va boshqalarning izolyatsiya qilingan ta'sirida hosil bo'ladi.
• Kompleks shartli reflekslar - bir vaqtning o'zida yoki ketma-ket, to'g'ridan-to'g'ri birin-ketin yoki qisqa vaqt oralig'ida ta'sir qiluvchi bir nechta tarkibiy qismlardan tashkil topgan qo'zg'atuvchilar majmuasi ta'sirida.
• Zanjirli shartli reflekslar qo'zg'atuvchilar zanjiri tomonidan ishlab chiqariladi, uning har bir komponenti avvalgisidan keyin alohida harakat qiladi, unga to'g'ri kelmaydi va o'ziga xos shartli refleks reaktsiyasini keltirib chiqaradi.

Shartli va shartsiz qo'zg'atuvchilarning harakat vaqti nisbatiga ko'ra shartli reflekslar ikki guruhga bo'linadi:

• Naqd pul shartli reflekslar, shartli signal va mustahkamlash vaqtga to'g'ri kelganda. Muvofiq shartli refleks bilan mustahkamlash signal stimuliga darhol qo'shiladi (1-3 s dan kechiktirmasdan), bilan kechiktirilgan shartli refleks - 30 s gacha bo'lgan davrda va holatda shartli lagging refleks izolyatsiya qilingan harakat 1-3 daqiqa davom etadi.
• shartli reflekslarni kuzatish mustahkamlash faqat shartli stimul tugagandan so'ng taqdim etilganda. Mavjud reflekslar, o'z navbatida, qo'zg'atuvchilarning ta'siri orasidagi intervalning kattaligiga ko'ra, mos keladigan, kechiktirilgan va kechiktirilganlarga bo'linadi. shartli reflekslarni kuzatish shartli qo'zg'atuvchining ta'siri tugagandan so'ng mustahkamlash sodir bo'lganda hosil bo'ladi va shuning uchun faqat shartli qo'zg'atuvchi ta'sirida paydo bo'lgan qo'zg'alishning iz jarayonlari bilan birlashtiriladi. Vaqt uchun shartli reflekslar - shartli reflekslarni kuzatishning maxsus turi. Ular muntazam shartsiz qo'zg'atuvchi bilan shakllanadi va turli vaqt oralig'ida - bir necha soniyadan bir necha soatgacha yoki hatto kunlar uchun ishlab chiqilishi mumkin. Ko'rinishidan, tanada sodir bo'ladigan turli xil davriy jarayonlar vaqtni hisoblashda ko'rsatma bo'lib xizmat qilishi mumkin. Tana tomonidan vaqtni hisoblash hodisasi ko'pincha "biologik soat" deb ataladi.

Qabul qilishning tabiati bo'yicha ajratish:

• Eksterotseptiv shartli reflekslar tashqi retseptorlarga (vizual, eshitish) murojaat qiluvchi atrof-muhit stimullariga javob sifatida ishlab chiqariladi. Bu reflekslar organizmning atrof-muhit bilan munosabatlarida rol o'ynaydi, shuning uchun ular nisbatan tez shakllanadi.
• Interoseptiv ichki organlarning qandaydir shartsiz refleks bilan tirnash xususiyati kombinatsiyasi natijasida hosil bo'ladi. Ular ancha sekin ishlab chiqariladi va yuqori inersiya bilan ajralib turadi.
• reflekslar proprioretseptorlarning shartsiz refleks bilan tirnash xususiyati kombinatsiyasi (masalan, oziq-ovqat bilan mustahkamlangan itning panjasining egilishi) paydo bo'ladi.

Efferent javobning tabiati bo'yicha shartli reflekslar ikki turga bo'linadi:

• Somatomotor. Shartli refleksli vosita reaktsiyasi miltillash, chaynash va boshqalar kabi harakatlar shaklida o'zini namoyon qilishi mumkin.
• Vegetativ. Vegetativ shartli reflekslarning shartli reaktsiyalari turli ichki organlar faoliyatining o'zgarishida namoyon bo'ladi - yurak urishi, nafas olish, qon tomirlarining lümeninin o'zgarishi, metabolizm darajasi va hokazo.Masalan, klinikada spirtli ichimliklarni iste'mol qilganlarga jimgina AOK qilinadi. qusishni keltirib chiqaradigan modda va u harakat qila boshlaganda, ularga aroqni hidlaydilar. Ular qusishni boshlaydilar va ular buni aroqdan deb o'ylashadi. Ko'p marta takrorlangandan so'ng, ular ushbu moddasiz bir turdagi aroqdan qusadilar.

Maxsus guruh o'z ichiga oladi taqlid qiluvchi shartli reflekslar , xarakterli xususiyat ya'ni ular rivojlanish jarayonida uning faol ishtirokisiz hayvon yoki odamda hosil bo'ladi, bu reflekslarning boshqa hayvon yoki odamda rivojlanishini kuzatish orqali hosil bo'ladi. Bolalarda taqlid refleksi asosida nutqning motor harakatlari va ko'plab ijtimoiy ko'nikmalar shakllanadi.

L.V. Krushinskiy shartli reflekslar guruhini ajratib ko'rsatdi va ularni o'zi chaqirdi ekstrapolyatsiya. Ularning o'ziga xos xususiyati shundaki, vosita reaktsiyalari nafaqat ma'lum bir shartli stimulga, balki uning harakat yo'nalishiga ham kelib chiqadi. Harakat yo'nalishini oldindan sezish ogohlantiruvchi birinchi taqdimotdan boshlab sodir bo'ladi. Hozirgi vaqtda ekstrapolyatsiya refleksi murakkab shakllarni nafaqat hayvonlarni, balki odamlarni ham o'rganish uchun ishlatiladi. Ushbu metodologik yondashuv topildi keng qo'llanilishi inson ontogenezida miya faoliyatini o'rganish uchun. Uning egizaklarda qo'llanilishi xulq-atvor reaktsiyalarini amalga oshirishda genetik omillarning roli haqida gapirishga imkon beradi.

Shartli reflekslar tizimida alohida o'rinni befarq qo'zg'atuvchilar (masalan, yorug'lik va tovush birlashganda) o'rtasida yopiladigan vaqtinchalik bog'lanishlar egallaydi. . Bunday holda, yo'naltiruvchi reaktsiya shartsiz mustahkamlash vazifasini bajaradi. Ushbu vaqtinchalik bog'lanishlarning shakllanishi uch bosqichda sodir bo'ladi: ikkala qo'zg'atuvchiga orientatsiya reaktsiyasining paydo bo'lish bosqichi, shartli yo'naltiruvchi refleksning rivojlanish bosqichi va ikkala qo'zg'atuvchiga yo'naltiruvchi reaktsiyaning so'nish bosqichi. Yo'q bo'lib ketgandan so'ng, bu stimullar orasidagi aloqa saqlanib qoladi. Ushbu turdagi reaktsiya inson uchun alohida ahamiyatga ega, chunki odamda juda ko'p aloqalar uyushmalar yordamida aniq shakllanadi.

Tabiiyki, shartsiz qo'zg'atuvchilarning xususiyatlari - hid, rang, shakl va boshqalar asosida hosil bo'lgan shartli reflekslar.

Biz allaqachon limonni tatib ko'rmagan bolaning misolini keltirdik. Bunday bola limonning ko'rinishi, hidi va shakliga hech qanday oziq-ovqat reaktsiyasini ko'rsatmaydi. Biroq, unga limonni sinab ko'rish kifoya, chunki uning tashqi ko'rinishi, hidi, shakli tupurikni keltirib chiqaradi. Buning sababi shundaki, limonning bu xususiyatlari uchun tabiiy shartli shakllangan. Bunday tabiiy shartli reflekslar nafaqat shartsiz qo'zg'atuvchining xususiyatlariga, balki shu shartsiz vaqtga doimo hamroh bo'ladigan boshqa qo'zg'atuvchilarga ham hosil bo'ladi.rag'batlantirish. Sun'iy shartli reflekslar tabiiy shartli reflekslardan farqlanadi. Bu shartsiz bilan bog'liq bo'lmagan va uning mulki bo'lmagan stimullarga hosil bo'lgan shartli reflekslarning nomi.

MIYA PO'G'RAZIDA HOG'OG'LANISH VA INHIBISIYA

Ikki o'zaro bog'liq jarayon - qo'zg'alish va inhibisyon, doimiy ravishda miya yarim korteksida davom etadi va uning faoliyatini belgilaydi. Ta'lim shartli refleks bu ikki jarayonning o'zaro ta'siri bilan ham bog'liq. I.P.Pavlov miya yarim korteksida inhibisyon hodisalarini o'rganib, ularni ikki turga ajratdi: tashqi va ichki. Keling, korteksdagi ushbu ikki turdagi inhibisyonni ko'rib chiqaylik.

Biz allaqachon bilganimizdek, shartli refleksning rivojlanishi sodir bo'ldiboradi maxsus shartlar- tovushlar va boshqa tirnash xususiyati beruvchi moddalar kirmaydigan maxsus izolyatsiya qilingan kameralarda. Agar shartli refleksning rivojlanishi paytida itga yangi qo'zg'atuvchi ta'sir qila boshlasa, masalan, shovqin, kuchli yorug'lik, o'tkir chaqiruv va boshqalar, shartli, eski, allaqachon shakllangan shartli shakllanmaydi. zaiflashadi yoki butunlay yo'qoladi. Miya yarim korteksida boshqa qo'zg'alish o'chog'ining paydo bo'lishi tufayli shartli refleks inhibe qilinadi. I.P.Pavlov qo'shimcha qo'zg'atuvchidan kelib chiqqan bunday inhibisyonni, uning harakati boshqa refleksli harakatni, tashqi inhibisyonni keltirib chiqaradi. Ushbu turdagi inhibisyon asab tizimining boshqa qismlarida ham sodir bo'lishi mumkin. I.P.Pavlov bu turdagi inhibisyonni shartsiz inhibisyon nomini ham bergan.

Shartsiz inhibisyon nafaqat ikkinchi qo'zg'alish markazining paydo bo'lishi natijasida mumkin. Bu shartli qo'zg'atuvchining ta'sirining kuchi yoki davomiyligining sezilarli darajada oshishi bilan ham sodir bo'lishi mumkin. Bunday holda shartli refleks keskin zaiflashadi yoki butunlay yo'qoladi. I. P. Pavlov bunday inhibisyonni transsendental deb atadi. Ushbu turdagi inhibisyon nafaqat korteksda, balki markaziy asab tizimining boshqa qismlarida ham sodir bo'lishi mumkinligi sababli, u shartsiz inhibisyon deb tasniflangan.

Inhibisyonning yana bir turi, faqat markaziy asab tizimining yuqori qismlariga xos bo'lgan va katta ahamiyatga ega bo'lgan ichki inhibisyondir. I.P.Pavlov bu turdagi inhibisyonni shartli inhibisyon deb ham atagan. Ichki inhibisyonning paydo bo'lishini belgilaydigan shart - shartli qo'zg'atuvchining shartsiz tomonidan kuchaytirilmasligi.

Ichki inhibisyonning bir nechta turlari mavjud turli sharoitlar shartli qo'zg'atuvchining shartsiz qo'zg'atuvchi bilan mustahkamlanmasligi.

Ichki inhibisyonning ayrim turlarini ko'rib chiqing.

Shartli refleksning shakllanishi bilan shart shartli qo'zg'atuvchining kuchayishi shartsizdir. Agar shartli refleks ishlab chiqilgandan so'ng, uni ostida emas, balki bir necha marta chaqiringshartsiz qo'zg'atuvchi bilan mustahkamlangan, shartli refleks asta-sekin zaiflashadi va nihoyat yo'qoladi. Misol uchun, agar it boshqa bilan bo'lsalekin shartli ishladiqo'ng'iroqqa bir necha marta tupurik refleksi faqat qo'ng'iroq bilan tupurikni keltirib chiqaradi va hech qachon shartsiz qo'zg'atuvchi bilan kuchaytirmaydi, ya'ni ovqat bermang, so'lak asta-sekin kamayadi va nihoyat to'xtaydi. I.P.Pavlov shartli refleksning bunday asta-sekin yo'qolishini shartli refleksning so'nishi deb atagan. Shartli refleksning so'nishi ichki inhibisyonning turlaridan biridir.

Yo'qolganidan keyin bir muncha vaqt o'tgach, shartli refleksni kuchaytirmasdan yoki shartsiz stimulyatorni bir marta qo'llashdan keyin tiklanishi mumkin. Shunday qilib, so'nish vaqtida ichki inhibisyon shartli qo'zg'atuvchining shartsiz qo'zg'atuvchi bilan mustahkamlanmasdan bir necha marta takrorlanishi tufayli yuzaga keladi.

Ichki inhibisyonning yana bir turi farqlashdir. Ichki inhibisyonning bu turi hayvonning shartli refleks faolligi faqat bitta maxsus qo'zg'atuvchi ishtirokida o'zini namoyon qilishi va unga juda yaqin qo'zg'atuvchi mavjud bo'lganda ham o'zini namoyon qilmasligidan iborat. Bunga qo'zg'atuvchilardan biri mustahkamlangan, ikkinchisi esa unga yaqin bo'lgan holda kuchaytirilmaganligi bilan erishiladi. Natijada, kuchaytirilgan qo'zg'atuvchiga shartli refleks reaktsiyasi paydo bo'ladi va kuchaytirilmaganda yo'q. Shunday qilib, masalan, agar siz itda shartli refleksni rivojlantirsangizlekin daqiqada 100 marta urish tezligida, birinchi chastotalarda 100 ga yaqin ajralishlar ham tuprikni keltirib chiqaradi. Keyinchalik, 100 ta metronom urishi oziq-ovqat bilan mustahkamlanganda va boshqa chastotalar kuchaytirilmaganda, itda so'lak 100 ta metronom urishida sodir bo'ladi va 96 zarbada yo'q bo'lishiga erishish mumkin.

Ichki inhibisyon jarayoni juda katta ahamiyatga ega organizm hayotida.

Vaqt	shartli stimul 30 soniya ichida	uchun shartli tuprik oqishi 30 soniya tomchilarda	Eslatma
12 soat 7 daqiqa 12 "o'n" 12 "o'n uch" 12 » 16 » 12 » 19 » 12 » 22 » 12 » 25 » 12 » 28 »	metronom uradi » » » » » » » » » » » » » »	13 75	Kuchli emas, balki oziq-ovqat bilan bir xil » » » » » » » » » » » »

Shartli reflekslar hayot jarayonida individual tajriba asosida shakllanganligini hisobga olsak, turli xil yaqin qo'zg'atuvchilarni bir-biridan farqlash, ya'ni farqlash qobiliyati organizm hayotida juda katta ahamiyatga ega. qiyin ekologik sharoitda yashaydigan hayvon katta miqdorda shunga o'xshash tashqi qo'zg'atuvchilar nozik farqlash, ya'ni ba'zi qo'zg'atuvchilarni boshqalardan farqlash sharti bilan mavjud bo'lishi mumkin bo'ladi. Masalan, kuchsiz yirtqich hayvonning shitirlashini kuchli dushman jonivorining shovqinidan ajrata olmagan (farq eta) olmaydigan hayvon tezda o'limga mahkumdir.

SHARTLI REFLEKSLARNING SHAKLLANISHI

Oliy nerv faoliyatining asosiy elementar harakati shartli refleksni shakllantirishdir. Bu erda itning shartli tupurik reflekslari misolida bu xususiyatlar, shuningdek, yuqori asabiy faoliyat fiziologiyasining barcha umumiy qonuniyatlari ko'rib chiqiladi.

Shartli refleks hayvonot olamida universal moslashuv hodisasi bo'lgan vaqtinchalik bog'lanishlar evolyutsiyasida yuqori o'rin tutadi. Aftidan, o'zgaruvchan hayot sharoitlariga individual moslashishning eng ibtidoiy mexanizmi hujayra ichidagi vaqtinchalik aloqalar protozoa. Mustamlaka shakllari rivojlanadi hujayralararo vaqtinchalik aloqalarning boshlanishi. To'rsimon strukturaning ibtidoiy nerv sistemasining paydo bo'lishi sabab bo'ladi diffuz asab tizimining vaqtinchalik aloqalari, ichakda topilgan. Nihoyat, asab tizimining umurtqasizlar tugunlari va umurtqali hayvonlarning miyasiga markazlashtirilganligi tez rivojlanishga olib keladi. markaziy asab tizimining vaqtinchalik aloqalari va shartli reflekslarning paydo bo'lishi. Shunday qilib turli xil turlari vaqtinchalik bog'lanishlar, shubhasiz, har xil tabiatning fiziologik mexanizmlari bilan amalga oshiriladi.

Son-sanoqsiz shartli reflekslar mavjud. Tegishli qoidalarga rioya qilgan holda, idrok etilgan har qanday stimul shartli refleksni (signal) qo'zg'atuvchi stimulga aylanishi mumkin va tananing har qanday faoliyati uning asosi (mustahkamlash) bo'lishi mumkin. Signallar va kuchaytirgichlarning turiga, shuningdek, ular o'rtasidagi munosabatlarga ko'ra, shartli reflekslarning turli tasniflari yaratilgan. Vaqtinchalik bog'lanishlarning fiziologik mexanizmini o'rganishga kelsak, tadqiqotchilar bu erda juda ko'p ish qilishlari kerak.

Shartli reflekslarning umumiy belgilari va turlari

Itlardagi tupurikni tizimli o'rganish misolida shartli refleksning umumiy belgilari, shuningdek, shartli reflekslarning turli toifalarining alohida belgilari ko'rsatilgan. Shartli reflekslarning tasnifi quyidagi o'ziga xos xususiyatlarga ko'ra aniqlandi: 1) shakllanish sharoitlari, 2) signalning turi, 3) signalning tarkibi, 4) kuchaytirish turi, 5) vaqt bo'yicha munosabatlar. shartli rag'batlantirish va mustahkamlash.

Shartli reflekslarning umumiy belgilari. Barcha shartli reflekslar uchun qanday belgilar umumiy va majburiydir? Shartli refleks a) o'zgaruvchan hayot sharoitlariga individual yuqori moslashish; b) markaziy asab tizimining yuqori qismlari tomonidan amalga oshiriladi; v) vaqtincha neyron aloqalar orqali olinadi va unga sabab bo'lgan atrof-muhit sharoitlari o'zgargan bo'lsa, yo'qoladi; d) ogohlantiruvchi signal reaksiyasidir.

Shunday qilib, shartli refleks - bu markaziy asab tizimining yuqori qismlari tomonidan signalni qo'zg'atish va signalli reaktsiya o'rtasida vaqtinchalik bog'lanishlarni shakllantirish orqali amalga oshiriladigan adaptiv faoliyat.

Tabiiy va sun'iy shartli reflekslar. Signal qo'zg'atuvchining tabiatiga ko'ra shartli reflekslar tabiiy va sun'iyga bo'linadi.

tabiiy shartli reflekslar deyiladi, ular signalli shartsiz tirnash xususiyati beruvchi omillar ta'siriga javoban hosil bo'ladi.

Tabiiy shartli oziq-ovqat refleksiga misol sifatida itning go'sht hidiga so'lak oqishi mumkin. Bu refleks itning hayoti davomida tabiiy ravishda muqarrar ravishda rivojlanadi.

sun'iy signalli shartsiz tirnash xususiyati tabiiy belgilari bo'lmagan agentlarning ta'siriga javoban shakllanadigan shartli reflekslar deb ataladi. Sun'iy shartli refleksga misol sifatida itning metronom tovushiga so'lak oqishi kiradi. Hayotda bu tovushning ovqat bilan aloqasi yo'q. Tajribachi uni sun'iy ravishda oziq-ovqat qabul qilish signaliga aylantirdi.

Tabiat barcha hayvonlarning turmush tarziga ko'ra avloddan-avlodga tabiiy shartli reflekslarni rivojlantiradi. Natijada tabiiy shartli reflekslar sun'iylarga qaraganda ancha oson shakllanadi, mustahkamlanadi va bardoshlidir. Hech qachon go'shtni tatib ko'rmagan kuchukcha uning tashqi ko'rinishiga befarq. Biroq, unga bir yoki ikki marta go'sht iste'mol qilish kifoya qiladi va tabiiy shartli refleks allaqachon o'rnatiladi. Go'shtni ko'rgan kuchukcha so'lakka boshlaydi. Va miltillovchi lampochka ko'rinishidagi sun'iy shartli tupurik refleksini rivojlantirish uchun o'nlab kombinatsiyalar kerak. Demak, shartli reflekslarning qo'zg'atuvchisi hosil bo'lgan agentlarning "biologik adekvatligi" ning ma'nosi oydinlashadi.

Atrof-muhitga mos keladigan signallarga selektiv sezgirlik miya nerv hujayralarining reaktsiyalarida namoyon bo'ladi.

Eksterotseptiv, interotseptiv va propriotseptiv shartli reflekslar. Tashqi ogohlantirishlarga shartli reflekslar deyiladi Ekstreseptiv, ichki organlardan tirnash xususiyati beruvchi moddalarga - interotseptiv, mushak-skelet tizimining stimullari bo'yicha - proprioseptiv.

Guruch. 1. Fiziologik eritmaning "xayoliy infuzioni" paytida siydik chiqarishning interotseptiv shartli refleksi (K. Bykov bo'yicha):

1 - siydik chiqarishning boshlang'ich egri chizig'i, 2 - 200 ml sho'r suvning oshqozonga quyilishi natijasida siyish, 3 - 25 rostdan keyin "xayoliy infuzion" natijasida siydik chiqarish.

Eksterotseptiv reflekslar kelib chiqadigan reflekslarga bo'linadi uzoq(masofada harakat qilish) va aloqa(to'g'ridan-to'g'ri aloqa bilan ta'sir qiluvchi) tirnash xususiyati beruvchi. Bundan tashqari, ular hissiy idrok etishning asosiy turlariga ko'ra guruhlarga bo'linadi: vizual, eshitish va boshqalar.

Interoseptiv shartli reflekslarni (1-rasm) signalizatsiya manbalari bo'lgan organlar va tizimlarga ko'ra ham guruhlash mumkin: oshqozon, ichak, yurak, qon tomir, o'pka, buyrak, bachadon va boshqalar. Deb atalmish vaqt refleksi. Bu tananing turli hayotiy funktsiyalarida, masalan, metabolik funktsiyalarning kunlik davriyligida, kechki ovqat vaqtining boshlanishida me'da shirasining chiqarilishida, belgilangan soatda uyg'onish qobiliyatida namoyon bo'ladi. Ko'rinib turibdiki, tana asosan interotseptiv signallar bilan "vaqtni hisoblaydi". Interotseptiv reflekslarning sub'ektiv tajribasi eksterotseptivlarning majoziy ob'ektivligiga ega emas. U faqat noaniq "qorong'u tuyg'ularni" beradi (I.M. Sechenov atamasi), ulardan umumiy salomatlik holati shakllanadi, bu kayfiyat va ishlashda aks etadi.

proprioseptiv shartli reflekslar barcha harakat qobiliyatlari asosida yotadi. Ular jo'ja qanotlarining birinchi qoqishidan, bolaning birinchi qadamlaridan boshlab rivojlana boshlaydi. Harakatning barcha turlarini o'zlashtirish ular bilan bog'liq. Harakatning uyg'unligi va aniqligi ularga bog'liq. Odamlarda qo'lning proprioseptiv reflekslari va ovoz apparati mehnat va nutq bilan bog'liq holda butunlay yangicha qo'llanilmoqda. Proprioseptiv reflekslarning sub'ektiv "tajribasi" asosan tananing kosmosdagi holati va uning a'zolarining bir-biriga nisbatan "mushak hissi" dan iborat. Shu bilan birga, masalan, akkomodativ va okulomotor mushaklarning signallari idrokning vizual xususiyatiga ega: ular ko'rib chiqilayotgan ob'ektning masofasi va uning harakatlari haqida ma'lumot beradi; qo'l va barmoqlarning mushaklaridan keladigan signallar ob'ektlarning shaklini baholashga imkon beradi. Proprioseptiv signalizatsiya yordamida odam o'z harakatlari bilan atrofida sodir bo'layotgan hodisalarni takrorlaydi (2-rasm).

Guruch. 2. Insonning vizual tasvirining proprioseptiv komponentlarini o'rganish:

a- mavzuga ilgari ko'rsatilgan rasm; b- yorug'lik manbai, ichida- ko'z olmasiga o'rnatilgan oynadan yorug'lik nurining aks etishi, G- tasvirni eslashda ko'z harakatining traektoriyasi

Shartli reflekslarning maxsus toifasi miyani kuchaytirish yoki signal sifatida elektr stimulyatsiyasi bilan namunaviy tajribalardan iborat; ionlashtiruvchi nurlanishdan mustahkamlash sifatida foydalanish; dominantni yaratish; neyron izolyatsiya qilingan korteks nuqtalari orasidagi vaqtinchalik aloqalarni rivojlantirish; yig'ish refleksini o'rganish, shuningdek, vositachilarning mahalliy elektroforetik qo'llanilishi bilan mustahkamlangan signalga nerv hujayrasining shartli reaktsiyalarini shakllantirish.

Oddiy va murakkab stimullarga shartli reflekslar. Ko'rsatilgandek, shartli refleks sanab o'tilgan har qanday ekstero-, intero- yoki proprioseptiv stimullarga, masalan, yorug'likni yoqish yoki oddiy tovushga nisbatan rivojlanishi mumkin. Ammo haqiqiy hayotda bu kamdan-kam hollarda bo'ladi. Ko'pincha bir nechta ogohlantirishlar majmuasi signalga aylanadi, masalan, ona mushukining hidi, harorati, yumshoq mo'ynasi mushukcha uchun shartli so'rish refleksining tirnash xususiyati bo'ladi. Shunga ko'ra, shartli reflekslar bo'linadi oddiy va murakkab, yoki murakkab, tirnash xususiyati beruvchi moddalar.

Oddiy ogohlantirishlarga shartli reflekslar o'z-o'zidan tushunarli. Murakkab stimullarga shartli reflekslar kompleks a'zolari o'rtasidagi munosabatlarga ko'ra bo'linadi (3-rasm).

Guruch. 3. Murakkab shartli qo'zg'atuvchilar komplekslari a'zolari o'rtasidagi vaqt munosabati. LEKIN- bir vaqtda kompleks; B- umumiy rag'batlantirish; DA- ketma-ket kompleks; G- stimullar zanjiri:

bitta chiziqlar befarq qo'zg'atuvchilarni ko'rsatadi, qo'sh chiziqlar oldindan yaratilgan signallarni ko'rsatadi, nuqtali chiziqlar mustahkamlashni ko'rsatadi.

Shartli reflekslar turli xil mustahkamlashlar asosida rivojlangan. Shartli refleksni shakllantirishning asosi uning mustahkamlash- asab tizimi tomonidan amalga oshiriladigan tananing har qanday faoliyati bo'lishi mumkin. Demak, tananing deyarli barcha hayotiy funktsiyalarini shartli refleksli tartibga solishning cheksiz imkoniyatlari. Shaklda. 4-rasmda sxematik ravishda har xil turdagi mustahkamlash ko'rsatilgan, ular asosida shartli reflekslarni ishlab chiqish mumkin.

Guruch. 4. Shartli reflekslar hosil bo'lishi mumkin bo'lgan mustahkamlovchilarning tasnifi

Har bir shartli refleks, o'z navbatida, yangi shartli refleksning shakllanishi uchun asos bo'lishi mumkin. Signalni boshqa shartli refleks bilan kuchaytirish orqali ishlab chiqilgan yangi shartli javob deyiladi ikkinchi tartibli shartli refleks. Ikkinchi tartibli shartli refleks, o'z navbatida, rivojlanish uchun asos sifatida ishlatilishi mumkin uchinchi tartibli shartli refleks va hokazo.

Tabiatda ikkinchi, uchinchi va keyingi tartiblarning shartli reflekslari keng tarqalgan. Ular tabiiy shartli reflekslarning eng muhim va mukammal qismini tashkil qiladi. Masalan, bo'ri bolasini yirtilgan yirtqich go'shti bilan boqsa, unda tabiiy shartli birinchi tartibli refleks paydo bo'ladi. Go'shtning ko'rinishi va hidi uning uchun oziq-ovqat signaliga aylanadi. Keyin u ov qilishni "o'rganadi". Endi bu signallar - tutilgan o'ljaning go'shtining ko'rinishi va hidi - kutish va tirik o'ljani ta'qib qilishning ov usullarini ishlab chiqish uchun asos rolini o'ynaydi. Shunday qilib, turli xil ov belgilari ikkilamchi signal qiymatiga ega bo'ladi: quyon tomonidan kemirilgan buta, podadan adashgan qo'yning izlari va boshqalar. Ular tabiiy reflekslar asosida ishlab chiqilgan ikkinchi tartibli shartli reflekslarning tirnash xususiyati beruvchi moddalariga aylanadi.

Va nihoyat, odamning yuqori asabiy faoliyatida boshqa shartli reflekslar bilan mustahkamlangan shartli reflekslarning juda xilma-xilligi topiladi. Ular bobda batafsilroq muhokama qilinadi. 17. Bu erda faqat hayvonlarning shartli reflekslaridan farqli o'laroq, shuni ta'kidlash kerak Insonning shartli reflekslari shartsiz oziq-ovqat, mudofaa va boshqa shunga o'xshash reflekslar asosida emas, balki natijalar bilan mustahkamlangan og'zaki signallar asosida shakllanadi. qo'shma tadbirlar odamlarning. Binobarin, insonning fikr va harakatlari hayvoniy instinktlar bilan emas, balki uning insoniyat jamiyatidagi hayot motivlari bilan boshqariladi.

Shartli reflekslar signal berish va kuchaytirish vaqtida turli xil yozishmalar bilan rivojlanadi. Aytgancha, signal kuchaytiruvchi reaktsiyaga nisbatan vaqt ichida joylashgan bo'lib, ular ajralib turadi naqd pul va shartli reflekslarni kuzatish(5-rasm).

Guruch. 5. Signalning vaqtini belgilash va mustahkamlash variantlari. LEKIN- naqd pulning mos kelishi; B- ajratilgan naqd pul; DA- kechiktirilgan naqd pul; G- shartli refleksni kuzatish:

qattiq chiziq signalning davomiyligini, chiziqli chiziq mustahkamlash vaqtini bildiradi

Naqd pul shartli reflekslar deb ataladi, ularning rivojlanishida signal stimuli ta'sirida mustahkamlash qo'llaniladi. Mavjud reflekslar mustahkamlovchi biriktirilish muddatiga qarab mos keladigan, kechiktirilgan va kechiktirilganlarga bo'linadi. Mos keladigan refleks signal yoqilgandan so'ng darhol unga armatura biriktirilganda ishlab chiqariladi. Misol uchun, tupurik reflekslari bilan ishlaganda, itlar qo'ng'iroqni yoqishadi va taxminan 1 soniyadan so'ng ular itni ovqatlantirishni boshlaydilar. Rivojlanishning ushbu usuli bilan refleks eng tez shakllanadi va tez orada kuchayadi.

nafaqaga chiqqan refleks kuchaytiruvchi reaktsiya faqat ma'lum vaqtdan keyin (30 s gacha) qo'shilgan hollarda rivojlanadi. Bu shartli reflekslarni rivojlantirishning eng keng tarqalgan usuli, garchi u talab qilsa Ko'proq moslashtirish usulidan ko'ra kombinatsiyalar.

kechiktirilgan refleks signalning uzoq vaqt izolyatsiya qilingan harakatidan keyin kuchaytiruvchi reaktsiya qo'shilganda ishlab chiqariladi. Odatda, bu izolyatsiya qilingan harakat 1-3 daqiqa davom etadi. Shartli refleksni rivojlantirishning bu usuli oldingi ikkalasidan ham qiyinroq.

iz shartli reflekslar deb ataladi, ularning rivojlanishida signal o'chirilgandan keyin bir muncha vaqt o'tgach kuchaytiruvchi reaktsiya namoyon bo'ladi. Bunday holda, refleks signal stimulining ta'siridan kelib chiqqan holda rivojlanadi; qisqa intervallar (15-20 s) yoki uzoq intervallar (1-5 min) ishlatiladi. Izlash usuli bo'yicha shartli refleksni shakllantirish eng ko'p kombinatsiyani talab qiladi. Boshqa tomondan, iz shartli reflekslar hayvonlarda moslashuvchan xatti-harakatlarning juda murakkab harakatlarini ta'minlaydi. Bunga misol qilib, yashirin o'ljani ovlash mumkin.

Vaqtinchalik aloqalarni rivojlantirish shartlari

Markaziy nerv sistemasining yuqori qismlari faoliyati shartli refleks rivojlanishi bilan yakunlanishi uchun qanday shartlar bajarilishi kerak?

Signal stimulining mustahkamlash bilan kombinatsiyasi. Vaqtinchalik bog'lanishlarning rivojlanishi uchun bu shart tuprikning shartli reflekslari bilan o'tkazilgan birinchi tajribalardanoq aniqlangan. Oziq-ovqat olib ketayotgan xizmatchining qadam tovushlari oziq-ovqat bilan birlashganda faqat "ruhiy tupurik" hosil qilgan.

Bu iz shartli reflekslarning shakllanishiga zid emas. Bu holda kuchaytirish oldin yoqilgan va o'chirilgan signaldan nerv hujayralarining qo'zg'alish izi bilan birlashtiriladi. Ammo agar mustahkamlash befarq qo'zg'atuvchidan oldinga chiqa boshlasa, unda shartli refleksni faqat bir qator maxsus choralar ko'rish orqali katta qiyinchilik bilan ishlab chiqish mumkin. Bu tushunarli, chunki agar itga birinchi navbatda ovqat berilsa va keyin ovqat signali berilsa, uni hatto signal deb atash mumkin emas, chunki u yaqinlashib kelayotgan voqealar haqida ogohlantirmaydi, balki o'tmishni aks ettiradi. Bunday holda, shartsiz refleks signalning qo'zg'alishini bostiradi va bunday qo'zg'atuvchiga shartli refleksning shakllanishiga to'sqinlik qiladi.

Signal stimulining befarqligi. Oziq-ovqat refleksining shartli qo'zg'atuvchisi sifatida tanlangan vositaning o'zi oziq-ovqat bilan hech qanday aloqasi bo'lmasligi kerak. U befarq bo'lishi kerak, ya'ni. befarq, tuprik bezlari uchun. Signal qo'zg'atuvchisi shartli refleksning shakllanishiga xalaqit beradigan muhim yo'naltiruvchi reaktsiyaga olib kelmasligi kerak. Biroq, har bir yangi ogohlantiruvchi yo'naltiruvchi reaktsiyaga sabab bo'ladi. Shuning uchun, uning yangiligini yo'qotish uchun uni qayta-qayta qo'llash kerak. Faqatgina yo'naltiruvchi reaktsiya amalda o'chgan yoki ahamiyatsiz qiymatga tushgandan so'ng, shartli refleks shakllanishi boshlanadi.

Kuchaytirish natijasida paydo bo'lgan qo'zg'alish kuchining ustunligi. Metronomni bosish va itni oziqlantirish kombinatsiyasi bu tovushga shartli tuprik refleksining tez va oson shakllanishiga olib keladi. Ammo agar siz mexanik shovqinning karlik tovushini ovqat bilan birlashtirishga harakat qilsangiz, unda bunday refleksni shakllantirish juda qiyin. Vaqtinchalik aloqani rivojlantirish uchun signal kuchi va kuchaytiruvchi reaktsiyaning nisbati katta ahamiyatga ega. Ular o'rtasida vaqtinchalik aloqa paydo bo'lishi uchun ikkinchisi tomonidan yaratilgan qo'zg'alish fokusi shartli qo'zg'atuvchi tomonidan yaratilgan qo'zg'alish fokusidan kuchliroq bo'lishi kerak, ya'ni. dominant bo'lishi kerak. Shundagina qo’zg’alish indifferent qo’zg’atuvchining markazidan kuchaytiruvchi refleksdan qo’zg’alish o’chog’iga tarqaladi.

Faqat kuchaytiruvchi reaktsiyaning qo'zg'alishning sezilarli intensivligiga bo'lgan ehtiyoj chuqur biologik ma'noga ega. Haqiqatan ham, shartli refleks - bu yaqinlashib kelayotgan muhim voqealar haqidagi signalga ogohlantiruvchi reaktsiya. Ammo agar ular signal bermoqchi bo'lgan stimul, unga ergashganlardan ko'ra muhimroq hodisa bo'lib chiqsa, bu stimulning o'zi organizmning tegishli reaktsiyasini keltirib chiqaradi.

Chetdan tirnash xususiyati beruvchi moddalarning yo'qligi. Har bir begona qo'zg'atuvchi, masalan, kutilmagan shovqin, yuqorida aytib o'tilgan yo'naltiruvchi reaktsiyani keltirib chiqaradi. It hushyor bo'lib, tovush yo'nalishiga buriladi va eng muhimi, hozirgi faoliyatini to'xtatadi. Hayvon har doim yangi ogohlantiruvchi tomon buriladi. Buning ajablanarli joyi yo'q I.P. Pavlov orientatsiya reaksiyasini “Bu nima?” refleksi deb atadi. Bekorga bu vaqtda eksperimentator signal beradi va itga ovqat taklif qiladi. Shartli refleks kechikishda muhimroq bo'ladi bu daqiqa hayvon uchun - yo'naltiruvchi refleks. Bu kechikish miya yarim korteksida qo'zg'alishning qo'shimcha markazida hosil bo'ladi, bu shartli qo'zg'alishni inhibe qiladi va vaqtinchalik aloqaning shakllanishiga to'sqinlik qiladi. Tabiatda bunday baxtsiz hodisalar hayvonlarda shartli reflekslarning shakllanishiga ta'sir qiladi. Chalg'ituvchi muhit insonning unumdorligini va aqliy ishini pasaytiradi.

Asab tizimining normal ishlashi. Asab tizimining yuqori qismlari normal ish sharoitida bo'lsa, to'liq yopilish funktsiyasi mumkin. Shuning uchun surunkali eksperiment usuli hayvonning normal holatini saqlab qolgan holda, yuqori asabiy faoliyat jarayonlarini kashf qilish va o'rganish imkonini berdi. Miyaning asab hujayralarining samaradorligi noto'g'ri ovqatlanish bilan, ta'siri ostida keskin kamayadi zaharli moddalar, masalan, kasalliklarda bakterial toksinlar va boshqalar. Shunday qilib umumiy holat sog'liq - miyaning yuqori qismlarining normal faoliyati uchun muhim shart. Bu holat insonning aqliy ishiga qanday ta'sir qilishini hamma biladi.

Organizmning holati shartli reflekslarning shakllanishiga sezilarli ta'sir ko'rsatadi. Shunday qilib, jismoniy va aqliy mehnat, ovqatlanish sharoitlari, gormonlar faolligi, farmakologik moddalarning ta'siri, ko'tarilgan yoki pasaytirilgan bosimda nafas olish, mexanik ortiqcha yuk va ionlashtiruvchi nurlanish, ta'sir qilish intensivligi va vaqtiga qarab, shartli refleks faolligini o'zgartirishi, kuchaytirishi yoki zaiflashtirishi mumkin. uning to'liq bostirilishigacha.

Shartli reflekslarning shakllanishi va yuqori asabiy faoliyat harakatlarini amalga oshirish tananing mustahkamlash sifatida ishlatiladigan biologik ahamiyatga ega bo'lgan moddalarga bo'lgan ehtiyojiga juda bog'liq. Shunday qilib, yaxshi oziqlangan itda shartli oziq-ovqat refleksini rivojlantirish juda qiyin, u taklif qilingan ovqatdan yuz o'giradi va oziq-ovqat qo'zg'aluvchanligi yuqori bo'lgan och hayvonda u tez shakllanadi. Talabaning fanga bo'lgan qiziqishi uning yaxshi o'zlashtirilishiga qanday yordam berishi hammaga ma'lum. Bu misollar organizmning namoyon bo'ladigan qo'zg'atuvchilarga munosabati omilining katta ahamiyatini ko'rsatadi, bu esa quyidagicha ifodalanadi. motivatsiya(K.V. Sudakov, 1971).

Vaqtinchalik shartli ulanishlarni yopishning strukturaviy asoslari

Oliy nerv faoliyatining yakuniy, xulq-atvor ko'rinishlarini o'rganish uning ichki mexanizmlarini o'rganishdan sezilarli darajada ustun keldi. Hozirgacha vaqtinchalik bog'lanishning strukturaviy asoslari ham, uning fiziologik tabiati ham hali etarlicha o'rganilmagan. Bu borada turli fikrlar bildirilmoqda, biroq bu masala haligacha hal bo‘lgani yo‘q. Uni hal qilish uchun tizimli va ko'plab tadqiqotlar olib borilmoqda hujayra darajalari; turli miya tuzilmalarining tirnash xususiyati yoki yopilishi natijalarini hisobga olgan holda nerv va glial hujayralarning funktsional holati dinamikasining elektrofiziologik va biokimyoviy ko'rsatkichlaridan foydalanish; klinik kuzatuv ma'lumotlariga asoslanadi. Biroq, yoqilgan zamonaviy daraja tadqiqot strukturaviy bilan bir qatorda miyaning neyrokimyoviy tashkil etilishini ham hisobga olish zarurligiga tobora ko'proq ishonch hosil qilmoqda.

Evolyutsiyada vaqtinchalik aloqalarning yopilishining lokalizatsiyasining o'zgarishi. Shartli javoblar deb taxmin qilish kerakmi yoki yo'qmi koelenterlanadi(diffuz asab tizimi) yig'ma hodisalar yoki haqiqiy vaqtinchalik bog'lanishlar asosida paydo bo'ladi, ikkinchisi o'ziga xos lokalizatsiyaga ega emas. Da annelidlar (tugun nerv sistemasi) shartli qochish reaksiyasini ishlab chiqish bilan o'tkazilgan tajribalarda, qurtni yarmiga bo'linganda, har bir yarmida refleks saqlanib qolishi aniqlandi. Binobarin, bu refleksning vaqtinchalik aloqalari ko'p marta yopiladi, ehtimol zanjirning barcha nerv tugunlarida va bir nechta lokalizatsiyaga ega. Da yuqori mollyuskalar(ahtapotda allaqachon rivojlangan miyani tashkil etuvchi markaziy asab tizimining anatomik konsolidatsiyasi) keskin ifodalangan.Miya qismlarini yo'q qilish bilan bog'liq tajribalar qizilo'ngach ustki hududlarida ko'plab shartli reflekslarni amalga oshirishini ko'rsatdi. Shunday qilib, bu bo'limlar olib tashlanganidan so'ng, sakkizoyoq o'zining ov ob'ektlarini "tanishni" to'xtatadi, toshlardan boshpana qurish qobiliyatini yo'qotadi. Da hasharotlar xulq-atvorni tashkil qilish funktsiyalari bosh ganglionlarida jamlangan. Protoserebrumning qo'ziqorin tanalari chumolilar va asalarilarda alohida rivojlanishga erishadi, nerv hujayralari miyaning boshqa qismlariga ko'plab yo'llar bilan ko'plab sinaptik aloqalarni hosil qiladi. Aynan shu erda vaqtinchalik aloqalarning yopilishi hasharotlarni o'rganish jarayonida sodir bo'ladi, deb taxmin qilinadi.

Allaqachon umurtqali hayvonlar evolyutsiyasining dastlabki bosqichida, dastlab bir hil miya naychasining oldingi bo'limlarida, adaptiv xatti-harakatni boshqaradigan bosh miya izolyatsiya qilingan. U ega bo'lgan tuzilmalarni rivojlantiradi eng yuqori qiymat shartli refleks faoliyati jarayonida zararli aloqalarni yopish. Miyaning qismlarini olib tashlash bo'yicha tajribalar asosida baliq ularda bu funktsiyani o'rta miya va diensefalon tuzilmalari bajarishi taklif qilindi. Ehtimol, bu hammaning yo'llari shu erda ekanligi bilan belgilanadi hissiy tizimlar, oldingi miya esa hali ham hid bilish organi sifatida rivojlanmoqda.

Da qushlar miya yarim sharlarining asosiy qismini tashkil etuvchi striatal jismlar miya rivojlanishida etakchi bo'limga aylanadi. Ko'pgina faktlar ularda vaqtinchalik aloqalar yopilganligini ko'rsatadi. Yarim sharlari olib tashlangan kaptar xizmat qiladi vizual illyustratsiya hayotda olingan ko'nikmalardan mahrum bo'lgan o'ta qashshoqlik. Qushlarning xatti-harakatlarining ayniqsa murakkab shakllarini amalga oshirish "vulst" deb ataladigan yarim sharlar ustidagi balandlikni tashkil etuvchi giperstriatum tuzilmalarining rivojlanishi bilan bog'liq. Masalan, korvidlarda uning yo'q qilinishi ularning murakkab xatti-harakatlarini amalga oshirish qobiliyatini buzadi.

Da sutemizuvchilar miya, asosan, miya yarim sharlarining ko'p qatlamli korteksining tez o'sishi tufayli rivojlanadi. Yangi korteks (neokorteks) maxsus rivojlanishni oladi, u eski va qadimgi korteksni chetga surib qo'yadi, butun miyani plash shaklida qoplaydi va uning yuzasiga to'g'ri kelmaydigan holda, burmalarga yig'ilib, jo'yaklar bilan ajratilgan ko'plab konvolyutsiyalarni hosil qiladi. Vaqtinchalik aloqalarning yopilishi va ularning miya yarim sharlarida lokalizatsiyasi uchun mas'ul bo'lgan tuzilmalar masalasi ko'p sonli tadqiqotlar mavzusi bo'lib, asosan bahs-munozaralarga sabab bo'ladi.

Qismlarni va butun miya yarim korteksini olib tashlash. Agar korteksning oksipital hududlari kattalar itidan olib tashlansa, u barcha murakkab vizual shartli reflekslarni yo'qotadi va ularni tiklay olmaydi. Bunday it o'z xo'jayinini tanimaydi, eng mazali taomlarni ko'rishga befarq bo'ladi, o'tib ketayotgan mushukka befarq qaraydi, u ilgari ta'qib qilishga shoshiladi. Ilgari "aqliy ko'rlik" deb ataladigan narsa paydo bo'ladi. It ko'radi, chunki u to'siqlardan qochadi, yorug'lik tomon buriladi. Ammo u ko'rgan narsasining ma'nosini "tushunmaydi". Vizual korteks ishtirokisiz vizual signallar hech narsa bilan bog'liq bo'lmagan holda qoladi.

Va shunga qaramay, bunday it juda oddiy vizual shartli reflekslarni shakllantirishi mumkin. Masalan, odamning yoritilgan figurasining ko'rinishi tupurik, yalash, quyruq chayqalishiga olib keladigan oziq-ovqat signalini berishi mumkin. Binobarin, korteksning boshqa sohalarida vizual signallarni idrok etuvchi va ularni muayyan harakatlar bilan bog'lashga qodir bo'lgan hujayralar mavjud. Boshqa hissiy tizimlar vakilining kortikal sohalariga zarar yetkazilgan tajribalarda tasdiqlangan bu faktlar proyeksiya zonalari bir-birining ustiga chiqadi degan fikrga olib keldi (L. Luciani, 1900). I.P. asarlarida korteksdagi funktsiyalarni lokalizatsiya qilish masalasini keyingi tadqiqotlar. Pavlova (1907-1909) signallarning tabiatiga va hosil bo'lgan vaqtinchalik aloqalarga qarab, proyeksiya zonalarining keng qamrovini ko'rsatdi. Ushbu tadqiqotlarning barchasini umumlashtirib, I.P. Pavlov (1927) g’oyasini ilgari surgan va asoslab bergan dinamik lokalizatsiya kortikal funktsiyalar. Bir-biriga yopishishlar butun korteksdagi barcha turdagi qabul qilishning keng ko'lamli vakilligining izlari bo'lib, ular proektsion zonalarga bo'linishdan oldin sodir bo'lgan. Analizatorning kortikal qismining har bir yadrosi uning tarqoq elementlari bilan o'ralgan bo'lib, ular yadrodan masofa bilan kamroq bo'ladi.

Tarqalgan elementlar yupqa vaqtinchalik bog'lanishlar hosil qilish uchun yadroning ixtisoslashgan hujayralarini almashtira olmaydi. It, oksipital loblarni olib tashlaganidan so'ng, faqat eng oddiy shartli reflekslarni, masalan, yoritilgan ko'rinishni rivojlantirishi mumkin. Shakl jihatidan o'xshash ikkita figurani ajratishga uni majburlab bo'lmaydi. Biroq, agar oksipital loblarni olib tashlash erta yoshda amalga oshirilsa, proektsion zonalar hali ajratilmagan va mustahkamlanmagan bo'lsa, u holda o'sib ulg'ayganida, bu hayvonlar shartli vizual reflekslarning murakkab shakllarini rivojlantirish qobiliyatini ko'rsatadi.

Erta ontogenezda miya yarim korteksi funktsiyalarining keng almashinish imkoniyati filogenezda sutemizuvchilarning kam tabaqalangan miya yarim korteksining xususiyatlariga mos keladi. Shu nuqtai nazardan, kalamushlarda o'tkazilgan tajribalar natijalari tushuntiriladi, bunda shartli reflekslarning buzilish darajasi olib tashlangan korteksning ma'lum bir maydoniga emas, balki olib tashlangan kortikal massaning umumiy hajmiga bog'liq bo'ladi. (6-rasm). Bu tajribalar asosida shartli refleks faoliyati uchun korteksning barcha qismlari bir xil ahamiyatga ega degan xulosaga keldi. "ekvipotensial"(K. Lashli, 1933 yil). Biroq, bu tajribalar natijalari faqat kam tabaqalangan kemiruvchilar po'stlog'ining xususiyatlarini ko'rsatishi mumkin va yuqori darajada tashkil etilgan hayvonlarning ixtisoslashgan korteksi "ekvipotensiallik" ni emas, balki funktsiyalarning aniq belgilangan dinamik ixtisoslashuvini ko'rsatadi.

Guruch. 6. Bosh miya po‘stlog‘i qismlarini kalamushlarda olib tashlangandan keyin almashinishi (K. Lashley bo‘yicha):

uzoq joylar soyalanadi, miya ostidagi raqamlar korteksning butun yuzasining foizi sifatida olib tashlash miqdorini, ustunlar ostidagi raqamlar - labirintda sinov paytida xatolar sonini ko'rsatadi.

Barcha miya yarim korteksini olib tashlash bo'yicha birinchi tajribalar (<…пропуск…>Goltz, 1982) shuni ko'rsatdiki, eng yaqin subkorteksga ta'sir qiladigan bunday keng ko'lamli operatsiyadan so'ng, itlar hech narsani o'rgana olmaydi. Itlar ustida o'tkazilgan tajribalarda miyaning subkortikal tuzilmalariga shikast etkazmasdan korteksni olib tashlash mumkin edi. oddiy shartli tupurik refleksi. Biroq, uni ishlab chiqish uchun 400 dan ortiq kombinatsiyalar kerak bo'ldi va signalning 130 ta qo'llanilishidan keyin ham uni kuchaytirmasdan o'chirish mumkin emas edi. Itlarga qaraganda dekortikatsiyaga osonroq toqat qiladigan mushuklar ustida olib borilgan tizimli tadqiqotlar ularda oddiy umumlashtirilgan alimentar va mudofaa shartli reflekslarini shakllantirish va ba'zi qo'pol farqlarni rivojlantirish qiyinligini ko'rsatdi. Korteksning sovuq yopilishi bilan o'tkazilgan tajribalar shuni ko'rsatdiki, miyaning to'liq yaxlit faoliyati uning ishtirokisiz mumkin emas.

Korteksni boshqa miya tuzilmalari bilan bog'laydigan barcha ko'tariladigan va tushuvchi yo'llarni kesish operatsiyasining rivojlanishi subkortikal tuzilmalarni bevosita shikastlamasdan dekortikatsiyani amalga oshirish va shartli refleks faolligida korteksning rolini o'rganish imkonini berdi. Ma'lum bo'lishicha, bu mushuklarda faqat qo'pol shartli reflekslarni rivojlantirish juda qiyin edi. umumiy harakatlar, va panjaning mudofaa shartli fleksiyasini 150 ta kombinatsiyadan keyin ham olish mumkin emas edi. Biroq, 20 ta kombinatsiyadan so'ng, signalda nafas olishning o'zgarishiga reaktsiya va ba'zi shartli vegetativ reaktsiyalar paydo bo'ldi.

Albatta, barcha jarrohlik operatsiyalarida ularning subkortikal tuzilmalarga shikast ta'sirini istisno qilish va nozik shartli refleks faoliyati uchun yo'qolgan qobiliyat korteks funktsiyasi ekanligiga ishonch hosil qilish qiyin. Ishonchli dalillar kortikal funktsiyalarning vaqtincha teskari o'chirilishi bilan tajribalar bilan ta'minlandi, bu KCI yuzasiga qo'llanganda elektr faolligining kengayishi depressiyasida namoyon bo'ladi. Kalamush bosh miya po‘stlog‘i shu tarzda o‘chirilib, bu vaqtda hayvonning shartli va shartsiz qo‘zg‘atuvchilarga munosabati tekshirilsa, shartsiz reflekslar to‘liq saqlanib qolgan, shartli reflekslar esa buzilganligi ko‘rinadi. Shakldan ko'rinib turibdiki. 7, maksimal depressiyaning birinchi soatida murakkabroq mudofaa va ayniqsa alimentar shartli reflekslar butunlay yo'q va qochishning oddiy himoya reaktsiyasi kamroq darajada azoblanadi.

Shunday qilib, qisman va to'liq jarrohlik va funktsional dekortikatsiya bilan tajribalar natijalari shuni ko'rsatadi yuqoriroq ta'minlay oladigan aniq va nozik shartli reflekslarni shakllantirishning hayvon funktsiyalari moslashuvchan xatti-harakatlar, asosan miya yarim korteksi tomonidan amalga oshiriladi.

Guruch. 7. Depressiyani oziq-ovqatga tarqatish orqali korteksning vaqtincha yopilishining ta'siri (1) va mudofaa (2) shartli reflekslar, shartsiz qochish reaktsiyasi (3) va EEG ning ekspressivligi (4) kalamushlar (J. Buresh va boshqalarga ko'ra)

Oliy nerv faoliyati jarayonlarida kortikal-subkortikal munosabatlar. Zamonaviy tadqiqotlar I.P.ning bayonotini tasdiqlaydi. Pavlov shartli refleks faoliyati korteks va subkortikal tuzilmalarning birgalikdagi ishi bilan amalga oshiriladi. Miyaning yuqori asabiy faoliyat organi sifatida evolyutsiyasini ko'rib chiqishdan kelib chiqadiki, filogenetik jihatdan uning eng yosh bo'limlari bo'lgan baliqlardagi diensefalon tuzilmalari va qushlardagi striatal (striat) tanalar vaqtinchalik shakllanish qobiliyatini ko'rsatdi. adaptiv xatti-harakatni ta'minlovchi ulanishlar. Sutemizuvchilarda signallarning eng nozik tahlilini amalga oshiradigan filogenetik jihatdan eng yosh yangi korteks miyaning ushbu qismlarida paydo bo'lganida, adaptiv xatti-harakatni tashkil etuvchi vaqtinchalik aloqalarni shakllantirishda etakchi rol o'tdi.

Subkortikal bo'lib chiqqan miya tuzilmalari ma'lum darajada vaqtinchalik aloqalarni yopish qobiliyatini saqlab qoladi, bu esa ushbu tuzilmalar etakchi bo'lgan evolyutsiya darajasiga xos adaptiv xatti-harakatni ta'minlaydi. Buni yuqorida tavsiflangan hayvonlarning xatti-harakatlari tasdiqlaydi, ular miya yarim korteksini o'chirib qo'ygandan so'ng, faqat juda ibtidoiy shartli reflekslarni zo'rg'a rivojlantira oladilar. Shu bilan birga, bunday ibtidoiy vaqtinchalik bog'lanishlar o'z ahamiyatini to'liq yo'qotmagan va bosh miya po'stlog'i boshchiligidagi oliy nerv faoliyatining murakkab ierarxik mexanizmining quyi darajasining bir qismini tashkil etishi mumkin.

Miyaning korteks va subkortikal qismlarining o'zaro ta'siri ham tomonidan amalga oshiriladi tonik ta'sirlar, funktsional holatini tartibga solish nerv markazlari. Kayfiyat qanday ta'sir qilishi yaxshi ma'lum hissiy holat aqliy samaradorlik haqida. I.P. Pavlovning aytishicha, subkorteks korteksni "zaryadlaydi". Korteksga subkortikal ta'sir qilish mexanizmlarini neyrofiziologik tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki retikulyar shakllanish O'rta miya unga ta'sir qiladi yuqoriga faollashtiruvchi harakat. Barcha afferent yo'llardan kollaterallarni qabul qilib, retikulyar shakllanish barcha xulq-atvor reaktsiyalarida ishtirok etib, korteksning faol holatini keltirib chiqaradi. Biroq, shartli refleks paytida uning faollashtiruvchi ta'siri korteksning proyeksiya zonalaridan kelgan signallar bilan tashkil etiladi (8-rasm). Retikulyar shakllanishning tirnash xususiyati faol uyg'onish holatiga xos bo'lgan elektroensefalogrammani uning desinxronizatsiyasi shaklida o'zgartirishga olib keladi.

Guruch. 8. O'rta miya va korteksning retikulyar shakllanishining o'zaro ta'siri (L.G. Voronin bo'yicha):

qalin chiziqlar retikulyar shakllanishning kollaterallari bo'lgan o'ziga xos afferent yo'llarni ko'rsatadi, intervalgacha chiziqlar korteksga ko'tarilish yo'llarini ko'rsatadi, ingichka chiziqlar korteksning retikulyar shakllanishga ta'sirini ko'rsatadi, vertikal soyalar osonlashtiruvchi zonani, gorizontal soyalar inhibitiv zonani, hujayrali. soyalash talamus yadrolarini ko'rsatadi

Korteksning funktsional holatiga yana bir ta'sir qiladi talamusning o'ziga xos yadrolari. Ularning past chastotali tirnash xususiyati korteksdagi inhibisyon jarayonlarining rivojlanishiga olib keladi, bu esa hayvonning uyquga ketishiga olib kelishi mumkin va hokazo. Ushbu yadrolarning tirnash xususiyati elektroensefalogrammada o'ziga xos to'lqinlarning paydo bo'lishiga olib keladi - "mil", bu sekinlikka aylanadi delta to'lqinlari, uyquning o'ziga xos xususiyati. Shpindellarning ritmini aniqlash mumkin inhibitiv postsinaptik potentsiallar(TPSP) gipotalamusning neyronlarida. Nonspesifik subkortikal tuzilmalarning korteksga tartibga soluvchi ta'siri bilan bir qatorda teskari jarayon ham kuzatiladi. Bunday ikki tomonlama kortikal-subkortikal o'zaro ta'sirlar vaqtinchalik aloqalarni shakllantirish mexanizmlarini amalga oshirishda majburiydir.

Ba'zi tajribalar natijalari striatal tuzilmalarning hayvonlarning xatti-harakatlariga inhibitiv ta'sirining dalili sifatida talqin qilindi. Biroq, keyingi tadqiqotlar, xususan, kaudat jismlarini yo'q qilish va rag'batlantirish bilan bog'liq tajribalar va boshqa faktlar yanada murakkab kortikal-subkortikal munosabatlar mavjud degan xulosaga keldi.

Ba'zi tadqiqotchilar subkortikal tuzilmalarning yuqori asabiy faoliyat jarayonlarida ishtirok etishi haqidagi faktlarni ularni vaqtinchalik aloqalarning yopilish joyi sifatida ko'rib chiqish uchun asos sifatida ko'rishadi. Shunday fikr paydo bo'ldi "tsentrensefalik tizim" inson xulq-atvorida yetakchi sifatida (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Retikulyar shakllanishdagi vaqtinchalik bog'lanishning yopilishining isboti sifatida, shartli refleksning rivojlanishi davrida miyaning elektr faolligidagi birinchi o'zgarishlar aynan retikulyar shakllanishda, keyin esa miya yarim korteksida sodir bo'lishi haqida kuzatishlar o'tkazildi. Ammo bu faqat kortikal faollashuvning ko'tarilgan tizimining juda tushunarli erta faollashishini ko'rsatadi. Nihoyat, yopilishning subkortikal lokalizatsiyasi foydasiga kuchli dalil, korteksning to'liq chuqurlikka qayta-qayta parchalanishiga qaramay, vizual va vosita o'rtasidagi barcha kortikal yo'llarni to'xtatib, shartli, masalan, vizual-motor refleksini rivojlantirish imkoniyati ko'rib chiqildi. hududlar. Biroq, bu eksperimental fakt dalil bo'lib xizmat qila olmaydi, chunki korteksdagi vaqtinchalik aloqaning yopilishi ko'p xususiyatga ega va uning afferent va effektor elementlar orasidagi har qanday bo'limlarida sodir bo'lishi mumkin. Shaklda. 9, qalin chiziqlar vizual va vosita sohalari orasidagi kortikal kesmalar paytida shartli vizual-motor refleksning yo'lini ko'rsatadi.

Guruch. 9. Korteksdagi vaqtinchalik bog'lanishlarning ko'p marta yopilishi (nuqta chiziq bilan ko'rsatilgan), uning kesilishi bilan to'sqinlik qilmaydi (A.B.Kogan bo'yicha):

1, 2, 3 - mos ravishda mudofaa, ozuqaviy va yo'naltiruvchi reaktsiyalarning markaziy mexanizmlari; shartli oziq-ovqat refleksining yorug'lik signaliga yo'li qalin chiziqlar bilan ko'rsatilgan

Ko'pgina tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, subkortikal tuzilmalarning yuqori asabiy faoliyat jarayonlaridagi ishtiroki o'rta miya va limbik tuzilmalarning retikulyar shakllanishining tartibga soluvchi roli bilan cheklanmaydi. Axir, allaqachon subkortikal darajada, ta'sir qiluvchi stimullarning tahlili va sintezi va ularning biologik ahamiyatini baholash amalga oshiriladi, bu asosan signal bilan hosil bo'lgan aloqalarning tabiatini belgilaydi. Signal miyaning turli subkortikal tuzilmalariga etib boradigan eng qisqa yo'llarni shakllantirish ko'rsatkichlaridan foydalanish talamusning orqa qismlarini va hipokampusning CA 3 maydonini o'rganish jarayonlarida eng aniq ishtirokini aniqladi. Xotira hodisalarida hipokampusning roli ko'plab faktlar bilan tasdiqlangan. Nihoyat, miya tuzilmalarining ibtidoiy yopilish qobiliyati, ular etakchilik qilgan paytda evolyutsiyada qo'lga kiritilgan, endi bu funktsiya yangi korteksga o'tgandan so'ng butunlay yo'qolgan deb taxmin qilish uchun hech qanday asos yo'q.

Shunday qilib, kortikal-subkortikal munosabatlar aniqlanadi korteksning funktsional holatini faollashtiruvchi tizim tomonidan tartibga solish - retikulyar shakllanish o'rta miya va talamusning o'ziga xos bo'lmagan yadrolarining inhibitiv tizimi, shuningdek, ibtidoiy vaqtinchalik aloqalarni shakllantirishda mumkin bo'lgan ishtirok. past daraja oliy nerv faoliyatining murakkab ierarxik mexanizmlari.

interhemisferik munosabatlar. Miyaning juftlashgan organ bo'lgan yarim sharlari shartli bog'lanishlarni shakllantirishda qanday ishtirok etadi? Bu savolga javob korpus kallosum va oldingi komissura, shuningdek, optik chiazmaning bo'ylama bo'linishini kesish orqali miya bo'linishiga uchragan hayvonlarda o'tkazilgan tajribalarda olingan (10-rasm). Bunday operatsiyadan so'ng, o'ng yoki chap ko'zga turli xil raqamlarni ko'rsatadigan o'ng va chap yarim sharlarning turli shartli reflekslarini ishlab chiqish mumkin edi. Agar shu tarzda operatsiya qilingan maymun bir ko'zga qo'llaniladigan yorug'lik qo'zg'atuvchisiga shartli refleksni rivojlantirsa va uni boshqa ko'zga qo'llasa, hech qanday reaktsiya bo'lmaydi. Bir yarim sharning "treningi" ikkinchisini "o'qitilmagan" qoldirdi. Biroq, korpus kallosumini saqlab qolgan holda, boshqa yarim shar "o'rgatilgan". Korpus kallosum amalga oshiradi interhemisferik ko'nikmalarni uzatish.

Guruch. 10. Miyaning bo'linishiga duchor bo'lgan maymunlarda o'rganish jarayonlarini o'rganish. LEKIN- bir tasvirni o'ng ko'zga, ikkinchisini esa chapga yo'naltiruvchi qurilma; B- vizual tasvirlarni turli ko'zlarga proektsiyalash uchun maxsus optika (R. Sperri bo'yicha)

Sichqonlarda miya yarim korteksini funktsional istisno qilish usuli yordamida "bo'lingan" miya sharoitlari bir muncha vaqt davomida takrorlangan. Bunday holda, vaqtinchalik ulanishlar qolgan bitta faol yarim sharni tashkil qilishi mumkin. Bu refleks tarqalayotgan depressiya ta'siri to'xtatilgandan keyin ham namoyon bo'ldi. Bu refleksning rivojlanishi davrida faol bo'lgan yarim sharning inaktivatsiyasidan keyin ham davom etdi. Binobarin, "o'rgatilgan" yarim shar, olingan mahoratni korpus kallosum tolalari orqali "o'qitilmagan" ga uzatdi. Biroq, shartli refleksni rivojlantirish jarayonida yoqilgan yarim sharning faolligi to'liq tiklanmaguncha, bunday inaktivatsiya amalga oshirilgan bo'lsa, bu refleks yo'qoldi. Shunday qilib, olingan mahoratni bir yarim shardan ikkinchisiga o'tkazish uchun ikkalasi ham faol bo'lishi kerak.

Shartli reflekslarning vaqtinchalik aloqalarini shakllantirish jarayonida interhemisferik munosabatlarning keyingi tadqiqotlari shuni ko'rsatdiki, inhibisyon jarayonlari yarim sharlarning o'zaro ta'sirida o'ziga xos rol o'ynaydi. Shunday qilib, mustahkamlash tomoniga qarama-qarshi yarim shar dominant bo'ladi. U birinchi navbatda orttirilgan malakani shakllantirish va uni boshqa yarim sharga o'tkazishni amalga oshiradi, so'ngra qarama-qarshi yarim sharning faoliyatini sekinlashtirib, vaqtinchalik bog'lanishlar tuzilishiga selektiv inhibitiv ta'sir ko'rsatish orqali shartli refleksni yaxshilaydi.

Shunday qilib, har bir yarim shar, hatto boshqasidan ajratilgan bo'lsa ham, vaqtinchalik aloqalarni shakllantirishga qodir. Biroq, ularning juftlashgan ishining tabiiy sharoitlarida, mustahkamlash tomoni adaptiv xatti-harakatlarning shartli refleks mexanizmining nozik qo'zg'atuvchi-ingibitor tashkilotini tashkil etuvchi dominant yarim sharni belgilaydi.

Miya yarim sharlaridagi vaqtinchalik aloqalarning yopilishining joylashuvi haqidagi taxminlar. Shartli refleksni kashf qilib, I.P. Pavlov birinchi bo'lib vaqtinchalik bog'liqlik miya yarim korteksining vizual, eshitish yoki boshqa qismlari va shartsiz reflekslarning subkortikal markazlari o'rtasidagi "vertikal bog'liqlik", masalan, oziq-ovqat, deb taklif qildi. kortikal-subkortikal temporal aloqa(11-rasm, LEKIN). Biroq, keyingi ishlarning ko'plab faktlari va maxsus tajribalar natijalari shundan keyin vaqtinchalik bog'liqlik korteks ichida joylashgan qo'zg'alish o'choqlari o'rtasidagi "gorizontal aloqa" degan xulosaga keldi. Masalan, qo'ng'iroq tovushiga shartli so'lak refleksi hosil bo'lganda, eshitish analizatorining hujayralari va qobiqdagi shartsiz so'lak refleksini ifodalovchi hujayralar o'rtasida zanjir paydo bo'ladi (11-rasm, 11-rasm). B). Bunday hujayralar deyiladi shartsiz refleks vakillari.

Itning miya yarim sharlari po'stlog'ida shartsiz reflekslarning namoyon bo'lishining mavjudligi quyidagi faktlar bilan isbotlangan. Agar shakar oziq-ovqat tirnash xususiyati sifatida ishlatilsa, unda tupurik faqat asta-sekin ishlab chiqariladi. Agar biron bir shartli stimul kuchaytirilmasa, undan keyin keladigan "shakar" tupuriklari kamayadi. Bu shuni anglatadiki, bu shartsiz refleks kortikal jarayonlar sohasida joylashgan nerv hujayralariga ega. Keyingi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, agar po'stlog'i itdan olib tashlansa, unda uning shartsiz reflekslari (so'lak, me'da shirasining ajralishi, oyoq-qo'llarning harakati) doimiy o'zgarishlarga uchraydi. Binobarin, shartsiz reflekslar, subkortikal markazdan tashqari, kortikal darajadagi markazlarga ham ega. Shu bilan birga, shartlangan qo'zg'atuvchi ham korteksda vakillikka ega. Demak, shartli refleksning vaqtinchalik aloqalari bu tasvirlar orasida yopilgan degan taxmin (E.A. Asratyan, 1963) paydo bo'ldi (11-rasm, DA).

Guruch. 11. Shartli refleksning vaqtinchalik aloqasining tuzilishi haqida turli xil taxminlar (tushuntirish uchun matnga qarang):

1 - shartli rag'batlantirish 2 - kortikal tuzilmalar; 3 - shartsiz rag'batlantirish 4 - subkortikal tuzilmalar; 5 - refleks reaktsiyasi; kesilgan chiziqlar vaqtinchalik ulanishlarni ko'rsatadi

Vaqtinchalik ulanishlarni yopish jarayonlarini funktsional tizimni shakllantirishdagi markaziy bo'g'inlar sifatida ko'rib chiqish (P.K. Anoxin, 1961) signalning mazmuni taqqoslanadigan korteks tuzilmalari bilan bog'liq - afferent sintez- va shartli refleksli javob natijasi - harakatni qabul qiluvchi(11-rasm, G).

Harakatli shartli reflekslarni o'rganish ko'rsatdi murakkab tuzilish bu holatda shakllangan vaqtinchalik aloqalar (L.G. Voronin, 1952). Signalga muvofiq amalga oshirilgan har bir harakat, natijada paydo bo'lgan vosita koordinatsiyalari uchun signalga aylanadi. Vaqtinchalik ulanishlarning ikkita tizimi shakllanadi: signal va harakat uchun (11-rasm, D).

Nihoyat, shartli reflekslar sezgi va motor kortikal sohalarni jarrohlik yo'li bilan ajratishda va hatto bir nechta kortikal kesmalardan keyin ham saqlanib qolishi, shuningdek, korteksning kiruvchi va chiqish yo'llari bilan ko'p miqdorda ta'minlanganligini hisobga olgan holda, shartli reflekslarning yopilishi taklif qilindi. vaqtinchalik bog'lanishlar uning har bir mikroseksiyasida uning afferent va efferent elementlari o'rtasida paydo bo'lishi mumkin, bu esa mustahkamlovchi bo'lib xizmat qiluvchi tegishli shartsiz reflekslarning markazlarini faollashtiradi (A.B. Kogan, 1961) (9 va 11-rasmlarga qarang). E). Bu taxmin shartli qo'zg'atuvchi analizator ichida vaqtinchalik bog'lanishning paydo bo'lishi haqidagi g'oyaga (O.S. Adrianov, 1953 yil), proyeksiya zonalari ichida yopiladigan "mahalliy" shartli reflekslarning mumkinligi haqidagi fikrga (E.A. Asratyan, 1965, 1971) va vaqtinchalik bog‘lanishning yopilishida afferent zveno doimo asosiy rol o‘ynaydi, degan xulosa (U.G. Gasanov, 1972).

Miya yarim korteksida temporal bog'lanishning nerv tuzilishi. Zamonaviy ma'lumotlar miya yarim korteksining mikroskopik tuzilishi to'g'risida, elektrofizyologik tadqiqotlar natijalari bilan birgalikda, vaqtinchalik aloqalarni shakllantirishda ba'zi kortikal neyronlarning mumkin bo'lgan ishtiroki haqida ma'lum darajada ehtimollik bilan hukm qilish imkonini beradi.

Ma'lumki, sutemizuvchilarning yuqori darajada rivojlangan miya po'stlog'i turli xil hujayra tarkibidagi oltita qatlamga bo'lingan. Bu yerga keladigan nerv tolalari tugaydi ko'p qismi uchun ikki turdagi hujayralarda. Ulardan biri ichida joylashgan interkalyar neyronlardir II, III va qisman IV qatlamlar. Ularning aksonlari boradi V va VI qatlamlardan assotsiativ va markazdan qochma turdagi yirik piramidal hujayralarga. Bu, ehtimol, kortikal reflekslarning tug'ma aloqalarini ifodalovchi eng qisqa yo'llardir.

Kiruvchi tolalar eng ko'p kontaktlarni hosil qiladigan hujayralarning yana bir turi buta shoxlangan dumaloq va burchakli qisqa o'sish hujayralari bo'lib, ko'pincha yulduzsimon shaklga ega. Ular, asosan, ichida joylashgan IV qatlam. Sutemizuvchilar miyasining rivojlanishi bilan ularning soni ortadi. Bu holat yulduzsimon hujayralar korteksga kiradigan impulslar uchun terminal stansiyasi pozitsiyasini egallashi bilan bir qatorda, yulduzsimon hujayralar analizatorlarning asosiy retseptiv kortikal hujayralari ekanligini va evolyutsiyada ularning sonining ko'payishiga erishish uchun morfologik asos ekanligini ko'rsatadi. tevarak-atrofni aks ettirishning yuksak nozikligi va aniqligi.tinchlik.

Interkalyar va yulduzsimon neyronlar tizimi assotsiativ va proyeksiyalovchi yirik piramidal neyronlar bilan son-sanoqsiz aloqaga kirishishi mumkin. V va VI qatlamlar. Assotsiativ neyronlar, aksonlari oq moddadan o'tib, turli kortikal maydonlarni bog'laydi va proyeksiya neyronlari korteksni miyaning pastki qismlari bilan bog'laydigan yo'llarni keltirib chiqaradi.

Yuqori asabiy faoliyat - inson tanasi va hayvonlarning o'zgaruvchan muhit sharoitlariga moslashishini ta'minlaydigan tizim. Evolyutsion tarzda, umurtqali hayvonlarda bir qator tug'ma reflekslar paydo bo'ldi, ammo ularning mavjudligi muvaffaqiyatli rivojlanish uchun etarli emas.

Shaxsiy rivojlanish jarayonida yangi adaptiv reaktsiyalar shakllanadi - bu shartli reflekslar. Taniqli mahalliy olim I.P. Pavlov shartsiz va shartli reflekslar haqidagi ta'limotning asoschisidir. U shartli refleks nazariyasini shakllantirdi, unda shartli refleksni olish organizmga fiziologik jihatdan befarq qo'zg'atuvchi ta'sir qilganda mumkin bo'ladi. Natijada, refleks faoliyatining yanada murakkab tizimi shakllanadi.

I.P. Pavlov - shartsiz va shartli reflekslar haqidagi ta'limotning asoschisi

Bunga misol qilib, Pavlovning tovush qo'zg'atuvchisiga javoban so'lak oqadigan itlarni o'rganishi mumkin. Pavlov, shuningdek, tug'ma reflekslar subkortikal tuzilmalar darajasida shakllanganligini va doimiy qo'zg'atuvchilar ta'sirida shaxsning butun hayoti davomida miya yarim korteksida yangi bog'lanishlar paydo bo'lishini ko'rsatdi.

Shartli reflekslar

Shartli reflekslar shartsiz, organizmning individual rivojlanishi jarayonida, o'zgaruvchan tashqi muhit fonida shakllanadi.

refleks yoyi Shartli refleks uchta komponentdan iborat: afferent, oraliq (interkalyar) va efferent. Bu aloqalar tirnash xususiyati idrokini, kortikal tuzilmalarga impulsni o'tkazishni va javobni shakllantirishni amalga oshiradi.

Somatik refleksning refleks yoyi vosita funktsiyalarini bajaradi (masalan, egilish harakati) va quyidagi refleks yoyga ega:

Nozik retseptor qo'zg'atuvchini idrok etadi, keyin impuls orqa shoxlarga o'tadi. orqa miya interkalyar neyron joylashgan joyda. U orqali impuls vosita tolalariga uzatiladi va jarayon harakatning shakllanishi bilan tugaydi - fleksiyon.

Shartli reflekslarning rivojlanishi uchun zaruriy shart:

• Shartsizdan oldingi signalning mavjudligi;
• ushlash refleksini keltirib chiqaradigan qo'zg'atuvchi biologik ahamiyatga ega bo'lgan ta'sirdan past bo'lishi kerak;
• miya yarim korteksining normal ishlashi va chalg'itadigan narsalarning yo'qligi majburiydir.

Shartli reflekslar bir zumda shakllanmaydi. Ular yuqoridagi shartlarga doimiy rioya qilingan holda uzoq vaqt davomida shakllanadi. Shakllanish jarayonida reaktsiya yo o'chib ketadi, so'ngra barqaror refleks faolligi paydo bo'lguncha yana davom etadi.

Shartli refleksning rivojlanishiga misol

Shartli reflekslarning tasnifi:

1. Shartsiz va shartli qo'zg'atuvchilarning o'zaro ta'siri asosida hosil bo'lgan shartli refleks deyiladi. birinchi tartibli refleks.
2. Birinchi tartibli klassik orttirilgan refleksga asoslanib, a ikkinchi tartibli refleks.

Shunday qilib, itlarda uchinchi tartibdagi mudofaa refleksi shakllandi, to'rtinchisi rivojlana olmadi, ovqat hazm qilish esa ikkinchi darajaga yetdi. Bolalarda oltinchi tartibli shartli reflekslar, kattalarda yigirmanchi yilgacha shakllanadi.

Tashqi muhitning o'zgaruvchanligi omon qolish uchun zarur bo'lgan ko'plab yangi xatti-harakatlarning doimiy shakllanishiga olib keladi. Qo'zg'atuvchini idrok etuvchi retseptorning tuzilishiga qarab shartli reflekslar quyidagilarga bo'linadi:

• Eksterotseptiv- tirnash xususiyati tananing retseptorlari tomonidan qabul qilinadi, refleks reaktsiyalar (ta'm, taktil) ustunlik qiladi;
• intraseptiv- harakatga chaqiriladi ichki organlar(gomeostazning o'zgarishi, qonning kislotaligi, harorat);
• proprioseptiv- inson va hayvonlarning yo'l-yo'l muskullarini qo'zg'atish, harakat faoliyatini ta'minlash orqali hosil bo'ladi.

Sun'iy va tabiiy orttirilgan reflekslar mavjud:

sun'iy shartsiz qo'zg'atuvchi bilan hech qanday aloqasi bo'lmagan qo'zg'atuvchining ta'siri ostida paydo bo'ladi (tovush signallari, yorug'lik stimulyatsiyasi).

tabiiy shartsiz (oziq-ovqatning hidi va ta'mi) ga o'xshash qo'zg'atuvchi ishtirokida hosil bo'ladi.

Shartsiz reflekslar

Bu tananing yaxlitligini, ichki muhitning gomeostazini va, eng muhimi, ko'payishning saqlanishini ta'minlaydigan tug'ma mexanizmlardir. Tug'ma refleks faolligi miya yarim korteksi tomonidan boshqariladigan orqa miya va serebellumda hosil bo'ladi. Xarakterli jihati shundaki, ular hayot davomida saqlanib qoladilar.

refleks yoylari irsiy reaktsiyalar inson tug'ilishidan oldin belgilanadi. Ba'zi reaktsiyalar ma'lum bir yoshga xos bo'lib, keyin yo'qoladi (masalan, kichik bolalarda - so'rish, ushlash, qidirish). Boshqalar dastlab o'zlarini namoyon qilmaydilar, lekin ma'lum bir davrning boshlanishi bilan ular paydo bo'ladi (jinsiy).

Shartsiz reflekslar quyidagi xususiyatlar bilan tavsiflanadi:

• Shaxsning ongi va irodasidan mustaqil ravishda yuzaga keladi;
• turlar - barcha vakillarda paydo bo'ladi (masalan, yo'tal, oziq-ovqatning hidi yoki ko'rinishida tupurik);
• o'ziga xoslik bilan ta'minlangan - ular retseptorga ta'sir qilganda paydo bo'ladi (o'quvchining reaktsiyasi yorug'lik nuri fotosensitiv hududlarga yo'naltirilganda paydo bo'ladi). Bu, shuningdek, tupurik, shilliq sekretsiya va fermentlar sekretsiyasi o'z ichiga oladi. ovqat hazm qilish tizimi ovqat og'izga kirganda;
• moslashuvchanlik - masalan, turli xil ovqatlar ma'lum miqdorda va xilma-xillik sekretsiyasiga olib keladi kimyoviy tarkibi tupurik;
• shartsiz reflekslar asosida shartli reflekslar hosil bo'ladi.

Shartsiz reflekslar tananing ehtiyojlarini qondirish uchun kerak, ular doimiy, ammo kasallik yoki yomon odatlar yo'qolishi mumkin. Shunday qilib, ko'zning ìrísí kasalligi bilan, unda chandiqlar paydo bo'lganda, o'quvchining yorug'lik ta'siriga reaktsiyasi yo'qoladi.

Shartsiz reflekslarning tasnifi

Tug'ma reaktsiyalar quyidagilarga bo'linadi:

• Oddiy(qo'lingizni issiq narsadan tezda olib tashlang);
• murakkab(nafas olish harakatlarining chastotasini oshirish orqali qonda CO 2 kontsentratsiyasining ortishi holatlarida gomeostazni saqlash);
• eng qiyin(instinktiv xatti-harakatlar).

Pavlov bo'yicha shartsiz reflekslarning tasnifi

Pavlov tug'ma reaktsiyalarni oziq-ovqat, jinsiy, himoya, yo'naltiruvchi, statokinetik, gomeostatiklarga ajratdi.

Kimga ovqat ovqatni ko'rganda so'lak oqishi va uning ovqat hazm qilish tizimiga kirishi, xlorid kislotasi ajralishi, oshqozon-ichak traktining harakatlanishi, so'rish, yutish, chaynash.

Himoya bezovta qiluvchi omilga javoban mushak tolalarining qisqarishi bilan birga keladi. Qo'lni refleksli ravishda issiq temirdan uzoqlashtirganda vaziyatni hamma biladi o'tkir pichoq, hapşırma, yo'talish, lakrimatsiya.

indikativ tabiatda yoki organizmning o'zida keskin o'zgarishlar sodir bo'lganda paydo bo'ladi. Masalan, bosh va tanani tovushlar tomon burish, bosh va ko'zni yorug'lik stimullariga aylantirish.

Jinsiy ko'payish, turni saqlash bilan bog'liq, bu ota-onani (boqish va naslni parvarish qilish) o'z ichiga oladi.

Statokinetik bipedalizmni, muvozanatni, tananing harakatini ta'minlash.

gomeostatik- mustaqil tartibga solish qon bosimi, qon tomir tonusi, nafas olish tezligi, yurak tezligi.

Simonov bo'yicha shartsiz reflekslarning tasnifi

hayotiy hayotni saqlab qolish (uyqu, ovqatlanish, kuchni tejash) faqat shaxsga bog'liq.

rol o'ynash boshqa shaxslar bilan aloqada (nasl, ota-ona instinkti) paydo bo'ladi.

O'z-o'zini rivojlantirishga bo'lgan ehtiyoj(individual o'sish istagi, yangi narsalarni kashf qilish).

Tug'ma reflekslar tufayli kerak bo'lganda faollashadi qisqa muddatli buzilish tashqi muhitning ichki doimiyligi yoki o'zgaruvchanligi.

Shartli va shartsiz reflekslarni taqqoslash jadvali

Shartli (orttirilgan) va shartsiz (tug'ma) reflekslarning xususiyatlarini taqqoslash
Shartsiz	Shartli
Tug'ma	Hayot davomida olingan
Turlarning barcha vakillarida mavjud	Har bir organizm uchun individual
Nisbatan doimiy	Tashqi muhitdagi o'zgarishlar bilan paydo bo'ladi va yo'qoladi
Orqa miya va medulla oblongata darajasida hosil bo'ladi	Miya tomonidan amalga oshiriladi
Bachadonga yotqizilgan	Konjenital reflekslar fonida ishlab chiqilgan
Biror tirnash xususiyati beruvchi ma'lum retseptor zonalariga ta'sir qilganda paydo bo'ladi	Shaxs tomonidan idrok etilgan har qanday stimul ta'siri ostida namoyon bo'ladi

Yuqori asabiy faoliyat ikkita o'zaro bog'liq hodisa mavjud bo'lganda ishlaydi: qo'zg'alish va inhibisyon (tug'ma yoki orttirilgan).

Tormozlash

Tashqi shartsiz inhibe qilish (tug'ma) juda kuchli qo'zg'atuvchining organizmga ta'siri bilan amalga oshiriladi. Shartli refleks ta'sirining tugashi yangi qo'zg'atuvchi ta'sirida nerv markazlarining faollashishi tufayli yuzaga keladi (bu transsendental inhibisyon).

O'rganilayotgan organizmga bir vaqtning o'zida bir nechta qo'zg'atuvchi (yorug'lik, tovush, hid) ta'sir qilganda, shartli refleks so'nadi, lekin vaqt o'tishi bilan yo'naltiruvchi refleks faollashadi va inhibisyon yo'qoladi. Ushbu turdagi inhibisyon vaqtinchalik deb ataladi.

Shartli taqiqlash(sotib olingan) o'z-o'zidan paydo bo'lmaydi, uni ishlab chiqish kerak. Shartli inhibisyonning 4 turi mavjud:

• So'nish (doimiy shartli refleksning shartsiz mustahkamlanmasdan yo'qolishi);
• farqlash;
• shartli tormoz;
• kechiktirilgan tormoz.

Tormozlash hayotimizda zaruriy jarayondir. U yo'q bo'lganda, tanada foydali bo'lmagan ko'plab keraksiz reaktsiyalar paydo bo'ladi.

Tashqi inhibisyonga misol (itning mushukga reaktsiyasi va SIT buyrug'i)

Shartli va shartsiz reflekslarning ma'nosi

Turlarning omon qolishi va saqlanib qolishi uchun shartsiz refleks faolligi zarur. Yaxshi misol - bolaning tug'ilishi. Uning uchun yangi dunyoda uni ko'plab xavf-xatarlar kutmoqda. Tug'ma reaktsiyalar mavjudligi sababli, bola bu sharoitda omon qolishi mumkin. Tug'ilgandan so'ng darhol nafas olish tizimi faollashadi, emish refleksi ozuqa moddalarini beradi, o'tkir va issiq narsalarga teginish qo'lni bir zumda tortib olish (himoya reaktsiyalarining namoyon bo'lishi) bilan birga keladi.

Keyinchalik rivojlanish va mavjud bo'lish uchun atrof-muhit sharoitlariga moslashish kerak, shartli reflekslar bunga yordam beradi. Ular tananing tez moslashishini ta'minlaydi va hayot davomida shakllanishi mumkin.

Hayvonlarda shartli reflekslarning mavjudligi yirtqichning ovoziga tezda javob berishga va o'z hayotini saqlab qolishga imkon beradi. Ovqatni ko'rgan odam shartli refleks faoliyatini amalga oshiradi, tupurik boshlanadi, ovqatni tez hazm qilish uchun me'da shirasi ishlab chiqariladi. Ba'zi narsalarning ko'rinishi va hidi, aksincha, xavf haqida signal beradi: chivin agarikining qizil qopqog'i, buzilgan ovqatning hidi.

Odamlar va hayvonlarning kundalik hayotida shartli reflekslarning ahamiyati juda katta. Reflekslar er yuzida harakat qilish, oziq-ovqat olish, xavf-xatardan qochish, hayotni saqlab qolishga yordam beradi.

Javoblarning xususiyatlariga, qo'zg'atuvchilarning tabiatiga, ularni qo'llash va kuchaytirish shartlariga va boshqalarga qarab shartli reflekslarning har xil turlari ajratiladi. Bu turlar vazifalarga muvofiq turli mezonlar asosida tasniflanadi. Ushbu tasniflarning ba'zilari nazariy va amaliy jihatdan, shu jumladan sport faoliyatida ham katta ahamiyatga ega.

Tabiiy (tabiiy) va sun'iy shartli reflekslar. Shartsiz qo'zg'atuvchilarning doimiy xususiyatlarini tavsiflovchi signallar ta'sirida hosil bo'lgan shartli reflekslar (Misol uchun, hid yoki oziq-ovqat turi) deyiladi tabiiy shartli reflekslar.

Tabiiy shartli reflekslarning shakllanishidagi qonuniyatlarning illyustratsiyasi I. S. Tsitovichning tajribalaridir. Ushbu tajribalarda bir xil axlatning kuchuklari turli xil parhezlarda saqlangan: ba'zilari faqat go'sht, boshqalari faqat sut bilan oziqlangan. Go'sht bilan oziqlangan hayvonlarda uning uzoqdan ko'rinishi va hidi aniq motor va sekretsiya tarkibiy qismlari bilan shartli oziq-ovqat reaktsiyasini keltirib chiqardi. Faqat sut olgan kuchukchalar birinchi marta go'shtga faqat indikativ reaktsiya bilan munosabatda bo'lishdi (ya'ni, I. P. Pavlovning majoziy ifodasiga ko'ra, "Bu nima?" refleksi) - ular uni hidlab, yuz o'girishdi. Biroq, hatto go'shtning ko'rinishi va hidining oziq-ovqat bilan kombinatsiyasi ham bu "befarqlik" ni butunlay yo'q qildi. Kuchukchalar tabiiy oziq-ovqat shartli refleksini ishlab chiqdilar. Oziq-ovqatning ko'rinishi, hidi va boshqa shartsiz ogohlantiruvchilarning xususiyatlariga tabiiy (tabiiy) shartli reflekslarning shakllanishi ham odamlarga xosdir. Tabiiy shartli reflekslar tez rivojlanishi va katta chidamliligi bilan ajralib turadi. Ularni butun umr davomida ushlab turish mumkin, agar ular keyingi qo'shimchalar bo'lmasa. Bu tabiiy shartli reflekslarning, ayniqsa, organizmning atrof-muhitga moslashishining dastlabki bosqichlarida katta biologik ahamiyatga ega ekanligi bilan izohlanadi. Bu shartsiz qo'zg'atuvchining o'ziga xos xususiyatlari (masalan, oziq-ovqat turi va hidi) tug'ilgandan keyin tanaga ta'sir qiluvchi birinchi signallardir.

Lekin shartli reflekslar tabiiy sharoitda shartsiz refleksni keltirib chiqaradigan tirnash xususiyati beruvchi xususiyatga ega bo'lmagan turli xil indifferent signallarga (yorug'lik, tovush, hid, harorat o'zgarishi va boshqalar) ham rivojlanishi mumkin. Bunday reaktsiyalar, tabiiy reaktsiyalardan farqli o'laroq, deyiladi sun'iy shartli reflekslar. Misol uchun, yalpiz hidi go'shtga xos emas. Biroq, bu hid go'shtni oziqlantirish bilan bir necha marta birlashtirilsa, u holda shartli refleks hosil bo'ladi: yalpiz hidi oziq-ovqatning shartli signaliga aylanadi va kuchaytirmasdan tuprik reaktsiyasini keltirib chiqara boshlaydi. Sun'iy shartli reflekslar sekinroq rivojlanadi va kuchaytirilmaganda tezroq yo'qoladi.

Sun'iy qo'zg'atuvchilarga shartli reflekslarning rivojlanishiga misol sifatida odamda qo'ng'iroq tovushi, metronom urishi, teriga teginish yorug'ligini kuchaytirish yoki zaiflashtirish ko'rinishidagi signallarga sekretor va motorli shartli reflekslarning shakllanishi mumkin. .

Birinchi va yuqori darajali shartli reflekslar. Shartsiz reflekslar asosida hosil bo'lgan reaktsiyalar deyiladi birinchi tartibli shartli reflekslar; va ilgari olingan shartli reflekslar asosida ishlab chiqilgan reaktsiyalar - yuqori darajali shartli reflekslar(ikkinchi, uchinchi va boshqalar). Yuqori darajali shartli reflekslarning rivojlanishi jarayonida indifferent signal yaxshi o'rnatilgan shartli stimullar bilan mustahkamlanadi. Agar, masalan, chaqiruv ko'rinishidagi tirnash xususiyati oziq-ovqat bilan kuchaytirilsa (shartsiz reaktsiya), unda birinchi darajali shartli refleks rivojlanadi. Birinchi tartibli shartli refleksni kuchaytirgandan so'ng, uning asosida ikkinchi tartibli shartli refleksni, xususan, yorug'lik refleksini rivojlantirish mumkin. Ikkinchi tartibli shartli refleks asosida uchinchi tartibli shartli refleks, uchinchi tartibli, to'rtinchi tartibli refleks va boshqalar asosida shakllanishi mumkin.

Yuqori tartibli shartli reflekslarning shakllanishi asab tizimining tashkil etilishining mukammalligiga, uning funktsional xususiyatlariga va shartsiz refleksning biologik ahamiyatiga bog'liq bo'lib, ular asosida birinchi tartibli shartli refleks ishlab chiqilgan. Masalan, itlarda sun'iy sharoitda, oziq-ovqat qo'zg'aluvchanligining kuchayishi fonida, tuprikning shartli uchinchi darajali refleksi rivojlanishi mumkin. Xuddi shu hayvonlarda vosita-mudofaa reaktsiyasi bo'lsa, to'rtinchi tartibli shartli reflekslarning shakllanishi mumkin. Filogenetik zinapoyaning yuqori pog'onasida turgan maymunlarda yuqori darajadagi shartli reflekslar itlarga qaraganda osonroq shakllanadi. Inson uchun yuqori darajadagi shartli reflekslarni shakllantirish jarayoni eng adekvat bo'lib chiqadi. Markaziy asab tizimining qo'zg'aluvchanligi kuchaygan taqdirda, hatto bir yoshgacha bo'lgan bolalarda ham beshinchi va oltinchi darajali shartli reflekslar rivojlanadi (N. I. Krasnogorskiy). Nutq funktsiyasining rivojlanishi bilan bu reaktsiyalarning tartib diapazoni sezilarli darajada kengayadi. Shunday qilib, odamlarda motorli shartli reflekslarning katta qismi hech qanday shartsiz qo'zg'atuvchi bilan emas, balki og'zaki ko'rsatmalar, tushuntirishlar va boshqalar ko'rinishidagi turli shartli signallar bilan mustahkamlash orqali shakllanadi.

Yuqori darajadagi shartli reflekslarning biologik ahamiyati shundaki, ular nafaqat shartsiz, balki shartli stimullar bilan ham mustahkamlanganda, kelgusi faoliyat haqida signal beradi. Shu munosabat bilan, tananing adaptiv reaktsiyalarini joylashtirish tezroq va to'liq sodir bo'ladi.

Ijobiy va salbiy shartli reflekslar. Organizm faoliyati dinamikasida vosita yoki sekretor reaktsiyalar shaklida namoyon bo'ladigan shartli reflekslar deyiladi. ijobiy. Inhibisyon tufayli tashqi vosita va sekretor ta'sirlar bilan birga kelmaydigan shartli reaktsiyalar quyidagilarga tasniflanadi. salbiy yoki tormozlovchi, reflekslar. Organizmni o'zgaruvchan muhit sharoitlariga moslashtirish jarayonida ikkala turdagi reflekslar katta ahamiyatga ega. Ular bir-biri bilan chambarchas bog'liq, chunki faoliyatning bir turining namoyon bo'lishi boshqa turdagi zulm bilan birlashadi. Misol uchun, himoya vosita shartli reflekslar paytida, shartli oziq-ovqat reaktsiyalari inhibe qilinadi va aksincha. "Diqqat!" buyrug'i shaklidagi shartli ogohlantiruvchi bilan. Mushaklarning ma'lum bir holatda turishga va ushbu buyruqdan oldin amalga oshirilgan boshqa shartli vosita reaktsiyalarini inhibe qilishga olib keladigan faolligi (masalan, yurish, yugurish) deyiladi.

Intizom kabi muhim sifat har doim ijobiy va salbiy (ingibitor) shartli reflekslarning bir vaqtning o'zida kombinatsiyasi bilan bog'liq. Masalan, ma'lum jismoniy mashqlarni bajarishda (minoradan suvga sho'ng'ish, gimnastik salto va boshqalar) o'zini o'zi saqlash reaktsiyalarini va qo'rquv hissini bostirish uchun eng kuchli salbiy mudofaa shartli reflekslarini inhibe qilish kerak.

Naqd pul va iz reflekslari. Shartli signal shartsiz qo'zg'atuvchidan oldin bo'ladigan, u bilan birgalikda harakat qiladigan va bir vaqtning o'zida yoki shartsiz qo'zg'atuvchining to'xtashidan bir necha soniya oldin yoki kechroq tugaydigan shartli reflekslar naqd deyiladi (63-rasm). Yuqorida ta'kidlab o'tilganidek, shartli refleksni shakllantirish uchun shartli signal kuchaytiruvchi Stimul harakat qilishni boshlashdan oldin harakat qilishni boshlashi kerak. Ularning orasidagi interval, ya'ni shartli signaldan mustahkamlovchi stimulni ajratish darajasi boshqacha bo'lishi mumkin. Shartli signal ta'sirining boshidan so'zsiz kuchaytirishning kechikish davomiyligiga qarab, hayvonlarda mavjud shartli reflekslar, masalan, oziq-ovqat, bir-biriga mos keladigan (0,5 - 1 sek), qisqa muddatli (3 -) deb tasniflanadi. 5 sek.), Oddiy (10 - 30 sek.). ) va kechiktirilgan (1 - 5 daqiqa yoki undan ko'proq).

Iz shartli reflekslar bilan shartli qo'zg'atuvchi o'z ta'sirini to'xtatgandan so'ng kuchayadi (63-rasmga qarang). Iz shartli reflekslar qisqa (10-20 sekund) va uzoq (kech) kechikishlar (1-2 daqiqa va undan ko'proq) paytida hosil bo'ladi. Iz shartli reflekslar guruhiga, xususan, "biologik soat" rolini o'ynaydigan vaqt refleksi kiradi.

Hozirgi va uzoq kechikish bilan kuzatilgan shartli reflekslar yuqori asabiy faoliyat namoyon bo'lishining murakkab shakllari bo'lib, ular faqat miya yarim korteksi etarlicha rivojlangan hayvonlar uchun mavjud. Itlarda bunday reflekslarning rivojlanishi katta qiyinchiliklar bilan bog'liq. Odamlarda iz shartli reflekslar oson shakllanadi.

Shartli javoblarni kuzatish katta ahamiyatga ega mashq qilish. Masalan, bir nechta elementlardan tashkil topgan gimnastika kombinatsiyasida harakatning birinchi fazasi ta'siridan kelib chiqqan miya yarim korteksidagi qo'zg'alish izi barcha keyingilarning zanjirini dasturlash uchun tirnash xususiyati beruvchi vosita bo'lib xizmat qiladi. Zanjir reaktsiyasining ichida elementlarning har biri harakatning keyingi bosqichiga o'tish uchun shartli signaldir.

Eksterotseptiv, propriotseptiv va interotseptiv reflekslar. Shartli reflekslar ishlab chiqiladigan analizatorga qarab, ikkinchisi uch turga bo'linadi. Tashqi analizatorlar (vizual, eshitish va h.k.) stimulyatsiyasi natijasida hosil bo`ladigan reaksiyalar eksterotseptiv, mushak retseptorlari qo`zg`alishi natijasida hosil bo`ladigan reaksiyalar proprioseptiv, ichki organlar retseptorlari interotseptiv deb ataladi.

Organizmning tashqi muhit bilan asosiy aloqa vositasi ekstero- va proprioseptiv shartli reflekslardir. Kattaroq biologik ahamiyatga ega bo'lgan reaktsiyalar tezroq ishlab chiqariladi va yaxshi farqlanadi. Shu bilan birga, ular juda dinamik bo'lib, stimullarning signal qiymatining o'zgarishi va ularning mustahkamlanmasligi bilan yo'qolishi mumkin.

Interotseptiv shartli reflekslar ancha sekin rivojlanadi va farqlanadi; Interoretseptorlarning afferent impulslari organizmga ma'lum atrof-muhit signallari ta'sir qilganda yuzaga keladigan javob somatik va vegetativ reaktsiyalarning amalga oshirilishi bilan bir necha marta mos kelishi mumkin. Bunday holda, interotseptiv stimullar mos keladigan reaktsiyalar uchun signal qiymatini oladi. Umuman olganda, interotseptiv stimullar asab markazlarining, ayniqsa, miya yarim korteksining ichki va tashqi muhit omillarining o'zaro ta'siriga muvofiqlashtiruvchi ta'sirini rag'batlantiradi, natijada nozik shartli refleksli adaptiv reaktsiyalar rivojlanadi. Mushaklar faolligi bilan vegetativ funktsiyalarning namoyon bo'lish intensivligi oshadi (qon aylanishi, nafas olish va boshqalar). Interoretseptorlardan markaziy asab tizimiga impuls sezilarli darajada kuchayadi va shuning uchun interotseptiv shartli reflekslarning shakllanishi uchun yanada qulay sharoitlar yaratiladi. Sport ishini bajarish jarayonida vegetativ funktsiyalarning o'zgarishining ma'lum bir tabiati shartli reflekslar mexanizmiga muvofiq ma'lum bir vosita faoliyati bilan birlashtirilishi va shu bilan uni yanada samarali amalga oshirishga yordam beradi.

Murakkab stimullarga shartli reflekslar. Shartli reflekslarning shakllanishi nafaqat bitta, balki bir yoki turli xil hissiy tizimlar bilan bog'liq bo'lgan murakkab stimullar ta'sirida ham sodir bo'lishi mumkin. Murakkab stimullar bir vaqtda va ketma-ket harakat qilishi mumkin. Bir vaqtning o'zida ta'sir qiluvchi stimullar majmuasi bilan bir nechta ogohlantirishlardan signallar olinadi. Masalan, shartli oziq-ovqat refleksi bir vaqtning o'zida qo'zg'atuvchining hidi, shakli va rangi ta'sirida paydo bo'lishi mumkin. Ketma-ket harakat qiluvchi stimullar majmuasi bilan ularning birinchisi, masalan, yorug'lik, ikkinchisi, masalan, tovush (yuqori ohang shaklida), keyin uchinchisi, masalan, metronom tovushi bilan almashtiriladi. . Kuchaytirish faqat ushbu kompleksning ta'siridan keyin amalga oshiriladi.