Manikyur 

Ma'ruza: Nerv hujayralarining strukturaviy va funksional xususiyatlari. Neyronlarning tasnifi. Nerv hujayralarining tasnifi, xususiyatlari


Kirish

1.1 Neyron rivojlanishi

1.2 Neyronlarning tasnifi

2-bob

2.1 Hujayra tanasi

2.3 Dendrit

2.4 Sinaps

3-bob

Xulosa

Foydalanilgan adabiyotlar ro'yxati

Ilovalar

Kirish

Tanadagi asab to'qimalarining qiymati nerv hujayralarining (neyronlar, neyrotsitlar) qo'zg'atuvchi ta'sirini idrok etish, qo'zg'aluvchan holatga o'tish va harakat potentsiallarini targ'ib qilish uchun asosiy xususiyatlari bilan bog'liq. Asab tizimi to'qimalar va organlarning faoliyatini, ularning munosabatlarini va organizmning atrof-muhit bilan bog'liqligini tartibga soladi. Nerv to'qimasi ma'lum bir vazifani bajaradigan neyronlardan va yordamchi rol o'ynaydigan, tayanch, trofik, sekretor, chegaralovchi va himoya funktsiyalarini bajaradigan neyrogliyadan iborat.

Nerv hujayralari (neyronlar yoki neyrotsitlar) asab to'qimalarining asosiy tarkibiy qismlari bo'lib, ular bir-biri bilan turli xil aloqalar orqali murakkab refleksli tizimlarni tashkil qiladi va nerv impulslarining paydo bo'lishi va tarqalishini amalga oshiradi. Bu hujayra murakkab tuzilishga ega, yuqori darajada ixtisoslashgan va yadro, hujayra tanasi va tuzilishidagi jarayonlarni o'z ichiga oladi.

Inson tanasida yuz milliarddan ortiq neyron mavjud.

Inson miyasidagi neyronlar soni 1011 ga yaqinlashmoqda. Bitta neyronda 10 000 tagacha sinaps bo'lishi mumkin. Agar faqat ushbu elementlar ma'lumotni saqlash hujayralari deb hisoblansa, asab tizimi 1019 birlikni saqlashi mumkin degan xulosaga kelishimiz mumkin. ma'lumot, ya'ni insoniyat tomonidan to'plangan deyarli barcha bilimlarni o'z ichiga olish qobiliyatiga ega. Shu sababli, inson miyasi tanada sodir bo'ladigan hamma narsani va atrof-muhit bilan aloqa qilganda eslab qoladi, degan tushuncha juda o'rinli. Biroq, miya xotiradan undagi barcha ma'lumotlarni chiqarib ololmaydi.

Ushbu ishning maqsadi asab to'qimalarining strukturaviy va funktsional birligi - neyronni o'rganishdir.

Asosiy vazifalar qatoriga neyronlarning umumiy xususiyatlarini, tuzilishini, funktsiyalarini o'rganish, shuningdek, asab hujayralarining maxsus turlaridan biri - neyrosekretor neyronlarni batafsil ko'rib chiqish kiradi.

1-bob. umumiy xususiyatlar neyronlar

Neyronlar - ma'lumotni qabul qilish, qayta ishlash, kodlash, uzatish va saqlash, ogohlantirishlarga reaktsiyalarni tashkil qilish, boshqa neyronlar, organ hujayralari bilan aloqa o'rnatishga qodir maxsus hujayralardir. Neyronning o'ziga xos xususiyatlari elektr zaryadlarini hosil qilish va maxsus tugunlar - sinapslar yordamida ma'lumot uzatish qobiliyatidir.

Neyron funktsiyalarini bajarish uning aksoplazmasida transmitter moddalar - neyrotransmitterlar (neyrotransmitterlar): atsetilxolin, katexolaminlar va boshqalarning sintezi bilan osonlashadi. Neyronlarning o'lchamlari 6 dan 120 mikrongacha.

Nerv tashkilotining ma'lum turlari turli xil miya tuzilmalariga xosdir. Yagona funktsiyani tashkil qiluvchi neyronlar guruhlar, populyatsiyalar, ansambllar, ustunlar, yadrolar deb ataladigan narsalarni tashkil qiladi. Miya po'stlog'ida, serebellumda, neyronlar hujayra qatlamlarini hosil qiladi. Har bir qatlam o'ziga xos funktsiyaga ega.

Nerv tizimi funktsiyalarining murakkabligi va xilma-xilligi neyronlarning o'zaro ta'siri bilan belgilanadi, bu esa, o'z navbatida, neyronlarning boshqa neyronlar yoki mushaklar va bezlar bilan o'zaro ta'sirining bir qismi sifatida uzatiladigan turli signallar to'plamidir. Signallar neyron bo'ylab harakatlanadigan elektr zaryadini hosil qiluvchi ionlar tomonidan chiqariladi va tarqaladi.

Hujayralar klasterlari miyaning kulrang moddasini hosil qiladi. Yadrolar, hujayralar guruhlari va alohida hujayralar o'rtasida miyelinli yoki miyelinsiz tolalar: aksonlar va dendritlar o'tadi.

1.1 Neyronlarning rivojlanishi

Dorsal ektodermadan nerv to'qimasi rivojlanadi. 18 kunlik odam embrionida ektoderma orqa tarafning oʻrta chizigʻi boʻylab farqlanadi va qalinlashadi, nerv plastinkasini hosil qiladi, uning lateral qirralari koʻtarilib, nerv burmalari hosil boʻladi va togʻaylar orasida nerv trubasi hosil boʻladi.

Nerv plastinkasining oldingi uchi kengayib, keyinchalik miyani hosil qiladi. Yon chetlari oʻrta chiziqda epidermal ektodermadan ajraladigan nerv naychasiga birikguncha koʻtarilib, medial oʻsishda davom etadi. (1-ilovaga qarang).

Neyron plastinka hujayralarining bir qismi asab naychasining ham, epidermal ektodermaning ham bir qismi emas, balki asab naychasining yon tomonlarida klasterlarni hosil qiladi, ular asab naychasi va epidermal ektoderma o'rtasida joylashgan bo'sh shnurga birlashadi - bu asab tolasi (yoki ganglion plastinka).

Nerv naychasidan keyinchalik markaziy asab tizimining neyronlari va makrogliyalari hosil bo'ladi. Nerv tepasida sezuvchi va avtonom gangliyalarning neyronlari, pia mater va araxnoid hujayralari va ba'zi turdagi gliyalar: neyrollemmositlar (Shvann hujayralari), ganglion yo'ldosh hujayralari paydo bo'ladi.

Embriogenezning dastlabki bosqichlarida nerv naychasi qorincha yoki neyroepitelial hujayralardan tashkil topgan ko'p qatorli neyroepiteliydir. Keyinchalik asab naychasida 4 ta konsentrik zonalar ajralib turadi:

Ichki qorincha (yoki ependimal) zona,

Uning atrofida subventrikulyar zona,

Keyin oraliq (yoki plash, yoki mantiya, zona) va nihoyat,

Neyron naychasining tashqi - chekka (yoki chekka) zonasi (2-ilovaga qarang).

Qorincha (ependimal), ichki, zona bo'linadigan silindrsimon hujayralardan iborat. Ventrikulyar (yoki matritsa) hujayralar neyronlar va makroglial hujayralarning kashshoflaridir.

Subventrikulyar zona yuqori proliferativ faollikni saqlaydigan va matritsa hujayralarining avlodlari bo'lgan hujayralardan iborat.

Oraliq (plash yoki mantiya) zonasi qorincha va qorincha osti zonalaridan ko'chib o'tgan hujayralar - neyroblastlar va glioblastlardan iborat. Neyroblastlar neyronlarga bo'linish va keyingi differensiallanish qobiliyatini yo'qotadi. Glioblastlar boʻlinishda davom etib, astrositlar va oligodendrositlarni hosil qiladi. Bo'linish qobiliyati gliotsitlarni to'liq yo'qotmaydi va etuk bo'lmaydi. Neyron neogenez erta postnatal davrda to'xtaydi.

Miyadagi neyronlar soni taxminan 1 trillion bo'lganligi sababli, o'rtacha 1 daqiqalik tug'ruqdan oldingi davrda 2,5 million neyron hosil bo'lishi aniq.

Mantiya qatlami hujayralaridan orqa miyaning kulrang moddasi va miyaning kulrang moddasining bir qismi hosil bo'ladi.

Marginal zona (yoki chekka parda) neyroblastlar aksonlari va unda o'sadigan makrogliyalardan hosil bo'lib, oq moddani keltirib chiqaradi. Miyaning ba'zi joylarida mantiya qatlamining hujayralari yanada ko'chib o'tadi va kortikal plitalar - miya po'stlog'i va serebellum (ya'ni, kulrang modda) hosil bo'lgan hujayralar to'plamini hosil qiladi.

Neyroblast differensiallashgani sari uning yadrosi va sitoplazmasining submikroskopik tuzilishi o‘zgaradi.

Nerv hujayralarining ixtisoslashuvi boshlanishining o'ziga xos belgisi sifatida ularning sitoplazmasida ingichka fibrillalar - neyrofilamentlar va mikrotubulalar to'plamlarining paydo bo'lishi hisobga olinishi kerak. Ixtisoslashuv jarayonida oqsilni o'z ichiga olgan neyrofilamentlar soni, neyrofilament tripleti ortadi. Neyroblast tanasi asta-sekin noksimon shaklga ega bo'ladi va uning uchli uchidan jarayon, akson rivojlana boshlaydi. Keyinchalik, boshqa jarayonlar, dendritlar, farqlanadi. Neyroblastlar etuk nerv hujayralari - neyronlarga aylanadi. Neyronlar o'rtasida kontaktlar (sinapslar) o'rnatiladi.

Neyronlarni neyroblastlardan farqlash jarayonida transmitterdan oldingi va mediator davrlari farqlanadi. Transmitterdan oldingi davr neyroblast tanasida sintez organellalari - erkin ribosomalar, so'ngra endoplazmatik retikulumning bosqichma-bosqich rivojlanishi bilan tavsiflanadi. Mediator davrida neyrotransmitterni o'z ichiga olgan birinchi pufakchalar yosh neyronlarda paydo bo'ladi va farqlovchi va etuk neyronlarda sintez va sekretsiya organellalarining sezilarli darajada rivojlanishi, mediatorlarning to'planishi va ularning aksonga kirishi, sinapslarning shakllanishi qayd etiladi.

Asab tizimining shakllanishi tug'ilgandan keyingi birinchi yillarda yakunlanishiga qaramay, markaziy asab tizimining ma'lum bir plastisitivligi keksalikka qadar saqlanib qoladi. Ushbu plastisiyani yangi terminallar va yangi sinaptik ulanishlar paydo bo'lishida ifodalash mumkin. Sutemizuvchilarning markaziy asab tizimining neyronlari yangi shoxchalar va yangi sinapslarni shakllantirishga qodir. Plastiklik tug'ilgandan keyingi birinchi yillarda eng aniq namoyon bo'ladi, lekin qisman kattalarda - gormonlar darajasining o'zgarishi, yangi ko'nikmalarni o'rganish, travma va boshqa ta'sirlar bilan davom etadi. Neyronlar doimiy bo'lishiga qaramasdan, ularning sinaptik aloqalari hayot davomida o'zgarishi mumkin, bu, xususan, ularning sonining ko'payishi yoki kamayishi bilan ifodalanishi mumkin. Kichkina miya shikastlanishida plastisitivlik funktsiyalarni qisman tiklashda namoyon bo'ladi.

1.2 Neyronlarning tasnifi

Asosiy xususiyatga qarab, mavjud quyidagi guruhlar neyronlar:

1. Aksonlarning uchlarida chiqariladigan asosiy vositachiga ko'ra - adrenergik, xolinergik, serotonergik va boshqalar. Bundan tashqari, ikkita asosiy vositachi, masalan, glitsin va g-aminobutirik kislota o'z ichiga olgan aralash neyronlar mavjud.

2. Markaziy nerv sistemasi bo'limiga qarab - somatik va vegetativ.

3. Belgilangan holda: a) afferent, b) efferent, v) interneyronlar (qo'shilgan).

4. Ta'siri bo'yicha - qo'zg'atuvchi va tormozlovchi.

5. Faoliyat bo'yicha - fon-faol va jim. Fon faol neyronlar impulslarni doimiy ravishda ham, impulslarda ham hosil qilishi mumkin. Bu neyronlar markaziy asab tizimining va ayniqsa, miya yarim korteksining ohangini saqlashda muhim rol o'ynaydi. Jim neyronlar faqat stimulyatsiyaga javoban yonadi.

6. Qabul qilinadigan hissiy axborot modalliklari soniga ko'ra - mono-, bi va polimodal neyronlar. Masalan, bosh miya po’stlog’idagi eshitish markazining neyronlari monomodal, bimodal esa po’stloqdagi analizatorlarning ikkilamchi zonalarida joylashgan. Polimodal neyronlar miyaning assotsiativ zonalari, vosita korteksining neyronlari bo'lib, ular teri retseptorlari, vizual, eshitish va boshqa analizatorlarning tirnash xususiyati bilan javob beradi.

Neyronlarning taxminiy tasnifi ularni uchta asosiy guruhga bo'lishni o'z ichiga oladi (3-ilovaga qarang):

1. idrok etuvchi (retseptor, sezgir).

2. ijro etuvchi (effektor, motor).

3. aloqa (assotsiativ yoki interkalar).

Retseptiv neyronlar haqida ma'lumotni markaziy asab tizimiga idrok etish va uzatish funktsiyasini bajaradi tashqi dunyo yoki tananing ichki holati Ular markaziy asab tizimidan tashqarida nerv ganglionlari yoki tugunlarida joylashgan. Neyronlarni idrok etish jarayonlari asab tugunlari yoki hujayralarning tirnash xususiyati bilan markaziy asab tizimiga qo'zg'alishni o'tkazadi. Qo'zg'alishni periferiyadan markaziy asab tizimiga olib boradigan nerv hujayralarining bu jarayonlari afferent yoki markazdan qo'zg'atuvchi tolalar deb ataladi.

Tirnashishga javoban retseptorlarda nerv impulslarining ritmik volleylari paydo bo'ladi. Retseptorlardan uzatiladigan ma'lumotlar impulslarning chastotasi va ritmida kodlangan.

Turli xil retseptorlar tuzilishi va funktsiyalari bilan farqlanadi. Ulardan ba'zilari ma'lum turdagi stimullarni idrok etish uchun maxsus moslashtirilgan organlarda joylashgan, masalan, ko'zning optik tizimi yorug'lik nurlarini ko'rish retseptorlari joylashgan to'r pardaga qaratadi; eshitish retseptorlariga tovush tebranishlarini o'tkazadigan quloqda. Turli xil retseptorlar ular uchun adekvat bo'lgan turli xil stimullarni idrok etishga moslashgan. Mavjud:

1. idrok etuvchi mexanoreseptorlar:

a) teginish retseptorlari;

b) cho'zish va bosim - press va baroreseptorlar,

v) tovush tebranishlari - fonoreseptorlar;

d) tezlanish - akseleroreseptorlar yoki vestibuloreseptorlar;

2. ba'zi kimyoviy birikmalar tomonidan hosil bo'ladigan tirnash xususiyati sezuvchi xemoreseptorlar;

3. harorat o'zgarishi bilan tirnash xususiyati beruvchi termoretseptorlar;

4. yorug'lik stimullarini idrok etuvchi fotoretseptorlar;

5. osmotik bosimning o'zgarishini sezuvchi osmoreseptorlar.

Retseptorlarning bir qismi: yorug'lik, tovush, hid, ta'm, teginish, harorat, tirnash xususiyati hissi. tashqi muhit, - tananing tashqi yuzasi yaqinida joylashgan. Ular tashqi retseptorlar deb ataladi. Boshqa retseptorlar organlarning holati va faoliyatining o'zgarishi bilan bog'liq ogohlantirishlarni qabul qiladi. ichki muhit organizm. Ular interoretseptorlar deb ataladi (interoreseptorlarga skelet mushaklarida joylashgan retseptorlar kiradi, ular proprioretseptorlar deyiladi).

Effektor neyronlar, ularning jarayonlari bo'ylab periferiyaga - afferent yoki markazdan qochma tolalarga - turli organlarning holatini va faoliyatini o'zgartiradigan impulslarni uzatadi. Effektiv neyronlarning bir qismi markaziy asab tizimida - miya va orqa miyada joylashgan bo'lib, har bir neyrondan faqat bitta jarayon periferiyaga o'tadi. Bu skelet mushaklarining qisqarishiga olib keladigan motor neyronlari. Effektiv neyronlarning bir qismi butunlay periferiyada joylashgan: ular markaziy asab tizimidan impulslarni oladi va ularni organlarga uzatadi. Bu nerv ganglionlarini tashkil etuvchi avtonom nerv tizimining neyronlari.

Markaziy asab tizimida joylashgan kontakt neyronlari turli neyronlar orasidagi aloqa funktsiyasini bajaradi. Ular nerv impulslarini bir neyrondan ikkinchisiga o'tkazadigan relay stantsiyalari sifatida xizmat qiladi.

Neyronlarning o'zaro bog'lanishi refleks reaktsiyalarini amalga oshirish uchun asos bo'ladi. Har bir refleks bilan retseptorda tirnash xususiyati bo'lganda paydo bo'lgan nerv impulslari nerv o'tkazgichlari bo'ylab markaziy asab tizimiga uzatiladi. Bu erda bevosita yoki kontakt neyronlari orqali nerv impulslari retseptor neyronidan effektor neyronga o'tadi va undan periferiyaga hujayralarga boradi. Ushbu impulslar ta'sirida hujayralar o'z faoliyatini o'zgartiradi. Periferiyadan markaziy asab tizimiga kiruvchi yoki bir neyrondan ikkinchisiga uzatiladigan impulslar nafaqat qo'zg'alish jarayonini, balki teskari jarayonni - inhibisyonni ham keltirib chiqarishi mumkin.

Jarayonlar soni bo'yicha neyronlarning tasnifi (4-ilovaga qarang):

1. Unipolyar neyronlar 1 ta jarayonga ega. Aksariyat tadqiqotchilarning fikricha, bunday neyronlar sutemizuvchilar va odamlarning asab tizimida uchramaydi.

2. Bipolyar neyronlar - 2 ta jarayonga ega: akson va dendrit. Turli xil bipolyar neyronlar orqa miya gangliyalarining psevdounipolyar neyronlari bo'lib, bu erda ikkala jarayon (akson va dendrit) hujayra tanasining bir o'simtasidan chiqib ketadi.

3. Ko'p qutbli neyronlar - bitta akson va bir nechta dendritlarga ega. Ular asab tizimining har qanday qismida aniqlanishi mumkin.

Neyronlarning shakli bo'yicha tasnifi (5-ilovaga qarang).

Biokimyoviy tasnifi:

1. Xolinergik (mediator - ACh - atsetilxolin).

2. Katexolaminergik (A, HA, dofamin).

3. Aminokislotalar (glisin, taurin).

Ularning neyronlar tarmog'idagi joylashuvi printsipiga ko'ra:

Boshlang'ich, ikkilamchi, uchinchi darajali va boshqalar.

Ushbu tasnifga asoslanib, nerv tarmoqlarining turlari ham ajralib turadi:

Ierarxik (ko'tarilish va pasayish);

Mahalliy - har qanday darajadagi qo'zg'alishni uzatish;

Bitta kirish bilan divergent (asosan faqat o'rta miyada va miya poyasida joylashgan) - ierarxik tarmoqning barcha darajalari bilan darhol aloqa qiladi. Bunday tarmoqlarning neyronlari "nospesifik" deb ataladi.

2-bob

Neyron asab tizimining tarkibiy birligidir. Neyronda soma (tana), dendritlar va akson mavjud. (6-ilovaga qarang).

Neyron tanasi (soma) va dendritlar neyronning boshqa neyronlardan ma'lumot oladigan ikkita asosiy hududidir. Ramon va Kajal tomonidan taklif qilingan klassik "neyron ta'limoti" ga ko'ra, ma'lumotlar ko'pchilik neyronlar orqali bir yo'nalishda (ortodromik impuls) - dendritik shoxchalar va neyron tanasidan (impuls yuboriladigan neyronning retseptiv qismlari) oqadi. kiradi) bitta aksonga (impuls boshlanadigan neyronning effektor qismidir). Shunday qilib, ko'pchilik neyronlarda ikki turdagi jarayonlar (neyritlar) mavjud: kiruvchi impulslarga javob beradigan bir yoki bir nechta dendrit va chiqish impulsini o'tkazuvchi akson (7-ilovaga qarang).

2.1 Hujayra tanasi

Nerv hujayrasining tanasi protoplazmadan (sitoplazma va yadro) iborat bo'lib, tashqi tomondan ikki qavatli lipidlar membranasi (bilipid qatlami) bilan chegaralangan. Lipidlar bir-biriga nisbatan hidrofobik dumlarda joylashgan, faqat yog'da eriydigan moddalar (kislorod va karbonat angidrid) o'tishini ta'minlaydigan hidrofobik qatlam hosil qiluvchi gidrofil bosh va hidrofobik dumlardan iborat. Membranada oqsillar mavjud: sirtda (globulalar shaklida), ularda polisaxaridlarning (glikokaliks) o'sishi kuzatilishi mumkin, buning natijasida hujayra tashqi tirnash xususiyati bilan va membrana orqali kirib boradigan integral oqsillar mavjud. ion kanallaridir.

Neyron diametri 3 dan 130 mkm gacha bo'lgan tanadan iborat bo'lib, yadrodan iborat. katta miqdor yadro teshiklari) va organellalar (jumladan, faol ribosomalarga ega bo'lgan yuqori darajada rivojlangan qo'pol ER, Golji apparati), shuningdek, jarayonlardan (8,9-ilovaga qarang). Neyronda uning jarayonlariga kirib boradigan rivojlangan va murakkab sitoskeleton mavjud. Tsitoskelet hujayra shaklini saqlab turadi, uning iplari membrana pufakchalarida (masalan, neyrotransmitterlar) o'ralgan organellalar va moddalarni tashish uchun "relslar" bo'lib xizmat qiladi. Neyronning sitoskeleti turli diametrli fibrillalardan iborat: Mikronaychalar (D = 20-30 nm) - tubulin oqsilidan iborat va neyrondan akson bo'ylab, nerv uchlarigacha cho'zilgan. Neyrofilamentlar (D = 10 nm) - mikrotubulalar bilan birgalikda moddalarning hujayra ichidagi tashishini ta'minlaydi. Mikrofilamentlar (D = 5 nm) - aktin va miyozin oqsillaridan iborat bo'lib, ular o'sib borayotgan nerv jarayonlarida va neyrogliyada ayniqsa namoyon bo'ladi. Neyron tanasida rivojlangan sintetik apparat aniqlanadi, neyronning granüler ER bazofil bo'yaladi va "tigroid" deb nomlanadi. Tigroid dendritlarning boshlang'ich bo'limlariga kirib boradi, lekin aksonning gistologik belgisi bo'lib xizmat qiladigan akson boshidan sezilarli masofada joylashgan.

2.2 Akson neyritdir

(nerv hujayrasining uzun silindrsimon jarayoni), bu jarayon bo'ylab nerv impulslari hujayra tanasidan (soma) innervatsiya qilingan organlarga va boshqa nerv hujayralariga o'tadi.

Nerv impulsining uzatilishi dendritlardan (yoki hujayra tanasidan) aksonga sodir bo'ladi, so'ngra aksonning boshlang'ich segmentidan hosil bo'lgan harakat potentsiali dendritlarga qaytariladi. PubMed natijasi. Nerv to'qimasidagi akson keyingi nerv hujayrasining tanasi bilan bog'lansa, bunday aloqa akso-somatik, dendritlar bilan - akso-dendritik, boshqa akson bilan - akso-aksonal (kamdan-kam uchraydigan bog'lanish turi, markaziy asab hujayralarida joylashgan) deb ataladi. asab tizimi).

Aksonning terminal qismlari - terminallar - boshqa nerv, mushak yoki bez hujayralari bilan aloqa qiladi. Aksonning oxirida sinaptik tugaydi - maqsad hujayra bilan aloqa qiladigan terminalning terminal qismi. Nishon hujayraning postsinaptik membranasi bilan birgalikda sinaptik oxiri sinaps hosil qiladi. Qo'zg'alish sinapslar orqali uzatiladi.

Akson protoplazmasida - aksoplazmada - eng nozik tolalar - neyrofibrillalar, shuningdek, mikronaychalar, mitoxondriyalar va agranulyar (silliq) endoplazmatik to'r mavjud. Aksonlarning miyelin (pulpa) qobig'i bilan qoplangan yoki yo'qligiga qarab, ular pulpa yoki amielinlangan nerv tolalarini hosil qiladi.

Aksonlarning miyelin qobig'i faqat umurtqali hayvonlarda uchraydi. U aksonga "yaralangan" maxsus Shvann hujayralari (markaziy asab tizimida - oligodendrositlar) tomonidan hosil bo'ladi, ular orasida miyelin qobig'idan ozod bo'lgan joylar - Ranvier kesmalari mavjud. Faqat uzilishlarda kuchlanishga bog'liq natriy kanallari mavjud va harakat potentsiali yana paydo bo'ladi. Bunday holda, nerv impulsi miyelinli tolalar bo'ylab bosqichma-bosqich tarqaladi, bu uning tarqalish tezligini bir necha marta oshiradi. Miyelin bilan qoplangan aksonlar bo'ylab signal uzatish tezligi sekundiga 100 metrga etadi. Bloom F., Leizerson A., Hofstadter L. Miya, aql va xatti-harakatlar. M., 1988 neyron nerv refleksi

O'pka aksonlari miyelin qobig'i bo'lgan aksonlarga qaraganda kichikroqdir, bu miyelin qobig'i bo'lgan aksonlarga nisbatan signalning tarqalish tezligidagi yo'qotishlarni qoplaydi.

Aksonning neyron tanasi bilan tutashgan joyida korteksning 5-qatlamining eng katta piramidal hujayralarida akson tepaligi mavjud. Ilgari, neyronning postsinaptik potentsialini nerv impulslariga aylantirish bu erda sodir bo'ladi deb taxmin qilingan, ammo eksperimental ma'lumotlar buni tasdiqlamadi. Elektr potentsiallarini ro'yxatga olish nerv impulsi aksonning o'zida, ya'ni neyron tanasidan ~50 mkm masofadagi boshlang'ich segmentda hosil bo'lishini ko'rsatdi. Harakat potentsiallari aksonning boshlang'ich qismida boshlanadi... -- PubMed natijasi. Aksonning boshlang'ich segmentida harakat potentsialini yaratish uchun natriy kanallarining kontsentratsiyasini oshirish kerak (neyron tanasiga nisbatan yuz baravargacha).

2.3 Dendrit

(yunoncha. dendron — daraxt) — boshqa neyronlarning aksonlaridan (yoki dendrit va somalaridan) kimyoviy (yoki elektr) sinapslar orqali axborotni qabul qiluvchi va uni elektr signali orqali neyron tanasiga uzatuvchi neyronning tarmoqlangan jarayoni. neyron (perikaryon), undan o'sadi. "Dendrit" atamasi shveytsariyalik olim Uilyam Xis tomonidan 1889 yilda kiritilgan.

Dendritik daraxtning murakkabligi va shoxlanishi neyron qancha kirish impulslarini qabul qilishini aniqlaydi. Shuning uchun dendritlarning asosiy maqsadlaridan biri sinapslar uchun sirtni oshirish (retseptiv maydonni oshirish), bu ularga neyronga keladigan katta hajmdagi ma'lumotlarni birlashtirishga imkon beradi.

Dendritik shakllar va shoxchalarning katta xilma-xilligi, shuningdek, yaqinda kashf etilgan turli xil dendritik neyrotransmitter retseptorlari va kuchlanish bilan bog'langan ion kanallari (faol o'tkazgichlar) boy xilma-xilligidan dalolat beradi dendritik neyrotransmitterlar. biologik funktsiyalar dendrit butun miya bo'ylab sinaptik ma'lumotlarni qayta ishlash jarayonida amalga oshirishi mumkin.

Dendritlar axborotni birlashtirish va qayta ishlashda asosiy rol o'ynaydi, shuningdek, harakat potentsiallarini yaratish va aksonlarda harakat potentsiallarining paydo bo'lishiga ta'sir qilish qobiliyati, murakkab hisoblash xususiyatlariga ega plastik, faol mexanizmlar sifatida namoyon bo'ladi. Dendritlar ularga kelgan minglab sinaptik impulslarni qanday qayta ishlashini o'rganish bitta neyronning qanchalik murakkab ekanligini, uning markaziy asab tizimidagi ma'lumotlarni qayta ishlashdagi rolini tushunish va ko'plab neyropsikiyatrik kasalliklarning sabablarini aniqlash uchun zarurdir.

Elektron mikroskopik bo'limlarda uni ajratib turadigan dendritning asosiy xarakterli xususiyatlari:

1) miyelin qobig'ining etishmasligi;

2) to'g'ri mikronaychalar tizimining mavjudligi;

3) dendrit sitoplazmasining aniq ifodalangan elektron zichligi bilan ularda faol sinaps zonalarining mavjudligi;

4) umurtqa pog'onasi dendritining umumiy magistralidan chiqib ketishi,

5) tarmoq tugunlarining maxsus tashkil etilgan zonalari;

6) ribosomalarning kiritilishi;

7) proksimal sohalarda donador va granüler bo'lmagan endoplazmatik retikulumning mavjudligi.

Eng xarakterli dendritik shakllarga ega bo'lgan neyron turlari orasida Fiala va Xarris, 1999, p. 5-11:

Bipolyar neyronlar, ularda ikkita dendrit somadan qarama-qarshi yo'nalishda cho'zilgan;

Dendritlar somadan barcha yo'nalishlarda tarqaladigan ba'zi interneyronlar;

Piramidal neyronlar - miyaning asosiy qo'zg'atuvchi hujayralari - ular o'ziga xos piramidal hujayrali tana shakliga ega va ularda dendritlar somadan qarama-qarshi yo'nalishda cho'zilib, ikkita teskari konussimon maydonni qoplaydi: somadan yuqoriga ko'tarilgan katta apikal dendrit chiqadi. qatlamlar va pastda -- lateral cho'zilgan ko'plab bazal dendritlar.

Serebellumdagi Purkinje hujayralari, ularning dendritlari somadan tekis fan shaklida chiqadi.

Yulduz shaklidagi neyronlar, ularning dendritlari somaning turli tomonlaridan chiqib, yulduz shaklini hosil qiladi.

Dendritlar o'zlarining funksionalligi va yuqori sezgirligi murakkab geometrik dallanishga qarzdor. Bitta neyronning dendritlari birgalikda "dendritik daraxt" deb ataladi, ularning har bir shoxchasi "dendritik shox" deb ataladi. Ba'zida dendritik shoxning sirt maydoni juda keng bo'lishi mumkin bo'lsa-da, ko'pincha dendritlar neyron tanasiga (soma) nisbatan yaqin joylashgan bo'lib, ular chiqadigan uzunliklari 1-2 mikrondan oshmaydi. (9,10-ilovalarga qarang). Kirish impulslari soni berilgan neyron qabul qilish uning dendritik daraxtiga bog'liq: dendritlari bo'lmagan neyronlar faqat bir yoki bir nechta neyronlar bilan aloqa qiladi, ko'p sonli shoxlangan daraxtlarga ega neyronlar esa boshqa ko'plab neyronlardan ma'lumot olish imkoniyatiga ega.

Ramón y Cajal, dendritik shoxchalarni o'rganib, o'ziga xos neyron morfologiyalaridagi filogenetik farqlar dendritik murakkablik va kontaktlar soni o'rtasidagi munosabatlarni qo'llab-quvvatlaydi, degan xulosaga keldi Garsia-Lopez va boshq, 2007, p. 123-125. Ko'p turdagi umurtqali neyronlarning (masalan, kortikal piramidal neyronlar, serebellar Purkinje hujayralari, hid bilish lampochkalari mitral hujayralari) murakkabligi va shoxlanishi asab tizimining murakkabligi bilan ortadi. Ushbu o'zgarishlar neyronlarning ko'proq kontaktlarni shakllantirish zarurati bilan ham, asab tizimining ma'lum bir joyida qo'shimcha neyron turlari bilan aloqa qilish zarurati bilan bog'liq.

Shuning uchun neyronlarning bog'lanish usuli ularning ko'p qirrali morfologiyalarining eng asosiy xususiyatlaridan biridir va shuning uchun bu bog'lanishlarning bo'g'inlaridan birini tashkil etuvchi dendritlar muayyan neyronning funktsiyalari xilma-xilligini va murakkabligini aniqlaydi.

Axborotni saqlash uchun neyron tarmog'ining qobiliyati uchun hal qiluvchi omil sinaptik ulanishi mumkin bo'lgan turli neyronlar soni Chklovskii D. (2 sentyabr 2004 yil). Sinaptik ulanish va neyron morfologiyasi. Neyron: 609-617. DOI: 10.1016/j.neuron.2004.08.012. Biologik neyronlarda sinaptik birikmalar shakllarining xilma-xilligini oshirishning asosiy omillaridan biri 1888 yilda Kajal tomonidan kashf etilgan dendritik tikanlar mavjudligidir.

Dendritik umurtqa pog'onasi (11-ilovaga qarang) dendrit yuzasida membrana o'simtasi bo'lib, sinaptik aloqani shakllantirishga qodir. Tikanlar odatda sharsimon dendritik bosh bilan tugaydigan yupqa dendritik bo'yinga ega. Dendritik tikanlar miyadagi asosiy neyron turlarining dendritlarida joylashgan. Kalirin oqsili umurtqa pog'onasini yaratishda ishtirok etadi.

Dendritik tikanlar biokimyoviy va elektr segmentini hosil qiladi, bu erda kiruvchi signallar birinchi navbatda birlashtiriladi va qayta ishlanadi. Orqa miya bo'yni boshini dendritning qolgan qismidan ajratib turadi, shuning uchun umurtqa pog'onasini neyronning alohida biokimyoviy va hisoblash hududiga aylantiradi. Ushbu segmentatsiya o'rganish va xotirada sinaptik bog'lanishlar kuchini tanlab o'zgartirishda asosiy rol o'ynaydi.

Neyrologiya, shuningdek, neyronlarning dendritlarida umurtqa pog'onasi mavjudligiga asoslangan tasnifini qabul qildi. Tikanga ega bo'lgan neyronlar tikanli neyronlar deb ataladi va ularsizlar umurtqasiz deb ataladi. Ular o'rtasida nafaqat morfologik farq, balki ma'lumot uzatishda ham farq mavjud: tikanli dendritlar ko'pincha qo'zg'atuvchi, umurtqasiz dendritlar esa inhibitiv Hammond, 2001, p. 143-146.

2.4 Sinaps

Ikki neyron o'rtasidagi yoki neyron va qabul qiluvchi effektor hujayra o'rtasidagi aloqa joyi. Ikki hujayra o'rtasida nerv impulsini o'tkazish uchun xizmat qiladi va sinaptik uzatish paytida signalning amplitudasi va chastotasi tartibga solinishi mumkin. Impulslarning uzatilishi mediatorlar yordamida kimyoviy yo'l bilan yoki ionlarning bir hujayradan ikkinchisiga o'tishi orqali elektr yo'li bilan amalga oshiriladi.

Sinaps tasnifi.

Nerv impulsini uzatish mexanizmiga ko'ra.

Kimyoviy - bu nerv impulsini uzatish uchun ikkita nerv hujayralari o'rtasidagi yaqin aloqa joyi bo'lib, u orqali manba hujayra hujayralararo bo'shliqqa maxsus moddani, neyrotransmitterni chiqaradi, uning mavjudligi sinaptik yoriqda qo'zg'atadi yoki inhibe qiladi. qabul qiluvchi hujayra.

Elektr (efaps) - hujayralar juftligini yaqinroq joylashtirish joyi, bu erda ularning membranalari maxsus oqsil birikmalari - konneksonlar yordamida bog'lanadi (har bir konnekson oltita oqsil bo'linmasidan iborat). Elektr sinapsdagi hujayra membranalari orasidagi masofa 3,5 nm (odatda hujayralararo 20 nm). Hujayradan tashqari suyuqlikning qarshiligi kichik bo'lgani uchun (bu holda), impulslar sinapsdan kechiktirmasdan o'tadi. Elektr sinapslari odatda qo'zg'atuvchidir.

Aralash sinapslar -- Presinaptik ta'sir potentsiali odatdagi kimyoviy sinapsning postsinaptik membranasini depolarizatsiya qiladigan oqim hosil qiladi, bu erda pre-va postsinaptik membranalar bir-biriga mahkam o'ralmagan. Shunday qilib, bu sinapslarda kimyoviy uzatish zaruriy mustahkamlovchi mexanizm bo'lib xizmat qiladi.

Eng keng tarqalgan kimyoviy sinapslar. Sutemizuvchilarning asab tizimi uchun elektr sinapslari kimyoviylarga qaraganda kamroq xarakterlidir.

Joylashuvi va tuzilmalarga tegishliligi bo'yicha.

Periferik

Nerv-mushak

Neyrosekretor (akso-vazal)

Retseptor-neyronal

Markaziy

Axo-dendritik - dendritlar bilan, shu jumladan

Axo-spiky - dendritik tikanlar bilan, dendritlarda o'simtalar;

Axo-somatik - neyronlarning tanalari bilan;

Axo-aksonal - aksonlar orasida;

Dendro-dendritik - dendritlar orasida;

Neyrotransmitter orqali.

aminergik o'z ichiga biogen aminlar (masalan, serotonin, dopamin);

adrenergik o'z ichiga adrenalin yoki norepinefrinni o'z ichiga oladi;

asetilkolin o'z ichiga olgan xolinergik;

purinerik, purinlarni o'z ichiga olgan;

peptidergik o'z ichiga olgan peptidlar.

Shu bilan birga, sinapsda har doim ham faqat bitta vositachi ishlab chiqarilmaydi. Odatda asosiy vositachi modulyator rolini o'ynaydigan boshqasi bilan birga chiqariladi.

Harakat belgisi bilan.

hayajonli

tormoz.

Agar birinchisi postsinaptik hujayrada qo'zg'alishning paydo bo'lishiga hissa qo'shsa (impulsni olish natijasida ularda membrana depolarizatsiyalanadi, bu ma'lum sharoitlarda harakat potentsialini keltirib chiqarishi mumkin.), ikkinchisi, aksincha. uning paydo bo'lishini to'xtatish yoki oldini olish, impulsning keyingi tarqalishini oldini olish. Odatda glitsinergik (vositachi - glisin) va GABA-ergik sinapslar (vositachi - gamma-aminobutirik kislota) inhibitorlari.

Inhibitor sinapslarning ikki turi mavjud:

1) sinaps, uning presinaptik uchlarida postsinaptik membranani giperpolyarizatsiya qiluvchi va inhibitor postsinaptik potentsialning paydo bo'lishiga olib keladigan vositachi chiqariladi;

2) akso-aksonal sinaps, presinaptik inhibisyonni ta'minlaydi. Xolinergik sinaps - mediator atsetilxolin bo'lgan sinaps.

Sinapslarning maxsus shakllariga tikanli apparatlar kiradi, ularda dendritning postsinaptik membranasining qisqa bitta yoki ko'p o'simtalari sinaptik kengaytma bilan aloqa qiladi. Spiny apparati neyrondagi sinaptik kontaktlarning sonini va natijada qayta ishlangan ma'lumotlar miqdorini sezilarli darajada oshiradi. "Spikik bo'lmagan" sinapslar "sessil" deb ataladi. Masalan, barcha GABAergik sinapslar turg'undir.

Kimyoviy sinapsning ishlash mexanizmi (12-ilovaga qarang).

Oddiy sinaps - bu akso-dendritik kimyoviy sinaps. Bunday sinaps ikki qismdan iborat: presinaptik, uzatuvchi hujayra aksonining uchining cho'zilishi natijasida hosil bo'lgan va qabul qiluvchi hujayraning plazma membranasining aloqa maydoni bilan ifodalangan postsinaptik (bu holda). , dendrit bo'limi).

Ikkala qism o'rtasida sinaptik bo'shliq mavjud - postsinaptik va presinaptik membranalar o'rtasida 10-50 nm kenglikdagi bo'shliq mavjud bo'lib, uning qirralari hujayralararo kontaktlar bilan mustahkamlangan.

Sinaptik yoriqga tutashgan klub shaklidagi kengaytmaning aksolemmasi presinaptik membrana deb ataladi. Sezuvchi hujayra sitolemmasining qarama-qarshi tomondan sinaptik yoriqni cheklaydigan qismi postsinaptik membrana deb ataladi, kimyoviy sinapslarda u relyef bo'lib, ko'plab retseptorlarni o'z ichiga oladi.

Sinaptik kengayishda sinaptik pufakchalar deb ataladigan kichik pufakchalar mavjud bo'lib, ularda vositachi (qo'zg'alishning uzatilishida vositachi) yoki bu vositachini yo'q qiladigan ferment mavjud. Postsinaptik va ko'pincha presinaptik membranalarda u yoki bu vositachi uchun retseptorlar mavjud.

Presinaptik terminal depolarizatsiyalanganda, kuchlanishga sezgir kaltsiy kanallari ochiladi, kaltsiy ionlari presinaptik terminalga kiradi va sinaptik pufakchaning membrana bilan birlashishi mexanizmini ishga tushiradi. Natijada mediator sinaptik yoriqga kirib, postsinaptik membrananing metabotrop va ionotropga bo'lingan retseptor oqsillari bilan birikadi. Birinchisi G-oqsil bilan bog'langan va hujayra ichidagi signal uzatish reaktsiyalarining kaskadini qo'zg'atadi. Ikkinchisi neyrotransmitter ularga bog'langanda ochiladigan ion kanallari bilan bog'liq bo'lib, bu membrana potentsialining o'zgarishiga olib keladi. Mediator juda qisqa vaqt davomida harakat qiladi, shundan so'ng u ma'lum bir ferment tomonidan yo'q qilinadi. Masalan, xolinergik sinapslarda sinaptik yoriqdagi vositachini yo'q qiluvchi ferment atsetilxolinesterazadir. Shu bilan birga, mediatorning bir qismi tashuvchi oqsillar yordamida postsinaptik membrana (to'g'ridan-to'g'ri tutib olish) va presinaptik membrana orqali teskari yo'nalishda (teskari tutilish) harakatlanishi mumkin. Ba'zi hollarda vositachi qo'shni neyrogliya hujayralari tomonidan ham so'riladi.

Bo'shatishning ikkita mexanizmi aniqlandi: pufakchaning plazma membranasi bilan to'liq qo'shilishi va "o'pish va yugurish" bilan, pufakcha membranaga ulanganda va kichik molekulalar uni sinaptik yoriqda qoldiradi. katta bo'lganlar vesikulada qoladi. Ikkinchi mexanizm, ehtimol, birinchisiga qaraganda tezroq, uning yordamida sinaptik uzatish sodir bo'lganda sodir bo'ladi. yuqori tarkib sinaptik plastinkada kaltsiy ionlari.

Sinapsning bunday tuzilishining natijasi nerv impulsining bir tomonlama o'tkazilishidir. Sinaptik kechikish deb ataladigan narsa bor - bu nerv impulsini uzatish uchun zarur bo'lgan vaqt. Uning davomiyligi taxminan - 0,5 ms.

"Deyl printsipi" (bitta neyron - bitta vositachi) deb ataladigan narsa noto'g'ri deb tan olingan. Yoki, ba'zan ishonganidek, u tozalanadi: hujayraning bir chetidan bir emas, balki bir nechta vositachilar ajralib chiqishi mumkin va ularning to'plami berilgan hujayra uchun doimiydir.

3-bob

Sinapslar orqali neyronlar neyron zanjirlariga birlashtiriladi. Nerv impulsini sezgir neyron retseptoridan harakatlantiruvchi nerv uchiga o'tkazuvchi neyronlar zanjiri refleks yoyi deyiladi. Oddiy va murakkab refleks yoylari mavjud.

Neyronlar bir-biri bilan va ijro etuvchi organ bilan sinapslar yordamida aloqa qiladi. Retseptor neyronlari markaziy asab tizimidan tashqarida, kontakt va motor neyronlari esa markaziy asab tizimida joylashgan. Refleks yoyi har uch turdagi neyronlarning har xil sonidan hosil bo'lishi mumkin. Oddiy refleks yoyi faqat ikkita neyron tomonidan hosil bo'ladi: birinchisi sezgir, ikkinchisi esa vosita. Bu neyronlar orasidagi murakkab refleks yoylarga assotsiativ, interkalyar neyronlar ham kiradi. Somatik va vegetativ refleks yoylari ham mavjud. Somatik refleks yoylari skelet mushaklarining ishini tartibga soladi, vegetativlar esa ichki organlar mushaklarining ixtiyoriy qisqarishini ta'minlaydi.

O'z navbatida, refleks yoyida 5 ta bo'g'in ajralib turadi: retseptor, afferent yo'l, nerv markazi, efferent yo'l va ish organi yoki effektor.

Retseptor - tirnash xususiyati sezadigan shakllanish. Bu retseptor neyroni dendritining shoxlangan uchi yoki maxsus, o'ta sezgir hujayralar yoki retseptor organini tashkil etuvchi yordamchi tuzilmalarga ega bo'lgan hujayralardir.

Afferent bo'g'in retseptor neyronidan hosil bo'lib, retseptordan nerv markaziga qo'zg'alishni o'tkazadi.

Nerv markazini ko'p sonli interneyronlar va harakatlantiruvchi neyronlar hosil qiladi.

Bu markaziy asab tizimining turli qismlarida, shu jumladan miya yarim korteksida joylashgan va o'ziga xos adaptiv javobni ta'minlaydigan neyronlar ansambli bo'lgan refleks yoyining murakkab shakllanishi.

Nerv markazi to'rtta fiziologik rolga ega: afferent yo'l orqali retseptorlardan impulslarni idrok etish; idrok etilgan axborotni tahlil qilish va sintez qilish; hosil bo'lgan dasturni markazdan qochma yo'l bo'ylab o'tkazish; dasturni amalga oshirish, amalga oshirilgan chora-tadbirlar to'g'risida ijro etuvchi organning fikr-mulohazalarini idrok etish.

Efferent bog'lanish vosita neyronining aksoni tomonidan hosil bo'ladi, qo'zg'alishni asab markazidan ishchi organga o'tkazadi.

Ishchi organ - bu o'ziga xos faoliyatni amalga oshiradigan tananing u yoki bu organidir.

Refleksni amalga oshirish printsipi. (13-ilovaga qarang).

Refleks yoylari orqali stimullarning ta'siriga, ya'ni reflekslarga javob beruvchi adaptiv reaktsiyalar amalga oshiriladi.

Retseptorlar qo'zg'atuvchilarning ta'sirini sezadilar, impulslar oqimi paydo bo'ladi, u afferent bo'g'inga uzatiladi va u orqali nerv markazining neyronlariga kiradi. Nerv markazi afferent bo'g'indan ma'lumot oladi, uning tahlili va sintezini amalga oshiradi, uning biologik ahamiyatini aniqlaydi, harakat dasturini tuzadi va uni efferent impulslar oqimi shaklida efferent bo'g'inga uzatadi. Efferent zveno nerv markazidan ishchi organgacha bo'lgan harakat dasturini ta'minlaydi. Ishchi organ o'z faoliyatini amalga oshiradi. Qo'zg'atuvchining ta'sirining boshlanishidan organning reaktsiyasining boshlanishigacha bo'lgan vaqt refleks vaqti deyiladi.

Teskari afferentatsiyaning maxsus aloqasi ishchi organ tomonidan bajariladigan harakat parametrlarini idrok etadi va bu ma'lumotni asab markaziga uzatadi. Nerv markazi bajarilgan harakat haqida ishchi organdan fikr-mulohazalarni oladi.

Neyronlar, shuningdek, akson va dendritlarda, mushaklar va bez hujayralarida fiziologik faol moddalarning sinapslari orqali diffuziya paytida metabolizm va ovqatlanishni tartibga solishga qaratilgan trofik funktsiyani bajaradi.

Trofik funktsiya hujayraning metabolizmi va oziqlanishiga tartibga soluvchi ta'sirda namoyon bo'ladi (asab yoki effektor). Nerv tizimining trofik funktsiyasi haqidagi ta'limotni I.P.Pavlov (1920) va boshqa olimlar ishlab chiqqan.

Ushbu funktsiyaning mavjudligi haqidagi asosiy ma'lumotlar nerv yoki effektor hujayralarining denervatsiyasi bilan tajribalarda olingan, ya'ni. sinapslari o'rganilayotgan hujayrada tugaydigan nerv tolalarini kesish. Ma'lum bo'lishicha, sinapslarning muhim qismidan mahrum bo'lgan hujayralar ularni qoplaydi va kimyoviy omillarga (masalan, mediatorlar ta'siriga) ancha sezgir bo'ladi. Bu membrananing fizik-kimyoviy xususiyatlarini sezilarli darajada o'zgartiradi (qarshilik, ion o'tkazuvchanligi va boshqalar), biokimyoviy jarayonlar sitoplazmada strukturaviy o'zgarishlar sodir bo'ladi (xromatoliz), membrana kimyoviy retseptorlari soni ortadi.

Muhim omil - bu mediatorning hujayralarga doimiy kirishi (shu jumladan o'z-o'zidan), postsinaptik tuzilishdagi membrana jarayonlarini tartibga soladi va retseptorlarning kimyoviy stimullarga sezgirligini oshiradi. O'zgarishlarning sababi postsinaptik tuzilishga kirib, unga ta'sir qiluvchi moddalarning ("trofik" omillar) sinaptik oxirlaridan chiqishi bo'lishi mumkin.

Ayrim moddalarning akson (aksonal transport) tomonidan harakatlanishi haqida ma'lumotlar mavjud. Hujayra tanasida sintezlanadigan oqsillar, metabolik mahsulotlar nuklein kislotalar, neyrotransmitterlar, neyrosekret va boshqa moddalar akson orqali nerv uchiga hujayra organellalari, xususan mitoxondriyalar bilan birga olib boriladi.“Gistologiya” kursi bo‘yicha ma’ruzalar, dots. Komachkova Z.K., 2007-2008. Tashish mexanizmi mikrotubulalar va neyrofillar yordamida amalga oshiriladi, deb taxmin qilinadi. Retrograd akson tashish (chekkadan hujayra tanasiga) ham aniqlandi. Viruslar va bakterial toksinlar periferiyadagi aksonga kirib, u bo'ylab hujayra tanasiga o'tishi mumkin.

4-bob. Sekretor neyronlar - neyrosekretor hujayralar

Asab tizimida maxsus nerv hujayralari - neyrosekretorlar mavjud (14-ilovaga qarang). Ular tipik tizimli va funktsional (ya'ni, nerv impulsini o'tkazish qobiliyati) neyronal tashkilotga ega va ularning o'ziga xos xususiyat biologik faol moddalar sekretsiyasi bilan bog'liq bo'lgan neyrosekretor funktsiyadir. Ushbu mexanizmning funktsional ahamiyati neyrosekretatsiya qiluvchi mahsulotlar yordamida amalga oshiriladigan markaziy asab va endokrin tizimlar o'rtasidagi tartibga soluvchi kimyoviy aloqani ta'minlashdan iborat.

Sutemizuvchilar 5 tagacha jarayonga ega bo'lgan ko'p qutbli neyrosekretor neyron hujayralari bilan tavsiflanadi. Barcha umurtqali hayvonlarda bu turdagi hujayralar mavjud va ular asosan neyrosekretor markazlarni tashkil qiladi. Qo'shni neyrosekretor hujayralar o'rtasida elektrotonik bo'shliqlar topildi, bu markazdagi bir xil hujayralar guruhlari ishini sinxronlashtirishni ta'minlaydi.

Neyrosekretor hujayralar aksonlari neyrosekretsiyaning vaqtincha to'planishi bilan bog'liq bo'lgan ko'plab kengaytmalar bilan tavsiflanadi. Katta va ulkan kengaytmalar "Goering jismlar" deb ataladi. Miya ichidagi neyrosekretor hujayralar aksonlari odatda miyelin qobig'idan mahrum. Neyrosekretor hujayralar aksonlari neyrosekretor sohalarda aloqalarni ta'minlaydi va miyaning turli qismlari bilan bog'lanadi. orqa miya.

Neyrosekretor hujayralarning asosiy funktsiyalaridan biri oqsillar va polipeptidlarning sintezi va ularning keyingi sekretsiyasidir. Shu munosabat bilan, ushbu turdagi hujayralarda oqsil sintez qiluvchi apparat juda rivojlangan - bu donador endoplazmatik retikulum va Golji apparati. Lizosomal apparat neyrosekretor hujayralarda, ayniqsa, ularning intensiv faolligi davrida ham kuchli rivojlangan. Ammo neyrosekretor hujayraning faol faolligining eng muhim belgisi elektron mikroskopda ko'rinadigan elementar neyrosekretor granulalar sonidir.

Bu hujayralar sutemizuvchilarda va odamlarda miyaning gipotalamus mintaqasida eng yuqori rivojlanish darajasiga etadi. Gipotalamusning neyrosekretor hujayralarining xususiyati sekretor funktsiyani bajarishga ixtisoslashganlikdir. Kimyoviy nuqtai nazardan, gipotalamus mintaqasining neyrosekretor hujayralari ikkita katta guruhga bo'linadi - peptidergik va monaminergik. Peptiderjik neyrosekretor hujayralar peptid gormonlarini ishlab chiqaradi - monamin (dofamin, norepinefrin, serotonin).

Gipotalamusning peptidergik neyrosekretor hujayralari orasida gormonlari ichki organlarga ta'sir qiluvchi hujayralar mavjud. Ular vazopressin (antidiuretik gormon), oksitotsin va bu peptidlarning gomologlarini chiqaradi.

Neyrosekretor hujayralarning yana bir guruhi adenohipofizotrop gormonlarni chiqaradi, ya'ni. adenohipofizning bez hujayralari faoliyatini tartibga soluvchi gormonlar. Ushbu bioaktiv moddalardan biri adenohipofiz hujayralarining faoliyatini rag'batlantiradigan liberinlar yoki adenohipofiz gormonlarini susaytiradigan statinlardir.

Monaminergik neyrosekretor hujayralar neyrogormonlarni asosan portalga chiqaradi qon tomir tizimi orqa gipofiz bezi.

Gipotalamus neyrosekretor tizimi tananing umumiy birlashtiruvchi neyroendokrin tizimining bir qismi bo'lib, asab tizimi bilan chambarchas bog'liqdir. Neyrogipofizdagi neyrosekretor hujayralarning uchlari neyrogemal organni hosil qiladi, unda neyrosekretsiya to'planadi va kerak bo'lganda qon oqimiga chiqariladi.

Gipotalamusning neyrosekretor hujayralaridan tashqari, sutemizuvchilarda miyaning boshqa qismlarida (epifizning pinealotsitlari, subkomissural va subfornik organlarning ependimal hujayralari va boshqalar) aniq sekretsiyasi bo'lgan hujayralar mavjud.

Xulosa

Nerv to'qimalarining strukturaviy va funktsional birligi neyronlar yoki neyrotsitlardir. Bu nom nerv tolalarini hosil qiluvchi va nerv uchlari bilan tugaydigan jarayonlarga ega nerv hujayralarini (ularning tanasi perikaryon) anglatadi.

Nerv hujayralarining xarakterli strukturaviy xususiyati ikki turdagi jarayonlarning mavjudligi - aksonlar va dendritlar. Akson neyronning yagona jarayoni bo'lib, odatda ingichka, biroz shoxlangan bo'lib, nerv hujayrasining tanasidan (perikarion) impulsni o'tkazadi. Dendritlar, aksincha, impulsni perikarionga olib boradi, bu odatda qalinroq va ko'proq dallanadigan jarayonlardir. Neyrondagi dendritlar soni neyronlarning turiga qarab birdan bir nechtagacha bo'ladi.

Neyronlarning vazifasi retseptorlardan yoki boshqa nerv hujayralaridan signallarni qabul qilish, ma'lumotni saqlash va qayta ishlash, nerv impulslarini boshqa hujayralarga - asab, mushak yoki sekretorga etkazishdir.

Miyaning ayrim qismlarida mukoprotein yoki glikoprotein tabiatining sekretsiya granulalarini ishlab chiqaradigan neyronlar mavjud. Ular neyronlarning ham, bez hujayralarining ham fiziologik xususiyatlariga ega. Bu hujayralar neyrosekretor deb ataladi.

Adabiyotlar ro'yxati

Neyronlarning tuzilishi va morfofunksional tasnifi // Inson fiziologiyasi / V.M.Pokrovskiy, G.F.Korotko tomonidan tahrirlangan.

Bloom F., Leizerson A., Hofstadter L. Miya, aql va xatti-harakatlar. M., 1988 yil

Dendritik orqaga tarqalish va uyg'ongan neokorteksning holati. -- PubMed natijasi

Harakat potentsialini yaratish aksonning boshlang'ich segmentida yuqori natriy kanali zichligini talab qiladi. -- PubMed natijasi

“Gistologiya” kursi bo‘yicha ma’ruzalar, dots. Komachkova Z.K., 2007-2008 yillar

Fiala va Xarris, 1999, p. 5-11

Chklovskiy D. (2004 yil 2 sentyabr). Sinaptik ulanish va neyron morfologiyasi. Neyron: 609-617. DOI: 10.1016/j.neuron.2004.08.012

Kositsin N. S. Markaziy asab tizimidagi dendritlar va aksodendritik birikmalarning mikro tuzilishi. M.: Nauka, 1976, 197 b.

Brain (maqolalar to'plami: D. Hubel, C. Stevens, E. Kandel va boshqalar - Scientific American (1979 yil sentyabr) soni). M.: Mir, 1980 yil

Nicholls Jon G. Neyrondan miyaga. -- P. 671. -- ISBN 9785397022163.

Ekkls D.K. Sinapslar fiziologiyasi. - M.: Mir, 1966. - 397 b.

Boychuk N.V., Islomov R.R., Kuznetsov S.L., Ulumbekov E.G. va boshqalar.Gistologiya: Universitetlar uchun darslik., M. Seriya: XXI asr M: GEOTAR-MED, 2001. 672s.

Yakovlev V.N. Markaziy asab tizimining fiziologiyasi. M.: Akademiya, 2004 yil.

Kuffler, S. Neyrondan miyaga / S. Kuffler, J. Nikols; boshiga. ingliz tilidan. - M.: Mir, 1979. - 440 b.

Peters A. Asab tizimining ultrastrukturasi / A. Peters, S. Fields, G. Webster. - M.: Mir, 1972 yil.

Xodgkin, A. Nerv impulsi / A. Xodgkin. - M. : Mir, 1965. - 128 b.

Shulgovskiy, V.V. Markaziy asab tizimining fiziologiyasi: universitetlar uchun darslik / V.V. Shulgovskiy. - M .: Moskva nashriyoti. Universitet, 1987 yil

Ariza № 1

Ilova №2

Nerv naychasining devorlarining farqlanishi. A. Besh haftalik inson homilasi nerv nayining kesimining sxematik tasviri. Ko'rinib turibdiki, kolba uchta zonadan iborat: ependimal, mantiya va marginal. B. Uch oylik homilaning umurtqa pog'onasi va uzunchoq miyasi: ularning dastlabki uch zonali tuzilishi saqlanib qolgan. VG Uch oylik homilaning serebellum va miya qismlarining sxematik tasvirlari, neyroblastlarning marginal zonaning ma'lum joylariga ko'chishi natijasida uch zonali strukturaning o'zgarishini ko'rsatadi. (Krelindan keyin, 1974.)

Ilova №3

Ariza № 4

Neyronlarning jarayonlar soniga ko'ra tasnifi

Ariza № 5

Neyronlarning shakli bo'yicha tasnifi

Ariza № 6

Ariza № 7

Nerv impulsining neyron jarayonlari bo'ylab tarqalishi

Ariza № 8

Neyron tuzilishi diagrammasi.

Ariza № 9

Sichqoncha neokorteks neyronining ultrastrukturasi: perikarion (2) va dendrit (3) bilan o'ralgan yadro (1) ni o'z ichiga olgan neyron tanasi. Perikarion va dendritlarning yuzasi sitoplazmatik membrana bilan qoplangan (yashil va to'q sariq konturlar). Hujayraning o'rtasi sitoplazma va organoidlar bilan to'ldirilgan. Masshtab: 5 mkm.

Ariza № 10

Gippokampning piramidal neyroni. Rasmda piramidal neyronlarning o'ziga xos xususiyati aniq ko'rsatilgan - bitta akson, somadan vertikal yuqorida joylashgan apikal dendrit (pastki) va perikarion poydevoridan ko'ndalang nurlanadigan ko'plab bazal dendritlar (yuqori).

11-ilova

Dendritik umurtqa pog'onasining sitoskeletal tuzilishi.

Ariza № 12

Kimyoviy sinapsning ishlash mexanizmi

13-ilova

14-ilova

Miyaning neyrosekretor yadrolari hujayralaridagi sir

1 - sekretor neyrotsitlar: hujayralar oval shaklga ega, engil yadro va sitoplazmasi neyrosekretor granulalar bilan to'ldirilgan.

Shunga o'xshash hujjatlar

    Inson asab tizimining ta'rifi. Neyronlarning maxsus xossalari. Neyromorfologiyaning funksiyalari va vazifalari. Neyronlarning morfologik tasnifi (jarayonlar soni bo'yicha). Glia hujayralari, sinapslar, refleks yoyi. Nerv tizimining evolyutsiyasi. Orqa miya segmenti.

    taqdimot, 27/08/2013 qo'shilgan

    Nerv to'qimalarining proteolitik fermentlarini o'rganish. Nerv to'qimalarining peptid gidrolazalari va ularning vazifalari. Lizosomal bo'lmagan lokalizatsiya nerv to'qimalarining proteolitik fermentlari va ularning biologik roli. Endopeptidazalar, signal peptidazalari, progormon konvertazalari.

    referat, 2009-04-13 qo'shilgan

    Organizmning atrof-muhitga moslashuvida asab tizimining ahamiyati. Nerv to'qimalarining umumiy xususiyatlari. Neyronning tuzilishi va ularning jarayonlar va funktsiyalar soniga ko'ra tasnifi. kranial nervlar. Orqa miyaning ichki tuzilishining xususiyatlari.

    cheat varaq, 23.11.2010 qo'shilgan

    Nerv to'qimalarining tarkibi. Nerv hujayralarining qo'zg'alishi, elektr impulslarining uzatilishi. Neyronlar, sezgi va harakat nervlari tuzilishining xususiyatlari. nerv tolalari to'plamlari. Nerv to'qimalarining kimyoviy tarkibi. Nerv to'qimalarining oqsillari, ularning turlari. Nerv to'qimalarining fermentlari.

    taqdimot, 12/09/2013 qo'shilgan

    Neyronning tuzilishi asab tizimining asosiy strukturaviy va funktsional birligi bo'lib, u bir qator xususiyatlarga ega bo'lib, ular tufayli asab tizimining tartibga solish va muvofiqlashtiruvchi faoliyati amalga oshiriladi. Sinaptik uzatishning funksional xususiyatlari.

    referat, 27.02.2015 qo'shilgan

    Neyronning asosiy xususiyatlari; neyrofibrillalar va sektor neyronlari. Nerv to'qimalarining qiymatlari, asab tolalari. Nerv tolalarining regeneratsiyasi, nerv uchi retseptorlari, neyronlarning vazifasiga ko'ra tasnifi. Neyronning anatomik tuzilishi, avtonom nerv sistemasi.

    referat, 2010-06-11 qo'shilgan

    Nerv tizimining turli sohalari hujayralari o'rtasidagi farqning mohiyati, funktsiyasiga qarab. Gomeotik genlar va segmentatsiya, notokord va bazal qatlam. Umurtqali hayvonlar nerv sistemasining tuzilishi va vazifalari. Drosophila ko'zlari rivojlanishidagi induksion o'zaro ta'sirlar.

    referat, 31.10.2009 qo'shilgan

    Neyronlar asab tizimining asosi sifatida, ularning asosiy funktsiyalari: idrok etish, axborotni saqlash. Asab tizimining faoliyatini tahlil qilish. Tayanch-harakat tizimining tuzilishi, o'pka funktsiyalarining xususiyatlari. Insonning ovqat hazm qilish tizimidagi fermentlarning ahamiyati.

    test, 06/06/2012 qo'shilgan

    Nerv tizimining umumiy xususiyatlari. Organlar, tizimlar va tananing faoliyatini refleksli tartibga solish. Markaziy asab tizimining alohida shakllanishlarining fiziologik rollari. Asab tizimining periferik somatik va avtonom bo'linmasining faoliyati.

    muddatli ish, 26.08.2009 yil qo'shilgan

    Neyronlarning tuzilishi va tasnifi. Neyronlarning sitoplazmatik membranasining tuzilishi va funksiyasi. Membran potensialining paydo bo'lish mexanizmining mohiyati. Qo'zg'alish momentidagi to'qimalarning ikki nuqtasi orasidagi harakat potentsialining tabiati. Neyronlararo o'zaro ta'sirlar.

Nerv to'qimasi o'zaro bog'langan nerv hujayralari (neyronlar, neyrotsitlar) va yordamchi elementlarning (neyrogliya) yig'indisi bo'lib, tirik organizmlarning barcha a'zolari va tizimlarining faoliyatini tartibga soladi. Bu asab tizimining asosiy elementi bo'lib, u markaziy (miya va orqa miyani o'z ichiga oladi) va periferik (asab tugunlari, magistrallari, oxirlaridan iborat) bo'linadi.

Nerv to'qimalarining asosiy vazifalari

  1. tirnash xususiyati hissi;
  2. nerv impulsining shakllanishi;
  3. markaziy asab tizimiga qo'zg'alishni tez etkazib berish;
  4. ma'lumotlarni saqlash;
  5. mediatorlarni ishlab chiqarish (biologik faol moddalar);
  6. organizmning tashqi muhitdagi o'zgarishlarga moslashishi.

asab to'qimalarining xususiyatlari

  • Regeneratsiya- juda sekin sodir bo'ladi va faqat buzilmagan perikarion mavjud bo'lganda mumkin. Yo'qotilgan asirlarni tiklash unib chiqish orqali amalga oshiriladi.
  • Tormozlash- qo'zg'alishning paydo bo'lishining oldini oladi yoki uni zaiflashtiradi
  • Achchiqlanish- retseptorlarning mavjudligi sababli tashqi muhit ta'siriga javob.
  • Qo'zg'aluvchanlik- tirnash xususiyati chegara qiymatiga erishilganda impulsning paydo bo'lishi. Qo'zg'aluvchanlikning pastki chegarasi mavjud, bunda hujayraga eng kichik ta'sir qo'zg'alishni keltirib chiqaradi. Yuqori chegara - og'riqni keltirib chiqaradigan tashqi ta'sir miqdori.

Nerv to'qimalarining tuzilishi va morfologik xususiyatlari

Asosiy tarkibiy birlik hisoblanadi neyron. Uning tanasi - perikarion (yadro, organellalar va sitoplazma joylashgan) va bir nechta jarayonlar mavjud. Aynan jarayonlar bu to'qima hujayralarining o'ziga xos belgisi bo'lib, qo'zg'alishni o'tkazishga xizmat qiladi. Ularning uzunligi mikrometrdan 1,5 m gacha. Neyronlarning tanalari ham har xil o'lchamlarda bo'ladi: serebellumda 5 mikrondan bosh miya po'stlog'ida 120 mikrongacha.

Yaqin vaqtgacha neyrotsitlar bo'linishga qodir emas, deb hisoblar edi. Hozirgi vaqtda yangi neyronlarning shakllanishi mumkinligi ma'lum, garchi faqat ikkita joyda - bu miyaning subventrikulyar zonasi va hipokampus. Neyronlarning umri bir kishining umriga teng. Har bir inson tug'ilganda taxminan bor trillion neyrotsitlar va hayot jarayonida har yili 10 million hujayrani yo'qotadi.

novdalar Ikki xil - dendritlar va aksonlar mavjud.

Aksonning tuzilishi. U neyron tanasidan akson tepaligi sifatida boshlanadi, butun bo'ylab shoxlanmaydi va faqat oxirida shoxlarga bo'linadi. Akson - perikariondan qo'zg'alishning uzatilishini amalga oshiradigan neyrositning uzoq jarayoni.

Dendritning tuzilishi. Hujayra tanasining tagida u konus shaklidagi kengaytmaga ega va keyin u ko'plab shoxlarga bo'linadi (bu uning nomining sababi, qadimgi yunoncha "dendron" - daraxt). Dendrit qisqa jarayon bo'lib, impulsni somaga o'tkazish uchun zarurdir.

Jarayonlar soniga ko'ra, neyrotsitlar quyidagilarga bo'linadi.

  • unipolyar (faqat bitta jarayon, akson mavjud);
  • bipolyar (akson ham, dendrit ham mavjud);
  • psevdounipolyar (bir jarayon boshida ba'zi hujayralardan ajralib chiqadi, lekin keyin u ikkiga bo'linadi va asosan bipolyar);
  • ko'p qutbli (ko'p dendritlarga ega va ular orasida faqat bitta akson bo'ladi).

Inson tanasida ko'p qutbli neyronlar ustunlik qiladi, bipolyar neyronlar faqat ko'zning to'r pardasida, orqa miya tugunlarida - psevdo-unipolyar. Monopolar neyronlar inson tanasida umuman uchramaydi, ular faqat zaif tabaqalangan nerv to'qimalariga xosdir.

neyrogliya

Neyrogliya - neyronlarni (makrogliotsitlar va mikrogliotsitlar) o'rab turgan hujayralar to'plami. Markaziy asab tizimining 40% ga yaqini glial hujayralarga to'g'ri keladi, ular qo'zg'alish va uning keyingi uzatilishi uchun sharoit yaratadi, qo'llab-quvvatlovchi, trofik va himoya funktsiyalarini bajaradi.


Makrogliya:

Ependimotsitlar- nerv naychasining glioblastlaridan hosil bo'lib, orqa miya kanalini qoplaydi.

Astrositlar- kichik o'lchamdagi yulduzsimon, qon-miya to'sig'ini tashkil etuvchi va GM ning kulrang moddasining bir qismi bo'lgan ko'plab jarayonlarga ega.

Oligodendrositlar- neyrogliyaning asosiy vakillari perikarionni uning jarayonlari bilan birga o'rab, quyidagi funktsiyalarni bajaradi: trofik, izolyatsiya, regeneratsiya.

neyrolemotsitlar- Schwann xujayralari, ularning vazifasi miyelin, elektr izolyatsiyasini shakllantirishdir.

mikrogliya - fagotsitozga qodir bo'lgan 2-3 shoxli hujayralardan iborat. Chet jismlardan, zararlardan, shuningdek, asab hujayralarining apoptozi mahsulotlarini olib tashlashdan himoya qilishni ta'minlaydi.

Nerv tolalari- bu qobiq bilan qoplangan jarayonlar (aksonlar yoki dendritlar). Ular miyelinli va miyelinsizlarga bo'linadi. Miyelinli diametri 1 dan 20 mikrongacha. G'ilofning perikariondan jarayonga o'tish joyida va aksonal shoxchalar sohasida miyelin yo'qligi muhimdir. Miyelinsiz tolalar vegetativ nerv sistemasida uchraydi, ularning diametri 1-4 mkm, impuls 1-2 m/s tezlikda harakat qiladi, bu miyelinlilarga qaraganda ancha sekinroq, uzatish tezligi 5-120 m. /s.

Neyronlar funktsiyalariga ko'ra quyidagilarga bo'linadi:

  • Afferent- ya'ni sezgir, tirnash xususiyati qabul qiladi va impuls hosil qila oladi;
  • assotsiativ- neyrotsitlar orasidagi impuls translatsiyasi funktsiyasini bajarish;
  • efferent- vosita, vosita, sekretsiya funktsiyasini bajaruvchi impulsni uzatishni yakunlash.

Ular birgalikda shakllanadi refleks yoyi, bu impulsning faqat bitta yo'nalishda harakatlanishini ta'minlaydi: sezgir tolalardan motorlilarga. Bitta individual neyron qo'zg'alishning ko'p yo'nalishli uzatilishiga qodir va faqat refleks yoyining bir qismi sifatida bir tomonlama impuls oqimi sodir bo'ladi. Bu refleks yoyida sinapsning mavjudligi bilan bog'liq - interneyronal kontakt.

Sinaps ikki qismdan iborat: presinaptik va postsinaptik, ular orasida bo'shliq mavjud. Presinaptik qism - bu hujayradan impulsni olib keladigan aksonning oxiri, u vositachilarni o'z ichiga oladi, ular postsinaptik membranaga qo'zg'alishning keyingi uzatilishiga yordam beradi. Eng keng tarqalgan neyrotransmitterlar: dofamin, norepinefrin, gamma-aminobutirik kislota, glitsin, ular uchun postsinaptik membrana yuzasida o'ziga xos retseptorlar mavjud.

Nerv to'qimalarining kimyoviy tarkibi

Suv miya yarim korteksida sezilarli miqdorda, oq moddada va asab tolalarida kamroq bo'ladi.

Proteinli moddalar globulinlar, albuminlar, neyroglobulinlar bilan ifodalanadi. Neyrokeratin miyaning oq moddasida va akson jarayonlarida mavjud. Asab tizimidagi ko'plab oqsillar vositachilarga tegishli: amilaza, maltaza, fosfataza va boshqalar.

Nerv to'qimalarining kimyoviy tarkibi ham o'z ichiga oladi uglevodlar glyukoza, pentoza, glikogendir.

Orasida semiz fosfolipidlar, xolesterin, serebrozidlar topildi (ma'lumki, yangi tug'ilgan chaqaloqlarda serebrozidlar yo'q, ularning soni rivojlanish jarayonida asta-sekin o'sib boradi).

iz elementlari asab to'qimalarining barcha tuzilmalarida teng taqsimlanadi: Mg, K, Cu, Fe, Na. Ularning ahamiyati tirik organizmning normal faoliyati uchun juda katta. Shunday qilib, magniy asab to'qimasini tartibga solishda ishtirok etadi, fosfor samarali aqliy faoliyat uchun muhim ahamiyatga ega, kaliy nerv impulslarining uzatilishini ta'minlaydi.

NERV HUJAYYASI(sin.: neyron, neyrosit) nerv sistemasining asosiy strukturaviy va funksional birligidir.

Hikoya

N. to. u 1824 yilda R. J. H. Dutrochet tomonidan ochilgan, u Erenberg (C. G. Ehrenberg, 1836) va J. Purkinye (1837) tomonidan batafsil tavsiflangan. Dastlab, N. to.ni periferik nervlarni hosil qiluvchi nerv tolalari bilan bogʻlanmagan holda mustaqil koʻrib chiqildi. 1842 yilda G. Helmgolts birinchi boʻlib nerv tolalari N. to.gacha boʻlgan jarayonlar ekanligini taʼkidladi.1863 yilda Deyters (O. F. C. Deyters) N. ning keyinchalik dendritlar deb ataladigan ikkinchi turini tasvirlab berdi. "Neyron" atamasi dendritik jarayonlar va aksonli N. to. (Soma) tanasining yig'indisiga ishora qilish uchun 1891 yilda V. Valdeyer tomonidan taklif qilingan.

N.ni aniqlash uchun katta ahamiyatga ega. Funktlar sifatida birliklar 1850 yilda Uoller (AV. Valler) tomonidan N. somasidan ajralganidan keyin aksonlarning degeneratsiyasi hodisasini ochgan. Vallerning qayta tug'ilishi (qarang); aksonni oziqlantirish uchun N. somasi zarurligini koʻrsatdi va ayrim hujayralar aksonlarining borishini kuzatishning ishonchli usulini taqdim etdi. Aksonlarning miyelin qobig'ining og'ir metall ionlarini, xususan, keyingi barcha morfollarning asosini tashkil etuvchi osmiyni, neyronlararo aloqalarni o'rganish usullarini bog'lash qobiliyatini kashf qilish ham katta rol o'ynadi. N. to.ning nerv sistemasining tarkibiy birligi sifatidagi kontseptsiyasining rivojlanishiga R.Kelliker, K.Golji, S.Ramon i Kajal va boshqalar katta hissa qoʻshgan.N. to.da jarayonlar, to. javdar faqat bir-biri bilan aloqa qiladi, lekin hech qanday joyda bir-biriga o'tmaydi, birlashtirilmaydi (asab tizimining neyron turi deb ataladi). K. Golji va boshqa bir qator gistologlar (I. Apati, A. Bete) nerv sistemasini uzluksiz tarmoq deb hisoblab, qarama-qarshi nuqtai nazarni himoya qildilar, unda bir N. ning jarayonlari va undagi fibrillalar sodir boʻladi. , uzluksiz, keyingi N. to.ga oʻtadi (asab tizimining neyropil tipidagi tuzilishi). Faqat N. ning ulanish sohasi tuzilishini aniq aniqlash uchun juda yuqori ruxsatga ega bo'lgan elektron mikroskopning morfoliy amaliyotiga kiritilishi bilan o'zaro nizo nihoyat neyron nazariyasi foydasiga hal qilindi (qarang).

Morfologiya

N. to. - tana, yadro qismi (perikarion) va jarayonlar o'rtasida aniq farq bo'lgan jarayon hujayrasi (1-rasm). Jarayonlar orasida akson (neyrit) va dendritlar ajralib turadi. Axon morfologik jihatdan dendritlardan uzunligi, hatto konturi bilan farq qiladi; akson shoxchalari, qoida tariqasida, kelib chiqish joyidan juda uzoq masofada boshlanadi (qarang Nerv tolalari). Aksonning terminal shoxlari telodendriya deb ataladi. Jarayonning maxsus kengayishi bilan ifodalangan miyelin qobig'ining oxiridan birinchi shoxgacha bo'lgan telodendriya maydoni preterminal deb ataladi; uning qolgan qismi presinaptik elementlar bilan tugaydigan terminal maydonini hosil qiladi. Dendritlar (bu atama 1893 yilda V. Gis tomonidan taklif qilingan) turli uzunlikdagi jarayonlar deb ataladi, odatda aksonlarga qaraganda qisqaroq va tarvaqaylab ketgan.

Barcha N.lar bir qancha umumiy xususiyatlar bilan tavsiflanadi, ammo N.ning ayrim turlari mavjud xususiyatlari, nerv sistemasida egallagan oʻrni, boshqa N. bilan bogʻlanish xususiyatlari, innervatsiya qilingan substrat va funktlarning tabiati, faoliyati tufayli. N. bilan bogʻlanish xususiyatlari ularning konfiguratsiyasida namoyon boʻladi, jarayonlar soni bilan belgilanadi. Konfiguratsiya turiga koʻra (2, 3-rasm) N. ning uchta guruhi mavjud: unipolyar - bir jarayonli hujayralar (akson); bipolyar - ikkita jarayonga ega bo'lgan hujayralar (akson va dendrit); ko'p qutbli, uch yoki undan ortiq jarayonga ega (bitta akson va dendritlar). Psevdounipolyar N. ni ham ajrating, to-rixda novdalar perikariondan umumiy konus orqali chiqib ketadi, so'ngra bir xil o'sish hosil qiladi, akson (nevrit) va dendritdagi keyingi T shaklidagi shoxlarini kesadi ( 3-rasm). Har bir morfol, N. guruhlari ichida otxoʻjalik shakli, xarakteri va jarayonlarning tarmoqlanishi sezilarli darajada farq qilishi mumkin.

Ularning dendritlarining shoxlanish xususiyatlari, morfol darajasi, akson va dendritlar orasidagi farqlarni hisobga olgan holda N. tasnifi mavjud. Dendritlarning shoxlanishi tabiatiga koʻra N. to. izodendritik (bir necha shoxlangan dendritlarning katta tarqalish radiusi bilan), allodendritik (dendritik shoxlanishning murakkabroq shakli bilan) va idiodendritik (dendritlarning o'ziga xos shoxlanishi bilan, masalan, nok shaklidagi neyrotsitlar yoki Purkinje) ga bo'linadi. serebellum hujayralari). N. ning bu boʻlinishi Golji usuli boʻyicha tayyorlangan preparatlarni oʻrganishga asoslangan. Bu tasnif N. dan markaziy asab tizimi uchun ishlab chiqilgan. N. uchun. vegetativ nerv sistemasi jarayonlarining murakkab va xilma-xil konfiguratsiyasi (aksonlar va dendritlar) tufayli aniq mezonlar mavjud emas.

N.ning, xususan, sintetik faolligining xususiyatlariga asoslangan funktlar, tasniflari mavjud: xolinergik (ularning effektor tugashlari atsetilxolin ajratadi); monaminergik (dofamin, norepinefrin, adrenalinni ajratib turadi); serotonerjik (serotonin ajralishi); peptiderjik (turli xil peptidlar va aminokislotalarni ajratadi) va boshqalar Bundan tashqari, deb ataladigan. neyrosekretor N. to., asosiy vazifasi to-rykh neyrogormonlar sintezi (qarang Neyrosekretsiya).

Turli xil ichki va atrof-muhit omillarining ta'sirini sezadigan (afferent yoki retseptor) hujayralarni ajratib ko'rsatish; interkalyar yoki assotsiativ, N. va effektor (motor yoki motor) oʻrtasida aloqa oʻrnatuvchi, qoʻzgʻalishni u yoki bu ish organiga uzatuvchi. Umurtqali hayvonlarda afferent N., qoida tariqasida, unipolyar, bipolyar yoki psevdounischolarga tegishli. Vegetativ nerv sistemasining afferent N.i, interkalyar, shuningdek, efferent N. to. - koʻp qutbli.

N. faoliyatining xususiyatlari ularning qatʼiy belgilangan vazifalari, vazifalari boʻlgan qismlarga boʻlinishi zarurligini bildiradi: perikarion N. to.ning trofik markazi; dendritlar - N. ga nerv impulsining o'tkazgichlari; akson nerv impulsini N. dan oʻtkazuvchidir. Akson qismlari funksiyalari, tengsizligi bilan ajralib turadi: akson toʻdasi (yaʼni N. tanasidan to.gacha choʻzilgan konussimon shakllanish) va boshlang'ich segment (ya'ni, akson tepaligi va to'g'ri nerv tolasi o'rtasida joylashgan segment) qo'zg'alish sodir bo'lgan joylardir; to'g'ri nerv tolasi nerv impulsini o'tkazadi (qarang); telodendrium nerv impulsini sinaptik aloqa joyiga o'tkazish uchun sharoit yaratadi va uning terminal qismi sinapslarning presinaptik qismini tashkil qiladi (qarang).

O'rtasidagi munosabatlar biroz boshqacha turli qismlar N. to. umurtqasiz hayvonlarga xos boʻlib, ularning nerv sistemasida bir qutbli N. koʻp boʻladi. Bu N. to. jarayonlari jarayonning retseptiv qismidan pastda), retseptiv (qiymati boʻyicha oʻxshash). dendritga) va akson (reseptiv sohadan boshqa N. ga yoki innervatsiya qilingan organga nerv impulsini taʼminlovchi nerv tolasining segmenti).

N. to. turli oʻlchamlarga ega. Ularning perikarionining diametri 3 dan 800 mkm gacha yoki undan ko'p, hujayraning umumiy hajmi esa 600-70000 mikron 3 oralig'ida. Dendritlar va aksonlarning uzunligi bir necha mikrometrdan bir yarim metrgacha o'zgarib turadi (masalan, oyoq-qo'llarni innervatsiya qiluvchi orqa miya hujayralarining dendritlari yoki oyoq-qo'llarni innervatsiya qiluvchi vosita neyronlari aksonlari). Hujayraning barcha tarkibiy qismlari (perikarion, dendritlar, akson, jarayon tugashlari) bir-biridan ajralmas funktsional, bog'langan va bu tuzilmalarning har qandayidagi o'zgarishlar muqarrar ravishda boshqalarning o'zgarishiga olib keladi.

Yadro N. ning genetik apparati asosini tashkil etib, Ch.ni bajaradi. arr. ribonuklein kislotasini ishlab chiqarish funktsiyasi. Qoida tariqasida, N.dan diploidgacha, ammo ploidlik darajasi yuqori bo'lgan hujayralar mavjud. Kichik N.larda perikarionning koʻp qismini yadrolar egallaydi. Katta N. to.da neyrogshasma koʻp boʻlganida yadro massasining salmogʻi biroz kichikroq. Yadro massasi bilan perikarion sitoplazmasi oʻrtasidagi bogʻlanishning oʻziga xos xususiyatlaridan kelib chiqqan holda somatoxrom N. to.- hujayralar, ularning asosiy qismini sitoplazma va karioxrom N. to.- hujayralar ajralib turadi, ularda yadro katta hajmni egallaydi. Yadro odatda yumaloq shaklga ega, ammo shakli har xil bo'lishi mumkin. Toʻqima madaniyatida N. ni mikrofilmlash usuli bilan yadroning harakat faolligini qayd etish mumkin (u sekin aylanadi). Yadroning xromatini juda nozik disperslangan, shuning uchun yadro nisbatan shaffof (4-rasm). Xromatin (qarang) dia ga iplar bilan taqdim etiladi. 20 nm, spiral shaklida o'ralgan ingichka filamentli tuzilmalardan iborat. Birlashtirilgan filamentlar koʻproq yoki kamroq yirik zarrachalarni tashkil qilishi mumkin, ular mayda karioxrom N. yadrolarida yaxshiroq ifodalanadi. Xromatin boʻlaklari orasida xromatinlararo granulalar (diametri 20-25 p.s. gacha) va perixromatin zarrachalari (diametri) joylashgan. 30-35 nm). Bu tuzilmalarning barchasi nozik tolali material bilan ifodalangan karioplazmada tarqalgan. Yadrocha katta, tartibsiz yumaloq. Funktlarga qarab N.ning holati, undagi yadrochalar soni har xil boʻlishi mumkin. Yadrocha diametrli zich granulalardan iborat. 15-20 nm va ingichka filamentlar zonal joylashgan. Asosan granulalardan tashkil topgan va filamentlar bilan ifodalangan tolali donador qismini ajrating; ikkala qism ham bir-biriga bog'langan. Elektron mikroskopiya va gistokimyo yadrochaning ikkala qismida ribonukleoproteinlar mavjudligini ko'rsatdi. Yadro qobig'i taxminan ikkita membranadan iborat. 7 nm membranalararo bo'shliq bilan ajratilgan. Ichki membranasi silliq, uning karioplazmatik tomonida zich hujayra tarmog'ini hosil qiluvchi ingichka tolalardan iborat notekis qalinlikdagi tolali plastinka yotadi. Tashqi membranada notekis kontur mavjud. Ribosomalar uning sitoplazmatik tomonida joylashgan (qarang). Yadro qobig'ining perimetri bo'ylab ichki va tashqi membranalar bir-biriga o'tadigan joylar mavjud - bu yadro g'ovaklari (5-rasm).

Yadro konvertining teshiklar bilan band bo'lgan maydoni 5% dan (N. embrionlarda) 50% yoki undan ko'p (N. dan kattalargacha).

N. to., uning barcha elementlari bilan plazma membrana bilan o'ralgan - bir neyrolemma, barcha biol, membranalar kabi tashkil etish bir xil tamoyillariga ega (qarang. Biologik membranalar); strukturasidagi og'ishlar asosan sinaps mintaqasiga xosdir.

N.ning sitoplazmasi (neyroplazmasi) barcha turdagi hujayralar uchun odatiy boʻlgan tuzilish qismlarini oʻz ichiga oladi. Shu bilan birga, N.ning perikarionida to. maxsus usullar qayta ishlashda ikki turdagi o'ziga xos tuzilmalar topiladi - bazofil moddasi yoki Nisslning xromatofil moddasi (Nissl jismlari) va neyrofibrillalar.

Nissl moddasi - bu asosan perikarion va dendritlarning boshlang'ich bo'limlarida joylashgan turli shakl va o'lchamdagi bo'laklar tizimi. N. ning har bir turi uchun Nissl moddasi tuzilishining oʻziga xosligi Ch.ni aks ettiradi. arr. ularning metabolik holati.

Nissl moddasining elektron-mikroskopik ekvivalenti donador endoplazmatik retikulum yoki Peleydning donadorligidir (6-rasm). Katta motorli neyronlarda retikulum tartiblangan uch o'lchamli to'r strukturasini hosil qiladi. Kichik neyronlarda c. n. bilan. (mas, interkalyar N. to.da) va afferent N.da Nissl moddasi tasodifiy joylashgan sisternalar va ularning guruhlari bilan ifodalanadi. Tsisternalarni tutashgan membranalarning tashqi yuzasi qatorlar, halqalar, spirallar va guruhlarni tashkil etuvchi ribosomalar bilan qoplangan. Tanklar orasida joylashgan erkin ribosomalar, mushuk: qoida tariqasida, polisomalarni hosil qiladi. Bundan tashqari, ribosomalar va polisomalar N. sitoplazmasi boʻylab tarqalib ketgan. Ularning oz miqdori akson tepaligida mavjud.

Guruch. 7. Nerv xujayrasi akson tepaligi va boshlang’ich segmentining elektronogrammasi: 1-akson tepaligi, 2-mitoxondriya, 3-mikronaychalar, 4-zich qavat, 5- pufakchalar, 6-neyrofibrillalar, 7-boshlang’ich segment.

Agranulyar retikulum tsisternalar, tubulalardan iborat bo'lib, ba'zan shoxlangan, hech qanday tizimsiz neyroplazma bo'ylab tarqalgan. Agranulyar retikulumning elementlari dendritlar va aksonlarda uchraydi, ular bo'ylama yo'nalishda noyob shoxlari bo'lgan tubulalar shaklida boradi (7, 8-rasm).

Agranulyar retikulumning oʻziga xos shakli N. dan bosh miya poʻstlogʻi va eshitish ganglionidagi submembran sisternalardir. Submembran sisternalar plazmalemma yuzasiga parallel joylashgan. Ular undan 5-8 nm tor yorug'lik zonasi bilan ajralib turadi. Ba'zan yorqin zonada elektron zichligi past bo'lgan material topiladi. Uchlaridagi submembranli sisternalar kengaytmalarga ega bo‘lib, donador va agranulyar retikulum bilan bog‘langan.

Golji apparati N. toʻgʻrisida yaxshi ifodalangan. Golji kompleksining elementlari aksonga kirmaydi. Elektron-mikroskopik jihatdan Golji kompleksi keng, yassi, qiyshiq sisternalar, vakuolalar, har xil o'lchamdagi pufakchalar tizimidir. Bu shakllanishlarning barchasi ko'pincha bir-biriga o'tib, alohida komplekslarni hosil qiladi. Komplekslarning har birida tsisternalar shoxlanadi va bir-biri bilan anastomozlana oladi. Tanklar bir-biridan teng masofada joylashgan katta teshiklarga ega. Golji kompleksida turli shakl va o'lchamdagi (20 dan 60 mikrongacha) pufakchalar mavjud. Ko'pchilik pufakchalarning membranasi silliqdir. Lizosomalarning marker fermentlaridan biri bo'lgan kislota fosfataza elektron gistokimyoviy usulda pufakchalar tarkibi tarkibida topilgan.

Neyroplazmada shuningdek, peroksisomalar sifatida aniqlangan kichik granulalar mavjud. Gistokimyoviy usullarda ularda peroksidazalar aniqlangan. Granulalarda elektron zich tarkibga ega va periferiya bo'ylab joylashgan past elektron zichlikka ega vakuolalar mavjud. Neyroplazmaning xarakteristikasi multivesikulyar jismlarning mavjudligi - sferik shakllanishlar dia. OK. 500 nm, membrana bilan o'ralgan va har xil miqdordagi turli xil zichlikdagi kichik pufakchalarni o'z ichiga oladi.

Mitoxondriyalar va - yumaloq, choʻzilgan, baʼzan shoxlangan shakllanishlar - perikarion neyroplazmasida va N. ning barcha jarayonlarida joylashgan; perikarionda ularning joylashuvi ma'lum qonuniyatlardan mahrum, hujayra jarayonlarining neyroplazmasida mitoxondriyalar mikronaychalar va mikrofilamentlar yo'nalishi bo'ylab yo'naltirilgan. Toʻqima madaniyatida N. ni mikrofilmga olish mitoxondriyalarning doimiy harakatda boʻlishi, shakli, hajmi va joylashishini oʻzgartirishi aniqlandi. N. mitoxondriyalarining asosiy tuzilish belgilari boshqa hujayralardagi kabi (qarang Mitoxondriya ). N. mitoxondriyalarining oʻziga xos xususiyati ularning matritsasida kaltsiy ionlari mavjudligini koʻrsatuvchi koʻrsatkich boʻlib xizmat qiluvchi zich donachalarning deyarli toʻliq yoʻqligidir. N. to.ning mitoxondriyalarini ikki xil populyatsiya: perikarion mitoxondriyalari va jarayonlarning terminal tuzilmalari mitoxondriyalari hosil qiladi, deb faraz qilinadi. Mitoxondriyalarning turli populyatsiyalarga bo'linishiga ularning fermentlari to'plamidagi farq asos bo'ldi.

Neyrofibrillalar N. ning oʻziga xos tarkibiy qismlaridan biri boʻlib, ular ogʻir metallar tuzlari bilan singdirilganda aniqlanadi. Ularning elektron-mikroskopik ekvivalenti neyrofilamentlar va mikrotubulalar to'plamidir. Mikronaychalar diametrli uzun silindrsimon shakllanmagan shakllanishdir. 20-26 nm. Neyrofilamentlar mikronaychalarga qaraganda yupqaroq (diametri 8-10 nm), ular 3 nm lümenli tubulalarga o'xshaydi. Perikariondagi bu tuzilmalar boshqa organellalardan bo'sh bo'lgan deyarli hamma joyni egallaydi. Ular etarlicha qat'iy yo'nalishga ega emas, lekin bir-biriga parallel ravishda yotadi va neyroplazmaning boshqa tarkibiy qismlarini o'rab turgan bo'sh to'plamlarga birlashadi. Aksonal tepalik va aksonning boshlang'ich segmentida bu shakllanishlar zichroq to'plamlarga aylanadi. Ulardagi mikronaychalar 10 nm bo‘shliq bilan ajralib turadi va bir-biri bilan o‘zaro bog‘langan bo‘lib, olti burchakli panjara hosil qiladi. Har bir to'plamda odatda 2 dan 10 gacha mikrotubulalar mavjud. Bu tuzilmalar sitoplazmaning harakatlanishida (aksolazmatik oqim), shuningdek, dendritlarda neyroplazma oqimida ishtirok etadi. Mikrotubulalar oqsillarining muhim qismini tubulinlar - mol bilan kislotali oqsillar tashkil qiladi. og'irligi (og'irligi) taxminan 60 000. Patolda bu oqsillarning ajralishi, neyrofibrilyar degeneratsiya deb ataladi.

N. to.da turli tiplarda perikariondan chiqadigan kirpikchalar uchraydi. Qoida tariqasida, bu boshqa hujayralarning kipriklari bilan bir xil tuzilishga ega bo'lgan bitta siliydir. Kirpikning bazal tanasi ham boshqa hujayra shakllarining mos keladigan tuzilmalaridan farq qilmaydi. Biroq N.ning kiprikchalari u bilan bogʻlangan sentriolaning mavjudligi bilan ajralib turadi.

Neyrosekretor nerv hujayralari tuzilishining xususiyatlari. Gipotalamusning yadrolarida, miya poyasining, orqa miyaning ba'zi motor yadrolarida, asrning ganglionlarida. n. bilan. Ovqat hazm qilish traktida neyrosekretor N. to.. Ularning tuzilishida boshqa funktsiyalarni bajaradigan N. to.ga nisbatan farqlar mavjud (9, 10-rasm).

Turli xil neyrosekretor elementlarning perikarionlarining o'lchamlari sezilarli darajada farq qiladi. Asirlarning kattaligi juda xilma-xildir. Ularning eng uzuni akson deb ataladi (ular boshqa N. ning aksonlariga nisbatan qalinroq). Hujayra aksonlari tomirlar, gliotsitlar (Neuroglia ga qarang) va, ehtimol, boshqa elementlar bilan aloqada bo'ladi.

Neyrosekretor elementlarning yadrolari oʻz tuzilishiga koʻra boshqa N.larning yadrolaridan sezilarli darajada farqlanadi.. Ularning shakli xilma-xil, ikki yadroli va hatto koʻp yadroli hujayralar koʻpincha uchraydi. Yadroning barcha komponentlari aniq ifodalangan. Yadrocha qat'iy lokalizatsiyaga ega emas. Karyolemmada ko'p miqdordagi teshiklar mavjud.

Neyrosekretor N. qoplamining yupqa tuzilishining xususiyatlari haqida kam narsa maʼlum. Nissl moddasi, qoida tariqasida, perikarionning periferik qismida va yadroning chuqurliklarida joylashgan sitoplazma sohalarida lokalizatsiya qilinadi. Endoplazmatik retikulumning sisternalari bir-biriga parallel ravishda yo'naltirilgan; perinuklear zonada ular kichik, tartibsiz va nisbatan bo'sh. Donador endoplazmatik retikulumning elementlari N. to.gacha boʻlgan barcha jarayonlarning boshlangʻich boʻlimlariga kirib boradi, shuning uchun jarayonlarning ajralish sohasida dendritlarni aksonlardan ajratib boʻlmaydi. Golji kompleksi tipik tuzilishga ega, ammo uning elementlari asosan aksonning kelib chiqish joyida lokalizatsiya qilinadi, unga ko'ra sirning asosiy qismi olib tashlanadi. Neyrosekretor hujayralarning mitoxondriyalari yirik, perikarion va jarayonlarda joylashgan. Mitoxondriyadagi Kristalar yaxshi ifodalangan, quvurli tuzilishga ega.

Neyrosekretor hujayralar neyroplazmasida neyrofilamentlar, mikronaychalar, shakllanishning turli bosqichlarida lizosomalar, ko'p vezikulyar tanachalar va lipofussin granulalari topilgan. Neyrofilamentlar va mikrotubulalar asosan perikarionning periferik zonasida va jarayonlarda lokalizatsiya qilinadi. Neyrosekretor material granulalar bilan ifodalangan, elektron-qattiq material to-rykh elementar membrana bilan o'ralgan. Sekretor granulalar butun hujayra bo'ylab tarqalgan. Aksonlarda ular ba'zan klasterlarni hosil qiladi, ularning kattaligi akson diametriga proportsionaldir. Bu sohalarda neyrosekretor granulalardan tashqari (11, 12-rasm) mitoxondriyalar, lizosomalar, multivezikulyar tanachalar, neyrofilamentlar va mikrotubulalar mavjud. Aksonning neyrosekretor granulalar to'planadigan joylari seld tanasi deyiladi. Neyrosekretsiya hosil bo'ladigan joy perikariondir. Neyrosekretor hujayralarda sekretsiya ritmlari mavjud, sekretor faollik fazalari tiklanish fazalari bilan almashinadi va alohida hujayralar, hatto kuchli stimulyatsiyadan keyin ham, turli fazalarda bo'lishi mumkin, ya'ni neyrosekretor elementlarning butun populyatsiyasining ishlashini ta'minlaydigan sinxron ishlamay qoladi. silliq. Gormonlarning chiqarilishi hl sodir bo'ladi. arr. akson uchlari orqali.

Fiziologiya

N. to., aksonlar to-rykh c dan oshib ketadi. n. bilan. va effektor tuzilmalarda yoki periferik nerv tugunlarida tugaydi, efferent deb ataladi (motor, agar ular mushaklarni innervatsiya qilsa). Uning asosiy qismida harakatlanuvchi hujayraning aksoni (motor neyron) shoxlanmaydi; u faqat oxirida, innervatsiya qilingan organga yaqinlashganda shoxlanadi. Kichik miqdordagi novdalar, shuningdek, aksonning eng boshlang'ich qismida, uning miyadan chiqishigacha bo'lishi mumkin - deb ataladi. akson garovlari.

Ikkinchi guruh sezgir yoki afferent N. ga. Ularning tanasi odatda bir jarayon bilan oddiy yumaloq shaklga ega bo'lib, u keyinchalik T shaklida bo'linadi. Bo'lingandan so'ng, bitta jarayon periferiyaga o'tadi va u erda sezgir tugaydi, ikkinchisi - c da. n. bilan., u yerda shoxlanadi va sinaptik uchlarini hosil qiladi, boshqa hujayralarda tugaydi.

c yilda. n. bilan. na birinchi turga, na ikkinchi turga tegishli boʻlmagan N. to. toʻplami mavjud. Ular tanasining ichida joylashganligi bilan tavsiflanadi c. n. bilan. va kurtaklar ham uni tark etmaydi. Bu N. to. faqat boshqa N. bilan bogʻlanish oʻrnatadi va interkalyar N. to. yoki oraliq neyronlar (interneyronlar) sifatida belgilanadi. Interkalyar N. jarayonlarning borishi, uzunligi va tarmoqlanishi bilan farqlanadi. Funktlar, N. bilan aloqa qiladigan sohalar sinaptik birikmalar yoki sinapslar deyiladi (qarang). Bir hujayraning oxiri sinapsning presinaptik qismini tashkil qiladi, bu oxiri tutash boʻlgan boshqa N. to. qismi esa uning postsinaptik qismidir. Sinaptik birikmaning oldingi va postsinaptik membranalari o'rtasida sinaptik bo'shliq mavjud. Presinaptik tugashning ichida har doim ma'lum mediatorlarni o'z ichiga olgan ko'p miqdordagi mitoxondriyalar va sinaptik pufakchalar (sinaptik pufakchalar) topiladi.

N. ga oʻrtasida shunday bogʻlanishlar ham mavjud boʻlib, ularda aloqa qiluvchi membranalar bir-biriga juda yaqin joylashgan va sinaptik boʻshliq amalda yoʻq. N.ning xuddi shunday qatordagi kontaktlarida hujayralararo taʼsirlarning (elektr sinaps deb ataladigan) toʻgʻridan-toʻgʻri elektr uzatilishi mumkin.

Nerv hujayralarida sodir bo'ladigan sinaptik jarayonlar. 50-yillarga qadar. 20-asr N.da sodir boʻladigan jarayonlarning tabiati toʻgʻrisidagi xulosalar faqat bilvosita maʼlumotlar – bu hujayralar tomonidan innervatsiya qilingan aʼzolardagi effektor reaksiyalarni qayd etish yoki nerv impulslarini qayd etish asosida qilingan. N. to.da nerv tolalaridan farqli oʻlaroq, nisbatan uzoq muddatli mahalliy jarayonlarni saqlab qolish mumkin, ular boshqa shunga oʻxshash jarayonlar bilan qoʻshilishi yoki aksincha, ularni inhibe qilishi mumkin (“markaziy qoʻzgʻatuvchi va tormozlovchi holatlar”) degan xulosaga keldi. ). Bunday jarayonlar haqidagi g'oyalarni birinchi bo'lib I. M. Sechenov shakllantirgan va C. Sherrington tomonidan batafsil asoslab berilgan.

Orqa miyaning motor hujayralarida bunday jarayonlarning vaqtinchalik yo'nalishi bo'yicha birinchi tadqiqotlar 1943 yilda Amer tomonidan amalga oshirildi. tadqiqotchi Lloyd (D. R. C. Lloyd) preparat bo'yicha, bu ikki neyronli (monosinaptik) refleksli yoy bo'lib, mushak shpindelining cho'ziluvchan retseptorlaridan afferent tolalar tomonidan hosil qilingan. Tegishli mushakning motor neyronlari bilan to'g'ridan-to'g'ri sinaptik aloqalar bilan bog'langan ushbu afferent tolalar bo'ylab impulslarning kelishi undagi qo'zg'aluvchanlikning kuchayishi holatini keltirib chiqardi, u asta-sekin so'nadi, taxminan. 10 ms va birinchisidan keyin turli vaqt oralig'ida yuborilgan takroriy (sinov) afferent to'lqin tomonidan aniqlanishi mumkin. Antagonist mushakdan vosita neyronlariga afferent to'lqinning tushishi, aksincha, taxminan bir xil vaqtga ega bo'lgan qo'zg'aluvchanlikning pasayishiga olib keldi.

N.da kechayotgan jarayonlarni toʻgʻridan-toʻgʻri tadqiq qilish potentsiallarni hujayra ichidagi belgilash texnikasi ishlab chiqilgandan soʻng mumkin boʻldi (qarang. Mikroelektrod tadqiqot usuli). J. dkkls va boshqalar tomonidan olib borilgan tadqiqotlar. (1952) shuni ko'rsatdiki, N. to. uchun, shuningdek, boshqa hujayrali shakllanishlar uchun 60 mV tartibli sirt membranasining doimiy elektr qutblanishi (membran potensiali) xarakterlidir. N. to.da joylashgan sinaptik uchlariga nerv impulsi kelib tushganda membrananing asta-sekin depolarizatsiyasi rivojlanadi (yaʼni membrana potensialining pasayishi), qoʻzgʻatuvchi postsinaptik potentsial (EPSP) deb ataladi. Yagona xotira tarmoqli kengligi tez ko'tariladi (1-1,5 ms ichida) va keyin eksponent ravishda tushadi; jarayonning umumiy davomiyligi 8-10 ms. Xuddi shu presinaytik yo'llar bo'ylab ketma-ket impulslar (yoki turli yo'llar bo'ylab bir qator impulslar) olingandan so'ng, EPSPlar algebraik tarzda yig'iladi (vaqtinchalik va fazoviy yig'indi deb ataladigan hodisa). Agar shunday yigʻish natijasida ushbu N.ga xos boʻlgan depolarizatsiyaning kritik darajasiga erishilsa, unda harakat potensiali yoki nerv impulsi paydo boʻladi, (qarang). Shunday qilib, yig'ilgan EPSPs markaziy qo'zg'atuvchi holatning asosidir. EPSP ning rivojlanishining sababi II ga qo'shni ajratishdir. to.presinaytik-skttmi tugunlari ular tomonidan qabul qilingan nerv impulsi ta'sirida yod. moddalar - vositachi (qarang), to-ry sinaptik bo'shliq orqali tarqaladi va postsinaptik membrananing xemoreseptiv guruhlari bilan o'zaro ta'sir qiladi. Ba'zi ionlar (odatda kaliy va natriy) uchun bu membrananing o'tkazuvchanligi oshadi. Natijada, hujayra sitoplazmasi va hujayradan tashqari muhit o'rtasida doimiy mavjud bo'lgan konsentratsiyali ion gradientlari ta'sirida ion oqimlari paydo bo'ladi, bu membrana potentsialining pasayishiga sabab bo'ladi. N. membranasining ion oʻtkazuvchanligining ortishi undagi maxsus yuqori molekulyar oqsil komplekslarining mavjudligi bilan belgilanadi, deb hisoblashadi. ion kanallari (qarang. Ionophores), to-javdar, retseptorlari guruhi bilan vositachining o'zaro ta'siridan so'ng, ular ma'lum ionlarni samarali o'tkazish qobiliyatiga ega bo'ladilar. EPSPlar qoʻzgʻalishning sinaptik mexanizmiga ega boʻlgan barcha N.larda uchraydi va qoʻzgʻalishning sinaptik uzatilishining majburiy komponenti hisoblanadi.

J. Ekkls va boshqalar. Shuningdek, orqa miya motor neyronlarida ularning sinaptik inhibisyoni paytida, elektr hodisalari, ularga qarama-qarshi bo'lgan to-javdar sinaptik qo'zg'alishda sodir bo'ladi. Ular membrana potentsialining ortishidan iborat (giperpolyarizatsiya) va inhibitor postsinaptik potentsial (IPSP) deb ataladi. IPSPlar EPSPlar kabi vaqtinchalik oqim va yig'ishning taxminan bir xil naqshlariga ega. Agar EPSPlar IPSP fonida paydo bo'lsa, ular zaiflashadi va tarqaladigan impulsning paydo bo'lishi qiyinlashadi (13-rasm).

IPSP ning paydo bo'lishining sababi, shuningdek, vositachining mos keladigan presnappy uchlari tomonidan chiqarilishi va uning postsinaptik membrananing retseptorlari guruhlari bilan o'zaro ta'siri. Ushbu o'zaro ta'sir natijasida ion o'tkazuvchanligining o'zgarishi (asosan kaliy va xlor uchun) giperpolyarizatsiya qiluvchi ion oqimining paydo bo'lishi uchun imkoniyatlar yaratadi.

TPSP N. dan miyaning barcha qismlarida paydo bo'ladi va markaziy inhibitiv holatning asosi hisoblanadi.

Qo'zg'atuvchi va inhibitiv neyrotransmitterlar. Periferiya bo'ylab joylashgan sinaptik bog'lanishlarda vositachi moddalarning ta'siri eng ko'p o'rganilgan. Skelet mushak tolalarining postsinaptik membranasini qo'zg'atuvchi vosita neyronlari aksonlarining uchlarida (so'nggi plitalar deb ataladigan) vositachi atsetilxolindir (qarang); periferik vegetativ ganglionlarning postganglion va neyronlari bilan sinaptik bogʻlanish hosil qiluvchi nerv sistemasining simpatik va parasimpatik qismlari preganglionik neyronlarining uchlarida ham ajralib chiqadi (qarang Vegetativ nerv sistemasi ). Simpatik asab tizimining postganglionik neyronlarining sinaptik uchlari norepinefrinni (qarang), parasempatik tizimning bir xil neyronlari - atsetilxolinni chiqaradi. Biroq, motor neyronlarining sinaptik ulanishlarida, yurakni innervatsiya qiluvchi parasempatik tolalar sinapslarida sodir bo'ladigan narsalardan farqli o'laroq, atsetilxolin postsinaptik membrananing giperpolyarizatsiyasiga va inhibisyonga olib keladi. Shunday qilib, presnaptik tugash tomonidan chiqarilgan vositachining turi sinaptik bog'lanishning funktsiyasini, xarakterini aniq belgilamaydi; u postsinaptik retseptorning turiga va u bilan bog'liq bo'lgan ion kanaliga ham bog'liq.

v ning sinaptik aloqalarida. n. bilan. Mediator kimyosining turini aniqlash qiyin, chunki har qanday refleks faollik juda katta miqdordagi N. ni va har xil f? ulardagi sinapslar. Bu masalani hal qilishda alohida N.ga turli moddalarni mikroiontoforetik yigʻish usuli katta yordam berdi (qarang Mikroiontoforez). Bunday tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, atsetilxolin va norepinefrin c ning sinaptik ulanishlarida nisbatan kam uchraydigan vositachilardir. n. bilan. Glutamik kislota koʻpchilik N.ga kuchli depolarizatsiya qiluvchi taʼsirga ega boʻlgani uchun (qarang), bu yerda u (yoki uning hosilalari) eng koʻp qoʻzgʻatuvchi vositachi boʻlishi mumkin.

Sinaptik inhibisyonga o'xshash ta'sir orqa miya motor neyronlarida aminokislota glitsin tomonidan amalga oshiriladi (qarang), to-ruyu postsinaptik inhibisyonning tabiiy vositachisi hisoblanadi. Inhibitor sinaptik ta'sir boshqa moddalar, xususan gamma-aminobutirik kislota tomonidan ham amalga oshirilishi mumkin deb taxmin qilinadi (qarang).

Sinaptik tugunlarning ular tomonidan chiqariladigan vositachi turiga ko'ra aniq ixtisoslashuvi, shubhasiz, tegishli N.da sodir bo'ladigan biokimyoviy jarayonlarning xususiyatlari bilan bog'liq. Ilgari bir xil N. dan bir xil (yoki boshqacha) degan taxmin qilingan. sinaptik yakunlar, turli vositachilar, to'g'ri emas. Bir N.ga faqat bitta turdagi vositachi moddalarni sintez qila olishi isbotlangan (Deyl printsipi deb ataladi). Bunga misol qilib, orqa miyaning harakatlantiruvchi neyronini keltirish mumkin, u innervatsiya qilingan muskullardagi akson uchlari orqali ham, orqa miya bilan sinaptik tarzda interkalyar N. bilan bogʻlangan takrorlanuvchi akson kollaterallarining uchlari orqali ham atsetilxolin chiqaradi.

N. to. tomonidan ajratilgan vositachi turi sinaptik bogʻlanish vazifasini bir maʼnoda belgilamasa ham, lekin aksariyat hollarda bu N. ning barcha sinaptik uchlari bir xil vazifa, rolni (qoʻzgʻatuvchi yoki tormozlovchi) bajaradi. ). Shuning uchun N. ni qoʻzgʻatuvchi va tormozlovchi hujayralarga boʻlish maqsadga muvofiq deb hisoblash mumkin. Qiziqarli barcha sezgir va motor N. uchun. Oraliq ingibitorlar orasida N. ni aniqlash yaqinda amalga oshirildi. Koʻp hollarda bu N. to. qisqa aksondir; identifikatsiya qilishdagi asosiy qiyinchilik N. ni toʻgʻridan-toʻgʻri tanlab ragʻbatlantirish usullarini topish boʻlib, uni inhibitor N.da monosinaptik TPSP deb atash zarur. Ayrim hollarda inhibitor N. to. katta masofalarga cho'zilgan aksonlarga ega (masalan, serebellumning Purkinje hujayralari yoki vestibulospinal yo'lga tushadigan ba'zi N.lar).

Aralash, qoʻzgʻatuvchi-ingibitor funksiyali N.lar ham bor. Shunday qilib, umurtqasiz hayvonlarda boshqa ikkita keyingi neyronlar bilan sinaptik bog'langan xolinergik neyronlar tasvirlangan. Shu bilan birga, EPSPlar ushbu neyronlarning birida, IPSP esa boshqasida hosil bo'ladi.

Sinaptik uchlarda mediator moddalarning sintezi N. tanasidan akson boʻylab keladigan prekursorlar hisobiga sodir boʻladi. aksoplazmaning oqimi bilan birga. Nek-ry turlarida N. ga mediator yakuniy shaklda, masalan, monoaminerjik neyronlarda koʻchishi mumkin. Mediatorning to'planishi asosan sinaptik pufakchalarda sodir bo'ladi, garchi uning ma'lum bir qismi ulardan tashqarida bo'lishi mumkin.

Nerv impulsi presinaptik oxiriga kelganda, bir vesikulada joylashgan mediatorning ko'p sonli "kvantalari" bir vaqtning o'zida chiqariladi (hisob-kitoblar shuni ko'rsatadiki, u moddaning ko'p minglab molekulalarini o'z ichiga oladi). Ushbu jarayonning zaruriy sharti - bu maxsus kaltsiy ion kanallari orqali kaltsiy ionlarining kiruvchi oqimining sinaptik tugashi. Presinaptik tugash ichidagi kaltsiy ionlarining bevosita ta'sir qilish mexanizmi hali to'liq tushunilmagan.

Funktsiyalar, presinaptik tugunlarning xususiyatlari, ularning faollashuv shartlariga qarab, sezilarli darajada o'zgarishi mumkin; bunday o'zgarishlar oxirlarning "plastikligi" deb ataladi. Kiruvchi nerv impulslarining nisbatan kam uchraydigan chastotalari (10-30 impuls / sek) bilan sinaptik ta'sir asta-sekin ma'lum bir statsionar darajaga zaiflashadi. Ko'rinib turibdiki, bu o'zgarishlar har bir impuls uchun presinaptik tugatish tomonidan chiqarilgan vositachi miqdorining o'zgarishini aks ettiradi.

Presinaptik tugunlar yuqori chastotada (sekundiga 100 impuls yoki undan ko'p) faollashtirilganda, ularning funktsiyalarida sezilarli o'zgarishlar yuz beradi, bu uzoq muddatli (bir necha daqiqagacha) va sezilarli darajada kuchaygan sinaptik ta'sirda ifodalanadi. 1949 yilda Lloyd tomonidan kashf etilgan bu hodisa posttetanik potentsiya deb ataladi. Potentsiyaning sababi to'liq aniq emas. Qisman, bu presinaptik tolalar membranasining yuqori chastotali impulslar seriyasidan o'tgandan so'ng uzoq muddatli hiperpolyarizatsiyasining rivojlanishi bilan bog'liq bo'lishi mumkin. Sinaptik ta'sirning post-tetanik kuchayishi v.dagi nerv yo'llarini "buzish" uchun mumkin bo'lgan mexanizmlardan biri sifatida e'tiborni tortadi. n.s., Krom tufayli tez-tez ishlatiladigan ("o'qitilgan") yo'l boshqa ("o'qitilmagan") yo'llardan afzalroq bo'lishi mumkin. Shu bilan birga, tetanikdan keyingi potentsiallanish faqat tez-tez impulslar o'tadigan tugunlarda rivojlanishini hisobga olish kerak, ya'ni u tabiatan gomosinaptikdir; u qo'shni presinaptik yo'llarga uzatilmaydi va shuning uchun shartli refleks kabi vaqtinchalik aloqaning shakllanishini tushuntirish uchun (qo'shimcha taxminlarsiz) foydalanish mumkin emas (qarang). Bundan tashqari, tetanikdan keyingi potensiyani rivojlantirish uchun zarur bo'lgan impulslarning chastotasi juda yuqori va N.da sodir bo'ladiganidan sezilarli darajada oshadi. ularning tabiiy faoliyati davomida (10-20 impuls / sek).

Presinaptik tugunlarning faolligi ham maxsus mexanizm bilan tartibga solinishi mumkin. Ba'zi sinaptik tugunlarda boshqa uchlar lokalizatsiya qilinadi va ular deyiladi. aksoaksonal sinapslar. Bunday sinapslar faollashganda, ular lokalizatsiya qilingan tugunlarning membranasini depolarizatsiya qiladi, ularning ta'sirining samaradorligini zaiflashtiradi (presinaptik inhibisyon fenomeni). Bu hodisa afferent tolalarning markaziy shoxlari tomonidan hosil qilingan sinaptik bog'lanishlarda eng yaxshi o'rganilgan. Ulardagi akso-aksonal sinapslar maxsus interkalyar N. to. (ehtimol, orqa miya jelatinsimon moddasining N. to.) orqali hosil boʻladi, ular afferent N. ning uchlari orqali sinaptik qoʻzgʻatiladi. Akso- mediatori. aksonal sinapslar, aftidan, gamma-aminobutirik kislotadir.

Nerv hujayrasining funksional xususiyatlari

N. to.ning tanasi va dendritlari koʻplab taʼsirlarning birlashuvi sodir boʻladigan tuzilmalardir. Alohida sinaptik ulanishlar orqali yaratilgan EPSP va IPSP ning oʻzaro taʼsiri N. sirt membranasining oʻziga xos fizik xususiyatlari yoki giperpolyarizatsiya potentsialining oʻzgarishi tufayli amalga oshiriladi. Ushbu o'zgarishlar sig'imga, membrananing qarshiligiga va aksoplazmaning qarshiligiga (elektronik tarqalish deb ataladigan) qarab asta-sekin zaiflashadi. N.ning jasadida to. har bir sinaps tomonidan yaratilgan o'zgarishlar deyarli zaiflashmasdan qo'shiladi, ammo uzoq dendritik jarayonlarda sinaptik ta'sirlarning elektrotonik zaiflashishi sezilarli bo'lishi mumkin.

N. organizmida harakat potentsialining hosil boʻlish mexanizmi umumiy ma'noda asab tolalaridagiga o'xshash (qarang). Membrananing depolarizatsiyasi kiruvchi ion oqimining paydo bo'lishiga olib keladi, bu depolarizatsiyani (regenerativ jarayon) chuqurlashtiradi va membranani qayta zaryadlashga olib keladi. Muayyan kechikish bilan kiruvchi oqim chiqadigan oqim bilan almashtiriladi, bu esa membrana potentsialining asl darajasiga qaytishini ta'minlaydi (repolarizatsiya jarayoni). Kiruvchi va chiquvchi oqimlarning paydo bo'lishi natriy va kaliy ion kanallarini faollashtirishga asoslangan. Bundan tashqari, N. tanasida qoʻzgʻalish vaqtida oʻziga xos kaltsiy ion kanallari tomonidan yaratilgan kaltsiy ionlarining sezilarli kiruvchi oqimi ham rivojlanadi (14-rasm). Harakat potentsiallarining kombinatsiyasi hujayraning ritmik zaryadsizlanishining paydo bo'lishini va impulslar oralig'i uzunligini tartibga solishni ta'minlaydi. "Kechiktirilgan" chiquvchi oqimlar N.da hosil qiladi. Uzoq muddatli iz giperpolyarizatsiyasi N. ning elektr qoʻzgʻaluvchanligining teng darajada uzoq muddat pasayishiga olib keladi (iz subnormalligi deb ataladi), bu hujayraning yuqori chastotali impulslarni oʻtkazishini qiyinlashtiradi. Iz giperpolyarizatsiyasi (0,1 sek.gacha davom etadi) ayniqsa, motor neyronlarida va boshqa yirik N.larda yaqqol namoyon boʻladi. Shuning uchun shoxga yaqin qoʻzgʻalish vaqtida vosita neyronlarining ritmik faolligi 1 soniyada 10 dan ortiq impuls chastotasida barqarorlashadi. va faqat kuchli tirnash xususiyati bilan bu qiymatdan sezilarli darajada oshib ketishi mumkin. Interkalyar N.da iz giperpolyarizatsiyasi va subnormallik fazalari kuchsizroq ifodalanadi va ular ancha yuqori chastotada (1 sek.da 1000 ta impulsgacha) tashlanishi mumkin.

Dendritlardagi asabiy jarayonlarning xususiyatlari kamroq o'rganilgan. Dendritning boshlangʻich qismida qoʻzgʻalish jarayoni N. to tanasidagi kabi xususiyatlarga ega boʻladi deb faraz qilinadi.Ammo juda yupqa va uzun dendritlarda elektr tokining tarqalishining boshqa shartlari tufayli ularda N.ning tanasi va akson bilan solishtirganda sezilarli farqlar mavjud. Funktlar, dendritlarning xossalari haqidagi masala katta nazariy va amaliy ahamiyatga ega, chunki ba'zi qismlarida v. n. bilan. dendritik shoxchalar nihoyatda rivojlangan bo'lib, medullaning maxsus qatlamlarini (bosh miya yarim sharlari va serebellumning po'stlog'i) hosil qiladi. Dendritlar shoxlarida ko'p sonli sinapslar mavjud. Bitta dendritning elektr faolligi to'g'risida to'g'ridan-to'g'ri ma'lumot olish qiyin, chunki mikroelektrodni yupqa dendritik shoxchaga kiritish mumkin emas; qoida tariqasida, dendritlar asosan lokalizatsiya qilingan miya sohasining umumiy elektr faolligini qayd eting. Dendritlarning ingichka shoxchalarida harakat potentsialining tarqalishi sekinroq tezlikda sodir bo'ladi, deb ishoniladi. Dendritlardagi qo'zg'aluvchanlikdagi o'zgarishlarni ham o'z vaqtida uzaytirish kerak. Harakat potentsiali, ehtimol, dendritlarning terminal shoxlariga kirmaydi.

N. dendritlarining bosh miyaning yuqori qismlariga joylashishiga xos xususiyat ularning yuzasida koʻp sonli oʻsimtalar (boshoqlar) boʻlishidir. Elektron mikroskopik tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, har bir umurtqa pog'onasi murakkab tuzilishga ega va bir nechta sinaptik tugunlarga ega. Miyaning yuqori qismlarida N.da umurtqa pogʻonasining mavjudligi miya faoliyatining yuqori shakllarining oʻziga xos xususiyatlari maʼlum darajada ular bilan bogʻliq boʻlishi mumkin degan taxminga olib keldi. Biroq, fiziol haqida to'g'ridan-to'g'ri ma'lumotlar, tikanlarning ishlash xususiyatlari hali mavjud emas.

Nerv hujayrasida metabolizm

N. to.dagi moddalar va energiya almashinuvi jarayonining asosiy boʻgʻinlari boshqa sistema hujayralaridagiga oʻxshaydi. Funktsiyalarda N.ga nisbatan sirt membranasida lokalizatsiya qilingan Na, K-faollashgan adenozin trifosfataza muhim rol o'ynaydi, u ATP energiyasidan natriy va kaliy ionlarini membrana orqali faol tashish uchun foydalanadi. bu ionlarning kontsentratsion gradientlarini yaratish (natriy pompasi deb ataladi). Ushbu ferment tizimining faolligi hujayra tashqarisida kaliy ionlari va hujayra ichidagi natriy ionlari kontsentratsiyasining oshishi bilan ortadi. Natriy nasosining o'ziga xos blokerlari yurak glikozidlari (oubain). Natriy pompasi bilan ionlarni tashish tezligi to'g'ridan-to'g'ri o'lchandi. Bu bir necha o'n soniya. Natriy nasosining faollashishi o'ziga xos transmembran oqimining paydo bo'lishi bilan kechadi, to'ri membranani gipergularizatsiya qiladi (15-rasm). Ushbu "nasos" oqimi yuqorida tavsiflangan oqimlardan farq qiladi ion kanallari haroratga juda sezgir va bir xil moddalar tomonidan bostiriladi, to-javdar ionlarning faol tashishini bostiradi (qarang). Shuning uchun, "nasos" oqimi diffuziya membranasi kanallari orqali ionlarning harakatini emas, balki transport tizimining o'zi tomonidan elektr zaryadlarining kompensatsiyalanmagan uzatilishini aks ettiradi, deb ishoniladi. Ushbu tizim hujayradan kaliy ionlarini kiritgandan ko'ra ko'proq natriy ionlarini olib tashlaydi, bu esa transmembran oqimi sifatida qayd etilgan zaryadning ajralishiga olib keladi. Bu mexanizm tomonidan yaratilgan membrana potentsialining kattaligi odatda kichik, ammo nek-ry turlarida N. to. sezilarli boʻlishi mumkin.

Ammo shuni ta'kidlash kerakki, asosiy fiziol hosil bo'lish mexanizmi, N.dagi jarayonlar (sinaptik qo'zg'alish va tormozlanish va cho'zilgan impuls) almashinuv jarayonlari bilan faqat bilvosita - ionlarning kontsentratsiya gradientlari orqali bog'liq. ularning yordami. Shuning uchun bunday jarayonlarni o'chirish qo'zg'aluvchanlikni darhol bartaraf etmaydi: u ion gradientlarida to'plangan energiya tufayli bir muncha vaqt saqlanishi mumkin.

N.ning uzoq vaqt qoʻzgʻalishi bilan unda metabolik faollikda boshqa oʻzgarishlar, xususan, RNK va oqsillar sintezida oʻzgarishlar yuz beradi. Ushbu o'zgarishlar, ehtimol, hujayra ichidagi mediatorlar (tsiklik AMP va GMF tizimi) orqali sodir bo'ladi va juda uzoq vaqt davom etadi. Shuning uchun hujayra qo'zg'alishi paytida metabolik jarayonlarning o'zgarishini uning hayotiy faolligining o'ziga xos bo'lmagan kuchayishini aks ettiruvchi umumiy hujayra reaktsiyasi deb hisoblash uchun asos bor. N. to.ning hayotiy faolligi oshishi issiqlik hosil boʻlishi va kislorodni oʻzlashtirishning ortishi bilan ham kechadi. Ko'rsatilgandek, qo'zg'alish paytida kislorodni qabul qilish o'rtacha 20-25% ga oshadi. Issiqlik ishlab chiqarishda N. to. Ikki fazani ajrating - boshlang'ich (to'g'ridan-to'g'ri qo'zg'alish jarayonida issiqlik chiqishi) va keyingi (qo'zg'alish jarayoni oxirida issiqlik chiqishi, kesish bir necha daqiqa davom etadi). Dastlabki bosqichda, taxminan. Umumiy issiqlik ishlab chiqarishning 10% N. gacha.

Nerv hujayrasining trofik funktsiyasi

N. to. doimiy ravishda funktlarga taʼsir qiladi, boshqa nerv yoki mushak tuzilmalarining holati, to-rymi bilan u sinaptik bogʻlanishlar orqali bogʻlanadi. N. trofik funksiyasining eng yaxshi oʻrganilgan koʻrinishlariga to. ularning denervatsiyasidan keyin sodir bo'ladigan ayrim tuzilmalardagi o'zgarishlarni o'z ichiga oladi.

Denervatsiyaning xarakterli xususiyati sezuvchanlikning keskin oshishi hisoblanadi hujayra membranasi vositachining harakatiga; Odatda postsinaptik membranada to'plangan bo'lish o'rniga, retseptor guruhlari ekstrasinaptik membranada paydo bo'ladi. Bu hodisa 1942 yilda A. G. Ginetsinskiy va N. M. Shamarina tomonidan kashf etilgan. Ular bu hodisaning embrion holatidagi retseptor guruhlari taqsimlanishiga o'xshashligini ko'rsatdi - hatto sinaptik innervatsiya o'rnatilishidan oldin. Shunday qilib, sinaptik bogʻlanishlar orqali N. to. boshqa hujayralar membranasida retseptor guruhlarini taqsimlanishini doimiy nazorat qila oladi. Agar nazorat yo'qolsa yoki hali o'rnatilmagan bo'lsa, unda kimyoviy retseptorlar guruhlari membranaga tasodifiy kiritiladi. Denervatsiyalangan hujayrada membrananing qarshiligi biokimyoviy jihatdan ham o'zgaradi. sitoplazmadagi jarayonlar va boshqalar.

N. toʻgʻrisidagi trofik taʼsirlar mexanizmiga ikki xil qarash mavjud.Ulardan biriga koʻra, trofik taʼsirlar nerv impulslarining oʻtish mexanizmi bilan bogʻliq boʻlib, asosan vositachining innervatsiya qilingan hujayraga taʼsiri bilan belgilanadi; impulsatsiya har doim sinaptik uchlarga kirib borganligi sababli, ularda mediatorlarning doimiy chiqishi ham sodir bo'ladi (uning ma'lum bir qismi ham o'z-o'zidan chiqariladi). Shuning uchun innervatsiya qilingan hujayraga mediatorning doimiy ravishda kelishi uning funktsiyalarini tartibga soluvchi omil bo'lishi mumkin. Boshqa nuqtai nazarga ko'ra, sinaptik tugunlar, impuls ta'siridan tashqari, hujayraga boshqa (aftidan, kimyoviy e) pepsiz ta'sir ko'rsatadi. Maxsus, hali aniqlanmagan moddalar sinaptik uchlardan oz miqdorda ajralib chiqadi, to-javdar innervatsiya qilingan hujayra ichiga kirib, uning metabolizmiga o'ziga xos ta'sir ko'rsatadi, deb ishonish uchun asoslar mavjud. Bu moddalar, oʻz navbatida, N. ichida P. somasidan.gacha boʻlgan yoʻnalish boʻyicha akson boʻylab oxirlargacha – sekin harakatlana oladi. aksoplazmatik oqim. Aksoplazmatik oqim yordamida moddalar tashiladi, ularning bir qismi mediatorlar sinteziga boradi, ba'zilari esa faraziy trofik omillar shaklida ishlatilishi mumkin. Shuni taʼkidlash kerakki, N. ga moddalarning retrograd yoʻnalishida – akson boʻylab sinaptik uchlaridan somaga oʻtishi kuzatiladi. Aksonlarga maʼlum moddalarning, masalan, peroksidaza fermentining kiritilishi ularning N. to.ning tanasiga kirishi bilan kechadi (Bundan amaliy maqsadlarda N. to.ning lokalizatsiyasini aniqlash uchun foydalaniladi). Bunday retrograd tashish mexanizmlari hali ham noma'lum.

Mediatorlarning trofik rolini qabul qilish foydasiga, ma'lum toksik omillar ta'sirida mediatorning chiqishini to'sib qo'yadigan, ammo sinaptik birikmaning strukturaviy yaxlitligini buzmaydigan ma'lumotlar berilgan, masalan, botulinum toksini, denervatsiya. o'zgarishlar sodir bo'ladi. Biroq, bunday ta'sirlar ostida, vositachining chiqarilishini blokirovka qilish bilan birga, neyrotrofik omilni chiqarish jarayoni ham buzilishi mumkin. Maxsus trofik omillarning roli foydasiga, reinnervatsiya paytida denervatsiya o'zgarishlarini bartaraf etishning vaqtinchalik xususiyatlarini o'rganish gapiradi. Kimyoviy hududning torayishi ko'rsatilgan. sezuvchanlik mediator moddasining sinaptik tugashi bilan normal bo'shatish tiklanishidan oldin sodir bo'ladi va shuning uchun u bilan bog'liq emas.

Nerv hujayralarining o'ziga xos faoliyatining molekulyar mexanizmlari. N. to. moddalar almashinuvi va energiya jarayonlarining yuqori darajasi bilan ajralib turadi, to-rix oqimining xususiyatlari uning o'ziga xos faoliyati bilan bog'liq. P.K. Anoxin deb atalmishni shakllantirdi. N. ning integrativ faolligining kimyoviy gipotezasi, bunda N. ning oʻziga xos funksiyalarini taʼminlashda hal qiluvchi rol genetik jihatdan aniqlangan sitoplazmatik jarayonlarga yuklanadi.

N. ning genetik apparati (genomi) uning oʻziga xos faoliyatini va butun nerv sistemasini taʼminlashda bevosita ishtirok etishi eksperimental tarzda isbotlangan. Nerv to'qimalari hujayralarida genomning noyob DNK ketma-ketligining 10% dan ortig'i transkripsiya qilinadi, boshqa to'qimalarda esa atigi 2-3%. Faqat miya toʻqimalarida hayvonlarni oʻrgatishda ham, ularni axborot bilan boyitilgan muhitda saqlashda ham DNK ning transkripsiyalanishi va N.da sintezlanishi doimiy ravishda oshib boradi.

Aloqa funktsiyalari, N.ning axborot makromolekulalari (DNK, RNK, oqsillar) almashinuvi bilan faolligi aniqlanadi. Protein va RNK sintezining faollashishi yoki inhibisyonu va N. ning elektr faolligi tabiati o'rtasida aniq bog'liqlik mavjud. Bir qator vositachi moddalar, neyropeptidlar va gormonlar (asetilxolin, norepinefrin, vazopressin, angiotenzin, ACTH, MSH va boshqalar). .) axborot makromolekulalarining metabolizmiga bevosita ta'sir qiladi. Alohida N. ning oqsilli spektri funktlarga, hujayra holatiga, shu jumladan mashgʻulotlarga qarab yoʻnalishini oʻzgartirishi mumkin.

Nerv hujayrasida, shuningdek, boshqa to'qimalar va organlar hujayralarida metabolizmning eng muhim regulyatorlaridan biri siklik purin nukleotidlari (cAMP va cGMP), prostaglandinlar (PG), turli qo'zg'alishlarning ta'sirida vositachilik qiluvchi kaltsiy ionlaridir. N.ga kelib, uning metabolik jarayonlarining intensivligi boʻyicha. Adenlatsiklaza, cAMP sintezini katalizlovchi ferment, N. membranalarining koOxM komponenti boʻlib, norepinefrin ii adrenalin (P-adrenoretseptorlari orqali), dofamin, serotonin va gistamin tomonidan maxsus faollashtirilgan. Guanilat siklaza atsetilxolin (M-xolinergik retseptorlari orqali) tomonidan faollashadi. Siklik nukleotidlar N.da mediatorlar va gormonlar ajralishi bilan chambarchas bogʻliq.Ular oqsil kinazalarini (hujayra oqsillarini fosforillovchi va ularning funksiyasi va faolligini oʻzgartiruvchi fermentlar) faollashtiradi. Protein kinazalarining substratlari ionlarning faol va passiv tashilishi bilan bog'liq bo'lgan sitoplazmatik membranalarning turli oqsillari. N. genomiga cAMP va cGMP bilvosita (giston va histoik bo'lmagan xromatin oqsillarini o'zgartirish orqali) va bevosita ta'sir qiladi.

Asab to'qimalarida prostaglandinlarning deyarli barcha turlari mavjud (qarang). Prostaglandinlar sintezi N. ning kimyo-qoʻzgʻaluvchan membranalari bilan chambarchas bogʻliq deb taxmin qilinadi. Prostaglandinlar N. ning postsinaptik membranalaridan ularning sinaptik stimulyatsiyasi vaqtida ajralib chiqadi, presinaptik uchlardan mediatorlar sekretsiyasini oʻzgartiradi. Shu bilan birga, E guruhi prostaglandinlari norepinefrin va dofamin sekretsiyasini inhibe qiladi, Fa guruhi prostaglandinlari esa ularning sekretsiyasini oshiradi. Prostaglandinlar, shuningdek, ularning sintezining ingibitorlari shu tariqa N. ning ajralish faolligiga taʼsir qiladi.

N. ga prostaglandinlar taʼsirining eng muhim yoʻllaridan biri ularning siklik purin nukleotidlarining hujayra ichidagi tizimlari bilan oʻzaro taʼsiridir: prostaglandinlar E siklik AMP tizimi va prostaglandinlar F siklik GMF tizimi bilan. Prostaglandinlarning tartibga soluvchi roli N. ning energiya almashinuvini oʻzgartirishdan ham iborat boʻlishi mumkin.

Prostaglandinlar va siklik nukleotidlar taʼsirining zaruriy sharti N.da kalsiy ionlarining boʻlishidir, ular elektrogenez jarayonlarida va hujayra qoʻzgʻaluvchanligining koʻplab fermentativ tizimlari faoliyatini tartibga solishda, vositachilar va gormonlar sekretsiyasida bevosita ishtirok etadilar. , shuningdek, hujayra energiyasi. Kaltsiy ionlarining bog'lanishi sitoplazma oqsillari, membranalar, sinaptik pufakchalar, mitoxondriyalar tomonidan amalga oshiriladi. N. to.ning kaltsiyga sezgir oqsillari troponin va tropomiozinga oʻxshash oqsillar, neyrospesifik oqsil S-100, oqsillar-siklik nukleotidlarning fosfodiesteraza regulyatori va boshqalar. Neyronda kaltsiy ionlarining taʼsiri fosforlanish reaksiyasi tufayli ham amalga oshiriladi. kalmodulin oqsillari va Kalshneyrin tomonidan boshqariladi. cAMP ning ta'siri kaltsiy ionlarining ATP bilan komplekslardan ajralib chiqishi bilan bog'liq bo'lishi mumkin, va prostaglandinlarning ta'siri ular kaltsiy ionoforlari bo'lganligi va bu ionlarning membranalar orqali o'tkazilishini ta'minlashi bilan bog'liq deb hisoblanadi.

Asab to'qimalariga xos bo'lgan oqsil tabiatining birikmalari alohida qiziqish uyg'otadi - bular. miyaga xos oqsillar va neyropeptidlar, to-rye nerv sistemasi faoliyati bilan bevosita bog'liq. Bu moddalar to'qima va klonal o'ziga xoslikka ega. Demak, GP-350 va 14-3-2 oqsillari N. to.ga, GFAP oqsili - astrositlar uchun, P400 oqsili - serebellar Purkinje hujayralari uchun, S-100 oqsili ham nerv, ham glial hujayralarda uchraydi. Miyaga xos bo'lgan oqsillar va neyropeptidlar, shuningdek, ularga antiserumlar, o'rganish va xotira, bioelektrik faollik va kimyo jarayonlariga ta'sir qiladi. N.ning sezuvchanligi.miyaning N. ning cheklangan burjlarida mashq qilganda, xatti-harakatlarning ushbu shakliga xos boʻlgan ayrim neyropeptidlarning (skotofobin, amelitin, xromodioizin va boshqalar) sintezi va sekretsiyasi tanlab koʻtarilishi mumkin.

Nek-ry miyaga xos oqsillarning (miyelin P j va P2) autoimmun zararlanishi allergik ensefalomielit, allergik polinevrit, amyotrofik lateral va ko'p skleroz rivojlanishiga sabab bo'ladi. Bir qator boshqa nevropsikiyatrik kasalliklarda ( turli shakllar demans va psixoz), miyaga xos oqsillarning, xususan, S-100 va 14-3-2 metabolizmining buzilishi mavjud.

Patomorfologiya

N. to. - asab tizimining eng zaif elementi. N.ning u yoki bu tipdagi ustunlik bilan magʻlub boʻlishi ularning moddalar almashinuvi xususiyatlari, funktsiyalari, holati, etuklik darajasi, qon bilan taʼminlanishi va boshqa omillarga bogʻliq.

N. lezyonlarining tabiati va zoʻravonligi qoʻzgʻatuvchining xossalariga, uning taʼsir qilish intensivligi va davomiyligiga, patogen omilning bevosita asab tizimiga yoki bilvosita (masalan, qon aylanishining buzilishi orqali) taʼsir etishiga va hokazolarga bogʻliq. Koʻpincha turli sabablarga koʻra N. ning oʻxshash lezyonlari paydo boʻladi.

N. ning patologiyasini baholashda reversiv (reaktiv) oʻzgarishlarni destruktiv (qaytarib boʻlmaydigan) lezyonlardan ajratish muhim ahamiyatga ega. Bir qator o'zgarishlar, masalan, yadroning vakuolizatsiyasi, yadro piknozining boshlang'ich bosqichlari, uning membranasiga bazofil moddalarning cho'kishi teskari reaktsiya sifatida qaralishi kerak. N.ning funktlari va yoshidagi oʻzgarishlarni bilish juda muhim, to-javdar koʻpincha uni patologikdan ajratish qiyin. Funktlarni kuchaytirishda N.ning faolligi ularning hajmini oshiradi, Nissl moddasining miqdori kamayadi, bir vaqtning oʻzida kesma, shuningdek, yadro chetga siljiydi. Koʻpincha N. to. rioni perikardning jigarida yoshga bogʻliq oʻzgarishlar, undagi lipofussin va lipidlarning toʻplanishi, dendritlarning oʻsishiga murojaat qilish kerak. Umuman olganda, N. ning holatini to'g'ri baholash uning alohida tuzilmalariga xos bo'lgan buzilishlarni bilish bilan chambarchas bog'liq.

Yadrodagi o'zgarishlar lokalizatsiya o'zgarishi, uning shakli va tuzilishining buzilishi bilan ifodalanishi mumkin. Bu o'zgarishlar qaytarilmas va qaytarilmasdir. Yadrodagi teskari o'zgarishlar uning periferiyaga siljishi, shishishi va ba'zan konturlarning deformatsiyasini o'z ichiga oladi. Yadroning siljishi sitoplazmada lipidlar va lipofussinning katta cho'kmasi yoki aksonal reaktsiya bilan sezilarli bo'lishi mumkin (16-rasm); odatda u o'zgarmaydi yoki biroz tekislanadi. Yadroning shishishi N. ning "oʻtkir shishishi" bilan koʻproq namoyon boʻladi, Krom bilan uning ichki tuzilishi va chegaralari kamroq aniqlanadi. Ko'pincha, N. ga zararlanishning ko'plab shakllari bilan, giperkromatoz va yadro piknozi kuzatiladi - u hajmi kamayadi va diffuz bazofil (Nissl bo'yicha) va uning konturlari, masalan, "ishemik o'zgarishlar bilan" bo'ladi. ", perikarion shakliga ko'ra uchburchak, burchak yoki boshqa shaklga ega bo'ling. Elektron mikroskopik tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, ko'pgina patollarda yadro qoplamining tashqi membranasi go'yo qichitqilanib, bo'shliqlar va o'simtalar hosil qiladi, yadroning xromatini eriydi va yadro engil bo'ladi.

Yadroning o'limi liziz orqali sodir bo'ladi, kamroq tez-tez rexis.

Karyoliz ko'pincha sekin davom etayotgan nekrobiotik jarayonlar bilan, karyoreksis esa tez o'sib borayotgan jiddiy o'zgarishlar bilan sodir bo'ladi. Yadro tuzilmalaridan yadrocha eng barqaror hisoblanadi. Patol boshida N.ning yadrodagi.ga oʻzgarishi, uning hajmining ortishi, vakuollanishi va yadroning oʻzida ham, uning ustida ham paranukleolyar bazofil moddaning hosil boʻlishi koʻrinishida sof reaktiv hodisalar kuzatilishi mumkin. membrana (17-rasm); ba'zan yadrocha tut shaklini oladi. Patolda o'zgaradi va bu mumkin, va ma'lum fiziolda. O'tish paytida yadro yadro membranasiga qarab harakatlanishi mumkin, lekin juda kamdan-kam hollarda undan tashqariga chiqib, sitoplazmaga o'tadi, bu yadro membranasining o'tkazuvchanligi oshishiga bog'liq va (yoki) artefakt bo'lib xizmat qilishi mumkin, masalan, yadroviy yadroning siljishi. mikrotomda kesish (18-rasm).

Sitoplazmadagi o'zgarishlar. Patolni, sitoplazma (neyroplazma) va uning organellalari holatidagi o'zgarishlarni yorug'lik mikroskopi bilan baholash imkoniyatlari juda cheklangan. Sitoplazmada aniq o'zgarishlar u erib vakuolalar hosil qilganda, perikarion chegaralari buzilganda va hokazolarda qayd etiladi.Elektron mikroskopik jihatdan ular ko'pincha donador sitoplazmatik to'rning degranulyatsiyasi, uning membranalari tomonidan sisternalar hosil bo'lishi, shishishida namoyon bo'ladi. mitoxondriyalar va ularning kristallarini yo'q qilish.

N.dagi patoldagi Nissl moddasi va qisman fiziol jarayonlarining oʻzgarishi asosan ikki xil boʻladi. N. ga boʻlgan oʻzgarishlarning koʻpchiligida kuzatiladigan xromatoliz dastlab Nissl moddasining boʻlaklarining tarqalishida namoyon boʻladi, to-javdar keyinchalik koʻpincha umuman yoʻqoladi. Lokalizatsiyasiga qarab markaziy, periferik va umumiy xromatoliz farqlanadi. Markaziy xromatoliz N. ning aksonal reaksiyasiga xos boʻlib, periferik N. ga har qanday ekzogen omillar taʼsirida kuzatiladi, total N. ning oʻtkir shishishi va ishemik oʻzgarishlari bilan kechadi.Ogʻir nekrobiyotik jarayonlarda xromatoliz boʻlishi mumkin. fokal, shu bilan birga sitoplazmada ko'pincha yadroviy parchalanishning kuchli rangli donalari paydo bo'ladi.

Xromatofil modda miqdorining kamayishi N. ning funktlari, faolligi ortishi tufayli ham mumkin.Gistokimyoviy, shuningdek ultrabinafsha va elektron mikroskop yordamida xromatoliz jarayonida N. nukleoproteinlarga kamayishi koʻrsatilgan. va ribosomalar; ribosomalar tiklanganda, Nissl bo'laklari normal ko'rinishga ega bo'ladi. Sitoplazmaning o'rtacha diffuz bazofiliyasi Nissl moddasi va unga mos keladigan nukleoproteinlar va ribosomalarning bir xil taqsimlanishiga bog'liq. N. ning boshqa tuzilmalarini buzmagan holda xromatoliz odatda qaytariladi. Nislev moddasi miqdorining ko'payishi uzoq vaqt faoliyat ko'rsatishi, N. ning qolgan qismi va sitoplazma va yadroning "qorong'i hujayralar" paydo bo'lishigacha keskin ranglanishi bilan kuzatilgan, aksariyat tadqiqotchilarning fikriga ko'ra, miya to'qimalariga o'limdan keyingi travma oqibati.

Neyrofibrillalardagi o'zgarishlar parchalanish va donador parchalanish yoki erish (fibrilloliz) va kamroq tez-tez ularning hajmining oshishi va argentofiliyaning ko'payishi bilan ifodalanadi. Fibrilloliz odatda sitoplazma erib vakuollashganda sodir bo'ladi. N. ning gipertrofiyasi bilan neyrofibrillalar keskin qalinlashadi, dagʻal spirallar, toʻqima va qalin chigallar hosil qiladi. Elektron mikroskopik jihatdan bunday chalkashliklar juftlashgan spiral neyrofilamentlardan tashkil topgan tubulalarning shoxlanishini ifodalaydi. Bunday o'zgarishlar gippokampning piramidal hujayralariga xosdir (ayniqsa, Altsgeymer kasalligida, shuningdek, amyotrofik lateral sklerozda, Daun kasalligi va boshqa kasalliklarda ko'p). N.da koʻp miqdorda lipidlar va (pli) lipofussin mavjud boʻlganda neyrofibrillalar siljiydi va ixchamroq joylashadi.

“Aksonal reaksiya” (“birlamchi Nissl tirnash xususiyati”, yoki “retrograd degeneratsiya”) N. to.da aksonning yaxlitligi buzilganda rivojlanadi. Periferik nerv sistemasida akson shikastlanganda aksonal reaksiyaning reaktiv va reparativ bosqichlari farqlanadi. Allaqachon 24 soatdan keyin, baʼzan undan ham ertaroq Nissl moddasi purkaladi, N. perikaryonining markaziy qismi to.da och rangga boʻyaladi; keyingi xromatoliz to'liq bo'lib, butun sitoplazmaga tarqaladi. Shu bilan birga N.ning tanasi shishib, yadrosi esa periferiyaga oʻtadi. Reaktiv bosqichda yadro yadro membranasiga qarab harakat qiladi. Eng katta o'zgarishlar akson uzilishidan 8-15 kun o'tgach kuzatiladi. Soʻngra zararlanishning ogʻirligiga qarab patol, N. ga oʻzgaradi Yo tekislanadi yoki kuchayadi, N.ni oʻlimga olib keladi. N. to.dagi retrograd oʻzgarishlarning zoʻravonligi perikarionning akson shikastlangan joyidan uzoqligi, shikastlanishning tabiati, funktsiyalari, N. ning turi va boshqalar bilan belgilanadi. Koʻpincha “aksonal reaksiya. ” harakat neyronlarida, N. to. gangliyalarda kuzatiladi.

Elektron-mikroskopik "aksonal reaktsiya" da reaktiv bosqichda shishgan mitoxondriyalar miqdori ortadi, to-javdar kristallarini yo'qotadi; N. to.ning yadrosi shaffofroq boʻladi, yadro hajmi kattalashadi, donador endoplazmatik toʻr parchalanadi, buning natijasida sitoplazmada erkin ribosomalar va polisomalar tarqaladi. Reparativ bosqichda neyrofilamentlar soni ko'payadi, bu, ehtimol, ribosomalar tomonidan sintez qilingan moddalarning qayta tiklanadigan aksonga kirishi uchun zarurdir. v ichida tugaydigan aksonlarning shikastlanishida. n. N. betning N. regenerativ qobiliyati sust boʻlgani uchun “aksonal reaksiya”ning reparativ bosqichi kuzatilmaydi.

"Spilmeyerning oddiy ajinishi" yoki "surunkali Nissl kasalligi" N. tanasi hajmining kuchli pasayishi va Nissl moddasining to'planishi; ikkinchisi Nissl bo'yicha intensiv bo'yash qobiliyatiga ega bo'ladi. Bu N. to.larning yadrolari giperxromatik boʻlib, koʻpincha hujayra tanasi shaklida boʻladi, neyrofibrillalar donador parchalanadi yoki umumiy massaga qoʻshiladi, apikal dendrit shponat shakliga ega boʻladi (21-rasm). Yakuniy bosqichda butun taʼsirlangan N. keskin qisqaradi, turli boʻyoqlardan (skleroz yoki qoramtir hujayralar) foydalanilganda butunlay boʻyaladi. Koʻpgina tadqiqotchilarning fikriga koʻra, bunday N. to., odatda, har doim boʻlmasa ham, fiksatsiyadan oldin yoki perfuziya usuli bilan toʻliq fiksatsiya qilinmagan holda olib tashlanganida, oʻlimdan keyingi miya jarohati natijasidir. Biroq, ba'zi tadqiqotchilar bunday o'zgarishlar umrbod bo'lishi mumkinligiga ishonishadi.

Piknomorf (ajinli) N. to.ni quyuq (giperxrom)dan farqlash kerak. Toʻq N. to.ga koʻp miqdorda mitoxondriyalar, ribosomalar, polisomalar va boshqa organellalar xos boʻlib, bu odatda bunday hujayralarning funksional, munosabatdagi elektron zichligi oshishiga olib keladi (qora N. to. yuqori energiya salohiyatiga ega). Piknomorf N. tarkibida oʻlchami kichraygan yadrocha boʻladi; hujayra yadrosi kichrayadi, qalinlashadi, undagi ribonukleoprotein donachalari dag‘al bo‘laklar holida kondensatsiyalanadi, so‘ngra ular karyolemmaga o‘tadi, yadro g‘ovaklari keskin kengayib, yadro bo‘shab qoladi. Ajinlangan perikarion qalinlashadi, sitoplazmatik matritsaning gomogenizatsiya o'choqlari paydo bo'ladi va organellalarda halokatli o'zgarishlar keskin kuchayadi. Hujayralar lipofusin bilan ortiqcha yuklangan; ularning jarayonlari ingichkalashadi, aksosomatik sinapslar kamayadi va butunlay yo'qoladi. Piknomorf N.ning tasvirlangan morfoli, rasmi N.ning yorugʻlik mikroskopi patol yordamida aniqlangan oddiy ajinlanish holatlariga, ularning atrofiyasi va skleroziga, qizil piknoz yoki degeneratsiyaga mos keladi.

Gidropik oʻzgarishlar bilan N. tanasining konturlari noaniq, yadrosi reduksiyalangan, giperxromatik va perikariondan yorugʻlik boʻshligʻi bilan ajralib turadi, Krom Nissl moddasida periferiya boʻylab tor hoshiya shaklida saqlanadi ( 22-rasm). Ko'pincha hujayra tanasida engil vakuolalar kuzatiladi. Bu o'zgarishlar miyaning shishishi bilan, qon ketish yoki shikastlanish joyiga yaqin joyda juda tez rivojlanishi mumkin.

N. gipoksiyasi natijasida «ishemik oʻzgarishlar» rivojlanadi, kesilganda koagulyatsion nekroz juda tez kechadi. Mikroskopik tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, sitoplazmadagi o'zgarishlar mikrovakuolalarning paydo bo'lishidan boshlanadi (23-rasm), ular shishgan va yo'qolgan mitoxondriya kristallaridan hosil bo'ladi. Keyin Nissl moddasi teng ravishda yo'qoladi. N. tanasi to. konturlarini ushlab turadi, giperxromatik va biroz qisqargan yadro hujayra tanasi shaklini oladi (24-rasm). Keyinchalik, yadro mayda donalarga bo'linadi va bo'yashni to'xtatadi, yadro ba'zan biroz kattalashadi. Sekin-asta kuchayib borayotgan qon aylanishining buzilishi bilan yoki u to'liq o'chirilmaganda (masalan, nekrozning chekka zonalarida), N. tanasi. shaklini saqlab qoladi; karyoreksis jarayonlari va sitoplazmaning parchalanish donalarining shakllanishi oson kuzatiladi, to-javdar ba'zan tana va jarayonlar yaqinida ko'rinadi (pericellular inley). Elektron mikroskopik tarzda endoplazmatik retikulumning degranulyatsiyasi bilan parchalanishi kuzatiladi. Shu bilan birga, sitoplazmatik matritsada ribosomalar sonining ko'payishi kuzatiladi.

"Oʻtkir Spielmeyer shishi" yoki "oʻtkir Nissl kasalligi" - N. patologiyasining kam uchraydigan shakli, kesilgan joyda perikarionning barcha jarayonlari bilan bir xil shishishi va tez püskürtülmesi va Nissl moddasining bo'laklarining yo'qolishi kuzatiladi ( 25-rasm), hujayra yadrosi o'lchamlari bo'yicha kichrayadi. Dastlab sitoplazmadan membrana bilan keskin ajraladi, keyin chegarasi noaniq bo'ladi, yadrocha biroz kattalashadi. Yadro va neyrofibrillalarda chuqur o'zgarishlarning yo'qligi o'tkir shishishni qaytaruvchi jarayon ekanligini ko'rsatadi. N. patologiyasining bu shakli miyaning organik shikastlanishi, intoksikatsiyalar va boshqalar bilan bog'liq kasalliklarda kuzatiladi.

"Nisslning qattiq oʻzgarishi" va "Schiilmeyer erishi" N. ning turli xil, polimorf shikastlanishlari boʻlib, ular uchun sitoplazma va yadroda chuqur, qaytmas oʻzgarishlarning mavjudligi xarakterlidir. Oʻzgarishlar odatda N. tanasining shishishi va notekis xromatoliz bilan boshlanadi. Ko'pincha hujayra tanalarida asosiy anilin bo'yoqlari bilan qorong'i bo'yalgan donalar va bo'laklar paydo bo'ladi. Noto'g'ri xromatoliz sitoplazmaning erishi bilan kechadi, bu esa uning konturlarini chuqurlash va yuvishga olib keladi va undagi bo'yalmagan joylar, ko'pincha notekis o'lchamdagi va tartibsiz shakldagi vakuolalar shaklida paydo bo'ladi. N. tanasining erishi odatda yadro yaqinida boshlanadi; Nissl moddasining bo'laklari yo'qoladi, sitoplazma och diffuz rangga ega bo'ladi, Nissl bo'yicha intensiv ravishda bo'yalgan ko'plab mayda donalar paydo bo'ladi, kamroq tez-tez "halqalar" paydo bo'ladi, ba'zida uzoq vaqt qoladi (Spielmeyer singdirilishi). Yadro ayniqsa qattiq ta'sir qiladi - u odatda yumaloq shaklini o'zgartirmasa ham, giperkromatik, piknotik bo'ladi. Karioplazma ba'zan qobig'idan ajralib, lizisga uchraydi. Karyoreksis ko'proq og'ir o'zgarishlarning o'tkir rivojlanishida kuzatiladi (26-rasm). Neyrofibrillalar erta parchalanadi va yo'qoladi.

N. ning bunday oʻzgarishlari neyrovirus infektsiyalarida, ionlashtiruvchi nurlanish taʼsiridagi intoksikatsiyalarda va boshqalarda kuzatiladi.

N. to.da lipidlar va lipofutsinning toʻplanishi uning butun hayoti davomida doimo sodir boʻladi. Funktsional jihatdan har xil turdagi N.larda lipofustsinning toʻplanishi yosh va individual farqlarga bogʻliq. Perikarion va dendritlar bo'ylab lipofussin va lipidlarning to'planishi patologiyaga ishora qiladi (27-rasm); u yadro, Nissl moddasi va neyrofibrillalarning periferiyaga siljishi bilan birga bo'lishi mumkin, yadro esa giperkromatik bo'ladi. Lipofusinning toʻplanishining koʻpayishi baʼzan N. tanasining ajinlanishi, N. moddasining maydalanishi va kamayishi, neyrofibrillalar va dendritlarning yupqalashishi, shuningdek, yadro piknozi (pigmentli atrofiya) bilan birga kechadi. Patol. Semirib ketish N.ga juda tez (morfin, fosfor bilan zaharlanish bilan) yoki sekin (xatarli oʻsmalar, leykemiya bilan) rivojlanishi mumkin, bu yogʻ kislotalarining oksidlanish jarayonlarining buzilishi xarakteriga bogʻliq.

N. toʻgʻrisidagi jismlar va jarayonlarda gangliozidlarning toʻplanishi tufayli ularda amavrotik ahmoqlik (Gm2) va umumlashgan ganglionoz (Gm1) bilan don shaklida katta shishlar paydo boʻlishi mumkin; N.ning bir qismi bir vaqtning oʻzida nobud boʻladi.

N. atrofiyasi lipofussin choʻkmasdan kamdan-kam kuzatiladi, koʻpincha patolning uzoq davom etishi, taʼsir qilish (masalan, miya chandiqlari jarayonida, oʻsmalar bilan) va uni tanib olish qiyin. V ning nek-ry organik kasalliklarida. n. bilan. atrofiya tizimli va progressiv (masalan, orqa miya mushaklari atrofiyasi bilan). Hatto N.ning ommaviy atrofiyasida u yoki bu boʻlimning oʻlchamlari v. n. bilan. odatda makroskopik jihatdan kamaymaydi.

N. ning ogʻir lezyonlarida, ayniqsa ishemik oʻzgarishlarda baʼzan hujayralarning kaltsiy tuzlari bilan qoplanishi kuzatiladi. Kaltsiy donalari dastlab tananing alohida qismlarida yoki dendritlarda paydo bo'ladi va keyinroq birlashadi va katta guruhlarni hosil qiladi. Yadroda hech qachon kaltsiy to'planib qolmaydi. Ba'zida kaltsiy tuzlari temir bilan birga cho'ktiriladi.

N. ning maʼlum bir patologiyasini toʻgʻri baholash uchun ularni oʻrab turgan glial hujayralar holatini, ayniqsa neyronofagiya holatini hisobga olish kerak (28-rasm).

Bibliografiya: Akmaev IG Endokrin funktsiyalarni gipotalamik tartibga solish mexanizmlarining strukturaviy asoslari, M., 1979; Anokhin PK Neyron integrativ faolligini tizim tahlili, Usp. fiziol. Nauk, 5-jild, N "2, bet. 5, 1974, bibliogr.; Bogolepov N.N. Gipoksiya paytida miyaning ultrastrukturasi, M., 1979; Voyno-Yasenetskiy M. V. va Jabotinskiy IO. M. Morfologik tadqiqotlardagi xatolar manbalari, p. 145, JI., 1970; Jabotinskiy Yu.M. Neyronning normal va patologik morfologiyasi, JI., 1965, bibliogr.; Zavarzin A. A. Nerv tizimining evolyutsion gistologiyasining ocherklari, M.-JI., 1941; Katz B. Nerv, mushak va sinaps, trans. ingliz tilidan, M., 1968; To taxminan bilan va c y NS N. S. Markaziy nerv sistemasidagi dendritlar va aksodendritik birikmalarning mikro tuzilishi, M., 1976; Kostyuk P. G. Markaziy asab tizimining fiziologiyasi, Kiev, 1977; M va N va N va AA Turli ta'sirlarda markaziy asab tizimidagi ultrastrukturaviy o'zgarishlar va reparativ jarayonlar, JI., 1971; Asab tizimining umumiy fiziologiyasi, ed. P. G. Kostyuk va A. I. Roitbak, JI, 1979; P about-l I to about in GIda odamning katta miyasining yangi qobig'ining neyronlari sistematikasining asoslari, M., 1973; Sarkisov D.S., Paltsyn A.A. va Vtyurin B. V. Hujayraning elektron mikroskopik radioavtografiyasi, M., 1980, bibliogr.; Saxa-r haqida D. A. Neyronlarning genealogiyasi, M., 1974, bibliogr.; Smirnov JI. I. Nerv tizimining gistopatologiyasi, Neyrol uchun qo'llanma, ed. N. I. Grashchenkova va boshqalar, 2-jild, c. 1, M. - JI., 1941, bibliogr.; T u-manov V.P. va Malamud M. D. Termal, radiatsiya va kombinatsiyalangan travmada markaziy asab tizimidagi o'zgarishlar, Kishinev, 1977; X haqida d haqida-r haqida B. I. Qo'zg'aluvchan membranalarning umumiy fiziologiyasi, M., 197-5; Shapovalov A. I. Sinaptik uzatishning hujayra mexanizmlari, M., 1966; E to k l s J. Nerv hujayralari fiziologiyasi, trans. ingliz tilidan, M., 1959; u. Markaziy asab tizimining inhibitiv yo'llari, trans. ingliz tilidan, M., 1971; Altman J, a. Das G. D. Postnatalning avtoradiografik va gistologik tadqiqotlari! neyrogenez, j. komp. Neyrol., v. 126, b. 337, 1966; Bargmann V., Neyroskkretsiya, Int. Rev. Sitol., v. 19, b. 183, 1966, bibliogr.; Bodian D. Umumiy umurtqali neyron, Fan, v. 13 7, b. 323, 1962; B u 1 1 o c k T. H. a. Ammo janob i d g e G. A. Umurtqasiz hayvonlarning asab tizimidagi tuzilishi va funktsiyasi, v. 1-2, San-Fransisko - L., 1965; Caminer- m e y e g J. Soliter qorong'u neyron miyaning o'limdan keyingi shikastlanishining namoyon bo'lishimi, perfuziya bilan etarli darajada fiksatsiyalanganmi? Gistokimyo, v. 56, p. 97, 1978, bibliogr. ; Kaspersso n T. O. Hujayra o'sishi va hujayra funktsiyasi, N. Y., 1950, bibliogr.; D r o z B. Nerv hujayralarida oqsil almashinuvi, Int. Rev. Sitol., v. 25, p. 363, 1969, bibliogr.; Grinfildning nevropatologiyasi, nashriyot. V. Blekvud a. J. A. N. Korsellis, 43-bet, L., 1976; Sfingo-1 ning tug'ma kasalliklari, pid metabolizmi, S. M. Aronson a. B. V. Volk, 169-bet, Oksford a. o., 1967; Kandel E. R. a. Kupfermann I, umurtqalararo gangliyalarning funktsional tashkiloti, Ann. Rev. Physiol., v. 32, s. 193,197 0, bibliogr.; Neyron, H. Hyden, Amdamster tomonidan nashr etilgan. , 1967; Neyrologiya, F. O. Shmitt tomonidan tahrir, N. Y., 1970; Siege 1 G. J. a. o. Asosiy neyrokimyo, Boston, 197 6; Spiel Meyer W. Die Histopathologie des Nervensystems, B., B. W. B. W. J. B. Neyronal mikro-naychalar, neyrofilamentlar va mikrofilamentlar, Int. Rev. Cytol., v. 33, 45-bet, 1972, bibliogr.

P. G. Kostyuk; Yu. M. Jabotinskiy (patomorfologiya), I. A. Chervova (morfologiya), V. V. Sherstnev, A. I. Gromov (molekulyar mexanizmlar).

Neyronlar(neyrotsitlar, aslida nerv hujayralari) - turli o'lchamdagi hujayralar (tanadagi eng kichikdan, tana diametri 4-5 mikron bo'lgan neyronlarda - tana diametri taxminan 140 mikron bo'lgan eng kattagacha). Tug'ilganda neyronlar bo'linish qobiliyatini yo'qotadi, shuning uchun tug'ruqdan keyingi davrda ularning soni ko'paymaydi, aksincha, hujayralarning tabiiy yo'qolishi tufayli asta-sekin kamayadi. Neyron dan tashkil topgan hujayra tanasi (perikarion) va nerv impulslarining o'tkazilishini ta'minlaydigan jarayonlar - dendritlar, neyronning tanasiga impulslarni olib kelish va akson (nevrit), neyron tanasidan impulslarni o'tkazish.

Neyron tanasi (perikaryon) yadro va uning atrofidagi sitoplazmani o'z ichiga oladi (uning bir qismi bo'lgan jarayonlar bundan mustasno). Perikarion neyronning sintetik apparatini o'z ichiga oladi va uning plazmolemmasi retseptor funktsiyalarini bajaradi, chunki u ko'plab nerv uchlarini o'z ichiga oladi. (sinapslar), boshqa neyronlardan qo'zg'atuvchi va inhibitiv signallarni olib yuradi. Neyron yadrosi - odatda bitta, yirik, yumaloq, engil, mayda dispers xromatinli (evkromatin ustunligi), bitta, ba'zan 2-3 ta yirik yadroli. Bu xususiyatlar neyron yadrosidagi transkripsiya jarayonlarining yuqori faolligini aks ettiradi.

Neyron sitoplazmasi organoidlarga boy va qobiliyatiga ega bo'lgan plazmalemma bilan o'ralgan nerv impulsini o'tkazish Na + ning sitoplazmaga va undan K + ning kuchlanishga bog'liq bo'lgan membrana ion kanallari orqali mahalliy oqimi tufayli. Plazmalemmada kerakli ion gradientlarini saqlaydigan Na + -K + nasoslari mavjud.

Dendritlar ko'plab neyronlararo kontaktlar orqali boshqa neyronlardan signallarni qabul qilib, neyron tanasiga impulslar o'tkazadi. (akso-dendrispik sinapslar), ularda maxsus sitoplazmatik o'simtalar hududida joylashgan - dendritik tikanlar. Ko'pgina umurtqa pog'onalari o'ziga xos xususiyatlarga ega boshoq apparati, zich moddaning joylari bilan ajratilgan 3-4 ta tekislangan sisternadan iborat. Tikanlar labil tuzilmalar bo'lib, ular buzilib, yana hosil bo'ladi; ularning soni qarish bilan, shuningdek, neyronlarning funktsional faolligining pasayishi bilan keskin kamayadi. Ko'pgina hollarda dendritlar ko'p, nisbatan qisqa va neyron tanasi yaqinida kuchli tarvaqaylab ketgan. Katta ildiz dendritlari barcha turdagi organellalarni o'z ichiga oladi, chunki ularning diametri kamayganligi sababli ularda Golji kompleksining elementlari yo'qoladi va GREPS tsisternalari qoladi. Neyrotubulalar va neyrofilameitlar ko'p va parallel to'plamlarda joylashgan; beradilar dendritik transport, bu hujayra tanasidan dendritlar bo'ylab taxminan 3 mm / soat tezlikda amalga oshiriladi.

akson (neyrit)- uzoq (odamlarda 1 mm dan 1,5 m gacha) jarayon, bu orqali nerv impulslari boshqa neyronlarga yoki ishlaydigan organlarning hujayralariga (mushaklar, bezlar) uzatiladi. Katta neyronlarda akson sitoplazma hajmining 99% gacha bo'lishi mumkin. Akson neyron tanasining xromatofil moddasi bo'lmagan qalinlashgan qismidan chiqib ketadi, - akson tepaligi, unda nerv impulslari hosil bo'ladi; deyarli butun glial parda bilan qoplangan. Akson sitoplazmasining markaziy qismi (aksoplazmalar) uning uzunligi bo'ylab yo'naltirilgan neyrofilamentlar to'plamlarini o'z ichiga oladi; periferiyaga yaqinroq mikronaychalar to'plamlari, EPS tanklari, Golji kompleksi elementlari, mitoxondriyalar, membrana pufakchalari va mikrofilamentlarning murakkab tarmog'i. Nissl jismlari aksonda yo'q. Yakuniy qismda akson ko'pincha ingichka shoxlarga bo'linadi (telodendriya). Akson ixtisoslashgan holda tugaydi terminallar (nerv uchlari) boshqa neyronlar yoki ishlaydigan organlarning hujayralarida.

NEYRONLARNING TASNIFI

Neyronlarning tasnifi uchta usulda amalga oshiriladi: morfologik, funksional va biokimyoviy.

Neyronlarning morfologik tasnifi hisobga oladi ularning filiallari soni va barcha neyronlarni uch turga ajratadi: bir kutupli, bipolyar va ko'p qutbli.

1. Unipolyar neyronlar bitta filiali bor. Ko'pgina tadqiqotchilarning fikriga ko'ra, ular odamlarning va boshqa sutemizuvchilarning asab tizimida topilmaydi. Ba'zi mualliflar hali ham bunday hujayralarga murojaat qilishadi omakrin neyronlari to'r pardasi va interglomerulyar neyronlar xushbo'y lampochka.

2. Bipolyar neyronlar ikkita filiali bor akson va dendrit. hujayralar odatda qarama-qarshi qutblardan cho'zilgan. Inson asab tizimida kamdan-kam uchraydi. Ular o'z ichiga oladi retinaning bipolyar hujayralari, spiral va vestibulyar ganglionlar.

Psevdounipolyar neyronlar - o'ziga xos bipolyar bo'lib, ularda ikkala hujayra jarayoni (akson va dendrit) hujayra tanasidan bitta o'simta shaklida ajralib chiqadi va keyinchalik T shaklida bo'linadi. Bu hujayralar ichida joylashgan orqa miya va kranial ganglionlar.

3. Ko‘p qutbli neyronlar uchta yoki undan ortiq jarayonga ega: akson va bir qancha dendritlar. Ular inson asab tizimida eng ko'p uchraydi. Bu hujayralarning 80 tagacha varianti tavsiflangan: shpindelsimon, yulduzsimon, noksimon, piramidasimon, savatsimon va boshqalar. Ular akson uzunligiga qarab ajratiladi. Golji hujayralari I toifa(uzun akson bilan) va II turdagi golgi hujayralari qisqa akson).


Tuzilishi va funktsiyasi jihatidan juda xilma-xil bo'lgan nerv hujayralari markaziy (miya va orqa miya) va periferik asab tizimining asosini tashkil qiladi. Nerv to'qimasini tavsiflashda neyronlar bilan birgalikda uning ikkinchi muhim komponenti - glial hujayralar hisobga olinadi. Ular makroglial hujayralarga - astrositlar, oligodendrositlar, ependimotsitlar va mikroglial hujayralarga bo'linadi.

Nerv sistemasining neyronlar bajaradigan asosiy vazifalari qo`zg`alish, uning o`tkazuvchanligi va impulslarni effektor organlarga o`tkazish hisoblanadi.Neyroglial hujayralar neyronlar tomonidan bu vazifalarni bajarishga yordam beradi. Asab tizimining faoliyati ixtisoslashgan kontaktlar - har xil turdagi sinapslar orqali bir-biriga bog'langan neyronlardan tashkil topgan refleks yoyining ishlash printsipiga asoslanadi.

Umurtqali va ko'pchilik umurtqasiz hayvonlarning neyronlari, qoida tariqasida, ko'p uzun, murakkab shoxlangan jarayonlarga ega bo'lgan hujayralar bo'lib, ularning ba'zilari qo'zg'alishni sezadi. Ular dendritlar deb ataladi va terminal bo'limlarda katta uzunlik va dallanish bilan tavsiflangan jarayonlardan biri akson deb ataladi.

Neyronlarning asosiy funktsional xususiyatlari ularning plazma membranasining tuzilishining o'ziga xosligi bilan bog'liq bo'lib, unda juda ko'p sonli kuchlanish va ligandga bog'liq retseptorlar komplekslari va ion kanallari, shuningdek, ma'lum neyrotransmitterlar va neyromodulyatorlarni chiqarish qobiliyati bilan bog'liq. hududlar (sinapslar). Nerv to'qimalarining strukturaviy tashkil etilishini bilish ko'p jihatdan neyronlar va glial hujayralarni bo'yashning maxsus usullarini qo'llash bilan bog'liq edi. Ular orasida alohida e'tibor Golji va Bilshovskiy-Gross bo'yicha kumush tuzlari bilan to'qimalarni singdirish usullari.

Asab tizimining hujayra tuzilishi haqidagi klassik g'oyalarning asoslari taniqli ispan nevrogistologi, Nobel mukofoti sovrindori Santyago Ramon i Kaxalning asarlarida qo'yilgan. Nerv to'qimasini o'rganishga Qozon va Sankt-Peterburg-Leningrad neyrogistologiya maktablari gistologlari - K. A. Arnshteyn, A. S. Dogel, A. E. Smirnov, D. A. Timofeev, A. N. Mislavskiy, B. I. Lavrentievaning tadqiqotlari katta hissa qo'shdi. N. G. Kolosova, A.A. Zavarzina, P.D.Deineki, N.V. Nemilova, Yu.I. Orlova, V.P. Babmindra va boshqalar.

Ko'pgina nerv hujayralarining strukturaviy va funktsional qutbliligi neyronning uchta bo'limining an'anaviy taqsimlanishiga olib keldi: tana, dendritlar va akson. Neyronlar tuzilishining o'ziga xosligi ularning jarayonlarining haddan tashqari tarmoqlanishida, ko'pincha juda katta uzunlikka etib borishida va hujayralarda turli xil o'ziga xos oqsil va oqsil bo'lmagan molekulalarning (neyrotransmitterlar, neyromodulyatorlar, neyropeptidlar va boshqalar) mavjudligida namoyon bo'ladi. yuqori biologik faollik.

Nerv hujayralarining tuzilishiga ko'ra tasnifi quyidagilarga asoslanadi:

1) tana shakli - yumaloq oval, piramidal, savatsimon, fuziform, noksimon, yulduzsimon va boshqa ba'zi turdagi hujayralar ajralib turadi;

2) jarayonlar soni - bir qutbli, bipolyar (variant sifatida - psevdounipolyar) va ko'p qutbli;

3) dendritlarning shoxlanish xarakteri va umurtqa pog‘onalari (zich va siyrak shoxlangan; tikanli va shpinasiz hujayralar) mavjudligi;

4) aksonning shoxlanishining tabiati (faqat terminal qismida shoxlanishi yoki butun uzunlik, qisqa akson yoki uzun akson bo'ylab kollaterallarning mavjudligi).

Neyronlar, shuningdek, neyrotransmitterlarning tarkibiga ko'ra: xolinergik, adrenerjik, serotonerjik, GABA (gammkergik), aminokislotalar (glisinergik, glutamaterjik va boshqalar) ga bo'linadi. Bitta neyronda bir nechta neyrotransmitterlarning mavjudligi, hatto atsetilxolin va norepinefrin kabi antagonistik ta'sirlar ham neyronlarning neyrotransmitter va neyropeptid fenotipining aniq ta'rifiga juda ehtiyotkorlik bilan munosabatda bo'lishga majbur qiladi.

Neyronlarning klassik bo'linishi ham mavjud (refleks yoyidagi holatiga qarab): afferent (sezgi), interkalar (assotsiativ) va efferent (shu jumladan motor). Sensor neyronlar dendritik tugunlarning eng o'zgaruvchan strukturasiga ega, bu ularni boshqa nerv hujayralari dendritlaridan tubdan ajratib turadi. Ular ko'pincha bipolyar (bir qator sezgi a'zolarining hissiy ganglionlari), psevdounipolyar (orqa miya gangliyalari) yoki yuqori darajada ixtisoslashgan neyrosensor hujayralar (retinaning fotoretseptorlari yoki hidlash hujayralari). Markaziy asab tizimining harakat potentsialini yaratmaydigan neyronlari (boshoqsiz neyronlar) va o'z-o'zidan qo'zg'aluvchan tebranish hujayralari topildi. Ularning strukturaviy tashkil etilishi va "an'anaviy" neyronlar bilan aloqasi xususiyatlarini tahlil qilish asab tizimining faoliyatini tushunishning istiqbolli yo'nalishi hisoblanadi.

Tana (soma). Nerv hujayralarining tanalari shakli va hajmi jihatidan sezilarli darajada farq qilishi mumkin. Orqa miya oldingi shoxlarining harakatlantiruvchi neyronlari va miya yarim korteksining yirik piramidalari umurtqali hayvonlar tanasining eng katta hujayralaridan biri - piramidalar tanasining o'lchami 130 mkm ga etadi va aksincha, serebellar granula hujayralari. , o'rtacha diametri 5-7 mikron bo'lgan umurtqali hayvonlarning eng kichik nerv hujayralari. Vegetativ nerv sistemasi hujayralari ham shakli va hajmi jihatidan xilma-xildir.

Yadro. Neyronlar odatda bitta yadroga ega. Odatda katta, yumaloq, bir yoki ikkita yadrochalar mavjud, xromatin kondensatsiyaning past darajasi bilan ajralib turadi, bu yadroning yuqori faolligini ko'rsatadi. Ba'zi neyronlar poliploid hujayralar bo'lishi mumkin. Yadro qobig'i perinuklear bo'shliq bilan ajratilgan va ko'plab teshiklarga ega bo'lgan ikkita membrana bilan ifodalanadi. Umurtqali hayvonlarning neyronlaridagi teshiklar soni har bir yadroda 4000 taga etadi. Yadroning muhim tarkibiy qismi deb ataladigan narsadir. "yadro matritsasi" - yadroning barcha tarkibiy qismlarining strukturaviy tashkil etilishini ta'minlaydigan va RNKning replikatsiyasi, transkripsiyasi va qayta ishlanishi va ularni yadrodan olib tashlash jarayonlarini tartibga solishda ishtirok etadigan yadro oqsillari majmuasi.

Sitoplazma (perikarion). Ko'pchilik, ayniqsa yirik piramidal neyronlar granüler endoplazmatik retikulumga (GER) boy. Bu sitoplazmaning bazofiliyasi va unga kiritilgan bazofil yoki tigroid moddasi (Nissl moddasi) shaklida anilin bo'yoqlari bilan bo'yalganida yorqin namoyon bo'ladi. Perikarion sitoplazmasida Nissl bazofil moddasining tarqalishi neyronlarning differentsiatsiyasi mezonlaridan biri, shuningdek hujayraning funktsional holatining ko'rsatkichi sifatida tan olingan. Neyronlar, shuningdek, ko'p miqdorda erkin ribosomalarni o'z ichiga oladi, odatda rozetlarga - polisomalarga yig'iladi. Umuman olganda, nerv hujayralarida bir qator xususiyatlar mavjud bo'lsa-da, eukaryotik hayvon hujayrasiga xos bo'lgan barcha asosiy organellalar mavjud.

Birinchisi mitoxondriyalarga tegishli. Neyronning intensiv ishi yuqori energiya xarajatlari bilan bog'liq, shuning uchun ular juda ko'p mitoxondriyalarga ega. turli xil. Neyronlarning tanasi va jarayonlarida "retikulyar" va "filamentli" turdagi bir nechta (3-4 dona) yirik mitoxondriyalar mavjud. Ularda kristallarning joylashishi uzunlamasına bo'lib, bu mitoxondriyalarda ham juda kam uchraydi. Bundan tashqari, neyronning tanasi va jarayonlarida ko'ndalang kristalli "an'anaviy" turdagi ko'plab kichik mitoxondriyalar mavjud. Ayniqsa, mitoxondriyalar sinaps sohalarida, dendritik shoxlanish tugunlarida, aksonning boshlang'ich qismida (akson tepaligida) ko'p to'planadi. Neyrondagi mitoxondriyalar faoliyatining intensivligi tufayli ular odatda qisqa hayot aylanishiga ega (ba'zi mitoxondriyalar taxminan bir soat yashaydi). Mitoxondriyalar an'anaviy bo'linish yoki mitoxondriyaning kurtaklari bilan yangilanadi va hujayra jarayonlariga aksonal yoki dendritik transport orqali etkazib beriladi.

Umurtqali va umurtqasiz hayvonlarda neyronlarning sitoplazmatik tuzilishining yana bir xarakterli xususiyati hujayra ichidagi pigment lipofussinning mavjudligidir. Lipofussin hujayra ichidagi pigmentlar guruhiga kiradi, ularning asosiy tarkibiy qismlari sariq yoki jigarrang karotenoidlardir. U neyron sitoplazmasi bo'ylab tarqalgan mayda membranali granulalarda topiladi. Lipofusinning ahamiyati faol muhokama qilinmoqda. Bu neyronning "qarishi" pigmenti va lizosomalardagi moddalarning to'liq bo'linmasligi jarayonlari bilan bog'liq deb ishoniladi.

Nerv hujayralarining hayot aylanish jarayonida lipofussin granulalari soni sezilarli darajada oshadi va ularning sitoplazmada tarqalishi bilvosita neyronning yoshini baholashi mumkin.

Neyronning "qarishi" ning to'rtta morfologik bosqichi mavjud. Yosh neyronlarda (1-bosqich - diffuz) lipofussin kam bo'lib, u neyron sitoplazmasi bo'ylab tarqalgan. Yetuk nerv hujayralarida (2-bosqich, perinuklear) - pigment miqdori ortadi va u yadro sohasida to'plana boshlaydi. Qarish neyronlarida (3-bosqich - qutbli) lipofussin tobora ko'payib boradi va uning granulalarining to'planishi neyron qutblaridan birining yonida to'planadi. Nihoyat, eski neyronlarda (4-bosqich, bipolyar) lipofusin katta hajmdagi sitoplazmani to'ldiradi va uning klasterlari neyronning qarama-qarshi qutblarida joylashgan. Ba'zi hollarda hujayrada lipofussin juda ko'p bo'lib, uning granulalari yadroni deformatsiya qiladi. Neyronlar va tananing qarishi jarayonida lipofussinning to'planishi, shuningdek, lipofussinning kislorodni bog'lash uchun karotenoid sifatidagi xususiyati bilan bog'liq. Shu tarzda asab tizimi yosh bilan sodir bo'lgan hujayralarga kislorod etkazib berishning yomonlashishiga moslashadi, deb ishoniladi.

Neyronlarning perikarioniga xos bo'lgan endoplazmatik retikulumning maxsus turi er osti tsisternalari - plazma membranasi yaqinida joylashgan va ko'pincha elektron zich shakllanmagan material bilan bog'langan bir yoki ikkita yassilangan membrana pufakchalari. Perikarion va jarayonlarda (akson va dendritlar) ko'pincha o'rtacha diametri 0,5 mkm bo'lgan pufakchalar yoki fibrillyar materialning to'planishi bilan ifodalangan ko'p vezikulyar va ko'p qatlamli membrana tanachalari topiladi. Ular neyron tarkibiy qismlarining fiziologik regeneratsiyasi jarayonlarida lizosomalar faoliyatining yakuniy bosqichlarining hosilalari bo'lib, teskari (retrograd) tashishda ishtirok etadilar.


Savollaringiz bormi?

Xato haqida xabar bering

Tahririyatimizga yuboriladigan matn:

Yuborish