Orqa miya orqa miya kanalida joylashgan umurtqali hayvonlarning markaziy asab tizimining organidir. Omurilik va miya o'rtasidagi chegara piramidal tolalarning kesishishi darajasida o'tishi odatda qabul qilinadi (garchi bu chegara juda o'zboshimchalik bilan bo'lsa ham). Orqa miya ichida markaziy kanal deb ataladigan bo'shliq mavjud. Orqa miya pia, araxnoid va dura mater bilan himoyalangan. Membranalar va orqa miya kanali orasidagi bo'shliqlar miya omurilik suyuqligi bilan to'ldirilgan. Tashqi qattiq qobiq va umurtqa suyagi orasidagi bo'shliq epidural deb ataladi va yog 'va venoz tarmoq bilan to'ldiriladi.

Orqa miya gistologiyasi

Orqa miya ikkita simmetrik yarmidan iborat bo'lib, ular bir-biridan chuqur o'rta yoriq bilan va orqa tomondan biriktiruvchi to'qima septum bilan chegaralangan. Orqa miyaning yangi preparatlarida uning moddasi bir hil emasligini oddiy ko'z bilan ko'rish mumkin. Organning ichki qismi quyuqroq - bu uning kulrang moddasi. Orqa miyaning chetida engilroq oq modda joylashgan. Kulrang moddaning chiqadigan joylari shoxlar deb ataladi. Old (ventral), orqa (dorsal) va lateral (lateral) shoxlari mavjud. Orqa miya bo'ylab kulrang va oq moddalar nisbati o'zgaradi. Kulrang materiya ko'krak mintaqasidagi hujayralarning eng kichik soni bilan ifodalanadi, eng kattasi - lomberda.

Orqa miyaning kulrang moddasi neyronlar tanasi, miyelinsiz va ingichka mielinli tolalar va neyrogliyalardan iborat. Kulrang moddani oqdan ajratib turadigan asosiy komponenti ko'p qutbli neyronlardir. Hajmi, nozik tuzilishi va funktsional ahamiyati bo'yicha o'xshash hujayralar yadrolar deb ataladigan guruhlarda kulrang moddada yotadi. Orqa miyaning kulrang moddasining alohida joylari neyronlar, nerv tolalari va neyrogliyalar tarkibida bir-biridan sezilarli darajada farqlanadi.

Orqa miya neyronlari orasida quyidagi hujayra turlarini ajratish mumkin:

aksonlari orqa miyani oldingi ildizlarning bir qismi sifatida tark etadigan radikulyar hujayralar

jarayonlari orqa miyaning kulrang moddasi ichidagi sinapslarda tugaydigan ichki hujayralar

nurli hujayralar, aksonlari oq moddadan alohida tolalar to'plamida o'tib, orqa miyaning ma'lum yadrolaridan nerv impulslarini uning boshqa segmentlariga yoki miyaning tegishli qismlariga olib boradi, yo'llarni hosil qiladi.

Orqa shoxlarda gubkasimon qatlam, jelatinsimon modda, orqa shoxning to'g'ri yadrosi va ko'krak yadrosi farqlanadi. Orqa va yon shoxlar orasida kulrang materiya iplarda oq rangga chiqib turadi, buning natijasida to'rga o'xshash bo'shashish hosil bo'ladi, bu to'r shakllanishi deb ataladi. Orqa shoxlarning gubkasimon qavati keng ilmoqli glial iskala bilan tavsiflanadi, unda ko'p sonli kichik interkalyar neyronlar mavjud. Jelatinli moddada glial elementlar ustunlik qiladi. Bu erda nerv hujayralari kichik va ularning soni ahamiyatsiz. Orqa shoxlar diffuz joylashgan interkalyar hujayralarga boy. Bular kichik ko'p qutbli assotsiativ va komissural hujayralar bo'lib, ularning aksonlari bir tomonning (assotsiativ hujayralar) yoki qarama-qarshi tomonning (komissural hujayralar) umurtqa pog'onasining kulrang moddasi ichida tugaydi. Shimgichli zonaning neyronlari, jelatinsimon modda va interkalyar hujayralar orqa miya ganglionlarining sezgi hujayralari va oldingi shoxlarning harakatlantiruvchi hujayralari o'rtasida aloqa o'rnatib, mahalliy refleks yoylarini yopadi. Orqa shoxning o'rtasida orqa shoxning o'z yadrosi joylashgan. U interkalyar neyronlardan iborat bo'lib, ularning aksonlari oldingi oq komissura orqali orqa miyaning qarama-qarshi tomoniga oq moddaning lateral funikulasiga o'tadi, ular ventral orqa miya-serebellar va orqa miya-talamus yo'llarining bir qismi bo'lib, ketadilar. serebellum va talamusga. Ko‘krak yadrosi (Klark yadrosi) yuqori tarvaqaylab ketgan dendritlarga ega yirik interkalyar neyronlardan iborat. Ularning aksonlari xuddi shu tomondagi oq materiyaning lateral funikulasiga chiqadi va orqa miya-serebellar yo'lning bir qismi sifatida (Fleksig yo'li) serebellumga ko'tariladi. Oraliq zonada hujayralar aksonlari xuddi shu tomonning oldingi orqa miya-serebellar yo'liga (Govers yo'liga) qo'shiladigan medial oraliq yadro va lateral shoxlarda joylashgan va lateral oraliq yadro farqlanadi. simpatik refleks yoyining assotsiativ hujayralari guruhi. Bu hujayralarning aksonlari miyani somatik motor tolalari bilan birga oldingi ildizlarning bir qismi sifatida tark etadi va simpatik magistralning oq bog'lovchi shoxlari shaklida ulardan ajralib chiqadi. Orqa miyaning eng katta neyronlari oldingi shoxlarda joylashgan bo'lib, ular tanasining diametri 100-150 mikron bo'lib, sezilarli hajmdagi yadrolarni hosil qiladi. Bu lateral shoxlar yadrolarining neyronlari, radikulyar hujayralar bilan bir xil, chunki ularning aksonlari oldingi ildizlar tolalarining asosiy qismini tashkil qiladi. Aralashtirilgan o'murtqa nervlarning bir qismi sifatida ular periferiyaga kirib, skelet mushaklarida motorli uchlarini hosil qiladi. Shunday qilib, bu yadrolar motorli somatik markazlardir. Old shoxlarda vosita hujayralarining medial va lateral guruhlari eng aniq namoyon bo'ladi.

Birinchisi magistral mushaklarini innervatsiya qiladi va butun orqa miya bo'ylab yaxshi rivojlangan. Ikkinchisi servikal va lomber qalinlashuvlar hududida joylashgan va oyoq-qo'llarning mushaklarini innervatsiya qiladi. Motoneyronlar skeletning chiziqli mushaklariga efferent ma'lumot beradi, ular katta hujayralardir (diametri - 100-150 mikron). Orqa miyaning kulrang moddasida ko'plab tarqoq to'plamli neyronlar mavjud. Bu hujayralarning aksonlari oq moddaga chiqib, darhol uzunroq ko'tariladigan va qisqaroq tushuvchi shoxlarga bo'linadi. Bu tolalar birgalikda kulrang moddaga bevosita tutashgan o'zlarining yoki asosiy oq modda to'plamlarini hosil qiladi.

Oq materiya kulrang materiyani o'rab oladi. Orqa miyaning oluklari uni kordlarga ajratadi: oldingi, lateral va orqa. Kordonlar - orqa miya bilan miyani bog'laydigan nerv yo'llari.

Eng keng va eng chuqur sulkus - bu kulrang moddaning oldingi shoxlari orasidagi oq materiyani ajratib turadigan oldingi o'rta yoriq. Uning qarshisida posterior median sulkus joylashgan.

Bir juft lateral oluklar navbati bilan kulrang moddaning orqa va oldingi shoxlariga boradi.

Orqa funikula bo'linib, ikkita ko'tarilgan yo'lni hosil qiladi: orqa o'rta sulkusga eng yaqin (yumshoq yoki ingichka to'plam) va ko'proq lateral (xanjar shaklidagi to'plam). Ichki to'plam, yupqa, orqa miyaning eng past qismlaridan ko'tariladi, xanjar shaklida esa faqat ko'krak mintaqasi darajasida hosil bo'ladi.

Orqa miyaning gistologik tuzilishi.

Orqa miya (SM) 2 simmetrik yarmidan iborat bo'lib, ular oldida chuqur yoriq va orqada komissura bilan ajralib turadi. Ko'ndalang bo'limda kulrang va oq materiya aniq ko'rsatilgan. Kesimdagi SM ning kulrang moddasi kapalak shakliga yoki "H" harfiga ega va shoxlari - old, orqa va lateral shoxlarga ega. SM ning kulrang moddasi neyrotsitlar, nerv tolalari va neyrogliya tanalaridan iborat.

Neyrotsitlarning ko'pligi SM ning kulrang moddasining kulrang rangini aniqlaydi. Morfologik jihatdan SM neyrotsitlari asosan multipolyardir. Kulrang moddadagi neyrositlar kigiz - neyropil kabi chigallashgan nerv tolalari bilan o'ralgan. Neyropildagi aksonlar zaif miyelinlangan, dendritlar esa umuman miyelinlanmagan. Hajmi, nozik tuzilishi va funktsiyalari bo'yicha o'xshash SC neyrotsitlari guruhlarga bo'lingan va yadrolarni hosil qiladi.

SM neyrotsitlari orasida quyidagi turlar ajralib turadi:

1. Radikulyar neyrotsitlar - oldingi shoxlarning yadrolarida joylashgan bo'lib, ular vosita vazifasini bajaradi; oldingi ildizlarning bir qismi sifatida radikulyar neyrositlarning aksonlari orqa miyani tark etadi, skelet mushaklariga vosita impulslarini o'tkazadi.

2. Ichki hujayralar - bu hujayralarning jarayonlari SM ning kulrang moddasi chegaralarini tark etmaydi, berilgan segment yoki qo'shni segment͵ ᴛ.ᴇ ichida tugaydi. funktsiyada assotsiativdir.

3. Nur hujayralari - bu hujayralarning jarayonlari oq moddaning nerv to'plamlarini hosil qiladi va NS, ᴛ.ᴇ ning qo'shni segmentlari yoki chekka bo'limlariga yuboriladi. vazifasida ham assotsiativdir.

SM ning orqa shoxlari qisqaroq, torroq va quyidagi turdagi neyrotsitlarni o'z ichiga oladi:

a) nurli neyrotsitlar - diffuz holda joylashgan, orqa miya gangliyalarining neyrotsitlaridan sezgir impulslarni qabul qiladi va oq moddaning ko'tarilish yo'llari bo'ylab NS ning chetdagi bo'limlariga (serebellumga, miya yarim korteksiga) uzatadi;

b) ichki neyrotsitlar - orqa miya ganglionlaridan oldingi shoxlarning harakatlantiruvchi neyrositlariga va qo'shni segmentlarga sezgir impulslarni uzatadi.

CMning orqa shoxlarida 3 ta zona mavjud:

1.Gubkasimon modda - mayda to'plamli neyrotsitlar va gliotsitlardan iborat.

2. Jelatinli modda - ko'p miqdordagi gliotsitlarni o'z ichiga oladi, neyrotsitlar deyarli yo'q.

3. Xususiy SM yadrosi - serebellum va talamusga impulslarni uzatuvchi to'plamli neyrositlardan iborat.

4. Klark yadrosi (Torakal yadro) - to'plamli neyrotsitlardan iborat bo'lib, ularning aksonlari lateral kordlarning bir qismi sifatida serebellumga yuboriladi.

Yon shoxlarda (oraliq zona) 2 ta medial oraliq yadro va lateral yadro mavjud. Medial oraliq yadrolarning assotsiativ neyrotsitlari to'plamining aksonlari impulslarni serebellumga o'tkazadi. Ko'krak va bel SMdagi lateral shoxlarning lateral yadrosi vegetativ NS ning simpatik bo'limining markaziy yadrosidir. Bu yadrolarning neyrotsitlari aksonlari orqa miya oldingi ildizlarining bir qismi sifatida preganglionik tolalar sifatida boradi va simpatik magistralning neyrositlarida (prevertebral va paravertebral simpatik ganglionlar) tugaydi. SM ning sakral qismidagi lateral yadro vegetativ NS ning parasempatik qismining markaziy yadrosidir.

SM ning oldingi shoxlarida 2 ta yadro guruhini tashkil etuvchi ko'p sonli motor neyronlari (motor neyronlar) mavjud:

1. Yadrolarning medial guruhi - tananing mushaklarini innervatsiya qiladi.

2. Yadrolarning lateral guruhi servikal va belning qalinlashuvi hududida yaxshi ifodalangan - u ekstremitalarning mushaklarini innervatsiya qiladi.

Funktsiyasiga ko'ra, SM oldingi shoxlarining motoneyronlari orasida quyidagilar ajralib turadi:

1. - harakatlantiruvchi neyronlar katta - diametri 140 mkm gacha, impulslarni ekstrafuzal mushak tolalariga o'tkazadi va mushaklarning tez qisqarishini ta'minlaydi.

2. kichik motorli neyronlar - skelet mushaklarining ohangini saqlab turish.

3. -motoneyronlar - impulslarni intrafuzal mushak tolalariga o'tkazadi (neyromuskulyar shpindelning bir qismi sifatida).

Motoneyronlar SM ning integrativ birligi bo'lib, ularga qo'zg'atuvchi va inhibitiv impulslar ta'sir qiladi. Tana yuzasi va motor neyron dendritlarining 50% gacha sinapslar bilan qoplangan. 1 inson SC motor neyroniga sinapslarning o'rtacha soni 25-35 mingtani tashkil qiladi. Shu bilan birga, 1 ta motor neyroni orqa miya va supraspinal darajadagi neyronlardan keladigan minglab sinapslardan impulslarni o'tkazishi mumkin.

Motor neyronlarining teskari inhibisyonu, shuningdek, vosita neyronining akson tarmog'i ingibitor Renshaw hujayralariga impuls o'tkazishi va Renshaw hujayralarining aksonlari motor neyronining tanasida inhibitiv sinapslar bilan tugashi tufayli ham mumkin.

Harakatlanuvchi neyronlarning aksonlari oldingi ildizlarning bir qismi sifatida SMni tark etib, skelet mushaklariga etib boradi va har bir mushak tolasida motorli plastinka bilan tugaydi.

Orqa miyaning oq moddasi bo'ylama yo'naltirilgan, asosan, miyelinli nerv tolalaridan iborat bo'lib, ular orqa (ko'tarilish), oldingi (pastga tushadigan) va lateral (ko'tarilish va tushuvchi) iplarni, shuningdek, glial elementlarni tashkil qiladi.

Orqa miya

Orqa miya ikkita simmetrik yarmidan iborat bo'lib, bir-biridan oldinda chuqur o'rta yoriq bilan va orqada median sulkus bilan ajralib turadi. Orqa miya segmentar tuzilishi bilan tavsiflanadi; har bir segment bir juft oldingi (ventral) va bir juft orqa (dorsal) ildizlar bilan bog'langan.

Orqa miyada mavjud Kulrang materiya markaziy qismida joylashgan va oq materiya periferiyada yotish.

Orqa miyaning oq moddasi uzunlamasına yo'naltirilgan, asosan, miyelinli nerv tolalari to'plamidir. Nerv tizimining turli qismlari o'rtasida aloqa qiladigan nerv tolalari to'plamlari orqa miya yo'llari yoki yo'llari deb ataladi.

Orqa miya oq moddasining tashqi chegarasi hosil bo'ladi glial chegara membranasi, astrositlarning birlashtirilgan yassilangan jarayonlaridan iborat. Bu membrana oldingi va orqa ildizlarni tashkil etuvchi nerv tolalari bilan o'tadi.

Butun orqa miya bo'ylab kulrang moddaning markazida miya qorinchalari bilan aloqa qiladigan orqa miyaning markaziy kanali o'tadi.

Ko'ndalang kesimdagi kulrang materiya kapalak ko'rinishiga ega va o'z ichiga oladi old, yoki ventral, orqa, yoki dorsal, va lateral, yoki lateral, shoxlar. Kulrang moddada neyronlarning tanalari, dendritlari va (qisman) aksonlari, shuningdek, glial hujayralar mavjud. Kulrang moddani oqdan ajratib turadigan asosiy komponenti ko'p qutbli neyronlardir. Neyronlarning tanalari o'rtasida neyropil - nerv tolalari va glial hujayralar jarayonlari tomonidan hosil qilingan tarmoq mavjud.

Orqa miya nerv naychasidan rivojlanishi bilan neyronlar 10 ta qatlamga yoki Rexed plitalariga to'planadi. Shu bilan birga, I-V plitalari orqa shoxlarga, VI-VII plitalar oraliq zonaga, VIII-IX plitalar old shoxlarga, X plastinka markaziy kanal yaqinidagi zonaga to'g'ri keladi. Plitalarga bo'linish yadrolarning lokalizatsiyasiga asoslangan orqa miya kulrang moddasining tuzilishini tashkil qilishni to'ldiradi. Ko'ndalang bo'limlarda neyronlarning yadro guruhlari aniqroq ko'rinadi va sagittal bo'limlarda neyronlar Rexed ustunlariga guruhlangan qatlamli struktura yaxshiroq ko'rinadi. Neyronlarning har bir ustuni tananing periferiyasidagi ma'lum bir hududga to'g'ri keladi.

Kulrang moddada kattaligi, nozik tuzilishi va funktsional ahamiyati bo'yicha o'xshash hujayralar deyiladi yadrolari.

Orqa miya neyronlari orasida uchta turdagi hujayralarni ajratish mumkin:

• radikulyar,
• ichki,
• nur.

Radikulyar hujayralar aksonlari orqa miyani oldingi ildizlarning bir qismi sifatida tark etadi. Ichki hujayralardagi jarayonlar orqa miyaning kulrang moddasi ichidagi sinapslarda tugaydi. Nur hujayralarining aksonlari oq modda orqali o'murtqa miyaning ma'lum yadrolaridan nerv impulslarini uning boshqa segmentlariga yoki miyaning tegishli qismlariga olib boradigan, yo'llarni hosil qiluvchi alohida tolalar to'plami sifatida o'tadi. Orqa miyaning kulrang moddasining alohida joylari neyronlar, nerv tolalari va neyrogliyalar tarkibida bir-biridan sezilarli darajada farqlanadi.

DA orqa shoxlar Shimgich qatlamini, jelatinli moddani, orqa shoxning yadrosini va Klarkning ko'krak yadrosini ajrating. Orqa va yon shoxlar orasidan kulrang modda iplar shaklida oq rangga o'tadi, buning natijasida uning to'rsimon bo'shashishi hosil bo'ladi, bu umurtqa pog'onasining to'r shakllanishi yoki retikulyar shakllanishi deb ataladi.

Orqa shoxlar diffuz joylashgan interkalyar hujayralarga boy. Bular kichik ko'p qutbli assotsiativ va komissural hujayralar bo'lib, ularning aksonlari bir tomonning (assotsiativ hujayralar) yoki qarama-qarshi tomonning (komissural hujayralar) umurtqa pog'onasining kulrang moddasi ichida tugaydi.

Shimgichli zonaning neyronlari va jelatinli modda orqa miya ganglionlarining sezgir hujayralari va oldingi shoxlarning harakatlantiruvchi hujayralari o'rtasida aloqa qilib, mahalliy refleks yoylarini yopadi.

Klark yadrosi neyronlari eng qalin radikulyar tolalar bo'ylab mushak, tendon va qo'shma retseptorlardan (proprioseptiv sezuvchanlik) ma'lumot oladi va uni serebellumga uzatadi.

Oraliq zonada vegetativ (avtonom) asab tizimining markazlari - uning simpatik va parasimpatik bo'linmalarining preganglionik xolinergik neyronlari joylashgan.

DA oldingi shoxlar orqa miyaning eng katta neyronlari joylashgan bo'lib, ular sezilarli hajmdagi yadrolarni hosil qiladi. Bu lateral shoxlar yadrolarining neyronlari, radikulyar hujayralar bilan bir xil, chunki ularning nevritlari oldingi ildizlar tolalarining asosiy qismini tashkil qiladi. Aralashtirilgan o'murtqa nervlarning bir qismi sifatida ular periferiyaga kirib, skelet mushaklarida motorli uchlarini hosil qiladi. Shunday qilib, oldingi shoxlarning yadrolari motorli somatik markazlardir.

Orqa miya gliiyasi

Kulrang moddaning glial magistralining asosiy qismi protoplazmatik va tolali astrositlar. Tolali astrositlarning jarayonlari kulrang moddadan tashqariga chiqadi va biriktiruvchi to'qima elementlari bilan birgalikda qon tomirlari atrofida va orqa miya yuzasida oq modda va glial membranalarda bo'linishlar hosil bo'lishida ishtirok etadi.

Oligodendrogliotsitlar nerv tolalari qobig'ining bir qismi bo'lib, oq moddada ustunlik qiladi.

Ependimal glia orqa miyaning markaziy kanalini qoplaydi. Ependimotsitlar miya omurilik suyuqligi (CSF) ishlab chiqarishda ishtirok etish. Orqa miyaning tashqi chegara membranasining bir qismi bo'lgan ependimotsitning periferik uchidan uzoq jarayon ketadi.

To'g'ridan-to'g'ri ependimal qatlam ostida astrositlar jarayonlari natijasida hosil bo'lgan subependimal (periventrikulyar) chegara glial membrana mavjud. Ushbu membrana deb ataladigan qismdir. gemato-likyor to'sig'i.

Mikroglia orqa miya ichiga qon tomirlari o'sishi bilan kiradi va kulrang va oq moddada taqsimlanadi.

Orqa miyaning biriktiruvchi to'qima membranalari miyaning membranalariga mos keladi.

Bosh miya

Miyada kulrang va oq moddalar ajralib turadi, ammo bu erda ularning tarqalishi orqa miyaga qaraganda ancha murakkabroq. Miyaning kulrang moddasining katta qismi bosh miya va serebellum yuzasida joylashgan bo'lib, ularni hosil qiladi. qobiq. Kichikroq qismi ko'p sonli hosil qiladi subkortikal yadrolar oq materiya bilan o'ralgan. Barcha kulrang modda yadrolari ko'p qutbli neyronlardan iborat.

Serebellum

Serebellum markaziy organ hisoblanadi muvozanat va harakatlarni muvofiqlashtirish. U ko'p sonli oluklar va konvolyutsiyalarga ega bo'lgan ikkita yarim shardan va tor o'rta qismdan - qurtdan hosil bo'ladi.

Serebellumdagi kulrang moddaning asosiy qismi sirtda joylashgan bo'lib, uning korteksini hosil qiladi. Kulrang moddaning kichikroq qismi serebellumning markaziy yadrolari shaklida oq moddaning chuqurligida yotadi.

Serebellar korteks ekran tipidagi nerv markazi bo'lib, neyronlar, asab tolalari va glial hujayralarning yuqori tartibli joylashuvi bilan tavsiflanadi. Serebellar po'stlog'ida uchta qatlam mavjud: molekulyar, ganglion va donador.

Tashqi molekulyar qatlam nisbatan kam hujayralarni o'z ichiga oladi. U savat va yulduzsimon neyronlarni ajratib turadi.

O'rtacha ganglion qatlami birinchi marta chex olimi Yan Purkinje tomonidan tasvirlangan yirik nok shaklidagi hujayralarning bir qatoridan hosil bo'lgan.

Ichki donador qatlam qattiq yotgan hujayralar ko'p sonli, shuningdek, deb atalmish mavjudligi bilan xarakterlanadi. serebellum glomeruli. Bu erda neyronlar orasida granula hujayralari, Golji hujayralari va fusiform gorizontal neyronlar ajralib turadi.

Serebellar korteksning batafsil tuzilishi

molekulyar qatlam neyronlarning ikkita asosiy turini o'z ichiga oladi: savat va stellat. Savat neyronlari molekulyar qatlamning pastki uchdan bir qismida joylashgan. Ularning dendritlari molekulyar qatlamning tashqi qismida parallel tolalar bilan bog'lanish hosil qiladi. Savat hujayralarining uzun aksonlari girus bo'ylab o'tadi va nok shaklidagi neyronlarning tanasiga garov beradi va ularni savat kabi zich qilib o'radi. Savat neyronlarining faolligi Purkinje piriform neyronlarining inhibisyoniga olib keladi.

Yulduzsimon neyronlar savat hujayralari ustida joylashgan bo'lib, ular ikki xil bo'ladi. Kichik yulduzsimon neyronlar qisqa dendritlar va zaif tarvaqaylab ketgan aksonlar bilan jihozlangan, ular nok shaklidagi hujayralarning dendritlarida sinapslar hosil qiladi. Yirik yulduzsimon neyronlar, kichiklaridan farqli o'laroq, uzun va yuqori tarvaqaylab ketgan dendritlar va aksonlarga ega. Ularning aksonlarining shoxlari savat deb ataladigan narsalarning bir qismidir. Molekulyar qatlamning savat va yulduzsimon neyronlari inhibisyon nerv impulslarini girusga ko'ndalang tekislikdagi dendritlarga va nok shaklidagi hujayralar tanasiga o'tkazadigan interkalyar neyronlarning yagona tizimidir.

Ganglion qatlami Savat hujayralari aksonlarining kollaterallari bilan o'ralgan bir qatorda joylashgan Purkinje hujayralarining tanalarini o'z ichiga oladi. Ushbu neyronlarning nok shaklidagi yirik tanasidan molekulyar qatlamga 2-3 dendrit tarqaladi, ular mo'l-ko'l shoxlanadi va molekulyar qatlamning butun qalinligiga kiradi. Dendritlarning barcha shoxlari faqat bitta tekislikda, konvolyutsiyalar yo'nalishiga perpendikulyar joylashgan. Dendritlar ustida tikanlar - parallel tolalar bilan hosil bo'lgan qo'zg'atuvchi sinapslarning aloqa zonalari va ko'tarilgan tolalar orqali hosil bo'lgan inhibitor sinapslar mavjud.

Purkinje hujayralari tanasining tagidan aksonlar chiqib, serebellar korteksning donador qatlamidan oq moddaga o'tib, serebellar yadrolari hujayralarida tugaydi. Bu serebellumning efferent inhibitiv yo'llarining dastlabki aloqasi. Donador qatlam ichida kollaterallar bu aksonlardan ajralib chiqadi, ular ganglion qatlamiga qaytib, qo'shni nok shaklidagi neyronlar bilan sinaptik aloqaga kiradi.

Granular qatlam Serebellar po'stlog'ida donador neyronlarning bir-biriga yaqin joylashgan tanalari yoki granula hujayralari mavjud. Hujayra 3-4 ta kalta dendritga ega bo'lib, ular "qush oyog'i" shaklida terminal shoxlari bilan bir xil qatlamda tugaydi. Serebellumga kiradigan qo'zg'atuvchi mossli tolalarning uchlari bilan sinaptik bog'lanishga kirishib, granula hujayralarining dendritlari serebellar glomeruli deb ataladigan xarakterli tuzilmalarni hosil qiladi.

Granula hujayralarining aksonlari molekulyar qatlamga ko'tariladi va unda T-shaklida serebellum giruslari bo'ylab korteks yuzasiga parallel ravishda yo'naltirilgan ikkita shoxchaga bo'linadi. Uzoq masofalarni bosib o'tib, bu parallel tolalar ko'plab nok shaklidagi hujayralarning dendritlarining shoxlanishini kesib o'tadi va ular bilan va savat va yulduzsimon neyronlarning dendritlari bilan sinapslar hosil qiladi. Shunday qilib, granulalar hujayralarining aksonlari moxli tolalardan olgan qo'zg'alishni ancha masofaga nok shaklidagi ko'plab hujayralarga uzatadi.

Serebellumning granüler qatlamidagi ikkinchi turdagi hujayralar inhibitor yulduzsimon neyronlar bo'lib, ular ham yirik donador hujayralar, ular ham Golji hujayralaridir. Bunday hujayralarning ikki turi mavjud: qisqa va uzun aksonli. Qisqa aksonli neyronlar ganglion qatlami yaqinida yotadi. Ularning tarvaqaylab ketgan dendritlari molekulyar qatlamda tarqalib, parallel tolalar - granula hujayralari aksonlari bilan sinapslar hosil qiladi. Qisqa aksonlar serebellum glomerullariga boradi va moxli tolalar sinapslariga proksimal bo'lgan granula hujayralari dendritlarining terminal shoxlaridagi sinapslarda tugaydi. Yulduzsimon neyronlarning qo'zg'alishi moxli tolalar orqali keladigan impulslarni to'sib qo'yishi mumkin.

Uzun aksonli bir nechta yulduzsimon neyronlarda oq moddaga cho'zilgan donador qatlamda mo'l-ko'l shoxlangan dendritlar va aksonlar mavjud. Ushbu hujayralar serebellar korteksning turli sohalari o'rtasidagi aloqani ta'minlaydi deb hisoblanadi.

Donador qatlamdagi uchinchi turdagi hujayralar shpindel shaklidagi gorizontal hujayralardir. Ular kichik cho'zilgan tanaga ega bo'lib, undan uzun gorizontal dendritlar ikki yo'nalishda cho'zilib, ganglion va donador qatlamlarda tugaydi. Bu hujayralarning aksonlari donador qatlamga kollaterallar beradi va oq moddaga boradi.

Afferent tolalar, serebellar korteksga kirib, ikki xil - mossy va toqqa chiqadigan tolalar bilan ifodalanadi. Granula hujayralari orqali moxli tolalar nok shaklidagi hujayralarga hayajonli ta'sir ko'rsatadi. Ular serebellumning donador qatlamining glomerullarida kengaytma-rozet shaklida tugaydi va u erda granula hujayralarining dendritlari bilan aloqa qiladi. Har bir briofit serebellumning ko'plab glomerulalariga shoxchalar beradi va har bir glomerulus ko'plab briofitlardan shoxlarni oladi. Molekulyar qatlamning parallel tolalari bo'ylab granula hujayralari aksonlari impulslarni donador qatlamning nok shaklidagi, savatsimon, yulduzsimon neyronlarning dendritlariga o'tkazadi.

Toqqa chiqadigan yoki liana o'xshash tolalar donador qatlamni kesib o'tadi, nok shaklidagi neyronlarga qo'shiladi va ularning dendritlari bo'ylab tarqaladi va ularning yuzasida qo'zg'atuvchi sinapslar bilan tugaydi. Ko'tarilgan tolalar qo'zg'alishni to'g'ridan-to'g'ri piriform neyronlarga uzatadi. Har bir Purkinje xujayrasi odatda kontaktda bitta shunday tolaga ega.

Shunday qilib, serebellar korteksga kiradigan qo'zg'atuvchi impulslar nok shaklidagi neyronlarga to'g'ridan-to'g'ri ko'tarilgan tolalar bo'ylab yoki granula hujayralarining parallel tolalari bo'ylab etib boradi.

Serebellumdagi inhibisyon molekulyar qatlamning yulduzsimon neyronlari, savat neyronlari va granüler qatlamning Golji hujayralarining funktsiyasidir. Birinchi ikkitasining aksonlari konvolyutsiyalardan o'tib, nok shaklidagi hujayralar faoliyatini inhibe qilib, ularning qo'zg'alishini korteksning tor diskret zonalari bilan cheklaydi. Qo'zg'atuvchi signallarning serebellar po'stlog'iga moxli tolalar, granulalar va parallel tolalar orqali kirishi qo'zg'atuvchi sinapslarga proksimal bo'lgan granula hujayralari dendritlarining terminal shoxlarida joylashgan yirik yulduzsimon neyronlarning inhibitiv sinapslari bilan uzilishi mumkin.

Efferent tolalar serebellar korteks Purkinje hujayralarining aksonlari bilan ifodalanadi, ular miyelin tolalari shaklida oq moddaga yuboriladi va serebellumning chuqur yadrolari va vestibulyar yadroga etib boradi, ularning neyronlarida inhibitiv sinapslar hosil qiladi.

Serebellar korteksda turli xil glial elementlar mavjud. Donador qatlamda tolali va protoplazmatik astrositlar mavjud. Fibröz astrosit jarayonlarining oyoqlari qon-miya to'sig'ining tarkibiy qismi bo'lgan perivaskulyar membranalarni, shuningdek, serebellum glomeruli atrofidagi membranalarni hosil qiladi. Serebellumning barcha qatlamlarida oligodendrositlar mavjud. Ayniqsa, serebellumning donador qatlami va oq moddasi bu hujayralarga boy. Nok shaklidagi neyronlar orasidagi ganglion qatlamida quyuq yadroli maxsus astrositlar - Bergman hujayralari yotadi. Bu hujayralarning jarayonlari korteks yuzasiga yuboriladi va serebellumning molekulyar qatlamining glial tolalarini (Bergman tolalari) hosil qiladi, ular nok shaklidagi hujayralar dendritlarining dallanishini qo'llab-quvvatlaydi. Mikrogliya molekulyar va ganglion qatlamlarda ko'p miqdorda uchraydi.

(shuningdek qarang: umumiy gistologiya)

Amaliy tibbiyotdan ba'zi atamalar:

• ataksiya- harakatlarning buzilishi, ularni muvofiqlashtirishning buzilishi bilan namoyon bo'ladi;
• spirtli ataksiya- vestibuloserebellar tizimining funktsional buzilishi tufayli alkogol bilan zaharlanishda taksi;
• miyelodisplaziya- orqa miya rivojlanishidagi anomaliyalarning umumiy nomi;
• miyelomeningotsel- orqa miya churrasi, uning churra qopida miya omurilik suyuqligi va uning membranalari va orqa miya nerv ildizlari bilan birga orqa miyaning bir qismi mavjud;

Orqa miyada kulrang va oq moddalarni ajrata oladi. Orqa miyaning ko‘ndalang kesimida kulrang modda H harfiga o‘xshaydi. O‘simtaning kulrang moddasining old (ventral), lateral yoki yon (pastki bo‘yin, ko‘krak, ikkita bel) va orqa (dorsal) shoxlari mavjud. orqa miya.

Kulrang materiya neyronlarning tanalari va ularning jarayonlari, sinaptik apparati bo'lgan nerv uchlari, makro va mikrogliya va qon tomirlari bilan ifodalanadi.

oq materiya tashqi tomondan kulrang moddani o'rab oladi va butun orqa miya bo'ylab yo'llarni tashkil etuvchi pulpa nerv tolalari to'plamlaridan hosil bo'ladi. Bu yo'llar miya tomon yo'naltiriladi yoki undan tushadi. Bunga orqa miyaning yuqori yoki pastki segmentlariga boradigan tolalar ham kiradi. Bundan tashqari, oq moddada astrositlar, individual neyronlar va gemokapillyarlar mavjud.

oq moddada orqa miyaning har yarmida (ko'ndalang kesimda) uchta juft ustunlar (kordonlar) mavjud: orqa (orqa o'rta septum va orqa shoxning medial yuzasi o'rtasida), lateral (old va orqa shoxlar o'rtasida) va old. (oldingi shoxning medial yuzasi va oldingi o'rta yoriq o'rtasida).

Orqa miya markazida ependimotsitlar bilan qoplangan kanal orqali o'tadi, ular orasida, ba'zi mualliflarning fikriga ko'ra, neyronlarga migratsiya va differentsiatsiyaga qodir bo'lgan kam tabaqalangan shakllar mavjud. Orqa miyaning pastki segmentlarida (lomber va sakral), balog'at yoshidan so'ng, gliotsitlarning ko'payishi va kanalning ortiqcha o'sishi, intraspinal organning shakllanishi sodir bo'ladi. Ikkinchisida vazoaktiv neyropeptid hosil qiluvchi gliotsitlar va sekretor hujayralar mavjud. Organ 36 yildan keyin involyutsiyaga uchraydi.

kulrang modda neyronlari orqa miya ko'p qutbli. Ular orasida bir nechta zaif shoxlangan dendritli neyronlar, shoxlangan dendritli neyronlar, shuningdek, o'tish shakllari farqlanadi.

Kurtaklar qaerga ketishiga qarab neyronlar, chiqaradi: ichki neyronlar, ularning jarayonlari orqa miya ichidagi sinapslarda tugaydi; neyritlari o'murtqa miyaning boshqa qismlariga yoki miyaga to'plamlarning (o'tkazuvchi yo'llarning) bir qismi sifatida ketadigan to'plam neyronlari; radikulyar neyronlar, ularning aksonlari oldingi ildizlarning bir qismi sifatida orqa miyani tark etadi.

Kesmada neyronlar yadrolarga guruhlangan boʻlib, ular tarkibida tuzilishi va funksiyasi boʻyicha oʻxshash neyronlar mavjud. Uzunlamasına kesmada bu neyronlar ustun shaklida qatlamlarda joylashgan bo'lib, ular orqa shox hududida aniq ko'rinadi. Har bir ustunning neyronlari tananing qat'iy belgilangan joylarini innervatsiya qiladi. Neyronlarning guruhlanishining qonuniyatlari va ularning funktsiyalari Rexed plitalari (1-X) bilan baholanishi mumkin. Orqa shoxning markazida orqa shoxning o'z yadrosi, orqa shoxning tagida ko'krak yadrosi (Klark), lateral va biroz chuqurroq bazilyar yadrolar, oraliq zonada medial oraliq yadro joylashgan. Orqa shoxning dorsal qismida jelatinsimon moddaning kichik neyronlari (Roland) ketma-ket chuqurlikdan tashqariga, so'ngra gubka zonasining kichik neyronlari va nihoyat, kichik neyronlarni o'z ichiga olgan chegara zonasi joylashgan.

Sensor neyronlarning aksonlari orqa miya gangliyalaridan orqa ildizlar orqali orqa miyaga va undan keyin chekka zonaga kiradi, ular ikki shoxga bo'linadi: qisqa tushuvchi va uzun ko'taruvchi. Aksonning bu shoxlaridan lateral shoxlar bo'ylab impulslar kulrang moddaning assotsiativ neyronlariga uzatiladi. Og'riq, harorat va taktil sezuvchanlik jelatinli moddaning neyronlariga va orqa shoxning o'z yadrosiga prognoz qilinadi. Jelatinli moddada og'riq sezgilariga ta'sir qiluvchi opioid peptidlarni ishlab chiqaradigan interneyronlar mavjud ("og'riq eshiklari" deb ataladi). Ichki organlardan impulslar oraliq zona yadrolarining neyronlariga uzatiladi. Mushaklar, tendonlar, bo'g'inlar kapsulalari va boshqalardan (propriosepsiya) signallar Klark yadrosiga va boshqa yadrolarga yo'naltiriladi. Ushbu yadrolarning neyronlari aksonlari ko'tarilish yo'llarini hosil qiladi.

Orqa miyaning orqa shoxlarida aksonlari orqa miya ichida kulrang moddaning bir xil yoki qarama-qarshi tomonida tugaydigan ko'plab diffuz joylashgan neyronlar. Ushbu neyronlarning aksonlari oq moddaga kiradi va darhol tushuvchi va ko'taruvchi shoxlarga bo'linadi. 4-5 orqa miya segmentlari darajasida tarqalib, bu shoxlar birgalikda kulrang materiyaga to'g'ridan-to'g'ri qo'shni bo'lgan o'zlarining oq materiya to'plamlarini hosil qiladi. Shu bilan birga, orqa, lateral va oldingi to'g'ri to'plamlar ajralib turadi. Ushbu oq moddaning barcha to'plamlari o'murtqa shnorning o'z apparatiga tegishli. O'z to'plamlarining bir qismi bo'lgan aksonlardan kollaterallar chiqib, motor neyronlaridagi sinapslar bilan tugaydi. Shu sababli, orqa miya o'z apparatining refleks yoylari bo'ylab impulslarni uzatuvchi neyronlar sonining ko'chkisi kabi ko'payishi uchun sharoitlar yaratiladi.

Orqa miya- medulla spinalis - orqa miya kanalida yotadi, uning hajmining taxminan 2/3 qismini egallaydi. Qoramol va otlarda uning uzunligi 1,8-2,3 m, og'irligi 250-300 g, cho'chqalarda 45-70 g, silindrsimon shnurga o'xshaydi, dorsoventral tomondan biroz tekislangan. Miya va orqa miya o'rtasida aniq chegara yo'q. U atlasning oldingi chetidan o'tadi, deb ishoniladi. Orqa miyada joylashishiga ko'ra servikal, ko'krak, bel, sakral va kaudal qismlar farqlanadi. Rivojlanishning embrion davrida orqa miya butun orqa miya kanalini to'ldiradi, ammo skeletning yuqori o'sish tezligi tufayli ularning uzunligidagi farq katta bo'ladi. Natijada, qoramollarda miya 4-darajada, cho'chqada - 6-bel umurtqasi mintaqasida, otda - sakral suyakning 1-segmenti mintaqasida tugaydi. Butun orqa miya bo'ylab uning dorsal yuzasi bo'ylab o'tadi median dorsal truba. Birlashtiruvchi to'qima undan chuqur chiqib ketadi dorsal septum. Median sulkusning yon tomonlarida kichikroq dorsal lateral oluklar. Ventral yuzasida chuqurlik mavjud median ventral yoriq, va uning yon tomonlarida - ventral lateral oluklar. Oxirida orqa miya keskin torayib, shakllanadi miya konusi, ichiga kiradi terminal ipi. U biriktiruvchi to'qimadan hosil bo'lib, birinchi quyruq umurtqalari darajasida tugaydi.

Orqa miyaning bo'yin va bel qismlarida qalinlashuvlar mavjud.Oyoq-qo'llarning rivojlanishi bilan bog'liq holda bu sohalarda neyronlar va nerv tolalari soni ortadi. Cho'chqada bachadon bo'yni qalinlashishi 5-8 neyrosegmentlardan hosil bo'ladi. Uning 6-servikal vertebra darajasida maksimal kengligi 10 mm. Lomber qalinlashuv 5-7-bel neyrosegmentlariga to'g'ri keladi. Har bir segmentda bir juft orqa miya nervlari orqa miyadan ikkita ildiz bilan ajralib turadi - o'ngda va chapda. Dorsal ildiz dorsal lateral yivdan, qorin bo'shlig'i lateral yivdan paydo bo'ladi. Orqa miya nervlari orqa miya kanalini intervertebral teshik orqali tark etadi. Ikki qo'shni orqa miya nervlari orasidagi orqa miya maydoni deyiladi nevroz segmenti.

Neyrosegmentlar turli uzunliklarga ega va ko'pincha suyak segmentining uzunligiga mos kelmaydi. Natijada, orqa miya nervlari turli burchaklardan chiqib ketadi. Ularning ko'pchiligi o'z segmentining intervertebral teshiklarini tark etishdan oldin orqa miya kanali ichida bir oz masofani bosib o'tadi. Kaudal yo'nalishda bu masofa oshadi va orqa miya kanali ichida o'tadigan nervlardan, miya konusining orqasida, "ot dumi" deb ataladigan bir turdagi cho'tka hosil bo'ladi.

Gistologik tuzilish. Yalang'och ko'z bilan orqa miyaning ko'ndalang qismida uning oq va kulrang moddalarga bo'linishi ko'rinadi.

Kulrang materiya o'rtada bo'lib, H harfi yoki uchuvchi kapalak kabi ko'rinadi. Uning markazida kichik bir teshik ko'rinadi - kesma markaziy orqa miya kanali. Markaziy kanal atrofidagi kulrang materiya maydoni deyiladi kulrang komissura. Undan yuqoriga yo'naltirilgan dorsal ustunlar(kesmada - shoxlar), pastga - qorin ustunlari (shoxlar) kulrang materiya. Orqa miyaning ko'krak va bel qismlarida ventral ustunlarning yon tomonlarida qalinlashuvlar mavjud - lateral ustunlar, yoki shoxlar kulrang materiya. Kulrang moddaning tarkibiga ko'p qutbli neyronlar va ularning miyelin qobig'i bilan qoplanmagan jarayonlari, shuningdek, neyrogliya kiradi.

142-rasm. Orqa miya (I.V. Almazov, L.S. Sutulov, 1978 y.)

1 - dorsal median septum; 2 - ventral o'rta yoriq; 3 - ventral ildiz; 4 - ventral kulrang komissura; 5 - dorsal kulrang komissura; 6 - shimgichli qatlam; 7 - jelatinli modda; 8 - dorsal shox; 9 - mesh retikulyar shakllanishi; 10 - lateral shox; 11 - ventral shox; 12 - orqa shoxning o'z yadrosi; 13 - dorsal yadro; 14 - oraliq zonaning yadrolari; 15 - lateral yadro; 16 - ventral shoxning yadrolari; 17 - miyaning qobig'i.

Miyaning turli qismlarida joylashgan neyronlar tuzilishi va funktsiyasi jihatidan farq qiladi. Shu munosabat bilan unda turli zonalar, qatlamlar va yadrolar ajralib turadi. Orqa shoxlar neyronlarining asosiy qismi assotsiativ, interkalyar neyronlar bo'lib, ularga kelgan nerv impulslarini motor neyronlariga yoki orqa miyaning pastki va yuqori qismlariga, keyin esa miyaga uzatadi. Orqa miya ganglionlarining sezgir neyronlari aksonlari dorsal ustunlarga yaqinlashadi. Ikkinchisi dorsal ildizlar shaklida dorsal lateral oluklar hududida orqa miya ichiga kiradi. Dorsal lateral ustunlarning (shoxlarning) rivojlanish darajasi bevosita sezuvchanlik darajasiga bog'liq.

Qorin shoxlarida harakatlantiruvchi neyronlar mavjud. Bular orqa miyadagi eng katta ko'p qutbli nerv hujayralaridir. Ularning aksonlari orqa miya nervlarining ventral ildizlarini hosil qiladi, ventral lateral sulkus hududida orqa miyadan cho'ziladi. Qorin shoxlarining rivojlanishi tayanch-harakat apparatining rivojlanishiga bog'liq. Yon shoxlar simpatik asab tizimiga tegishli neyronlarni o'z ichiga oladi. Ularning aksonlari orqa miyani ventral ildizlarning bir qismi sifatida tark etadi va chegara simpatik magistralning oq bog'lovchi shoxlarini hosil qiladi.

oq materiya orqa miya periferiyasini hosil qiladi. Miyaning qalinlashishi sohasida u kulrang moddadan ustun turadi. Miyelinli nerv tolalari va neyrogliyadan iborat. Tolalarning miyelin qobig'i ularga oq-sarg'ish rang beradi. Kulrang moddaning dorsal septum, qorin bo'shlig'i va ustunlari (shoxlari) oq moddani kordlarga ajratadi: dorsal, ventral va lateral. Dorsal kordlar bir-biriga bog'lamang, chunki dorsal septum kulrang komissuraga etib boradi. Yanal kordonlar kulrang materiya massasi bilan ajratilgan. Ventral kordonlar hududda bir-birlari bilan muloqot qilish oq boshoq- ventral yoriq va kulrang komissura o'rtasida joylashgan oq moddaning maydoni.

Kordonlarda oʻtuvchi nerv tolalari majmualari hosil boʻladi yo'llar. Chuqurroq yotgan tolalar komplekslari orqa miyaning turli segmentlarini bog'laydigan o'tkazuvchi yo'llarni hosil qiladi. Ular birgalikda miqdorni tashkil qiladi o'z apparati orqa miya. Nerv tolalarining ko'proq yuzaki joylashgan komplekslari afferent (sezuvchi yoki ko'taruvchi) va efferent (motor yoki tushuvchi) hosil qiladi. proyeksiya yo'llari orqa miyani miya bilan bog'lash. Orqa miyadan bosh miyaga boradigan sezgi yo'llari dorsal kordlarda va lateral kordlarning yuzaki qatlamlarida o'tadi. Miyadan orqa miyagacha bo'lgan harakat yo'llari qorin bo'shlig'ida va lateral kordlarning o'rta bo'limlarida o'tadi.