Baliq tanasining rangi qanday. Baliq rangini nima aniqlaydi? Baliqlarning ranglanishi, uning biologik ahamiyati

Nima uchun hayvonlar dunyosida erkaklarning rangi urg'ochilarga qaraganda yorqinroq va jozibali?

Qushlarning yorqin ranglari evolyutsiyada jinsiy tanlov tufayli paydo bo'ladi.
Jinsiy tanlanish ko'payishda muvaffaqiyat qozonish uchun tabiiy tanlanishdir. Tashuvchilarning hayotiyligini pasaytiradigan xususiyatlar, agar ular naslchilik muvaffaqiyatida beradigan afzalliklarning omon qolish uchun kamchiliklaridan sezilarli darajada katta bo'lsa, paydo bo'lishi va tarqalishi mumkin. Qisqa umr ko'radigan, lekin urg'ochilarga yoqadigan va shuning uchun ko'p nasl beradigan erkak uzoq umr ko'radigan, lekin oz avlod qoldiradigan erkakka qaraganda ancha yuqori yig'indisiga ega. Har bir avlodda erkaklar o'rtasida urg'ochilar uchun qattiq raqobat yuzaga keladi.Urg'ochilar erkaklarni tanlagan hollarda, erkaklar raqobati ularning yorqin ko'rinishi yoki tashqi ko'rinishini namoyish qilishda namoyon bo'ladi. murakkab xatti-harakatlar uchrashish. Ayollar o'zlari yoqtirgan erkaklarni tanlaydilar. Qoida tariqasida, bu eng yorqin erkaklar.

Lekin nega urg'ochilar yorqin erkaklarni yoqtirishadi?
Ayolning jismoniy tayyorgarligi uning farzandlarining kelajakdagi otasining potentsial tayyorgarligini qanchalik ob'ektiv baholay olishiga bog'liq. U o'g'illari urg'ochilarga juda moslashuvchan va jozibali bo'ladigan erkakni tanlashi kerak.

"Jozib o'g'illar" gipotezasiga ko'ra, ayol tanlovining mantig'i biroz boshqacha. Agar yorqin erkaklar, har qanday sababga ko'ra, ayollar uchun jozibali bo'lsa, kelajakdagi o'g'illaringiz uchun yorqin otani tanlashga arziydi, chunki uning o'g'illari yorqin rang genlarini meros qilib oladi va keyingi avlodda ayollar uchun jozibali bo'ladi. Shunday qilib, ijobiy narsa bor qayta aloqa, bu avloddan-avlodga erkaklarning patlarining yorqinligi tobora kuchayib borishiga olib keladi. Jarayon o'sish qobiliyati chegarasiga yetguncha davom etadi.

Darhaqiqat, erkaklarni tanlashda ayollar boshqa barcha xatti-harakatlardan ko'ra ko'proq va kam emas. Hayvon chanqaganini his qilganda, u organizmdagi suv-tuz muvozanatini tiklash uchun suv ichish kerak deb o'ylamaydi - u chanqaganligi sababli sug'oriladigan joyga boradi. Ishchi asalari uyaga hujum qilayotgan yirtqichni chaqsa, u bu fidoyilik tufayli opa-singillarining jami jismoniy tayyorgarligini qanchalik oshirishini hisoblamaydi - u instinktga ergashadi. Xuddi shunday, ayollar, tanlash yorqin erkaklar, ularning instinktlariga ergashing - ular yorqin quyruqlarni yoqtirishadi. Instinktiv ravishda boshqa xatti-harakatlarga turtki bo'lganlarning barchasi, ularning barchasi avlod qoldirmadi.

Baliqning rangi juda xilma-xildir. DA Uzoq Sharq suvlari mayda (8-10 santimetr1), rangsiz, butunlay shaffof tanasi bo'lgan, hidga o'xshash noodle baliqlari yashaydi: ichki qismi ingichka teri orqali ko'rinadi. Yaqin dengiz qirg'og'i, bu erda suv tez-tez ko'piklanadi, bu baliqning podalari ko'rinmaydi. Chayqalar baliq sakrab, suv ustida paydo bo'lgandagina "noodle" ni yeyishadi. Ammo baliqlarni qushlardan himoya qiladigan o'sha oq qirg'oq to'lqinlari ko'pincha ularni yo'q qiladi: qirg'oqlarda siz ba'zan dengiz tomonidan tashlangan baliq noodlelarining butun shaftalarini ko'rishingiz mumkin. Birinchi urug'lantirishdan keyin bu baliq o'ladi, deb ishoniladi. Bu hodisa ba'zi baliqlarga xosdir. Naqadar shafqatsiz tabiat! Dengiz ham tirik, ham tabiiy o'limdan o'lgan "noodle" ni tashlaydi.

Baliq noodlelari odatda katta podalarda topilganligi sababli, ular ishlatilishi kerak edi; qisman hali ham qazib olinmoqda.

Shaffof tanasi bo'lgan boshqa baliqlar mavjud, masalan, chuqur dengiz Baykal golomyanka, biz quyida batafsilroq muhokama qilamiz.

Osiyoning uzoq sharqiy uchida, Chukchi yarim orolining ko'llarida qora dalliy baliqlari mavjud. Uning uzunligi 20 santimetrgacha. Qora rang baliqni ko'zga tashlanmaydigan qiladi. Dallium torfli quyuq suvli daryolar, ko'llar va botqoqlarda yashaydi, qish uchun nam mox va o'tlarga ko'miladi. Tashqi tomondan, dahlia o'xshaydi oddiy baliq, lekin u ulardan suyaklari nozik, ingichka, ba'zilari esa butunlay yo'qligi bilan farq qiladi (infraorbital suyaklar yo'q). Ammo bu baliq juda rivojlangan ko'krak qanotlari. Yelka pichoqlari kabi baliqlar qishki sovuqda omon qolish uchun suv omborining yumshoq tubiga chuqur kirib borishiga yordam bermaydimi? Brook alabalığı turli o'lchamdagi qora, ko'k va qizil dog'lar bilan ranglanadi. Agar siz diqqat bilan qarasangiz, alabalık kiyimlarini o'zgartirayotganini ko'rishingiz mumkin: urug'lanish davrida u ayniqsa gulli "ko'ylakda", boshqa paytlarda - oddiyroq kiyimda.

Deyarli har qanday salqin daryo va ko'lda uchraydigan mayda mayda baliq g'ayrioddiy rang-barang rangga ega: orqa tomoni yashil, yon tomonlari oltin va kumush aks ettirilgan sarg'ish, qorin qizil, sarg'ish qanotlari quyuq qirrali. . Bir so'z bilan aytganda, minnaning bo'yi kichik, lekin uning kuchi juda ko'p. Ko'rinishidan, buning uchun unga "buffon" laqabini berishgan, bu nom "minnow" dan ko'ra adolatliroqdir, chunki minnow umuman yalang'och emas, balki taroziga ega.

Eng yorqin rangli dengiz baliqlari, ayniqsa tropik suvlar. Ularning ko'pchiligi muvaffaqiyatli raqobatlasha oladi jannat qushlari. Bu erda gullar yo'q! Qizil, yoqut, turkuaz, qora baxmal ... Ular hayratlanarli darajada bir-biri bilan uyg'unlashgan. Jingalak, go'yo mohir hunarmandlar tomonidan sayqallangan, ba'zi baliqlarning qanotlari va tanasi geometrik jihatdan muntazam chiziqlar bilan bezatilgan.

Tabiatda marjonlar orasida va dengiz zambaklar bu rang-barang baliqlar ajoyib rasm. Mashhur shveytsariyalik olim Keller o‘zining “Dengiz hayoti” kitobida tropik baliqlar haqida shunday yozadi: “Marjon riflarining baliqlari eng nafis manzaradir. Ularning ranglari rang berishdan yorqinligi va yorqinligidan kam emas. tropik kapalaklar va qushlar. Azure, sarg'ish yashil, baxmal qora va chiziqli baliq butun olomonda miltillash va kıvrılma. Siz ularni ushlash uchun beixtiyor to'rni olasiz, lekin ... bir ko'z ochib yumguncha - va ularning hammasi g'oyib bo'ladi. Yon tomondan siqilgan tanasi bilan ular mercan riflarining yoriqlari va yoriqlariga osongina kirib borishi mumkin.

Taniqli pike va perchlarning tanasida yashil rangli chiziqlar bor, ular daryolar va ko'llarning o'tli chakalaklarida bu yirtqichlarni niqoblab, o'ljaga jimgina yaqinlashishga yordam beradi. Ammo ta'qib qilinadigan baliqlar (qora, qoraqarag'ali va boshqalar) ham himoya rangiga ega: oq qorin ularni pastdan ko'rganda deyarli ko'rinmas holga keltiradi, yuqoridan qaraganida qorong'u orqa tomondan hayratlanmaydi.

Suvning yuqori qatlamlarida yashovchi baliqlar ko'proq kumush rangga ega. 100-500 metrdan chuqurroqda qizil (dengiz perch), pushti (liparis) va toʻq jigarrang (pinagora) rangdagi baliqlar uchraydi. 1000 metrdan ortiq chuqurlikda baliqlar asosan quyuq rangga ega (anglerfish). Okean chuqurligining 1700 metrdan oshiq qismida baliq rangi qora, ko'k, binafsha rangga ega.

Baliqning rangi ko'p jihatdan suvning va pastki qismining rangiga bog'liq.

Tiniq suvlarda odatda kulrang rangga ega bo'lgan bersh oqlik bilan ajralib turadi. Ushbu fonda quyuq ko'ndalang chiziqlar ayniqsa keskin ajralib turadi. Sayoz botqoqli koʻllarda qora rangda, torf botqoqlaridan oqib oʻtuvchi daryolarda esa koʻk va sariq rangli perchlar uchraydi.

Bir vaqtlar bo'lgan Volxov oq baliq katta miqdorda Volxov ko'rfazida va ohaktoshdan oqib o'tadigan Volxov daryosida yashagan, barcha Ladoga oq baliqlaridan engil tarozi bilan ajralib turadi. Unga ko'ra, bu oq baliqni Ladoga oq baliqlarining umumiy ovida topish oson.

Ladoga koʻlining shimoliy yarmidagi oq baliqlar orasida qora oq baliq (fin tilida “musta siyka”, yaʼni “qora oq baliq” degan maʼnoni anglatadi) uchraydi.

Shimoliy Ladoga oq baliqlarining qora rangi, engil Volxov kabi, juda barqaror bo'lib qoladi: janubiy Ladogada joylashgan qora oq baliq o'z rangini yo'qotmaydi. Ammo vaqt o'tishi bilan, ko'p avlodlar o'tgach, janubiy Ladogada yashash uchun qolgan bu oq baliqning avlodlari qora rangini yo'qotadilar. Shuning uchun bu xususiyat suvning rangiga qarab farq qilishi mumkin.

Suv oqimi past bo'lgandan so'ng, qirg'oq bo'yidagi kulrang loyda qolgan kambala deyarli ko'rinmaydi: kulrang rang uning orqa qismi loy rangi bilan birlashadi. Kambala iflos qirg'oqqa tushgan paytda bunday himoya rangga ega bo'lmagan, balki uni yaqin va uzoq ajdodlaridan meros qilib olgan. Ammo baliq rangini juda tez o'zgartirishga qodir. Qora dipli akvariumga mayin yoki boshqa yorqin rangdagi baliqlarni soling va bir muncha vaqt o'tgach, baliqning rangi o'chib ketganini ko'rasiz.

Baliqlarni bo'yashda juda ko'p hayratlanarli narsalar mavjud. Quyoshning zaif nurlari ham kirmaydigan chuqurliklarda yashaydigan baliqlar orasida yorqin rangli baliqlar ham bor.

Bu ham shunday bo'ladi: ma'lum bir turga xos rangga ega bo'lgan baliq suruvida oq yoki qora rangdagi shaxslar uchraydi; birinchi holda, albinizm deb ataladigan narsa kuzatiladi, ikkinchisida - melanizm.

Men, Pravdin "Baliqlar hayoti haqida hikoya" V. Sabunaev, "Ko'ngilochar ixtiologiya"

Baliqni bo'yash

Baliqning rangi juda xilma-xildir. Kichkina (8-10 santimetr), rangsiz, butunlay shaffof tanasi bo'lgan hidga o'xshash noodle baliqlari Uzoq Sharq suvlarida yashaydi: ichki qismi ingichka teri orqali porlaydi. Suv tez-tez ko'piklanadigan dengiz qirg'og'i yaqinida bu baliqning podalari ko'rinmaydi. Chayqalar baliq sakrab, suv ustida paydo bo'lgandagina "noodle" ni yeyishadi. Ammo baliqlarni qushlardan himoya qiladigan o'sha oq qirg'oq to'lqinlari ko'pincha ularni yo'q qiladi: qirg'oqlarda siz ba'zan dengiz tomonidan tashlangan baliq noodlelarining butun shaftalarini ko'rishingiz mumkin. Birinchi urug'lantirishdan keyin bu baliq o'ladi, deb ishoniladi. Bu hodisa ba'zi baliqlarga xosdir. Naqadar shafqatsiz tabiat! Dengiz ham tirik, ham tabiiy o'limdan o'lgan "noodle" ni tashlaydi.

Baliq noodlelari odatda katta podalarda topilganligi sababli, ular ishlatilishi kerak edi; qisman hali ham qazib olinmoqda.

Shaffof tanasi bo'lgan boshqa baliqlar mavjud, masalan, chuqur dengiz Baykal golomyanka, biz quyida batafsilroq muhokama qilamiz.

Osiyoning uzoq sharqiy uchida, Chukchi yarim orolining ko'llarida qora dalliy baliqlari mavjud.

Uning uzunligi 20 santimetrgacha. Qora rang baliqni ko'zga tashlanmaydigan qiladi. Dallium torfli quyuq suvli daryolar, ko'llar va botqoqlarda yashaydi, qish uchun nam mox va o'tlarga ko'miladi. Tashqi tomondan, dallium oddiy baliqlarga o'xshaydi, lekin u ulardan suyaklari nozik, ingichka, ba'zilari esa butunlay yo'qligi bilan farq qiladi (infraorbital suyaklar yo'q). Ammo bu baliqda ko'krak qafasi kuchli rivojlangan. Yelka pichoqlari kabi baliqlar qishki sovuqda omon qolish uchun suv omborining yumshoq tubiga chuqur kirib borishiga yordam bermaydimi?

Brook alabalığı turli o'lchamdagi qora, ko'k va qizil dog'lar bilan ranglanadi. Agar siz diqqat bilan qarasangiz, alabalık kiyimlarini o'zgartirayotganini ko'rishingiz mumkin: urug'lanish davrida u ayniqsa gulli "ko'ylakda", boshqa paytlarda - oddiyroq kiyimda.

Deyarli har qanday salqin daryo va ko'lda uchraydigan mayda mayda baliq g'ayrioddiy rang-barang rangga ega: orqa tomoni yashil, yon tomonlari oltin va kumush aks ettirilgan sarg'ish, qorin qizil, sarg'ish qanotlari quyuq qirrali. . Bir so'z bilan aytganda, minnaning bo'yi kichik, lekin uning kuchi juda ko'p. Ko'rinishidan, buning uchun unga "buffon" laqabini berishgan va bunday ism "minnow" dan ko'ra adolatliroqdir, chunki minnow umuman yalang'och emas, balki taroziga ega.

Eng yorqin rangdagi baliqlar dengiz, ayniqsa tropik suvlardir. Ularning ko'pchiligi jannat qushlari bilan muvaffaqiyatli raqobatlasha oladi. 1-jadvalga qarang. Bu erda gullar yo'q! Qizil, yoqut, turkuaz, qora baxmal ... Ular hayratlanarli darajada bir-biri bilan uyg'unlashgan. Jingalak, go'yo mohir hunarmandlar tomonidan sayqallangan, ba'zi baliqlarning qanotlari va tanasi geometrik jihatdan muntazam chiziqlar bilan bezatilgan.

Tabiatda marjon va dengiz zambaklar orasida bu rang-barang baliqlar ajoyib rasmdir. Mashhur shveytsariyalik olim Keller o‘zining “Dengiz hayoti” kitobida tropik baliqlar haqida shunday yozadi: “Marjon riflarining baliqlari eng nafis manzaradir. Ularning ranglari yorqinligi va yorqinligi bo'yicha tropik kapalaklar va qushlarning rangidan kam emas. Azure, sarg'ish yashil, baxmal qora va chiziqli baliqlar olomonda miltillaydi va jingalaklanadi. Siz ularni ushlash uchun beixtiyor to‘rdan tutasiz, lekin... bir ko‘z ochib yumguncha – hammasi g‘oyib bo‘ladi. Yon tomondan siqilgan tanasi bilan ular mercan riflarining yoriqlari va yoriqlariga osongina kirib borishi mumkin.

Taniqli paypoq va perchlarning tanasida yashil rangli chiziqlar mavjud bo'lib, ular daryo va ko'llarning o'tli chakalaklarida bu yirtqichlarni niqoblab, o'z o'ljalariga e'tiborsiz yaqinlashishga yordam beradi. Ammo ta'qib qilinadigan baliqlar (qora, qoraqarag'ali va boshqalar) ham himoya rangiga ega: oq qorin ularni pastdan ko'rib chiqilsa, deyarli ko'rinmas qiladi, yuqoridan qaraganida qorong'u orqa tomondan hayratlanmaydi.

Suvning yuqori qatlamlarida yashovchi baliqlar ko'proq kumush rangga ega. 100–500 metrdan chuqurroqda qizil (dengiz levrek), pushti (liparis) va toʻq jigarrang (pinagora) rangdagi baliqlar bor. 1000 metrdan ortiq chuqurlikda baliqlar asosan quyuq rangga ega (anglerfish). Okean chuqurligining 1700 metrdan oshiq qismida baliq rangi qora, ko'k, binafsha rangga ega.

1-jadval. tropik suv baliqlari

Baliqning rangi ko'p jihatdan suvning va pastki qismining rangiga bog'liq.

Tiniq suvlarda odatda kulrang rangga ega bo'lgan bersh oqlik bilan ajralib turadi. Ushbu fonda quyuq ko'ndalang chiziqlar ayniqsa keskin ajralib turadi. Sayoz botqoqli koʻllarda qora rangda, torf botqoqlaridan oqib oʻtuvchi daryolarda esa koʻk va sariq rangli perchlar uchraydi.

Bir paytlar Volxov ko'rfazi va ohaktoshdan oqib o'tadigan Volxov daryosida ko'p yashagan Volxov oq baliqlari barcha Ladoga oq baliqlaridan engil tarozi bilan ajralib turadi. Unga ko'ra, bu oq baliqni Ladoga oq baliqlarining umumiy ovida topish oson. Ladoga ko'lining shimoliy yarmidagi oq baliqlar orasida qora oq baliq ajralib turadi (fin tilida "musta siyka" deb ataladi, bu tarjimada qora oq baliq degan ma'noni anglatadi).

Shimoliy Ladoga oq baliqlarining qora rangi, engil Volxov kabi, juda barqaror bo'lib qoladi: janubiy Ladogada joylashgan qora oq baliq o'z rangini yo'qotmaydi. Ammo vaqt o'tishi bilan, ko'p avlodlar o'tgach, janubiy Ladogada yashash uchun qolgan bu oq baliqning avlodlari qora rangini yo'qotadilar. Shuning uchun bu xususiyat suvning rangiga qarab farq qilishi mumkin.

Suv oqimi past bo'lgandan so'ng, qirg'oq bo'yidagi kulrang loyda qolgan kambala deyarli ko'rinmaydi: uning orqa qismidagi kulrang rang loy rangi bilan birlashadi. Kambala iflos qirg'oqqa tushgan paytda bunday himoya rangga ega bo'lmagan, balki uni yaqin va uzoq ajdodlaridan meros qilib olgan. Ammo baliq rangini juda tez o'zgartirishga qodir. Qora dipli akvariumga mayin yoki boshqa yorqin rangdagi baliqlarni soling va bir muncha vaqt o'tgach, baliqning rangi o'chib ketganini ko'rasiz.

Baliqlarni bo'yashda juda ko'p hayratlanarli narsalar mavjud. Quyoshning zaif nurlari ham kirmaydigan chuqurliklarda yashaydigan baliqlar orasida yorqin rangli baliqlar ham bor.

Bu ham shunday bo'ladi: ma'lum bir turga xos rangga ega bo'lgan baliq suruvida oq yoki qora rangdagi shaxslar uchraydi; birinchi holda, albinizm deb ataladigan narsa kuzatiladi, ikkinchisida - melanizm.

Baliqning rangi juda xilma-xildir. Kichkina (8-10 santimetr *), rangsiz, butunlay shaffof tanasi bo'lgan hidga o'xshash noodle baliqlari Uzoq Sharq suvlarida yashaydi: ichki qismi ingichka teri orqali porlaydi. Suv tez-tez ko'piklanadigan dengiz qirg'og'i yaqinida bu baliqning podalari ko'rinmaydi. Chayqalar baliq sakrab, suv ustida paydo bo'lgandagina "noodle" ni yeyishadi. Ammo baliqlarni qushlardan himoya qiladigan o'sha oq qirg'oq to'lqinlari ko'pincha ularni yo'q qiladi: qirg'oqlarda siz ba'zan dengiz tomonidan tashlangan baliq noodlelarining butun shaftalarini ko'rishingiz mumkin. Birinchi urug'lantirishdan keyin bu baliq o'ladi, deb ishoniladi. Bu hodisa ba'zi baliqlarga xosdir. Naqadar shafqatsiz tabiat! Dengiz ham tirik, ham tabiiy o'lim "noodle"larini tashlaydi.

* (Matnda va raqamlar ostida, eng katta o'lchamlar baliq)

Baliq noodlelari odatda katta podalarda topilganligi sababli, ular ishlatilishi kerak edi; qisman hali ham qazib olinmoqda.

Shaffof tanasi bo'lgan boshqa baliqlar mavjud, masalan, chuqur dengiz Baykal golomyanka, biz quyida batafsilroq muhokama qilamiz.

Osiyoning uzoq sharqiy uchida, Chukchi yarim orolining ko'llarida qora dalliy baliqlari mavjud.

Uning uzunligi 20 santimetrgacha. Qora rang baliqni ko'zga tashlanmaydigan qiladi. Dallium torfli quyuq suvli daryolar, ko'llar va botqoqlarda yashaydi, qish uchun nam mox va o'tlarga ko'miladi. Tashqi tomondan, dallium oddiy baliqlarga o'xshaydi, lekin u ulardan suyaklari nozik, ingichka, ba'zilari esa butunlay yo'qligi bilan farq qiladi (infraorbital suyaklar yo'q). Ammo bu baliqda ko'krak qafasi kuchli rivojlangan. Yelka pichoqlari kabi baliqlar qishki sovuqda omon qolish uchun suv omborining yumshoq tubiga chuqur kirib borishiga yordam bermaydimi?

Brook alabalığı turli o'lchamdagi qora, ko'k va qizil dog'lar bilan ranglanadi. Agar siz diqqat bilan qarasangiz, alabalık kiyimini o'zgartirayotganini ko'rishingiz mumkin: urug'lanish davrida u ayniqsa gulli "ko'ylakda", boshqa paytlarda - oddiyroq kiyimda.

Deyarli har qanday salqin daryo va ko'lda uchraydigan mayda mayda baliq g'ayrioddiy rang-barang rangga ega: orqa tomoni yashil, yon tomonlari oltin va kumush aks ettirilgan sarg'ish, qorin qizil, sarg'ish qanotlari quyuq qirrali. . Bir so'z bilan aytganda, minnaning bo'yi kichik, lekin uning kuchi juda ko'p. Ko'rinishidan, buning uchun unga "buffon" laqabini berishgan va bu ism, ehtimol, "minnow" dan ko'ra ko'proqdir, chunki minnow umuman yalang'och emas, balki tarozilarga ega.

Eng yorqin rangdagi baliqlar dengiz, ayniqsa tropik suvlardir. Ularning ko'pchiligi jannat qushlari bilan muvaffaqiyatli raqobatlasha oladi. 1-jadvalga qarang. Bu erda gullar yo'q! Qizil, yoqut, turkuaz, qora baxmal ... Ular hayratlanarli darajada bir-biri bilan uyg'unlashgan. Jingalak, go'yo mohir hunarmandlar tomonidan sayqallangan, ba'zi baliqlarning qanotlari va tanasi geometrik jihatdan muntazam chiziqlar bilan bezatilgan.

Tabiatda marjon va dengiz zambaklar orasida bu rang-barang baliqlar ajoyib rasmdir. Mashhur shveytsariyalik olim Keller o'zining "Dengiz hayoti" kitobida tropik baliqlar haqida shunday yozadi: "Marjon rif baliqlari eng nafis manzarani ifodalaydi. Ularning ranglari yorqinligi va yorqinligi bo'yicha tropik kapalak va qushlarning rangidan qolishmaydi. Moviy, sarg'ish yashil, baxmal qora va yo'l-yo'l baliqlar olomon orasida miltillaydi va jingalaklanadi. Siz ularni ushlash uchun beixtiyor to'rdan tutasiz, lekin ... bir ko'z ochib yumguncha - va ularning hammasi g'oyib bo'ladi. Yonlaridan siqilgan tanaga ega, ular marjon riflarining yoriqlari va yoriqlariga osongina kirib borishi mumkin.

Taniqli paypoq va perchlarning tanasida yashil rangli chiziqlar mavjud bo'lib, ular daryo va ko'llarning o'tli chakalaklarida bu yirtqichlarni niqoblab, o'z o'ljalariga e'tiborsiz yaqinlashishga yordam beradi. Ammo ta'qib qilinadigan baliqlar (qora, qoraqarag'ali va boshqalar) ham himoya rangiga ega: oq qorin ularni pastdan ko'rib chiqilsa, deyarli ko'rinmas qiladi, yuqoridan qaraganida qorong'u orqa tomondan hayratlanmaydi.

Suvning yuqori qatlamlarida yashovchi baliqlar ko'proq kumush rangga ega. 100-500 metrdan chuqurroqda qizil (dengiz perch), pushti (liparis) va toʻq jigarrang (pinagora) rangdagi baliqlar uchraydi. 1000 metrdan ortiq chuqurlikda baliqlar asosan quyuq rangga ega (anglerfish). Okean chuqurligining 1700 metrdan oshiq qismida baliq rangi qora, ko'k, binafsha rangga ega.

Baliqning rangi ko'p jihatdan suvning va pastki qismining rangiga bog'liq.

DA TOFAK SUVLAR odatda kulrang rangga ega bo'lgan bersh oqlik bilan ajralib turadi. Ushbu fonda quyuq ko'ndalang chiziqlar ayniqsa keskin ajralib turadi. Sayoz botqoqli koʻllarda qora rangda, torf botqoqlaridan oqib oʻtuvchi daryolarda esa koʻk va sariq rangli perchlar uchraydi.

Bir paytlar Volxov ko'rfazi va ohaktoshdan oqib o'tadigan Volxov daryosida ko'p yashagan Volxov oq baliqlari barcha Ladoga oq baliqlaridan engil tarozi bilan ajralib turadi. Unga ko'ra, bu oq baliqni Ladoga oq baliqlarining umumiy ovida topish oson. Ladoga ko'lining shimoliy yarmidagi oq baliqlar orasida qora oq baliq ajralib turadi (fin tilida "musta siyka" deb ataladi, bu tarjimada qora oq baliq degan ma'noni anglatadi).

Shimoliy Ladoga oq baliqlarining qora rangi, engil Volxov kabi, juda barqaror bo'lib qoladi: janubiy Ladogada joylashgan qora oq baliq o'z rangini yo'qotmaydi. Ammo vaqt o'tishi bilan, ko'p avlodlar o'tgach, janubiy Ladogada yashash uchun qolgan bu oq baliqning avlodlari qora rangini yo'qotadilar. Shuning uchun bu xususiyat suvning rangiga qarab farq qilishi mumkin.

Suv oqimi past bo'lgandan so'ng, qirg'oq bo'yidagi kulrang loyda qolgan kambala deyarli ko'rinmaydi: uning orqa qismidagi kulrang rang loy rangi bilan birlashadi. Kambala iflos qirg'oqqa tushgan paytda bunday himoya rangga ega bo'lmadi, lekin uni qo'shnilaridan meros qilib oldi; va uzoq ajdodlar. Ammo baliq rangini juda tez o'zgartirishga qodir. Qora dipli akvariumga mayin yoki boshqa yorqin rangdagi baliqlarni soling va bir muncha vaqt o'tgach, baliqning rangi o'chib ketganini ko'rasiz.

Baliqlarni bo'yashda juda ko'p hayratlanarli narsalar mavjud. Quyoshning zaif nurlari ham kirmaydigan chuqurliklarda yashaydigan baliqlar orasida yorqin rangli baliqlar ham bor.

Bu ham shunday bo'ladi: ma'lum bir turga xos rangga ega bo'lgan baliq suruvida oq yoki qora rangdagi shaxslar uchraydi; birinchi holda, albinizm deb ataladigan narsa kuzatiladi, ikkinchisida - melanizm.

Nima uchun baliq kerak yorqin ranglar? Baliqlarning turli xil pigmentatsiyasining kelib chiqishi nima? Mimikriya nima? Abadiy zulmat hukmronlik qiladigan chuqurlikda baliqlarning yorqin ranglarini kim ko'radi? Baliqlarning rangi ularning xulq-atvor reaktsiyalari bilan qanday bog'liqligi va qanday ijtimoiy funktsiyalarga ega ekanligi haqida - biologlar Aleksandr Mikulin va Gerard Chernyaev.

Mavzuga umumiy nuqtai

Rang berish muhim ahamiyatga ega ekologik ahamiyati baliq uchun. Himoya va ogohlantiruvchi ranglar mavjud. Himoya rang berish atrof-muhit fonida baliqni niqoblash uchun mo'ljallangan. Ogohlantirish yoki sematik rang berish odatda aniq chegaralarga ega bo'lgan ko'zga tashlanadigan katta, qarama-qarshi dog'lar yoki chiziqlardan iborat. U, masalan, zaharli va uchun mo'ljallangan zaharli baliq, yirtqichning ularga hujum qilishiga yo'l qo'ymaslik va bu holda to'xtatuvchi deb ataladi. Identifikatsiya rangi raqobatchilarning hududiy baliqlarini ogohlantirish yoki urg'ochilarni erkaklarga jalb qilish, erkaklar urug'lantirishga tayyorligi haqida ogohlantirish uchun ishlatiladi. Ogohlantirish rangining oxirgi turi odatda baliqning juftlash kiyimi deb ataladi. Ko'pincha identifikatsiya rangi baliqning niqobini ochib beradi. Aynan shuning uchun hududni yoki ularning avlodlarini himoya qiladigan ko'plab baliqlarda yorqin qizil dog' ko'rinishidagi identifikatsiya rangi qorinda joylashgan bo'lib, agar kerak bo'lsa, raqibga ko'rsatiladi va baliqning niqoblanishiga xalaqit bermaydi. qorinning pastki qismida joylashganida.

Boshqa turning ogohlantiruvchi rangini taqlid qiluvchi psevdosematik rang ham mavjud. U mimikriya deb ham ataladi. Bu zararsiz baliq turlarini xavfli tur sifatida qabul qiladigan yirtqichning hujumidan qochish imkonini beradi.

Boshqa rang tasniflari mavjud. Masalan, baliq rangining turlari ajralib turadi, bu turning ekologik chegaralanishining xususiyatlarini aks ettiradi. Pelagik rang berish chuchuk va dengiz suvlarining er yuzasiga yaqin aholisiga xosdir. U qora, ko'k yoki yashil orqa va kumushrang tomonlari va qorin bilan tavsiflanadi. Qorong'i orqa baliqni pastki qismga nisbatan kamroq ko'rinadigan qiladi. daryo baliqlari qora va quyuq jigarrang orqa rangga ega, shuning uchun ular quyuq pastki fonda kamroq seziladi. Ko'l baliqlarida orqa mavimsi va yashil rangga bo'yalgan, chunki ularning orqa qismining rangi yashil suv fonida kamroq seziladi. Ko'k va yashil orqa ko'pchilik dengiz pelagik baliqlariga xos bo'lib, ularni ko'k fonida yashiradi dengiz chuqurliklari. Baliqning kumushrang tomonlari va engil qorinlari oyna yuzasi fonida pastdan yomon ko'rinadi. Pelagik baliqlarning qornida kielning mavjudligi qorin tomondan hosil bo'ladigan soyani minimallashtiradi va baliqning niqobini ochadi. Baliqlarga yon tomondan qaraganida, qorong'u orqasiga tushayotgan yorug'lik va tarozilarning porlashi bilan yashiringan pastki qismining soyasi baliqqa kulrang, ko'zga ko'rinmas ko'rinish beradi.

Pastki rang quyuq orqa va yon tomonlari, ba'zida quyuqroq dog'lar va engil qorin bilan tavsiflanadi. Suvi tiniq daryolarning toshli tuprog‘i ustida yashovchi tub baliqlar odatda tanasining yon tomonlarida och, qora va boshqa rangli dog‘lar bo‘ladi, ba’zan dorsal-ventral yo‘nalishda bir oz cho‘zilgan, ba’zan esa bo‘ylama chiziq shaklida joylashadi. kanal rangi deb ataladigan). Bu rang shaffoflikdagi toshli zamin fonida baliqni ko'rinmas qiladi oqayotgan suv. Turg'un chuchuk suv havzalarining pastki baliqlarida tananing yon tomonlarida yorqin qora dog'lar yo'q yoki ular loyqa konturlarga ega.

Baliqlarning o'sib chiqqan rangi jigarrang, yashil yoki sarg'ish orqa va odatda ko'ndalang yoki bo'ylama chiziqlar va yon tomonlardagi dog'lar bilan tavsiflanadi. Bu rang suv osti o'simliklari va marjon riflari orasida yashaydigan baliqlarga xosdir. Ko'ndalang chiziqlar qirg'oq bo'yidagi chakalakzorlarning pistirmasidan ovlanadigan yirtqich yirtqichlarga (payka, perch) yoki ular orasida sekin suzuvchi baliqlarga (tikan) xosdir. Er yuzasiga yaqin joyda, er yuzasida yotgan suv o'tlari orasida yashovchi baliqlar uzunlamasına chiziqlar (zebrafish) bilan ajralib turadi. Chiziqlar nafaqat yosunlar orasida baliqni niqoblabgina qolmay, balki baliqning ko'rinishini ham ajratadi. Ko'pincha baliq uchun g'ayrioddiy fonda juda yorqin rangni ajratish marjon baliqlariga xos bo'lib, ular yorqin marjonlar fonida ko'rinmaydi.

Maktab baliqlari maktab rangi bilan ajralib turadi. Ushbu rang berish suruvdagi odamlarning bir-biriga yo'nalishini osonlashtiradi. Odatda u boshqa rang shakllari fonida paydo bo'ladi va tananing yon tomonlarida yoki dorsal finda bir yoki bir nechta dog'lar shaklida yoki tananing bo'ylab yoki kaudal pedunkulning tagida qorong'i chiziq shaklida ifodalanadi.

Ko'pchilik tinch baliq tananing orqa qismida yirtqichni o'ljani otish yo'nalishi bo'yicha yo'naltiruvchi "aldamchi ko'z" mavjud.

Baliq ranglarining xilma-xilligi baliq terisida paydo bo'ladigan va pigmentlarni o'z ichiga olgan maxsus hujayralar - xromatoforlar tufayli yuzaga keladi. Quyidagi xromatoforlar ajralib turadi: qora pigment donalari (melanin) bo'lgan melanoforlar; qizil eritroforlar va sariq ksantoforlar lipoforlar deb ataladi, chunki ulardagi pigmentlar (karotenoidlar) lipidlarda eriydi; tuzilmasida guanin kristallarini o'z ichiga olgan guanoforlar yoki iridositlar, ular baliqlarga metall yorqinlik va kumush rangli tarozilar beradi. Melanoforlar va eritroforlar yulduzsimon, ksantoforlar yumaloq.

Kimyoviy jihatdan turli pigment hujayralarining pigmentlari sezilarli darajada farqlanadi. Melaninlar nisbatan yuqori bo'lgan polimerlardir molekulyar og'irlik qora, jigarrang, qizil yoki sariq.

Melaninlar juda barqaror birikmalardir. Ular qutbli yoki qutbsiz erituvchilarda ham, kislotalarda ham erimaydi. Biroq, melaninlar yorqin quyosh nurida, havoga uzoq vaqt ta'sir qilishda yoki, ayniqsa, vodorod periks bilan uzoq muddatli oksidlanishda rangi o'zgarishi mumkin.

Melanoforlar melaninlarni sintez qilishga qodir. Melanin hosil bo'lishi tirozinning dihidroksifenilalanin (DOPA) ga ketma-ket oksidlanishi tufayli bir necha bosqichda va keyin melanin makromolekulasi polimerizatsiyasi sodir bo'lgunga qadar sodir bo'ladi. Melaninlar triptofandan va hatto adrenalindan ham sintezlanishi mumkin.

Ksantoforlar va eritroforlarda yog'larda erigan karotinoidlar asosiy pigment hisoblanadi. Ularga qo'shimcha ravishda, bu hujayralar karotenoidlarsiz yoki ular bilan birgalikda pterinlarni o'z ichiga olishi mumkin. Ushbu hujayralardagi pterinlar sitoplazma bo'ylab joylashgan pterinosomalar deb ataladigan maxsus kichik organellalarda joylashgan. Hatto asosan karotenoidlar bilan bo'yalgan turlarda ham pterinlar dastlab sintezlanadi va rivojlanayotgan ksantoforlar va eritroforlarda ko'rinadi, oziq-ovqatdan olinishi kerak bo'lgan karotenoidlar esa keyinroq aniqlanadi.

Pterinlar bir qator baliq guruhlarida, shuningdek, amfibiyalar va sudraluvchilarda sariq, to'q sariq yoki qizil rang beradi. Pterinlar zaif kislotali va asosli xususiyatlarga ega amfoter molekulalardir. Ular suvda yomon eriydi. Pterinlarning sintezi purin (guanin) oraliq moddalari orqali sodir bo'ladi.

Guanoforlar (iridoforlar) shakli va hajmi jihatidan juda xilma-xildir. Guanoforlar guanin kristallaridan tashkil topgan. Guanin purin asosidir. Guaninning olti burchakli kristallari guanoforlar plazmasida joylashgan bo'lib, plazma oqimlari tufayli hujayra bo'ylab to'planishi yoki tarqalishi mumkin. Bu holat yorug'likning tushish burchagini hisobga olgan holda, baliq qobig'ining rangi kumush-oqdan ko'k-binafsha va ko'k-yashil yoki hatto sariq-qizil rangga o'zgarishiga olib keladi. Shunday qilib, ta'siri ostida neon baliqning yorqin ko'k-yashil chizig'i elektr toki eritroson kabi qizil rangga ega bo'ladi. Qolgan pigment hujayralari ostidagi terida joylashgan guanoforlar ksantoforlar va eritroforlar bilan birgalikda yashil rang beradi va bu hujayralar va melanoforlar bilan ko'k rang beradi.

Baliqlar o'zlarining integumentlarining mavimsi-yashil rangini olishning yana bir usuli topildi. Ta'kidlanganidek, tuxum qo'yish paytida barcha oositlar urg'ochi baliq tomonidan tug'ilmaydi. Ulardan ba'zilari jinsiy bezlarda qoladi va rezorbsiya jarayonida mavimsi-yashil rangga ega bo'ladi. Urug'lanishdan keyingi davrda baliq urg'ochilarining qon plazmasi yorqin yashil rangga ega bo'ladi. Shunga o'xshash ko'k-yashil pigment urg'ochilarning qanotlari va terisida topilgan bo'lib, ular dengizning qirg'oq zonasida suv o'tlari orasida urug'lanishdan keyin bo'g'ish paytida moslashuvchan ahamiyatga ega.

Ayrim tadqiqotchilarning fikricha, nerv uchlari uchun faqat melanoforlar mos keladi va melanoforlar ikki tomonlama innervatsiyaga ega: simpatik va parasimpatik, ksantoforlar, eritroforlar va guanoforlar esa innervatsiyaga ega emas. Boshqa mualliflarning eksperimental ma'lumotlari ham eritroforlarning asabiy regulyatsiyasiga ishora qiladi. Pigment hujayralarining barcha turlari gumoral tartibga solinadi.

Baliq rangining o'zgarishi ikki yo'l bilan sodir bo'ladi: hujayradagi pigmentning to'planishi, sintezi yoki yo'q qilinishi va undagi pigment tarkibini o'zgartirmasdan xromatoforning o'zining fiziologik holatining o'zgarishi tufayli. Rangni o'zgartirishning birinchi usuliga misol sifatida ko'plab baliqlarda urug'lanishdan oldingi davrda bu hujayralarga boshqa organlar va to'qimalardan kirganda, ksantofor va eritroforlarda karotinoid pigmentlarning to'planishi tufayli kuchayishi mumkin. Yana bir misol: baliqning yorug‘ fonda yashashi guanoforlarda guanin hosil bo‘lishining kuchayishiga va shu bilan birga melanoforlarda melaninning parchalanishiga va aksincha, qorong‘u fonda paydo bo‘ladigan melanin hosil bo‘lishining yo‘qolishi bilan birga keladi. guanin.

Nerv impulsi ta'sirida melanofor holatining fiziologik o'zgarishi bilan plazmaning harakatlanuvchi qismida - kinoplazmada joylashgan pigment donalari u bilan birga hujayraning markaziy qismida to'planadi. Bu jarayon melanoforning qisqarishi (agregatsiyasi) deb ataladi. Siqilish tufayli pigment hujayraning katta qismi pigment donalaridan ozod bo'lib, rang yorqinligining pasayishiga olib keladi. Shu bilan birga, hujayra yuzasi membranasi va skelet fibrillalari tomonidan qo'llab-quvvatlanadigan melanoforning shakli o'zgarishsiz qoladi. Pigment donalarining hujayra bo'ylab tarqalish jarayoni kengayish deb ataladi.

O'pka baliqlarining epidermisida joylashgan melanoforlar va siz va men ulardagi pigment donalarining harakati tufayli rangni o'zgartirishga qodir emasmiz. Odamlarda quyoshda terining qorayishi melanoforlarda pigment sintezi va yorug'lik pigment hujayralari bilan birga epidermisning desquamatsiyasi tufayli sodir bo'ladi.

Gormonal regulyatsiya ta'sirida ksantoforlar, eritroforlar va guanoforlarning rangi hujayraning o'zi, ksantoforlar va eritroforlar shaklining o'zgarishi va hujayraning o'zida pigmentlar konsentratsiyasining o'zgarishi tufayli o'zgaradi.

Melanoforlarning pigment granulalarining qisqarishi va kengayishi jarayonlari kinoplazma va hujayraning ektoplazmasining namlanish jarayonlarining o'zgarishi bilan bog'liq bo'lib, bu ikki plazma qatlami chegarasida sirt tarangligining o'zgarishiga olib keladi. Bu sof jismoniy jarayon bo'lib, hatto o'lik baliqlarda ham sun'iy ravishda amalga oshirilishi mumkin.

Gormonal tartibga solish ostida melatonin va adrenalin melanoforlarning qisqarishiga, o'z navbatida, orqa gipofiz bezining gormonlari - kengayishiga olib keladi: pituitrin - melanoforlar, prolaktin esa ksantoforlar va eritroforlarning kengayishiga olib keladi. Guanoforlar ham gormonal ta'sirga duchor bo'ladi. Shunday qilib, adrenalin guanoforlarda trombotsitlarning tarqalishini oshiradi, cAMP ning hujayra ichidagi darajasining oshishi trombotsitlar agregatsiyasini kuchaytiradi. Melanoforlar pigmentning harakatini cAMP va Ca++ ning hujayra ichidagi tarkibini o'zgartirish orqali tartibga soladi, eritroforlarda esa tartibga solish faqat kaltsiy asosida amalga oshiriladi. Hujayradan tashqari kaltsiy darajasining keskin oshishi yoki uning hujayra ichiga mikroin'ektsiyasi pigment granulalarining eritroforlarda to'planishi bilan birga keladi, lekin melanoforlarda emas.

Yuqoridagi ma'lumotlar shuni ko'rsatadiki, hujayra ichidagi va hujayradan tashqari kaltsiy ham melanoforlar, ham eritroforlarning kengayishi va qisqarishini tartibga solishda muhim rol o'ynaydi.

Ularning evolyutsiyasidagi baliqlarning rangi xulq-atvor reaktsiyalari uchun maxsus paydo bo'lishi mumkin emas va ba'zi bir oldingi fiziologik funktsiyaga ega bo'lishi kerak. Boshqacha qilib aytganda, teri pigmentlari to'plami, pigment hujayralarining tuzilishi va ularning baliq terisida joylashishi tasodifiy emas va ularni aks ettirishi kerak. evolyutsion yo'l ushbu tuzilmalarning funktsiyalaridagi o'zgarishlar, bunda zamonaviy tashkilot tirik baliq terisining pigment majmuasi.

Taxminlarga ko'ra, dastlab pigment tizimi tananing fiziologik jarayonlarida ishtirok etgan chiqarish tizimi teri. Keyinchalik baliq terisining pigment kompleksi koriumda sodir bo'ladigan fotokimyoviy jarayonlarni tartibga solishda va keyingi bosqichlarda ishtirok eta boshladi. evolyutsion rivojlanish- xulq-atvor reaktsiyalarida baliqlarning haqiqiy rang berish funktsiyasini bajara boshladi.

Ibtidoiy organizmlar uchun ularning hayotida terining chiqarish tizimi muhim rol o'ynaydi. Tabiiyki, kamaytirish vazifalaridan biri zararli ta'sir Metabolizmning yakuniy mahsulotlari polimerizatsiya orqali ularning suvda eruvchanligini kamaytirishdir. Bu, bir tomondan, ularning toksik ta'sirini zararsizlantirish va bir vaqtning o'zida metabolitlarni ularsiz maxsus hujayralarda to'plash imkonini beradi. muhim xarajatlar bu polimer tuzilmalarini tanadan yanada olib tashlash bilan. Boshqa tomondan, polimerizatsiya jarayonining o'zi ko'pincha yorug'likni o'zlashtiradigan tuzilmalarning cho'zilishi bilan bog'liq bo'lib, bu rangli birikmalarning paydo bo'lishiga olib kelishi mumkin.

Ko'rinib turibdiki, guanin kristallari va pterinlar ko'rinishidagi purinlar terida azot almashinuvi mahsuloti sifatida tugaydi va olib tashlangan yoki to'plangan, masalan, botqoqlarning qadimgi aholisi qurg'oqchilik davrida, ular qish uyqusiga ketganda. Shunisi qiziqki, purinlar va ayniqsa pterinlar nafaqat baliqlar, balki amfibiyalar va sudralib yuruvchilar, shuningdek artropodlar, xususan hasharotlar tanasining qobig'ida keng tarqalgan, bu ularni olib tashlashning qiyinligi bilan bog'liq bo'lishi mumkin. bu hayvonlar guruhlarining quruqlikda paydo bo'lishi tufayli. .

Baliq terisida melanin va karotenoidlarning to'planishini tushuntirish qiyinroq. Yuqorida aytib o'tilganidek, melanin biosintezi tirozinning fermentativ oksidlanishi mahsuloti bo'lgan indol molekulalarining polimerizatsiyasi tufayli amalga oshiriladi. Indol organizm uchun zaharli hisoblanadi. Melanin zararli indol hosilalarini saqlab qolish uchun ideal variant bo'lib chiqadi.

Karotenoid pigmentlari, yuqorida muhokama qilinganlardan farqli o'laroq, metabolizmning yakuniy mahsuloti emas va yuqori reaktivdir. Ular oziq-ovqatdan kelib chiqadi va shuning uchun ularning rolini aniqlash uchun ularning metabolizmdagi ishtirokini hisobga olish qulayroqdir. yopiq tizim, masalan, baliq tuxumida.

O'tgan asrda hayvonlar, shu jumladan baliq va ularning ikra organizmidagi karotinoidlarning funktsional ahamiyati haqida yigirmadan ortiq fikrlar bildirildi. Ayniqsa, qizg'in munozara karotenoidlarning nafas olish va boshqa oksidlanish-qaytarilish jarayonlaridagi roli haqida edi. Shunday qilib, karotinoidlar kislorodni membrana orqali tashish yoki uni pigmentning markaziy qo'sh aloqasi bo'ylab saqlashga qodir deb taxmin qilingan. O'tgan asrning 70-yillarida Viktor Vladimirovich Petrunyaka kaltsiy almashinuvida karotenoidlarning mumkin bo'lgan ishtirokini taklif qildi. U mitoxondriyaning kalkosferulalar deb ataladigan ayrim sohalarida karotinoidlar kontsentratsiyasini aniqladi. Baliqlarning embrion rivojlanishida karotenoidlarning kaltsiy bilan o'zaro ta'siri aniqlangan, buning natijasida bu pigmentlarning rangi o'zgaradi.

Aniqlanishicha, baliq go'shtidagi karotenoidlarning asosiy funktsiyalari quyidagilardan iborat: ularning lipidlarga nisbatan antioksidant roli, shuningdek, kaltsiy almashinuvini tartibga solishda ishtirok etish. Ular nafas olish jarayonlarida to'g'ridan-to'g'ri ishtirok etmaydilar, balki sof jismoniy ravishda erishi va natijada kislorodni yog'li qo'shimchalarda saqlashga hissa qo'shadilar.

Karotinoidlarning funktsiyalari haqidagi qarashlar ularning molekulalarining strukturaviy tashkil etilishi bilan bog'liq holda tubdan o'zgardi. Karotinoidlar ionli halqalardan, shu jumladan kislorodli guruhlardan - ksantofillardan yoki ularsiz - karotinlardan va uglerod zanjiridan, shu jumladan qo'sh konjugatsiyalangan bog'lanish tizimidan iborat. Ilgari ularning molekulalarining ionon halqalaridagi guruhlarning o'zgarishi, ya'ni ba'zi karotinoidlarning boshqasiga aylanishi karotinoidlarning funktsiyalarida katta ahamiyatga ega edi. Biz buni ko'rsatdik sifat tarkibi karotinoidlar ishida katta ahamiyatga ega qilmaydi va karotenoidlarning funksionalligi konjugatsiya zanjirining mavjudligi bilan bog'liq. Bu pigmentlarning spektral xususiyatlarini, shuningdek, ularning molekulalarining fazoviy tuzilishini aniqlaydi. Ushbu struktura antioksidantlar funktsiyasini bajaradigan lipid peroksidatsiyasi jarayonlarida radikallarning energiyasini so'ndiradi. U kaltsiyning transmembran o'tkazilishini ta'minlaydi yoki unga xalaqit beradi.

Baliq ikraida boshqa pigmentlar mavjud. Shunday qilib, o't pigmentlariga yorug'likni singdirish spektriga yaqin bo'lgan pigment va uning chayon baliqlaridagi oqsil kompleksi ushbu baliqlarning tuxumlari rangining xilma-xilligini aniqlaydi, bu esa mahalliy debriyajni aniqlashni ta'minlaydi. Oq baliq tuxumlarining sarig'idagi noyob gemoprotein pagon holatida, ya'ni muzga aylanganda uning omon qolishiga yordam beradi. Bu sarig'ining bir qismini bo'sh yonishiga hissa qo'shadi. Uning ikra tarkibidagi oq baliq turlarida ko'proq ekanligi aniqlandi, ularning rivojlanishi og'irroq sharoitlarda sodir bo'ladi. harorat sharoitlari qishlar.

Karotinoidlar va ularning hosilalari - retinoidlar, masalan, A vitamini, ikki valentli metallarning tuzlarini to'plash yoki transmembran o'tkazish qobiliyatiga ega. Bu xususiyat, ko'rinishidan, tanadan kaltsiyni olib tashlaydigan dengiz umurtqasizlari uchun juda muhimdir, keyinchalik u tashqi skeletning qurilishida ishlatiladi. Ehtimol, bu umurtqasiz hayvonlarning aksariyatida ichki emas, balki tashqi skeletning mavjudligining sababidir. Ma'lumki, tashqi kaltsiy o'z ichiga olgan tuzilmalar gubkalar, gidroidlar, mercanlar va qurtlarda keng namoyon bo'ladi. Ularda karotenoidlarning sezilarli konsentratsiyasi mavjud. Mollyuskalarda karotinoidlarning asosiy qismi harakatlanuvchi mantiya hujayralarida - amoebotsitlarda to'plangan bo'lib, ular CaCO 3 ni qobiqqa olib boradi va chiqaradi. Qisqichbaqasimonlar va echinodermlarda karotinoidlar kaltsiy va oqsil bilan birgalikda ularning qobig'ining bir qismidir.

Bu pigmentlar teriga qanday yetkazilishi noma'lumligicha qolmoqda. Fagotsitlar teriga pigmentlarni etkazib beruvchi asl hujayralar bo'lishi mumkin. Baliqlarda melaninni fagotsitlovchi makrofaglar topilgan. Melanoforlarning fagotsitlar bilan o'xshashligi ularning hujayralarida jarayonlarning mavjudligi va fagotsitlar va melanofor prekursorlarining teridagi doimiy joylariga amoeboid harakati bilan ko'rsatiladi. Epidermis vayron bo'lganda, unda makrofaglar ham paydo bo'lib, melanin, lipofusin va guaninni iste'mol qiladi.

Umurtqali hayvonlarning barcha sinflarida xromatoforlarning hosil bo'lish joyi - bu asab naychasining yuqori qismida, nevrulyatsiya paytida nerv naychasining ektodermadan ajralish joyida paydo bo'ladigan asab tolasi hujayralarining to'planishi. Bu ajralish fagotsitlar tomonidan amalga oshiriladi. Pigmentsiz xromatoblastlar ko'rinishidagi xromatoforlar embrion bosqichlari baliqlarning rivojlanishi tananing genetik jihatdan oldindan belgilangan joylariga o'tishga qodir. Ko'proq etuk xromatoforlar amoeboid harakatlarga qodir emas va shaklini o'zgartirmaydi. Bundan tashqari, ularda ushbu xromatoforga mos keladigan pigment hosil bo'ladi. Embrion rivojlanishida suyakli baliq xromatoforlar turli xil turlari ma'lum bir ketma-ketlikda namoyon bo'ladi. Avval teri melanoforlari, keyin esa ksantoforlar va guanoforlar farqlanadi. Ontogenez jarayonida eritroforlar ksantoforlardan kelib chiqadi. Shunday qilib, embriogenezdagi fagotsitozning dastlabki jarayonlari vaqt va makonda pigmentsiz xromatoblastlar, melanoforlarning prekursorlari paydo bo'lishi bilan mos keladi.

Shunday qilib, qiyosiy tahlil melanoforlar va melanomakrofaglarning tuzilishi va funktsiyalari shuni ko'rsatadiki, hayvonlar filogenezining dastlabki bosqichlarida pigment tizimi, aftidan, terining chiqarish tizimining bir qismi bo'lgan.

Tananing sirt qatlamlarida paydo bo'lgan pigment hujayralari ekskretsiya jarayonlari bilan bog'liq bo'lmagan boshqa funktsiyani bajara boshladi. Suyakli baliqlar terisining teri qatlamida xromatoforlar maxsus tarzda lokalizatsiya qilinadi. Ksantoforlar va eritroforlar odatda dermisning o'rta qatlamida joylashgan. Ularning ostida guanoforlar yotadi. Melanoforlar guanoforlar ostidagi pastki dermisda va epidermisdan bir oz pastda yuqori dermisda joylashgan. Pigment hujayralarining bunday joylashishi tasodifiy emas va, ehtimol, metabolik jarayonlar uchun muhim bo'lgan bir qator moddalar, xususan, D guruhi vitaminlari sintezining fotoinduktsiyali jarayonlari terida to'planganligi bilan bog'liq.Ushbu funktsiyani bajarish uchun. melanoforlar teriga yorug'lik kirib borish intensivligini tartibga soladi va guanoforlar reflektor funktsiyasini bajaradi, yorug'lik etishmayotgan paytda dermis orqali ikki marta nur o'tkazadi. Shunisi qiziqki, teri joylariga to'g'ridan-to'g'ri yorug'lik ta'siri melanoforlarning reaktsiyasini o'zgartirishga olib keladi.

Bir-biridan farq qiluvchi melanoforlarning ikki turi mavjud ko'rinish, teridagi lokalizatsiya, asabiy va humoral ta'sirlarga reaktsiyalar.

Yuqori umurtqali hayvonlarda, shu jumladan sutemizuvchilar va qushlarda, asosan, epidermal melanoforlar, odatda melanotsitlar deb ataladi. Amfibiyalar va sudralib yuruvchilarda ular rangning tez o'zgarishida kichik rol o'ynaydigan ingichka uzun hujayralardir. Epidermal melanoforlar ibtidoiy baliqlarda, xususan, o'pka baliqlarida mavjud. Ular innervatsiyaga ega emas, mikronaychalarni o'z ichiga olmaydi va qisqarish va kengayish qobiliyatiga ega emas. Ko'proq darajada, bu hujayralar rangining o'zgarishi ularning o'zlarining melanin pigmentini sintez qilish qobiliyati bilan bog'liq, ayniqsa yorug'lik ta'sirida va rangning zaiflashishi epidermisning desquamatsiyasi jarayonida sodir bo'ladi. Epidermal melanoforlar qurib qolgan suv havzalarida yashaydigan va anabiozga (o'pka baliqlari) tushib qolgan yoki suvdan tashqarida yashovchi (quruqlik umurtqalilari) organizmlarga xosdir.

Deyarli barcha poikilotermik hayvonlar, shu jumladan baliqlar, asab va gumoral ta'sirlarga tez javob beradigan dendro shaklidagi dermal melanoforlarga ega. Melanin reaktiv emasligini hisobga olsak, u boshqasini bajara olmaydi fiziologik funktsiyalar, teriga nurni himoya qilish yoki dozalashdan tashqari. Shunisi qiziqki, tirozinning oksidlanish jarayoni ma'lum bir daqiqadan boshlab ikki yo'nalishda boradi: melanin hosil bo'lishiga va adrenalin hosil bo'lishiga. Evolyutsiya nuqtai nazaridan, qadimgi xordatlarda tirozinning bunday oksidlanishi faqat kislorod mavjud bo'lgan terida sodir bo'lishi mumkin edi. Shu bilan birga, adrenalinning o'zi zamonaviy baliq asab tizimi orqali melanoforlarga ta'sir qiladi va o'tmishda, ehtimol terida ishlab chiqarilgan bo'lib, ularning qisqarishiga bevosita olib keldi. Chiqaruvchi funktsiyani dastlab teri, keyinchalik esa qon kislorodi bilan intensiv ta'minlangan buyraklar bu vazifani bajarishga ixtisoslashganini hisobga olsak, adrenalin ishlab chiqaradigan zamonaviy baliqlardagi xromafin hujayralari buyrak usti bezlarida joylashgan.

Keling, ibtidoiy xordatlar, pisciformes va baliqlarning filogenetik rivojlanishida terida pigment tizimining shakllanishini ko'rib chiqaylik.

Lanselet terisida pigment hujayralari yo'q. Biroq, lancelet nerv naychasining old devorida juft bo'lmagan fotosensitiv pigment dog'iga ega. Bundan tashqari, butun asab naychasi bo'ylab, neyrokoelning qirralari bo'ylab yorug'likka sezgir shakllanishlar mavjud - Hessening ko'zlari. Ularning har biri ikkita hujayraning birikmasidir: fotosensitiv va pigment.

Tuniklarda tana bir qavatli hujayrali epidermis bilan qoplangan bo'lib, uning yuzasida maxsus qalin jelatinli membranani - tunikani ta'kidlaydi. Tomirlar tunikaning qalinligidan o'tadi, ular orqali qon aylanadi. Terida maxsus pigment hujayralari mavjud emas. Tuniklar va maxsus ajratuvchi organlar mavjud emas. Biroq, ularda maxsus hujayralar - nefrotsitlar mavjud bo'lib, ularda metabolik mahsulotlar to'planib, ularga va tanaga qizil-jigarrang rang beradi.

Ibtidoiy siklostomlarning terisida melanoforlarning ikki qatlami mavjud. Terining ustki qatlami - korium, epidermis ostida kamdan-kam uchraydigan hujayralar, pastki qismida esa melanin yoki guanin moddasi bo'lgan kuchli hujayra qatlami joylashgan bo'lib, ular yorug'likning ostidagi a'zolar va to'qimalarga kirishdan himoya qiladi. . Yuqorida aytib o'tilganidek, o'pka baliqlarida innervatsiyalanmagan yulduzsimon epidermal va dermal melanoforlar mavjud. Filogenetik jihatdan ancha rivojlangan baliqlarda nerv va gumoral regulyatsiya tufayli yorug'lik o'tkazuvchanligini o'zgartirishga qodir bo'lgan melanoforlar epidermis ostidagi yuqori qatlamlarda, guanoforlar esa dermisning pastki qatlamlarida joylashgan. Suyakli ganoidlar va teleostlarda melanoforlar va guanoforlar qatlamlari orasidagi dermisda ksantoforlar va eritroforlar paydo bo'ladi.

Pastki umurtqali hayvonlarning filogenetik rivojlanishi jarayonida terining pigment tizimining asoratlanishiga parallel ravishda ko'rish organlari yaxshilandi. Bu fotosensitivlik nerv hujayralari melanoforlar tomonidan yorug'lik o'tkazuvchanligini tartibga solish bilan birgalikda umurtqali hayvonlarda ko'rish organlarining paydo bo'lishiga asos bo'ldi.

Shunday qilib, ko'plab hayvonlarning neyronlari yorug'likka elektr faolligining o'zgarishi, shuningdek, asab tugunlaridan neyrotransmitterlarni chiqarish tezligining oshishi bilan javob beradi. O'ziga xos bo'lmagan fotosensitivlik aniqlandi asab to'qimasi karotinoidlarni o'z ichiga oladi.

Miyaning barcha qismlari fotosensitivdir, lekin ko'zlar o'rtasida joylashgan miyaning o'rta qismi va epifiz bezi eng nurga sezgir. Pineal bez hujayralarida ferment mavjud bo'lib, uning vazifasi serotoninni melatoninga aylantirishdir. Ikkinchisi teri melanoforlarining qisqarishiga va ishlab chiqaruvchilarning jinsiy bezlari o'sishining sekinlashishiga olib keladi. Pineal bez yoritilganda, undagi melatonin kontsentratsiyasi pasayadi.

Ma'lumki, ko'ruvchi baliqlar qorong'i fonda qorayadi, engil fonda esa yorishadi. Biroq, yorqin yorug'lik pineal bez tomonidan melatonin ishlab chiqarishning kamayishi tufayli baliqning qorayishiga olib keladi va yorug'likning kamligi yoki umuman yo'qligi porlashni keltirib chiqaradi. Xuddi shunday, baliqlar ko'zlarini olib tashlaganidan keyin yorug'likka reaksiyaga kirishadilar, ya'ni ular qorong'uda yorishadi va yorug'likda qorayadi. Ta'kidlanishicha, ko'r g'or baliqlarida bosh terisi va tananing o'rta qismidagi qoldiq melanoforlar yorug'likka reaksiyaga kirishadi. Ko'pgina baliqlarda, pineal bezning gormonlari tufayli, ular etuk bo'lganda, terining rangi kuchayadi.

Guanoforlar tomonidan aks ettirishda yorug'lik ta'sirida rang o'zgarishi fundulus, qizil neon va ko'k neonda topilgan. Bu shuni ko'rsatadiki, kunduzi va kechasi ranglanishini belgilovchi yorqinlik rangining o'zgarishi nafaqat baliqning yorug'likni vizual idrok etishiga, balki yorug'likning teriga bevosita ta'siriga ham bog'liq.

Baliqlarning embrionlari, lichinkalari va qovurg'alari suvning yuqori, yaxshi yoritilgan qatlamlarida, melanoforlarda rivojlanadi. dorsal tomoni, markaziy asab tizimini yorug'lik ta'siridan qoplaydi va miyaning barcha besh qismi ko'rinadiganga o'xshaydi. Pastki qismida rivojlanayotganlar bunday moslashuvga ega emaslar. Sevan oq baliqlarining tuxumlari va lichinkalariga yorug'lik ta'siri ushbu turning embrion rivojlanishi davrida embrion terisida melanin sintezining kuchayishiga olib keladi.

Baliq terisida yorug'likni tartibga solishning melanofor-guanofor tizimi, ammo kamchilikka ega. Fotokimyoviy jarayonlarni amalga oshirish uchun yorug'lik sensori kerak bo'lib, u haqiqatda teriga qancha yorug'lik o'tganligini aniqlaydi va bu ma'lumotni melanoforlarga uzatadi, bu yorug'lik oqimini kuchaytiradi yoki zaiflashtiradi. Binobarin, bunday sensorning tuzilmalari, bir tomondan, yorug'likni o'zlashtirishi kerak, ya'ni pigmentlarni o'z ichiga oladi va boshqa tomondan, ularga tushadigan yorug'lik oqimining kattaligi haqida ma'lumot berish kerak. Buning uchun ular yuqori reaktiv bo'lishi, yog'da eruvchan bo'lishi, shuningdek, yorug'lik ta'sirida membranalarning tuzilishini o'zgartirishi va turli moddalarga o'tkazuvchanligini o'zgartirishi kerak. Bunday pigment datchiklari melanoforlar ostidagi terida, lekin guanoforlar ustida joylashgan bo'lishi kerak. Aynan shu joyda karotinoidlarni o'z ichiga olgan eritroforlar va ksantoforlar joylashgan.

Ma'lumki, karotinoidlar ibtidoiy organizmlarda yorug'likni idrok etishda ishtirok etadi. Karotinoidlar fototaksisga qodir bir hujayrali organizmlarning ko'zlarida, gifalari yorug'likka reaksiyaga kirishadigan zamburug'larning tuzilmalarida, bir qator umurtqasiz hayvonlar va baliqlarning ko'zlarida mavjud.

Keyinchalik, yuqori darajada rivojlangan organizmlarda ko'rish organlaridagi karotinoidlar A vitamini bilan almashtiriladi, u spektrning ko'rinadigan qismida yorug'likni o'zlashtirmaydi, lekin rodopsinning bir qismi bo'lib, pigment ham hisoblanadi. Bunday tizimning afzalligi aniq, chunki rangli rodopsin yorug'likni singdirib, opsin va A vitaminiga parchalanadi, ular karotinoidlardan farqli o'laroq, ko'rinadigan yorug'likni o'zlashtirmaydi.

Lipoforlarning o'zlarini gormonlar ta'sirida yorug'lik o'tkazuvchanligini o'zgartirishga qodir bo'lgan eritroforlarga va aslida yorug'lik detektorlari bo'lgan ksantoforlarga bo'linishi ushbu tizimga nafaqat teridagi fotosintetik jarayonlarni tartibga solishga imkon berdi. yorug'lik bir vaqtning o'zida tanaga tashqaridan ta'sir qiladi, lekin bu fiziologik holat va tananing ushbu moddalarga bo'lgan ehtiyoji bilan bog'liq bo'lib, melanoforlar va eritroforlar orqali yorug'lik o'tkazilishini gormonal tartibga soladi.

Shunday qilib, rangning o'zi, aftidan, tananing yuzasi bilan bog'liq bo'lgan va evolyutsion tanlov natijasida olingan boshqa fiziologik funktsiyalarning pigmentlari tomonidan amalga oshirilishining o'zgartirilgan natijasi edi. mustaqil funktsiya mimikiyada va signal maqsadlarida.

paydo bo'lishi har xil turlari dastlab ranglarga ega edi fiziologik sabablar. Shunday qilib, er usti suvlari aholisi uchun ta'sir qilgan sezilarli insolyatsiya, kuchli melanin pigmentatsiyasi tananing dorsal qismida yuqori dermisning melanoforlari shaklida (teriga yorug'lik o'tkazilishini tartibga solish uchun) va dermisning pastki qatlamida (tanani ortiqcha moddalardan himoya qilish uchun) talab qilinadi. yorug'lik). Yonlarda va ayniqsa qorin bo'shlig'ida, teriga yorug'lik kirib borish intensivligi kamroq bo'lsa, guanoforlar sonining ko'payishi bilan teridagi melanoforlar kontsentratsiyasini kamaytirish kerak. Pelagik baliqlarda bunday rangning paydo bo'lishi bir vaqtning o'zida bu baliqlarning suv ustunida ko'rinishini pasayishiga yordam berdi.

Voyaga etmagan baliqlar fonning o'zgarishiga qaraganda yorug'likning intensivligiga ko'proq ta'sir qiladi, ya'ni to'liq zulmatda ular yorishadi va yorug'likda qorayadi. Bu melanoforlarning tanaga haddan tashqari yorug'lik ta'siridan himoya rolini ko'rsatadi. Bunday holda, baliq qovurg'alari kattalarga qaraganda kichikroq bo'lganligi sababli, ko'proq moyil bo'ladi zararli ta'sirlar Sveta. Bu to'g'ridan-to'g'ri quyosh nurlari ta'sirida melanoforlar bilan kamroq pigmentlangan qovurdoqlarning sezilarli darajada o'limi bilan tasdiqlanadi. Boshqa tomondan, quyuqroq qovurg'alar yirtqichlar tomonidan ko'proq iste'mol qilinadi. Bu ikki omilning ta'siri: yorug'lik va yirtqichlar ko'pchilik baliqlarda kunlik vertikal migratsiyalarning paydo bo'lishiga olib keladi.

Suv yuzasida maktab hayotini o'tkazadigan ko'plab baliq turlarining balog'atga etmagan bolalarida tanani yorug'likning haddan tashqari ta'siridan himoya qilish uchun orqa tomonda melanoforlar ostida kuchli guanofor qatlami paydo bo'lib, orqaga mavimsi rang beradi. yoki yashil rangga ega bo'lib, ba'zi baliqlarning, masalan, kefallarning qovurg'alarida, guanin orqasida tom ma'noda aks ettirilgan yorug'lik bilan porlaydi, bu haddan tashqari insolyatsiyadan himoya qiladi, shuningdek, baliq eyadigan qushlarga ko'rinadigan qilib qo'yadi.

Quyosh nuridan o'rmon soyaboni ostidagi kichik oqimlarda yashovchi ko'plab tropik baliqlarda, teri orqali yorug'likning ikkilamchi o'tishi uchun melanoforlar ostidagi terida guanoforlar qatlami kuchayadi. Bunday baliqlarda ko'pincha guanin yorqinligini qo'shimcha ravishda neonlar yoki dog'lar kabi "yorqin" chiziqlar ko'rinishidagi suruvlarni yaratishda yoki o'z turlarining qarama-qarshi jinsidagi shaxslarni qorong'uda aniqlash uchun qo'llanma sifatida ishlatadigan turlari topiladi. .

Dengiz tubi baliqlari, ko'pincha dorso-ventral yo'nalishda tekislangan va etakchi harakatsiz tasvir hayot teridagi fotokimyoviy jarayonlarni tartibga solish uchun ularning yuzasida pigment hujayralarining alohida guruhlarida terining suv bilan sinishi jarayonida yuzaga keladigan yorug'likning mahalliy fokuslanishiga muvofiq tez o'zgarishlarga ega bo'lishi kerak. to'lqinlar va to'lqinlar paytida sirt. Bu hodisani tanlab olish va mimikaning paydo bo'lishiga olib kelishi mumkin, bu pastki qismning rangiga mos keladigan tananing ohangini yoki naqshini tez o'zgartirishda ifodalanadi. Qizig'i shundaki, dengiz tubida yashovchilar yoki ajdodlari tubida bo'lgan baliqlar odatda rangini o'zgartirish qobiliyatiga ega. Toza suvlarda, pastki qismida "quyosh nurlari" hodisasi, qoida tariqasida, sodir bo'lmaydi va tez rang o'zgarishi bilan baliq yo'q.

Chuqurlik bilan yorug'lik intensivligi pasayadi, bu bizning fikrimizcha, teri orqali yorug'lik o'tkazuvchanligini oshirish zarurligiga olib keladi va buning natijasida melanoforlar sonining kamayishi bilan bir vaqtning o'zida yorug'lik kirib borishini tartibga solishning ko'payishiga olib keladi. lipoforlarning yordami. Ko'rinishidan, ko'plab yarim chuqur suv baliqlarida u qizil rangga aylanadi. Quyosh nurlarining qizil nurlari etib bormaydigan chuqurlikdagi qizil pigmentlar qora rangda ko'rinadi. Ustida katta chuqurliklar baliqlar rangsiz, yoki, at porlayotgan baliq, qora rangda. Bunda ular bir-biridan farq qiladi g'or baliqlari, bu erda yorug'lik yo'qligida terida yorug'likni tartibga soluvchi tizimga umuman ehtiyoj qolmaydi, bu bilan bog'liq holda ularda melanoforlar va guanoforlar yo'qoladi, eng avvalo, ko'pchilikda lipoforlar.

Baliqlarning turli xil tizimli guruhlarida himoya va ogohlantiruvchi rangning rivojlanishi, bizning fikrimizcha, faqat baliqlarning ma'lum bir guruhining teri pigment kompleksini tashkil etish darajasiga asoslanib, allaqachon paydo bo'lgan. evolyutsion rivojlanish.

Shunday qilib, teri pigment tizimining bunday murakkab tashkiloti, bu ko'plab baliqlarning rangini o'zgartirishi va moslashishiga imkon beradi turli sharoitlar Yashash joyi o'ziga xos tarixga ega bo'lib, funktsiyalarning o'zgarishi bilan ajralib turardi, masalan, ekskretsiya jarayonlarida, terining fotoprosessida ishtirok etish va nihoyat, baliq tanasining haqiqiy rangi.

Bibliografiya

Britton G. Tabiiy pigmentlarning biokimyosi. M., 1986 yil

Karnauxov V.N. biologik funktsiyalar karotinoidlar. M., 1988 yil

Kott K. Moslashuvchan rang berish hayvonlar. M., 1950 yil

Mikulin A. E., Soin S. G. Suyakli baliqlarning embrion rivojlanishidagi karotenoidlarning funktsional ahamiyati to'g'risida // Vopr. ixtiologiya. 1975 yil. 15-jild. soni. 5 (94)

Mikulin A. E., Kotik L. V., Dubrovin V. N. Suyakli baliqlarning embrion rivojlanishi davrida karotenoid pigmentlardagi o'zgarishlar dinamikasi naqshlari // Biol. Fanlar. 1978 yil. 9-son

Mikulin A.E. Suyakli baliqlarning embrion rivojlanishida karotinoidlarning spektral xossalarining o'zgarishi sabablari / Suv yetishtirishda biologik faol moddalar va omillar. M., 1993 yil

Mikulin A.E. Baliq ontogenezida pigmentlar va pigmentatsiyaning funktsional ahamiyati. M., 2000 yil

Petrunyaka VV Hayvon to'qimalarida karotenoidlar va A vitaminining qiyosiy taqsimoti va roli // Jurnal. evolyutsiya biokimyo. va fiziol. 1979. V.15. № 1

Chernyaev J. A., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Oq baliq ikraidagi sitoxrom "O" // Vopr. ixtiologiya. 1987. T. 27. Nashr. 5

Chernyaev J. A., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Oq baliq ikrasining pigmentatsiyasining o'ziga xos xususiyatlari // Oq baliq biologiyasi: Sat. ilmiy tr. M., 1988 yil