§ 33. Amfibiyalarning quruqlikda paydo bo'lishi Tukli patlar uchun suvdan quruqlikka o'tishning eng ehtimoliy biotopi qirg'oq suv-havo labirintlari edi (II-32; II-33-rasm). Ularda dengiz suvi ham, qirg'oqdan oqayotgan chuchuk suv ham ko'p edi

Kutish holatidan chiqish Bahor faslining boshlanishi bilan, bu isish va kunduzi soatlarning ko'payishi bilan bog'liq bo'lib, qish uyqusidagi sutemizuvchilar stupor holatidan chiqadi, ya'ni "uyg'onadi". Shubhasiz, tana haroratining oshishi. uyg'onganida

12.3. Inqirozdan chiqish yo'li - noosferaga o'tish Noosfera haqidagi ta'limotning markaziy mavzusi biosfera va insoniyatning birligidir. V. I. Vernadskiy o`z asarlarida ana shu birlikning ildizlarini, biosferani tashkil etishning insoniyat taraqqiyotidagi ahamiyatini ochib beradi. Bu sizga tushunish imkonini beradi

Taxminan 385 million yil avval Yerda hayvonlar tomonidan quruqlikning ommaviy rivojlanishi uchun qulay sharoitlar yaratilgan. Qulay omillar, xususan, issiq va nam iqlim, etarli oziq-ovqat bazasining mavjudligi (erlik umurtqasizlarining mo'l-ko'l faunasi shakllangan). Bundan tashqari, o'sha paytda suv omborlariga ko'p miqdorda organik moddalar yuvilib, oksidlanish natijasida suvdagi kislorod miqdori kamayadi. Bu baliqlarda atmosfera havosini nafas olish uchun moslashuvlarning paydo bo'lishiga yordam berdi.

Evolyutsiya

Ushbu moslashuvlarning asoslarini turli baliq guruhlarida topish mumkin. Ba'zi zamonaviy baliqlar bir vaqtning o'zida suvni tark etishga qodir va ularning qoni atmosfera kislorodi tufayli qisman oksidlanadi. Bu, masalan, sudraluvchi baliq ( Anabas), suvni tashlab, hatto daraxtlarga ham chiqadi. Gobi oilasining ba'zi vakillari quruqlikka sudralib chiqishadi - loydan sakrashchilar ( Perioftalmus). Ikkinchisi o'z o'ljasini suvdan ko'ra quruqlikda tez-tez ushlaydi. Ba'zi o'pka baliqlarining suvdan uzoqda qolish qobiliyati yaxshi ma'lum. Biroq, bu moslashuvlarning barchasi shaxsiy xususiyatga ega va amfibiyalarning ajdodlari chuchuk suv baliqlarining kamroq ixtisoslashgan guruhlariga tegishli edi.

Quruqlik hayotiga moslashishlar lobli baliqlar evolyutsiyasining bir necha yo'nalishlarida mustaqil va parallel ravishda rivojlangan. Shu munosabat bilan E. Jarvik quruqlikdagi umurtqali hayvonlarning difiletik kelib chiqishi haqidagi farazni ikki xil lobli baliqlar guruhidan ilgari surdi ( Osteolepiformlar va Porolepiformes). Biroq, bir qator olimlar (A. Romer, I. I. Shmalgauzen, E. I. Vorobyova) Yarvikning dalillarini tanqid qildilar. Ko'pgina tadqiqotchilar tetrapodlarning osteolepiform brushopteranlardan monofiletik kelib chiqishi ehtimoli ko'proq deb hisoblashadi, garchi bu parafiliya ehtimolini, ya'ni parallel ravishda rivojlangan osteolepiform baliqlarning bir-biriga yaqin bog'liq bo'lgan bir nechta filetik chiziqlari bilan amfibiyalarni tashkil qilish darajasiga erishish imkonini beradi. Parallel chiziqlar, ehtimol, yo'q bo'lib ketgan.

Eng "ilg'or" lobli baliqlardan biri Tiktaalik bo'lib, uni amfibiyalarga yaqinlashtiradigan bir qator o'tish davri xususiyatlariga ega edi. Bu xususiyatlar oldingi oyoq-qo'llarining kamaridan ajratilgan qisqartirilgan bosh suyagi va nisbatan harakatchan bosh, tirsak va elka bo'g'imlarining mavjudligini o'z ichiga oladi. Tiktaalik suzgichi bir nechta sobit pozitsiyalarni egallashi mumkin edi, ulardan biri hayvonning erdan baland holatda bo'lishiga imkon berish uchun mo'ljallangan edi (ehtimol, sayoz suvda "yurish" uchun). Tiktaalik tekis "timsoh" tumshug'ining oxirida joylashgan teshiklardan nafas oldi. Suv va, ehtimol, atmosfera havosi endi o'pkaga gill qopqoqlari bilan emas, balki yonoq pompalari bilan pompalanardi. Ushbu moslashuvlarning ba'zilari panderichthys (Panderichthys) baliqlari uchun ham xosdir.

Devonning oxirida chuchuk suvda paydo bo'lgan birinchi amfibiyalar ichthyostegidae (Ichthyostegidae). Ular lobli baliqlar va amfibiyalar o'rtasidagi haqiqiy o'tish shakllari edi. Shunday qilib, ularda gill qopqog'ining asoslari, haqiqiy baliq dumi bor edi va kleytrum saqlanib qolgan. Teri kichik baliq tarozilari bilan qoplangan. Biroq, shu bilan birga, ular quruqlikdagi umurtqali hayvonlarning besh barmoqli oyoq-qo'llarini juftlashgan (qarang: bo'lak qanotli va qadimgi amfibiyalarning oyoq-qo'llari diagrammasi). Ixtiyostegidlar nafaqat suvda, balki quruqlikda ham yashagan. Taxmin qilish mumkinki, ular nafaqat ko'paygan, balki suvda oziqlangan, muntazam ravishda quruqlikka chiqib ketgan.

Keyinchalik, karbon davrida, bir qator shoxchalar paydo bo'ldi, ularga yuqori buyruqlar yoki buyruqlarning taksonomik ahamiyati beriladi. Labirinthodontlarning (Labyrinthodontia) yuqori tartibi juda xilma-xil edi. Dastlabki shakllari nisbatan kichik bo'lib, baliq kabi tanasiga ega edi. Keyinchalik ular uzunligi juda katta o'lchamlarga (1 m va undan ko'p) yetib, tanasi tekislangan va qisqa qalin quyruq bilan tugagan. Labirintodonlar Triasning oxirigacha mavjud bo'lib, quruqlik, yarim suvli va suvli yashash joylarini egallagan. Anuranlarning ajdodlari ba'zi labirintodonlar - Proanura, Eoanura ordenlariga nisbatan yaqinroq bo'lib, ular karbon davrining oxiridan va Perm konlaridan ma'lum.

Karbonda birlamchi amfibiyalarning ikkinchi tarmog'i - lepospondillar (Lepospondyli) paydo bo'lgan. Ular kichik va suvdagi hayotga yaxshi moslashgan. Ulardan ba'zilari ikkinchi marta oyoq-qo'llarini yo'qotdi. Ular Perm davrining o'rtalarigacha mavjud bo'lgan. Ular zamonaviy amfibiyalar - dumli (Caudata) va oyoqsiz (Apoda) buyurtmalarini keltirib chiqargan deb ishoniladi. Umuman olganda, trias davrida barcha paleozoy amfibiyalari yo'q bo'lib ketdi. Bu amfibiyalar guruhi ba'zan yuqoridan va yon tomondan bosh suyagini qoplagan teri suyaklarining qattiq qobig'i uchun stegosefallar (qobiq boshli) deb ataladi. Stegosefaliyalarning ajdodlari, ehtimol, suyakli baliqlar bo'lib, ular ibtidoiy tashkiliy xususiyatlarni (masalan, birlamchi skeletning zaif ossifikatsiyasi) o'pka qoplari shaklida qo'shimcha nafas olish organlarining mavjudligi bilan birlashtirgan.

Lob qanotli baliqlar stegosefallarga eng yaqin. Ularda o'pka nafasi bor edi, oyoq-qo'llari stegosefaliyaliklarning skeletiga o'xshash edi. Proksimal bo'lim yelka yoki songa mos keladigan bitta suyakdan, keyingi segment bilak yoki pastki oyoqqa mos keladigan ikkita suyakdan iborat edi; keyin bir necha qator suyaklardan iborat bo'lim bor edi, u qo'l yoki oyoqqa to'g'ri keldi. Qadimgi lobli qanotli va stegosefaliyalarda bosh suyagining integumentar suyaklarining joylashishidagi aniq o'xshashlik ham diqqatga sazovordir.

Stegosefaliyaliklar paydo bo'lgan Devon davri, ko'rinishidan, mavsumiy qurg'oqchilik bilan ajralib turardi, bu davrda ko'plab chuchuk suv havzalarida baliqlar uchun hayot qiyin edi. Suvning kislorod bilan kamayishi va unda suzish qiyinligi karbon davrida botqoqlarda va suv omborlari qirg'oqlarida o'sgan mo'l-ko'l o'simliklar bilan yordam berdi. O'simliklar suvga tushdi. Bunday sharoitda baliqlarning o'pka qoplari bilan qo'shimcha nafas olishga moslashishi mumkin. O'z-o'zidan suvning kislorod bilan kamayishi hali quruqlikka tushish uchun zaruriy shart emas edi. Bunday sharoitda lobli baliqlar sirtga ko'tarilib, havoni yutib yuborishi mumkin edi. Ammo suv omborlarining kuchli qurib ketishi bilan baliqlarning hayoti allaqachon imkonsiz bo'lib qoldi. Quruqlikda harakat qila olmay, halok bo'ldilar. Faqat o'pka nafas olish qobiliyati bilan birga quruqlikda harakatlanishni ta'minlaydigan oyoq-qo'llariga ega bo'lgan suv umurtqali hayvonlari bunday sharoitlarda omon qolishi mumkin edi. Ular quruqlikka emaklab chiqib, suv hanuzgacha saqlanib qolgan qo'shni suv omborlariga o'tishdi.

Shu bilan birga, og'ir suyak tarozilarining qalin qatlami bilan qoplangan hayvonlarning quruqlikda harakatlanishi qiyin edi va tanadagi suyakli qobiq qobig'i barcha amfibiyalarga xos bo'lgan terining nafas olish imkoniyatini ta'minlamadi. Ko'rinib turibdiki, bu holatlar tananing ko'p qismidagi suyak zirhlarini kamaytirish uchun zaruriy shart bo'lgan. Qadimgi amfibiyalarning alohida guruhlarida u (bosh suyagining qobig'ini hisobga olmaganda) faqat qorin bo'shlig'ida saqlanib qolgan.

Stegosefaliyaliklar mezozoyning boshigacha saqlanib qolgan. Amfibiyalarning zamonaviy otryadlari faqat mezozoyning oxirida shakllanadi.

Eslatmalar

Wikimedia fondi. 2010 yil.

8-bob Tuproqlar va tuproq hosil qiluvchilarning ko'rinishi. Yuqori o'simliklar va ularning ekologik roli. Lob qanotli baliqlarning tetrapodlanishi

Yaqin vaqtgacha bir kishi maktab biologiya darsligidan va evolyutsiya nazariyasiga oid mashhur kitoblardan odatda "Hayotning quruqlikka chiqishi" deb ataladigan hodisaning bunday rasmini olib tashladi. Devon davrining boshida (yoki silurning oxirida) dengizlar qirg'oqlarida (aniqrog'i, dengiz lagunalari) birinchi quruqlik o'simliklarining chakalakzorlari - psilofitlar paydo bo'ldi (29-rasm, a), ularning holati. o'simliklar shohligi tizimida to'liq aniq emas. O'simliklar quruqlikda umurtqasiz hayvonlar - qirg'oqlar, o'rgimchaklar va hasharotlarning paydo bo'lishiga imkon berdi; umurtqasizlar, o'z navbatida, quruqlikdagi umurtqali hayvonlar - birinchi amfibiyalar (bo'lak qanotli baliqlardan kelib chiqqan) - ichthyostega kabi oziq-ovqat bazasini yaratdilar (29-rasm, b). O'sha kunlarda quruqlik hayoti faqat juda tor qirg'oq chizig'ini egallagan, undan tashqarida mutlaqo jonsiz asosiy cho'llarning cheksiz kengliklari cho'zilgan.

Shunday qilib, zamonaviy g'oyalarga ko'ra, yuqorida aytib o'tilgan rasmda deyarli hamma narsa noto'g'ri (yoki hech bo'lmaganda noto'g'ri) - etarlicha rivojlangan er yuzidagi hayot ancha oldin ishonchli tarzda mavjud bo'lganligidan boshlab (kembriydan keyingi Ordovik davrida) va shu bilan tugaydi. zikr etilgan "birinchi amfibiyalar", ehtimol, quruqlik bilan hech qanday aloqasi bo'lmagan sof suv jonzotlari bo'lgan. Biroq, gap bu tafsilotlarda ham emas (biz o'z navbatida ular haqida gaplashamiz). Yana bir narsa muhimroq: ehtimol, so'zning o'zi tubdan noto'g'ri - "Tirik organizmlarning quruqlikka chiqishi". Zamonaviy ko'rinishdagi quruqlik landshaftlari o'sha paytda mavjud bo'lmagan, tirik organizmlar quruqlikka shunchaki kelib qolmagan, balki uni ma'lum ma'noda shunday yaratgan, deb ishonish uchun jiddiy asoslar mavjud. Biroq, keling, tartibda boraylik.

Shunday qilib, birinchi savol qachon; Er yuzida birinchi shubhasiz yer organizmlari va ekotizimlari qachon paydo bo'lgan? Biroq, bu erda darhol qarshi savol tug'iladi: biz duch kelgan ma'lum bir yo'q bo'lib ketgan organizm er yuzida ekanligini qanday aniqlash mumkin? Bu birinchi qarashda ko'rinadigan darajada oddiy emas, chunki bu erda aktuallik printsipi jiddiy muvaffaqiyatsizliklar bilan ishlaydi. Oddiy misol: silur davrining o'rtalaridan boshlab paleontologik yilnomada chayonlar paydo bo'ladi - hozirgi vaqtda hayvonlar faqat quruqlikdagi kabi ko'rinadi. Biroq, hozirda paleozoy chayonlari gillalar orqali nafas olib, suvda (yoki hech bo'lmaganda amfibiyada) hayot tarzini olib borishi qat'iy tasdiqlandi; gillalari araxnidlarga xos bo'lgan kitob-o'pkaga aylanadigan tartibning quruqlik vakillari faqat mezozoyning boshida paydo bo'lgan. Binobarin, Silur konlaridan topilgan chayonlar o‘z-o‘zidan hech narsani isbotlamaydi (bizni qiziqtirgan nuqtai nazardan).

Bu erda, go'yo yilnomada yerdagi (hozirgi) hayvonlar va o'simliklar guruhlari emas, balki "er" ning ba'zi anatomik belgilarining ko'rinishini kuzatish samaraliroq ko'rinadi. Shunday qilib, masalan, stomata va o'tkazuvchan to'qimalarning qoldiqlari - traxeidlar bo'lgan o'simlik kesikulasi, albatta, quruqlikdagi o'simliklarga tegishli bo'lishi kerak: suv ostida, siz taxmin qilganingizdek, stomata ham, o'tkazuvchan tomirlar ham foydasizdir ... Biroq, boshqasi ham bor - haqiqatdan ham ajoyib! - ma'lum bir vaqtda er yuzidagi hayot mavjudligining integral ko'rsatkichi. Erkin kislorod sayyorada fotosintetik organizmlar mavjudligining ko'rsatkichi bo'lgani kabi, tuproq ham quruqlik ekotizimlari mavjudligining ko'rsatkichi bo'lib xizmat qilishi mumkin: tuproq hosil bo'lish jarayoni faqat quruqlikda sodir bo'ladi va qazilma tuproqlar (paleosillar) aniq ajralib turadi. strukturada har qanday turdagi pastki cho'kindi jinslardan.

Shuni ta'kidlash kerakki, tuproq juda tez-tez fotoalbom holatida saqlanmaydi; faqat so'nggi o'n yilliklarda ular paleosollarga qandaydir ekzotik qiziqish sifatida qarashni to'xtatdilar va ularni tizimli ravishda o'rganishni boshladilar. Natijada, qadimiy nurash qobig'ini o'rganishda haqiqiy inqilob sodir bo'ldi (va tuproq biogen nurash qobig'idan boshqa narsa emas), bu quruqlikdagi hayot haqidagi oldingi g'oyalarni tom ma'noda ostin-ustun qildi. Eng qadimiy paleosollar chuqur prekembriyda - ilk proterozoyda topilgan; ulardan birida, yoshi 2,4 milliard yil bo'lgan, S. Kempbell (1985) fotosintetik organizmlar hayotining shubhasiz izlarini topdi - uglerodning izotop nisbati 12 C / 13 S. Shu munosabat bilan biz ham aytib o'tishimiz mumkin. Proterozoy karst bo'shliqlarida yaqinda topilgan siyanobakteriya tuzilmalari qoldiqlari: karst jarayonlari - suvda eriydigan cho'kindi jinslarda (ohaktosh, gips) chuqurliklar va g'orlarning paydo bo'lishi - faqat quruqlikda sodir bo'lishi mumkin.

Bu sohadagi yana bir fundamental kashfiyot G.Retallak (1985) tomonidan Ordovik paleozollarida anchagina yirik hayvonlar - aftidan, artropodlar yoki oligoxetalar (yer qurtlari) tomonidan qazilgan vertikal chuqurchalarning kashf etilishini hisobga olish kerak; bu tuproqlarda ildizlar yo'q (ular odatda juda yaxshi saqlanadi), lekin o'ziga xos quvurli jismlar mavjud - Retallak ularni qon tomir bo'lmagan o'simliklar va / yoki quruqlikdagi yashil yosunlarning qoldiqlari deb izohlaydi. Biroz vaqt oʻtgach, baʼzi tuproqda yashovchi hayvonlarning silur, paleozollari, koprolitlari (toshlangan najas) topilgan; Ko'rinishidan, ular koprolitlar moddasining muhim qismini tashkil etuvchi qo'ziqorin gifalari bilan oziqlangan (ammo, zamburug'lar koprolitlar tarkibidagi organik moddalarda ikkinchi marta rivojlanishi mumkin).

Shunday qilib, hozirga kelib, ikkita faktni qat'iy belgilangan deb hisoblash mumkin:

1. Hayot quruqlikda juda uzoq vaqt oldin, o'rtacha prekembriyda paydo bo'lgan. Ko'rinishidan, u suv o'tlari qobig'ining turli xil variantlari (shu jumladan amfibiya matlari) va, ehtimol, likenlar bilan ifodalangan; ularning barchasi arxaik tuproq hosil bo'lish jarayonlarini amalga oshirishi mumkin edi.

2. Hayvonlar (umurtqasizlar) quruqlikda kamida Ordovik davridan beri mavjud bo'lgan, ya'ni. yuqori o'simliklar paydo bo'lishidan ancha oldin (ularning ishonchli izlari kech silurgacha noma'lum bo'lib qolmoqda). Yuqorida aytib o'tilgan suv o'tlari qobig'i bu umurtqasizlar uchun yashash joyi va oziq-ovqat bo'lib xizmat qilishi mumkin; shu bilan birga, hayvonlarning o'zi muqarrar ravishda kuchli tuproq hosil qiluvchi omilga aylandi.

Oxirgi holat bitta eski munozarani eslatadi - umurtqasizlar tomonidan erni joylashtirishning ikkita mumkin bo'lgan usuli. Gap shundaki, bu asrning dengiz bo'lmagan qazilmalari juda kam uchraydi va bu mavzu bo'yicha barcha farazlar haqiqiy tekshiruvdan o'tmagan, ko'proq yoki kamroq ishonarli taxminlar bo'lib tuyuldi. Ba'zi tadqiqotchilar hayvonlar dengizdan to'g'ridan-to'g'ri - suv o'tlari chiqindilari va boshqa boshpanalar bilan qirg'oq orqali chiqib ketishgan deb taxmin qilishdi; boshqalar birinchi navbatda chuchuk suv havzalari joylashishini ta'kidladilar va faqat shu "ko'priklar" dan keyin quruqlikdagi "hujum" boshlandi. Birinchi nuqtai nazar tarafdorlari orasida M.S. Gilyarov (1947), u zamonaviy tuproqda yashovchi hayvonlarning moslashuvini qiyosiy tahlil qilish asosida yerning eng qadimgi aholisining asosiy yashash joyi bo'lib xizmat qilishi kerak bo'lgan tuproq ekanligini isbotladi. Shu bilan birga, shuni hisobga olish kerakki, tuproq faunasi haqiqatan ham paleontologik rekordga juda kam kiritilgan va bu erda qazilma "hujjatlar" yo'qligi juda tushunarli. Biroq, bu inshootlarning bir haqiqatan ham zaif tomoni bor edi: agar o'sha kunlarda quruqlikdagi o'simliklar bo'lmasa, bu tuproqning o'zi qaerdan paydo bo'lgan? Axir, hamma biladiki, tuproq hosil bo'lishi yuqori o'simliklar ishtirokida sodir bo'ladi - Gilyarovning o'zi haqiqiy tuproqlarni faqat rizosfera bilan bog'liq bo'lgan tuproqlar deb atagan, qolgan hamma narsa - nurash qobig'i ... Biroq, hozir - ibtidoiy tuproq shakllanishi ma'lum bo'lganida. faqat pastki o'simliklar ishtirokida mumkin - Gilyarovning kontseptsiyasi "ikkinchi shamol" ga ega bo'ldi va yaqinda Retallakning Ordovik paleosollari haqidagi ma'lumotlari bilan bevosita tasdiqlandi.

Boshqa tomondan, shubhasiz chuchuk suv faunasi (ularda, jumladan, cho'kindi yuzasida oyoq izlari mavjud) ancha keyinroq - devon davrida paydo bo'ladi. Ularga chayonlar, mayda (taxminan kaft hajmida) qisqichbaqasimon chayonlar, baliqlar va birinchi dengiz bo'lmagan mollyuskalar kiradi; mollyuskalar orasida ikki pallalilar ham bor - suv havzalarining o'limiga va qurib ketishiga dosh bera olmaydigan uzoq umr ko'radigan organizmlar. Trigonotarblar ("zirhli o'rgimchaklar") va o'txo'r ikki oyoqli kırkayaklar kabi shubhasiz tuproq hayvonlari bo'lgan faunalar Siluriya davrida (Ludloviya davri) allaqachon mavjud. Va suv faunasi har doim dafnlarda quruqlikdagilarga qaraganda yaxshiroq bo'lganligi sababli, bularning barchasi bizga yana bir xulosa chiqarishga imkon beradi:

3. Tuproq faunasi chuchuk suvga qaraganda ancha oldin paydo bo'lgan. Ya'ni - hech bo'lmaganda hayvonlar uchun chuchuk suvlar quruqlikni bosib olishda "ko'priklar" rolini o'ynay olmadi.

Biroq, bu xulosa bizni o'z fikrimizni boshlagan savolga qaytishga majbur qiladi, ya'ni: tirik organizmlar quruqlikka kelganmi yoki uni haqiqatan ham shunday yaratganmi? A.G. Ponomarenko (1993)ning fikricha, yuqorida muhokama qilingan barcha jamoalarni "erlik" yoki "ichki suv havzalari jamoalari" deb atash juda qiyin (garchi hech bo'lmaganda matlar ko'p vaqt davomida suvda bo'lishi kerak edi). . Uning fikricha, "devon davridagi tomirlar o'simliklari eroziya tezligini biroz pasaytirib, qirg'oq chizig'ini barqarorlashtirishdan oldin, ham oqayotgan, ham turg'un bo'lgan haqiqiy kontinental suv havzalarining mavjudligi juda muammoli ko'rinadi". Asosiy voqealar allaqachon tanish bo'lgan tekislangan qirg'oq amfibiotik landshaftlarida barqaror qirg'oq chizig'i bo'lmagan - "quruqlik emas, dengiz emas" bo'lishi kerak edi (5-bobga qarang).

Bundan kam g'ayrioddiy (bugungi kun nuqtai nazaridan) vaziyat "birlamchi cho'llar" egallagan suv havzalarida rivojlanishi kerak edi. Bugungi kunda cho'llar namlik etishmasligi sharoitida (bug'lanish yog'ingarchilikdan oshib ketganda) mavjud bo'lib, bu o'simliklarning rivojlanishiga to'sqinlik qiladi. Ammo o'simliklar yo'q bo'lganda, landshaft paradoksal ravishda cho'l bo'lib qoldi (tashqi ko'rinishida) yog'ingarchilik shunchalik ko'p yog'di: suv tog' yonbag'irlarini faol ravishda eroziya qildi, chuqur kanyonlarni kesib o'tdi, tekislikka kirganida konglomeratlar hosil qildi, keyin esa tekislik bo'ylab. tekis proluvium deb ataladigan sirt ustida tarqalgan yoyilgan psefitlar; endi bunday konlar faqat vaqtinchalik oqimlarning allyuvial fanatlarini tashkil qiladi.

Ushbu rasm sizga bitta g'alati vaziyatga yangicha qarash imkonini beradi. Deyarli barcha ma'lum bo'lgan silur-devon er usti flora va faunasi qadimgi qit'aning turli nuqtalarida qizil qumtoshdan (Eski qizil qumtosh) topilgan, shuning uchun o'ziga xos jinslar - qizil gullar nomini olgan; barcha joylar deltaik deb hisoblangan konlar bilan bog'liq. Boshqacha qilib aytganda, ma'lum bo'lishicha, bu butun qit'a (Yevropa va Shimoliy Amerikaning sharqini birlashtirgan) go'yo bitta uzluksiz ulkan deltadir. O'rinli savol: tegishli daryolar qayerda joylashgan edi - axir, bunday o'lchamdagi qit'ada ular uchun suv olish joylari yo'q! Bu barcha "deltaik" konlar, yuqorida tavsiflangan "ho'l cho'llarda" eroziya jarayonlari natijasida paydo bo'lgan deb taxmin qilish kerak.

Shunday qilib, quruqlikdagi hayot (ammo hali to'liq qurimagan) qadim zamonlardan beri mavjud bo'lib tuyuladi va Siluriyaning oxirida oddiygina boshqa o'simliklar guruhi paydo bo'ladi - tomirlar (Tracheophyta) ... Biroq, aslida , qon tomir o'simliklarning paydo bo'lishi - biosfera tarixidagi asosiy voqealardan biri, chunki bu tirik organizmlar guruhi o'zining ekologik roli bo'yicha hech bo'lmaganda eukaryotlar orasida tenglikka ega emas. Aynan qon tomir o'simliklari, quyida ko'rib turganimizdek, zamonaviy yer landshaftlarining shakllanishiga hal qiluvchi hissa qo'shgan.

Umumiy qabul qilingan nuqtai nazar shundan iboratki, qirg'oq yaqinida yashovchi ba'zi suv o'tlari dastlab "boshlarini havoga ko'tarishdi", keyin suv toshqini zonasini to'ldirishdi va keyin asta-sekin balandroq o'simliklarga aylanib, butunlay qirg'oqqa chiqishdi. Buning ortidan ular tomonidan yerlarni asta-sekin bosib olish boshlandi. Koʻpchilik botaniklar yashil suvoʻtlar guruhlaridan biri — charovye (Charophyta) ni yuqori oʻsimliklarning ajdodlari deb hisoblaydi; ular endi kontinental suv havzalarining tubida doimiy chakalakzorlarni hosil qiladi - ham chuchuk, ham sho'r, dengizda faqat bir nechta turlari (va hatto tuzsizlangan qo'ltiqlarda) topilgan. Characeae differensiallashgan tallus va murakkab jinsiy organlarga ega; ular bir qancha oʻziga xos anatomik va sitologik xususiyatlari bilan yuqori oʻsimliklarga oʻxshaydi - simmetrik spermatozoidlar, fragmoplast (boʻlinish vaqtida hujayra devorini qurishda ishtirok etuvchi tuzilma) va bir xil fotosintetik pigmentlar toʻplami va zahira ozuqa moddalarining mavjudligi.

Biroq, bu nuqtai nazarga jiddiy - sof paleontologik e'tiroz bildirildi. Agar suv o'tlarining yuqori o'simliklarga aylanish jarayoni haqiqatan ham qirg'oq suvlarida sodir bo'lgan bo'lsa (qazilgan qazilmalarga kirish uchun eng qulay sharoitlar mavjud), unda nega biz uning oraliq bosqichlarini ko'rmayapmiz? Bundan tashqari, characeae o'zlari kech Siluriyada paydo bo'ladi - qon tomir o'simliklar bilan bir vaqtda va bu guruhning biologiyasi buning uchun uzoq vaqt "yashirin mavjudlik" ni taxmin qilish uchun asos bermaydi ... Shuning uchun, paradoksal, birinchi qarashda, gipoteza paydo bo'ldi: nima uchun, to'g'ri aytganda, Siluriya oxiridagi yuqori o'simliklarning makro qoldiqlari paydo bo'lishi ularning quruqlikda paydo bo'lishining izlari sifatida bir ma'noda talqin qilinishi kerak? Ehtimol, aksincha - bu yuqori o'simliklarning suvga ko'chishining izlarimi? Har holda, ko'pgina paleobotaniklar (S.V. Meyen, G. Stebbins, G. Xill) yuqori o'simliklarning suv makrofitlaridan (masalan, characeae) emas, balki quruqlikdagi yashil suv o'tlaridan kelib chiqishi haqidagi gipotezani faol ravishda qo'llab-quvvatladilar. Aynan mana shu quruqlikdagi (va shuning uchun dafn etish uchun haqiqiy imkoniyatga ega bo'lmagan) "birlamchi yuqori o'simliklar" uch nurli tirqishli sirli sporalarga tegishli bo'lishi mumkin edi, ular erta siluriyada va hatto kech ordovikda juda ko'p ( Karadokiy davridan boshlab).

Biroq, yaqinda ma'lum bo'ldiki, ikkala nuqtai nazar tarafdorlari ham to'g'ri - har biri o'z yo'lida. Gap shundaki, ba'zi mikroskopik quruqlikdagi yashil suv o'tlari char va tomirlar kabi nozik sitologik xususiyatlar majmuasiga ega (yuqoriga qarang); bu mikroalglar endi Charophyta tarkibiga kiritilgan. Shunday qilib, butunlay mantiqiy va izchil rasm paydo bo'ladi. Dastlab, quruqlikda - yashil suvo'tlar guruhi ("mikroskopik characeae") mavjud bo'lib, ulardan Siluriyada bir-biriga yaqin bo'lgan ikkita guruh paydo bo'lgan: qit'a suv havzalarida yashaydigan "haqiqiy" characealar va kolonizatsiya qila boshlagan yuqori o'simliklar. quruqlik va faqat bir muncha vaqt o'tgach (Meyen sxemasiga ko'ra to'liq) qirg'oq bo'yidagi yashash joylarida paydo bo'ldi.

Botanika kursidan shuni bilish kerakki, yuqori o'simliklar (Embryophyta) qon tomir (Tracheophyta) va briyofitlar (Bryophyta) - mox va jigar o'simliklariga bo'linadi. Ko'pgina botaniklar (masalan, J. Richardson, 1992) "er kashshoflari" roli uchun asosiy da'vogarlar jigar o'simliklari (zamonaviy hayot strategiyalariga asoslanib) ekanligiga ishonishadi: ular endi quruqlikdagi suv o'tlari plyonkalarida, sayoz joylarda yashaydilar. efemer suv omborlari, tuproqda - ko'k-yashil suvo'tlar bilan birga. Qizig'i shundaki, azotni fiksatsiya qiluvchi ko'k-yashil suvo'tlar Nostoc ba'zi jigar o'simliklari va antotserotlarning to'qimalarida yashashga qodir, ularning xostlarini azot bilan ta'minlaydi; Bu, albatta, ibtidoiy tuproqlarning birinchi aholisi uchun juda muhim edi, bu erda bu element jiddiy tanqislikda bo'lishi mumkin emas edi. Yuqorida tilga olingan kech ordovik va ilk silur yotqiziqlarining sporalari jigar qurti sporalariga koʻproq oʻxshaydi (bu oʻsimliklarning ishonchli makro qoldiqlari keyinroq, ilk devonda paydo boʻladi).

Biroq, har qanday holatda, briofitlar (hatto ular haqiqatan ham Ordovikda paydo bo'lgan bo'lsa ham) qit'a landshaftlarining ko'rinishini deyarli o'zgartirmadi. Eng birinchi qon tomir o'simliklar - rinofitlar - silur davrida (Ludl davri) paydo bo'lgan; erta devon (Jedinian)gacha ular qon tomirlarining eng oddiy va eng arxaik bo'lgan Kuksoniya bir jinsining juda monoton qoldiqlari bilan ifodalangan. Ammo keyingi devon (Sigen) davri konlarida biz allaqachon turli xil rinofitlarni topamiz (30-rasm). O'shandan beri ular orasida ikkita evolyutsiya chizig'i ajralib turadi. Ulardan biri Zosterophylum jinsidan likopodlarga o'tadi (ular shuningdek, daraxtga o'xshash lepidodendrlarni ham o'z ichiga oladi - keyingi, karbonli, davrda asosiy ko'mir hosil qiluvchilardan biri). Ikkinchi qator (Psilophyton jinsi odatda uning tagida joylashgan) otquloqlar, paporotniklar va urug'larga olib keladi - gimnospermlar va angiospermlar (30-rasm). Hatto devon rinofitlari hamon juda ibtidoiy bo‘lib, to‘g‘risini aytganda, ularni qat’iy ma’noda “yuqori o‘simliklar” deb atash mumkinmi yoki yo‘qmi, aniq emas: ular tomirlar to‘plamiga ega (garchi traxeidlardan iborat bo‘lmasa-da, maxsus cho‘zilgan hujayralardan iborat. devorlarning o'ziga xos relyefi), ammo stomalar yo'q. Xususiyatlarning bunday kombinatsiyasi shuni ko'rsatishi kerakki, bu o'simliklar hech qachon suv tanqisligini boshdan kechirmagan (aytishimiz mumkinki, ularning butun yuzasi bitta katta ochiq stomata) va ular gelofitlar bo'lgan (ya'ni ular "tizzagacha chuqurlikda" o'sgan. suv ", hozirgi qamish kabi).

Qattiq vertikal o'qlari bo'lgan qon tomir o'simliklarning paydo bo'lishi butun biosferaning qiyofasini o'zgartirgan ekotizim innovatsiyalarining butun kaskadini keltirib chiqardi:

1. Fotosintetik tuzilmalar tekislikda emas, balki uch o'lchamli fazoda joylasha boshladi (hozirgacha - suv o'tlari qobig'i va likenlarning hukmronligi davrida bo'lgani kabi). Bu organik moddalarning hosil bo'lish intensivligini va shuning uchun biosferaning umumiy mahsuldorligini keskin oshirdi.

2. Magistrallarning vertikal joylashuvi o'simliklarni yuvilgan nozik erning kiritilishiga (masalan, alg qobig'i bilan solishtirganda) chidamliroq qildi. Bu ekotizim tomonidan oksidlanmagan uglerodning (organiklar shaklida) qaytarib bo'lmaydigan yo'qotilishini kamaytirdi - uglerod aylanishining yaxshilanishi.

3. Quruq o'simliklarning vertikal tanasi etarlicha qattiq bo'lishi kerak (suv makrofitlari bilan solishtirganda). Ushbu qattiqlikni ta'minlash uchun yangi to'qima paydo bo'ldi - o'simlik o'limidan keyin nisbatan sekin parchalanadigan yog'och. Shunday qilib, ekotizimning uglerod aylanishi qo'shimcha zahira deposiga ega bo'ladi va shunga mos ravishda barqarorlashadi.

4. Qiyin parchalanadigan organik moddalarning (asosan tuproqda to'plangan) doimiy mavjud zaxirasining paydo bo'lishi oziq-ovqat zanjirlarini tubdan qayta qurishga olib keladi. O'sha vaqtdan beri materiya va energiyaning ko'p qismi yaylovlar zanjiri orqali emas, balki detrit orqali aylanadi (suv ekotizimlarida bo'lgani kabi).

5. Yog'ochni tashkil etuvchi qiyin hazm bo'ladigan moddalar - tsellyuloza va ligninning parchalanishi uchun o'lik organik moddalarni yo'q qiluvchilarning yangi turlari kerak edi. O'sha vaqtdan boshlab quruqlikdagi asosiy destruktorlarning roli bakteriyalardan zamburug'larga o'tdi.

6. Magistralni vertikal holatda saqlash uchun (tortishish kuchi va shamollar ta'sirida) rivojlangan ildiz tizimi paydo bo'ldi: rizoidlar - suv o'tlari va briofitlardagi kabi - bu erda endi etarli emas. Bu eroziyaning sezilarli darajada pasayishiga va mustahkam (rizosfera) tuproqlarning paydo bo'lishiga olib keldi.

S.V. Meyenning fikricha, devon davri (Sigen davri) oxiriga kelib yer oʻsimliklar bilan qoplangan boʻlishi kerak edi, chunki keyingi, karbon davrining boshidan boshlab, hozirda qitʼalarda choʻkilgan deyarli barcha turdagi choʻkindi jinslar Yerda shakllangan. Dozigen davrida esa, kontinental cho'kindilar deyarli yo'q, aftidan, ularning tartibga solinmagan oqimi natijasida doimiy ikkilamchi eroziyaga uchraganligi sababli. Karbon davrining boshida qit'alarda ko'mir to'planishi boshlanadi - va bu kuchli o'simlik filtrlari suv oqimiga to'sqinlik qilganligini ko'rsatadi. Ularsiz o'simliklar qoldiqlari doimiy ravishda qum va loy bilan aralashtiriladi, shuning uchun o'simlik qoldiqlari bilan boyitilgan singan jinslar - haqiqiy ko'mir emas, balki karbonli slanetslar va uglerodli qumtoshlar olinadi.

Shunday qilib, qirg'oq amfibiotik landshaftlarida paydo bo'lgan gelofitlarning zich "cho'tkasi" (uni "rinofit qamishlari" deb atash mumkin) yomg'ir oqimini tartibga soluvchi filtr vazifasini o'taydi: u quruqlikdan olib kelingan zararli moddalarni intensiv ravishda tortadi (va cho'kadi). shu bilan barqaror qirg'oq chizig'ini hosil qiladi. . Ushbu jarayonning ba'zi o'xshashlari timsohlar tomonidan "alligator hovuzlari" ning shakllanishi bo'lishi mumkin: hayvonlar doimiy ravishda ular yashaydigan botqoq suv havzalarini chuqurlashtiradi va kengaytiradi, tuproqni qirg'oqqa tashlaydi. Ularning koʻp yillik “sugʻorish faoliyati” natijasida botqoqlik keng oʻrmonli “toʻgʻon”lar bilan ajratilgan toza chuqur hovuzlar tizimiga aylanadi. Shunday qilib, devondagi tomir o'simliklari mashhur amfibiya landshaftlarini "haqiqiy er" va "haqiqiy chuchuk suv havzalari" ga ajratdi. Aynan tomir o'simliklari afsunning haqiqiy ijrochisi bo'ldi, desak xato bo'lmaydi: "Samoviy bo'lsin!" - bu osmonni tubsizlikdan ajratib, ...

Aynan yangi paydo bo'lgan chuchuk suv havzalari bilan kech devon (Famen davri)da birinchi tetrapodlarning (to'rt oyoqli) paydo bo'lishi bog'liq - ikki juft oyoqli umurtqali hayvonlar guruhi; u o'z tarkibida amfibiyalarni, sudraluvchilarni, sutemizuvchilarni va qushlarni birlashtiradi (oddiy qilib aytganda, tetrapodlar baliq va baliqqa o'xshashlardan tashqari barcha umurtqali hayvonlardir). Hozirda tetrapodlar lob qanotli baliqlardan (Rhipidistia) kelib chiqqanligi umumiy qabul qilingan (31-rasm); bu relikt guruh hozirda yagona tirik vakili - selakantga ega. Bir paytlar tetrapodlarning boshqa relikt baliqlar guruhidan - o'pka baliqlaridan (Dipnoi) kelib chiqishi haqidagi mashhur gipoteza hozirda deyarli hech qanday tarafdorga ega emas.

Shuni ta'kidlash kerakki, oldingi yillarda tetrapodlarning asosiy xususiyati - ikki juft besh barmoqli oyoq-qo'llarining paydo bo'lishi ularning quruqlikdagi (yoki hech bo'lmaganda amfibiya) hayot tarziga aniq moslashishi deb hisoblangan. Biroq, hozirgi kunda ko'pchilik tadqiqotchilar "tetrapodlarning paydo bo'lishi muammosi" va "ularning quruqlikka qo'nishi muammosi" ikki xil narsa ekanligiga va hatto bevosita sabab-oqibat munosabatlari bilan bog'liq emasligiga ishonishga moyil. Tetrapodlarning ajdodlari sayoz, ko'pincha qurib, o'zgaruvchan konfiguratsiyadagi o'simlik suv omborlari bilan to'lib-toshgan holda yashagan. Ko'rinishidan, oyoq-qo'llar suv omborlari tubida harakatlanish uchun paydo bo'lgan (bu, ayniqsa, suv ombori shunchalik sayoz bo'lib qolganki, sizning orqangiz allaqachon chiqib keta boshlaganida muhim) va gelofitlarning zich chakalakzorlaridan o'tish uchun; oyoq-qo'llar, ayniqsa, suv ombori quriganida, quruq erni boshqasiga, qo'shnisiga o'tish uchun foydali bo'lib chiqdi.

Birinchi, devon, tetrapodlar - ibtidoiy amfibiya labirintodonlar (ism ularning tishlaridan kelib chiqqan labirintga o'xshash emal burmalari - to'g'ridan-to'g'ri krossopteranlardan meros bo'lib qolgan tuzilish: 31-rasmga qarang), masalan, ichthyostega va acantostega, har doim birga dafnlarda uchraydi. baliq bilan, qaysi, Ko'rinishidan, ular eb edi. Ular baliq kabi tarozilar bilan qoplangan, quyruq suzgichi (biz baliq yoki burbotda ko'rganiga o'xshash), lateral chiziqli organlar va - ba'zi hollarda - rivojlangan gilla apparati; ularning oyoq-qo'llari hali besh barmoqli emas (barmoqlar soni 8 taga etadi) va eksenel skelet bilan artikulyatsiya turiga ko'ra, u odatda suzadi va qo'llab-quvvatlamaydi. Bularning barchasi bu mavjudotlarning faqat suvda yashovchi ekanligiga shubha qoldirmaydi (32-rasm); agar ular quruqlikda ma'lum "yong'in" sharoitida (suv omborining qurishi) paydo bo'lgan bo'lsa, unda ular, albatta, er usti ekotizimlarining tarkibiy qismi emas edi. Faqat ancha keyinroq, Karbon davrida, quruqlikda yashovchi kichik amfibiyalar - antrakozavrlar paydo bo'ldi, ular, aftidan, artropodlar bilan oziqlangan, ammo keyinroq bu haqda ko'proq (10-bobga qarang).

Ayniqsa, e'tiborga loyiqki, stegosefal bo'lakli baliqlarning bir-biriga bog'liq bo'lmagan bir qator parallel guruhlari devonda "haqiqiy" tetrapodlar (labirintodonlar) paydo bo'lishidan oldin ham, keyin ham paydo bo'ladi. Ushbu guruhlardan biri panderichtidlar edi - ko'ndalang qanotli, orqa va anal qanotlari yo'q, bu boshqa baliqlarda uchramaydi. Boshsuyagi (endi “baliq” emas, “timsoh”) tuzilishi, yelka kamari, tishlarning gistologiyasi va xoanalar (ichki burun teshigi) holatiga koʻra panderichtidlar ichthiyostegaga juda oʻxshaydi, lekin. bu xususiyatlarni aniq mustaqil ravishda egalladi. Shunday qilib, bizning oldimizda krossopteranlarning parallel tetrapodizatsiyasi deb atash mumkin bo'lgan jarayon mavjud (uni E.I. Vorobieva batafsil o'rgangan). Odatdagidek, quruqlikda yashashga (yoki hech bo'lmaganda omon qolishga) qodir to'rt oyoqli umurtqali hayvonlarni yaratish uchun "buyurtma" biosfera tomonidan bitta emas, balki bir nechta "konstruktorlik byurolari" ga berilgan; Oxir-oqibat, "raqobatda g'alaba qozoning" - bizga ma'lum bo'lgan zamonaviy turdagi tetrapodlarni "yaratgan" lois qanotli hayvonlar guruhi. Biroq, "haqiqiy" tetrapodlar bilan bir qatorda, uzoq vaqt davomida baliq va amfibiyalarning xususiyatlarini o'zida mujassam etgan ekologik jihatdan o'xshash yarim suvli hayvonlarning butun qatori (masalan, panderichtidlar) mavjud edi - agar shunday desam, "chiqindi" krossopteranlarning tetrapodizatsiya jarayoni.

Eslatmalar

Chayonlar bizga allaqachon tanish bo'lgan dengiz qisqichbaqasimonlarining maxsus guruhini tashkil qiladi (7-bobda) - eurypterid, ularning vakillari suzishdan pastki bo'ylab yurishga o'tdilar va kichik o'lchamlarga ega bo'lib, avval dengiz qirg'og'ini, keyin esa quruqlikni o'zlashtirdilar.

Kembriy dengiz qirg'ichiga o'xshash artropodlarning kashf etilishi bilan ularning erta paleozoy erlarida mavjudligi juda ehtimol bo'lib ko'rinadi, garchi kontinental yotqiziqlarda qirg'oqlarning ishonchli topilmalari faqat Siluriyaning oxirigacha uchraydi.

Makroskopik o'simliklar Vendiyadagi quruqlikda ham mavjud bo'lgan bo'lishi mumkin. Bu vaqtda talli ba'zi suv o'tlari ( Kaniloviya) spiral xitinoid lenta bo'ylab yirtilgan zigzag ko'rinishidagi sirli murakkab mikro tuzilmalar mavjud. M. B. Burzin (1996) mantiqiy ravishda ular sporalarni tarqatish uchun xizmat qiladi va bunday mexanizm faqat havoda kerak, deb aytdi.

Psefitlar "loy" (pelitlar) va "qum" (psammitlar) dan ko'ra qo'polroq bo'lgan bo'shashgan cho'kindi jinslardir.

Yuqori o'simliklarning hech biri azotni biriktirishga qodir emas; atmosferadagi N2 gazidan azotning foydali shaklga (masalan, NO3- ionlari) aylanishiga. Bu quruqlikda yuqori o'simliklar paydo bo'lgan vaqtga kelib, u erda prokaryotik jamoalar allaqachon mavjud bo'lib, tuproqni azot bilan boyitilgan shaklda bo'lganligi foydasiga qo'shimcha dalildir.

Ko'proq umumiy ism psilofitlar- endi nomenklatura sabablarga ko'ra foydalanmang. So'nggi yillar adabiyotida siz boshqa nomga duch kelishingiz mumkin - propteridofitlar.

Faqatgina emas, balki yuqori o'simliklarning deyarli barcha asosiy bo'linmalarining vakillari paydo bo'ldi spora(lycosform, paporotnik, otquloq), shuningdek, gimnospermlar ( ginkgo).

J. Smitning "Qadimgi to'rtburchak" ajoyib kitobida tasvirlangan ushbu "tirik qazilma" topilishining chinakam romantik hikoyasi hammaga ma'lum. Ammo shuni ta'kidlash kerakki, selakantning turmush tarzi Devon ripidistlari olib borgan narsaga hech qanday aloqasi yo'q: u Hind okeanida bir necha yuz metr chuqurlikda yashaydi.

eski ism " stegosefaliyaliklar”, siz kitoblarda topishingiz mumkin bo'lgan, hozir ishlatilmaydi.

Biz ilon balig'ini bir necha yuz metr masofani bosib o'tib, tunda bir suv omboridan ikkinchisiga shudringli o'tlar ustida sudralib o'tishga qodir bo'lgan "quruq jonzot" demaymiz!

Amfibiyalarning kelib chiqishi

Taxminan 385 million yil oldin (devon davrining o'rtalarida) amfibiyalarning paydo bo'lishi va shakllanishi uchun zarur shart-sharoitlar qulay iqlim sharoitlari (issiqlik va namlik), shuningdek, allaqachon oziq-ovqat shaklida etarli miqdorda oziq-ovqat mavjudligi edi. koʻp sonli mayda umurtqasiz hayvonlarni hosil qilgan.

Bundan tashqari, o'sha davrda ko'p miqdorda organik qoldiqlar suv havzalariga yuvilib, ularning oksidlanishi natijasida suvda erigan kislorod darajasi pasayib, nafas olish organlarida o'zgarishlar paydo bo'lishiga yordam berdi. qadimgi baliqlarda va ularning atmosfera havosini nafas olishga moslashishi.

Ixtiyostega

Shunday qilib, amfibiyalarning kelib chiqishi, ya'ni. suvda yashovchi umurtqali hayvonlarning quruqlikdagi hayot tarziga o'tishi atmosfera havosini singdirishga moslashgan nafas olish organlarining, shuningdek, qattiq sirtda harakatni osonlashtiradigan organlarning paydo bo'lishi bilan birga keldi. Bular. gill apparati o'pka bilan almashtirildi, qanotlari esa quruqlikda tanaga tayanch bo'lib xizmat qiladigan besh barmoqli barqaror oyoq-qo'llarga almashtirildi.

Shu bilan birga, boshqa organlarda ham, ularning tizimlarida ham o'zgarishlar yuz berdi: qon aylanish tizimi, asab tizimi va sezgi organlari. Amfibiyalar tuzilishidagi asosiy progressiv evolyutsion o'zgarishlar (aromorfoz) quyidagilardan iborat: o'pkaning rivojlanishi, qon aylanishining ikki doirasining shakllanishi, uch kamerali yurakning paydo bo'lishi, besh barmoqli oyoq-qo'llarning shakllanishi va qon aylanish doirasining shakllanishi. o'rta quloqning shakllanishi. Yangi moslashuvning boshlanishi zamonaviy baliqlarning ayrim guruhlarida ham kuzatilishi mumkin.

qadimgi krossopteranlar

Shu paytgacha ilmiy dunyoda amfibiyalarning kelib chiqishi haqida bahs-munozaralar mavjud edi. Ba'zilar amfibiyalar qadimgi lob qanotli baliqlarning ikki guruhidan - Porolepiformes va Osteolepiformesdan kelib chiqqan deb hisoblashadi, boshqalari osteolepiform bo'lakli baliqlar foydasiga bahslashadilar, ammo osteolepiform baliqlarning bir-biriga yaqin bo'lgan bir nechta filetik nasl-nasabi rivojlanishi va rivojlanishi mumkinligini istisno qilmaydi. parallel ravishda.

Qobiq boshli amfibiyalar - stegosefallar

Xuddi shu olimlar parallel nasl-nasablar keyinchalik yo'q bo'lib ketgan deb taxmin qilishadi. Maxsus rivojlanganlardan biri, ya'ni. Qadimgi lobli baliqlarning mutatsiyaga uchragan turi Tiktaalik bo'lib, u bir qator o'tish belgilariga ega bo'lib, uni baliq va amfibiyalar o'rtasidagi oraliq turga aylantirdi.

Men bu xususiyatlarni sanab o'tmoqchiman: timsohga o'xshab oldingi oyoq-qo'llaridan ajratilgan harakatlanuvchi, qisqartirilgan bosh, elka va tirsak bo'g'imlari, uning erdan ko'tarilishi va turli xil sobit pozitsiyalarni egallashiga imkon beruvchi o'zgartirilgan qanot, yurish mumkin. sayoz suvda. Tiktaalik burun teshigidan nafas oldi va o'pkaga havo, ehtimol, gill apparati tomonidan emas, balki bukkal nasoslar tomonidan pompalanardi. Ushbu evolyutsion o'zgarishlarning ba'zilari qadimgi lobli baliqlar Panderichthys uchun ham xarakterlidir.

qadimgi krossopteranlar

Amfibiyalarning kelib chiqishi: birinchi amfibiyalar

Birinchi amfibiyalar Ichthyostegidae (lot. Ichthyostegidae) devon davrining oxirida chuchuk suvda paydo bo'lgan deb hisoblashadi. Ular o'tish shakllarini shakllantirdilar, ya'ni. qadimgi lobli baliqlar va mavjud bo'lganlar - zamonaviy amfibiyalar o'rtasidagi narsa. Bu qadimiy jonzotlarning terisi juda kichik baliq tarozilari bilan qoplangan va juftlashgan besh barmoqli oyoq-qo'llari bilan birga ular oddiy baliq dumiga ega edi.

Gill qopqoqlaridan ularda faqat rudimentlar qolgan, ammo baliqlardan ular kleitrumni (dorsal mintaqaga tegishli va elkama-kamarni bosh suyagi bilan bog'laydigan suyak) saqlab qolgan. Bu qadimiy amfibiyalar nafaqat chuchuk suvda, balki quruqlikda ham yashashlari mumkin edi va ularning ba'zilari quruqlikka faqat vaqti-vaqti bilan sudralib chiqishdi.

Ixtiyostega

Amfibiyalarning kelib chiqishi haqida gapirganda, keyinroq, karbon davrida, amfibiyalarning ko'plab supertartiblari va tartibidan iborat bo'lgan bir qancha novdalar shakllanganligini aytish mumkin emas. Shunday qilib, masalan, Labirinthodonts superorderi juda xilma-xil bo'lib, Trias davrining oxirigacha mavjud edi.

Karbon davrida erta amfibiyalarning yangi novdasi - lepospondillar (lot. Lepospondyli) shakllangan. Bu qadimgi amfibiyalar faqat suvda hayotga moslashgan va Perm davrining o'rtalarigacha mavjud bo'lib, zamonaviy amfibiyalar - Oyoqsiz va Quyruqlilar ordeni paydo bo'lgan.

Shuni ta'kidlashni istardimki, paleozoyda paydo bo'lgan stegosefallar (qobiq boshli) deb ataladigan barcha amfibiyalar Trias davrida allaqachon nobud bo'lgan. Taxminlarga ko'ra, ularning birinchi ajdodlari suyakli baliqlar bo'lib, ular ibtidoiy tuzilish xususiyatlarini yanada rivojlangan (zamonaviy) bilan birlashtirgan.

Stegosefali

Amfibiyalarning kelib chiqishini hisobga oladigan bo'lsak, men sizning e'tiboringizni zirhli boshli baliqlarning ko'pchiligi lobli baliqlarga yaqin ekanligiga qaratmoqchiman, chunki ular o'pka nafasi va stegosefallar skeletiga o'xshash skeletga ega (qobiq- boshli).

Katta ehtimol bilan, qobiqlilar paydo bo'lgan Devon davri mavsumiy qurg'oqchilik bilan ajralib turardi, bu davrda ko'plab baliqlar "qattiq" yashagan, chunki suv kislorod bilan to'lgan va ko'plab o'sib chiqqan suv o'simliklari hayotni qiyinlashtirgan. ular suvda harakat qilishlari uchun.

Stegosefali

Bunday vaziyatda suv jonzotlarining nafas olish organlari o'zgarishi va o'pka qoplariga aylanishi kerak edi. Nafas olish bilan bog'liq muammolar paydo bo'lishining boshida, qadimgi lobli baliqlar kislorodning keyingi qismini olish uchun oddiygina suv yuzasiga ko'tarilishi kerak edi, keyinroq, suv omborlari qurishi sharoitida ular moslashishga majbur bo'ldilar. va quruqlikka boring. Aks holda, yangi sharoitlarga moslashmagan hayvonlar shunchaki o'lib ketishdi.

Faqat moslashish va moslashish qobiliyatiga ega bo'lgan va oyoq-qo'llari quruqlikda harakatlana oladigan darajada o'zgargan suv hayvonlarigina bunday ekstremal sharoitlarda omon qola oldilar va oxir-oqibat amfibiyalarga aylandilar. Bunday og'ir sharoitlarda birinchi amfibiyalar yangi, yanada rivojlangan oyoq-qo'llariga ega bo'lib, qurigan suv omboridan suv hanuzgacha saqlanib qolgan boshqa suv omboriga o'tishga muvaffaq bo'lishdi.

Labirintodonlar

Shu bilan birga, og'ir suyak tarozilari (qorali qobiq) bilan qoplangan hayvonlar quruqlikda zo'rg'a harakatlana oldilar va shunga mos ravishda terisi nafas olishlari qiyin bo'lganlar, tanasining yuzasida suyak qobig'ini kamaytirishga (ko'paytirishga) majbur bo'ldilar.

Qadimgi amfibiyalarning ba'zi guruhlarida u faqat qorin bo'shlig'ida saqlanib qolgan. Aytishim kerakki, zirhli boshlilar (stegosefallar) faqat mezozoy erasi boshiga qadar omon qolishga muvaffaq bo'lishdi. Hammasi zamonaviy, ya'ni. Amfibiyalarning hozirgi turkumlari faqat mezozoy davrining oxirida shakllangan.

Ushbu eslatma bilan biz amfibiyalarning kelib chiqishi haqidagi hikoyamizni tugatamiz. Umid qilamanki, sizga ushbu maqola yoqdi va siz yovvoyi tabiatning ajoyib olamiga sho'ng'ib, yana sayt sahifalariga qaytasiz.

Va batafsilroq, amfibiyalarning (amfibiyalarning) eng qiziqarli vakillari bilan siz ushbu maqolalar bilan tanishasiz:

Endi mezozoydan paleozoyga – devonga qaytaylik, u yerga umurtqali hayvonlardan birinchi bo‘lib qirg‘oqqa chiqqan lob qanotli baliqlarning avlodlarini qoldirganmiz.

Biroq, bu haqda unutolmaysiz! - men ilgari tasvirlab bergan bu jasorat (suv izlab quruqlik bo'ylab sayohat qilish) baliqlarni qurib qolgan suv havzalarini tark etishga majbur qilgan motivlarning juda va juda taxminiy soddalashtirilgan diagrammasi.

Aytish oson: baliqlar suvdan chiqib, quruqlikda yashay boshladi . Asrlar, minglab yillar o'tib ketdi, toki lobli baliqlarning notinch avlodlari asta-sekin, lekin ishonch bilan o'lib, butun urug'larda omon qolib, er ularga duch kelgan hamma narsaga moslashdi, begona dunyo: qum, chang. , toshlar. Va zaiflashgan psilofitlar, ibtidoiy o'tlar, ba'zi joylarda ikkilanmasdan nam bo'shliqlarni o'rab oladi.

Shunday qilib, amfibiyalarning ajdodlari yangi elementni zabt etish uchun sarflagan zerikarli vaqtni qisqartirish uchun, aytaylik: ular suvdan chiqib, atrofga qarashdi. Ular nimani ko'rishdi?

Biror narsa bor, aytish mumkin, va hech narsa. Faqat dengiz qirg'oqlari va katta ko'llar yaqinida, quruqlikda to'lqinlar tomonidan tashlangan chirigan o'simliklarda, qisqichbaqasimonlar va qurtlar, chuchuk suvning chekkasida esa - ibtidoiy yog'och bitlari va qirg'oqlar. Bu erda va uzoqda, qumli pasttekisliklar bo'ylab turli o'rgimchaklar va chayonlar sudralib yuradi. Birinchi qanotsiz hasharotlar ham devon davrining oxirida quruqlikda yashagan. Biroz vaqt o'tgach, qanotlilar paydo bo'ldi.

Bu kam edi, lekin qirg'oqda ovqatlanish mumkin edi.

Yarim baliq, yarim amfibiyalarning qo'nishi - ixtiosteglar (birinchi stegosefaliyaliklar). ) - ularning tanasida ko'plab tub o'zgarishlar hamroh bo'ldi, biz buni ko'rib chiqmaymiz: bu juda aniq savol.

Quruqlikda to'liq nafas olish uchun sizga o'pka kerak. Ular lobli baliqlarda edi. Chirigan o'simliklarga to'la va kisloroddan mahrum bo'lgan turg'un ko'llar va botqoqlarda lob patlari yer yuzasiga suzib, havoni yutib yubordi. Aks holda, ular bo'g'ilib qolar edilar: chiriyotgan suvda tanani hayot uchun zarur bo'lgan kislorod bilan to'ldirish uchun faqat gillalar etarli emas.

Ammo bu erda bir narsa bor: hisob-kitoblar shuni ko'rsatdiki, lobli baliqlar quruqlikda o'pkalari bilan nafas ololmaydilar!

“Dam olish holatida, hayvon yerda yotganda, butun tana og'irligining bosimi og'iz bo'shlig'ining qorin va pastki qismiga o'tkaziladi. Baliq o'pkasining bu holatida nafas olish mumkin emas. Og'izga havo so'rish faqat qiyinchilik bilan mumkin. O'pkaga havoni so'rish va hatto majburlash katta kuch talab qildi va faqat tananing old qismini (o'pka bilan) old oyoqlarda ko'tarish orqali amalga oshirilishi mumkin edi. Bunday holda, qorin bo'shlig'iga bosim to'xtaydi va havo og'iz bo'shlig'idan o'pkaga gioid va intermaksiller mushaklar ta'sirida distillangan bo'lishi mumkin "(Akademik I. Shmalxauzen).

Va lobli baliqlarning oyoq-qo'llari, garchi ular kuchli bo'lsa ham, tananing old qismini uzoq vaqt davomida ushlab turish uchun mos emas edi. Darhaqiqat, qirg'oqda qanotli baliqlar suv ombori tubida sudralib yurganida, qanotli panjalardagi bosim suvdagiga qaraganda ming marta kattaroqdir.

Faqat bitta yo'l bor: teri nafasi. Kislorodni tananing butun yuzasi, shuningdek, og'iz va farenksning shilliq qavati tomonidan assimilyatsiya qilish. Shubhasiz, bu asosiy edi. Baliq suvdan sudralib chiqdi, kamida yarmi. Gaz almashinuvi - kislorod iste'moli va karbonat angidridning chiqishi - teri orqali o'tdi.

Lekin bu yerda ichthyostegov, lobli baliqlarning eng yaqin evolyutsion avlodlari, panjalari allaqachon haqiqiy va shunchalik kuchli ediki, ular uzoq vaqt davomida yer ustidagi tanani ushlab turishlari mumkin edi. Ixtiyosteglar "to'rt oyoqli" baliqlar deb ataladi . Ular bir vaqtning o'zida ikkita elementning aholisi edi - suv va havo. Birinchisida ular ko'paytiriladi va asosan oziqlanadi.

Ajoyib mozaik mavjudotlar ichthyostegi. Ularda juda ko'p baliq va qurbaqalar bor. Ular oyoqli pulli baliqlarga o'xshaydi! To'g'ri, qanotsiz va bitta pichoqli quyruq bilan. Ba'zi tadqiqotchilar ichthyostegini amfibiyalar oilasi daraxtining bepusht yon novdasi deb hisoblashadi. Boshqalar, aksincha, bu "to'rt oyoqli" baliqlarni stegosefallarning ajdodlari va shuning uchun barcha amfibiyalarning ajdodlari sifatida tanladilar.

Stegosefaliyaliklar (qobiq boshli ) timsohlarga o'xshash ulkan edi (bir bosh suyagining uzunligi bir metrdan oshadi!) Va kichik: butun tanasi o'n santimetr. Yuqoridan va yon tomondan bosh teri suyaklarining qattiq qobig'i bilan qoplangan. U faqat beshta teshikka ega: oldida - ikkita burun, ularning orqasida - ko'z va boshning tojida yana bitta - uchinchi, parietal yoki parietal, ko'z uchun. Ko'rinishidan, u Devon zirhli baliqlarida, shuningdek Perm amfibiyalari va sudralib yuruvchilarda ishlagan. Keyin u atrofiyaga uchradi va zamonaviy sutemizuvchilar va odamlarda pineal bezga yoki pineal bezga aylandi, uning maqsadi hali to'liq tushunilmagan.

Stegosefaliyaliklarning orqa tomoni yalang'och edi va qorin tarozidan yasalgan unchalik kuchli bo'lmagan zirh bilan himoyalangan. Yerda emaklab yurganlarida qorni shikastlanmasligi uchun bo‘lsa kerak.

Bittasi stegosefaliyaliklar, labirintodonlar (labirint tishli: tishlarining emallari murakkab buklangan), zamonaviy dumsiz amfibiyalarni keltirib chiqardi. Boshqalar, lepospondillar (nozik umurtqalilar) kaudat va oyoqsiz amfibiyalarni ishlab chiqargan.

Stegosefaliyaliklar er yuzida "bir oz" - taxminan yuz million yil yashadilar va Perm davrida ular tezda o'lishni boshladilar. Ularning deyarli barchasi biron sababga ko'ra vafot etgan. Paleozoydan mezozoyga (xususan, trias) faqat bir nechta labirintodonlar oʻtgan. Tez orada ular oxiriga yetdi.