Xordalilar embrion rivojlanishining umumiy qonuniyatlari.

Lanselletlar va amfibiyalarning embriogenezi

• 1. Embriogenez tushunchasiga ta’rif.
• 2.Xordalilar embrion rivojlanishining umumiy qonuniyatlari. Asosiy biogenetik qonunning mohiyati.
• 3. Embrionning rivojlanish bosqichlarining xususiyatlari.
• 4. Lanseletning embrion rivojlanishi.
• 5. Baliq va amfibiyalar embriogenezining xususiyatlari.
• 6.Xordalilar tipi vakillarida mezodermaning differensiatsiyasi.

Embriogenez tashqi muhitda mavjud bo'lishga qodir ko'p hujayrali organizmlarning paydo bo'lishiga olib keladigan o'zaro bog'liq bo'lgan murakkab transformatsiyalar zanjiri.

Bu holatda kuzatilgan hodisalar ikki guruhga bo'linadi: differentsiatsiya jarayonlari va o'sish jarayonlari.

Differensiatsiya jarayonlari haqiqiy rivojlanishni ifodalaydi. Ular ma'lum bir turdagi, sinf va turlarning organizmiga xos bo'lgan hujayralar, to'qimalar va organlarning paydo bo'lishiga olib keladi.

Embrion hujayralarining progressiv rivojlanishi va farqlanishi genlarning differentsial ta'siriga bog'liq. Bu embrionogenezning dastlabki bosqichlarida faqat individual genlar, keyin ularning barcha katta guruhlari faol ishlaydi. Bunday holda, ontogenezni ma'lum bir yo'l bo'ylab boshqaradigan irsiy asosning o'zi (genetik determinatsiya - determinatio - cheklash) tomonidan dasturlashtirilgan ushbu faol holatlarning qat'iy tartibli o'zgarishi sodir bo'ladi. Irsiy asos turning rivojlanishining ko'p asrlik tarixi davomida rivojlangan, ya'ni. hayvonlarning butun oldingi evolyutsiyasi - filogenez (fayllar - qabila). F. Myuller va E. Gekkel rivojlanishning ana shu asosiy qonuniyatini o‘zlari shakllantirgan (1872 - 1874) biogenetik qonunning asosi qilib qo‘ydilar, uning mohiyatini oddiy aforizm shaklida ifodalash mumkin: ontogenez qisqartirilgan shakli mavjud filogenez.

Filogenetik munosabatlar tufayli, erta embriogenezda hayvonlar hayvonot olami evolyutsiyasining asosiy bosqichlarini aks ettiruvchi umumiy bosqichlardan o'tadi:

• 1) zigota hosil bo'lishi (urug'lanish) - tirik mavjudotlarning bir hujayrali tashkil etilishi;
• 2) zigotani maydalash - tashkilotning ko'p hujayrali darajasiga o'tish;
• 3) germ qatlamlarining shakllanishi (gastrulyatsiya) - hayvon tuzilishining ko'p qatlamli turiga o'tish;
• 4) jinsiy qatlamlarning organogenez va gistogenez jarayonlari bilan farqlanishi, buning natijasida dastlab hayvon turiga xos belgilar paydo bo'ladi, so'ngra asta-sekin sinf, jins, oila, tur, zot va zotga xos xususiyatlar paydo bo'ladi. , nihoyat, shaxs oshkor etiladi.

Rivojlanishda germinal primordiyalarning bir-biriga o'zaro ta'sir qilish omillari (induksiya) istisno qilinmaydi, buning natijasida ularning ba'zilari germinal tashkilotchilar rolini namoyon qiladi.

Urug'lantirish- tuxum va spermatozoidlarni o'zaro assimilyatsiya qilishning murakkab jarayoni, buning natijasida yangi organizm hosil bo'ladi - zigota(zigotalar - birlashgan). Zigota ona va ota genlari harflari bilan yozilgan irsiyat kitobidir. Ikki irsiy asosning kombinatsiyasi rivojlanayotgan shaxsning hayotiyligini oshiradi.

Rivojlanishi suvli muhitda sodir bo'lgan hayvonlarda urug'lantirish tashqi, quruqlikdagi umurtqali hayvonlarning ko'pchiligida esa ichkidir.

Zigotaning bo'linishi- bu hosil bo'lgan blastomerlarning o'sishisiz zigotaning takroriy mitotik bo'linishi jarayoni bo'lib, buning natijasida embrion eng oddiy ko'p hujayrali shaklga ega bo'ladi. blastula(blastos - nihol, nihol). To'liq bo'lishi mumkin holoblastik(holos - butun, butun), unda butun zigota eziladi va qisman - meroblastik(meros - qism), faqat bo'laklangan hayvon qutbi bilan. To'liq maydalash, o'z navbatida, bir xil va notekis.

gastrulyatsiya- ikki qavatli embrionning shakllanish bosqichi. Uning yuzaki hujayra qatlami tashqi germ qatlami deb ataladi - ektoderma(ekto - tashqi, tashqi; derma - teri), chuqur - ichki, endoderma(endon - ichkarida).

Ibtidoiy xordatlarda bunday embrion o'z shaklida bir kamerali oshqozonga (gaster) o'xshaydi, bu atama bo'yicha germ qatlamlarini shakllantirish bosqichida embrionlarning barcha navlarini belgilash uchun asos bo'lib xizmat qilgan. gastrula.

Differentsiatsiya germ qatlamlari ma'lum bir turdagi, sinf va turdagi hayvonlarning hujayralari, to'qimalari va organlarining butun xilma-xilligi qat'iy belgilangan ketma-ketlikda paydo bo'lishini ta'minlaydi, ya'ni. to'liq organo- va gistogenez. Bunday holda, har safar birinchi navbatda eksenel organlar paydo bo'ladi (asab naychasi, akkord va birlamchi ichak) va uchinchi, o'rta holatda, germinal qatlam - mezoderma.

Lanseletning embriogenezi.

Lanselletlar mayda (uzunligi 5 sm gacha), ancha ibtidoiy joylashgan xordat tipidagi bosh suyagi bo'lmagan hayvonlar, issiq dengizlarda (shu jumladan Qora dengizda) yashaydilar, rivojlanishda lichinka bosqichidan o'tadilar, tashqi muhitda mustaqil ravishda yashashga qodir. .

Ularning rivojlanishining birinchi to'liq tavsifi A.O.Kovalevskiy tomonidan taqdim etilgan. Bu xordatlarning boshqa sinflari vakillarida embriogenez xususiyatlarini o'rganish uchun asosiy modellar sifatida ishlatiladigan boshlang'ich shakllarning klassik namunasidir.

Lanselet rivojlanishining shartlari va tabiati ozuqa moddalarining zaxirasini sezilarli darajada to'plashni talab qilmaydi, shuning uchun ularning tuxumlari oligolesital tipga ega. Urug'lantirish tashqi hisoblanadi.

Zigotaning bo'linishi to'liq, bir xil va sinxrondir. Zigotaning har bir boʻlinishida oʻlchami taxminan teng boʻlgan juft sonli blastomerlar (blastula zarralari) hosil boʻladi, ularning soni eksponent ravishda ortadi.

Birinchi bo'linish jo'yaklari sagittal tekislik meridianida o'tadi. U embrionning chap va o'ng yarmini hosil qiladi. Ikkinchi jo'yak, shuningdek, meridian, birinchi (frontal tekislik) ga perpendikulyar o'tadi va tananing kelajakdagi dorsal va qorin qismlarini belgilaydi. Uchinchi jo'yak kenglik bo'ylab joylashgan. Blastomerlarni old va orqa qismlarga bo'lib, kelajakdagi magistralning segmentatsiyasini ta'minlaydi.

Rivojlanishning keyingi davrlarida meridian va kenglik bo'ylab yoriqlar qat'iy muntazam ketma-ketlikda bir-birini almashtiradi. Bunday maydalash natijasida hosil bo'lgan blastomerlar o'lchamlari borgan sari kichiklashadi. Ularning sonining tobora ortib borishi blastomerlarning bir-birini tashqariga majburlashiga olib keladi, buning natijasida embrionning markaziy qismida bo'sh joy bo'shatiladi va bo'linuvchi hujayralar o'zlari bir qavatli devor hosil qiladi - blastoderma. Shunday qilib, ichida o'ralgan bo'shliq bilan sharsimon blastula paydo bo'ladi - blastokele. Ushbu turdagi blastula deyiladi koeloblastula(caelum - osmon gumbazi).

Butun blastulada farqlash odatiy holdir tom(tuxumning hayvon qutbi), pastki(tuxumning vegetativ qutbi) va chekka zonalar. Pastki blastomerlar oositning vegetativ qutbining asosiga sariqning tabiiy siljishi hisobiga hajmining biroz kattalashishi bilan tavsiflanadi.

Katta blastokel va bir qatlamli blastodermaning mavjudligi lansellet embrionida gastrulyatsiyaning eng oddiy usulini oldindan belgilab beradi - pastki blastomerlarning tomga invaginatsiyasi ( invajinatsiya). Blastulaning dorso-lateral qismlariga qattiq qo'shni bo'lib, invaginal blastomerlar siljiydi. blastokel, endodermaning ichki germ qatlamini va embrionning yangi bo'shlig'ini hosil qiladi - gastrokoel, bu birlamchi og'iz ochilishi orqali ( blastopor) atrof-muhit bilan aloqa qiladi.

Tom va lateral zonalarning blastomerlari tashqi mikrob qatlamini tashkil qiladi.

Olingan ikki qavatli embrion (gastrula) gastrokoelga plankton bilan boyitilgan suv tushishi tufayli o'z-o'zidan oziqlanadi.

Rivojlanishning keyingi bosqichida intensiv bo'linadigan hujayralar ipi median dorsal ektodermadan ajralib chiqadi, u tashqi jinsiy qatlamning boshqa zonalari hujayralaridan ajralib turadi, bir oz pastga tushadi va keyinchalik birinchi eksenel organni tashkil etuvchi nerv plastinkasiga aylanadi. lancelet lichinkasi - asab naychasi. Ektodermaning qolgan qismi tananing eng tashqi qatlami bo'lib, terining integumental epiteliysiga aylanadi - epidermis.

Qolgan eksenel organlar va mezoderma ichki germ qatlamining turli qismlarini farqlash orqali rivojlanadi.

Shunday qilib, uning eng dorsal o'rta qismidan (neyron plitasining izolyatsiyasi holatida bo'lgani kabi) notoxordal plastinka ajralib turadi, keyin u zich hujayra kordoniga aylanadi - akkord(lichinkaning ikkinchi eksenel organi), u lanselletlarda asosiy qo'llab-quvvatlovchi organ - dorsal ip sifatida qoladi.

Xordal plastinkaning ikkala tomonida, endodermaning dorso-lateral bo'limlarida uchinchi germ qatlamining juftlashgan rudimentlari farqlanadi - mezoderma, bu tananing ikki tomonlama simmetriyasini, uning strukturasining metamerizmini (segmentatsiyasini) va ko'plab organlar va to'qimalarning rivojlanishini ta'minlaydi.

Endodermaning ventral qismi uchinchi eksenel organning shakllanishi uchun asos bo'lib xizmat qiladi - asosiy yo'g'on ichak. Mezoderma rudimentlari hujayralari eng kuchli bo'linish energiyasi, ularning sonining eng intensiv ko'payishi bilan tavsiflanadi, buning natijasida o'sib borayotgan lenta shaklidagi plitalar ektoderma tomon chiqib ketishga majbur bo'ladi va burmalar hosil qiladi. Burmalarning tepalari dorsal ektodermaga, ichki qirralari xordal plastinkaga va tashqi qirralari endodermaning qolgan ventral qismiga qarama-qarshi bo'lgan holda, har bir mezodermal rudiment keyingi o'sish bilan pastga o'raladi va tashqi va tashqi o'rtasida kiritiladi. ichki germ qatlamlari, notokordal plastinkaning ipga yaqinlashishiga yordam beradi, nerv trubkasi nayga aylanadi va ventral endoderma birlamchi ichakni hosil qiladi.

O'z navbatida, mezodermaning har bir rudimentida ularning bazal qirralari ham yopiladi, buning natijasida bu rudimentlar ichida bo'shliq bo'lgan yopiq qopsimon shakllanishlar shaklini oladi. Barglardan biri ektodermaga (lichinka tanasining tashqi devori) ulashgan va shuning uchun nom oladi. parietal(devor), ikkinchisi - birlamchi ichki organga (ichak), uni chaqirishga asos beradi visseral. Keyingi rivojlanish bilan mezodermaning ikkala rudimenti ventral ravishda, birlamchi ichak ostida, birga o'sadi. Natijada, lancelet tanasida bitta ikkinchi darajali tana bo'shlig'i paydo bo'ladi - umuman, uning mezodermasining parietal va visseral varaqlari o'rtasida tuzilgan.

Baliq va amfibiyalarning embriogenezi xususiyatlari.

Baliqlar va amfibiyalar organizmning morfofunksional tashkil etilishining ancha yuqori darajasi, yaqin filogenetik munosabatlar va suv muhitida sodir bo'ladigan lichinkalar metamorfoz bosqichlarining mavjudligi bilan ajralib turadi, bu ularning tuxumlari tuzilishi va asosiy jarayonlarning o'xshashligini belgilaydi. embrion rivojlanish bosqichlari.

Amfibiyalar sinfining suv muhitining sof aholisi va quruqlikdagi hayot tarzini olib boradigan hayvonlar vakillari o'rtasidagi oraliq pozitsiyasi bilan bog'liq holda, amfibiyalarning prelarval embriogenezining asosiy xususiyatlariga e'tibor qaratish maqsadga muvofiqdir.

Amfibiya tuxumlari rivojlanishning dastlabki bosqichlarini (mezotelesital tip) ta'minlaydigan ko'p miqdorda sarig' qo'shimchalarini to'playdi. Sariq hujayraning katta qismini (vegetativ qutb) egallaydi. Kichikroq hayvon qutbi qora pigmentning to'planishi tufayli qora yoki quyuq kulrang rang bilan ajralib turadi, u o'zida hali issiq bo'lmagan quyoshning issiqlik energiyasini, bahorning dastlabki vaqtida to'playdi. Urug'lantirish tashqi hisoblanadi. Amfibiya zigotasining bo'linishi to'liq, notekis, sarig'i tufayli sekinlashadi. Birinchi ikkita bo'linish jo'yaklari lanseletdagi kabi meridian bo'ylab o'tib, zigotani 4 ta teng blastomeraga bo'linadi. Ammo birinchi kenglikdagi jo'yak parchalanishni notekis shaklga aylantiradi, chunki u chegara zonasida, hayvon va vegetativ qutblar o'rtasida o'tadi, shuning uchun yuqori blastomerlar kichikroq ( mikromerlar) ko'p miqdorda sarig'i yuklangan pastroqlarga nisbatan ( makromerlar). Ezilishning keyingi davrlarida kichik blastomerlar tezroq bo'linib, tom sohasida kichik bo'shliqni (blastokoel), yiriklarini esa sekinroq chiqaradi. Ular faol emas, shuning uchun ular blastulaning ko'p qatlamli tubini va kamroq darajada uning chekka zonalarini tashkil qiladi. Ushbu turdagi blastula deyiladi amfiblastula.

Amfiblastulaning koʻp qismini sarigʻiga boy yirik blastomerlar hosil qilganligi sababli uning pastki va chekka zonalari tayyor endoderma boʻlib, keyinchalik u butunlay trofik organ – birlamchi ichakka aylanadi.

Demak, ektoderma amfibiyalarning embrionlarida lanselletlardan farqli o'laroq, yangidan paydo bo'lishi kerak. Faqat tomning tez bo'linadigan mikromerlari uning shakllanishi manbai bo'lib xizmat qilishi mumkin. Ushbu sohada doimiy ravishda ko'p miqdorda to'planib, ko'rsatilgan kichik blastomerlar pastga siljiydi va asta-sekin chekka zonalar va pastki qismdan oshib boradi va ular atrofida o'ziga xos tashqi o'rash hosil qiladi ( ektoderma), tabiatan katta dozalash shakllarini qo'lda ishlab chiqarish jarayoniga o'xshaydi - boluslar. Bu amfibiyalarda gastrulyatsiyaning bunday o'ziga xos turiga nom berish uchun asos bo'ldi. epiboliya, lekin asosiy ma'nosi bilan ifloslanish deb tarjima qilingan.

Jinsiy qatlamlarning differentsiatsiyasi bosqichida neyron plastinka, xuddi lanseletdagi kabi, dorsal median ektoderma asosida paydo bo'ladi, ammo notokord va mezoderma rudimentlarining shakllanishi sezilarli o'zgarishlarga uchraydi va tashqi qismga ham o'tadi. germ qatlami - embrion tanasining kelajakdagi kaudal qismi (kulrang yarim oy zonasi) tomonidagi uning chegara zonasi mintaqasiga.

Dastlab keng tarqalgan xordomezodermal anlajning differentsial hujayralari faol ko'payadi va kuchli oqimda gastrula chuqurligiga ko'chib o'tadi va blastokelga kiradi. Ushbu hujayra oqimining o'rta qismi endoderma ustidagi kranial yo'nalishda harakatlanib, notoxordal plastinka hosil qiladi. Uning lateral shoxlari juftlashgan mezodermaning boshlanishini ifodalaydi. Mezodermal hujayralar xordal plastinkadan ajralib, embrionning markaziy tekisligining chap va o'ng tomoniga o'tadi, entodermaning yuqori qirralariga ventral tarzda o'raladi va intensiv ravishda bo'linish va o'sishda davom etib, endoderma va ektoderma orasiga kirib boradi. ushbu endodermaning birlamchi ichak trubasiga yaqinlashishiga yordam beradi.

Olingan mezoderma hujayralarni siljitib, qatlamlash orqali parietal va visseral varaqlarni hosil qiladi, ular orasida ikkilamchi tana bo'shlig'i joylashgan. bir butun sifatida.

Keyingi morfogenetik jarayonlar mezoderma farqlanishi umurtqali hayvonlarning barcha sinflari vakillarida xuddi shunday davom etadi.

Chap va o'ng mezodermaning dorsal qismlarida hujayralar intensiv ravishda ko'payadi, buning natijasida varaqlar orasidagi bo'shliq yo'qoladi va uning ikkala yarmi ketma-ket segmentlarga bo'linadi (hayvon strukturasining metamerizmini ta'minlaydi). Har bir bunday segment tananing tegishli qismlarini shakllantirishda ishtirok etadi, shuning uchun ularga nom berilgan somitlar(soma - tana).

Har bir somit ostida medial chiqib, mezodermaning o'rta qismlari quvurli o'simtalarni hosil qiladi - segment oyoqlari, ulardan siydik va reproduktiv organlarning keyingi shakllanishi uchun asosdir. Buyraklar ularning asosida birinchi bo'lib rivojlanadi, shuning uchun segmentar oyoqlarni ham chaqirish mumkin nefrotomlar(nefros - buyrak).

Chap va o'ng mezodermaning keng pastki qismlari segmentsiz qoladi, bir-biriga qarab ventral o'sishini davom ettiradi va birgalikda o'sib, endi ichki organlar joylashgan yagona ikkilamchi tana bo'shlig'ini hosil qiladi, bu ularning nomini belgilashni oldindan belgilaydi. splanxnotomlar(splanchna - ichkarida).

Mezoderma somitlarida hujayra moddasi farqlanib, uchta sagittal plastinkaga bo'linadi. Tashqi plastinka terining biriktiruvchi to'qima asosini shakllantirish uchun asos bo'lib xizmat qiladi ( dermatom), o'rta - skelet mushaklari ( miotoma), va ichki - tana uchun kuchli tayanch - skelet ( sklerotom).

Splanxnotomning chap va o'ng yarmi mikrob qatlamlari va eksenel organlar, vaqtinchalik mikrob to'qimasini tashkil etuvchi hujayra elementlari orasidagi bo'shliqlarda faol ravishda chiqariladi. mezenxima keyinchalik barcha turdagi qo'llab-quvvatlovchi-trofik to'qimalar, qon va limfa tomirlarining endoteliysi, shuningdek ichki organlarning silliq mushak to'qimalari hosil bo'ladi.

Mezenxima ajratilgandan keyin qolgan mezodermaning parietal va visseral varaqlarining hujayralari seroz membranalarning bir qavatli skuamoz epiteliysiga aylanadi - mezoteliy.

loblastula (lanslet). Oligoletsital tuxumlarning to'liq notekis maydalanishi bilan juda kichik blastokolli blastula - sterroblastula (sut emizuvchilar) hosil bo'ladi. Amfibiyalarning mezoletsital tuxumlaridan pastki qismi qalin va tomga siljigan mayda blastokolli blastula - amfiblastula va politelolesital tuxumlarning qisman diskoidal ezilishi bilan - diskoblastula hosil bo'lib, unda blastokol yorilish (qush) kabi ko'rinadi.

DA blastulaning shakllanishi nafaqat sarig'i miqdori muhim ahamiyatga ega

va maydalash intensivligi, shuningdek, yopishish turlari

blastomerlar orasidagi, ular orasidagi bo'shliqlarning kattaligi, o'zaro sirpanish hodisalari, psevdopodiya kabi o'simtalarning shakllanishi va boshqa etarli darajada o'rganilmagan hodisalar. Rivojlanishning har qanday bosqichida embrion yaxlit bir butundir. Masalan, ikkita blastomeraning bosqichida, ular bir-biridan ajralganda, har bir blastomeradan to'laqonli organizm (bir xil egizaklar) hosil bo'ladi. Agar blastomerlardan biri nobud bo'lsa (ponksiyon bilan), lekin ikkinchisidan ajralmasa, qolgan blastomeradan embrionning faqat yarmi rivojlanadi. Blastomerlar soni ortishi bilan integratsiya kuchayadi va 8 hujayrali embrionda har bir hujayra butun organizmga aylanish qobiliyatini yo'qotadi. Hayvonlarning katta koʻpchiligida blastula toʻxtamasdan keyingi rivojlanish bosqichiga – gastrulaga oʻtadi. Istisnolar - qushlar, sutemizuvchilardan esa kelin oilasiga mansub hayvonlar. Qushlarda embrion blastula bosqichida tuxum qo'yishdan boshlab inkubatsiya (yoki inkubatsiya)gacha bo'lgan vaqt oralig'ida muzlaydi. Bu vaqt 2-3 haftadan oshmasligi kerak, chunki embrionning hayotiyligi pasayadi. Mustelidlarda rivojlanish kechikishi 2-3 oy davom etishi mumkin va urug'lantirish vaqtidan qat'i nazar, kuchukchalarning tug'ilish vaqtini (bahorda) tartibga solish bilan bog'liq.

GASTRULATSIYA

Gastrulyatsiya - bu bir necha qatlamli hujayralardan tashkil topgan embrion - gastrula shakllanishiga olib keladigan murakkab jarayonlar to'plami. Bu hujayrali materialning faol harakati bilan bog'liq bo'lib, buning natijasida bir qavatli (blastula) embrion ikki qatlamga aylanadi. O'nlab yillar davomida gastrulyatsiya jarayonlari hujayralar va butun hujayra qatlamlarining faol harakati va differentsiatsiyasining sabablarini aniqlashga harakat qilayotgan embriologlarning diqqat markazida bo'ldi. Ushbu morfogenetik harakatlarni embrionning turli qismlarida mitozlar faolligidagi farqlar, hujayralarning shaklini o'zgartirishi, bir-biriga yopishib olishlari, amyobasimon, sirpanish, translatsion harakatlarni amalga oshirish qobiliyati bilan izohlovchi ko'plab nazariyalar mavjud. biologik faol moddalarning hujayralar tomonidan ularning mikromuhitiga bevosita ta'sir ko'rsatishi, hujayra metabolizmidagi o'zgarishlar va boshqalar. Biroq, hozirgi nazariyalar faqat alohida momentlar haqida gapiradi va gastrulyatsiya davrining morfogenetik jarayonlarining umumiy sababiy tavsifini bermaydi, ularning paydo bo'lish sabablari. qaysilari hali ham aniq emas.

Gastrulyatsiyaning to'rt turi mavjud (19-rasm): 1. Invaginatsiya - invaginatsiya. Shu tariqa seloblastuladan gastrula hosil bo‘ladi. Fundus hujayralari blastokelga kirib, blastula tomi hujayralari ichidan etib boradi. Dumaloq shakldagi embrion bir qavatdan ikki qavatli kosa yoki qop shaklida bo'ladi. Qatlamlar deyiladi mikrob qatlamlari. Tashqi mikrob qatlami ektoderma, ichki qismi endoderma deb ataladi. Gastrulaning xalta bo'shlig'i birlamchi ichak - gastrokoel bo'lib, u orqali tashqi muhit bilan aloqa qiladi. asosiy og'iz - blastopor. Ushbu turdagi gastrulyatsiya lanceletga xosdir.

Guruch. 19. Gastrulyatsiya turlari:

A - invaginatsiya; B - epiboliya; B - migratsiya; G - delaminatsiya.

Chuvalchanglar, mollyuskalar va artropodlarda aniq og'iz blastopor asosida hosil bo'ladi, shuning uchun ular protostomlar deb ataladi. Deyterostomalarda (xetognatlar, braxiopodlar, echinodermalar, enteropneathers va xordatlar) og'iz bosh uchining qorin tomonida paydo bo'ladi va blastopora anus yoki neyro-ichak kanaliga aylanadi.

2. Immigratsiya - turar joy. Bunday holda, blastodermadan, ayniqsa blastulaning pastki qismidan hujayralar uning tashqi qatlami ostida joylashgan blastokoliga chiqariladi. Hujayralarning tashqi qatlami ektodermaga, pastki qismi esa endodermaga aylanadi. Gastrulyatsiyaning bu turi koelenteratlarga xosdir.

3. Delaminatsiya - tabaqalanish. Blastulaning yuzasiga parallel ravishda blastomerlarning sinxron bo'linishi mavjud bo'lsa paydo bo'ladi. Bunday holda, hujayralarning bir qatlami tashqarida, ikkinchisi esa ichkarida yotadi. Gastrulyatsiyaning bu turi koelenteratlarda (meduzalarda) uchraydi.

4. Epiboliya - ifloslanish. Zigotaning vegetativ qutbi sarig'i bilan haddan tashqari yuklanganda yoki maydalashda qatnashmasa paydo bo'ladi.

(qisman maydalash), yoki maydalash paytida bu erda juda katta blastomerlar hosil bo'lib, sarig'i bilan to'ldiriladi va shuning uchun asta-sekin bo'linadi. Kichikroq, tez bo'linadigan blastula tomi hujayralari ularni ko'paytiradi. Gastrulyatsiyaning bu turi oligoxetlarda uchraydi.

Gastrulyatsiyaning u yoki bu turi hayvonlar olamida sof shaklda kam uchraydi. Ko'pincha aralash gastrulyatsiya kuzatiladi, bu sanab o'tilgan ikki yoki hatto uchta turdagi elementlarni o'z ichiga oladi. Har qanday holatda, gastrulyatsiya bir xil mikrob qatlamlarining shakllanishiga olib keladi: ektoderma, endoderma va mezoderma (gubkalar va koelenteratlarda u yo'q).

Jinsiy qavatning differentsiatsiyasi. Ikki germ qatlami hosil bo'lgandan keyin yoki ular bilan parallel ravishda ektoderma va endoderma o'rtasida uchinchi mikrob qatlami - mezoderma hosil bo'ladi. Embrionning normal rivojlanishi bilan, qaysi sinf va turga mansub bo'lishidan qat'i nazar, barglar bir-biri bilan o'zaro ta'sirlashib, qat'iy belgilangan yo'nalishda farqlanadi: har bir germinal bargdan ma'lum gomologik to'qimalarning rudimentlari - gistogenez va organlar hosil bo'ladi. - organogenez. Xordalarda, boshqalardan oldin, deb ataladi eksenel organlar: asab naychasi, notokord va ichak naychasi(ranglar jadvali I ga qarang). Keyingi organogenez bilan ektodermadan teri epiteliysi va uning hosilalari (shox hosilalari, teri bezlari), asab tizimi, ichak naychasining oldingi va orqa uchlari rivojlanadi. Endodermaning hosilalari ovqat hazm qilish kanali va uning bezlari, nafas olish tizimi epiteliy qoplami, mezoderma esa mushak tizimi, skelet, siydik-jinsiy sistema organlari, seroz tana bo'shliqlari devorlari va boshqalardir.Mezoderma ham beradi. mezenximaga ko'tariladi - ko'pchilik organlarning bir qismi bo'lgan embrion biriktiruvchi to'qima.

DA Organogenez jarayonida germ qatlamlarining o'zaro bog'liqligi va o'zaro kirib borishi shunchalik yaqinki, deyarli har bir organning hosil bo'lishida ikki yoki hatto uchta urug' qatlamining hujayra elementlari ishtirok etadi. Bundan tashqari, germinal materialning faol differentsiatsiyasi davrida induksiya hodisasi keng tarqalgan bo'lib, bittasi har qanday xatcho'p boshqasining rivojlanish tabiatiga ta'sir qiladi. Shunday qilib, blastoporning orqa labining materiali asab naychasining rivojlanishiga sabab bo'ladi, natijada nerv naychasi orqa labning materiali o'tkazilgan har qanday boshqa joyda paydo bo'lishi mumkin.

DA Embriogenez jarayonida hayvonga xos belgilar asta-sekin paydo bo'ladi. Shunday qilib, har qanday umurtqali hayvonning embrionida, birinchi navbatda, xordalar turiga xos xususiyatlarni aniqlash mumkin, masalan, eksenel organlarning tashqi ko'rinishi va joylashishi tabiati. Keyin sinfga xos bo'lgan xususiyatlar, masalan, terining tabiati, keyinroq ko'rinadi

- tartib, oila, jins, tur, zot va nihoyat, individual.

Shu sababli, sutemizuvchilar kabi murakkab tashkil etilgan hayvonlarning rivojlanishini o'rganishga kirishdan oldin, ibtidoiy uyushgan xordatlar bilan tanishish tavsiya etiladi. Eng qulay va yaxshi o'rganilgan ob'ekt - bu lancelet.

O'z-o'zini nazorat qilish uchun savollar. 1. Bo'linish hujayraning oddiy bo'linishidan qanday farq qiladi va u tuxumning strukturaviy xususiyatlariga qanday bog'liq? 2. Blastulalar va gastrulalar nima, blastula va gastrulyatsiyaning qanday turlarini bilasiz? 3. Mikrob qatlamlarining differensiatsiyasi qanday davom etadi?

6-bob

LANSELNING RIVOJLANISHI

Lanselet - uzunligi 2-5 sm bo'lgan ibtidoiy xordali hayvon, qirg'oq suvlarida yashaydi. Uning rivojlanishini A. O. Kovalevskiy batafsil o'rgangan. Diametri 100-120 mkm, izo-oligoletsital, urug'lanish va rivojlanishga ega bo'lgan lancelet tuxumdoni tashqi (rang jadvali I). Maydalash tugallangan, bir xil. Birinchi o'nta bo'linish sinxron ravishda sodir bo'ladi. Zigotani ikkita blastomeraga bo'luvchi birinchi jo'yak meridionaldir. U uchta nuqtadan (apikal qutb, spermatozoidlarning kirib borish joyi va vegetativ qutb) o'tadi va embrionni o'ng va chap yarmiga ajratadi. Ikkinchi jo'yak ham meridional, lekin birinchisiga perpendikulyar bo'lib, embrionni dorsal (dorsal) va ventral (ventral) yarmiga ajratadi. Uchinchi jo'yak kenglik bo'lib, deyarli ekvator bo'ylab o'tadi va embrionni old va orqa qismlarga ajratadi, shundan so'ng u sakkizta blastomeradan iborat. Maydalash - bu tez jarayon. Urug'lantirilgandan keyin ikki soat ichida 1000 dan ortiq hujayradan iborat bo'lgan seloblastula hosil bo'ladi.

Gastrulyatsiya invaginatsiya bilan boshlanadi. Blastulaning pastki qismi tekislanadi, keyin esa ichkariga bosiladi. Urug'lantirishdan 11 soat o'tgach, keng bo'lgan ikki qatlamli qopga o'xshash gastrula blastopor. ektoderma u yassilangan hujayralardan, endoderma esa yuqori va kattaroq hujayralardan iborat. Keyin embrion uzunligi biroz cho'ziladi. Shu bilan birga, uning orqa tomoni tekislanadi, blastopor esa torayadi. U dorsal labni ajratib turadi

Blastoporning qirrasi, embrionning dorsal tomoniga ulashgan, uning qarshisida - ventral lab va ular orasida joylashgan lateral lablar. Blastoporning dorsal labi hududida, ayniqsa, hujayraning ko'payishi va harakatining faol jarayonlari sodir bo'ladi. Shu bilan birga, blastopor kichikroq bo'ladi va o'sib borayotgan hujayrali material bosh yo'nalishi bo'yicha harakatlanadi. Butun embrion bo'ylab dorsal tomonda yotgan ektodermal hujayralar ipiga aylanadi. nerv plastinkasi. Neyron plastinkaning yon tomonlarida joylashgan ektoderma qismlari ko'tarilib, ikkita uzunlamasına tizma hosil qiladi va nerv plastinkasi chuqurlik shaklida chuqurlashadi. Uzunlamasına ektodermal tizmalar tobora ko'proq bir-biriga yaqinlashmoqda va nerv plastinkasining yivi chuqurlashib bormoqda. Nerv trubasining chetlari yopilib, u asab trubasiga aylanganda, ektodermal tizmalar ham bir-biri bilan qo'shilib ketgan va asab naychasi ektoderma ostida bo'lib, endi u nerv naychasiga aylanadi. teri ektodermasi. Ektoder-

Ontogenez yoki individual rivojlanish spermatozoidlarning tuxum bilan birlashishi va zigota hosil bo'lishidan organizmning o'limigacha bo'lgan vaqtdan boshlab shaxs hayotining butun davri deb ataladi. Ontogenez ikki davrga bo'linadi: 1) embrion - zigota hosil bo'lishidan boshlab tug'ilish yoki tuxum membranalaridan chiqish; 2) postembrional - tuxum membranalaridan chiqish yoki tug'ilishdan organizmning o'limiga qadar.

Ko'p hujayrali hayvonlarning ko'pchiligida embrion o'tadigan embrion rivojlanish bosqichlari bir xil bo'ladi. Embrional davrda uchta asosiy bosqich ajratiladi: maydalash, gastrulyatsiya va birlamchi organogenez.

Organizmning rivojlanishi bir hujayrali bosqichdan boshlanadi. Qayta bo'linish natijasida bir hujayrali organizm ko'p hujayraliga aylanadi. Olingan hujayralar blastomerlar deb ataladi. Blastomerlarni bo'lishda ularning hajmi kattalashmaydi, shuning uchun bo'linish jarayoni maydalash deb ataladi. Ezilish davrida uyali material keyingi rivojlanish uchun to'planadi.

Hujayralar sonining ko'payishi bilan ularning bo'linishi bir vaqtning o'zida bo'lmaydi. Blastomerlar embrion markazidan tobora uzoqlashib, bo'shliq - blastokelni hosil qiladi. Yirilish bir qavatli ko'p hujayrali embrion - blastulaning shakllanishi bilan yakunlanadi.

Ezilishning o'ziga xos xususiyati kattalar organizmining hujayralariga nisbatan blastomerlarning juda qisqa mitotik tsiklidir. Juda qisqa interfazada faqat DNK duplikatsiyasi sodir bo'ladi.

Blastula, qoida tariqasida, ko'p sonli blastomerlardan iborat (lansletda - 3000 hujayradan), rivojlanish jarayonida yangi bosqichga o'tadi, bu gastrula deb ataladi. Ushbu bosqichdagi embrion hujayralarning ajratilgan qatlamlaridan iborat bo'lib, ular mikrob qatlamlari deb ataladi: tashqi yoki ektoderma va ichki yoki endoderma. Gastrula hosil bo'lishiga olib keladigan jarayonlar to'plamiga gastrulyatsiya deyiladi. Lanseletda gastrulyatsiya blastula devorining bir qismini birlamchi tana bo'shlig'iga surish orqali amalga oshiriladi.

Gastrulyatsiya tugagandan so'ng, embrionda eksenel organlar majmuasi hosil bo'ladi: asab naychasi, notokord, ichak naychasi. Ektoderma egilib, yivga aylanadi va uning o'ng va chap tomonida joylashgan endoderma uning chetlarida o'sishni boshlaydi. Yiv endoderma ostiga tushadi va uning qirralari yopiladi. Nerv naychasi hosil bo'ladi. Ektodermaning qolgan qismi teri epiteliysining rudimentidir. Ushbu bosqichda embrion nevrula deb ataladi.

Endodermaning bevosita nerv kurtaklari ostida joylashgan dorsal qismi endodermaning qolgan qismidan ajraladi va zich shnur - xordga aylanadi. Endodermaning qolgan qismidan mezoderma va ichak epiteliysi rivojlanadi. Embrion hujayralarining keyingi differentsiatsiyasi ko'plab hosilaviy germ qatlamlari - organlar va to'qimalarning paydo bo'lishiga olib keladi.

Kimdan ektoderma asab tizimi, terining epidermisi va uning hosilalari, ichki organlarni qoplaydigan epiteliy rivojlanadi. Kimdan endoderma qizilo'ngach, oshqozon, ichak, nafas olish yo'llari, jigar, oshqozon osti bezi, o't pufagi va siydik pufagi epiteliysi, siydik yo'llari, qalqonsimon va paratiroid bezlarini qoplaydigan epiteliy to'qimalarini rivojlantirish.

Hosila hosilalari mezoderma quyidagilardir: dermis, butun biriktiruvchi to'qimaning o'zi, skelet suyaklari, xaftaga, qon aylanish va limfa tizimlari, tishlarning dentinlari, buyraklar, jinsiy bezlar, mushaklar.

Hayvon embrioni barcha hujayralar, to'qimalar va organlar yaqin o'zaro ta'sirda bo'lgan yagona organizm sifatida rivojlanadi. Shu bilan birga, bir mikrob boshqasiga ta'sir qiladi, ko'p jihatdan uning rivojlanish yo'lini belgilaydi. Bundan tashqari, embrionning o'sish va rivojlanish tezligiga tashqi va ichki sharoitlar ta'sir qiladi.

1.Lanseletning embrion rivojlanishi, gastrulyatsiya, histo- va organogenez. Taxminiy rudimentlar tushunchasi va ularning lancelet blastula bosqichida joylashishi.

Lanselet 8 sm gacha bo'lgan kranial bo'lmagan kichik tipdagi xordatlar sinfining vakili bo'lib, iliq dengizlarda qumli tubida yashaydi. U shakli lansetka (ikki qirrali pichoqli jarrohlik asbobi, zamonaviy skalpel) o'xshashligi sababli o'z nomini oldi.

Lanseletning tuxum hujayrasi oligo- va izolesital, hajmi 110 mkm, yadrosi hayvonlar qutbiga yaqinroq joylashgan. Urug'lantirish tashqi hisoblanadi. Zigotaning bo'linishi to'liq, deyarli bir xil, sinxron va blastulaning shakllanishi bilan tugaydi. Meridional va kenglik yoʻlaklarining almashinishi natijasida suyuqlik bilan toʻldirilgan boʻshliqqa ega boʻlgan bir qavatli blastula, blastokel hosil boʻladi. Blastula qutblilikni saqlaydi, uning pastki qismi vegetativ qismi, tomi esa hayvon qismidir; ular orasida marjinal zona joylashgan.

Da gastrulyatsiya blastulaning vegetativ qismining hayvon qismiga invaginatsiyasi mavjud. Invaginatsiya asta-sekin chuqurlashadi va nihoyat, embrionning yangi hosil bo'lgan bo'shlig'iga olib boradigan keng teshikli ikki devorli kosa hosil bo'ladi. Gastrulyatsiyaning bu turi invaginatsiya deb ataladi. Shunday qilib blastula gastrulaga aylanadi. Unda embrionning materiali tashqi barg - ektoderma va ichki - endodermaga differensiallanadi. Idishning bo'shlig'i gastrokoel yoki birlamchi ichakning bo'shlig'i deb ataladi, u tashqi muhit bilan anusga mos keladigan blastopor orqali aloqa qiladi. Blastoporada dorsal, ventral va ikkita lateral lablar ajralib turadi. Invaginatsiya natijasida embrionning og'irlik markazi siljiydi va embrion blastopor bilan yuqoriga buriladi. Blastoporning qirralari asta-sekin yopiladi va embrion cho'ziladi. Blastoporaning lablaridagi hujayralar topografiyasi embrionning turli qismlarining rivojlanishini belgilaydi. Gastrulyatsiya jarayonida notokord va mezoderma gastrulaning ichki bargidan ajralib chiqadi, ular ekto- va endoderma orasida joylashgan. Gastrulyatsiya primordiyaning eksenel kompleksini shakllantirish va keyinchalik - organ rudimentlarini izolyatsiya qilish bilan yakunlanadi. Notokord dorsal ektoderma materialidan nerv naychasining rivojlanishiga sabab bo'ladi. Ektodermaning bu qismi qalinlashib, nerv plastinkasini (neyroektoderma) hosil qiladi, u o'rta chiziq bo'ylab egilib, chuqurchaga aylanadi.

Histo- va organogenez: Lanseletda embrionning orqa tomonidagi ektodermadan nerv naychasi hosil bo'ladi. Ektodermaning qolgan qismi teri epiteliysini va uning hosilalarini hosil qiladi. Notokord nerv naychasi ostidagi ento- va mezodermadan hosil bo'ladi. Notokord ostida ichak naychasi, notokordning yon tomonlarida somit mezoderma joylashgan. Somitning ektodermaga tutashgan tashqi qismi dermotom deyiladi. U terining biriktiruvchi to'qimasini hosil qiladi. Ichki qismi - sklerotoma - skeletni hosil qiladi. Dermotom va sklerotom o'rtasida miotoma joylashgan bo'lib, u yo'l-yo'l muskullarni hosil qiladi. Somitlar ostida oyoqlar (nefrogonotom) joylashgan bo'lib, ulardan genitouriya tizimi hosil bo'ladi.

Coelomik sumkalar yon tomonlarda nosimmetrik tarzda hosil bo'ladi. Koelomik qoplarning ichaklarga qaragan devorlari splanxnoplevralar, ektodermaga qaraganlari esa somatoplevralar deb ataladi. Ushbu varaqlar yurak-qon tomir tizimi, plevra, qorin parda, perikard shakllanishida ishtirok etadi.

Acrania Cranial biologiyasi va anatomiyasining o'ziga xos xususiyatlari - dengiz tubidagi hayvonlarning kichik guruhi, ularning tipik vakili lancelet (Branchiostoma lanceolatum, ilgari Amphioxus lanceolatum deb ataladi) A A.

Branchiostoma lanceolatum tanasining oldingi qismi lancelet tanasining oldingi qismi (ko'rinishi - chapda va sxema - o'ngda). Chapdagi fotosuratda og'iz bo'shlig'i oldinga va pastga qaragan, chodirlar chegarasi bilan o'ralgan. Chevron shaklidagi miomerlar tananing eng oldingi uchidan eng orqa qismigacha bo'lgan mushaklarni tashkil qiladi. Segmentlangan tuxumdonning dastlabki ikkita xonasi ko'rinadi. Diagrammada (chapda) tananing eng oldingi nuqtasiga etib boradigan akkord va ko'plab gill yoriqlari bilan teshilgan farenks ko'rsatilgan.

Branchiostoma belcheri urug'lantirilgan tuxumhujayrasi Suratlar skanerlovchi elektron mikroskop yordamida olingan. Oklar ikkinchi qutb tanasini ko'rsatadi. To'g'ri fotosuratda, kattalashtirishda, zigota yuzasida qutb tanasi va ko'plab mikrovilluslarni ko'rish mumkin.

Blastomerning 8-bosqichi uchinchi "kenglik" bo'linishi natijasidir (chapdagi rasm hayvon qutbidan ko'rinish, o'ng tomonda, burchak ostida). Suratda hayvonlar va vegetativ blastomerlar o'rtasidagi o'lchamdagi farq aniq ko'rsatilgan. Avvalgidek, bir-biriga tutashgan blastomerlarning yuzasi kichikdir.

Branxiostoma belcheri. Blastomerlarning 16-bosqichi. Hayvon qutbidan (chapdagi rasm) qaralganda, hayvon va vegetativ blastomerlar o'rtasidagi o'lchamdagi farqlar aniq ko'rinadi. Hayvon va vegetativ qatlamlarning blastomerlari o'rtasidagi qat'iy muvofiqlikni ta'kidlash kerak.

Branxiostoma belcheri. Urug'lantirilgandan keyin kech gastrula bosqichi (8 soat 50 minut). Odatda ikki qavatli embrion. Chapdagi fotosuratda blastoporning aniq torayganini ko'rish mumkin (Bp). Ektoderma (kuboid hujayralar qatlami) va endoderma (silindrsimon hujayralar qatlami) o'rtasidagi farqlar o'ngdagi yoriqda ko'rinadi. Ac - archenteron (gastrokoel).

19 Lanseletdagi notogenez Rudimentlarning eksenel kompleksining shakllanishi (ko'ndalang kesimlar). Nerv plastinkasi va akkord plastinkasining qarama-qarshi yo'nalishda egilishi. Mezodermal tizmalarning (7) arxenteron teshigidan chiqib ketishi va ajralishi, keyin ularning segmentlanishi.

Rivojlanishning prelarval bosqichlari. Nerv tizmalarining yopilishi (6), notokordning ajralishi (5), somitlarning, so'ngra koelomik qoplarning (9) shakllanishi mavjud. 10 - miotoma, 11 - miyokoel, 12 - dermatoma, 13 - qorin bo'shlig'i ichakchasidagi anlaj, 14 - ichak osti venasi (qora), 15 - splanxnotomaning visseral bargi, 16 - splanxnotomning parietal bargi, 17 - lateral platomeder. , 18 - splanxnokoel.