Grim surmoq, pardoz qilmoq; yasamoq, tuzmoq

Nerv to'qimasi bir mikrob qatlamidan hosil bo'ladi. Germinal barglari. Sutemizuvchilarning vaqtinchalik organlari

02.07.2020

Sizning ichingizda yo'q erta embrionlarni yo'q qilish inson, germ qatlamlari shakllanishining eng muhim bosqichlarini ko'rsatib, biz boshqa sutemizuvchilarda ularning shakllanishini kuzatishga harakat qildik. Erta rivojlanishning eng sezilarli xususiyati - ketma-ket mitozlar tomonidan bitta urug'lantirilgan tuxumdan ko'plab hujayralar hosil bo'lishidir. Bundan ham muhimi shundaki, tez ko'payishning dastlabki bosqichlarida ham shunday hosil bo'lgan hujayralar uyushmagan massa bo'lib qolmaydi.

Deyarli darhol ular joylashgan blastoderma pufakchasi deb ataladigan ichi bo'sh shakllanish shaklida. Bir qutbda ichki hujayra massasi deb nomlanuvchi hujayralar guruhi to'planadi. U hosil bo'lishi bilanoq undan kichik ichki bo'shliqni - birlamchi ichakni yoki archenteronni qoplaydigan hujayralar chiqa boshlaydi. Bu hujayralar endodermani hosil qiladi.

Ta asl guruhning bir qismi Embrionning butun qatlami va uning membranalarining eng tashqi qatlami hosil bo'lgan hujayralar ektoderma deb ataladi. Ko'p o'tmay, birinchi ikkita mikrob qatlami o'rtasida uchinchi qatlam hosil bo'ladi, bu juda mos ravishda mezoderma deb ataladi.

mikrob qatlamlari embriologni bir necha nuqtai nazardan qiziqtiradi. Embrionning oddiy tuzilishi, avvaliga bir, keyin ikkita, nihoyat, uchta asosiy hujayra qatlami bo‘lganida, quyi hayvonlar - umurtqali hayvonlarning ajdodlarida sodir bo‘lgan filogenetik o‘zgarishlarning aksidir. Mumkin bo'lgan ontogenetik rekapitulatsiyalar nuqtai nazaridan, ba'zi faktlar bunga imkon beradi.

Embrionlarning asab tizimi umurtqali hayvonlar ektoderma - hujayralar qatlamidan paydo bo'ladi, ular yordamida hali asab tizimiga ega bo'lmagan ibtidoiy organizmlar tashqi muhit bilan aloqa qiladi. Umurtqali hayvonlarning ovqat hazm qilish naychasining qoplamasi endodermadan - hujayralar qatlamidan hosil bo'ladi, ular juda ibtidoiy shakllarda ularning ichki bo'shlig'ini gastrokoelga o'xshaydi.

Skelet, mushak va qon aylanishi tizimlari umurtqali hayvonlarda deyarli faqat mezodermadan kelib chiqadi - kichik, past tashkiliy mavjudotlarda nisbatan sezilmaydigan qatlam, lekin ularning tayanch va qon aylanish tizimlariga bo'lgan ehtiyoji ortishi tufayli ularning roli kattaligi va murakkabligi bilan ortadi.

Imkoniyat bilan birga mikrob qatlamlarining talqini ularning filogenetik ahamiyati nuqtai nazaridan ularning individual rivojlanishidagi rolini aniqlash biz uchun ham muhimdir. Jinsiy qatlamlar embriondagi birinchi uyushgan hujayralar guruhlari bo'lib, ular o'zlarining xususiyatlari va munosabatlari bilan bir-biridan aniq ajralib turadi. Bu nisbatlarning barcha umurtqali hayvonlar embrionlarida asosan bir xil bo‘lishi bu ulkan hayvonlar guruhining turli a’zolarida umumiy nasl va o‘xshash irsiyat mavjudligidan dalolat beradi.

Biror kishi shunday deb o'ylashi mumkin bu mikrob qatlamlari birinchi marta barcha umurtqali hayvonlarga xos bo'lgan tana tuzilishining umumiy rejasi bo'yicha turli sinflarning farqlari yaratila boshlaydi.

Embrionning shakllanishi varaqalar davr asosiy rivojlanish jarayoni hujayralar sonining ko'payishi bilan tugaydi va hujayralarning differentsiatsiyasi va ixtisoslashuvi davri boshlanadi. Farqlanish mikroskopik usullarimizdan birontasi bilan uning belgilarini ko'rishimizdan oldin mikrob qatlamlarida sodir bo'ladi. To'liq bir xil ko'rinishga ega bo'lgan bargda doimiy ravishda keyingi rivojlanish uchun turli xil imkoniyatlarga ega bo'lgan mahalliy hujayralar guruhlari paydo bo'ladi.

Biz buni uzoq vaqtdan beri bilamiz, chunki biz buni qanday qilib ko'rishimiz mumkin germ qatlamidan turli tuzilmalar paydo bo'ladi. Shu bilan birga, mikrob qatlamida ko'rinadigan o'zgarishlar sezilmaydi, buning natijasida ular paydo bo'ladi. Yaqinda o'tkazilgan eksperimental tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, bu ko'rinmas differentsiatsiya hujayra guruhlarining ko'rinadigan morfologik lokalizatsiyasidan qanchalik erta oldin sodir bo'ladi, biz buni aniq organning rudimenti sifatida osongina tan olamiz.

Shunday qilib, masalan, agar siz dan kessangiz Hensen tugunining istalgan sayti o'n ikki soatlik embrion ektodermasining tor ko'ndalang chizig'i va uni to'qima madaniyatida o'stirsa, ma'lum bir vaqtda faqat ko'zda uchraydigan turdagi maxsus hujayrali elementlar topiladi, garchi ko'z pufakchasining kurtaklari. tovuq embrioni inkubatsiyadan 30 soat oldin paydo bo'lmaydi. Boshqa joydan olingan chiziq, bir xil ko'rinishga ega bo'lsa-da, madaniyatda o'stirilganda ko'zga xos hujayralarni hosil qilmaydi, balki boshqa ixtisoslashuvni ko'rsatadi.

Tajribalar germ qatlamlarida rivojlanish uchun turli imkoniyatlarga ega bo'lgan hujayralarning dastlabki guruhlari qanday aniqlanganligini ko'rsating. Rivojlanish jarayonida bu hujayra guruhlari ko'proq va ko'proq namoyon bo'ladi. Ba'zi hollarda ular ota-bargdan chiqib ketish yo'li bilan, boshqa hollarda alohida hujayralar migratsiyasi orqali ajratiladi, keyinchalik ular yangi joyda to'planadi.

Shu tarzda paydo bo'lgan hujayralarning birlamchi guruhlaridan asta-sekin aniqlovchi organlar shakllanadi. Shuning uchun embriogenezda tananing turli qismlarining kelib chiqishi germ qatlamlarining o'sishi, bo'linishi va farqlanishiga bog'liq. Ushbu sxema bizga yuqorida muhokama qilingan dastlabki jarayonlarning rivojlanishining umumiy yo'lini ko'rsatadi. Rivojlanish jarayonini davom ettiradigan bo'lsak, ob'ektning har bir normal bo'linishi mikrob qatlamlarining ushbu genealogik daraxtining ma'lum bir shoxchasi atrofida ko'proq yoki kamroq aniq markazlashtirilganligini ko'ramiz.

Jinsiy qatlamlar - gastrulyatsiya paytida ajralib chiqadigan va ma'lum organlarni beradigan o'zaro bog'liq hujayralar guruhlari.

Barcha hayvonlarda gastrulyatsiya jarayonida hujayralarning ikki qatlami - ektoderma (tashqi qatlam) va endoderma (ichki qatlam) ajralib chiqadi. Shaklda ko'rsatilganidek. 152, qurbaqa darhol uchinchi, oraliq qatlamni - mezodermani ajratadi. Ko'pgina boshqa hayvonlarda (koelenteratlardan tashqari) ham ushbu uchta qatlam mavjud - ektoderma, endoderma va mezoderma, ularning har biri ma'lum bir blastomerlar guruhidan kelib chiqadi, shuning uchun bir qatlamdagi barcha hujayralar qarindoshdir. Kelib chiqishi umumiy bo'lgan va katta yoshli hayvonning ma'lum a'zolari va to'qimalarini tashkil etuvchi hujayralarning bu guruhlari jinsiy qatlamlar deb ataladi.

Barcha hayvonlarda bir xil organlar bir xil mikrob qatlamidan olinadi. Ektoderma tashqi qoplamlarni va asab tizimini beradi. Ovqat hazm qilish trakti va ovqat hazm qilish bezlarining asosiy qismi endodermadan (umurtqali hayvonlarda, jigar, oshqozon osti bezi va o'pkada) hosil bo'ladi. Mezoderma qolgan organlarni: muskullar, ikkilamchi tana bo'shlig'ining shilliq qavatini, qon aylanish, chiqarish va jinsiy tizimlar organlarini, umurtqali hayvonlar va echinodermalarda - ichki skeletni hosil qiladi. (Shuni yodda tutish kerakki, katta yoshli hayvonning aksariyat organlari ikki yoki uchta urug' qatlamidan kelib chiqadigan to'qimalarni o'z ichiga oladi.) Bundan juda muhim xulosa kelib chiqadi: barcha hayvonlarda asosiy organ tizimlari umumiy kelib chiqishga ega va ular mumkin. solishtirish. Masalan, markaziy nerv sistemasi evolyutsiyada gidraning nerv tarmog’iga o’xshash teri osti nerv chig’anog’idan, ontogenezda esa tashqi germ qatlamidan kelib chiqadi degan ma’noda umumiy kelib chiqishi bor.

Ilgari, germ qatlamlari o'rtasida aniq chegaralar mavjudligiga ishonishgan: bir bargning hujayralari boshqasiga o'tolmaydi. Ushbu sxemaga mos kelmaydigan faktlar asta-sekin to'plangan. Masalan, ba'zi hayvonlarda regeneratsiya davrida barglarning birining hujayralari bo'lmagan joylardan butun tanasi tiklanganligi ko'rsatilgan. Mezoderma hujayralarining kelib chiqishi boshqacha: gastrulyatsiyadan keyin ularning bir qismi ektodermadan, ba'zilari esa endodermadan chiqariladi. Endodermada ko'pchilik hayvonlarda asab tizimining maxsus bo'limi mavjud bo'lib, u ham shu erda joylashgan bo'lishi mumkin. Umurtqali hayvonlarning ba'zi suyaklari ektodermaning hosilasi bo'lgan asab tolasi hujayralaridan rivojlanadi. Nerv va mushak tizimining hujayralari yaqin qarindoshlar bo'lishi mumkin: nematodalarda nerv va mushak hujayralari "aka-uka" bo'lishi mumkin. Shunga qaramay, bu faktlarning barchasi mikrob qatlamlari tushunchasini rad etmaydi, faqat bu holatda umumiy qoidaga bir qator istisnolar mavjudligini ko'rsatadi.

Lanselet tuxumida deyarli hech qanday sarig'i yo'q va shuning uchun to'liq bir xil eziladi. Bir guruh hujayralar paydo bo'ladi, ular keyin bir-biridan ajralib chiqadi va ichi bo'sh to'p - blastula hosil qiladi. Blastulada hujayralarning kattaligiga qarab hayvon (kichik hujayralar) va vegetativ (yirik hujayralar) qutblari farqlanadi. Vegetativ qutbning hujayralari blastula bo'shlig'iga bo'rtib chiqa boshlaydi, uni asta-sekin butunlay siqib chiqaradi. 2 qavatli embrion hosil bo'ladi - gastrula, 2 ta germ qatlamidan iborat: ektoderma (tashqi) va endoderma (ichki); Gastrula bo'shlig'i tashqariga teshik - blastopor (yoki gastropor) bilan ochiladi. Gastrulaning ko'ndalang bo'limlari germ qatlamlarining keyingi farqlanishini ko'rsatadi.

Embrionning orqa tomonidagi ektoderma hujayralarining bir qismi tekislanib, uzunlamasına nerv plastinkasini hosil qiladi. Asta-sekin nerv plastinkasi chuqurcha hosil qiladi, so'ngra nerv naychasiga buklanadi; uning bo'shlig'i birinchi bo'lib oldingi uchida tashqi muhit bilan teshik (neyropora) bilan, orqa uchida esa ichak bo'shlig'i bilan nerv-ichak kanali bilan bog'langan. Keyinchalik, ikkala aloqa ham o'sib boradi.

Ektoderma asta-sekin nerv naychasiga differensiallashgan maydonni ko'paytirib, uzluksiz qoplama hosil qiladi. Shunday qilib, ektoderma tananing integumentini (terining epidermal qatlami) va markaziy asab tizimini keltirib chiqaradi.

Endoderma ham differensiallanish jarayonini boshdan kechiradi. Uning asosiy qismi ichak naychasini hosil qiladi, uning bo'shlig'i gastrula bo'shlig'iga to'g'ri keladi. U tashqi muhit bilan orqa uchida vaqtinchalik oʻsib chiqqan blastopor oʻrnida va oldingi uchida oʻz-oʻzidan hosil boʻladigan ogʻiz teshigi orqali oʻtib ketadigan anus orqali bogʻlanadi. Ichak trubasining devorlarida o'simtalar paydo bo'ladi, ulardan biri dorsal tomonda joylashgan; keyinchalik u dantelli bo'ladi va bo'shliqni o'z ichiga olmaydi bo'ylama joylashgan juftlashtirilmagan akkordga aylanadi. Bundan tashqari, ichak devorining yuqori qismining yon tomonlarida juftlashgan "cho'ntaklar" paydo bo'ladi. Bu juftlashgan o'simtalar oxir-oqibat ichak devorlaridan ajralib, o'zlarida bo'shliqni saqlab qoladi, bu esa tananing (butun) ikkilamchi bo'shlig'iga aylanadi. Bu jarayon metamerik tarzda boradi va umumiy koelomik bo'shliq alohida mezodermal segmentlarning bo'shliqlarining birlashishi natijasida hosil bo'ladi. Bu o'simtalarning devorlarini tashkil etuvchi to'qima 3-germ qatlami - mezodermadir. Shunday qilib, endodermadan, ichki (epitelial) ichak devori va notokord; mezoderma undan kelib chiqadi.

Keyinchalik, mezodermal o'simtalar ichakni o'rab, pastga qarab o'sib boradi va shu bilan birga ichakni qoplaydigan akkord va lateral plitalar bo'ylab metamerik tarzda joylashgan somitlarga differensiallanadi. Somitlarning devorlaridan terining ichki qatlamini (korium), notokord va nerv nayining qobig'ini va miyoseptani tashkil etuvchi metamerik eksenel mushaklar va biriktiruvchi to'qimalar paydo bo'ladi.

Umurtqali hayvonlarda somitlarning ma'lum bir qismi (sklerotom) ichki eksenel skeletni hosil qiladi. Yon plitalar devorlaridan ichak mushaklari, uning biriktiruvchi to'qima membranasi, qorin pardasi (mezenterium) paydo bo'ladi, uning 2 varaqlari ichki organlarni qoplaydi va ularni tananing devorlariga, shuningdek, devorlarga "to'xtatib turadi". qon tomirlari. Somitlarning qorin devoriga tutashgan mezodermaning maxsus qismi jinsiy bezlarni keltirib chiqaradi. Shunday qilib, mezoderma ichki skelet, mushaklar, biriktiruvchi to'qima va qon aylanish tizimining shakllanish manbai bo'lib xizmat qiladi. Umurtqali hayvonlarda chiqarish sistemasi ham shu mikrob qatlamidan hosil bo‘ladi: buyraklarning chiqarish kanalchalari (nefronlar) mezodermaning maxsus bo‘limi tomonidan somitlar va lateral plastinkalar tutashgan joyda hosil bo‘ladi.

Joomla uchun ijtimoiy tugmalar

germinalvaraqalar, germ qatlamlari, gastrulyatsiya jarayonida hosil bo'lgan ko'p hujayrali hayvonlar va odamlar embrioni tanasining qatlamlari. Aksariyat organizmlarda uchta zonal qatlam mavjud: tashqisi ektoderma, ichki qismi endoderma, o'rtasi mezoderma. Istisnolar shimgichlar va koelenteratlar bo'lib, ularda faqat ikkita Z. l hosil bo'ladi. ≈ tashqi va ichki. Ektoderma hosilalari integumental, hissiy va motor funktsiyalarini bajaradi; ulardan embrionning rivojlanishida nerv sistemasi, teri va undan hosil bo'lgan teri bezlari, tuklar, patlar, tarozilar, tirnoqlar va boshqalar, ovqat hazm qilish tizimining oldingi va orqa qismlari epiteliysi, biriktiruvchi terining to'qima asosi, pigment hujayralari va visseral skelet. Endoderma ichak bo'shlig'ining shilliq qavatini hosil qiladi va embrionni oziqlantirishni ta'minlaydi; undan ovqat hazm qilish tizimining shilliq qavati, ovqat hazm qilish bezlari va nafas olish organlari paydo bo'ladi. Mezoderma embrionning qismlari orasidagi bog'lanishni ta'minlaydi va qo'llab-quvvatlovchi va trofik funktsiyalarni bajaradi; undan tananing ikkilamchi bo'shlig'ini (butun) qoplaydigan va ichki a'zolarni, mushaklarni kiyintiruvchi ajratuvchi organlar, jinsiy a'zolar, qon aylanish tizimi, seroz membranalar hosil bo'ladi; umurtqali hayvonlarda skelet ham mezodermadan hosil bo'ladi. Shu nomli Z. l. organizmlarning turli guruhlarida, o'xshashlik bilan bir qatorda, ular embrionlarning turli rivojlanish sharoitlariga moslashishi bilan bog'liq bo'lgan shakllanish usulida ham, tuzilishida ham sezilarli farqlarga ega bo'lishi mumkin. Embrion rivojlanishiga qarang.

Z. l. haqidagi taʼlimot. ≈ embriologiyaning eng yirik umumlashmalaridan biri ≈ uzoq tarixga ega va epigenez, hujayra nazariyasi, darvinizm kabi yirik biologik taʼlimot va kashfiyotlar bilan bogʻliq. K. F. Volf, H. I. Pander, K. M. Baer, R. Remak, E. Gekkel, O.

Gertvig, A. O. Kovalevskiy va I. I. Mechnikov. Eksperimental embriologiyaning so'nggi ma'lumotlari, shu jumladan blastula devorining turli qismlarini intravital bo'yash natijalari va gastrulyatsiya va nevrulyatsiya paytida ularning harakatlarini kuzatish blastula bosqichida turli xil hujayralar guruhlari holatini aniqlashga imkon berdi. zona l hujayralari kelajakda hosil bo'ladi. va ularning hosilalari, shuningdek, organlar va ularning tizimlarining kelajakdagi rudimentlari xaritasini tuzing. Turli Z. dan materialni transplantatsiya qilish va olib tashlash bo'yicha tajribalar l. blastula bosqichida va gastrulyatsiya davrida turli zona tos suyagi materialining xususiyatlari aniqlangan. va ularning farqlash qobiliyati: birinchi navbatda, turli Z. l bo'limlari. transplantatsiya paytida ular hali ham bir-birini almashtirishi mumkin, ammo gastrulyatsiya oxirida ular bu qobiliyatni yo'qotadilar.

T. A. Detlaf.

1.tashqarida, ektoderma.

2. Ichki, endoderma

3. O'rta, mezoderma.

Shu bilan birga, mezodermadan akkord hosil bo'ladi - dorsal tomonda barcha umurtqali hayvonlarning embrionlarida joylashgan egiluvchan skelet kordon. Umurtqali hayvonlarda notokord umurtqa bilan almashtiriladi va faqat ba'zi pastki umurtqali hayvonlarda uning qoldig'i balog'at yoshida ham umurtqalar orasida qoladi.

Hayvon embrioni barcha hujayralar, to'qimalar va organlar yaqin o'zaro ta'sirda bo'lgan yagona organizm sifatida rivojlanadi.

Notokord qaysi mikrob qatlamidan rivojlanadi? asab naychasi?

Shu bilan birga, bir mikrob boshqasiga ta'sir qiladi, ko'p jihatdan uning rivojlanish yo'lini belgilaydi. Bundan tashqari, embrionning o'sish va rivojlanish tezligi ichki va tashqi sharoitlar ta'sir qiladi.

Oldingi14151617181920212223242526272829Keyingi

KO'PROQ KO'RISH:

mikrob qatlamlari(embrion qatlamlari, lot. folia embryonalia) — koʻp hujayrali hayvonlar embrionlarining gastrulyatsiya jarayonida hosil boʻlgan va turli aʼzo va toʻqimalarni hosil qiluvchi tana qatlamlari.

Organogenez

Embriologiyaning asosiy umumlashmalaridan biri bo'lgan germ qatlamlari haqidagi ta'limot biologiya tarixida katta rol o'ynadi.

Jinsiy qatlamlarning shakllanishi embrion differentsiatsiyasining birinchi belgisidir. Ko'pgina organizmlarda uchta germ qatlami hosil bo'ladi: tashqi - ektoderma, ichki - endoderma va o'rta - mezoderma. Ektodermaning hosilalari asosan integumentar va sezgir funktsiyalarni, endodermaning hosilalari - oziqlanish va nafas olish funktsiyalarini va mezoderma hosilalari - embrion qismlari o'rtasidagi bog'lanish, motor, tayanch va trofik funktsiyalarni bajaradi.

2000-yilda kanadalik embriolog Brayan Keyt Xoll asab tolasini alohida to'rtinchi germ qatlamidan boshqa narsa deb hisoblashni taklif qildi. Bu talqin ilmiy adabiyotlarda tez tarqaldi.

Voyaga etgan hayvonlarning aksariyat organlari ikki yoki uchta mikrob qatlamidan kelib chiqqan to'qimalarni o'z ichiga oladi. Bundan juda muhim xulosa kelib chiqadi: barcha hayvonlarda asosiy organ tizimlari umumiy kelib chiqishga ega va ularni solishtirish mumkin. Masalan, markaziy nerv sistemasi evolyutsiyada gidraning nerv tarmog’iga o’xshash teri osti nerv chig’anog’idan, ontogenezda esa tashqi germ qatlamidan kelib chiqadi degan ma’noda umumiy kelib chiqishi bor.

Shuningdek qarang

Eslatmalar

Organogenez- genetik ma'lumotni amalga oshirish asosida tana qismlarining shaklini farqlash va o'zgartirish jarayonlari majmui.

organogenez, alohida organlarning shakllanishidan iborat bo'lib, embrion davrining asosiy mazmunini tashkil qiladi.

lichinkada davom etadi va o'smirlik davrida tugaydi
eng murakkab va xilma-xil morfogenetik transformatsiyalari bilan farqlanadi
Organogenezga o'tishning zaruriy sharti embrion tomonidan gastrula bosqichiga erishish, ya'ni germ qatlamlarini shakllantirishdir.

Bir-biriga nisbatan ma'lum bir pozitsiyani egallagan germ qatlamlari aloqa qilish va o'zaro ta'sir qilish orqali turli hujayra guruhlari o'rtasida ma'lum bir yo'nalishda rivojlanishini rag'batlantiradigan shunday munosabatlarni ta'minlaydi. Bu shunday deyiladi embrion induksiyasi - germ qatlamlari orasidagi o'zaro ta'sirning eng muhim natijasi.

Organogenez davrida:

hujayralarning shakli, tuzilishi va kimyoviy tarkibidagi o'zgarishlar
hujayra guruhlari izolyatsiya qilingan bo'lib, kelajakdagi organlarning rudimentlarini ifodalaydi.
Organlarning ma'lum bir shakli asta-sekin rivojlanadi, ular o'rtasida fazoviy va funktsional aloqalar o'rnatiladi.
Morfogenez jarayonlari to'qimalar va hujayralarning differentsiatsiyasi, shuningdek, alohida organlar va tananing qismlarining tanlab va notekis o'sishi bilan birga keladi.

Organogenezning eng boshlanishi nevrulyatsiya davri deb ataladi.

Neyrulyatsiya nerv plastinkasining paydo bo'lishining dastlabki belgilari paydo bo'lishidan tortib, asab naychasida yopilishigacha bo'lgan jarayonlarni qamrab oladi.

Parallel shakllangan notokord va ikkilamchi ichak , va akkordning yon tomonlarida yotgan mezoderma kraniokaudal yo'nalishda segmentlangan juft tuzilmalarga bo'linadi - somitlar .

Umurtqali hayvonlarning, shu jumladan odamlarning asab tizimi subtipning butun evolyutsion tarixi davomida asosiy strukturaviy rejaning barqarorligi bilan ajralib turadi. Nerv naychasining shakllanishida barcha xordatlar juda ko'p umumiylikka ega. Dastlab, xordomezodermaning induksiya ta'siriga javob beradigan maxsus bo'lmagan dorsal ektoderma aylanadi. nerv plastinkasi, topshirildi neyroepitelial hujayralar.

Nerv plastinkasi uzoq vaqt davomida tekis bo'lib qolmaydi. Tez orada uning lateral qirralari ko'tarilib, shakllanadi nerv burmalari , sayoz uzunlamasına har ikki tomonda yotadigan nerv trubasi . Keyin nerv burmalarining qirralari yopilib, ichida kanali bo'lgan yopiq nerv naychasini hosil qiladi - nevroseleme . Avvalo, asab burmalarining yopilishi o'murtqa shnorning boshlanishi darajasida sodir bo'ladi va keyin bosh va quyruq yo'nalishlarida tarqaladi.

Neyroepitelial hujayralarning mikronaychalari va mikrofilamentlari asab naychasining morfogenezida muhim rol o'ynashi ko'rsatilgan. Kolxitsin va sitoxalazin B tomonidan hujayra tuzilmalarini yo'q qilish asab plastinkasining ochiq qolishiga olib keladi. Nerv burmalarining yopilmasligi asab naychasining konjenital malformatsiyasiga olib keladi.

Neyron burmalari yopilgandan so'ng, dastlab nerv plastinkasi va kelajakdagi teri ektodermasi o'rtasida joylashgan hujayralar hosil bo'ladi. asab tolasi. Neyron tepalik hujayralari butun tana bo'ylab keng ko'lamli, ammo yuqori tartibga solinadigan tarzda ko'chib o'tish qobiliyati bilan ajralib turadi va ikkita asosiy oqim hosil qiladi. Ulardan birining hujayralari - yuzaki - terining epidermis yoki dermisiga kiradi, ular pigment hujayralariga ajralib turadi. Yana bir oqim qorin bo'shlig'i yo'nalishi bo'yicha ko'chib o'tadi, sezgir orqa miya ganglionlarini, simpatik ganglionlarni, buyrak usti bezining medullasini, parasempatik gangliyalarni hosil qiladi. Boshsuyagi nerv tepasidan hujayralar ikkala nerv hujayralarini va boshqa bir qator tuzilmalarni, masalan, bosh suyagining ba'zi qoplovchi suyaklarini, masalan, gill xaftaga tushadi.

Notokordning yon tomonlarida joy egallagan va teri ektodermasi va ikkilamchi ichakning endodermasi orasidan uzoqroq cho'zilgan mezoderma dorsal va ventral mintaqalarga bo'linadi. Dorsal qismi segmentlangan va juft bo'lib taqdim etilgan. somitlar. Somitlarning yotqizilishi boshidan dum uchigacha boradi. Hujayralarning yupqa qatlamiga o'xshash mezodermaning ventral qismi deyiladi yon plastinka. Somitlar lateral plastinka bilan segmentlangan shaklda oraliq mezoderma bilan tutashgan somit oyoqlari.

Mezodermaning barcha sohalari asta-sekin farqlanadi. Somitlar shakllanishning boshida epiteliyning konfiguratsion xarakteristikasiga ega bo'lib, ular ichida bo'shliq mavjud. Notokord va asab naychasidan kelib chiqadigan induksiya ta'siri ostida somitlarning ventromedial qismlari - sklerotomalar - ikkilamchi mezenximaga aylanadi, somitdan chiqariladi va notokord va asab naychasining qorin qismini o'rab oladi. Oxir-oqibat, ulardan umurtqalar, qovurg'alar va elka pichoqlari hosil bo'ladi.

Somitlarning dorsolateral qismi ichki tomondan shakllanadi miotomalar , undan tananing va oyoq-qo'llarning chiziqli skelet mushaklari rivojlanadi. Somitlarning tashqi dorsolateral qismi hosil bo'ladi dermatomlar, terining ichki qatlami - dermisni keltirib chiqaradi. Rudimentli somitlarning oyoqlari mintaqasidan nefrotomiya va gonotomiya chiqarish organlari va jinsiy bezlar hosil bo'ladi.

O'ng va chap bo'linmagan lateral plitalar ikkilamchi tana bo'shlig'ini cheklaydigan ikkita qatlamga bo'linadi - umuman. Endodermaga tutashgan ichki barg visseral deyiladi. U ichakni har tomondan o'rab, tutqichni hosil qiladi, o'pka parenximasi va yurak mushaklarini qoplaydi. Yanal plastinkaning tashqi varag'i ektodermaga ulashgan va parietal deb ataladi. Kelajakda u periton, plevra va perikardning tashqi varaqlarini hosil qiladi.

Barcha embrionlardagi endoderma oxir-oqibat ikkilamchi ichak epiteliysini va uning ko'pgina hosilalarini hosil qiladi. Ikkilamchi ichakning o'zi doimo akkord ostida joylashgan.

Shunday qilib, nevrulyatsiya jarayonida kompleks eksenel organlar nerv naychasi - akkord - ichak, bu barcha xordatlar tanasini tashkil qilishning xarakterli belgisidir. Eksenel organlarning bir xil kelib chiqishi, rivojlanishi va o'zaro joylashishi ularning to'liq bir xilligi va evolyutsion davomiyligini ochib beradi.

Ektoderma, mezoderma va endoderma keyingi rivojlanish jarayonida bir-biri bilan o'zaro aloqada bo'lib, ma'lum organlarning shakllanishida ishtirok etadi. Organning rudimentining paydo bo'lishi tegishli mikrob qatlamining ma'lum bir hududida mahalliy o'zgarishlar bilan bog'liq. Ektodermadan teri epidermisi va uning hosilalari (tuklar, soch, tirnoqlar, teri va sut bezlari), ko'rish, eshitish, hidlash organlarining tarkibiy qismlari, og'iz bo'shlig'i epiteliysi, tish emali rivojlanadi.

2.7. Mikrob qatlamlarining hosilalari

Ektodermal hosilalar nerv naychasi, asab tolasi va ulardan olingan barcha nerv hujayralaridir.

Endoderma hosilalari oshqozon va ichak epiteliysi, jigar hujayralari, oshqozon osti bezining sekretsiya hujayralari, ichak va oshqozon bezlari. Embrion ichakning oldingi qismi o'pka va nafas yo'llarining epiteliysini, shuningdek, gipofiz, qalqonsimon va paratiroid bezlarining oldingi va o'rta bo'laklarining sekretsiya hujayralarini hosil qiladi.

mezoderma skelet mushaklari, terining dermisi, chiqarish va jinsiy tizimlar organlari, yurak-qon tomir tizimi, limfa tizimi, plevra, qorin parda va perikardni hosil qiladi. Uchta jinsiy qatlam hujayralari hisobiga kelib chiqishi aralash bo'lgan mezenximadan barcha turdagi biriktiruvchi to'qima, silliq mushaklar, qon va limfa rivojlanadi.

Muayyan organning rudimenti dastlab ma'lum bir mikrob qatlamidan hosil bo'ladi, lekin keyinchalik organ murakkablashadi va natijada uning shakllanishida ikki yoki uch mikrob qatlami ishtirok etadi.

25. Umurtqali hayvonlar embrionlarining vaqtinchalik organlari, ularning vazifalari. Hayvonlar guruhlari: anamniya va amniotalar.

Vaqtinchalik yoki vaqtinchalik organlar- umurtqali hayvonlarning bir qator vakillarining embriogenezida nafas olish, ovqatlanish, chiqarish, harakatlanish kabi hayotiy funktsiyalarni ta'minlash uchun hosil bo'lgan organlar.

Qushlarning ta'minlovchi organlari:

1) Sariq qop- trofik funktsiya, qon hujayralari va tomir devorlarining shakllanishi, birlamchi jinsiy hujayralar - gonoblastlarning shakllanishi. Sariq xaltaning devorini embriondan tashqari endoderma va embriondan tashqari mezodermaning visseral qatlami hosil qiladi.

2) Amnion embrionning rivojlanishi sodir bo'ladigan ichki muhitni yaratadi. U qobiq va embrion tanasi orasidagi bo'shliqni egallagan va trofik va himoya funktsiyalarini bajaradigan suyuqlik hosil qiladi. U embriondan tashqari ektoderma va embriondan tashqari mezodermaning parietal qatlamidan iborat.

3) Seroz membrana vaqtinchalik nafas olish organi bo'lib, embrionni kislorod bilan ta'minlashda ishtirok etadi. U embriondan tashqari ektoderma va embriondan tashqari mezodermaning parietal qatlamidan iborat.

4) Allantois embrionning metabolik mahsulotlarini chiqarishda va gaz almashinuvida ishtirok etadi. Devor embriondan tashqari endoderma va embriondan tashqari mezodermaning visseral qatlamidan iborat.

Sutemizuvchilarning vaqtinchalik organlari:

1) Sariq qop endodermani ichak va sarig'ga bo'luvchi magistral burmaning hosil bo'lishi natijasida hosil bo'ladi. U bachadondan oziq moddalarni so'rib olish va tashishda ishtirok etadi. Birlamchi jinsiy hujayralar sarig'i qopchasida joylashadi, qon ildiz hujayralari va birlamchi qon tomirlari hosil bo'ladi.

2) Amnion U embriondan tashqari ektodermaning burmasidan va embriondan tashqari mezodermaning parietal qatlamidan hosil bo'ladi. Amnionning vazifasi embrion rivojlanadigan suyuqlik muhitini yaratish va saqlashdir. Embrion har tomondan bir xil bosimni boshdan kechiradi, bu esa uni mexanik shikastlanishdan himoya qiladi.

3) Allantois U birlamchi ichakning orqa qismining kichik barmoqsimon o'simtasi sifatida hosil bo'lib, amniotik poyaga o'tadi. Uning devorini embriondan tashqari endoderma va embriondan tashqari mezodermaning visseral qatlami hosil qiladi. Uning vazifasi metabolik mahsulotlarni chiqarish bilan bog'liq, lekin faqat platsenta shakllanishidan oldin. Bundan tashqari, bu "vektor" bo'lib, uning bo'ylab tomirlar embriondan choriongacha o'sadi.

4) xorion trofoblast (embriondan tashqari ektoderma) va embriondan tashqari mezodermadan rivojlanadi. Ko'p sonli o'smalar - chorionning tashqi yuzasida villi paydo bo'ladi. Embrion bachadon shilliq qavatiga kiritilgandan so'ng, bir tomondan, chorion villi kuchli o'sib, tarvaqaylab ketgan xorionni hosil qiladi, u bachadon shilliq qavati bilan birgalikda yangi organni hosil qiladi - platsenta. Bu organ homilani ozuqa moddalari va kislorod bilan ta'minlash va homiladan metabolizmning yakuniy mahsulotlarini olib tashlash uchun zarurdir.

Anamnii- embrion membranalari bo'lmagan pastki umurtqali hayvonlar. (germinal membrana - amnion va germinal organ - allantois mavjud emas).

Amniotalar - yuqori umurtqali hayvonlar, ular amniotik bo'shliqni hosil qiluvchi embrion membranalar (amnion va seroz) mavjudligi bilan tavsiflanadi.

26. Platsenta, uning roli. Plasenta turlari. Inson plasentasi.

Plasenta - embrion membranalarining ota-ona organizmining to'qimalari bilan yaqin qoplanishi yoki birlashishi. (yoki: yo'ldosh - xorion to'qimalari va bachadon shilliq qavati bir-biriga yaqin joylashgan joy.)

Plasenta homilani ozuqa moddalari va kislorod bilan ta'minlash va xomilaning metabolik yakuniy mahsulotlarini olib tashlash uchun zarurdir.

Plasenta turlari:

1) Epiteloxorial - otlar, cho'chqalar, kitsimonlarda uchraydi. Plasenta hosil bo'lganda, xorion villi bachadon bezlarining teshiklariga o'sib boradi va bu bezlarning buzilmagan epiteliysi bilan aloqa qiladi.

2) Sindesmohorial - sigir, qoʻy, bugʻularda uchraydi. Plasenta hosil bo'lganda, chorion villi bachadon bezlarining epiteliysini yo'q qiladi va endometriumning asosiy biriktiruvchi to'qimasi bilan aloqa qiladi.

3) Endotelioxorial - mushuk, it, muhrlarda uchraydi. Platsenta hosil bo'lganda, chorionik villi qon tomirlariga o'sadi va ular bilan bevosita aloqa qiladi.

4) Gemoxorial - odam, primatlar, kemiruvchilar va quyonlarda uchraydi. Platsentaning shakllanishi paytida chorionik villi ham bachadon tomirlarining devorlarini yo'q qiladi va onaning qoni bilan aloqa qiladi, u bilan lakunalarni yuvadi.

Odamlarda chorion villi aslida onaning tanasining qon va limfa bilan yuviladi. Homiladorlik o'sib borishi bilan villi kattalashadi, shoxlanadi, ammo homilaning qoni boshidan oxirigacha ona qonidan platsenta to'sig'i bilan ajratiladi.

Plasenta to'sig'i trofoblastdan, biriktiruvchi to'qima va xomilalik tomirlarning endoteliyasidan. Bu to'siq suv, elektrolitlar, ozuqa moddalari va dissimilyatsiya mahsulotlari, shuningdek, xomilalik eritrotsitlar antigenlari va onaning antikorlari, toksik moddalar va gormonlar uchun o'tkazuvchandir. Plasenta hujayralari 4 ta gormon ishlab chiqaradi, shu jumladan. homiladorlikning 2-3 xaftaligidan boshlab homilador ayolning siydigida topilgan chorionik gonadotropin.

Nashr qilingan sana: 2015-01-26; O'qilgan: 970 | Sahifa mualliflik huquqining buzilishi

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0,003 s) ...

Mikrob qatlamlaridan rivojlanadigan organlar.

1.tashqarida, ektoderma. Embrionning organlari va qismlari. Nerv plastinkasi, asab naychasi, terining tashqi qatlami, eshitish organlari.

2. Ichki, endoderma. Embrionning organlari va qismlari. Ichaklar, o'pka, jigar, oshqozon osti bezi.

3. O'rta, mezoderma. Embrionning organlari va qismlari. Notokord, xaftaga va suyak skeleti, mushaklar, buyraklar, qon tomirlari.

Shu bilan birga, mezodermadan akkord hosil bo'ladi - dorsal tomonda barcha umurtqali hayvonlarning embrionlarida joylashgan egiluvchan skelet kordon.

51. Lanselet misolida germ qatlamlari va asosiy sistemalarini ishlab chiqish

Umurtqali hayvonlarda notokord umurtqa bilan almashtiriladi va faqat ba'zi pastki umurtqali hayvonlarda uning qoldig'i balog'at yoshida ham umurtqalar orasida qoladi.

Notokordning o'zidan yuqorida joylashgan ektodermadan nerv plastinkasi hosil bo'ladi.Keyinchalik plastinkaning lateral qirralari ko'tariladi va uning markaziy qismi pastga tushib, nerv trubasini hosil qiladi. Asta-sekin bu burmalarning ustki qirralari yopiladi va yiv ektoderma ostida yotadigan asab naychasiga aylanadi - markaziy asab tizimining rudimenti.

Nerv naychasi, notokord va ichaklar embrion organlarining eksenel kompleksini tashkil qiladi, bu tananing ikki tomonlama simmetriyasini belgilaydi.

Hayvon embrioni barcha hujayralar, to'qimalar va organlar yaqin o'zaro ta'sirda bo'lgan yagona organizm sifatida rivojlanadi. Shu bilan birga, bir mikrob boshqasiga ta'sir qiladi, ko'p jihatdan uning rivojlanish yo'lini belgilaydi. Bundan tashqari, embrionning o'sish va rivojlanish tezligi ichki va tashqi sharoitlar ta'sir qiladi.

Embrion qismlarining o'zaro ta'siri embrion rivojlanish jarayonida - uning yaxlitligining asosi. Umurtqali hayvonlar embrionlari rivojlanishining dastlabki bosqichlarining o'xshashligi ularning o'zaro munosabatlarining isbotidir.

Embrionning atrof-muhit omillariga yuqori sezuvchanligi. Spirtli ichimliklar, giyohvand moddalar, chekishning homila rivojlanishiga, o'smir va kattalarga zararli ta'siri.

Jinsiy qatlamlar ma'lum fazoviy joylashuv bilan embriogenezda tabiiy ravishda hosil bo'lgan hujayralarning dinamik to'planishidir.

Jinsiy qatlamlardan yoki qatlamlardan organlarning paydo bo'lishiga birinchi bo'lib e'tibor qaratgan K. F. Volf (1759). Tovuqning rivojlanishini o'rganib, u mikrob qatlamlari tuxumning "uyushgan bo'lmagan, tuzilmasiz" massasidan paydo bo'lishini va keyinchalik alohida organlarni paydo bo'lishini ko'rsatdi. K.F.Volf nerv va ichak qatlamlarini ajratdi, ulardan mos keladigan organlar rivojlanadi. Keyinchalik, K. F. Volfning izdoshi X. Pander (1817) ham tovuq embrionida mikrob qatlamlarining mavjudligini tasvirlab berdi. K. M. Baer (1828) boshqa hayvonlarda mikrob qatlamlari mavjudligini aniqladi, shu munosabat bilan u mikrob qatlamlari tushunchasini barcha umurtqali hayvonlarga ham kengaytirdi. Shunday qilib, K. M. Baer birlamchi germ qatlamlarini ajratib, ularni hayvon va vegetativ deb atadi, keyinchalik embrion rivojlanish jarayonida ulardan ikkilamchi urug' qatlamlari paydo bo'lib, ma'lum organlarni hosil qiladi.

Jinsiy qatlamlarning tavsifi organizmlarning embrion rivojlanishining xususiyatlarini o'rganishni sezilarli darajada osonlashtirdi va hayvonlar o'rtasida tizimli ma'noda juda uzoq bo'lgan filogenetik aloqalarni o'rnatishga imkon berdi. Buni haqli ravishda mikrob qatlamlarining zamonaviy nazariyasi asoschisi hisoblangan A. O. Kovalevskiy (1865, 1871) ajoyib tarzda ko'rsatdi. A. O. Kovalevskiy keng qamrovli qiyosiy embriologik taqqoslashlar asosida deyarli barcha ko'p hujayrali organizmlar rivojlanishning ikki qavatli bosqichidan o'tishini ko'rsatdi. U turli hayvonlardagi urug‘ qatlamlarining o‘xshashligini nafaqat kelib chiqishi, balki urug‘ qatlamlari hosilalarida ham isbotladi.

Biroq, mikrob qatlami nazariyasiga bir qator istisnolar mavjud. Bu nazariyaga ko’ra, notokord endodermadan, nerv sistemasi ektodermadan, mushak to’qimasi mezodermadan rivojlanadi. Biroq sudralib yuruvchilar, qushlar va sutemizuvchilarda notokord ektodermadan kelib chiqadigan mezodermadan rivojlanadi. Assidiyalarda blastomerlarning ma'lum guruhlari bir vaqtning o'zida notokordni ham, asab tizimini ham, ya'ni germ qatlamlari nazariyasiga ko'ra, turli mikrob qatlamlaridan kelib chiqadigan organlarni keltirib chiqaradi. Ko'z ìrísíning silliq mushak to'qimasi, sut emizuvchilar terisining tuk follikulalari muskullari mikrob qatlamlari nazariyasi talab qilganidek mezodermadan emas, balki ektodermadan rivojlanadi.

Shunday qilib, germ qatlamlari nazariyasi embriologiya tarixidagi eng katta morfologik umumlashma hisoblanadi. Uning sharofati bilan embriologiyaning yangi yo'nalishi, ya'ni evolyutsion embriologiya paydo bo'ldi, bu hayvonlarning aksariyatida mavjud bo'lgan mikrob qatlamlari butun hayvonot dunyosining umumiy kelib chiqishi va birligining dalillaridan biri ekanligini ko'rsatdi.

NEMANIYA YARAG'I HOSILALARI
Jinsiy qatlamlar paydo bo'lgan paytdan boshlab, ularning uyali moddasi ma'lum embrion rudimentlarini, shuningdek, to'qimalar va organlarning keng doirasini shakllantirish yo'nalishi bo'yicha ixtisoslashgan. Jinsiy qatlamlarning shakllanishi bosqichida ularning hujayra tarkibidagi farqlar kuzatiladi. Shunday qilib, ektoderma hujayralari endoderma hujayralariga qaraganda har doim kichikroq, shakli muntazamroq va tezroq bo'linadi. Dastlab bir hil materialdagi embrion rivojlanish jarayonida, shuningdek, germ qatlamlari hujayralari o'rtasida paydo bo'ladigan farqlar deyiladi. farqlash . Bu embriogenezning oxirgi bosqichidir.

Tashqi mikrob qatlami yoki ektoderma , Rivojlanish jarayonida nerv naychasi, ganglion plastinka, teri ektodermasi va embriondan tashqari ektoderma kabi embrion rudimentlarini beradi. Ushbu embrion rudimentlardan quyidagi to'qimalar va organlar paydo bo'ladi. Nerv naychasidan miya va orqa miyaning neyronlari va makrogliyalari (miyadagi nerv hujayralari - neyronlar va ularni o'rab turgan kapillyarlar orasidagi bo'shliqlarni to'ldiradigan hujayralar), amfibiya embrionlarining dum mushaklari va ko'zning to'r pardasi paydo bo'ladi. Ganglion plastinkadan somatik va vegetativ nerv sistemasi gangliyalarining neyronlari va makrogliyalari, nervlar va nerv uchlari makrogliyalari, pastki umurtqali hayvonlar, qushlar va sutemizuvchilarning xromatoforlari, xromafin hujayralari, buyrak usti bezlari, jag'ning skelet anlajilari, gioid suyaklari paydo bo'ladi. gill yoylari, halqumning xaftaga, shuningdek ektomezenxima . Plakodlardan boshning ba'zi ganglionlarining neyronlari va makrogliyalari, shuningdek, muvozanat organlari, eshitish va ko'z linzalari rivojlanadi. Teri ektodermasidan terining epidermisi va uning hosilalari - teri bezlari, soch chizig'i, tirnoq va boshqalar, og'iz bo'shlig'i vestibyulining shilliq qavati epiteliysi, qin, to'g'ri ichak va ularning bezlari hosil bo'ladi. shuningdek, tish emali. Bundan tashqari, teri ektodermasidan terining soch follikulalari va ko'z ìrísíning mushak tolalari rivojlanadi. Embriondan tashqari ektodermadan amnion, xorion va kindik ichakchasidagi epiteliy, sudralib yuruvchilar va qushlarning embrionlarida seroz parda epiteliysi paydo bo'ladi.

ichki mikrob qatlami yoki endoderma , Rivojlanishda u ichak va sariq endoderma kabi embrion rudimentlarini hosil qiladi. Ushbu embrion rudimentlardan quyidagi to'qimalar va organlar rivojlanadi. Ichak endodermasi oshqozon-ichak trakti va bezlarning epiteliysi - jigarning bezli qismi, oshqozon osti bezi, so'lak bezlari, shuningdek nafas olish organlari epiteliysi va ularning bezlari shakllanishi uchun boshlang'ich nuqtadir. Sariq endodermasi sariq qop epiteliysiga differensiyalanadi. Ekstraembrion endoderma sarig'i qopchasining tegishli qobig'iga aylanadi.

o'rta germ qatlami yoki mezoderma , Rivojlanish jarayonida u xordal rudiment, somitlar va ularning dermatoma, miotoma va sklerotoma (skleros - qattiq) ko'rinishidagi hosilalari, shuningdek, embrion biriktiruvchi to'qima yoki mezenxima kabi embrion rudimentlarini beradi. Bundan tashqari, mezoderma nefrotoma, mezonefrik yoki bo'ri kanallarini hosil qiladi; mullerian yoki paramezonefrik kanallar; splanxnotom; mezenximaning splanxnotomdan qochishi; embriondan tashqari mezoderma. Boshsuyagi bo'lmagan, siklostomli, butun boshli, o'pkali baliqlarda akkord rudimentidan notokord rivojlanadi, bu hayvonlarning sanab o'tilgan guruhlarida hayot davomida saqlanib qoladi, umurtqali hayvonlarda esa skelet to'qimalari bilan almashtiriladi. Dermatoma terining biriktiruvchi to'qima asosini, miotoma skelet tipidagi yo'l-yo'l mushak to'qimasini, sklerotoma esa skelet to'qimalarini - xaftaga va suyakni hosil qiladi. Nefrotomlar buyrak, siydik yo‘llarining epiteliysini, bo‘ri kanallari esa qon tomirlarining epiteliysini hosil qiladi. Myuller kanallari tuxum yo‘li, bachadon epiteliysini va qinning birlamchi epiteliy qoplamini hosil qiladi. Splanxnotomiyadan selom epiteliysi yoki mezoteliy, buyrak usti bezlarining kortikal qavati, yurak mushak to'qimasi va jinsiy bezlarning follikulyar epiteliysi rivojlanadi. Splanxnotomdan chiqarib yuborilgan mezenxima qon hujayralari, biriktiruvchi to'qima, tomirlar, ichi bo'sh ichki organlar va tomirlarning silliq mushak to'qimalariga differensiyalanadi. Embriondan tashqari mezoderma xorion, amnion va sarig‘ xaltasining biriktiruvchi to‘qima asosini hosil qiladi.

Umurtqali hayvonlar embrionlari yoki embrion membranalarining vaqtinchalik organlari. Ona va homila o'rtasidagi munosabatlar. Ota-onalarning yomon odatlarining (spirtli ichimliklar ichish va boshqalar) homila rivojlanishiga ta'siri.

vaqtinchalik, yoki vaqtinchalik, organlar umurtqali hayvonlarning bir qator vakillarining embriogenezida nafas olish, ovqatlanish, ajralib chiqish, harakatlanish kabi hayotiy funktsiyalarni ta'minlash uchun shakllanadi. Embrionning rivojlanmagan organlari hali o'z vazifasini bajara olmaydi, garchi ular majburiy ravishda o'ynashadi. rivojlanayotgan integral organizm tizimida qandaydir rol. Embrion zarur etuklik darajasiga yetishi bilanoq, organlarning aksariyati hayotiy funktsiyalarni bajarishga qodir bo'lganda, vaqtinchalik organlar rezorbsiya qilinadi yoki tashlanadi.

Vaqtinchalik organlarning paydo bo'lish vaqti tuxumda qanday ozuqa moddalari zaxiralari to'planganiga va embrionning rivojlanishi qanday muhit sharoitida sodir bo'lishiga bog'liq. Chunonchi, dumsiz amfibiyalarda tuxumda yetarli miqdorda sarigʻi boʻlganligi va rivojlanish suvda kechishi tufayli embrion gaz almashinuvini amalga oshiradi va toʻgʻridan-toʻgʻri tuxum pardasi orqali dissimilyatsiya mahsulotlarini chiqaradi va toʻgʻridan-toʻgʻri tadposh bosqichiga yetadi. Bu bosqichda suvda yashash tarziga moslashgan vaqtinchalik nafas olish organlari (gill), ovqat hazm qilish va harakatlanish organlari shakllanadi. Sanab o'tilgan lichinkalar a'zolar tadpolning rivojlanishini davom ettirishga imkon beradi. Voyaga etgan turdagi organlarning morfologik va funktsional etuklik holatiga erishgandan so'ng, vaqtinchalik organlar metamorfoz jarayonida yo'qoladi.

Turli xil amniotlarning vaqtinchalik organlarining tuzilishi va funktsiyalarida umumiylik juda ko'p. Eng umumiy shaklda germinal membranalar deb ataladigan yuqori umurtqali hayvonlar embrionlarining vaqtinchalik organlarini tavsiflab, shuni ta'kidlash kerakki, ularning barchasi allaqachon hosil bo'lgan mikrob qatlamlarining uyali materialidan rivojlanadi. Ba'zi xususiyatlar platsenta sut emizuvchilarning embrion membranalarining rivojlanishida mavjud.

Amnion embrionni o'z ichiga olgan va amniotik suyuqlik bilan to'ldirilgan ektodermal qopdir. Amniotik membrana homilani o'rab turgan amniotik suyuqlikning sekretsiyasi va so'rilishi uchun ixtisoslashgan. Amnion embrionni quritishdan va mexanik shikastlanishdan himoya qilishda asosiy rol o'ynaydi, u uchun eng qulay va tabiiy suv muhitini yaratadi. Amnionda ham embriondan tashqari somatoplevraning mezodermal qatlami mavjud bo'lib, silliq mushak tolalarini hosil qiladi. Bu mushaklarning qisqarishi amnionning pulsatsiyalanishiga olib keladi va bu jarayonda embrionga etkazilgan sekin tebranish harakatlari, aftidan, uning o'sib borayotgan qismlari bir-biriga xalaqit bermasligiga yordam beradi.

Chorion(serosa) - qobiq yoki ona to'qimalariga ulashgan eng tashqi germinal membrana, amnion kabi ektoderma va somatoplevrada paydo bo'ladi. Chorion embrion va atrof-muhit o'rtasidagi almashinuv uchun xizmat qiladi. Tuxumdonli turlarda uning asosiy vazifasi nafas olish gazlari almashinuvidir; sutemizuvchilarda nafas olishdan tashqari oziqlanish, chiqarish, filtrlash va gormonlar kabi moddalarni sintez qilishda ishtirok etib, ancha kengroq funktsiyalarni bajaradi.

Sariq qop endodermal kelib chiqishi bo'lib, visseral mezoderma bilan qoplangan va embrionning ichak trubkasi bilan bevosita bog'langan. Ko'p miqdorda sarig'i bo'lgan embrionlarda u ovqatlanishda ishtirok etadi. Qushlarda, masalan, sariq qopning splanxnoplevrasida qon tomir tarmog'i rivojlanadi. Sariq xaltani ichak bilan bog'laydigan sarig'i kanalidan o'tmaydi. Birinchidan, xalta devorining endodermal hujayralari tomonidan ishlab chiqarilgan ovqat hazm qilish fermentlari ta'sirida eruvchan shaklga aylanadi. Keyin u tomirlarga kiradi va qon bilan embrionning butun tanasiga tarqaladi.Sut emizuvchilarda sarig'i zahiralari yo'q va sarig'i qopining saqlanishi muhim ikkilamchi funktsiyalar bilan bog'liq bo'lishi mumkin. Sariq xaltaning endodermasi birlamchi jinsiy hujayralar hosil bo'lish joyi bo'lib xizmat qiladi, mezoderma embrionning qon hujayralarini beradi. Bundan tashqari, sut emizuvchilarning sarig'i qopchasi aminokislotalar va glyukozaning yuqori konsentratsiyasi bilan ajralib turadigan suyuqlik bilan to'ldiriladi, bu sarig' qopchasida oqsil almashinuvining imkoniyatini ko'rsatadi.Turli hayvonlarda sarig'i qopining taqdiri biroz boshqacha. Qushlarda, inkubatsiya davrining oxiriga kelib, sarig'i qopining qoldiqlari allaqachon embrion ichida bo'ladi, shundan so'ng u tezda yo'qoladi va tuxumdan chiqqandan keyin 6-kunning oxiriga kelib butunlay yo'qoladi. Sutemizuvchilarda sarig'i qop turli yo'llar bilan rivojlangan. Yirtqich hayvonlarda u nisbatan katta, tomirlar tarmog‘i yuqori darajada rivojlangan, primatlarda esa tug‘ilishdan oldin tezda qisqaradi va izsiz yo‘qoladi.

Allantois boshqa embriondan tashqari organlarga qaraganda biroz kechroq rivojlanadi. Bu orqa ichakning ventral devorining qopga o'xshash o'simtasi. Shuning uchun u ichki tomondan endoderma va tashqi tomondan splanxnoplevralar tomonidan hosil bo'ladi. Sudralib yuruvchilar va qushlarda allantois tezda choriongacha o'sib, bir nechta funktsiyalarni bajaradi. Bu, birinchi navbatda, azot o'z ichiga olgan organik moddalar almashinuvining yakuniy mahsuloti bo'lgan karbamid va siydik kislotasi uchun rezervuardir. Allantois yaxshi rivojlangan qon tomir tarmog'iga ega, buning natijasida xorion bilan birga gaz almashinuvida ishtirok etadi. Yumurtadan chiqqanda allantoisning tashqi qismi tashlanadi, ichki qismi esa siydik pufagi shaklida saqlanadi.Koʻpgina sut emizuvchilarda allantois ham yaxshi rivojlangan boʻlib, xorion bilan birga xorioallantoik yoʻldoshni hosil qiladi. Muddati platsenta germinal membranalarning ota-ona organizmining to'qimalari bilan yaqin qoplanishi yoki birlashishini anglatadi. Primatlar va boshqa ba'zi sutemizuvchilarda allantoisning endodermal qismi rudimentar bo'lib, mezodermal hujayralar kloak mintaqasidan choriongacha cho'zilgan zich shnur hosil qiladi. Tomirlar allantois mezodermasi bo'ylab choriongacha o'sib boradi, bu orqali platsenta ekskretor, nafas olish va oziqlanish funktsiyalarini bajaradi.

Umurtqali hayvonlarning maxsus embrion mikroblari bor, deb ataladigan nerv trubkasi (u asab naychasining yonida joylashgan). Neyron tepalik hujayralaridan ba'zi ganglionlardan bosh suyagining ko'p qismigacha hayratlanarli darajada turli xil tuzilmalar hosil bo'ladi. Ko'pgina zamonaviy olimlar asab tolasini ektoderma, endoderma va mezoderma bilan birga to'rtinchi germ qatlami deb hisoblashadi. Umurtqali hayvonlarning eng yaqin qarindoshlari - tuniklar - jinsiy hujayralar guruhiga ega bo'lib, ular nerv tepasiga xos xususiyatlarga o'xshash bo'lib, ular terining pigment hujayralariga ajralib turadi. Ehtimol, bu hujayralar guruhi umurtqali hayvonlarda ham saqlanib qolgan va ularning farqlanish yo'llari to'plamini sezilarli darajada kengaytirgan. Bundan tashqari, umurtqali hayvonlarda nerv tepasiga xos ifodaga ega bo'lgan yangi tartibga soluvchi genlar paydo bo'ldi; Bunga ularning evolyutsiyasida genom bo'yicha duplikatsiya sodir bo'lganligi yordam berdi. Shunday qilib, umurtqali hayvonlarning pastki turining ikkita o'ziga xos xususiyati - genomning ko'payishi va "to'rtinchi mikrob qatlami" mavjudligi - katta ehtimol bilan bog'liq.

Barcha hayvonlarning qurilmasini bitta sxemaga qisqartirish mumkinmi? Bu savolga oddiy javob yo'q. Bularning barchasi kerakli sxemaning tafsilotiga va biz uni qanday aniq ishlatishimizga bog'liq. Shunga qaramay, hayvonlarning "yagona tuzilish rejasi" bormi degan savol klassik zoologiyada eng muhim deb hisoblangan va unga turli xil javoblar tarafdorlari o'rtasida katta tortishuvlar mavjud edi (qarang, masalan: B. Jukov, 2011. Bahs. ikki haqiqat o'rtasida). Darhaqiqat, bu savol juda muhim, chunki har qanday fan o'z ob'ektlarini hamma uchun umumiy shablonga muvofiq tasvirlashga intiladi va "yagona qurilish rejasi" bunday shablonni taqdim eta oladi.

19-asrning o'rtalarida embriologiya evolyutsiya faniga qimmatli umumlashma berdi, bu hech bo'lmaganda o'zboshimchalik bilan turli xil hayvonlarni o'zaro solishtirish imkonini berdi. Har qanday (yoki deyarli har qanday) hayvonning embrioni ma'lum bir bosqichga yetib, germ qatlamlari deb ataladigan barqaror hujayra qatlamlariga bo'linishi aniqlandi. Uchta mikrob qatlami mavjud: ektoderma (tashqi), endoderma (ichki) va mezoderma (o'rta). Ektodermadan teri (epidermis) va asab tizimi hosil bo'ladi. Endodermadan ichaklar - aniqrog'i, ovqat hazm qilish trakti - va uning o'simtalari sifatida rivojlanadigan organlar, masalan, jigar hosil bo'ladi. Mezodermadan, qoida tariqasida, tayanch-harakat, qon aylanish va chiqarish tizimlari hosil bo'ladi.

Ba'zi hayvonlarda (masalan, chuchuk suv gidrasini o'z ichiga olgan gidroid poliplar) ektoderma va endoderma mavjud, ammo mezoderma yo'q. Biz ham tegishli bo'lgan ikki tomonlama simmetrik hayvonlarning uchta mikrob qatlami mavjud. Ikki qavatli hayvonlar ikki qavatli (diploblastlar), uch qavatli hayvonlar uch qavatli (triploblastlar) deyiladi.

Umumiy embriologiyaning mashhur kursi muallifi B.P.Tokin germ qatlamlari nazariyasini “butun embriologiya tarixidagi eng yirik morfologik umumlashtirish” deb atagan. 19-20-asrlar boshiga kelib bu nazariya umumeʼtirof etilgan edi. Bundan tashqari, chegaralari o'zgarmas deb hisoblangan mikrob qatlamlarining "muqaddasligi" haqidagi o'ziga xos g'oya rivojlandi. Agar organ bir mikrob qatlamidan hosil bo'lsa, u hech qachon, hech qanday organizmda boshqasidan hosil bo'lmaydi.

Ammo, tez-tez sodir bo'lganidek, yovvoyi tabiat akademik sxemalarga qaraganda ko'proq hajmga ega bo'lib chiqdi. Bunday holda, u tezda paydo bo'ldi. 1893 yilda amerikalik embriolog Julia Platt umurtqali hayvonlarning shoxchalar apparatining ba'zi xaftagalari mezodermadan emas (klassik jinsiy qatlam nazariyasidan kutilgandek), balki ektodermadan rivojlanishini aniqladi. Julia Platt xaftaga tushadigan ektodermal hujayralar taqdirini kuzatish bo'yicha bir qator ishlarni amalga oshirdi. Uning topilmalari boshqa bir qancha embriologlar tomonidan tasdiqlangan. Ammo bu kashfiyot, asosan, sof dogmatik shubhalar tufayli keng e'tirof etmadi: xaftaga mezodermadan rivojlanishi kerak, ya'ni ular ektodermadan rivojlana olmaydi va tamom! Julia Platt hatto universitetda doimiy lavozimga ega bo'lmadi, shundan so'ng u fanni butunlay tark etishga qaror qildi. U ijtimoiy ish bilan shug'ullandi, Kaliforniya shtatida taniqli siyosatchiga aylandi, tabiatni muhofaza qilish uchun ko'p ish qildi, shuning uchun bu erda butun insoniyat azob chekmagan bo'lishi mumkin. Ammo gill xaftagalarining maxsus kelib chiqishi 1940-yillarning oxirida, shved embriologi Sven Xörstadiusning juda nozik tajribalaridan so'ng, umumiy qabul qilingan haqiqatga aylandi, ularning natijalariga shubha qilish qiyin edi.

Ko'rinib turibdiki, bizning dunyoqarashimiz uchun qaysi jinsiy hujayralar triton yoki akulaning gill yoylarini tashkil qiladi degan savolning ahamiyati nimada? Bu arzimas narsa emasmi? Yo'q, arzimas narsa emas. Platt va Xirstadius ma'lumotlarini xuddi ip bilan tortib olsak, biz jiddiy makroevolyutsion muammoga duch kelamiz.

Biz allaqachon bilamizki, ektoderma uchta mikrob qatlamining eng tashqi qismidir. Umurtqali hayvonlarda u ikki qismga bo'linadi: (1) integumentar ektoderma va (2) neyroektoderma. Epidermis integumentar ektodermadan, markaziy nerv sistemasi esa neyroektodermadan hosil bo'ladi. Integumentar ektoderma tabiiy ravishda kelajakdagi hayvonning tanasini tashqi tomondan qoplaydi. Neyroektodermaga kelsak, u birinchi navbatda kelajakdagi orqa tomonda joylashgan nerv plastinkasi, u keyin cho'kib ketadi, katlanadi va yopiladi asab naychasi. Bu naycha markaziy asab tizimiga, ya'ni miyaga (orqa miya va miya) aylanadi.

Umurtqali hayvonlarda neyroektoderma va integumentar ektoderma chegarasida hujayralar guruhi joylashgan. asabiy rolik, yoki asab tolasi. Neyron tepalik hujayralari na nerv naychasining, na epidermisning bir qismi emas. Ammo ular psevdopodlar yordamida amyoba kabi ko'chib, butun tanaga tarqalishga qodir. Bu Julia Platt o'rgangan neyron tepalik hujayralarining taqdiri edi. Darhaqiqat, ulardan ko'plab tuzilmalar hosil bo'ladi, ular faqat asabiylashmaydi. Sven Xerstadius bir marta shuni ko'rsatdiki, agar tananing oldingi uchdan bir qismidagi nerv cho'qqisi kaudat amfibiya embrionidan mikrojarrohlik yo'li bilan olib tashlansa, boshning orqa qismi normal rivojlanadi, quloq kapsulalari normal rivojlanadi - va bosh suyagining qolgan qismi shunchaki rivojlanadi. mavjud emas. Miya qobig'ining asosiy qismi ham, hid bilish organlarining kapsulasi ham, jag'lar ham asab tolasi hujayralarining hissasisiz rivojlanmaydi (2-rasm).

Bu erda umurtqali hayvonlarda nerv cho'qqisi hosilalarining ro'yxati (albatta to'liq emas):

Orqa miya nervlarining dorsal ildizlarining nerv ganglionlari (ko'pincha oddiygina o'murtqa ganglion deb ataladi).
Avtonom nerv sistemasining nerv tugunlari (simpatik, parasempatik va metasimpatik).
Buyrak usti bezlarining medullasi.
Neyron jarayonlarining qobig'ini tashkil etuvchi Schwann hujayralari.
Ayrim tomirlarning, shu jumladan aortaning ichki qoplamasi (endoteliy) va silliq mushak qavati.
Ko'z qorachig'ini toraytiruvchi va kengaytiruvchi siliyer mushaklar.
Odontoblastlar tishlarning qattiq moddasi bo'lgan dentinni chiqaradigan hujayralardir.
Integumentning pigment hujayralari: eritroforlar (qizil), ksantoforlar (sariq), iridoforlar (reflektor), melanoforlar va melanotsitlar (qora).
Adipotsitlarning bir qismi - yog 'to'qimalarining hujayralari.
Kalsitonin gormonini chiqaradigan parafollikulyar tiroid hujayralari.
Bosh suyagining xaftaga va suyaklari, birinchi navbatda uning visseral (faringeal) bo'limi, bu nafaqat gill yoylarini, balki jag'larni ham o'z ichiga oladi.

Boy ro'yxat, shunday emasmi? Xo'sh, o'murtqa gangliyalar ajablanarli emas: ular asab tolasi joylashgan joyda joylashgan bo'lib, ularning hujayralari bu holda hatto ko'chib o'tishi shart emas. Vegetativ gangliyalar ham ajablanarli emas. Ular orqa miyadan ancha uzoqda joylashgan, ammo, axir, ular asab tizimining bir qismidir. Va adrenal medulla aslida vegetativ ganglion bo'lib, faqat o'zgartiriladi. Va Schwann hujayralari asab to'qimalarining bir qismidir. Ammo ro'yxatning keyingi qismida asab tizimiga hech qanday aloqasi bo'lmagan tuzilmalar mavjud, bundan tashqari ular xilma-xil va ko'p. Biror kishi, shuningdek, neyrokristopatiya - neyrokristopatiya hosilalaridagi anomaliyalardan kelib chiqqan kasalliklarga ega.

Ro'yxatdagi oxirgi element juda muhim: bosh suyagi! Neyron cho'qqisidan, aslida, uning ko'p qismi hosil bo'ladi (eshitish zonasi va boshning orqa qismidan tashqari). Ayni paytda skeletning qolgan qismi - umurtqa pog'onasi, oyoq-qo'llarning skeleti mezodermadan hosil bo'ladi. Bir xil turdagi organlar turli mikrob qatlamlaridan rivojlanmasligi kerak bo'lgan klassik kontseptsiya bu erda aniq muvaffaqiyatsizlikka uchradi.

Yana bir muhim jihat: asab tolasi hosilalarining butun ro'yxati amal qilmaydi chordatlar, ya'ni umurtqali hayvonlar. Umurtqali hayvonlardan tashqari, xordalar turi hayvonlarning yana ikkita zamonaviy guruhini o'z ichiga oladi: tuniklar va lanselletlar. Shunday qilib, ularda neyron cho'qqisi ifodalanmagan. Bu umurtqali hayvonlarning o'ziga xos xususiyati.

Neyron cho'qqisi nima? Agar bu ektodermaning bir qismi bo'lsa (Juliya Platt davrida ishonilganidek), ba'zilari juda g'ayrioddiy. 2000-yilda kanadalik embriolog Brayan Keyt Xoll asab tolasini alohida to'rtinchi germ qatlamidan boshqa narsa deb hisoblashni taklif qildi. Ushbu talqin ilmiy adabiyotlarda tezda tarqaldi, bu erda neyron tepalik endi odatda mashhur mavzudir. Ma’lum bo‘lishicha, umurtqali hayvonlar yagona to‘rt qavatli hayvonlar (quadroblastlar) hisoblanadi.

To'rtinchi germ qatlami umurtqali hayvonlarning muhim xususiyati bo'lib, masalan, ularning evolyutsiyasi boshida sodir bo'lgan butun genomning ko'payishi (qarang, masalan: umurtqali hayvonlarning yuragi butun genom duplikatsiyasi uchun qarzdor, "Elementlar", 06/ 17/2013). Ammo bu qanday paydo bo'ldi? Amerikalik biologlar Uilyam A. Muñoz va Pol A. Treynorlar ushbu muammoning hozirgi holati haqida maqola chop etishdi (1-rasm). Pol Treynor ko'p yillar davomida asab tolasi bo'yicha ixtisoslashgan taniqli umurtqali embriolog, shuning uchun u imzolagan sharh, albatta, e'tiborga loyiqdir.

Zamonaviy ma'lumotlarga ko'ra, lanceletka olib boradigan novda xordalarning evolyutsion daraxtidan birinchi bo'lib chiqib ketgan (qarang, masalan: Tunikat genomining o'ziga xos xususiyatlarining sababi ularning embrion rivojlanishining determinizmidir, "Elementlar", 06). /01/2014). Tuniklar va umurtqali hayvonlar yaqinroq qarindoshlardir; birgalikda ular Olfaktorlar ("hid a'zosi bo'lgan hayvonlar") deb nomlangan guruhni tashkil qiladi. Lanselet qadimiyroq novdani ifodalaganligi sababli, undan qadimgi belgilarni kutish mumkin. Haqiqatan ham, lanceletda neyron tepalik hujayralarining yaqin analoglari topilmadi. Umurtqali hayvonlarda asab tolasi materialidan hosil bo'lgan organlar va to'qimalarning aksariyati shunchaki uning tanasida emas. Bitta asosiy istisno mavjud: lanceletning sezgir orqa miya nervlarining tolalari umurtqali hayvonlarning Schwann hujayralariga juda o'xshash yordamchi (glial) hujayralar bilan o'ralgan. Schwann hujayralari asab tolasining eng muhim hosilalaridir. Ammo ularning lanceletdagi hamkasblari odatiy neyroektodermadan, ya'ni asab naychasining materialidan hosil bo'ladi. Ushbu misol faqat lanceletning asabiy cho'qqiga ega emasligini tasdiqlaydi.

Shellers bilan vaziyat yanada murakkab va qiziqarli. Ascidiya Cion intestinalis(juda odatiy va yaxshi o'rganilgan tunikat) neyron cho'qqisi hosilalarining analoglari mavjud - bular melaninni o'z ichiga olgan pigment hujayralari. Va ularning embrion manbai "kerak bo'lgan joyda" joylashgan: asab plastinkasi va integumental ektoderma chegarasida. Ascidiyaning individual rivojlanish xususiyatlari bu hujayralarning taqdirini juda aniq kuzatish imkonini beradi. Integumentda o'z o'rnini egallashdan oldin ular uzoq ko'chish (ba'zan bo'shashgan mezoderma orqali, ba'zan esa mezoderma va epidermis o'rtasida); bularning barchasi odatiy asab tolasi hujayralarining xatti-harakatlariga juda o'xshaydi. Bundan tashqari, assidiya pigment hujayralarining prekursorlari umurtqali hayvonlarning, qushlar va sutemizuvchilarning asab hujayralari uchun xos bo'lgan HNK-1 antijenini ifodalaydi.

Assidiyaning "neyron cho'qqisi" o'ziga xos blastomeradan (ya'ni erta embrionning o'ziga xos hujayrasidan; assidiya uchun erta rivojlanish xaritasi tuzilgan, bu erda barcha blastomeralar raqamlangan) kelib chiqadi. Qizig'i shundaki, bu blastomeraning barcha avlodlari pigment hujayralariga aylanmaydi. Ulardan ba'zilari mezodermaning bir qismi bo'lib, masalan, qon hujayralari yoki tana devorining mushaklariga aylanishi mumkin. Neyron tepalik va mezoderma o'rtasidagi bog'liqlik hali etarlicha batafsil o'rganilmagan, ammo bu tasodifiy emas. Bu erda biz juda nozik va chuqur evolyutsiya mexanizmiga to'xtalib o'tdik. Ko'pgina hayvonlarda pigment hujayralari mezodermadan aniq rivojlanadi. Ehtimol, bu ascidiya ajdodlari bilan sodir bo'lgan. Keyin, xordatlar evolyutsiyasi jarayonida paydo bo'lgan asab tolasi pigment hujayralarini mezodermadan farqlash yo'lini "to'xtatib", ularni o'zidan hosil qila boshladi. Umurtqali hayvonlarda bu jarayon davom etdi: asab tolasi xaftaga, suyak, yog 'to'qimalari va silliq mushaklar kabi an'anaviy mezodermal to'qimalarning differentsiatsiya yo'llarini "tushib oldi" va bu barcha holatlarda faqat qisman.

Metorisis shunday namoyon bo'lishi mumkin - mikrob qatlamlarining chegaralarini o'zgartirish jarayoni, ulardan biri qisman ikkinchisini almashtirganda. Bu tushunchani 1908 yilda Peterburg (keyinroq Petrograd) universiteti professori, akademik Vladimir Mixaylovich Shimkevich kiritgan. Ammo Shimkevich metorisis orqali butunlay yangi mikrob qatlami paydo bo'lishi mumkinligini bilmas edi. Umurtqali hayvonlarda ma'lum bo'lishicha, aynan shunday bo'lgan. Bu ularning qurilish rejasini o'ziga xos qiladi.

Bizga ma'lum bo'lgan barcha hayvonlarda faqat asab tolasidan rivojlanadigan skelet to'qimasi dentindir. Yaxshiyamki, dentin juda qattiq va u fotoalbom sifatida mukammal saqlanib qolgan. Misol uchun, biz bilamizki, jag'siz umurtqali hayvonlarning eng qadimgi guruhlaridan biri - Pteraspidomorphi - tom ma'noda dentin zirhlari bilan qoplangan (3-rasm). Ko'rinib turibdiki, bu ularning asab tolasi allaqachon to'liq rivojlanganligining hujjatli dalili sifatida qaralishi mumkin. Ammo, ehtimol, u ilgari paydo bo'lgan.

Yana bir qiziq savol bor. Umurtqali hayvonlarning ikkita o'ziga xos xususiyati bog'liqmi: to'rtinchi germ qatlami va genom bo'ylab ko'payish?

Ha, bunday aloqa bo'lishi mumkin. Buni ba'zi misollarda ko'rsatish mumkin, garchi neyron cho'qqisining rivojlanishini boshqaruvchi genlar tizimi hali to'liq tushunilmagan. Umuman olganda, umurtqali hayvonlar evolyutsiyasining boshida ikkita ketma-ket butun genom ko'payish hodisasi (WGD) sodir bo'lgan. Duplikatsiya, ya'ni butun genomning ikki baravar ko'payishi, genlarning qo'shimcha nusxalari, shu jumladan individual rivojlanishni boshqaradigan nusxalar paydo bo'lishiga olib kelishi mumkin emas. Bunday genga misol gendir FoxD katta gen oilasiga mansub Tulki. Lanselet faqat bitta genga ega. Uning namoyon bo'lish maydoni asab naychasining ba'zi qismlarini, shuningdek, eksenel mezodermani o'z ichiga oladi. Assidiya geni FoxD Bundan tashqari, bitta, chunki tuniklarda genom bo'yicha ko'payish bo'lmagan. Ammo dengiz squirti, lanceletdan farqli o'laroq, asab tolasining rudimentiga ega. Gen FoxD unda ham ifodalangan. Va umurtqali hayvonlar genlarida FoxD bir nechta bo'ladi va neyron tepalik hujayralarida ulardan faqat bittasi - gen ifodalanadi FoxD3. Bu takrorlash oqibatlariga xos bo'lgan funktsiyalarni ajratishdir. Har qanday duplikatsiya o'z-o'zidan genning yangi nusxalarini, agar iloji bo'lsa, o'zaro vazifalarni bo'lishishga "rag'batlantiradi" degan fikr bor, shunda dublikatsiya tufayli gen tarmog'ida hech qanday nosozliklar bo'lmaydi (qarang: Ko'paytirilgan gen nusxalari o'rtasidagi ziddiyat. gen-regulyatsiya tarmoqlarining haddan tashqari murakkabligi, "Elementlar", 10.10.2013).

Boshqa tomondan, duplikatsiya umurtqali hayvonlar genomiga qo'shimcha erkinlik darajalarini berdi, xususan, yangi mikrob qatlamini yaratishda foydali bo'lgan deyish mumkin. Axir, ascidian uzoqdan ham bunday turli xil nerv cho'qqilari hosilalariga ega emas; ularda bu oddiy kichik primordium bo'lib, u bitta turdagi hujayra shakllanishini ta'minlaydi. Umurtqali hayvonlarda bu mikrob aqldan ozgan va bu yo'llar olib boradigan hujayra turlari bilan bir qatorda juda ko'p turli xil differentsiatsiya yo'llarini egallagan. Va genlar sonining ko'payishi bu erda aniq shart bo'lib xizmat qildi.

Ushbu ma'lumotlardan kelib chiqqan holda, umurtqali hayvonlar boshqa barcha hayvonlarga qaraganda murakkabroq ekanligi haqidagi eski sodda tushuncha, g'alati, haqiqatga o'xshab ko'rinadi. Genom bo'ylab duplikatsiya va yangi mikrob qatlami murakkablikning muhim ob'ektiv ko'rsatkichlari hisoblanadi. Yana bir shunga o'xshash ko'rsatkich, masalan, tartibga soluvchi miRNKlar soni bo'lishi mumkin (qarang: Qadimgi hayvonlarda tananing murakkablashishi yangi tartibga soluvchi molekulalarning paydo bo'lishi bilan bog'liq edi, "Elementlar", 04.10.2010). Ammo asab tolasi misoli yanada yorqinroq.