Kromosomaalsete patoloogiate markerid. Kromosoomide morfoloogiline struktuur

Termini kromosoomid pakkus esmakordselt välja V. Morfoloogiliste meetoditega on väga raske identifitseerida kromosoomikehi faasidevaheliste rakkude tuumades. Kromosoomid ise kui selged, tihedad, valgusmikroskoobis hästi nähtavad kehad ilmnevad alles vahetult enne rakkude jagunemist.


Jagage tööd sotsiaalvõrgustikes

Kui see töö teile ei sobi, on lehe allosas nimekiri sarnastest töödest. Võite kasutada ka otsingunuppu


Loeng nr 6

KROMOSOOMID

Kromosoomid on tuuma peamine funktsionaalne isereprodukteeruv struktuur, milles DNA on koondunud ja millega on seotud tuuma funktsioonid. Mõiste "kromosoomid" pakkus esmakordselt välja W. Waldeyer 1888. aastal.

Interfaasiliste rakkude tuumades on kromosoomikehade tuvastamine morfoloogiliste meetoditega väga raske. Õiged kromosoomid kui selged, tihedad, valgusmikroskoobis hästi nähtavad kehad, ilmnevad alles vahetult enne rakkude jagunemist. Interfaasis endas ei nähta kromosoome tihedate kehadena, kuna need on lahti, dekondenseerunud olekus.

Kromosoomide arv ja morfoloogia

Kromosoomide arv on antud looma- või taimeliigi kõigi rakkude puhul konstantne, kuid erineb erinevatel objektidel oluliselt. See ei ole seotud elusorganismide organiseerituse tasemega. Primitiivsetel organismidel võib olla palju kromosoome, kõrgelt organiseeritud organismidel aga palju vähem. Näiteks mõnes radiolaarias ulatub kromosoomide arv 1000-1600-ni. Taimede rekordiomanik kromosoomide arvu poolest (umbes 500) on kõrreline sõnajalg, mooruspuul 308 kromosoomi. Toome näiteid kromosoomide kvantitatiivse sisalduse kohta mõnedes organismides: vähid - 196, inimesed - 46, šimpansid - 48, pehme nisu - 42, kartul - 18, Drosophila - 8, majakärbes - 12. Väikseim arv kromosoome ( 2) on täheldatud ühes ümarusside rassist, haplopapuse liittaimel on ainult 4 kromosoomi.

Kromosoomide suurus erinevates organismides on väga erinev. Seega võib kromosoomide pikkus varieeruda vahemikus 0,2 kuni 50 mikronit. Väikseimad kromosoomid on leitud mõnedel algloomadel, seentel, vetikatel, väga väikesed kromosoomid linas ja mereroos; nad on nii väikesed, et neid pole valgusmikroskoobis vaevu näha. Pikimad kromosoomid on leitud mõnedel ortopteralistel putukatel, kahepaiksetel ja liiliatel. Inimese kromosoomide pikkus jääb vahemikku 1,5-10 mikronit. Kromosoomide paksus on vahemikus 0,2 kuni 2 mikronit.

Kromosoomide morfoloogiat on kõige parem uurida nende suurima kondenseerumise ajal, metafaasis ja anafaasi alguses. Loomade ja taimede kromosoomid on sellises olekus üsna ühtlase paksusega erineva pikkusega vardakujulised struktuurid, enamik kromosoome leiab kergesti tsooniesmane kitsendusmis jagab kromosoomi kaheksõlg . Piirkonnas esmane kitsendus asub tsentromeer või kinetokoor . See on plaaditaoline struktuur, mis on ketta kujuline. See on õhukeste fibrillide abil ühendatud kromosoomi kehaga kitsenduse piirkonnas. Kinetokoor on struktuuriliselt ja funktsionaalselt halvasti mõistetav; Seega on teada, et see on üks tubuliini polümerisatsiooni keskusi, sellest kasvavad mitootilise spindli mikrotuubulite kimbud, mis lähevad tsentrioolide poole. Need mikrotuubulite kimbud osalevad mitoosi ajal kromosoomide liikumises raku poolustele. Mõnel kromosoomil onsekundaarne kitsendus. Viimane asub tavaliselt kromosoomi distaalse otsa lähedal ja eraldab väikese ala - satelliit . Satelliidi mõõtmed ja kuju on iga kromosoomi jaoks konstantsed. Sekundaarsete kitsenduste suurus ja pikkus on samuti üsna püsivad. Mõned sekundaarsed kitsendused on kromosoomide spetsialiseerunud lõigud, mis on seotud tuuma (nukleoolide organisaatorid) moodustumisega, ülejäänud ei ole seotud tuuma moodustumisega ja nende funktsionaalset rolli ei mõisteta täielikult. Kromosoomide käed lõpevad lõppsegmentidega - telomeerid. Kromosoomide telomeersed otsad ei ole võimelised ühenduma teiste kromosoomide või nende fragmentidega, vastupidiselt kromosoomide otstele, millel puuduvad telomeersed piirkonnad (katkeste tagajärjel), mis võivad liituda teiste kromosoomide samade katkiste otstega.

Primaarse ahenemise (tsentromeeri) asukoha järgi eristatakse järgmist kromosoomide tüübid:

1. metatsentriline- tsentromeer asub keskel, käed on võrdse või peaaegu võrdse pikkusega, metafaasis omandab see V-kujuline;

2. submetatsentriline- esmane kitsendus on veidi nihkunud ühele poolusele, üks õlg on teisest veidi pikem, metafaasis on sellel L-kujuline;

3. akrotsentriline- tsentromeer on tugevalt nihkunud ühele poolusele, üks käsi on teisest palju pikem, ei paindu metafaasis ja on vardakujuline;

4. telotsentriline- tsentromeer asub kromosoomi lõpus, kuid selliseid kromosoome looduses ei leidu.

Tavaliselt on igal kromosoomil ainult üks tsentromeer (monotsentrilised kromosoomid), kuid kromosoomid võivad esineda ditsentriline (2 tsentromeeriga) japolütsentriline(millel on mitu tsentromeeri).

On liike (näiteks tarnad), mille kromosoomid ei sisalda nähtavaid tsentromeerseid piirkondi (kromosoomid hajusalt paiknevate tsentromeeridega). Neid kutsutakse astsentriline ja ei suuda raku jagunemise ajal korraldatud liigutusi sooritada.

Kromosoomide keemiline koostis

Kromosoomide põhikomponendid on DNA ja aluselised valgud (histoonid). DNA kompleks histoonidegadesoksüribonukleoproteiin(DNP) - moodustab umbes 90% mõlema kromosoomi massist, mis on eraldatud faasidevahelistest tuumadest ja jagunevate rakkude kromosoomidest. DNP sisaldus on teatud tüüpi organismi iga kromosoomi jaoks konstantne.

Alates mineraalsed komponendid Suurima tähtsusega on kromosoomidele plastilisust andvad kaltsiumi- ja magneesiumiioonid, mille eemaldamine muudab kromosoomid väga hapraks.

Ultrastruktuur

Iga mitootiline kromosoom on pealt kaetud pelliikul . Sees on maatriks , milles paikneb spiraalselt kõverdunud DNP niit, paksusega 4-10 nm.

Peamised on DNP elementaarsed fibrillid komponent, mis on osa mitootiliste ja meiootiliste kromosoomide struktuurist. Seetõttu on selliste kromosoomide struktuuri mõistmiseks vaja teada, kuidas need üksused on organiseeritud kromosoomide kompaktses kehas. 1950. aastate keskel algas intensiivne kromosoomide ultrastruktuuri uurimine, mida seostatakse elektronmikroskoopia kasutuselevõtuga tsütoloogias. Kromosoomide organiseerimise kohta on 2 hüpoteesi.

üks). Uninemnaya hüpotees väidab, et kromosoomis on ainult üks kaheahelaline DNP molekul. Sellel hüpoteesil on morfoloogilisi, autoradiograafilisi, biokeemilisi ja geneetilisi kinnitusi, mistõttu on see seisukoht tänapäeval kõige populaarsem, kuna vähemalt paljude objektide (Drosophila, pärmseened) puhul on see tõestatud.

2). Polüneemiline hüpotees on see, et mitmed kaheahelalised DNP molekulid on ühendatud kimbuks - lonkamine , ja omakorda 2-4 kromoneemi, keerdudes, moodustavad kromosoomi. Peaaegu kõik kromosoomide polüneemia vaatlused tehti valgusmikroskoobi abil suurte kromosoomidega botaanilistel objektidel (liiliad, erinevad sibulad, oad, tradeskantsia, pojeng). Võimalik, et kõrgemate taimede rakkudes täheldatud polüneemia nähtused on iseloomulikud ainult neile objektidele.

Seega on võimalik, et neid on mitu erinevad põhimõtted struktuurne korraldus eukarüootsete organismide kromosoomid.

Interfaasilistes rakkudes on paljud kromosoomide lõigud despiraliseeritud, mis on seotud nende toimimisega. Neid kutsutakse eukromatiin. Arvatakse, et kromosoomide eukromaatilised piirkonnad on aktiivsed ja sisaldavad kogu raku või organismi peamist geenide kompleksi. Eukromatiini täheldatakse faasidevahelise raku tuumas peeneteralisusena või ei ole see üldse eristatav.

Raku üleminekul mitoosist interfaasi jäävad erinevate kromosoomide teatud tsoonid või isegi terved kromosoomid kompaktseks, spiraalseks ja värvuvad hästi. Neid tsoone nimetatakse heterokromatiin . See esineb rakus suurte terade, tükkide, helveste kujul. Heterokromaatilised piirkonnad paiknevad tavaliselt kromosoomide telomeersetes, tsentromeersetes ja perinukleolaarsetes piirkondades, kuid võivad olla ka nende osad. sisemised osad. Kromosoomide heterokromaatiliste piirkondade isegi oluliste osade kadumine ei põhjusta rakusurma, kuna need ei ole aktiivsed ja nende geenid ajutiselt või püsivalt ei funktsioneeri.

Maatriks on taimede ja loomade mitootiliste kromosoomide komponent, mis vabaneb kromosoomide despiraliseerimisel ja koosneb ribonukleoproteiini iseloomuga fibrillaarsetest ja granulaarsetest struktuuridest. Võimalik, et maatriksi roll seisneb RNA-d sisaldava materjali ülekandmises kromosoomide kaudu, mis on vajalik nii nukleoolide moodustumiseks kui ka tütarrakkudes õige karüoplasma taastamiseks.

kromosoomide komplekt. Karüotüüp

Selliste tunnuste püsivus, nagu primaarsete ja sekundaarsete kitsenduste suurus, asukoht, satelliitide olemasolu ja kuju, määrab kromosoomide morfoloogilise individuaalsuse. Tänu sellele morfoloogilisele individuaalsusele on paljudel looma- ja taimeliikidel võimalik ära tunda komplekti mis tahes kromosoomi mis tahes jagunevas rakus.

Nimetatakse kromosoomide arvu, suuruse ja morfoloogia kogusummat karüotüüp seda tüüpi. Kariotüüp on nagu liigi nägu. Isegi lähedastel liikidel erinevad kromosoomikomplektid üksteisest kas kromosoomide arvu või vähemalt ühe või mitme kromosoomi suuruse või kromosoomide kuju ja struktuuri poolest. Seetõttu võib karüotüübi struktuur olla taksonoomiline (süstemaatiline) tunnus, mida üha enam kasutatakse loomade ja taimede taksonoomias.

Graafiline pilt kariotüüpi nimetatakse idiogramm.

Kromosoomide arvu küpsetes sugurakkudes nimetatakse haploidne (tähistatud n ). Somaatilised rakud sisaldavad topeltarvu kromosoome - diploidne komplekt (2 n ). Nimetatakse rakke, millel on rohkem kui kaks kromosoomikomplekti polüploidne (3n, 4n, 8n jne).

Diploidne komplekt sisaldab paaritud kromosoome, mis on kuju, struktuuri ja suuruse poolest identsed, kuid millel on erinevat päritolu(üks ema, üks isapoolne). Neid kutsutakse homoloogne.

Paljudel kõrgematel diploidsetel loomadel on diploidses komplektis üks või kaks paaritut kromosoomi, mis erinevad isas- ja emasloomadel – see genitaal kromosoomid. Ülejäänud kromosoome nimetatakse autosoomid . Kirjeldatakse juhtumeid, kui isasloomal on ainult üks sugukromosoom ja naisel kaks.

Paljudel kaladel, imetajatel (sealhulgas inimestel), mõnedel kahepaiksetel (perekonna konnad Rana ), putukad (mardikad, Diptera, Orthoptera) tähistatakse suurt kromosoomi tähega X ja väikest tähega U. Nendel loomadel on emase karüotüübis viimast paari esindatud kaks XX kromosoomi. ja meestel XY kromosoomide kaudu.

Linnud, roomajad, teatud tüübid kalad, mõned kahepaiksed (sabaga kahepaiksed), liblikad, isassugupoolel on samasoolised kromosoomid ( WW -kromosoomid) ja naissoost - erinevad ( WZ kromosoomid).

Paljudel loomadel ja inimestel ei tööta emasloomade rakkudes üks kahest sugukromosoomist ja jääb seetõttu täielikult spiraalseks olekuks (heterokromatiin). Seda leidub faasidevahelises tuumas tüki kujulsugukromatiintuuma sisemise membraani juures. Mehe kehas olevad sugukromosoomid toimivad nii kogu elu. Kui meessoost keha rakkude tuumades leitakse sugukromatiini, tähendab see, et tal on X-kromosoom (XXY - Kleinfelteri tõbi). See võib tekkida spermatogeneesi või oogeneesi kahjustuse tagajärjel. Interfaasiliste tuumade sugukromatiini sisalduse uuringut kasutatakse meditsiinis laialdaselt sugukromosoomide tasakaalutusest põhjustatud inimese kromosoomihaiguste diagnoosimisel.

Karüotüübi muutused

Kariotüübi muutused võivad olla seotud kromosoomide arvu muutumisega või nende struktuuri muutumisega.

Kariotüübi kvantitatiivsed muutused: 1) polüploidsus; 2) aneuploidsus.

Polüploidsus - See on kromosoomide arvu mitmekordne suurenemine võrreldes haploidiga. Selle tulemusena tavaliste diploidsete rakkude asemel (2 n ) moodustuvad näiteks triploidid (3 n ), tetraploidne (4 n ), oktaploidne (8 n ) rakud. Niisiis, sibulas, mille diploidsed rakud sisaldavad 16 kromosoomi, sisaldavad triploidsed rakud 24 kromosoomi ja tetraploidsed rakud 32 kromosoomi. Polüploidsed rakud on erinevad suured suurused ja suurenenud vastupidavus.

Polüploidsus on looduses laialt levinud, eriti taimede seas, mille paljud liigid on tekkinud kromosoomide arvu mitmekordse kahekordistumise tulemusena. Enamus kultuurtaimed nt pehme nisu, mitmerealine oder, kartul, puuvill, enamik puuvilja- ja dekoratiivtaimi on looduslikult esinevad polüploidid.

Eksperimentaalselt on polüploidseid rakke kõige lihtsam saada alkaloidi toimel. kolhitsiin või muud mitoosi rikkuvad ained. Kolhitsiin hävitab jagunemisspindli, mille tõttu jäävad juba kahekordistunud kromosoomid ekvaatori tasapinnale ega lahkne pooluste suunas. Pärast kolhitsiini toime lõppemist moodustavad kromosoomid ühise tuuma, kuid juba suuremad (polüploidsed). Järgnevate jagunemiste käigus kromosoomid taas kahekordistuvad ja lahknevad pooluste suunas, kuid kahekordne arv neist jääb alles. Kunstlikult saadud polüploide kasutatakse sordiaretuses laialdaselt. Loodud on triploidse suhkrupeedi, tetraploidse rukki, tatra ja teiste kultuuride sorte.

Loomadel on täielik polüploidsus väga haruldane. Näiteks Tiibeti mägedes elab üks konnaliikidest, mille populatsioon tasandikul on diploidse kromosoomikomplektiga, kõrgmäestiku populatsioonid aga triploidne või isegi tetraploidne.

Inimestel põhjustab polüploidsus järsult negatiivseid tagajärgi. Polüploidsusega laste sünd on äärmiselt haruldane. Tavaliselt toimub organismi surm embrüonaalses arengujärgus (umbes 22,6% kõigist spontaansetest abortidest on tingitud polüploidsusest). Tuleb märkida, et triploidsus esineb 3 korda sagedamini kui tetraploidsus. Kui triploidsussündroomiga lapsi ikka sünnib, siis on neil arenguanomaaliaid välise ja siseorganid, on praktiliselt elujõuetud ja surevad esimestel päevadel pärast sündi.

Somaatiline polüploidsus on tavalisem. Niisiis jääb inimese maksarakkudes vananedes jagunevaid rakke järjest vähemaks, kuid suure tuuma või kahe tuumaga rakkude arv suureneb. DNA koguse määramine sellistes rakkudes näitab selgelt, et need on muutunud polüploidseks.

Aneuploidsus - see on kromosoomide arvu suurenemine või vähenemine, mitte haploidi kordne. Aneuploidsed organismid, st organismid, mille kõik rakud sisaldavad aneuploidseid kromosoomikomplekte, on tavaliselt steriilsed või mitteelujõulised. Vaatleme aneuploidsuse näitena mõningaid inimese kromosomaalseid haigusi. Kleinfelteri sündroom: mehe keha rakkudes on lisa-X-kromosoom, mis põhjustab keha, eriti selle reproduktiivsüsteemi, üldist füüsilist alaarengut ja vaimseid kõrvalekaldeid. Downi sündroom: lisakromosoom sisaldub 21 paaris, mis põhjustab vaimset alaarengut, siseorganite kõrvalekaldeid; haigusega kaasnevad mõned välised dementsuse tunnused, esineb meestel ja naistel. Turneri sündroomi põhjustab ühe X-kromosoomi puudumine naisorganismi rakkudes; avaldub reproduktiivsüsteemi vähearengus, viljatuses, dementsuse välisnähtudes. Ühe X-kromosoomi puudumisel mehe keha rakkudes täheldatakse embrüonaalses staadiumis surmavat tulemust.

Aneuploidsed rakud tekivad mitmerakulises organismis pidevalt rakkude jagunemise normaalse kulgemise rikkumise tagajärjel. Reeglina surevad sellised rakud kiiresti, kuid teatud keha patoloogiliste seisundite korral paljunevad nad edukalt. Aneuploidsete rakkude suur protsent on iseloomulik näiteks paljudele inimeste ja loomade pahaloomulistele kasvajatele.

Kariotüübi struktuurimuutused.Kromosoomide ümberkorraldused või kromosoomiaberratsioonid tulenevad kromosoomide või kromatiidide ühekordsest või mitmekordsest katkemisest. Kromosoomide fragmendid murdepunktides on võimelised ühenduma üksteisega või komplekti teiste kromosoomide fragmentidega. Kromosomaalseid aberratsioone on järgmist tüüpi. kustutamine on kromosoomi keskmise osa kaotus. Difishencia on kromosoomi otsaosa eraldumine. Inversioon - kromosoomi segmendi eraldumine, muutes selle 180 võrra 0 ja kinnitumine samale kromosoomile; see rikub nukleotiidide järjestust. dubleerimine kromosoomi segmendi eraldumine ja selle kinnitumine homoloogsele kromosoomile. Translokatsioon kromosoomi segmendi eraldumine ja selle kinnitumine mittehomoloogse kromosoomi külge.

Selliste ümberkorralduste tulemusena võivad tekkida ditsentrilised ja atsentrilised kromosoomid. Suured deletsioonid, jagunemised ja translokatsioonid muudavad järsult kromosoomide morfoloogiat ja on mikroskoobi all selgelt nähtavad. Väikesed deletsioonid ja translokatsioonid, aga ka inversioonid tuvastatakse ümberkorraldusest mõjutatud kromosoomide piirkondades lokaliseeritud geenide pärilikkuse muutuse ja kromosoomide käitumise muutusega sugurakkude moodustumise ajal.

Kariotüübi struktuurimuutused toovad alati kaasa negatiivseid tagajärgi. Näiteks "kassi nutu" sündroomi põhjustab inimese 5. kromosoomipaari kromosomaalne mutatsioon (puudulikkus); väljendub kõri ebanormaalses arengus, mis toob kaasa "mjäu" tavalise nutmise asemel varane lapsepõlv mahajäämus füüsilises ja vaimses arengus.

Kromosoomide replikatsioon

Kromosoomide kahekordistamine (reduplikatsioon) põhineb DNA reduplikatsiooni protsessil, st. makromolekulide isepaljunemise protsess nukleiinhapped, mis tagab geneetilise informatsiooni täpse kopeerimise ja edasikandmise põlvest põlve. DNA süntees algab ahelate eraldamisega, millest igaüks toimib tütarahela sünteesi mallina. Reduplikatsiooni produktid on kaks tütar-DNA molekuli, millest igaüks koosneb ühest vanem- ja ühest alamahelast. Reduplikatsiooniensüümide hulgas on oluline koht DNA polümeraasil, mis juhib sünteesi kiirusega umbes 1000 nukleotiidi sekundis (bakterites). DNA reduplikatsioon on poolkonservatiivne, st. kahe tütar-DNA molekuli sünteesi käigus sisaldab igaüks neist ühte "vana" ja ühte "uut" ahelat (seda reduplikatsioonimeetodit tõestasid 1953. aastal Watson ja Crick). Samal ahelal reduplikatsiooni käigus sünteesitud fragmendid "ristseovad" ensüümi DNA ligaas.

Reduplikatsioon hõlmab valke, mis kerivad lahti DNA topeltheeliksi, stabiliseerivad keerdumata sektsioone ja takistavad molekulaarset takerdumist.

DNA reduplikatsioon toimub eukarüootides aeglasemalt (umbes 100 nukleotiidi sekundis), kuid samaaegselt ühe DNA molekuli paljudes punktides.

Kuna valkude süntees toimub samaaegselt DNA replikatsiooniga, saame rääkida kromosoomide reduplikatsioonist. 1950. aastatel tehtud uuringud näitasid, et olenemata sellest, kui palju DNA pikisuunalisi ahelaid erinevate liikide organismide kromosoomid sisaldavad, käituvad kromosoomid rakkude jagunemise ajal kahest samaaegselt replitseerivast subühikust koosnevana. Pärast interfaasis toimuvat reduplikatsiooni on iga kromosoom kahekordne ja juba enne rakus jagunemise algust on kõik valmis kromosoomide ühtlaseks jaotumiseks tütarrakkude vahel. Kui pärast reduplikatsiooni jagunemist ei toimu, muutub rakk polüploidseks. Polüteenkromosoomide moodustumisel kromoneemid paljunevad, kuid ei lahkne, mille tulemusena tekivad hiiglaslikud kromosoomid, millel on tohutult palju kromoneeme.

muud sarnased teosed mis võib teile huvi pakkuda.wshm>

8825. Mitootiline podilli klitiin. Budova kromosoomid 380,96 KB
Budova kromosoomid Laboritöö nr 5 jooga bioloogilise tähtsusega mitoosist; mõistuse kujundamine mitoosi alumises faasis oleva klitiini valgusmikroskoobi abil teadma, panna need mikrofotodele, et paigaldada ...
16379. Samas on veelgi selgemaks saanud väljakutsed, mida ületamata meie riik kaasaegsete hulka ei pääse. 14,53 KB
Samas, olles loomult immanentsed Venemaa ajaloolistele juurtele, võimendavad nad kriisi mõju Venemaa üldisele olukorrale ja eriti kriisinähtuste ületamise võimalustele. Kuna stabiliseeruv keskklass endisel kujul oli Venemaal pikaks ajaks kadunud, sõltuvad enamiku elanikkonna ostujõu praegused kõikumised sellest, kui palju on võimalik saada. stabiilne töö ja muud reeglina madalad sissetulekud kõrvalsissetulekute ja sotsiaaltoetuste näol. need, kellel on Venemaal ametlik staatus ...
20033. Plasmodium malaaria. Morfoloogia. Arengutsüklid. Immuunsus malaaria korral. Kemoterapeutilised ravimid 2,35 MB
Malaariaplasmoodium läbib keerulise elutsükli, mis toimub inimkehas (aseksuaalne tsükkel ehk skisogoonia) ja sääses (seksuaaltsükkel ehk sporogoonia). Malaaria põhjustaja - skisogoonia - arengut inimkehas esindavad kaks tsüklit: esimene neist toimub maksarakkudes (kudedes ehk erütrotsüüdivälistes, skisogooniates) ja teine ​​punastes verelibledes. (erütrotsüütide skisogoonia).
6233. Tuuma ehitus ja funktsioonid. Tuuma morfoloogia ja keemiline koostis 10,22 KB
Tavaliselt eraldatakse tuumad tsütoplasmast selge piiriga. Bakteritel ja sinivetikatel puudub moodustunud tuum: nende tuum on ilma tuumata ja seda ei eralda tsütoplasmast eraldiseisev tuumamembraan ning seda nimetatakse nukleoidiks. Südamiku kuju.

Üks neist kriitilised probleemid mis on inimestele kogu aeg muret valmistanud – inimkonna kui bioloogilise liigi päritolu.

Selliste teaduste nagu antropoloogia, paleontoloogia, arheoloogia, geneetika arenedes hakkasid ilmnema uued andmed, mis viivad algsetest teooriatest aina kaugemale.

Pärilikkuse kandjad meie keha sees

Elektronmikroskoobi leiutamine võimaldas tõusta seni ligipääsmatule teaduse tasemele. Intratsellulaarse struktuuri avastajad olid 1963. aastal Stockholmi ülikooli professorid Margit ja Sylvain Nass.

Selgus, et elav rakk ta ise on keeruline organism, mis hõlmab igasuguseid erinevaid funktsioone täitvaid moodustisi. Selgus, et päriliku teabe edastamise eest vastutavad mitokondrite rakulised elemendid, mis sisaldavad kromosoome, mis omakorda sisaldavad DNA molekuli. See on iidse mutatsiooni tulemus: vaba bakteri kinnipüüdmine aktiivse raku poolt ja sellele järgnev sümbioos. See bakter ei saa enam iseseisvalt elada, kuid tema võimed on võimaldanud ebaproportsionaalse suuruse ja keerukusega organismide arengut. Just mitokondrites asuvad kromosoomid - geneetilise teabe kandjad, mis vastutavad tunnuste edasikandumise eest järgmistele põlvkondadele.

Pärilikkuse edasikandumise skeem

Suguandmete kandjad on kromosoomid. Kromosoom X - emane, Y - mees.

Meeste sugurakud – spermatosoidid, võivad olla kahe kromosoomitüübi kandjad: X ja Y. Emane sugurakk- munarakus on alati ainult ühte tüüpi kromosoom: X.

See tähendab, et kui meeste ja naiste sugurakud ühinevad, saadakse kas XX kromosoomide komplekt - sel juhul saadakse tüdruk või XY, siis saadakse poiss. Poisid saavad Y-kromosoomi isalt, kuna emal seda pole.

Inimese sugurakkude struktuuri oluline tunnus

Mitokondrid kanduvad edasi ainult naiste sugurakkude kaudu! AT meesrakud- inimese spermatosoididel on ainult üks mitokondrid ja see hävib pärast viljastamist. Seetõttu saab iga järgmine põlvkond selles struktuuris sisalduva geneetilise materjali ainult emalt. Seega, kui kujutame ette saadud püramiidi, kõige eelkäijat kaasaegne inimkond on üks konkreetne naine, kes elas iidsetel aegadel Aafrikas. Teadlased andsid talle koodnime "Mitokondrite Eve".

Y-kromosoomi esimene kandja oli üks eellane: Adam ja kõik mehed said selle kromosoomi temalt. Ilma Y-kromosoomita pole mehi, kuid kui see on, siis ei saa see isend olla naine. Hormoonid on vaid selle fakti taust.

Pärast avastuse tegemist, mis taandas inimkonna päritolu Aadamale ja Eevale, muutus kirik aktiivseks, väites, et teadus on leidnud kinnitust Piibli sõnasõnalisele tõlgendusele. Nüanss seisneb selles, et laitmatu eostamise korral poleks lapsel Y-kromosoomi kusagilt saada ja ilma valikuteta oleks see tüdruk.

Geneetilise püramiidi ehitamise tõenäosus

Küsimus: Millal elasid meie juurgeneetilised esivanemad? Vastavalt mitokondrite sisaldusele munades kaasaegsed naised, asetasid teadlased Eeva umbes 150 tuhat aastat tagasi. Meeste sugurakkude uurimise tulemus andis põhjust Aadam "asustada" alles 50 tuhat aastat tagasi. Selle lahknevuse põhjuseks võib olla polügaamia, kuna klanni juht kõrvaldas võimalikud rivaalid. Seega on sirgete meesliinide arv vähenenud.

Samal ajal andsid naised edukalt oma geneetilise ülesehituse edasi oma tütardele.

Neid arendusi viib läbi tuntud vene teadlane, molekulaargeneetik professor K. V. Severinov. [S-PLOK]

Oletame, et meie ees on populatsioon, mis koosneb teatud arvust isenditest erinevaid valikuid mitokondriaalne DNA. Mitte kõik ei jätnud järglasi. Keegi suri enne, kui nad seda teha jõudsid. Teistes esindajates järglased ellu ei jäänud. Ja kellelgi vedas ning tema geneetilised järeltulijad hakkasid moodustama suurima protsendi elanikkonnast. Seega saab just see geenikomplekt piisaval hulgal kandjaid, et jätkata järgmistes põlvkondades.

Pole kindel, et kõige paremad isikud jäid ellu. Alati on oluline juhuse tegur. Mõned populatsioonid surid täielikult epideemiate ja loodusõnnetuste tagajärjel. Nende tegurite mõjul varieeruvus kadus: oli ainult üks põhiline geneetiline liin, kuid selle põhjal tekkisid pidevalt uued tunnused. See on tingitud asjaolust, et aja jooksul tekivad mutatsioonid, mis muudavad välimust ja käitumist.

Geneetilise baasi uurimine annab teadlastele võimaluse aru saada, kui sügavalt ja milles geograafiline piirkond konkreetse rahva juured lähevad. Esialgsetele variantidele kõige lähedasemaks peetakse Aafrika etnilisi rühmitusi bušmenid ja pügmeed.

Mutatsioonide tulemus

BBC telekanal viis läbi eksperimendi: tõi mustanahalised ameeriklased Aafrikasse. Need inimesed nägid välja ülimalt õnnelikud, suudlesid maad, kallistasid möödujaid. Vastavalt prof. K. V. Severinov, see pole midagi muud kui farss, hoolimata selle liigutavusest. Inimkonnal on 30 tuhat geeni ja konkreetses mitokondris on neid ainult 25. Iga sugulise paljunemisega komplekt muutub ja seda mitte ainult kohanemise, vaid ka igasuguste rikete tõttu. Poolteist kuni kaks tosinat põlvkonda, kes elasid maa peal hoopis teistsuguse kliima ja eluviisiga, mõjutasid vältimatult järeltulijate maailmapilti, vaatamata ellujäämisele. väliseid märke. [S-PLOK]

Seetõttu on "mitokondriaalne Eve" tinglik geneetiliste tunnuste kogum, mis mingil arenguhetkel osutus edukamaks kui teised kaasaegsed variandid. Tänu sellele komplektile kujunes kogu kaasaegne inimkond.

Kromatiini mitootiline supertihendamine võimaldab uurida kromosoomide välimust valgusmikroskoopia abil. Mitoosi esimesel poolel koosnevad need kahest kromatiidist, mis on omavahel ühendatud primaarse ahenemise piirkonnas ( tsentromeerid või kinetokoor) kromosoomi spetsiaalselt organiseeritud osa, mis on ühine mõlemale õdekromatiidile. Mitoosi teisel poolel eralduvad kromatiidid üksteisest. Need moodustavad üksikud kiud. tütarkromosoomid, jaguneb tütarrakkude vahel.

Kromosoomide kujundid (olenevalt tsentromeeri asukohast ja selle mõlemal küljel asuvate käte pikkusest):

1) võrdsed relvad, või metatsentriline(keskel tsentromeeriga);

2) ebatasased õlad, või submetatsentriline(kui tsentromeer on nihutatud ühte otsa);

3) vardakujuline, või akrotsentriline(tsentromeeriga, mis asub peaaegu kromosoomi lõpus);

4) telotsentriline (punkt)- väga väike, mille kuju on raske kindlaks teha.

Tavaliste kromosoomide värvimismeetodite korral erinevad need kuju ja suhtelise suuruse poolest. Diferentsiaalvärvimistehnikate kasutamisel tuvastatakse kromosoomi pikkuses ebavõrdne fluorestsentsi või värvijaotus, mis on rangelt spetsiifiline iga üksiku kromosoomi ja selle homoloogi jaoks.

Seega on iga kromosoom individuaalne mitte ainult selles sisalduvate geenide komplekti, vaid ka morfoloogia ja diferentsiaalvärvimise olemuse poolest.

Kromosoomide kujundid:

ma- telotsentriline, II- akrotsentriline, III- submetatsentriline, IV- metatsentriline;

1 - tsentromeer, 2 - satelliit, 3 - lühike õlg 4 - pikk õlg, 5 - kromatiidid

Kõrval Denveri kromosoomide klassifikatsioon, on need paigutatud paaridesse, kuna nende suurus väheneb, võttes arvesse tsentromeeri asukohta, sekundaarsete kitsenduste ja satelliitide olemasolu. Kromosoomianalüüsi praktika hõlmab laialdaselt kromosoomide erineva värvimise meetodeid. Kromosoomide töötlemisel spetsiaalsete värvainetega fluorestsentsmikroskoobis on näha kromosoomide pikkuses triibutust (esimest korda viis Kaspersson läbi 1968. aastal, töödeldud akrhiniinipriidiga, nüüd on muid meetodeid). Iga kromosoomipaari iseloomustab individuaalne vööt (nagu ka sõrmejälg). Kromosoomide tuvastamine võimaldab teil teha karüotüübi idiogrammi.

Mitmete kriteeriumide alusel klassifitseeritakse 22 paari inimese kromosoome, 23. paari sugukromosoomid eristatakse eraldi (International Denver Classification, 1960). Identifitseerimiseks kasutatakse morfomeetrilist meetodit ja tsentromeerset indeksit. Inimese ühtlase värviga kromosoomide klassifikatsioon ja nomenklatuur töötati välja rahvusvahelistel kohtumistel, mis kutsuti kokku Denveris (1960), Londonis (1963) ja Chicagos (1966). Nende konverentside soovituste kohaselt on kromosoomid järjestatud nende pikkuse kahanevas järjekorras. Kõik kromosoomid on jagatud seitsmesse rühma, mida tähistati ingliskeelse tähestiku tähtedega A-st G-ni. Tehti ettepanek nummerdada kõik kromosoomipaarid araabia numbritega. A-rühm (1-3) - suurimad kromosoomid. Kromosoomid 1 ja 3 on metatsentrilised, 2 on submetatsentrilised.



B-rühm (4-5) - kaks paari suuri submetatsentrilisi kromosoome.

Rühm C (6-12) - submetatsentrilised kromosoomid, keskmise suurusega. X-kromosoom on suuruse ja morfoloogia poolest sarnane 6. ja 7. kromosoomiga.

Rühm D (13-15) - keskmise suurusega akrotsentrilised kromosoomid.

Rühm E (16-18) - keskmised kromosoomid (16, 17 - metatsentrilised, 18 - akrotsentrilised).

F-rühm (19-20) - väikesed metatsentrilised, üksteisest praktiliselt eristamatud.

Rühm G (21-22) - kaks paari väikseimaid akrotsentrilisi kromosoome. Y-kromosoom paistab silma iseseisvana, kuid morfoloogia ja suuruse poolest kuulub G-rühma.

Samal ajal eristuvad erinevate rühmade kromosoomid üksteisest hästi, samas kui grupi sees ei saa neid eristada, välja arvatud rühm A. Iga inimese kromosoom sisaldab ainult oma ribade järjestust, mis võimaldab täpselt tuvastada iga kromosoomi ja palju muud kõrge täpsusega määrata, millises segmendis ümberkorraldamine toimus. Kromosoomide põiktriibumine on hetero- (kõrgelt keerdunud DNA) ja eukromatiini (lõdvestunud DNA) ebaühtlase kondenseerumise tulemus kogu kromosoomi pikkuses, peegeldades geenide järjekorda DNA molekulis.

Inimese karüotüüp normaalses ja kõrvalekalletega on näidatud järgmiselt:

46,XY - normaalne meessoost karüotüüp

46, XX - normaalne naise karüotüüp

47, XX+G - G-rühma lisakromosoomiga naise kariotüüp

Praegu on peaaegu kõigi kromosoomipaaride paljude isegi väiksemate segmentide jaoks olemas DNA markerid (või sondid). Selliste DNA-sondide abil on võimalik täpselt hinnata konkreetse, isegi väga väikese segmendi olemasolu või puudumist kromosoomis.

Kromosoomide tuvastamise võime võimaldab tuvastada kromosoomianomaaliaid nii somaatiliste rakkude kui ka primaarsete sugurakkude tasandil. Neid kõrvalekaldeid esineb kolmel juhul 100 raseduse kohta. Suurte kromosoomide anomaaliad ei sobi kokku eluga ja põhjustavad erinevatel aegadel spontaanseid raseduse katkemisi. Downi tõbi on laialt tuntud, kui karüotüübis on 21. lisakromosoom: 2n + 1 (+21). 21. kromosoomi trisoomiaga laste sündimuskordaja on kõrge, 1:500, ning kasvab jätkuvalt ebasoodsa ökoloogilise keskkonna tõttu, mille tulemuseks on 21 paari kromosoomide mittedisjunktsioon.

Kromosoomide morfoloogia

Valgusmikroskoopia. Mitoosi esimesel poolel koosnevad need kahest kromatiidist, mis on omavahel ühendatud primaarse ahenemise piirkonnas ( tsentromeerid või kinetokoor) kromosoomi spetsiaalselt organiseeritud osa, mis on ühine mõlemale õdekromatiidile. Mitoosi teisel poolel eralduvad kromatiidid üksteisest. Need moodustavad üksikud kiud. tütarkromosoomid, jaguneb tütarrakkude vahel.

võrdkülgne või metatsentriline (keskel on tsentromeer),

ebavõrdne või submetatsentriline (keskmeer on nihutatud ühte otsa),

vardakujuline või akrotsentriline (tsentromeer asub peaaegu kromosoomi lõpus),

punkt - väga väike, mille kuju on raske kindlaks teha

Kariotüübiks nimetatakse kogu kromosoomide komplekti kõigi struktuursete ja kvantitatiivsete tunnuste kogumit, mis on iseloomulik teatud tüüpi elusorganismide rakkudele.

Tulevase organismi karüotüüp moodustub kahe suguraku (sperma ja munaraku) ühinemise protsessis. Samal ajal kombineeritakse nende kromosoomikomplektid. Küpse iduraku tuum sisaldab pool komplekti kromosoome (inimestel - 23). Sarnast üksikut kromosoomide komplekti, mis sarnaneb sugurakkude omaga, nimetatakse haploidseks ja tähistatakse - n. Kui munarakk viljastatakse seemnerakuga uues organismis, luuakse uuesti sellele liigile omane karüotüüp, mis sisaldab inimesel 46 kromosoomi. Tavalise somaatilise raku kromosoomide kogukoostis on diploidne (2n). Diploidses komplektis on igal kromosoomil teine ​​paaristatud kromosoom, mis on tsentromeeri suuruse ja asukoha poolest sarnane. Selliseid kromosoome nimetatakse homoloogseteks. Homoloogsed kromosoomid ei ole mitte ainult sarnased üksteisega, vaid sisaldavad ka geene, mis vastutavad samade tunnuste eest.

Naise kariotüüp sisaldab tavaliselt kahte X-kromosoomi ja selle võib kirjutada - 46, XX. Meeste kariotüüp sisaldab X- ja Y-kromosoome (46, XY). Kõiki ülejäänud 22 paari kromosoome nimetatakse autosoomideks.
Autosome rühmad:

A-rühma kuulub 3 paari pikimaid kromosoome (1., 2., 3.);

Rühm B ühendab 2 paari suuri submetatsentrilisi kromosoome (4 ja 5).

Rühm C, mis sisaldab 7 paari keskmisi submetatsentrilisi autosoome (6. kuni 12.). Morfoloogiliste tunnuste järgi on X-kromosoomi sellest rühmast raske eristada.

13., 14. ja 15. paari keskmised akrotsentrilised kromosoomid on D-rühmas.

Kolm paari väikesi submetatsentrilisi kromosoome moodustavad rühma E (16, 17 ja 18).

Väikseimad metatsentrilised kromosoomid (19 ja 20) moodustavad F rühma.

Lühikeste akrotsentriliste kromosoomide 21. ja 22. paar kuuluvad rühma G. Y-kromosoom on morfoloogiliselt väga sarnane selle rühma autosoomidega.

23. T. Morgani kromosoomiteooria.

Kromosomaalne pärilikkuse teooria- teooria, mille kohaselt on päriliku teabe ülekandmine mitmes põlvkonnas seotud kromosoomide ülekandmisega, milles geenid paiknevad kindlas ja lineaarses järjestuses.

  1. Pärilikkuse materiaalsed kandjad - geenid paiknevad kromosoomides, paiknevad neis lineaarselt üksteisest teatud kaugusel.
  2. Samas kromosoomis asuvad geenid kuuluvad samasse aheldusrühma. Aheldusrühmade arv vastab kromosoomide haploidsele arvule.
  3. Tunnused, mille geenid asuvad samas kromosoomis, päritakse seotud viisil.
  4. Heterosügootsete vanemate järglastel võivad meioosi ajal tekkida uued geenide kombinatsioonid, mis paiknevad samas kromosoomipaaris.
  5. Ristumise sagedus, mis on määratud ristuvate indiviidide protsendiga, sõltub geenidevahelisest kaugusest.
  6. Lähtudes geenide lineaarsest paigutusest kromosoomis ja ristumise sagedusest kui geenidevahelise kauguse indikaatorist, saab koostada kromosoomide kaarte.

T. Morgani ja tema kaastööliste tööd mitte ainult ei kinnitanud tähtsust

kromosoomid üksikute geenidega esindatud päriliku materjali peamisteks kandjateks, kuid määrasid ka nende asukoha lineaarsuse kogu kromosoomi pikkuses.

Pärilikkuse ja varieeruvuse materiaalse substraadi seotuse tõestuseks kromosoomidega oli ühelt poolt G. Mendeli avastatud tunnuste pärilikkuse mustrite range vastavus kromosoomide käitumisele mitoosi, meioosi ja viljastumise ajal. Seevastu leiti T. Morgani labor eritüüp tunnuste pärilikkus, mis oli hästi seletatav vastavate geenide seosega X-kromosoomiga. Me räägime Drosophila silmavärvi sooga seotud pärandist.

Kromosoomide kui geenikomplekside kandjate kontseptsiooni väljendati mitmete vanemlike tunnuste üksteisega seotud pärimise vaatluse põhjal nende edasikandumise ajal mitme põlvkonna jooksul. Sellist mittealternatiivsete tunnuste seost seletati vastavate geenide paiknemisega ühte kromosoomi, mis on üsna stabiilne struktuur, mis säilitab geenide koostise mitmes põlvkonnas rakus ja organismis.

Pärilikkuse kromosoomiteooria järgi geenide kogum

samasse kromosoomi kuuluvad vormid sidurigrupp. Iga kromosoom on selles sisalduvate geenide komplekti poolest ainulaadne. Aheldusrühmade arvu antud liigi organismide pärandmaterjalis määrab seega kromosoomide arv nende sugurakkude haploidses komplektis. Viljastamise käigus moodustub diploidne komplekt, milles iga aheldusrühma esindab kaks varianti - isa- ja emakromosoomid, mis kannavad vastava geenikompleksi algseid alleelide komplekte.

Idee geenide paiknemise lineaarsusest igas kromosoomis tekkis sageli esineva rekombinatsioon(vahetus) homoloogsetesse kromosoomidesse suletud geenide ema- ja isakomplekside vahel. Selgus, et sagedus

rekombinatsiooni iseloomustab teatud konstantsus iga geenipaari jaoks antud aheldusrühmas ja see on erinevate paaride puhul erinev. See tähelepanek võimaldas oletada seost rekombinatsiooni sageduse ja kromosoomis leiduvate geenide järjestuse ning homoloogide vahelise ristumise protsessi vahel meioosi I profaasis (vt punkt 3.6.2.3).

Geenide lineaarse jaotuse idee selgitas hästi rekombinatsiooni sageduse sõltuvust nendevahelisest kaugusest kromosoomis.

Mittealternatiivsete tunnuste seotud pärilikkuse avastamine pani aluse konstrueerimise metoodika väljatöötamisele. geneetilised kaardid kromosoomid, kasutades geneetilise analüüsi hübridoloogilist meetodit.



Seega XX sajandi alguses. kromosoomide kui peamiste päriliku materjali kandjate roll eukarüootses rakus oli vaieldamatult tõestatud. Seda kinnitas kromosoomide keemilise koostise uurimine.

24. Somaatiliste rakkude jagunemine. Mitoosi har-ka faasid.

Somaatilise raku ja selle tuuma jagunemisega (mitoos) kaasnevad keerulised kromosoomide mitmefaasilised transformatsioonid: 1) mitoosi protsessis dubleeritakse iga kromosoom DNA molekuli komplementaarse replikatsiooni alusel kahe õe filamentse moodustumisega. tsentromeeris ühendatud koopiad (kromatiidid); 2) seejärel eraldatakse õdekromatiidid ja jaotatakse võrdselt tütarrakkude tuumade vahel.

Selle tulemusena säilib identiteet jagunevates somaatilistes rakkudes kromosoomide komplekt ja geneetiline materjal.

Eraldi tuleks öelda neuronite kohta - väga diferentseeritud postmitootilised rakud, mis ei läbi kogu elu jooksul raku jagunemist. Neuronite kompenseerivaid võimeid vastuseks kahjustavate tegurite toimele piirab rakusisene regeneratsioon ja DNA parandamine mittejagunevas tuumas, mis määrab suuresti päriliku ja mittepäriliku iseloomuga neuropatoloogiliste protsesside spetsiifilisuse.

Mitoos- raku tuuma kompleksne jagunemine, mille bioloogiline tähtsus seisneb tütarkromosoomide ja neis sisalduva geneetilise informatsiooniga täpselt identses jaotumises tütarrakkude tuumade vahel, selle jagunemise tulemusel tütarrakkude tuumad. rakkudel on kromosoomide komplekt, mis on koguselt ja kvaliteedilt identne emaraku omaga.

Kromosoomid- pärilikkuse põhisubstraat, need on ainsad struktuurid, mille puhul on tõestatud iseseisev replikatsioonivõime. Kõik teised raku organellid, mis on võimelised redutseerima, teostavad seda tuuma kontrolli all. Sellega seoses on oluline säilitada kromosoomide arvu püsivus ja jaotada need ühtlaselt tütarrakkude vahel, mis saavutatakse kogu mitoosi mehhanismi abil. Selle taimerakkudes jagunemise meetodi avastas 1874. aastal vene botaanik I. D. Chistyakov ja loomarakkudes - 1878. aastal vene histoloog P. I. Peremežko (1833-1894).

Mitoosi protsessis (joonis 2.15) kulgeb järjest viis faasi: profaas, prometafaas, metafaas, anafaas ja telofaas. Need üksteisele vahetult järgnevad faasid on ühendatud märkamatute üleminekutega. Iga eelnev tingimus viib järgmiseni.

Jagunemisjärgus rakus on kromosoomid paljude õhukeste, nõrgalt spiraalsete niitide palli kujul. Sel ajal koosneb iga kromosoom kahest õdekromatiidist. Kromatiidide teke toimub maatriksprintsiibi järgi mitootilise tsükli S-perioodil DNA replikatsiooni tulemusena.

Alguses profaas, ja mõnikord isegi enne selle tekkimist jaguneb tsentriool kaheks ja need lahknevad tuuma pooluste suunas. Samal ajal läbivad kromosoomid väändumise (spiraliseerumise) protsessi, mille tulemusena need oluliselt lühenevad ja pakseneb. Kromatiidid eemalduvad üksteisest mõnevõrra, jäädes ühendatuks ainult tsentromeeridega. Kromatiidide vahele ilmub tühimik. Profaasi lõpuks moodustub loomarakkudes tsentrioolide ümber särav kuju. Enamikul taimerakkudel puuduvad tsentrioolid.

Profaasi lõpuks nukleoolid kaovad, tuuma ümbris lahustub lüsosoomidest ensüümide toimel ja kromosoomid sukeldatakse tsütoplasmasse. Samal ajal ilmub akromaatiline kujund, mis koosneb niitidest, mis ulatuvad raku poolustest (kui on tsentrioolid, siis nendest). Kromosoomide tsentromeeride külge kinnituvad akromaatilised niidid. Moodustub iseloomulik spindlit meenutav kujund. Elektronmikroskoopilised uuringud on näidanud, et spindli keermed on torukesed, torukesed.

Prometafaasis raku keskel on tsütoplasma, millel on väike viskoossus. Sellesse sukeldatud kromosoomid saadetakse raku ekvaatorile.

AT metafaas Kromosoomid on ekvaatoril korrastatud olekus. Kõik kromosoomid on selgelt nähtavad, mille tõttu toimub karüotüüpide uurimine (arvu loendamine, kromosoomide kuju uurimine) just selles etapis. Sel ajal koosneb iga kromosoom kahest kromatiidist, mille otsad on lahknenud. Seetõttu on metafaasiplaatidel (ja metafaasikromosoomide idiogrammidel) kromosoomid A-kujulised. Kromosoomide uurimine toimub just selles etapis.

AT anafaasis iga kromosoom lõheneb pikisuunas kogu pikkuses, sealhulgas tsentromeeri piirkonnas, täpsemalt toimub kromatiidide lahknemine, millest saavad seejärel õde- või tütarkromosoomid. Neil on vardakujuline kuju, mis on esmase ahenemise piirkonnas kõverad. Spindli niidid lühenevad, liiguvad pooluste suunas ja nende taga hakkavad tütarkromosoomid pooluste suunas lahknema. Nende lahknemine toimub kiiresti ja samal ajal, "käsu järgi". Seda näitavad hästi jagunevate rakkude filmikaadrid. Ägedad protsessid toimuvad ka tsütoplasmas, mis meenutab kile peal keevat vedelikku.

AT telofaas tütarkromosoomid jõuavad poolustele. Pärast seda kromosoomid despiraliseerivad, kaotavad oma selged piirjooned ja moodustuvad nende ümber. tuumamembraanid. Tuum omandab emaraku interfaasiga sarnase struktuuri. Tuum taastatakse.

25. Inimese sugurakud, nende ehitus. Munarakkude struktuuri tüübid.

Seksuaalses paljunemises osalemiseks toodetakse vanemorganisme sugurakud - rakud, mis on spetsialiseerunud generatiivse funktsiooni pakkumisele.

Tulemuseks on ema ja isa sugurakkude sulandumine

tekkimine sügoodid - rakk, mis on isendi arengu esimesel, kõige varasemal etapil tütarindiviid.

Mõnes organismis moodustub sügoot struktuurilt eristamatute sugurakkude ühinemise tulemusena. Sellistel juhtudel räägitakse isogaamia.

Enamikul liikidel jagunevad sugurakud struktuursete ja funktsionaalsete omaduste järgi emalik(munad) ja isapoolne(spermatosoidid). Tavaliselt toodetakse munarakke ja spermat erinevad organismid- emane (emased) ja isased (isased). Sugurakkude jagunemisel munadeks ja spermatosoidideks ning isenditel emas- ja isasloomadeks on nähtus seksuaalne dimorfism(joon. 5.1; 5.2). Selle esinemine looduses peegeldab erinevusi ülesannete vahel, mida lahendatakse sugulise paljunemise protsessis isase või naise suguraku, isase või naise poolt.

Inimese mehe sugurakud – spermatosoidid, ehk umbes 70 mikroni pikkusel spermal on pea, kael ja saba.

Spermatosoon on kaetud tsütolemmaga, mis sisaldab eesmises osas retseptorit, mis tagab munaraku retseptorite äratundmise.

Spermatosoidi peas on väike tihe tuum, millel on haploidne kromosoomide komplekt. Tuuma eesmine pool on kaetud lameda kotiga, mis moodustab spermatosoidi korgi. Selles asub akrosoom (kreeka keelest asgo - top, soma - keha),

mis koosneb modifitseeritud Golgi kompleksist. Akrosoom sisaldab ensüümide komplekti. Inimese spermatosoidi tuumas hõivatud

suurem osa peast sisaldab 23 kromosoomi, millest üks on seksuaalne (X või Y), ülejäänud on autosoomid. Spermatosoidi sabaosa koosneb vahe-, põhi- ja lõpposast.

Spermatosoone elektronmikroskoobi all uurides selgus, et selle pea protoplasmas ei ole mitte kolloidne, vaid vedelkristalliline olek. See tagab spermatosoidide vastupidavuse kahjulikele mõjudele. väliskeskkond. Näiteks kahjustab neid ioniseeriv kiirgus vähem kui ebaküpsed sugurakud.

Kõik spermatosoidid kannavad sama nime (negatiivne) elektrilaeng mis takistab nende kokkukleepumist.

Inimene vabastab umbes 200 miljonit spermatosoidi

Ootsüüdid ehk munarakud(lad. oum - muna), valmivad mõõtmatult väiksemas koguses kui spermatosoidid. Naisel 24-28-päevase seksuaaltsükli ajal küpseb reeglina üks munarakk. Seega moodustub sünnitusperioodil umbes 400 küpset munarakku.

Munaraku vabanemist munasarjast nimetatakse ovulatsioon. Munasarjast väljuvat munarakku ümbritseb follikulaarsete rakkude kroon, mille arv ulatub 3-4 tuhandeni.See korjatakse üles munajuha (munajuha) servadest ja liigub seda mööda. Siin lõpeb sugurakkude küpsemine. Muna on sfäärilise kujuga, suurem kui sperma oma, tsütoplasma maht, ei oma iseseisva liikumise võimet.

Struktuur. Inimese munaraku läbimõõt on umbes 130 mikronit. Tsütolemma kõrval on läikiv või läbipaistev tsoon ja seejärel folliikulite kiht. Naise suguraku tuumas on X-sugukromosoomiga haploidne kromosoomide komplekt, täpselt määratletud tuum ja karüolemmas on palju pooride komplekse. Ootsüütide kasvu perioodil toimuvad tuumas intensiivsed mRNA ja rRNA sünteesi protsessid.

Tsütoplasmas on välja töötatud valgusünteesi aparaat (endoplasmaatiline retikulum, ribosoomid) ja Golgi aparaat. Mitokondrite arv on mõõdukas, nad asuvad munakollase tuuma läheduses, kus toimub intensiivne munakollase süntees, rakukeskus puudub. Alguses arengujärgus olev Golgi aparaat asub tuuma lähedal ja munaraku küpsemise käigus nihkub see tsütoplasma perifeeriasse.

Kaetud on munarakud, mis täidavad kaitsefunktsiooni, tagavad vajaliku ainevahetuse, platsentaarsetel imetajatel täidavad need embrüo emaka seina ja täidavad ka muid funktsioone.

Muna tsütolemmas on folliikulite rakkude protsesside vahel paiknevad mikrovillid. Follikulaarsed rakud täidavad troofilisi ja kaitsefunktsioone.

Ootsüüdid on palju suuremad kui somaatilised rakud. Tsütoplasma rakusisene struktuur neis on igale loomaliigile omane, mis tagab spetsiifilised (ja sageli ka individuaalsed) arengutunnused. Munad sisaldavad mitmeid embrüo arenguks vajalikke aineid. Nende hulka kuuluvad toitaine (kollane).

Ootsüütide klassifikatsioon põhineb munakollase (letsitoosi) olemasolu, koguse ja jaotumise tunnustel, mis on embrüo toitmiseks kasutatav valk-lipiidide inklusioon tsütoplasmas.

On kollase (aletsital), madala kollase (oligolecital), keskmise munakollase (mesoletsitaalse), mitmekollase (polületsitaal) munad.

Inimestel on väikese koguse munakollase esinemine tingitud embrüo arengust ema kehas.

Munarakkude polaarsus. Kui munas on väike kogus munakollast, jaotub see tavaliselt tsütoplasmas ühtlaselt ja tuum asub ligikaudu keskel. Neid mune nimetatakse isoletsitaalne(kreeka keelest. isos - võrdne). Enamikul selgroogsetel on palju munakollast ja see on muna tsütoplasmas ebaühtlaselt jaotunud. See on anisoletsitaalne rakud. Suurem osa munakollast koguneb raku ühele poolusele - vegetatiivne poolus. Neid mune nimetatakse teloletsitaalne(kreeka keelest. telos - lõpp). Nimetatakse vastaspoolus, millele lükatakse munakollast vaba aktiivne tsütoplasma loom. Kui munakollane on endiselt tsütoplasmasse sukeldatud ega eraldata sellest eraldi fraktsioonina, nagu tuuradel ja kahepaiksetel, nimetatakse mune nn. mõõdukalt teloletsitaalne. Kui munakollane on tsütoplasmast täielikult eraldatud, nagu amnioni puhul, siis see teravalt teloletsitaalne munad.

26. Elavate paljundamine. Paljunemismeetodite klassifikatsioon.

Paljunemine ehk paljunemine on üks peamisi elu iseloomustavaid omadusi. Paljunemine viitab organismide võimele toota oma liiki. Paljunemisnähtus on tihedalt seotud ühe elu iseloomustava tunnusega – diskreetsusega. Nagu teate, koosneb terviklik organism diskreetsetest üksustest - rakkudest. Peaaegu kõigi rakkude eluiga on lühem kui indiviidi eluiga, seetõttu hoiab iga isendi olemasolu üleval rakkude paljunemine. Iga organismitüüp on ka diskreetne, see tähendab, et see koosneb eraldi isenditest. Igaüks neist on surelik. Liigi olemasolu toetab isendite sigimine (paljunemine). Järelikult on paljunemine liigi eksisteerimise ja liigisisese järjestikuste põlvkondade järjepidevuse vajalik tingimus. Paljunemisvormide klassifikatsioon põhineb rakkude jagunemise tüübil: mitootiline (aseksuaalne) ja meiootiline (seksuaalne). Paljundusvorme saab kujutada järgmise skeemina

Mittesuguline paljunemine. Üherakulistes eukarüootides on see mitoosil põhinev jagunemine, prokarüootides nukleoidi jagunemine ja paljurakulistes organismides vegetatiivne (ladina vegetatio - kasvama) paljunemine, st kehaosad või somaatiliste rakkude rühm.

Üherakuliste organismide mittesuguline paljunemine.Üherakulistes taimedes ja loomades eristatakse järgmisi vorme mittesuguline paljunemine: jagunemine, endogoonia, mitmekordne jagunemine (skisogoonia) ja lootus.

Jaoskond iseloomulik üherakulistele (amööb, lipp, ripslased). Esiteks toimub tuuma mitootiline jagunemine ja seejärel üha süvenev ahenemine tsütoplasmas. Sel juhul saavad tütarrakud võrdsel hulgal teavet. Organellid on tavaliselt ühtlaselt jaotunud. Paljudel juhtudel on leitud, et jagamisele eelneb nende kahekordistamine. Pärast jagunemist tütarisikud kasvavad ja, olles saavutanud emaorganismi suuruse, lähevad uuele jagunemisele.

Endogoonia - sisemine pungumine. Kahe tütarisendi - endodyogoonia - moodustumisel annab ema ainult kaks järglast (nii paljuneb toksoplasma), kuid võib esineda mitu sisemist pungumist, mis viib skisogooniani.

skisogoonia , ehk mitmikjagamine, on reprodutseerimise vorm, mis on kujunenud eelmisest. Seda leidub ka üherakulistes organismides, näiteks malaaria põhjustavas aines - malaariaplasmoodiumis. Skisogoonia korral toimub tuumade mitmekordne jagunemine ilma tsütokineesita ja seejärel jaguneb kogu tsütoplasma osakesteks, mis eralduvad tuumade ümber. Üks rakk toodab palju tütarrakke. See paljunemisvorm vaheldub tavaliselt sugulise paljunemisega.

lootustandev seisneb selles, et emarakule tekib algselt väike tuberkuloos, mis sisaldab tütartuuma ehk nukleoidi. Neer kasvab, saavutab ema suuruse ja seejärel eraldub sellest. Seda paljunemisvormi täheldatakse bakteritel, pärmseentel ja üherakulistel loomadel imetavatel ripsloomadel.

sporulatsioon leitud loomadel, kes kuuluvad algloomade tüüpi, eosloomade klassi. Spore on üks etappidest eluring, teenib paljunemist, koosneb rakust, mis on kaetud membraaniga, mis kaitseb ebasoodsad tingimused väliskeskkond. Mõned bakterid on pärast seksuaalset protsessi võimelised moodustama eoseid. Bakterite eosed ei ole mõeldud paljunemiseks, vaid ebasoodsate tingimuste kogemiseks ja erinevad oma bioloogilise tähtsuse poolest algloomade ja mitmerakuliste taimede eostest.

Vegetatiivne paljundamine mitmerakulised näärmed Vegetatiivsel paljunemisel paljurakulistel loomadel moodustub uus organism rakurühmast, mis eraldub vanemorganismist. Vegetatiivne paljunemine toimub ainult kõige primitiivsematel mitmerakulistel loomadel: käsnadel, mõnedel koelenteraatidel, lamedatel ja anneliididel.

Käsnades ja hüdras, mis on tingitud rakurühmade paljunemisest kehas, väljaulatuvad osad (neerud). Neerud hõlmavad ekto- ja endodermirakke. Hüdras suureneb neer järk-järgult, sellele tekivad kombitsad ja lõpuks eraldub see emast. Tsiliaar ja anneliidid jagunevad kitsendustega mitmeks osaks; puuduvad elundid taastatakse igas neist. Seega saab moodustada isendite ahel. Mõnes sooleõõnes toimub paljunemine strobilatsiooni teel, mis seisneb selles, et polüploidne organism kasvab üsna intensiivselt ja jõudmisel teadaolevad suurused hakkab jagunema põikkitsendustega tütarisenditeks. Sel ajal meenutab polüüp plaatide virna. Moodustunud isendid - meduusid tulevad maha ja hakkavad iseseisev elu. Paljudel liikidel (näiteks koelenteraadid) vaheldub vegetatiivne paljunemisvorm sugulise paljunemisega.

seksuaalne paljunemine

Seksuaalne protsess. Seksuaalset paljunemist iseloomustab seksuaalse protsessi olemasolu, mis pakub vahetust pärilikku teavet ja loob tingimused päriliku muutlikkuse tekkeks. Reeglina osaleb selles kaks isendit - emane ja isasloom, kes moodustavad haploidseid nais- ja isassugurakke - sugurakke. Viljastumise ehk emas- ja isassugurakkude sulandumise tulemusena moodustub uue pärilike tunnuste kombinatsiooniga diploidne sügoot, millest saab uue organismi esivanem.

Suguline paljunemine, võrreldes mittesugulise paljunemisega, tagab pärilikult mitmekesisemate järglaste ilmumise. Seksuaalprotsessi vormid on konjugatsioon ja kopulatsioon.

Konjugatsioon- seksuaalse protsessi omapärane vorm, mille puhul viljastumine toimub migreeruvate tuumade vastastikusel vahetusel, mis liiguvad ühest rakust teise mööda kahe isendi moodustatud tsütoplasmaatilist silda. Konjugatsiooni käigus isendite arvukuse suurenemist tavaliselt ei toimu, küll aga toimub rakkudevaheline geneetilise materjali vahetus, mis tagab pärilike omaduste rekombinatsiooni. Konjugatsioon on tüüpiline tsiliaarsetele algloomadele (näiteks ripsloomadele), mõnele vetikale (spirogyra).

Kopulatsioon (gametogaamia)- seksuaalse protsessi vorm, mille käigus kaks soost erinevat rakku - sugurakku - ühinevad ja moodustavad sügoodi. Sel juhul moodustavad suguraku tuumad ühe sügootide tuuma.

Gametogaamia põhivormid on järgmised: isogaamia, anisogaamia ja oogaamia.

Kell isogaamia Moodustuvad liikuvad, morfoloogiliselt identsed sugurakud, kuid füsioloogiliselt erinevad need “isasteks” ja “naisteks”. Isogaamiat leidub paljudes vetikates.

Kell anisogaamia (heterogaamia) moodustuvad liikuvad, morfoloogiliselt ja füsioloogiliselt erinevad sugurakud. Seda tüüpi seksuaalne protsess on iseloomulik paljudele vetikatele.

Millal oogaamia sugurakud on üksteisest väga erinevad. Naiste sugurakk on suur liikumatu muna, mis sisaldavad suures koguses toitaineid. Meeste sugurakud - spermatosoidid- väikesed, enamasti liikuvad rakud, mis liiguvad ühe või mitme lipu abil. Seemnetaimedel on isassugurakud sperma- neil puuduvad flagellad ja need viiakse munasse õietolmutoru abil. Oogaamia on iseloomulik loomadele, kõrgematele taimedele ja paljudele seentele.

27. Ovogenees ja spermatogenees.

spermatogenees. Munand koosneb paljudest tuubulitest. Torukese läbiv põiklõige näitab, et sellel on mitu rakukihti. Need esindavad spermatosoidide arengu järjestikuseid etappe.

Väliskiht (paljundustsoon) on spermatogoonia- ümarad rakud neil on suhteliselt suur tuum ja märkimisväärne kogus tsütoplasmat. Perioodil embrüo areng ja pärast sündi, enne puberteeti, jagunevad spermatogooniad mitoosi teel, suurendades seeläbi nende rakkude ja munandite arvu. Intensiivse jagunemise perioodi nimetatakse perioodiks aretus

Pärast puberteedi algust jätkab osa spermatogooniatest mitootilist jagunemist ja moodustab samu rakke, kuid osa neist liigub järgmisele. kasvutsoon asub torukese valendikule lähemal. Siin on raku suurus märkimisväärselt suurenenud tsütoplasma hulga suurenemise tõttu. Selles etapis nimetatakse neid primaarsed spermatotsüüdid.

Meessugurakkude arengu kolmandat etappi nimetatakse valmimisperiood. Sel perioodil toimub üksteise järel kaks kiiresti arenevat jaotust. Igast primaarsest spermatotsüüdist kaks sekundaarne spermatotsüüt ja siis neli spermatiidid, millel on ovaalne kuju ja palju väiksemad suurused. Rakkude jagunemisega küpsemisperioodil kaasneb kromosoomiaparaadi ümberkorraldamine (tekib meioos; vt allpool). Spermatiidid liiguvad tuubulite valendikule kõige lähemal asuvasse tsooni, kus nad moodustuvad spermatosoidid.

Enamikul metsloomadel toimub spermatogenees ainult teatud aastaaegadel. Nendevahelistes intervallides sisaldavad munandite tuubulid ainult spermatogooniat. Kuid inimestel ja enamikul koduloomadel toimub spermatogenees aastaringselt.

Ovogenees. Oogeneesi faasid on võrreldavad spermatogeneesi faasidega. Sellel protsessil on ka paaritumis hooaeg kui intensiivselt jagada oogonia- väikesed rakud suhteliselt suure tuuma ja väikese tsütoplasmaga. Imetajatel ja inimestel lõpeb see periood enne sündi. moodustatud selleks ajaks primaarsed munarakud püsib muutumatuna palju aastaid. Puberteedi alguses sisenevad perioodiliselt üksikud munarakud perioodi kasvu rakud suurenevad, neisse koguneb munakollane, rasv, pigmendid.

Raku tsütoplasmas, selle organellides ja membraanides toimuvad keerulised morfoloogilised ja biokeemilised transformatsioonid. Iga munarakk on ümbritsetud väikeste folliikulite rakkudega, mis tagavad selle toitumise.

Järgmine tuleb valmimisperiood. mille käigus toimub kaks järjestikust jagunemist, mis on seotud kromosoomiaparaadi transformatsiooniga (meioos). Lisaks kaasneb nende jagunemistega tsütoplasma ebaühtlane jagunemine tütarrakkude vahel. Primaarse munaraku jagunemisel moodustub üks suur rakk - sekundaarne munarakk, mis sisaldab peaaegu kogu tsütoplasma ja väikest rakku nimega primaarne polotsüüt. Teisel küpsemise jaotusel jaotub tsütoplasma taas ebaühtlaselt. Moodustub üks suur sekundaarne munarakk ja sekundaarne polotsüüt. Sel ajal võib ka primaarne polotsüüt jaguneda kaheks rakuks. Seega moodustub ühest primaarsest munarakust üks sekundaarne munarakk ja kolm polotsüüdi (redutseerimiskeha). Edasi moodustub sekundaarsest munarakust munarakk ja polotsüüdid lahustuvad või jäävad muna pinnale, kuid ei osale edasine areng. Tsütoplasma ebaühtlane jaotus annab munarakule märkimisväärse koguse tsütoplasmat ja toitaineid, mida on tulevikus vaja embrüo arenguks.

Imetajatel ja inimestel kulgevad munarakkude paljunemis- ja kasvuperioodid folliikulites (joonis 3.5). Küps folliikul on täidetud vedelikuga, selle sees on munarakk. Ovulatsiooni ajal lõhkeb folliikuli sein, munarakk siseneb kõhuõõnde ja siis reeglina munajuhadesse. Muna küpsemise periood toimub torudes ja siin toimub viljastumine.

Paljudel loomadel toimub ovogenees ja munarakkude küpsemine ainult teatud aastaaegadel. Naistel küpseb tavaliselt iga kuu üks munarakk ja kogu puberteediperioodi jooksul - umbes 400. küpsemist ja annavad munarakud. See tähendab, et mitmesugused ebasoodsad tegurid, millega naisorganism elu jooksul kokku puutub, võivad mõjutada nende edasist arengut; mürgised ained(sealhulgas nikotiin ja alkohol), mis organismi sattuvad, võivad tungida munarakkudesse ja põhjustada tulevaste järglaste normaalses arengus veelgi häireid.


28. Mitoos, selle bioloogiline tähtsus.

Rakutsükli kõige olulisem komponent on mitootiline (proliferatiivne) tsükkel. See on omavahel seotud ja koordineeritud nähtuste kompleks rakkude jagunemise ajal, samuti enne ja pärast seda. Mitootiline tsükkel- see on protsesside kogum, mis toimub rakus ühest jagunemisest teise ja lõpeb kahe järgmise põlvkonna raku moodustumisega. Lisaks hõlmab elutsükli mõiste ka raku funktsioonide täitmise perioodi ja puhkeperioode. Praegu on raku edasine saatus ebakindel: rakk võib hakata jagunema (sisenema mitoosi) või valmistuda teatud funktsioonide täitmiseks.

Kromosoomid(vanakreeka xr^tsa - värvus ja agar - keha) - nukleoproteiinide struktuurid eukarüootse raku tuumas, nähtavad rakkude jagunemisel (mitoos või meioos). Need koosseisud on kõrge kraad kromatiini kondensatsioon. Venitades võib kromosoomi pikkus olla kuni 5 cm.

Varajases interfaasis (faas G () igas tulevases kromosoomis on üks DNA molekul. Sünteesifaasis (S) DNA kahekordistub. Hilises interfaasis (faas G-,) koosneb iga kromosoom kahest identsest DNA molekulist. omavahel ühendatud piirkonna tsentromeerses järjestuses.

Enne raku tuuma jagunemise algust hakkab kromosoom spiraalima ehk pakkima, moodustades paksud kromatiini niidid või kromatiidid, millest igaüks sisaldab ühte identset DNA molekuli. Kromosoomi märkimisväärne paksus metafaasi staadiumis võimaldab seda lõpuks valgusmikroskoobis näha (joonis 3.2).

Järgmise materjali üldiseks tutvumiseks ja paremaks mõistmiseks joonisel fig. 3.3 näitab mitoosi ja meioosi diagramme.

Riis. 3.2.


Riis. 3.3.

raku karüotüüp- täieliku kromosoomikomplekti tunnuste komplekt, kehale omane, mõistus või rakuliin. Kariogramm on kromosoomide täieliku komplekti visuaalne kujutis (joonis 3.4).

Kariotüübi koostamine (joonis 3.4) toimub järgmiselt. Rakkude jagamiseks kromosoomidega saadakse kujutis (foto vms) ning seejärel paaristatakse ja reastatakse pildil olevad homoloogsed kromosoomid.

Kromosoome töödeldakse spetsiaalsete värvainetega, mis värvivad eu- ja heterokromaatiat (lõdvalt ja tihedalt pakitud kromatiini) erineval viisil - Giemsa plekk peal i-bändid ja jne.

Inimese autosoomidel (mitte-sugukromosoomid) on kaks rahvusvahelist klassifikatsiooni.

Denveri klassifikatsioon(1960, USA) - individuaalne põhimõte autosoomide hinnangud nende suuruse ja kuju järgi (rühmad A-st O-ni; joon. 3.4).

Pariisi klassifikatsioon(1971) - autosoomid tuvastatakse iga paari jaoks spetsiifiliste eu- ja heterokroomsete piirkondade järgi (värvimine; triibud).

Kromosoomide arv kariotüüpides.

Algul piirdusid nad taimede ja putukate kromosoomide uurimisega väikese arvu suurte


Riis. 3.4. Inimese raku karüotüüp vastavalt Denveri klassifikatsioonile

kromosoomid. Imetajatel on tavaliselt märkimisväärne arv suhteliselt väikeseid kromosoome.

1920. aastatest kuni 1950. aastate keskpaigani. levinud arvamus, et inimesel on 48 kromosoomi (alguses leiti vaid 37 kromosoomi).

Kuni 1950. aastateni usuti, et kaukaoididel (valge rassi esindajatel) on 48 kromosoomi ja mongoloididel X0 (ilma meessoost Y-kromosoomita!) ja 47 kromosoomi (Guttmap B. et al., 2004). 1956. aastal tõestasid aga Tijo ja Levan (J.-H. Tjio, A. Levan) Rootsist, et inimese normaalsete kromosoomide tegelik arv on 46.

Primaatidel on kromosoomide arv võrreldav inimese kromosoomide arvuga (reesusahvidel on 42, šimpansil, gorillal ja orangutanil 48).

Kas teil on küsimusi?

Teatage kirjaveast

Tekst saata meie toimetusele: