Akordaatide embrüonaalse arengu üldised mustrid.

Lantsettide ja kahepaiksete embrüogenees

• 1. Embrüogeneesi mõiste definitsioon.
• 2. Akordide embrüonaalse arengu üldised mustrid. Põhilise biogeneetilise seaduse olemus.
• 3. Embrüo arengufaaside tunnused.
• 4. Lantsleti embrüonaalne areng.
• 5. Kalade ja kahepaiksete embrüogeneesi tunnused.
• 6. Mesodermi eristamine akordide tüübi esindajatel.

Embrüogenees on keeruliste omavahel seotud transformatsioonide ahel, mis viib väliskeskkonnas eksisteerima võimeliste hulkraksete organismide tekkeni.

Antud juhul vaadeldavad nähtused taandatakse kahte rühma: diferentseerumisprotsessid ja kasvuprotsessid.

Diferentseerumisprotsessid esindavad tõelist arengut. Need toovad kaasa teatud tüüpi, klassi ja liigi organismile iseloomulike rakkude, kudede ja elundite ilmumise.

Embrüonaalsete rakkude järkjärguline areng ja diferentseerumine on tingitud geenide erinevast toimest. See tähendab, et embrüogeneesi algfaasis toimivad aktiivselt ainult üksikud geenid, seejärel kõik nende suured rühmad. Sel juhul toimub nende aktiivsete seisundite rangelt määratud muutus, mis on programmeeritud päriliku aluse enda poolt (geneetiline determinatsioon - determinatio - piirang), mis suunab ontogeneesi teatud rada pidi. Pärilik alus on välja kujunenud liigi sajanditepikkuse arenguloo jooksul, s.o. kogu eelnev loomade evolutsioon – fülogenees (toimikud – hõim). F. Müller ja E. Haeckel panid selle peamise arengumustri enda sõnastatud biogeneetilise seaduse aluseks (1872 - 1874), mille olemust saab väljendada lihtsa aforismi vormis: ontogenees on lühendatud vorm fülogenees.

Fülogeneetilise seose tõttu läbivad loomad varajases embrüogeneesis ühiseid etappe, mis kajastavad loomamaailma evolutsiooni peamisi etappe:

• 1) sügoodi teke (viljastumine) - elusolendite ainurakne organiseerituse tase;
• 2) sügoodi purustamine - üleminek organisatsiooni mitmerakulisele tasemele;
• 3) idukihtide moodustumine (gastrulatsioon) - üleminek loomastruktuuri mitmekihilisele tüübile;
• 4) idukihtide eristamine organogeneesi ja histogeneesi protsessidega, mille tulemusena ilmnevad esmalt loomatüübile omased tunnused ning seejärel järk-järgult klassile, perekonnale, perekonnale, liigile, tõule ja tõule iseloomulikud tunnused. lõpuks paljastatakse isik.

Arengus ei ole välistatud idu rudimentide vastastikuse mõju (induktsiooni) tegurid, mille tõttu mõned neist täidavad idukorraldaja rolli.

Väetamine- munaraku ja sperma vastastikuse assimilatsiooni keeruline protsess, mille tulemusena moodustub uus organism - sügoot(sügoodid - ühendatud). Sügoot on pärilikkuse raamat, mis on kirjutatud ema ja isa geenide tähtedega. Kahe päriliku aluse kombinatsioon suurendab areneva indiviidi elujõudu.

Loomadel, kelle areng toimub veekeskkonnas, on viljastumine väline, enamiku maismaaselgroogsete esindajatel aga sisemine.

Sügootide lõhustamine- see on sügoodi korduva mitootilise jagunemise protsess ilma tekkivate blastomeeride kasvuta, mille tulemusena omandab embrüo kõige lihtsama hulkrakulise vormi, nn. blastula(blastos – idu, idu). See võib olla täielik holoblastiline(holos - terve, terve), milles kogu sügoot purustatakse ja osaline - meroblastne(meros - osa), ainult killustatud loomapoolusega. Täielik purustamine on omakorda ühtlane ja ebaühtlane.

gastrulatsioon- kahekihilise embrüo moodustumise etapp. Selle pindmist rakukihti nimetatakse välimiseks idukihiks - ektoderm(ekto - välimine, välimine; derma - nahk), sügav - sisemine, endoderm(endon - sees).

Primitiivsetes akordides sarnaneb selline embrüo oma kujult ühekambrilise maoga (gaster), mis oli aluseks kõigi embrüote sortide tähistamisel idukihtide moodustumise etapis terminiga. gastrula.

Eristumine idukihid tagab kindla tüübi, klassi ja liigi loomade rakkude, kudede ja elundite kogu varieeruvuse rangelt määratletud järjestuses, s.o. täielik organo- ja histogenees. Sel juhul ilmuvad iga kord kõigepealt aksiaalsed elundid (närvitoru, akord ja primaarne sool) ning kolmandana, keskmises asendis, idukiht - mesoderm.

Lantseti embrüogenees.

Lantsletid on väikesed (kuni 5 cm pikkused), üsna primitiivse asetusega akordi tüüpi mittekraniaalsed loomad, kes elavad soojas meres (sealhulgas Mustas meres), läbivad arengujärgus vastsetetapi ja on võimelised väliskeskkonnas iseseisvalt eksisteerima. .

Nende arengu esimese täieliku kirjelduse esitas A. O. Kovalevsky. See on klassikaline näide algvormidest, mida kasutatakse põhimudelitena embrüogeneesi tunnuste uurimisel teiste akordiklasside esindajatel.

Lantsleti arengu tingimused ja iseloom ei nõua toitainevaru märkimisväärset kogumist, seetõttu on nende munad oligoletsitaalset tüüpi. Väetamine on väline.

Sügoodi lõhustamine on täielik, ühtlane ja sünkroonne. Iga sügoodi jagunemisringiga moodustub paarisarv ligikaudu võrdse suurusega blastomeere (blastulaosakesi), mille arv suureneb eksponentsiaalselt.

Esimene jaotusvagu kulgeb sagitaaltasandi meridiaanis. See moodustab embrüo vasaku ja parema poole. Teine vagu, samuti meridiaan, kulgeb esimesega risti (frontaaltasapind) ja tähistab tulevasi keha selja- ja kõhuosasid. Kolmas vagu on laiuskraadine. Jaotab blastomeerid ees- ja tagaosaks, tagades tulevase tüve segmenteerimise.

Edasistel arenguperioodidel asendavad meridiaani ja laiuskraadi lõikevaod teineteist rangelt korrapärases järjestuses. Sellise purustamise tulemusena moodustunud blastomeerid muutuvad järk-järgult väiksemaks. Nende arvu järkjärguline suurenemine toob kaasa asjaolu, et blastomeerid suruvad üksteist väljapoole, mille tõttu vabaneb embrüo keskosas ruum ja jagunevad rakud ise moodustavad ühekihilise seina - blastoderm. Seega ilmub sfääriline blastula, mille sisse on suletud õõnsus - blastocoele. Seda tüüpi blastula nimetatakse coeloblastula(caelum – taevavõlv).

Terves blastulas on kombeks eristada katus(muna loomapoolus), põhja(muna vegetatiivne poolus) ja serva tsoonid. Põhjablastomeere iseloomustab mõningane suuruse suurenemine, mis on tingitud munakollase loomulikust nihkumisest munaraku vegetatiivse pooluse alusele.

Suure blastokoeli ja ühekihilise blastodermi olemasolu määrab lansetse embrüo lihtsaima gastrulatsiooniviisi - põhjablastomeeride tungimise katuse poole ( intussusseptsioon). Tihedalt blastula dorso-lateraalsete osade kõrval nihkuvad sissetungivad blastomeerid blastocoel moodustades endodermi sisemise idukihi ja embrüo uue õõnsuse - gastrocoel, mis läbi esmase suukaudse avause ( blastopoor) suhtleb keskkonnaga.

Katuse ja külgmiste tsoonide blastomeerid moodustavad välimise idukihi.

Saadud kahekihiline embrüo (gastrula) toitub iseseisvalt tänu planktoniga rikastatud vee sisenemisele gastrokoeli.

Järgmises arenguetapis eristub intensiivselt jagunevate rakkude ahel keskmisest dorsaalsest ektodermist, mis eraldub välise idukihi teiste tsoonide rakkudest, laskub mõnevõrra allapoole ja muutub närviplaadiks, mis moodustab seejärel esimese aksiaalse organi. lantseti vastne - närvitoru. Ülejäänud osa ektodermist, mis on keha välimine kiht, muutub naha terviklikuks epiteeliks - epidermis.

Ülejäänud aksiaalsed elundid ja mesoderm arenevad sisemise idukihi erinevate osade diferentseerumisel.

Niisiis, selle kõige dorsaalsemast keskosast (nagu neuraalplaadi isoleerimise korral) paistab silma notokordiplaat, mis seejärel keerdub tihedaks rakujuhtmeks - akord(vastse teine ​​aksiaalne organ), mis lantsettides jääb peamiseks tugiorganiks - seljanööriks.

Akordiplaadi mõlemal küljel, endodermi dorso-lateraalsetes osades, eristuvad kolmanda idukihi paaritud alged - mesoderm, mis tagab keha kahepoolse sümmeetria, selle struktuuri metamerismi (segmentatsiooni) ning paljude elundite ja kudede arengu.

Endodermi ventraalne osa on kolmanda aksiaalse organi moodustamise aluseks - esmane käärsool. Mesodermi rudimentide rakke iseloomustab tugevaim jagunemisenergia, kõige intensiivsem nende arvukuse kasv, mille tõttu kasvavad linditaolised plaadid on sunnitud ektodermi poole välja ulatuma ja moodustama volte. Toetades voltide tipud vastu dorsaalset ektodermi, sisemised servad vastu akordiplaati ja välimised servad vastu endodermi ülejäänud ventraalset osa, mähkub iga mesodermaalne rudiment edasise kasvuga allapoole, asetatakse välimise ja sisemised idukihid, aidates notokordaalplaadil nööriks sulguda, muutub närvisoon toruks ja ventraalne endoderm moodustab primaarse soolestiku.

Omakorda sulguvad igas mesodermi rudimendis ka nende alusservad, mille tulemusena kujunevad need rudimendid suletud kotitaoliste moodustiste kujul, mille sees on õõnsus. Üks lehtedest külgneb ektodermiga (vastse keha välisseinaga) ja saab seetõttu nime parietaalne(sein), teine ​​- esmasele siseorganile (soolele), mis annab põhjust seda kutsuda vistseraalne. Järgneva arengu käigus kasvavad mõlemad mesodermi alged ventraalselt, primaarse soolestiku all, koos. Selle tulemusena ilmub lantseti kehasse üks sekundaarne kehaõõnsus - üldiselt, mis on suletud selle mesodermi parietaalsete ja vistseraalsete lehtede vahele.

Kalade ja kahepaiksete embrüogeneesi tunnused.

Kalu ja kahepaikseid iseloomustab keha üsna kõrge morfofunktsionaalse korralduse tase, tihedad fülogeneetilised suhted ja veekeskkonnas esinevate vastsete metamorfoosi etappide olemasolu, mis määrab nende munade struktuuri sarnasuse ja peamise kulgu. embrüonaalse arengu etapid.

Seoses kahepaiksete klassi vahepealse positsiooniga veekeskkonna puhaste asukate ja maismaa eluviisiga loomade esindajate vahel on kõige otstarbekam keskenduda kahepaiksete vastsete embrüogeneesi põhijoontele.

Kahepaiksete munad koguvad märkimisväärsel hulgal munakollasi, mis tagavad varase arengufaasi (mesoteletsitaalne tüüp). Munakollane hõivab suurema osa rakust (vegetatiivne poolus). Väiksemat loomapoolust eristab musta pigmendi kuhjumise tõttu must või tumehall värv, mis algsel kevadajal akumuleerib endasse veel mitte kuuma päikese soojusenergia. Väetamine on väline. Kahepaikse sügoodi lõhustumine on täielik, ebaühtlane, munakollase tõttu aeglustunud. Esimesed kaks lõhustamisvagu kulgevad meridiaanis, nagu lantseletis, jagades sügoodi 4 võrdseks blastomeeriks. Kuid juba esimene laiusvagu muudab killustumise ebaühtlaseks, kuna see kulgeb piiritsoonis, looma- ja vegetatiivse pooluste vahel, mistõttu on ülemised blastomeerid väiksemad ( mikromeerid) võrreldes madalamate munakollastega, mis on suures koguses munakollast koormatud ( makromeerid). Järgnevate purustamisringide ajal jagunevad väikesed blastomeerid kiiremini, vabastades katusealal väikese õõnsuse (blastocoel), suured aga aeglasemalt. Nad on passiivsed, mistõttu moodustavad nad blastula mitmekihilise põhja ja vähemal määral selle äärealasid. Seda tüüpi blastula nimetatakse amfiblastula.

Kuna suurema osa amfiblastulist moodustavad suured munakollaserikkad blastomeerid, on selle põhja- ja ääretsoonid valmis endoderm, mis hiljem muutub täielikult troofiliseks elundiks - primaarseks soolestikuks.

Seetõttu peaks kahepaiksete embrüote ektoderm, erinevalt lansettidest, ilmuma uuesti. Selle moodustumise allikaks võivad olla ainult kiiresti jagunevad katuse mikromeerid. Sellesse piirkonda pidevalt suurel hulgal kogunevad näidatud väikesed blastomeerid libisevad alla ja kasvavad järk-järgult üle äärealadest ja põhjast, moodustades nende ümber omamoodi välise mähise ( ektoderm), mis oma olemuselt sarnaneb suurte ravimvormide käsitsi valmistamise protsessiga - booluseid. See oli aluseks kahepaiksete niisugusele omapärasele gastrulatsioonitüübile nime andmisel. epibolia, kuid selle olemusliku tähenduse järgi tõlgitud kui saastumine.

Idukihtide diferentseerumise staadiumis tekib närviplaat sarnaselt lantseletile dorsaalse mediaanektodermi alusel, kuid notokordi ja mesodermi rudimentide moodustumine läbib olulisi muutusi ning kandub üle ka välimisse. idukiht - selle marginaalse tsooni piirkonda tulevase embrüo keha kaudaalse osa küljel (hall poolkuu tsoon).

Algselt levinud chordomesodermaalse anlage eristuvad rakud paljunevad aktiivselt ja rändavad võimsa joana gastrula sügavusse, tungides blastokoeli. Selle rakuvoolu keskosa liigub kolju suunas endodermi kohal, moodustades notokordaalse plaadi. Selle külgmised oksad tähistavad paaris mesodermi algust. Akordiplaadist eraldudes lähevad mesodermaalsed rakud embrüo kesktasapinnast vasakule ja paremale, mähkivad end ventraalselt üle endodermi ülemiste servade ning jätkates intensiivset jagunemist ja kasvu, tungivad endodermi ja ektodermi vahele, aidates nimetatud endodermil sulguda primaarsesse sooletorusse.

Saadud mesoderm moodustab rakke liigutades ja kihistades parietaalsed ja vistseraalsed lehed, mille vahele on suletud sekundaarne kehaõõnsus - tervikuna.

Järgnevad morfogeneetilised protsessid mesodermi diferentseerumine toimida sarnaselt kõigi selgroogsete klasside esindajatel.

Vasaku ja parema mesodermi seljaosas paljunevad rakud intensiivselt, mille tulemusena kaob lehtede vaheline õõnsus ja selle mõlemad pooled jagunevad järjestikku segmentideks (annavad looma struktuuri metamerismi). Iga selline segment osaleb vastavate kehaosade moodustamises, mistõttu on neile antud ka nimi somitid(soma – keha).

Iga somiidi all mediaalselt välja ulatudes moodustavad mesodermi keskmised osad torukujulised väljakasvud - segmendi jalad, mis on nendest hilisema kuse- ja reproduktiivorganite moodustumise aluseks. Nende baasil arenevad esimesena neerud, mistõttu võib nimetada ka segmentjalgu nefrotoomid(nephros - neer).

Vasaku ja parema mesodermi suured alumised osad jäävad segmenteerimata, jätkavad ventraalset kasvu üksteise suunas ja koos kasvades moodustavad nüüd ühtse sekundaarse kehaõõne, milles asuvad siseorganid, mis määrab neile nime andmise. splanchnotoomid(splanchna - siseküljed).

Mesodermi somiitides jaguneb rakuline materjal diferentseerudes kolmeks sagitaalplaadiks. Välisplaat toimib alusena naha sidekoe aluse moodustamisel ( dermatoom), keskmised skeletilihased ( müotoom) ja sisemine - tugev tugi kehale - luustik ( sklerotoom).

Splanchnotoomi vasak ja parem pool tõstetakse aktiivselt välja idukihtide ja aksiaalsete organite, rakuliste elementide vahel, mis moodustavad ajutise idukoe - mesenhüüm millest hiljem moodustuvad igat tüüpi tugi-troofilised koed, vere- ja lümfisoonte endoteel, samuti siseorganite silelihaskoed.

Mesodermi parietaalsete ja vistseraalsete lehtede rakud, mis jäävad alles pärast mesenhüümi eraldamist, muundatakse seroossete membraanide ühekihiliseks lameepiteeliks - mesoteel.

loblastula (lantsett). Oligoletsitaalsete munade täielikul ebaühtlasel purustamisel moodustub blastula väga väikese blastokoeliga - sterroblastula (imetajad). Kahepaiksete mesoletsitaalsetest munadest moodustub paksu põhjaga ja katusele nihkunud väikese blastokoeliga blastula - amfiblastula ja polüteloletsitaalsete munade osalise kettakujulise purustamisega - discoblastula, milles blastokoel näeb välja nagu pilu (lind).

AT blastula moodustumine on oluline mitte ainult munakollase kogus

ja purustamise intensiivsus, aga ka nakkumise tüübid

blastomeeride vahel, nendevaheliste tühikute suurused, vastastikuse libisemise nähtused, väljakasvude, näiteks pseudopoodide teke ja muud ebapiisavalt uuritud nähtused. Igas arengufaasis on embrüo terviklik tervik. Näiteks kahe blastomeeri staadiumis, kui need eraldatakse, moodustub igast blastomeerist täisväärtuslik organism (identsed kaksikud). Juhul, kui üks blastomeeridest hukkub (torkega), kuid ei eraldata teisest, areneb allesjäänud blastomeerist ainult pool embrüost. Integratsioon suureneb blastomeeride arvu suurenedes ja 8-rakulises embrüos kaotab iga rakk võime areneda terviklikuks organismiks. Enamikul loomadest läheb blastula peatumata üle järgmisse arengufaasi, gastrulasse. Erandiks on linnud ja imetajatest nirkide sugukonda kuuluvad loomad. Lindudel külmub embrüo blastula staadiumis ajavahemikus alates munemisest kuni inkubatsioonini (või inkubatsioonini). See aeg ei tohiks ületada 2-3 nädalat, kuna embrüo elujõulisus väheneb. Mustellastel võib arengupeetus kesta 2-3 kuud ja on seotud kutsikate sünniaja reguleerimisega (kevadel), olenemata viljastamise ajast.

GASTRULATION

Gastrulatsioon on komplekssete protsesside kogum, mis viib gastrula, mitmest rakukihist koosneva embrüo moodustumiseni. Seda seostatakse rakulise materjali aktiivse liikumisega, mille tulemusena muutub ühekihilisest (blastulast) embrüo kahekihiliseks. Gastrulatsiooniprotsessid on aastakümneid olnud embrüoloogide tähelepanu all, kes püüavad lahti harutada rakkude ja tervete rakukihtide aktiivse liikumise ja diferentseerumise põhjuseid. On palju teooriaid, mis seletavad neid morfogeneetilisi liikumisi mitooside aktiivsuse erinevusega embrüo erinevates osades, rakkude võimes muuta kuju, üksteisega kokku kleepuda, teostada amööboidseid, libisevaid, translatsioonilisi liigutusi, vabanemisel. bioloogiliselt aktiivsete ainete sisaldus rakkude poolt, mis mõjutavad otseselt nende mikrokeskkonda, muutused rakkude ainevahetuses jne. Praegused teooriad räägivad aga ainult üksikutest hetkedest ega anna üldist põhjuslikku iseloomu gastrulatsiooniperioodi morfogeneetiliste protsesside, nende põhjuste kohta. mis on siiani suures osas ebaselged.

Gastrulatsiooni on nelja tüüpi (joonis 19): 1. Invaginatsioon – invaginatsioon. Sel viisil moodustub koeloblastulist gastrula. Silmapõhjarakud tungivad blastokoeli ja jõuavad blastula katuse rakkudesse. Ümar embrüo muutub tassi- või kotikujuliseks, ühekihilisest kahekihiliseks. Kihid on nn idukihid. Välist idukihti nimetatakse ektodermiks, sisemist endodermiks. Gastrula sakkulaarne õõnsus on esmane sool - gastrocoel ja ava, mille kaudu see suhtleb väliskeskkonnaga, on esmane suu on blastopoor. Seda tüüpi gastrulatsioon on iseloomulik lantseletile.

Riis. 19. Gastrulatsiooni tüübid:

A - invaginatsioon; B - epibolia; B - ränne; G - delaminatsioon.

Ussidel, molluskitel ja lülijalgsetel moodustub lõplik suu blastopoori alusel, seetõttu nimetatakse neid protostoomideks. Deuterostoomidel (keetognatid, käsijalgsed, okasnahksed, enteropneathers ja akordid) tekib suu peaotsa ventraalsel küljel ja blastopoor muutub pärakuks või neurointestinaalseks kanaliks.

2. Immigratsioon – asustamine. Sel juhul väljutatakse rakud blastodermist, eriti blastula põhja piirkonnast selle väliskihi all asuvasse blastokoeli. Rakkude välimine kiht muutub ektodermiks ja selle alumine kiht endodermiks. Seda tüüpi gastrulatsioon on iseloomulik koelenteraatidele.

3. Delaminatsioon – kihistumine. Tekib juhul, kui blastomeeride sünkroonne jagunemine toimub paralleelselt blastula pinnaga. Sel juhul asub üks rakukiht väljas ja teine ​​sees. Seda tüüpi gastrulatsioon esineb koelenteraatides (meduusid).

4. Epibolia – saastumine. Tekib siis, kui sügoodi vegetatiivne poolus on munakollasega ülekoormatud või ei osale purustamises

(osaline purustamine) või purustamisel tekivad siin väga suured blastomeerid, mis on täidetud munakollasega ja jagunevad seetõttu aeglaselt. Väiksemad, kiiresti jagunevad blastula katuserakud kasvavad neist üle. Seda tüüpi gastrulatsioon esineb oligoheetidel.

Seda või teist tüüpi gastrulatsiooni leidub loomariigis puhtal kujul harva. Palju sagedamini täheldatakse segatud gastrulatsiooni, mis sisaldab kahe või isegi kolme loetletud tüübi elemente. Igal juhul viib gastrulatsioon samade idukihtide moodustumiseni: ektoderm, endoderm ja mesoderm (käsnadel ja koelenteraatidel seda pole).

Idukihi eristamine. Pärast kahe idukihi moodustumist või nendega paralleelselt moodustub ektodermi ja endodermi vahele kolmas idukiht, mesoderm. Embrüo normaalse arengu korral, olenemata sellest, millisesse klassi ja tüüpi see kuulub, eristuvad lehed üksteisega suhtlemisel rangelt määratletud suunas: igast idulehest moodustuvad teatud homoloogsete kudede alged - histogenees ja elundid. - organogenees. Akordides on teiste ees nn aksiaalsed organid: neuraaltoru, notokord ja sooletoru(vt värvitabelit I). Edasise organogeneesi käigus arenevad ektodermist välja nahaepiteel ja selle derivaadid (sarvemoodustised, nahanäärmed), närvisüsteem ning sooletoru eesmine ja tagumine ots. Endodermi derivaadid on seedekanali ja selle näärmete epiteeli vooder, hingamissüsteem ning mesoderm on lihassüsteem, luustik, urogenitaalsüsteemi organid, seroossete kehaõõnsuste seinad jne. Mesoderm annab ka tõus mesenhüümile – embrüonaalsele sidekoele, mis on osa enamikust elunditest.

AT Organogeneesi protsessis on idukihtide omavaheline seos ja läbitungimine nii tihe, et kahe või isegi kõigi kolme idukihi rakulised elemendid võtavad osa peaaegu iga elundi moodustumisest. Lisaks on idumaterjali aktiivse diferentseerumise perioodil laialt levinud induktsiooni nähtus, kui mis tahes järjehoidja mõjutab teise arengu olemust. Seega indutseerib blastopoori seljahuule materjal neuraaltoru arengut, mille tulemusena võib neuraaltoru tekkida igas teises kohas, kuhu seljahuule materjal on üle kantud.

AT Embrüogeneesi protsessis ilmnevad loomale iseloomulikud märgid järk-järgult. Niisiis saab mis tahes selgroogse looma embrüos kõigepealt kindlaks teha akorditüübile iseloomulikud tunnused, näiteks aksiaalsete elundite välimuse ja asukoha olemuse. Siis tulevad hiljem nähtavale ka klassile omased tunnused, näiteks naha olemus

- järg, perekond, perekond, liik, tõug ja lõpuks isend.

Seetõttu on enne selliste keerukalt organiseeritud loomade nagu imetajate arengu uurimist soovitatav tutvuda primitiivsemalt organiseeritud akordidega. Kõige mugavam ja paremini uuritud objekt on lansett.

Küsimused enesekontrolliks. 1. Mille poolest erineb lõhustumine normaalsest raku jagunemisest ja kuidas see sõltub munaraku struktuurilistest iseärasustest? 2. Mis on blastula ja gastrula, milliseid blastula ja gastrulatsiooni liike teate? 3. Kuidas toimub idukihtide eristumine?

Peatükk 6

LANCELE ARENG

Lantsett on ürgne 2–5 cm pikkune akordiloom, elab rannikuvetes. Selle arengut on üksikasjalikult uurinud A. O. Kovalevsky. 100-120 mikroni läbimõõduga lantseti munarakk, isooligoletsiit, viljastumine ja areng on välised (värvitabel I). Purustamine on täielik, ühtlane. Esimesed kümme jaotust toimuvad sünkroonselt. Esimene vagu, mis jagab sügoodi kaheks blastomeeriks, on meridionaalne. See läbib kolme punkti (apikaalne poolus, sperma tungimise koht ja vegetatiivne poolus) ning jagab embrüo paremale ja vasakule pooleks. Teine vagu on samuti meridionaalne, kuid kulgeb esimesega risti ja jagab embrüo selja (dorsaalne) ja ventraalne (ventraalne) pooleks. Kolmas vagu on laiuskraadine, kulgeb peaaegu piki ekvaatorit ja jagab embrüo eesmise ja tagumise osa, misjärel see koosneb kaheksast blastomeerist. Purustamine on kiire protsess. Kahe tunni jooksul pärast viljastamist moodustub coeloblastula, mis koosneb enam kui 1000 rakust.

Gastrulatsioon algab invaginatsiooniga. Blastula põhi on tasandatud ja seejärel surutud sissepoole. Pärast 11 tundi viljastumist moodustub kahekihiline kotikeste gastrula, millel on lai blastopoor. ektoderm see koosneb lamestatud rakkudest ja endoderm - kõrgematest ja suurematest. Siis on embrüo mõnevõrra pikenenud. Samal ajal lameneb selle seljapool ja blastopoor kitseneb. See eristab seljahuult

Blastopoori serv, mis külgneb embrüo seljaküljega, selle vastas - ventraalne huul ja nende vahel asuvad külgmised huuled. Blastopoori dorsaalse huule piirkonnas toimuvad eriti aktiivsed rakkude paljunemise ja liikumise protsessid. Sel juhul muutub blastopoor väiksemaks ja kasvav rakumaterjal liigub pea suunas. Seljaküljel asetsev ektodermaalsete rakkude kiud kogu embrüo ulatuses muutub närviplaat. Närviplaadi külgedel paiknevad ektodermi osad tõusevad üles, moodustades kaks pikisuunalist harja ja närviplaat süveneb renni kujul. Pikisuunalised ektodermaalsed harjad lähenevad üksteisele üha enam ja neuraalplaadi soon süveneb. Selleks ajaks, kui neuraaltoru servad sulguvad ja see muutub närvitoruks, on ka ektodermaalsed ribid omavahel kokku sulanud ja neuraaltoru on ektodermi all, mis nüüd muutub naha ektoderm. ektoder-

Ontogeneesiks ehk indiviidi arenguks nimetatakse kogu indiviidi eluperioodi hetkest, mil spermatosoidid sulanduvad munarakuga ja moodustuvad sügoot kuni organismi surmani. Ontogenees jaguneb kaheks perioodiks: 1) embrüonaalne – sügoodi tekkest sünnini või munamembraanidest väljumiseni; 2) postembrüonaalne – munarakkudest väljumisest või sünnist kuni organismi surmani.

Enamikul mitmerakulistel loomadel on embrüonaalse arengu etapid, mille embrüo läbib, samad. Embrüonaalsel perioodil eristatakse kolme peamist etappi: purustamine, gastrulatsioon ja esmane organogenees.

Organismi areng algab üherakulise staadiumiga. Korduva jagunemise tulemusena muutub ainurakne organism paljurakuliseks. Saadud rakke nimetatakse blastomeerideks. Blastomeeride jagamisel nende suurus ei suurene, mistõttu jagunemisprotsessi nimetatakse purustamiseks. Purustamise perioodil koguneb rakuline materjal edasiseks arenguks.

Rakkude arvu suurenedes muutub nende jagunemine mittesamaaegseks. Blastomeerid liiguvad embrüo keskpunktist üha kaugemale, moodustades õõnsuse – blastokoeli. Lõhustamine lõpeb ühekihilise mitmerakulise embrüo - blastula - moodustumisega.

Purustamise tunnuseks on täiskasvanud organismi rakkudega võrreldes äärmiselt lühike blastomeeride mitootiline tsükkel. Väga lühikese interfaasi jooksul toimub ainult DNA dubleerimine.

Tavaliselt suurest hulgast blastomeeridest koosnev blastula (lantsetis - alates 3000 rakust) läheb arenguprotsessis uude etappi, mida nimetatakse gastrulaks. Selles etapis koosneb embrüo eraldatud rakukihtidest, niinimetatud idukihtidest: välimine ehk ektoderm ja sisemine ehk endoderm. Gastrula moodustumiseni viivate protsesside kogumit nimetatakse gastrulatsiooniks. Lantsetis toimub gastrulatsioon, surudes osa blastula seinast primaarsesse kehaõõnde.

Pärast gastrulatsiooni lõppu moodustub embrüos aksiaalsete elundite kompleks: neuraaltoru, notokord, sooletoru. Ektoderm paindub, muutudes sooneks ja sellest paremal ja vasakul asuv endoderm hakkab selle servadel kasvama. Soon sukeldub endodermi alla ja selle servad sulguvad. Moodustub närvitoru. Ülejäänud ektoderm on naha epiteeli alge. Selles etapis nimetatakse embrüot neurulaks.

Endodermi seljaosa, mis asub otse närvipunga all, eraldub ülejäänud endodermist ja voldib tihedaks nööriks - kõõluks. Ülejäänud endodermist areneb mesoderm ja sooleepiteel. Sugurakkude edasine diferentseerumine toob kaasa arvukate tuletatud idukihtide - elundite ja kudede - tekkimise.

Alates ektoderm areneb närvisüsteem, naha epidermis ja selle derivaadid, siseorganeid vooderdav epiteel. Alates endoderm arendada epiteeli kudesid, mis vooderdavad söögitoru, magu, soolestikku, hingamisteid, maksa, kõhunääret, sapipõie ja põie epiteeli, kusiti, kilpnääret ja kõrvalkilpnäärmeid.

Tuletised mesoderm on: pärisnahk, kogu sidekude ise, luustiku luud, kõhred, vereringe- ja lümfisüsteem, hammaste dentiin, neerud, sugunäärmed, lihased.

Loomaembrüo areneb ühtse organismina, milles kõik rakud, koed ja elundid on tihedas vastasmõjus. Samal ajal mõjutab üks idu teist, määrates suurel määral tema arengutee. Lisaks mõjutavad embrüo kasvu ja arengu kiirust välised ja sisemised tingimused.

1.Lantsleti embrüonaalne areng, gastrulatsioon, histo- ja organogenees. Eeldatavate rudimentide mõiste ja nende paiknemine lantseti blastula staadiumis.

Lantsett on kuni 8 cm suurune mittekraniaalse alatüübi akordide klassi esindaja ja elab soojades meredes liivasel põhjal. Oma nime sai see lansetti meenutava kuju tõttu (kahe teraga teraga kirurgiline instrument, kaasaegne skalpell).

Lantsleti munarakk on oligo- ja isoletsitaalne, 110 µm suurune, tuum asub loomapoolusele lähemal. Väetamine on väline. Sügoodi lõhustumine on täielik, peaaegu ühtlane, sünkroonne ja lõpeb blastula moodustumisega. Meridionaalsete ja laiuskraadide lõhenemisvagude vaheldumise tulemusena moodustub ühekihiline vedelikuga täidetud õõnsusega blastula - blastokoel. Blastula säilitab polaarsuse, selle põhi on vegetatiivne osa ja katus on loomne osa; nende vahel on marginaalne tsoon.

Kell gastrulatsioon toimub blastula vegetatiivse osa invaginatsioon loomaosasse. Invaginatsioon süveneb järk-järgult ja lõpuks moodustub kahekordse seinaga kauss, millel on lai haigutav auk, mis viib embrüo äsja moodustunud õõnsusse. Seda tüüpi gastrulatsiooni nimetatakse invaginatsiooniks. Nii muutub blastula gastrulaks. Selles eristatakse embrüo materjal välisleheks - ektodermiks ja sisemiseks - endodermiks. Kausi õõnsust nimetatakse gastrokoeliks ehk primaarse soolestiku õõnsuseks, mis suhtleb väliskeskkonnaga pärakule vastava blastopoori kaudu. Blastopoooris eristatakse dorsaalset, ventraalset ja kahte külgmist huult. Invaginatsiooni tagajärjel nihkub embrüo raskuskese ja embrüo pöördub koos blastopooriga ülespoole. Blastopooori servad sulguvad järk-järgult ja embrüo pikeneb. Rakkude topograafia blastopoori huultel määrab embrüo erinevate osade arengu. Gastrulatsiooni ajal eralduvad gastrula siselehest notokoor ja mesoderm, mis paiknevad ekto- ja endodermi vahel. Gastrulatsioon lõpeb primordia aksiaalse kompleksi moodustumisega ja edasi - elundi rudimentide isoleerimisega. Notokord kutsub esile neuraaltoru arengu dorsaalse ektodermi materjalist. See ektodermi osa pakseneb, moodustades närviplaadi (neuroektodermi), mis paindub mööda keskjoont ja muutub sooneks.

Histo- ja organogenees: Lantsetis moodustub embrüo dorsaalsel küljel olevast ektodermist neuraaltoru. Ülejäänud ektoderm moodustab nahaepiteeli ja selle derivaadid. Notokord moodustub neuraaltoru all olevast ento- ja mesodermist. Notohordi all on sooletoru, notokordi külgedel somiitmesoderm. Ektodermiga külgnevat somiidi välimist osa nimetatakse dermotoomiks. See moodustab naha sidekoe. Sisemine osa - sklerotoom - tekitab luustiku. Dermotoomi ja sklerotoomi vahel on müotoom, mis tekitab vöötlihaseid. Somiidi all on jalad (nefrogonotoom), millest moodustub urogenitaalsüsteem.

Coelomic kotid on moodustatud külgedel sümmeetriliselt. Soolestiku poole suunatud tsöloomikottide seinu nimetatakse splanchnopleuraks ja ektodermi poole jäävaid somatopleuraks. Need lehed osalevad südame-veresoonkonna süsteemi, pleura, kõhukelme, perikardi moodustamises.

Acrania Craniali bioloogia ja anatoomia iseloomulikud tunnused - väike merepõhjaloomade rühm, mille tüüpiline esindaja on lantsell (Branchiostoma lanceolatum, varem nimetati Amphioxus lanceolatum) A A

Branchiostoma lanceolatum'i keha esiosa Lantseti keha esiosa (välimus - vasakul ja skeem - paremal). Vasakpoolsel fotol on ette- ja allapoole suunatud suueelne ava, mis on raamitud kombitsate äärisega. Müomeerid võllide kujul moodustavad lihaskonna keha kõige eesmisest otsast kuni kõige tagumise punktini. Segmenteeritud munasarja kaks esimest kambrit on nähtavad. Diagramm (vasakul) näitab keha kõige eesmise punktini ulatuvat kõõlut ja neelu, mis on perforeeritud paljude lõpusepiludega.

Branchiostoma belcheri viljastatud munarakk Fotod tehti skaneeriva elektronmikroskoobiga. Nooled näitavad teist polaarkeha. Parempoolsel fotol on suurema suurendusega sügoodi pinnal näha polaarkeha ja arvukalt mikrovilli

Blastomeeri 8. etapp on kolmanda “laiuskraadi” jaotuse tulemus (vasakul pildil on vaade loomapoolusest, parempoolne külg, nurga all). Foto näitab selgelt loomsete ja vegetatiivsete blastomeeride suuruse erinevust. Nagu varemgi, on üksteisega külgnevate blastomeeride pind väike.

Branchiostoma belcheri. 16. blastomeeride staadium. Loomapooluse poolt vaadatuna (vasakul pildil) on loomade ja vegetatiivsete blastomeeride suuruse erinevused selgelt nähtavad. Tuleb märkida, et loomade ja vegetatiivsete kihtide blastomeerid on rangelt joondunud.

Branchiostoma belcheri. Hiline gastrula staadium (8 tundi 50 minutit) pärast viljastamist. Tüüpiline kahekihiline embrüo. Vasakpoolsel fotol on näha blastopoori (Bp) selget ahenemist. Parempoolses lõikes on näha erinevusi ektodermi (kuboidrakkude kiht) ja endodermi (silindriliste rakkude kiht) vahel. Ac - archenteron (gastrocoel).

19 Notogenees lantseletis Rudimentide (ristlõike) aksiaalse kompleksi moodustumine. Närviplaadi ja akordiplaadi painutamine vastassuundades. Mesodermaalsete harjade (7) väljaulatuvus ja eraldamine archenteroni forniksist, millele järgneb nende segmenteerimine.

Prelarval arenguetapid. Toimub närviharjade sulgemine (6), notokordi eraldumine (5), somiitide ja seejärel tsöloomikottide moodustumine (9). 10 - müotoom, 11 - müokoel, 12 - dermatoom, 13 - ventraalse mesenteriumi anlage, 14 - soolealune veen (must), 15 - splanchnotoomi vistseraalne leht, 16 - splanchnotoomi parietaalne leht, 17 - mesenteriumi lateraalne plaat (splanchnotoomi) , 18 – splanchnocoel.