Konditsioneeritud reflekside tüübid ja nende omadused. Konditsioneeritud refleksi moodustumise mehhanism ja protsess

Jaotatud mitme kriteeriumi alusel

Hariduse olemuse järgi Konditsioneeritud refleksid jagunevad:

• Looduslikud konditsioneeritud refleksid moodustatud looduslike tingimusteta stiimulite (vaade, toit jne) alusel; nad ei vaja moodustamiseks suurt hulka kombinatsioone, on tugevad, püsivad kogu elu ja lähenevad seega tingimusteta refleksidele. Looduslikud konditsioneeritud refleksid moodustuvad esimesest hetkest pärast sündi.
• kunstlik konditsioneeritud refleksid on toodetud, mitte ei oma bioloogiline tähtsus, samuti ei ole selle tingimusteta otseselt seotud, omamata looduslikes tingimustes seda põhjustava stiimuli omadusi (näiteks võite arendada toidurefleksi vilkuvale tulele). Kunstlikud konditsioneeritud refleksid arenevad aeglasemalt kui loomulikud ja kaovad kiiresti, kui neid ei tugevdata.

Tingimusteta tüübi järgi st vastavalt nende bioloogilisele tähtsusele jagunevad konditsioneeritud refleksid:

• toit
• kaitsev
• Seksuaalne

Tegevuse olemuse järgi Konditsioneeritud refleksid jagunevad:

• positiivne , teatud konditsioneeritud refleksi tekitamine;
• negatiivne või inhibeeriv , mille konditsioneeritud refleksiefekt on konditsioneeritud refleksitegevuse aktiivne lakkamine.

Armatuuri vahendite ja tüübi järgi eraldama:

• Esimese järgu refleksid - need on refleksid, mille puhul kasutatakse tugevdusena tingimusteta refleksi;
• Teise järgu refleksid - need on refleksid, mille puhul kasutatakse tugevdusena eelnevalt välja töötatud tugevat. Vastavalt sellele saab nende reflekside põhjal areneda kolmanda, neljanda järgu konditsioneeritud refleks jne.
• Kõrgema astme refleksid - need on refleksid, mille puhul kasutatakse tugevdusena eelnevalt välja töötatud tugevat teise (kolmanda, neljanda) konditsioneeritud refleksi. jne) tellida. Seda tüüpi konditsioneeritud refleksid moodustuvad lastel ja on nende vaimse tegevuse arengu aluseks. Kõrgemate reflekside moodustumine sõltub närvisüsteemi korralduse täiuslikkusest. Koertel on võimalik arendada neljanda järgu konditsioneeritud reflekse ja ahvidel veelgi kõrgemaid astmeid, täiskasvanutel - kuni 20 järku. Lisaks moodustuvad kõrgema järgu konditsioneeritud refleksid, mida kergemini, mida erutavam on närvisüsteem, ja ka seda tugevam on tingimusteta refleks, mille alusel areneb esimest järku refleks. Kõrgema järgu tingimuslikud refleksid on ebastabiilsed ja hääbuvad kergesti.

Tingimusliku stiimuli olemuse ja keerukuse järgi eraldama:

• Lihtsad konditsioneeritud refleksid tekivad üksikute stiimulite – valguse, heli jne – isoleeritud toimel.
• Kompleksne konditsioneeritud refleksid - mitmest komponendist koosneva stiimulite kompleksi toimel, mis toimivad kas samaaegselt või järjestikku, vahetult üksteise järel või lühikeste ajavahemike järel.
• Ahela konditsioneeritud refleksid mida tekitab stiimulite ahel, mille iga komponent toimib pärast eelmist eraldiseisvana, sellega mitte kokku langedes ja põhjustab oma konditsioneeritud refleksreaktsiooni.

Vastavalt konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulite toimeaja suhtele Konditsioneeritud refleksid jagunevad kahte rühma:

• sularaha konditsioneeritud refleksid, kui konditsioneeritud signaal ja tugevdus langevad ajaliselt kokku. Sobiva konditsioneeritud refleksiga tugevdus liitub kohe signaali stiimuliga (hiljemalt 1-3 s), koos hilinenud konditsioneeritud refleks - perioodil kuni 30 s ja juhul mahajäänud refleksi isoleeritud toiming tingimusliku kestab 1-3 minutit.
• jälgi konditsioneeritud reflekse kui tugevdamine esitatakse alles pärast konditsioneeritud stiimuli lõppu. Saadaolevad refleksid jagunevad omakorda vastavalt stiimulite toime vahelise intervalli suurusele kattuvateks, viivitatud ja viivitatud refleksideks. jälgi konditsioneeritud reflekse moodustuvad siis, kui pärast konditsioneeritud stiimuli toime lõppu järgneb tugevdus ja seetõttu kombineeritakse neid ainult konditsioneeritud stiimuli toimel tekkinud ergastusprotsesside jälgi. Tingimuslikud refleksid aja jaoks - spetsiaalne jälgimistingimustega reflekside liik. Need moodustuvad korrapärase tingimusteta stiimuliga ja neid saab arendada erinevate ajavahemike kaupa - mõnest sekundist mitme tunnini või isegi päevani. Ilmselt võivad mitmesugused kehas toimuvad perioodilised protsessid olla aja arvestamisel juhiseks. Keha poolt aja loendamise nähtust nimetatakse sageli "bioloogiliseks kellaks".

Vastuvõtu olemuse järgi eraldama:

• eksterotseptiivsed konditsioneeritud refleksid toodetakse vastusena keskkonna stiimulitele, mis puudutavad väliseid retseptoreid (visuaalsed, kuuldavad). Need refleksid mängivad rolli organismi suhetes keskkonnaga, seetõttu tekivad need suhteliselt kiiresti.
• Interotseptiivne moodustuvad siseorganite ärrituse koos mingi tingimusteta refleksiga. Neid toodetakse palju aeglasemalt ja neid iseloomustab suur inerts.
• refleksid tekib proprioretseptorite ärrituse kombinatsioonil tingimusteta refleksiga (näiteks koera käpa paindumine, mida tugevdab toit).

Eferentse vastuse olemuse järgi Konditsioneeritud refleksid jagunevad kahte tüüpi:

• Somatomotoorne. Konditsioneeritud refleksmotoorne reaktsioon võib avalduda selliste liigutustena nagu pilgutamine, närimine jne.
• Vegetatiivne. Vegetatiivsete konditsioneeritud reflekside tinglikud reaktsioonid väljenduvad muutustes erinevate siseorganite aktiivsuses – pulsisageduses, hingamises, muutustes veresoonte valendikus, ainevahetuse tasemes jne. Näiteks süstitakse kliinikus alkohoolikutele vaikselt süsti oksendamist põhjustav aine, ja kui see hakkab toimima, annavad nad neile viina nuusutamise. Nad hakkavad oksendama ja arvavad, et see on viinast. Pärast arvukaid kordusi oksendavad nad juba ühte tüüpi viinast ilma selle aineta.

Erirühm sisaldab imiteerivad konditsioneeritud refleksid , iseloomulik tunnus mis tähendab, et need tekivad loomas või inimeses ilma tema aktiivse arenguprotsessis osalemiseta, moodustuvad nende reflekside arengu jälgimisel teisel loomal või inimesel. Imitatsioonirefleksi alusel kujunevad lastel kõnemotoorsed aktid ja paljud sotsiaalsed oskused.

L.V. Krushinsky tõi välja konditsioneeritud reflekside rühma, mida ta nimetas ekstrapoleerimine. Nende eripära seisneb selles, et motoorsed reaktsioonid tekivad mitte ainult konkreetsele konditsioneeritud stiimulile, vaid ka selle liikumise suunale. Liikumissuuna ennustamine toimub alates stiimuli esmakordsest esitamisest ilma eelnevata. Praegu ekstrapolatsiooni refleks kasutatakse keerukate vormide uurimiseks mitte ainult loomade, vaid ka inimeste jaoks. Selline metodoloogiline lähenemine leiti lai rakendus ajutegevuse uurimiseks inimese ontogeneesis. Selle kasutamine kaksikutel võimaldab rääkida geneetiliste tegurite rollist käitumuslike reaktsioonide rakendamisel.

Konditsioneeritud reflekside süsteemis on erilisel kohal ajutised ühendused, mis sulguvad ükskõiksete stiimulite vahel (kui näiteks valgus ja heli kombineeritakse), nn. . Sel juhul toimib orienteerimisreaktsioon tingimusteta tugevdusena. Nende ajutiste ühenduste moodustumine toimub kolmes etapis: mõlemale stiimulile orienteeriva reaktsiooni ilmnemise staadium, konditsioneeritud orienteerumisrefleksi väljakujunemise staadium ja mõlemale stiimulile orienteeriva reaktsiooni väljasuremise staadium. Pärast väljasuremist säilib seos nende stiimulite vahel. Seda tüüpi reaktsioon on inimese jaoks eriti oluline, kuna inimeses tekib palju seoseid just assotsiatsioonide abil.

Looduslikud on sellised konditsioneeritud refleksid, mis moodustuvad tingimusteta stiimulite omadustel - lõhn, värvus, kuju jne.

Oleme juba toonud näite lapsest, kes pole kunagi sidrunit maitsnud. Sellisel lapsel ei ilmne sidruni nägemise, lõhna ja kuju suhtes mingit toidureaktsiooni. Tema jaoks piisab aga sidruni proovimisest, kuna juba selle välimus, lõhn, kuju põhjustavad süljeeritust. Seda seetõttu, et sidruni nende omaduste jaoks on tekkinud loomulik tingimus. Sellised loomulikud konditsioneeritud refleksid moodustuvad mitte ainult tingimusteta stiimuli omadustele, vaid ka teistele stiimulitele, mis selle tingimusteta ajaga alati kaasnevad.stiimul. Kunstlikke konditsioneeritud reflekse eristatakse looduslikest konditsioneeritud refleksidest. See on konditsioneeritud reflekside nimi, mis moodustuvad stiimulitele, mis ei ole seotud tingimusteta ega ole selle omand.

ERGUSTAMINE JA INHIBIERIMINE AJUKOORUSES

Kaks omavahel seotud protsessi - erutus ja inhibeerimine - toimuvad pidevalt ajukoores ja määravad selle aktiivsuse. Haridus konditsioneeritud refleks on samuti seotud nende kahe protsessi koosmõjuga. Uurides inhibeerimise nähtusi ajukoores, jagas IP Pavlov need kahte tüüpi: väliseks ja sisemiseks. Vaatleme neid kahte tüüpi pärssimist ajukoores.

Nagu me juba teame, tekkis konditsioneeritud refleksläheb eritingimused- spetsiaalsetes isoleeritud kambrites, kuhu helid ja muud ärritajad ei sisene. Kui konditsioneeritud refleksi väljakujunemise ajal hakkab koerale mõjuma uus stiimul, näiteks müra, tugev valgus, terav hüüd vms, siis konditsioneeritud refleksi ei teki, vaid vana, juba moodustunud konditsioneeritud stiimul. nõrgeneb või kaob täielikult. Konditsioneeritud refleks on pärsitud, kuna ajukoores ilmneb veel üks erutusfookus. IP Pavlov nimetas sellist inhibeerimist, mis on põhjustatud täiendavast stiimulist, mille toime põhjustab teise refleksi akti, väliseks inhibeerimiseks. Seda tüüpi pärssimine võib esineda ka teistes närvisüsteemi osades. IP Pavlov andis seda tüüpi pärssimisele ka tingimusteta inhibeerimise nimetuse.

Tingimusteta pärssimine on võimalik mitte ainult teise erutusfookuse ilmnemise tulemusena. See võib ilmneda ka konditsioneeritud stiimuli toime tugevuse või kestuse olulise suurenemisega. Sellisel juhul nõrgeneb konditsioneeritud refleks järsult või kaob täielikult. I. P. Pavlov nimetas sellist pärssimist transtsendentaalseks. Kuna seda tüüpi inhibeerimine võib esineda mitte ainult ajukoores, vaid ka teistes kesknärvisüsteemi osades, klassifitseeriti see tingimusteta inhibeerimiseks.

Teine pärssimise tüüp, mis on iseloomulik ainult kesknärvisüsteemi kõrgematele osadele ja millel on suur tähtsus, on sisemine pärssimine. IP Pavlov nimetas seda tüüpi inhibeerimist ka tingimuslikuks inhibeerimiseks. Tingimus, mis määrab sisemise pärssimise esinemise, on konditsioneeritud stiimuli mittetugevdamine tingimusteta stiimuli poolt.

Sellest tuleneb mitut tüüpi sisemist pärssimist erinevad tingimused tingimusliku stiimuli mittetugevdamine tingimusteta stiimuli poolt.

Mõelge teatud tüüpi sisemisele pärssimisele.

Konditsioneeritud refleksi moodustumisega eelduseks konditsioneeritud stiimuli tugevdamine on tingimusteta. Kui pärast konditsioneeritud refleksi väljakujunemist helistage sellele mitu korda ja mitte allatingimusteta stiimuliga tugevdatuna nõrgeneb konditsioneeritud refleks järk-järgult ja lõpuks kaob. Näiteks kui koer teistegakuid töötas tinglikultsüljeeritusrefleks kellale mitu korda, et tekitada süljeeritust ainult kellaga ja mitte kunagi tugevdada tingimusteta stiimuliga, st ärge andke toitu, süljeeritus väheneb järk-järgult ja lõpuks peatub. IP Pavlov nimetas konditsioneeritud refleksi sellist järkjärgulist kadumist konditsioneeritud refleksi väljasuremiseks. Konditsioneeritud refleksi väljasuremine on üks sisemise pärssimise tüüpe.

Mõni aeg pärast väljasuremist saab konditsioneeritud refleksi taastada kas ilma tugevdamiseta või pärast tingimusteta stiimuli ühekordset rakendamist. Seega toimub väljasuremise ajal sisemine pärssimine, kuna konditsioneeritud stiimulit korratakse mitu korda ilma tingimusteta stiimuli poolt tugevdamata.

Teine sisemise pärssimise tüüp on diferentseerumine. Seda tüüpi sisemine pärssimine seisneb selles, et looma konditsioneeritud refleksi aktiivsus avaldub ainult ühe konkreetse stiimuli juuresolekul ja ei avaldu isegi talle väga lähedase stiimuli juuresolekul. See saavutatakse sellega, et üks stiimulitest on tugevdatud ja teine, selle lähedal, ei ole tugevdatud. Selle tulemusena tekib konditsioneeritud refleksreaktsioon tugevdatud stiimulile ja puudub tugevdamata. Näiteks kui teil tekib koeral konditsioneeritud reflekskuid tühjeneb 100 metronoomi löögiga minutis, esialgu 100 sageduse lähedal, põhjustab ka süljeeritust. Hiljem, kui 100 metronoomi lööki tugevdatakse toiduga ja muid sagedusi ei tugevdata, on võimalik saavutada, et koeral tekib süljeeritus 100 metronoomi löögi korral ja see puudub 96 löögi korral.

Sisemise pärssimise protsess on väga suur tähtsus organismi elus.

Aeg	konditsioneeritud stiimul 30 sekundi jooksul	Tingimuslik süljeeritus jaoks 30 sekundit tilkades	Märge
12 tundi 7 minutit 12 " kümme " 12 "kolmteist" 12 » 16 » 12 » 19 » 12 » 22 » 12 » 25 » 12 » 28 »	metronoomi lööki » » » » » » » » » » » » » »	13 75	Mitte rikastatud, vaid toiduga sama » » » » » » » » » » » »

Arvestades asjaolu, et konditsioneeritud refleksid kujunevad elu käigus individuaalse kogemuse põhjal, omandab organismi elus erakordselt suure tähtsuse eristamisvõime ehk eristada üksteisest erinevaid lähedasi stiimuleid. loom, kes elab rasketes keskkonnatingimustes suurel hulgal sarnased välised stiimulid võivad eksisteerida ka peene diferentseerumise tingimustes, st eristades mõnda stiimulit teistest. Näiteks loom, kes ei suuda eristada (eristada) nõrga saaklooma kahinat tugeva vaenlase looma kahinast, on määratud kiirele surmale.

KONDITSIONEERITUD REFLEKSIDE TEKKIMINE

Kõrgema närvitegevuse peamine elementaarne toiming on konditsioneeritud refleksi moodustumine. Siin võetakse arvesse neid omadusi, aga ka kõiki kõrgema närvitegevuse füsioloogia üldseadusi, kasutades koera konditsioneeritud süljereflekside näidet.

Konditsioneeritud refleksil on kõrge koht ajutiste ühenduste arengus, mis on loomade maailmas universaalne kohanemisnähtus. Ilmselt on kõige primitiivsem mehhanism individuaalseks kohanemiseks muutuvate elutingimustega rakusisesed ajutised ühendused algloomad. Arenevad koloniaalvormid rakkudevaheliste ajutiste ühenduste algus. Primitiivse võrkkesta struktuuriga närvisüsteemi tekkimine põhjustab hajusa närvisüsteemi ajutised ühendused, leitud soolestikus. Lõpuks viib närvisüsteemi tsentraliseerimine selgrootute sõlmedesse ja selgroogsete ajju kiirele arengule. kesknärvisüsteemi ajutised ühendused ja konditsioneeritud reflekside tekkimine. Niisiis erinevad tüübid Ilmselgelt teostavad ajutised ühendused erineva iseloomuga füsioloogilised mehhanismid.

Tingimuslikke reflekse on lugematu arv. Asjakohaste reeglite järgi saab iga tajutava stiimuli muuta stiimuliks, mis käivitab konditsioneeritud refleksi (signaali) ja mis tahes keha tegevus võib olla selle aluseks (tugevdamine). Vastavalt signaalide ja tugevduste tüübile ning nendevahelistele suhetele on loodud erinevad konditsioneeritud reflekside klassifikatsioonid. Mis puutub ajutiste seoste füsioloogilise mehhanismi uurimisse, siis siin on teadlastel ees palju tööd.

Konditsioneeritud reflekside üldised tunnused ja tüübid

Koerte süljeerituse süstemaatilise uuringu näitel on välja toodud konditsioneeritud refleksi üldised tunnused, aga ka konditsioneeritud reflekside eri kategooriate tunnused. Konditsioneeritud reflekside klassifikatsioon määrati kindlaks järgmiste tunnuste järgi: 1) tekke asjaolud, 2) signaali tüüp, 3) signaali koostis, 4) tugevduse tüüp, 5) ajaline seos. konditsioneeritud stiimul ja tugevdus.

Konditsioneeritud reflekside üldised tunnused. Millised märgid on kõigi konditsioneeritud reflekside puhul tavalised ja kohustuslikud? Tingimuslik refleks a) on individuaalne kõrgem kohanemine muutuvate elutingimustega; b) viivad läbi kesknärvisüsteemi kõrgemad osad; c) on omandatud ajutiste närviühenduste kaudu ja kaob, kui seda põhjustanud keskkonnatingimused on muutunud; d) on hoiatussignaali reaktsioon.

Niisiis, konditsioneeritud refleks on adaptiivne tegevus, mida viivad läbi kesknärvisüsteemi kõrgemad osad signaalistimulatsiooni ja signaalireaktsiooni vahel ajutiste ühenduste moodustamise kaudu.

Looduslikud ja kunstlikud konditsioneeritud refleksid. Sõltuvalt signaali stiimuli olemusest jagatakse konditsioneeritud refleksid looduslikeks ja tehislikeks.

loomulik nimetatakse konditsioneeritud refleksideks, mis moodustuvad vastusena ainete mõjule, mis on signaaliga tingimusteta ärrituse loomulikud märgid.

Loodusliku konditsioneeritud toidurefleksi näide on koera süljeeritus liha lõhna järgi. See refleks kujuneb paratamatult välja loomulikult koera elu jooksul.

kunstlik nimetatakse konditsioneeritud refleksideks, mis moodustuvad vastusena selliste ainete mõjule, mis ei ole loomulikud märgid tingimatust ärritusest. Kunstliku konditsioneeritud refleksi näide on koera süljeeritus metronoomi heli peale. Elus pole sellel helil toiduga mingit pistmist. Eksperimenteerija muutis selle kunstlikult toidutarbimise signaaliks.

Loodus arendab loomulikke konditsioneeritud reflekse põlvest põlve kõigil loomadel vastavalt nende eluviisile. Tulemusena looduslikud konditsioneeritud refleksid moodustuvad kergemini, tugevnevad tõenäolisemalt ja vastupidavamad kui kunstlikud. Kutsikas, kes pole kunagi liha maitsnud, on oma välimuse suhtes ükskõikne. Siiski piisab, kui ta sööb liha üks või kaks korda ja loomulik konditsioneeritud refleks on juba fikseeritud. Liha nähes hakkab kutsikas sülg eritama. Ja selleks, et välja töötada kunstlik konditsioneeritud süljeeritusrefleks vilkuva lambipirni kujul, on vaja kümneid kombinatsioone. Seega saab selgeks konditsioneeritud reflekside stiimuleid tekitavate ainete "bioloogilise adekvaatsuse" tähendus.

Selektiivne tundlikkus keskkonna adekvaatsete signaalide suhtes avaldub aju närvirakkude reaktsioonides.

Eksterotseptiivsed, interotseptiivsed ja propriotseptiivsed konditsioneeritud refleksid. Tingimuslikke reflekse välistele stiimulitele nimetatakse eksterotseptiivne, siseorganite ärritajate suhtes - interotseptiivne, lihas-skeleti süsteemi stiimulitele - propriotseptiivne.

Riis. 1. Interotseptiivne konditsioneeritud urineerimisrefleks füsioloogilise lahuse "kujuteldava infusiooni" ajal (K. Bykovi järgi):

1 - urineerimise esialgne kõver, 2 - urineerimine 200 ml soolalahuse makku infusiooni tulemusena, 3 - urineerimine "kujutletava infusiooni" tulemusel pärast 25 tõest

Eksterotseptiivne refleksid jagunevad refleksideks, mis on põhjustatud kauge(tegutsedes distantsilt) ja kontakti(toimides otsesel kokkupuutel) ärritajad. Lisaks jagatakse need rühmadesse vastavalt sensoorse taju peamistele tüüpidele: visuaalne, kuulmine jne.

Interotseptiivne konditsioneeritud reflekse (joonis 1) saab rühmitada ka signaaliallikateks olevate organite ja süsteemide järgi: mao-, soole-, südame-, veresoonte-, kopsu-, neeru-, emaka- jne. Niinimetatud aja refleks. See väljendub organismi erinevates elutähtsates funktsioonides, näiteks ainevahetusfunktsioonide igapäevases perioodilisuses, maomahla vabanemises õhtusöögiaja alguses, võimes ärgata määratud tunnil. Ilmselt "loeb aega" keha peamiselt interotseptiivsete signaalide järgi. Interotseptiivsete reflekside subjektiivsel kogemusel puudub eksterotseptiivsete reflekside kujundlik objektiivsus. See annab ainult ebamääraseid "tumedaid tundeid" (I.M. Sechenovi termin), millest kujuneb üldine tervislik seisund, mis kajastub meeleolus ja esituses.

propriotseptiivne konditsioneeritud refleksid on kõigi motoorsete oskuste aluseks. Nad hakkavad arenema alates tibu esimestest tiibade lehvitamisest, lapse esimestest sammudest. Nendega on seotud igasuguste liikumisviiside valdamine. Nendest sõltub liikumise sidusus ja täpsus. Inimese käe ja hääleaparaadi propriotseptiivseid reflekse kasutatakse seoses sünnituse ja kõnega täiesti uuel viisil. Propriotseptiivsete reflekside subjektiivne "kogemus" seisneb peamiselt keha ja selle liikmete ruumilise asendi "lihase tundmises" üksteise suhtes. Samas on näiteks akommodatiivsete ja silmamotoorsete lihaste signaalidel taju visuaalne iseloom: need annavad teavet vaadeldava objekti kauguse ja selle liikumiste kohta; käe- ja sõrmelihaste signaalid võimaldavad hinnata esemete kuju. Propriotseptiivse signaalimise abil taastoodab inimene oma liigutustega enda ümber toimuvaid sündmusi (joon. 2).

Riis. 2. Inimese visuaalse esituse propriotseptiivsete komponentide uurimine:

a- pildistatavale varem näidatud pilt, b- valgusallikas, sisse- valguskiire peegeldus silmamunale paigaldatud peeglist, G- silmade liikumise trajektoor pildi meeldejätmisel

Konditsioneeritud reflekside erikategooria moodustavad mudelkatsed aju elektrilise stimulatsiooniga tugevdamise või signaalina; ioniseeriva kiirguse kasutamine tugevdusena; dominandi loomine; ajutiste ühenduste arendamine neuronitest eraldatud ajukoore punktide vahel; summeerimisrefleksi uurimine, samuti närvirakkude konditsioneeritud reaktsioonide moodustumine signaalile, mida tugevdab vahendajate lokaalne elektroforeetiline rakendamine.

Tingimuslikud refleksid lihtsatele ja keerukatele stiimulitele. Nagu näidatud, saab konditsioneeritud refleksi arendada mis tahes loetletud välis-, intero- või propriotseptiivsele stiimulile, nagu näiteks valguse või lihtsa heli sisselülitamine. Kuid päriselus juhtub seda harva. Sagedamini saab signaaliks mitme stiimuli kompleks, näiteks kassiema lõhn, soojus, pehme karv muutub kassipoja jaoks konditsioneeritud imemisrefleksi ärritajaks. Vastavalt sellele jagunevad konditsioneeritud refleksid lihtne ja kompleksne, või kompleksne,ärritajad.

Tingimuslikud refleksid lihtsatele stiimulitele on iseenesestmõistetavad. Komplekssete stiimulite tingimuslikud refleksid jagunevad kompleksi liikmete vahelise suhte järgi (joonis 3).

Riis. 3. Komplekssete konditsioneeritud stiimulite komplekside liikmete ajasuhe. AGA- samaaegne kompleks; B- kogu stiimul; AT- järjestikune kompleks; G- stiimulite ahel:

üksikud jooned näitavad ükskõikseid stiimuleid, topeltjooned näitavad varem genereeritud signaale, punktiirjooned näitavad tugevdust

Tingitud refleksid arenesid välja erinevate tugevduste alusel. Konditsioneeritud refleksi kujunemise aluseks on selle tugevdused- võib olla mis tahes keha tegevus, mida teostab närvisüsteem. Sellest tulenevad peaaegu kõigi keha elutähtsate funktsioonide konditsioneeritud refleksregulatsiooni piiramatud võimalused. Joonisel fig. Joonisel 4 on skemaatiliselt kujutatud erinevat tüüpi tugevdused, mille alusel saab välja töötada konditsioneeritud reflekse.

Riis. 4. Tugevduste klassifikatsioon, millele saab moodustada konditsioneeritud reflekse

Iga konditsioneeritud refleks võib omakorda saada uue konditsioneeritud refleksi kujunemise aluseks. Nimetatakse uut konditsioneeritud vastust, mis on välja töötatud signaali tugevdamisel teise konditsioneeritud refleksiga teise järgu konditsioneeritud refleks. Teist järku konditsioneeritud refleksi saab omakorda kasutada arendamise aluseks kolmanda järgu konditsioneeritud refleks jne.

Teise, kolmanda ja edasise järgu tingimuslikud refleksid on looduses laialt levinud. Need moodustavad loomulike konditsioneeritud reflekside kõige olulisema ja täiuslikuma osa. Näiteks kui emahunt toidab hundikutsikat rebitud saagi lihaga, tekib tal loomulik konditsioneeritud esmajärguline refleks. Liha nägemine ja lõhn saab tema jaoks toidusignaaliks. Siis "õpib" jahti pidama. Nüüd on need signaalid – püütud saagi liha nägemine ja lõhn – aluseks varitsemise ja elusa saagi jälitamise jahimeetodite väljatöötamisel. Nii omandavad oma sekundaarse signaaliväärtuse erinevad jahimärgid: jänese näritud põõsas, karjast eksinud lamba jäljed jne. Need muutuvad looduslike reflekside alusel välja töötatud teist järku konditsioneeritud reflekside ärritajateks.

Lõpuks leidub inimese kõrgemas närvitegevuses erakordselt palju erinevaid konditsioneeritud reflekse, mida tugevdavad ka teised konditsioneeritud refleksid. Nendest tuleb täpsemalt juttu peatükis. 17. Siinkohal tuleb vaid märkida, et erinevalt loomade konditsioneeritud refleksidest inimese konditsioneeritud refleksid ei moodustu mitte tingimusteta toidu, kaitse- ja muude sarnaste reflekside, vaid tulemustega tugevdatud verbaalsete signaalide alusel. ühistegevus inimestest. Seetõttu ei juhi inimese mõtteid ja tegusid mitte loomsed instinktid, vaid tema elu motiivid inimühiskonnas.

Konditsioneeritud refleksid arenesid välja erineva vastavusega signaali ja tugevduse ajas. Muide, signaal paikneb ajas tugevdusreaktsiooni suhtes, eristavad nad sularaha ja jälgi konditsioneeritud reflekse(joonis 5).

Riis. 5. Signaali ja tugevdamise ajastuse valikud. AGA- sularaha kokkulangevus; B- kõrvale pandud sularaha; AT- sularaha hilinemine; G- konditsioneeritud refleks:

pidev joon näitab signaali kestust, katkendjoon näitab tugevdamise aega

sularaha nimetatakse konditsioneeritud refleksideks, mille väljatöötamisel kasutatakse signaalstiimuli toimel tugevdust. Saadaolevad refleksid jagunevad sõltuvalt tugevduse kinnitamise tähtajast kokkulangevateks, viivitatud ja viivitatud refleksideks. Kokkulangev refleks tekib siis, kui kohe pärast signaali sisselülitamist kinnitatakse sellele tugevdus. Näiteks süljerefleksidega töötades lülitavad koerad kellukese sisse ja umbes 1 sekundi pärast hakkavad nad koera toitma. Selle arendusmeetodiga moodustub refleks kõige kiiremini ja tugevneb peagi.

pensionil refleks areneb nendel juhtudel, kui tugevdusreaktsioon liitub alles teatud aja pärast (kuni 30 s). See on kõige levinum viis konditsioneeritud reflekside arendamiseks, kuigi see nõuab rohkem kombinatsioonid kui sobitamise meetod.

hilinenud refleks tekib siis, kui pärast signaali pikka isoleeritud toimet lisatakse tugevdusreaktsioon. Tavaliselt kestab see isoleeritud tegevus 1–3 minutit. See konditsioneeritud refleksi arendamise meetod on veelgi raskem kui mõlemad eelmised.

jälg nimetatakse konditsioneeritud refleksideks, mille väljatöötamisel tekib tugevdav reaktsioon alles mõni aeg pärast signaali väljalülitamist. Sel juhul areneb refleks välja signaali stiimuli toimel; kasutatakse lühikesi (15–20 s) või pikki intervalle (1–5 min). Konditsioneeritud refleksi moodustamine jälgimismeetodi järgi nõuab kõige rohkem kombinatsioone. Teisest küljest pakuvad jäljekonditsioneeritud refleksid loomadel väga keerulisi adaptiivse käitumise toiminguid. Näiteks võib tuua varitseva saagi jahtimise.

Ajutiste linkide arendamise tingimused

Millised tingimused peavad olema täidetud, et kesknärvisüsteemi kõrgemate osade aktiivsus lõppeks konditsioneeritud refleksi väljakujunemisega?

Signaalistiimuli kombinatsioon tugevdusega. See ajutiste ühenduste kujunemise tingimus ilmnes juba esimestest katsetest sülje konditsioneeritud refleksidega. Toitu kandva saatja sammud tekitasid "psüühilist süljeeritust" ainult siis, kui neid kombineeriti toiduga.

Sellele ei räägi vastu konditsioneeritud reflekside jälje moodustumine. Tugevdamine kombineeritakse sel juhul närvirakkude ergutamise jäljega eelnevalt sisse lülitatud ja juba välja lülitatud signaalist. Kuid kui tugevdamine hakkab ükskõiksest stiimulist ette jõudma, saab konditsioneeritud refleksi välja töötada suurte raskustega, ainult mitmete erimeetmete võtmisega. See on arusaadav, sest kui koera esmalt toidetakse ja seejärel antakse toidusignaal, siis rangelt võttes ei saa seda isegi signaaliks nimetada, kuna see ei hoiata eelseisvate sündmuste eest, vaid peegeldab minevikku. Sel juhul pärsib tingimusteta refleks signaali ergutamist ja takistab sellisele stiimulile konditsioneeritud refleksi teket.

Signaalistiimuli ükskõiksus. Toidurefleksi konditsioneeritud stiimuliks valitud ainel ei tohi iseenesest olla toiduga mingit pistmist. Ta peab olema ükskõikne, st. ükskõikne, süljenäärmete jaoks. Signaalistiimul ei tohiks põhjustada olulist orienteerumisreaktsiooni, mis segab konditsioneeritud refleksi teket. Iga uus stiimul põhjustab aga orienteerumisreaktsiooni. Seetõttu tuleb uudsuse kaotamiseks seda korduvalt rakendada. Alles pärast seda, kui orienteerumisreaktsioon on praktiliselt kustunud või vähenenud ebaolulise väärtuseni, algab konditsioneeritud refleksi moodustumine.

Armatuurist põhjustatud ergastuse tugevuse ülekaal. Kombinatsioon metronoomi klõpsamisest ja koera toitmisest viib sellele helile konditsioneeritud süljerefleksi kiire ja lihtsa moodustumiseni. Kui aga proovida mehaanilise kõrist kõrvulukustavat heli toiduga kombineerida, siis on sellist refleksi ülimalt raske tekkida. Ajutise ühenduse arendamiseks on signaali tugevuse ja tugevdava reaktsiooni suhe väga oluline. Et nende vahel tekiks ajutine ühendus, peab viimaste tekitatud ergastuse fookus olema tugevam kui konditsioneeritud stiimuli tekitatud ergastuse fookus, s.t. dominant peab olema. Alles siis levib erutus ükskõikse stiimuli fookusest tugevdava refleksi ergastuse fookusesse.

Vajadusel ainult tugevdava reaktsiooni olulise ergastuse intensiivsusega on sügav bioloogiline tähendus. Tõepoolest, konditsioneeritud refleks on hoiatusreaktsioon signaalile eelseisvate oluliste sündmuste kohta. Aga kui stiimul, et nad tahavad signaali anda, osutub veelgi olulisemaks sündmuseks kui sellele järgnevad, siis põhjustab see stiimul ise organismi vastava reaktsiooni.

Kõrvaliste ärritajate puudumine. Iga kõrvaline stiimul, näiteks ootamatu müra, kutsub esile juba mainitud orienteerumisreaktsiooni. Koer muutub erksaks, pöördub heli suunas ja mis peamine, lõpetab oma senise tegevuse. Loom on alati pööratud uue stiimuli poole. Pole ime, et I.P. Pavlov nimetas orienteerumisreaktsiooni "Mis see on?" refleksiks. Asjata annab katsetaja sel ajal signaali ja pakub koerale toitu. Konditsioneeritud refleks hilineb veelgi olulisemana Sel hetkel looma jaoks - orienteeruv refleks. Selle viivituse tekitab täiendav ergastuse fookus ajukoores, mis pärsib konditsioneeritud erutust ja takistab ajutise ühenduse teket. Looduses mõjutavad paljud sellised õnnetused loomadel konditsioneeritud reflekside kujunemise kulgu. Tähelepanu segav keskkond vähendab inimese produktiivsust ja vaimset tööd.

Närvisüsteemi normaalne toimimine. Täisväärtuslik sulgemisfunktsioon on võimalik eeldusel, et närvisüsteemi kõrgemad osad on normaalses töökorras. Kroonilise katse meetod võimaldas seega avastada ja uurida kõrgema närvitegevuse protsesse, säilitades samal ajal looma normaalse seisundi. Aju närvirakkude efektiivsus väheneb järsult alatoitumise korral, mille toimel mürgised ained, nagu bakteriaalsed toksiinid haiguste puhul jne. Niisiis üldine seisund tervis on aju kõrgemate osade normaalse aktiivsuse oluline tingimus. Kõik teavad, kuidas see seisund mõjutab inimese vaimset tööd.

Organismi seisund mõjutab oluliselt konditsioneeritud reflekside teket. Seega võib füüsiline ja vaimne töö, toitumistingimused, hormoonide aktiivsus, farmakoloogiliste ainete toime, hingamine kõrgendatud või alandatud rõhul, mehaaniline ülekoormus ja ioniseeriv kiirgus sõltuvalt kokkupuute intensiivsusest ja ajastust muuta, tugevdada või nõrgendada konditsioneeritud refleksi aktiivsust. kuni selle täieliku mahasurumiseni.

Konditsioneeritud reflekside moodustumine ja kõrgema närviaktiivsusega tegude elluviimine sõltuvad äärmiselt tugevalt organismi vajadusest tugevdada kasutatavate bioloogiliselt oluliste ainete järele. Seega on hästi toidetud koeral väga raske arendada toidust tingitud refleksi, see pöördub pakutavast toidust kõrvale ja näljasel, kõrge toiduerutuvusega loomal tekib see kiiresti. On hästi teada, kuidas õpilase huvi õppeaine vastu aitab kaasa selle paremale omastamisele. Need näited näitavad organismi suhtumise teguri suurt tähtsust avalduvatele stiimulitele, mida tähistatakse kui motivatsiooni(K.V. Sudakov, 1971).

Ajutiste tingimuslike linkide sulgemise struktuursed alused

Kõrgema närvitegevuse lõplike, käitumuslike ilmingute uurimine on oluliselt edestanud selle sisemiste mehhanismide uurimist. Seni ei ole nii ajalise seose struktuurseid aluseid kui ka selle füsioloogilist olemust piisavalt uuritud. Selles küsimuses avaldatakse erinevaid seisukohti, kuid küsimus pole veel lahendatud. Selle lahendamiseks viiakse läbi arvukalt uuringuid süsteemse ja raku tasemed; kasutada närvi- ja gliiarakkude funktsionaalse seisundi dünaamika elektrofüsioloogilisi ja biokeemilisi näitajaid, võttes arvesse erinevate ajustruktuuride ärrituse või seiskamise tulemusi; tugineda kliiniliste vaatluste andmetele. Siiski edasi kaasaegne tase uuringud on muutumas üha kindlamaks, et koos struktuursetega on vaja arvestada ka aju neurokeemilise korraldusega.

Ajutiste ühenduste sulgemise lokaliseerimise muutus evolutsioonis. Kas eeldada, et tingimuslikud vastused coelenterates(difuusne närvisüsteem) tekivad summeerivate nähtuste või reaalsete ajutiste seoste alusel, viimastel puudub konkreetne lokalisatsioon. Kell anneliidid (sõlmnärvisüsteem) konditsioneeritud vältimisreaktsiooni väljatöötamise katsetes leiti, et kui uss lõigata pooleks, säilib refleks mõlemas pooles. Järelikult sulguvad selle refleksi ajalised ühendused mitu korda, võib-olla kõigis ahela närvisõlmedes ja neil on mitu lokalisatsiooni. Kell kõrgemad molluskid(kesknärvisüsteemi anatoomiline konsolideerumine, mis kaheksajalal juba moodustab arenenud aju), on teravalt väljendunud.Ajuosade hävitamise katsed näitasid, et söögitoru suprastuvad piirkonnad teostavad palju konditsioneeritud reflekse. Nii et pärast nende osakondade eemaldamist lakkab kaheksajalg oma jahiobjekte "ära tundmast", kaotab võimaluse ehitada kividest peavarju. Kell putukad käitumise organiseerimise funktsioonid on koondunud peaganglionidesse. Erilise arenguni jõuavad sipelgatel ja mesilastel nn prototserebrumi seenekehad, närvirakud mis moodustavad palju sünaptilisi kontakte arvukate radadega teistesse ajuosadesse. Eeldatakse, et just siin toimub ajaliste seoste sulgumine putukate õppimise käigus.

Juba selgroogsete evolutsiooni varases staadiumis isoleeritakse algselt homogeense ajutoru eesmistes osades kohanemiskäitumist kontrolliv suuraju. See arendab struktuure, millel on kõrgeim väärtus kahjulike seoste sulgemiseks konditsioneeritud refleksi aktiivsuse protsessis. Põhineb katsetel ajuosade eemaldamisega alates kala pakuti, et neis täidavad seda funktsiooni keskaju ja vaheaju struktuurid. Võib-olla määrab selle asjaolu, et siin on kõigi teed sensoorsed süsteemid, ja eesaju areneb endiselt haistmisajuna.

Kell linnud ajupoolkeradest suurema osa moodustavad striataalsed kehad muutuvad aju arengu juhtivaks osakonnaks. Paljud faktid näitavad, et ajutised ühendused on neis suletud. Serveerib eemaldatud poolkeradega tuvi visuaalne illustratsioonäärmine vaesus käitumine, puuduvad elus omandatud oskused. Eriti keeruliste lindude käitumise vormide rakendamine on seotud poolkerade kohal asuvate hüperstriatumi struktuuride arenguga, mida nimetatakse "vulstiks". Näiteks korvidide puhul kahjustab selle hävitamine nende keeruliste käitumisvormide elluviimist.

Kell imetajad aju areneb peamiselt tänu ajupoolkerade mitmekihilise ajukoore kiirele kasvule. Eriarenduse saab uus ajukoor (neokorteks), mis lükkab kõrvale vana ja iidse ajukoore, katab mantli kujul kogu aju ja, mitte mahtudes selle pinnale, koondub voltidesse, moodustades arvukalt vagudega eraldatud keerdusi. Küsimus, millised struktuurid vastutavad ajaliste seoste sulgemise ja nende lokaliseerimise eest ajupoolkerades, on paljude uuringute objektiks ja on suures osas vaieldav.

Osade ja kogu ajukoore eemaldamine. Kui täiskasvanud koeralt eemaldatakse ajukoore kuklaluu ​​piirkonnad, kaotab ta kõik keerulised visuaalsed konditsioneeritud refleksid ega saa neid taastada. Selline koer ei tunne oma peremeest ära, on ükskõikne kõige maitsvamate toidupalade nägemise suhtes, vaatab ükskõikselt mööda jooksvat kassi, keda ta oleks varem jälitama tormanud. Algab see, mida varem nimetati "vaimseks pimeduseks". Koer näeb, kui väldib takistusi, pöördub valguse poole. Kuid ta "ei mõista" nähtu tähendust. Ilma visuaalse ajukoore osaluseta jäävad visuaalsed signaalid mitte millegagi seotud.

Ja ometi võib selline koer moodustada väga lihtsaid visuaalseid konditsioneeritud reflekse. Näiteks võib inimese valgustatud figuuri välimusest muuta toidusignaal, mis põhjustab süljeeritust, lakkumist, saba liputamist. Järelikult on teistes ajukoore piirkondades rakke, mis tajuvad visuaalseid signaale ja suudavad neid teatud toimingutega seostada. Need faktid, mida kinnitasid katsed teiste sensoorsete süsteemide ajukoore esinduspiirkondade kahjustustega, viisid arvamuseni, et projektsioonitsoonid kattuvad üksteisega (L. Luciani, 1900). Täiendavad uuringud ajukoore funktsioonide lokaliseerimise küsimuse kohta I.P. Pavlova (1907–1909) näitas projektsioonitsoonide suurt kattumist, olenevalt signaalide iseloomust ja tekkinud ajutistest ühendustest. Kõiki neid uuringuid kokku võttes võib öelda, et I.P. Pavlov (1927) esitas ja põhjendas idee dünaamiline lokaliseerimine kortikaalsed funktsioonid. Kattuvused on jäljed igat tüüpi vastuvõtu laialdasest esindatusest kogu ajukoores, mis toimus enne nende jagunemist projektsioonitsoonideks. Analüsaatori kortikaalse osa iga südamikku ümbritsevad selle hajutatud elemendid, mida tuumast kaugenedes muutuvad järjest vähemaks.

Hajutatud elemendid ei suuda asendada tuuma spetsiaalseid rakke õhukeste ajutiste sidemete moodustamiseks. Koer saab pärast kuklasagarate eemaldamist arendada ainult kõige lihtsamaid konditsioneeritud reflekse, näiteks valgustatud kuju. Teda ei ole võimalik sundida eristama kahte sellist, vormilt sarnast kuju. Kui aga kuklasagara eemaldamine toimub varases eas, kui projektsioonitsoonid pole veel eraldatud ja fikseeritud, näitavad need loomad üles kasvades võimet arendada konditsioneeritud visuaalsete reflekside keerulisi vorme.

Ajukoore funktsioonide laialdase vahetatavuse võimalus varases ontogeneesis vastab imetajate halvasti diferentseerunud ajukoore omadustele fülogeneesis. Sellest vaatenurgast selgitatakse rottidega tehtud katsete tulemusi, milles konditsioneeritud reflekside kahjustuse aste osutus sõltuvaks mitte eemaldatud ajukoore konkreetsest piirkonnast, vaid eemaldatud kortikaalse massi kogumahust. (joonis 6). Nende katsete põhjal jõuti järeldusele, et konditsioneeritud refleksi aktiivsuse jaoks on kõik ajukoore osad ühesuguse tähtsusega, ajukoor "ekvipotentsiaal"(K. Lashley, 1933). Nende katsete tulemused võivad aga demonstreerida ainult halvasti diferentseerunud näriliste ajukoore omadusi ja paremini organiseeritud loomade spetsialiseerunud ajukoor ei näita "ekvipotentsiaali", vaid funktsioonide täpselt määratletud dünaamilist spetsialiseerumist.

Riis. 6. Ajukoore osade vahetatavus pärast nende eemaldamist rottidel (K. Lashley järgi):

kaugemad alad on varjutatud, aju all olevad numbrid näitavad eemaldamise kogust protsentides kogu ajukoore pinnast, numbrid veergude all - vigade arvu labürindis testimisel

Esimesed katsed kogu ajukoore eemaldamisega (<…пропуск…>Goltz, 1982) näitas, et pärast nii ulatuslikku operatsiooni, mis ilmselt mõjutas lähimat subkorteksit, ei suutnud koerad midagi õppida. Koertel tehtud katsetes ajukoore eemaldamisega aju subkortikaalsete struktuuride vigastamata oli võimalik välja töötada lihtne konditsioneeritud süljeeritusrefleks. Selle väljatöötamiseks kulus aga üle 400 kombinatsiooni ja seda ei õnnestunud kustutada ka pärast 130 signaali pealekandmist ilma tugevdamiseta. Süstemaatilised uuringud kassidega, kes taluvad koore eemaldamist kergemini kui koerad, on näidanud, et neil on raskusi lihtsate üldiste toitumis- ja kaitsereflekside moodustamisel ning mõningate jämedate erinevuste väljakujunemisel. Ajukoore külma väljalülitamise katsed näitasid, et aju täielik terviklik tegevus on ilma selle osaluseta võimatu.

Kõigi ajukoore teiste ajumoodustistega ühendavate tõusvate ja laskuvate radade läbilõikamise operatsiooni arendamine võimaldas teostada dekortikatsiooni ilma subkortikaalsete struktuuride otsese kahjustamiseta ja uurida ajukoore rolli konditsioneeritud refleksitegevuses. Selgus, et neil kassidel oli suurte raskustega võimalik arendada ainult jämedaid konditsioneeritud reflekse. üldised liigutused, ja käpa kaitsvat tingimuslikku painutust ei õnnestunud saavutada isegi pärast 150 kombinatsiooni. Kuid juba pärast 20 kombinatsiooni ilmnesid signaalile reaktsioon hingamise muutusele ja mõned konditsioneeritud vegetatiivsed reaktsioonid.

Muidugi on kõigi kirurgiliste operatsioonide puhul raske välistada nende traumeerivat mõju subkortikaalsetele struktuuridele ja olla kindel, et peene konditsioneeritud refleksi aktiivsuse kaotatud võime oli ajukoore funktsioon. Veenvaid tõendeid andsid katsed ajukoore funktsioonide ajutise pöörduva väljalülitamisega, mis väljendub elektrilise aktiivsuse levimises pärast KCI pinnale kandmist. Kui roti ajukoor sel viisil välja lülitada ja katsetada looma reaktsiooni konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulitele, on näha, et tingimusteta refleksid säilivad täielikult, tingimuslikud aga rikutakse. Nagu näha jooniselt fig. 7, komplekssemad kaitse- ja eriti alimentaarsed konditsioneeritud refleksid puuduvad maksimaalse depressiooni esimesel tunnil täielikult ning vähemal määral kannatab lihtne vältimisreaktsioon.

Seega viitavad osalise ja täieliku kirurgilise ja funktsionaalse dekortikatsiooniga tehtud katsete tulemused sellele kõrgemale loomade funktsioonid täpsete ja peente konditsioneeritud reflekside moodustamine, mis võivad pakkuda adaptiivne käitumine, mida teostab peamiselt ajukoor.

Riis. 7. Ajukoore ajutise seiskamise mõju depressiooni levimisel toidule (1) ja kaitsev (2) tingimuslikud refleksid, tingimusteta vältimisreaktsioon (3) ja EEG ekspressiivsus (4) rotid (J. Bureshi jt järgi)

Kortikaalsed-subkortikaalsed suhted kõrgema närvitegevuse protsessides. Kaasaegsed uuringud kinnitavad I.P. Pavlovi sõnul viib konditsioneeritud refleksi aktiivsus läbi ajukoore ja subkortikaalsete struktuuride ühistöö. Arvestades aju kui kõrgema närviaktiivsusega organi arengut, järeldub, et kalade vahelihase struktuurid ja lindude, mis on filogeneetiliselt noorimad osakondadest, näitasid ajutise moodustumise võimet. adaptiivset käitumist tagavad ühendused. Kui imetajatel tekkis nende ajuosade kohale fülogeneetiliselt noorim uus ajukoor, mis teostab kõige peenemat signaalianalüüsi, läks juhtiv roll adaptiivset käitumist korraldavate ajutiste ühenduste moodustamisel üle just sellele.

Subkortikaalseteks osutunud ajustruktuurid säilitavad teatud määral oma võime sulgeda ajutisi ühendusi, mis tagavad adaptiivse käitumise, mis on iseloomulik evolutsiooni tasemele, kui need struktuurid juhtisid. Sellest annab tunnistust ülalkirjeldatud loomade käitumine, kes pärast ajukoore väljalülitamist vaevalt said arendada vaid väga primitiivseid konditsioneeritud reflekse. Samal ajal on võimalik, et sellised primitiivsed ajalised ühendused ei ole täielikult kaotanud oma tähtsust ja moodustavad osa kõrgema närvitegevuse keeruka hierarhilise mehhanismi madalamast tasandist, mida juhib ajukoor.

Ajukoore ja subkortikaalsete osade interaktsiooni teostavad ka toonilised mõjud, funktsionaalse seisundi reguleerimine närvikeskused. On hästi teada, kuidas meeleolu mõjutab emotsionaalne seisund vaimse efektiivsuse kohta. I.P. Pavlov ütles, et alamkorteks "laeb" ajukoort. Ajukoore subkortikaalsete mõjude mehhanismide neurofüsioloogilised uuringud on näidanud, et retikulaarne moodustumine keskaju pingutab teda ülespoole aktiveeriv tegevus. Kõigilt aferentsete radade tagatisi saades osaleb retikulaarne moodustis kõigis käitumisreaktsioonides, põhjustades ajukoore aktiivset seisundit. Kuid selle aktiveeriv mõju konditsioneeritud refleksi ajal on korraldatud signaalide kaudu ajukoore projektsioonitsoonidest (joonis 8). Retikulaarse moodustumise ärritus põhjustab elektroentsefalogrammi muutust selle desünkroniseerimise näol, mis on iseloomulik aktiivse ärkveloleku seisundile.

Riis. 8. Keskaju ja ajukoore retikulaarse moodustumise interaktsioon (L.G. Voronini järgi):

rasvased jooned tähistavad spetsiifilisi aferentseid radu koos võrkkesta moodustise kõrvalosadega, katkendlikud jooned näitavad tõusuteid ajukooresse, õhukesed jooned näitavad ajukoore mõju retikulaarsele moodustisele, vertikaalne varjutus näitab hõlbustavat tsooni, horisontaalne varjutus näitab inhibeerivat tsooni, rakuline varjutus näitab taalamuse tuumasid

Teine mõju ajukoore funktsionaalsele seisundile on talamuse spetsiifilised tuumad. Nende madalsageduslik stimulatsioon põhjustab pärssimise protsesside arengut ajukoores, mis võib viia looma magama jäämiseni jne. Nende tuumade ärritus põhjustab elektroentsefalogrammis omapäraste lainete ilmnemist - "spindel", mis muutuvad aeglaseks delta lained, unele iseloomulik. Spindlite rütmi saab määrata inhibeerivad postsünaptilised potentsiaalid(TPSP) hüpotalamuse neuronites. Koos mittespetsiifiliste subkortikaalsete struktuuride regulatiivse mõjuga ajukoorele täheldatakse ka vastupidist protsessi. Sellised kahepoolsed kortikaalsed-subkortikaalsed vastastikused mõjud on kohustuslikud ajutiste ühenduste moodustamise mehhanismide rakendamisel.

Mõnede katsete tulemusi tõlgendati tõendina striataalsete struktuuride pärssivast mõjust loomade käitumisele. Täiendavad uuringud, eelkõige katsed sabakehade hävitamise ja stimuleerimisega ning muud faktid, viisid aga järeldusele, et on olemas keerulisemad kortikaalsed-subkortikaalsed suhted.

Mõned teadlased peavad fakte subkortikaalsete struktuuride osalemise kohta kõrgema närvitegevuse protsessides aluseks, et pidada neid ajutiste ühenduste sulgemise kohaks. Nii tekkis idee "keskentsefaalne süsteem" kui inimkäitumise juhtpositsiooni (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Ajalise sideme sulgumise tõestuseks retikulaarses formatsioonis tehti tähelepanekuid, et konditsioneeritud refleksi kujunemise käigus toimuvad esimesed muutused aju elektrilises aktiivsuses just retikulaarses formatsioonis ja seejärel ajukoores. Kuid see viitab ainult ajukoore aktivatsiooni tõusva süsteemi üsna arusaadavale varasele aktiveerumisele. Lõpuks peeti tugevaks argumendiks sulgumise subkortikaalse lokaliseerimise kasuks konditsioneeritud, näiteks visuaal-motoorse refleksi väljakujunemise võimalust, hoolimata ajukoore korduvast dissektsioonist kogu sügavusele, katkestades kõik ajukoore teed visuaalse ja motoorse vahel. alad. Kuid see eksperimentaalne fakt ei saa olla tõendiks, kuna ajukoores oleva ajalise ühenduse sulgemisel on mitu iseloomu ja see võib esineda mis tahes selle sektsioonis aferentsete ja efektorelementide vahel. Joonisel fig. Nagu on näidatud joonisel 9, näitavad paksud jooned konditsioneeritud visuaal-motoorse refleksi teekonda ajukoore sisselõigete ajal visuaalse ja motoorse piirkonna vahel.

Riis. 9. Korteksis ajutiste ühenduste mitmekordne sulgemine (näidatud punktiirjoonega), mida selle lõiked ei takista (A.B. Kogani järgi):

1, 2, 3 - vastavalt kaitse-, toitumis- ja orienteerumisreaktsioonide kesksed mehhanismid; konditsioneeritud toidu refleksi tee valgussignaalini on näidatud rasvaste joontega

Arvukad uuringud on näidanud, et subkortikaalsete struktuuride osalemine kõrgema närvitegevuse protsessides ei piirdu ainult keskaju ja limbiliste struktuuride retikulaarse moodustumise regulatiivse rolliga. Toimub ju juba subkortikaalsel tasandil mõjuvate stiimulite analüüs ja süntees ning nende bioloogilise olulisuse hindamine, mis määrab suuresti signaaliga tekkivate seoste olemuse. Lühimate teede moodustumise indikaatorite kasutamine, mida mööda signaal jõuab aju erinevatesse subkortikaalsetesse struktuuridesse, näitas taalamuse tagumiste osade ja hipokampuse CA 3 välja kõige selgemat osalemist õppeprotsessides. Hipokampuse rolli mälunähtustes kinnitavad paljud faktid. Lõpuks ei ole põhjust eeldada, et ajustruktuuride primitiivse sulgemisaktiivsuse võime, mis evolutsiooni käigus omandati nende juhtimise ajal, on nüüd täielikult kadunud, kui see funktsioon on üle läinud uude ajukooresse.

Seega on määratletud kortikaalsed-subkortikaalsed suhted ajukoore funktsionaalse seisundi reguleerimine aktiveeriva süsteemi abil - retikulaarne moodustumine keskaju ja talamuse mittespetsiifiliste tuumade inhibeeriv süsteem, samuti võimalik osalemine primitiivsete ajutiste ühenduste moodustamises madalam tase kõrgema närvitegevuse keerulised hierarhilised mehhanismid.

poolkeradevahelised suhted. Kuidas ajupoolkerad, mis on paarisorgan, osalevad konditsioneeritud ühenduste moodustamises? Vastus sellele küsimusele saadi katsetes loomadega, kes läbisid aju lõhenemise, lõigates läbi korpuse ja eesmise kommissuuri, samuti optilise kiasmi pikisuunalise jagunemise (joonis 10). Pärast sellist operatsiooni oli võimalik arendada parema ja vasaku poolkera erinevaid konditsioneeritud reflekse, näidates paremale või vasakule silmale erinevaid figuure. Kui sellisel viisil opereeritud ahvil tekib ühele silmale rakendatud valgusstiimulile konditsioneeritud refleks ja seejärel see teisele silmale, siis reaktsiooni ei järgne. Ühe poolkera "treenimine" jättis teise "õpetamata". Mõjukeha säilitamise ajal aga "treenitakse" teist poolkera. Corpus Callosum viib läbi poolkeradevaheline oskuste ülekanne.

Riis. 10. Õppimisprotsesside uuringud ahvidel, kelle suhtes tehti aju lõhenemist. AGA- seade, mis suunab ühe pildi paremasse silma ja teise vasakusse silma; B- spetsiaalne optika visuaalsete kujutiste projitseerimiseks erinevatesse silmadesse (R. Sperry järgi)

Rottide ajukoore funktsionaalse välistamise meetodi abil reprodutseeriti mõnda aega "lõhenenud" aju tingimusi. Sel juhul võivad ajutised ühendused moodustada ühe allesjäänud aktiivse poolkera. See refleks ilmnes ka pärast leviva depressiooni mõju lakkamist. See püsis ka pärast poolkera inaktiveerimist, mis oli selle refleksi kujunemise ajal aktiivne. Järelikult edastas “treenitud” poolkera omandatud oskused “harimata” kehakeha kiudude kaudu. See refleks aga kadus, kui selline inaktiveerimine viidi läbi enne, kui konditsioneeritud refleksi väljatöötamise ajal sisse lülitatud poolkera aktiivsus oli täielikult taastunud. Seega on omandatud oskuse ühelt poolkeralt teisele ülekandmiseks vajalik, et mõlemad oleksid aktiivsed.

Täiendavad poolkeradevaheliste suhete uuringud konditsioneeritud reflekside ajutiste ühenduste moodustumisel näitasid, et inhibeerimisprotsessid mängivad poolkerade interaktsioonis spetsiifilist rolli. Seega muutub domineerivaks tugevduspoolele vastandpoolkera. See viib esmalt läbi omandatud oskuse kujundamise ja ülekandmise teisele poolkerale ning seejärel, aeglustades vastaspoolkera tegevust ja avaldades selektiivset pärssivat toimet ajutiste ühenduste struktuurile, parandab konditsioneeritud refleksi.

Seega kumbki poolkera, isegi kui ta on teisest isoleeritud, on võimeline looma ajutisi ühendusi. Kuid nende paaristöö loomulikes tingimustes määrab tugevduse pool domineeriva poolkera, mis moodustab adaptiivse käitumise konditsioneeritud refleksmehhanismi peene ergastava-inhibeeriva organisatsiooni.

Oletused ajutiste ühenduste sulgemise asukoha kohta ajupoolkerades. Olles avastanud konditsioneeritud refleksi, I.P. Pavlov tegi esmalt ettepaneku, et ajaline ühendus on "vertikaalne ühendus" ajukoore visuaalsete, kuulmis- või muude osade ja tingimusteta reflekside subkortikaalsete keskuste, näiteks toidu vahel. kortikaalne-subkortikaalne ajaline ühendus(Joonis 11, AGA). Arvukad edasise töö faktid ja spetsiaalsete katsete tulemused viisid aga järelduseni, et ajaline ühendus on "horisontaalne ühendus" ajukoores paiknevate ergastuskeskuste vahel. Näiteks konditsioneeritud süljerefleksi moodustumisel kellahelinale tekib kuulmisanalüsaatori rakkude ja ajukoores tingimusteta süljerefleksi esindavate rakkude vahel vooluring (joonis 11, B). Selliseid rakke nimetatakse tingimusteta refleksi esindajad.

Tingimusteta reflekside esinemist koera ajupoolkerade ajukoores tõendavad järgmised faktid. Kui suhkrut kasutatakse toidu ärritajana, tekib selle jaoks süljeeritus ainult järk-järgult. Kui mõnda konditsioneeritud stiimulit ei tugevdata, väheneb sellele järgnev “suhkru” süljeeritus. See tähendab, et sellel tingimusteta refleksil on närvirakud, mis asuvad kortikaalsete protsesside sfääris. Edasised uuringud on näidanud, et kui koeralt koor eemaldada, muutuvad tema tingimusteta refleksid (süljevool, maomahla eraldumine, jäsemete liigutused) püsivalt. Järelikult on tingimusteta refleksidel lisaks subkortikaalsele keskusele ka kortikaalse taseme keskused. Samal ajal on konditsioneeritud stiimul esindatud ka ajukoores. Sellest tulenevalt tekkis oletus (E.A. Asratyan, 1963), et konditsioneeritud refleksi ajalised ühendused on nende esituste vahel suletud (joonis 11, AT).

Riis. 11. Erinevad oletused konditsioneeritud refleksi ajalise seose struktuuri kohta (vt selgitust tekstist):

1 - konditsioneeritud stiimul 2 - kortikaalsed struktuurid, 3 - tingimusteta stiimul 4 - subkortikaalsed struktuurid, 5 - refleksreaktsioon; katkendlikud jooned näitavad ajutisi ühendusi

Ajutiste ühenduste sulgemise protsesside käsitlemine funktsionaalse süsteemi kujunemise keskseteks lülideks (P.K. Anokhin, 1961) seob sulgumise ajukoore struktuuridega, kus võrreldakse signaali sisu - aferentne süntees- ja tingimusliku refleksreaktsiooni tulemus - tegevuse aktsepteerija(Joonis 11, G).

Motoorsete konditsioneeritud reflekside uurimine näitas keeruline struktuur antud juhul tekkinud ajutised sidemed (L.G. Voronin, 1952). Iga signaali järgi tehtud liigutus muutub signaaliks tekkivate motoorsete koordinatsioonide jaoks. Moodustatakse kaks ajutiste ühenduste süsteemi: signaali ja liikumise jaoks (joon. 11, D).

Lõpuks, tuginedes asjaolule, et konditsioneeritud refleksid säilivad sensoorsete ja motoorsete ajukoore piirkondade kirurgilise eraldamise ajal ja isegi pärast mitut kortikaalset sisselõiget, ning arvestades ka seda, et ajukoor on rikkalikult varustatud nii sissetulevate kui ka väljuvate radadega, tehti ettepanek sulgeda ajutised ühendused võivad tekkida igas selle mikrolõikes selle aferentse ja eferentse elemendi vahel, mis aktiveerivad vastavate tingimusteta reflekside keskused, mis toimivad tugevdustena (A.B. Kogan, 1961) (vt joonis 9 ja 11, E). See oletus vastab ideele ajutise ühenduse tekkimisest konditsioneeritud stiimulite analüsaatoris (O.S. Adrianov, 1953), arvamusele "kohalike" konditsioneeritud reflekside võimaluse kohta, mis sulguvad projektsioonitsoonidesse (E.A. Asratyan, 1965, 1971) ning järeldus, et ajutise ühenduse sulgemisel mängib alati võtmerolli aferentne lüli (U.G. Gasanov, 1972).

Ajalise ühenduse närvistruktuur ajukoores. Kaasaegne teave Ajukoore mikroskoopiline struktuur koos elektrofüsioloogiliste uuringute tulemustega võimaldab teatud tõenäosusega hinnata teatud kortikaalsete neuronite võimalikku osalemist ajutiste ühenduste moodustamisel.

Teadaolevalt on imetajate kõrgelt arenenud ajukoor jagatud kuueks erineva rakulise koostisega kihiks. Siia tulevad närvikiud lõpevad enamjaolt kahte tüüpi rakkudes. Üks neist on interkalaarsed neuronid, mis asuvad II, III ja osaliselt IV kihid. Nende aksonid lähevad V ja VI kihid suurte assotsiatiivse ja tsentrifugaalse tüüpi püramiidrakkudeni. Need on lühimad teed, mis võib-olla esindavad kortikaalsete reflekside kaasasündinud seoseid.

Teist tüüpi rakud, millega sissetulevad kiud moodustavad kõige rohkem kontakte, on põõsad hargnevad ümarad ja nurgelised lühikese kasvuga rakud, millel on sageli tähtkuju. Need asuvad peamiselt riigis IV kiht. Nende arv suureneb koos imetajate aju arenguga. See asjaolu koos asjaoluga, et tähtrakud hõivavad ajukooresse sisenevate impulsside lõppjaama positsiooni, viitab sellele, et tähtrakud on analüsaatorite peamised vastuvõtlikud kortikaalsed rakud ja nende arvu suurenemine evolutsioonis on morfoloogiliseks aluseks. ümbritseva keskkonna peegelduse kõrge peensus ja täpsus rahu.

Interkalaarsete ja stellaatsete neuronite süsteem võib astuda lugematutesse kontaktidesse assotsiatiivsete ja projektsiooniliste suurte püramiidsete neuronitega, mis asuvad V ja VI kihid. Assotsiatiivsed neuronid, mille aksonid läbivad valget ainet, ühendavad erinevaid koorevälju ja projektsioonneuronid tekitavad ajukooret aju alumiste osadega ühendavaid radu.

Kõrgem närviline tegevus – süsteem, mis võimaldab inimkehal ja loomadel kohaneda muutuvate keskkonnatingimustega. Evolutsiooniliselt on selgroogsetel välja kujunenud mitmeid kaasasündinud reflekse, kuid nende olemasolust ei piisa edukaks arenguks.

Individuaalse arengu käigus moodustuvad uued adaptiivsed reaktsioonid - need on konditsioneeritud refleksid. Väljapaistev kodumaine teadlane I.P. Pavlov on tingimusteta ja tingimuslike reflekside õpetuse rajaja. Ta kujundas konditsioneeritud refleksi teooria, mis väidab, et konditsioneeritud refleksi omandamine on võimalik siis, kui kehale mõjub füsioloogiliselt ükskõikne stiimul. Selle tulemusena moodustub keerukam refleksitegevuse süsteem.

I.P. Pavlov - tingimusteta ja tingimuslike reflekside õpetuse rajaja

Selle näiteks on Pavlovi uurimus koertest, kes eritusid heliärrituse peale. Pavlov näitas ka, et kaasasündinud refleksid moodustuvad subkortikaalsete struktuuride tasemel ja pidevate stiimulite mõjul tekivad ajukoores uued ühendused kogu indiviidi elu jooksul.

Konditsioneeritud refleksid

Konditsioneeritud refleksid moodustuvad tingimusteta, organismi individuaalse arengu protsessis, muutuva väliskeskkonna taustal.

refleksi kaar Konditsioneeritud refleks koosneb kolmest komponendist: aferentne, vahepealne (interkalaarne) ja efferent. Need sidemed teostavad ärrituse tajumist, impulsi ülekandmist kortikaalsetele struktuuridele ja vastuse moodustumist.

Somaatilise refleksi reflekskaar täidab motoorseid funktsioone (näiteks painutusliikumine) ja sellel on järgmine refleksi kaar:

Tundlik retseptor tajub stiimulit, seejärel läheb impulss tagumistele sarvedele selgroog kus asub interkalaarne neuron. Selle kaudu edastatakse impulss motoorikatele kiududele ja protsess lõpeb liikumise - paindumisega.

Konditsioneeritud reflekside arengu vajalik tingimus on:

• Tingimustele eelneva signaali olemasolu;
• püüdmisrefleksi põhjustav stiimul peab olema bioloogiliselt olulisest mõjust madalam;
• ajukoore normaalne toimimine ja segajate puudumine on kohustuslik.

Tingimuslikud refleksid ei moodustu koheselt. Need moodustuvad pikka aega ülaltoodud tingimuste pideval järgimisel. Moodustamise käigus reaktsioon kas vaibub ja jätkub seejärel uuesti, kuni tekib stabiilne refleksi aktiivsus.

Näide konditsioneeritud refleksi kujunemisest

Konditsioneeritud reflekside klassifikatsioon:

1. Tingimusteta ja konditsioneeritud stiimulite koosmõjul tekkivat konditsioneeritud refleksi nimetatakse esimese järgu refleks.
2. Esimese järgu klassikalise omandatud refleksi alusel on a teist järku refleks.

Nii tekkis koertel kolmandat järku kaitserefleks, neljandat ei saanud välja kujuneda ja seedimine jõudis teiseni. Lastel moodustuvad kuuenda järgu konditsioneeritud refleksid, täiskasvanul kuni kahekümnendani.

Väliskeskkonna muutlikkus toob kaasa paljude uute ellujäämiseks vajalike käitumisviiside pideva kujunemise. Sõltuvalt stiimulit tajuva retseptori struktuurist jagunevad konditsioneeritud refleksid:

• Eksterotseptiivne- ärritust tajuvad keharetseptorid, domineerivad refleksreaktsioonid (maitsmis-, kombatavad);
• intratseptiivne- kutsutakse tegutsema siseorganid(muutused homöostaasis, vere happesus, temperatuur);
• propriotseptiivne- moodustuvad inimeste ja loomade vöötlihaste stimuleerimisel, pakkudes motoorset aktiivsust.

On kunstlikke ja looduslikke omandatud reflekse:

kunstlik tekivad stiimuli toimel, millel puudub seos tingimusteta stiimuliga (helisignaalid, valgusstimulatsioon).

Loomulik moodustuvad tingimusteta (toidu lõhn ja maitse) sarnase stiimuli juuresolekul.

Tingimusteta refleksid

Need on kaasasündinud mehhanismid, mis tagavad organismi terviklikkuse säilimise, sisekeskkonna homöostaasi ja mis kõige olulisem – paljunemise. Kaasasündinud refleksi aktiivsus moodustub seljaajus ja väikeajus, mida juhib ajukoor. Iseloomulik on see, et nad püsivad kogu elu.

refleksikaared pärilikud reaktsioonid pannakse paika enne inimese sündi. Mõned reaktsioonid on teatud vanusele iseloomulikud ja kaovad seejärel (näiteks väikelastel - imemine, haaramine, otsimine). Teised ei avaldu alguses, kuid teatud perioodi alguses ilmuvad nad (seksuaalsed).

Tingimusteta reflekse iseloomustavad järgmised tunnused:

• Esinevad sõltumatult inimese teadvusest ja tahtest;
• liigid - esinevad kõigis esindajates (näiteks köha, süljeeritus toidu lõhna või nägemise korral);
• spetsiifilisusega - ilmuvad kokkupuutel retseptoriga (pupilli reaktsioon tekib, kui valguskiir on suunatud valgustundlikele aladele). See hõlmab ka süljeeritust, limaskesta sekretsiooni ja ensüümide eritumist. seedeelundkond kui toit satub suhu;
• paindlikkus - näiteks eri toiduained toovad kaasa teatud koguse ja mitmekesise sekretsiooni keemiline koostis sülg;
• tingimusteta reflekside alusel moodustuvad konditsioneeritud refleksid.

Tingimusteta refleksid on vajalikud keha vajaduste täitmiseks, need on püsivad, kuid haiguse tagajärjel või halvad harjumused võib kaduda. Niisiis, silma vikerkesta haigusega, kui sellele tekivad armid, kaob õpilase reaktsioon valgusele.

Tingimusteta reflekside klassifikatsioon

Kaasasündinud reaktsioonid jagunevad:

• Lihtne(eemaldage käsi kiiresti kuumalt esemelt);
• keeruline(homöostaasi säilitamine suurenenud CO 2 kontsentratsiooni korral veres, suurendades hingamisliigutuste sagedust);
• kõige raskem(instinktiivne käitumine).

Tingimusteta reflekside klassifikatsioon Pavlovi järgi

Pavlov jagas kaasasündinud reaktsioonid toidu-, seksuaal-, kaitse-, orientatsiooni-, statokineetilisteks, homöostaatilisteks.

To toit süljeeritus toidu nägemisel ja selle sisenemine seedetrakti, vesinikkloriidhappe eritumine, seedetrakti motoorika, imemine, neelamine, närimine.

Kaitsev nendega kaasneb lihaskiudude kokkutõmbumine vastusena ärritavale tegurile. Kõik teavad olukorda, kui käsi tõmbub refleksiivselt eemale kuumast triikrauast või terav nuga, aevastamine, köha, pisaravool.

soovituslik tekivad siis, kui looduses või organismis endas toimuvad äkilised muutused. Näiteks pea ja keha pööramine helide poole, pea ja silmade pööramine valguse stiimulitele.

Seksuaalne seotud paljunemise, liigi säilitamisega, see hõlmab ka vanemlikku (järglaste toitmine ja eest hoolitsemine).

Statokineetiline pakkuda kahejalgsust, tasakaalu, keha liikumist.

homöostaatiline- sõltumatu regulatsioon vererõhk, veresoonte toonust, hingamissagedust, südame löögisagedust.

Tingimusteta reflekside klassifikatsioon Simonovi järgi

elutähtis elu säilitamine (uni, toitumine, jõu säästmine), sõltuvad ainult inimesest.

rollimäng tekivad kokkupuutel teiste isikutega (sigitamine, vanemlik instinkt).

Enesearengu vajadus(individuaalse kasvu soov, millegi uue avastamine).

Kaasasündinud refleksid aktiveeruvad vajaduse korral tänu lühiajaline rikkumine väliskeskkonna sisemine püsivus või muutlikkus.

Tingitud ja tingimusteta reflekside võrdlemise tabel

Konditsioneeritud (omandatud) ja tingimusteta (kaasasündinud) reflekside omaduste võrdlus
Tingimusteta	Tingimuslik
Kaasasündinud	Omandatud elu jooksul
Esineb kõigil liigiliikmetel	Iga organismi jaoks individuaalne
Suhteliselt konstantne	Tekib ja tuhmub koos muutustega väliskeskkonnas
Moodustunud seljaaju ja pikliku medulla tasemel	Viib läbi aju
Asetatakse emakasse	Arenenud kaasasündinud reflekside taustal
Tekib siis, kui ärritaja mõjub teatud retseptoritsoonidele	Avaldub mis tahes indiviidi poolt tajutava stiimuli mõjul

Kõrgem närviline aktiivsus teeb tööd kahe omavahel seotud nähtuse juuresolekul: erutus ja pärssimine (kaasasündinud või omandatud).

Pidurdamine

Väline tingimusteta inhibeerimine (kaasasündinud) viiakse läbi väga tugeva stiimuli mõjul kehale. Konditsioneeritud refleksi toime katkemine toimub närvikeskuste aktiveerimise tõttu uue stiimuli mõjul (see on transtsendentaalne pärssimine).

Mitme stiimuli (valgus, heli, lõhn) üheaegsel kokkupuutel uuritava organismiga konditsioneeritud refleks hääbub, kuid aja jooksul aktiveerub orienteeruv refleks ja pidurdus kaob. Seda tüüpi pärssimist nimetatakse ajutiseks.

Tingimuslik pärssimine(omandatud) ei teki iseenesest, see tuleb välja töötada. Tingimuslikku pärssimist on 4 tüüpi:

• tuhmumine (püsiva konditsioneeritud refleksi kadumine ilma pideva tingimusteta tugevdamiseta);
• diferentseerimine;
• tingimuslik pidur;
• hilinenud pidurdamine.

Pidurdamine on meie elus vajalik protsess. Selle puudumisel tekiks kehas palju tarbetuid reaktsioone, millest pole kasu.

Näide välisest pärssimisest (koera reaktsioon kassile ja SIT-käsklus)

Tingimuslike ja tingimusteta reflekside tähendus

Tingimusteta refleksitegevus on vajalik liigi ellujäämiseks ja säilimiseks. Hea näide on lapse sünd. Tema jaoks uues maailmas ootavad teda paljud ohud. Kaasasündinud reaktsioonide olemasolu tõttu suudab poeg nendes tingimustes ellu jääda. Kohe pärast sündi aktiveerub hingamissüsteem, imemisrefleks annab toitaineid, teravate ja kuumade esemete puudutamisega kaasneb kohene käe tagasitõmbumine (kaitsereaktsioonide avaldumine).

Edasiseks arenguks ja eksisteerimiseks tuleb kohaneda ümbritsevate tingimustega, selles aitavad kaasa tinglikud refleksid. Need tagavad keha kiire kohanemise ja võivad moodustuda kogu elu jooksul.

Konditsioneeritud reflekside olemasolu loomadel võimaldab neil kiiresti reageerida kiskja häälele ja päästa nende elu. Toidu nägemisel olev inimene teostab konditsioneeritud refleksitegevust, algab süljeeritus, maomahla tootmine toidu kiireks seedimiseks. Mõne objekti nägemine ja lõhn, vastupidi, annab märku ohust: kärbseseene punane kübar, riknenud toidu lõhn.

Konditsioneeritud reflekside tähtsus inimeste ja loomade igapäevaelus on tohutu. Refleksid aitavad maastikul liikuda, toitu hankida, ohtudest eemale pääseda, päästes oma elu.

Sõltuvalt reaktsioonide omadustest, stiimulite olemusest, nende rakendamise ja tugevdamise tingimustest jne eristatakse erinevat tüüpi konditsioneeritud reflekse. Need liigid liigitatakse erinevate kriteeriumide alusel vastavalt ülesannetele. Mõned neist klassifikatsioonidest on väga olulised nii teoreetilises kui ka praktilises mõttes, sealhulgas sporditegevuses.

Looduslikud (looduslikud) ja kunstlikud konditsioneeritud refleksid. Tingimusteta stiimulite püsivaid omadusi iseloomustavate signaalide toimel moodustuvad tingimuslikud refleksid (Näiteks, lõhn või toidu tüüp) nimetatakse loomulikud konditsioneeritud refleksid.

Looduslike konditsioneeritud reflekside kujunemise seaduspärasuste illustratsiooniks on I. S. Tsitovitši katsed. Nendes katsetes peeti sama pesakonna kutsikaid erineval dieedil: mõnda toideti ainult lihaga, teisi ainult piimaga. Lihaga söödetud loomadel põhjustas selle nägemine ja lõhn juba eemalt konditsioneeritud toidureaktsiooni koos väljendunud motoorsete ja sekretoorsete komponentidega. Kutsikad, kes said ainult piima, reageerisid lihale esimest korda ainult indikatiivse reaktsiooniga (st I. P. Pavlovi kujundliku väljendi järgi refleksiga “Mis see on?”) - nad nuusutasid seda ja pöördusid ära. Kuid isegi üksainus liha nägemise ja lõhna kombinatsioon toiduga kõrvaldas selle "ükskõiksuse". Kutsikatel on välja kujunenud looduslikust toidust tingitud refleks. Inimestele on omane ka loomulike (looduslike) konditsioneeritud reflekside teke toidu välimusele, lõhnale ja muudele tingimusteta stiimulitele. Looduslikke konditsioneeritud reflekse iseloomustab kiire areng ja suur püsivus. Neid saab hoida terve elu, kui järgnevaid tugevdusi pole. Seda seletatakse asjaoluga, et looduslikel konditsioneeritud refleksidel on suur bioloogiline tähtsus, eriti organismi keskkonnaga kohanemise algfaasis. Just tingimusteta stiimuli enda omadused (näiteks toidu tüüp ja lõhn) on esimesed signaalid, mis pärast sündi kehale mõjuvad.

Kuid konditsioneeritud reflekse saab arendada ka erinevatele ükskõiksetele signaalidele (valgus, heli, lõhn, temperatuurimuutused jne), millel ei ole looduslikes tingimustes tingimusteta refleksi tekitava ärritaja omadusi. Selliseid reaktsioone, erinevalt looduslikest, nimetatakse kunstlikud konditsioneeritud refleksid. Näiteks piparmündi lõhn ei ole lihale omane. Kui aga seda lõhna kombineerida mitu korda liha söötmisega, siis moodustub konditsioneeritud refleks: piparmündilõhn muutub toidu tingimuslikuks signaaliks ja hakkab ilma tugevdamiseta tekitama süljereaktsiooni. Kunstlikud konditsioneeritud refleksid arenevad aeglasemalt ja tuhmuvad kiiremini, kui neid ei tugevdata.

Konditsioneeritud reflekside arenemise näide kunstlikele stiimulitele võib olla sekretoorsete ja motoorsete konditsioneeritud reflekside moodustumine inimesel kellahelina, metronoomi löökide, naha puudutamise valgustuse tugevdamise või nõrgenemise jne kujul. .

Esimese ja kõrgema järgu tingimuslikud refleksid. Tingimusteta reflekside alusel moodustunud reaktsioone nimetatakse esimest järku konditsioneeritud refleksid, ja reaktsioonid, mis arenesid eelnevalt omandatud konditsioneeritud reflekside põhjal - kõrgema järgu tingimuslikud refleksid(teine, kolmas jne). Kõrgema astme konditsioneeritud reflekside väljatöötamisel tugevdavad ükskõikset signaali väljakujunenud konditsioneeritud stiimulid. Kui näiteks kõne kujul esinevat ärritust tugevdatakse toiduga (tingimusteta reaktsioon), tekib esmajärjekorras konditsioneeritud refleks. Pärast esimest järku konditsioneeritud refleksi tugevdamist on võimalik selle alusel välja arendada teise järgu konditsioneeritud refleks, eriti valguse suhtes. Teist järku konditsioneeritud refleksi alusel saab moodustada kolmandat järku konditsioneeritud refleksi, kolmanda järgu, neljanda järgu refleksi jne alusel.

Kõrgema järgu konditsioneeritud reflekside moodustumine sõltub närvisüsteemi korralduse täiuslikkusest, selle funktsionaalsetest omadustest ja tingimusteta refleksi bioloogilisest tähendusest, mille alusel on välja töötatud I järgu konditsioneeritud refleks. Näiteks koertel tehistingimustes, toidu suurenenud erutatavuse taustal, võib tekkida süljega konditsioneeritud kolmanda järgu refleks. Motoorse kaitsereaktsiooni korral samadel loomadel on võimalik neljanda järgu konditsioneeritud reflekside teke. Ahvidel, seistes filogeneetilise redeli kõrgemal pulgal, moodustuvad kõrgema järgu konditsioneeritud refleksid kergemini kui koertel. Inimese jaoks osutub kõige adekvaatsemaks konditsioneeritud reflekside, kõrgemate astmete moodustumise protsess. Kesknärvisüsteemi suurenenud erutuvuse korral arenevad isegi alla üheaastastel lastel viienda ja kuuenda järgu konditsioneeritud refleksid (N. I. Krasnogorsky). Kõnefunktsiooni arenedes laieneb nende reaktsioonide järjestus märkimisväärselt. Seega moodustub valdav enamus motoorsetest konditsioneeritud refleksidest inimestel mitte ühegi tingimusteta stiimuli tugevdamise teel, vaid mitmesuguste konditsioneeritud signaalide kaudu suuliste juhiste, selgituste jms kujul.

Kõrgema astme konditsioneeritud reflekside bioloogiline tähtsus seisneb selles, et need annavad signaali eelseisvast tegevusest, kui neid tugevdavad mitte ainult tingimusteta, vaid ka konditsioneeritud stiimulid. Sellega seoses toimub keha adaptiivsete reaktsioonide kasutuselevõtt kiiremini ja täielikumalt.

Positiivsed ja negatiivsed konditsioneeritud refleksid. Tingimuslikke reflekse, mille dünaamikas avaldub organismi tegevus motoorsete või sekretoorsete reaktsioonidena, nimetatakse positiivne. Tingimuslikud reaktsioonid, millega ei kaasne nende pärssimise tõttu väliseid motoorseid ja sekretoorseid toimeid, klassifitseeritakse järgmiselt negatiivne või inhibeerivad, refleksid. Organismi kohanemise protsessis muutuvate keskkonnatingimustega on mõlemat tüüpi refleksidel suur tähtsus. Need on omavahel tihedalt seotud, kuna ühte tüüpi tegevuse avaldumine kombineeritakse teist tüüpi tegevuse rõhumisega. Näiteks kaitsvate motoorsete konditsioneeritud reflekside ajal inhibeeritakse konditsioneeritud toidureaktsioone ja vastupidi. Tingitud stiimuliga käsu "Tähelepanu!" nimetatakse lihaste aktiivsust, mis põhjustab teatud asendis seismist ja teiste konditsioneeritud motoorsete reaktsioonide pärssimist, mis viidi läbi enne seda käsku (näiteks kõndimine, jooksmine).

Selline oluline omadus nagu distsipliin on alati seotud positiivsete ja negatiivsete (inhibeerivate) konditsioneeritud reflekside samaaegse kombinatsiooniga. Näiteks teatud füüsiliste harjutuste sooritamisel (tornist vette sukeldumine, võimlemissaltid jne) on enesealalhoiureaktsioonide ja hirmutunde mahasurumiseks vajalik tugevaimate negatiivsete kaitsereflekside pärssimine.

Sularaha ja jälgede refleksid. Tingimuslikke reflekse, mille puhul tingimuslik signaal eelneb tingimusteta stiimulile, toimib sellega koos ja lõpeb samaaegselt või mõni sekund varem või hiljem kui tingimusteta stiimuli lakkamine, nimetatakse rahaks (joonis 63). Nagu juba märgitud, on konditsioneeritud refleksi moodustamiseks vajalik, et konditsioneeritud signaal hakkaks toimima enne, kui tugevdav stiimul hakkab toimima. Nende vaheline intervall, st tugevdava stiimuli ja konditsioneeritud signaali eraldamise aste, võib olla erinev. Olenevalt tingimusteta tugevdamise viivituse kestusest konditsioneeritud signaali toime algusest liigitatakse loomadel saadaolevad konditsioneeritud refleksid, näiteks toit, kattuvateks (0,5–1 sek), lühiajalisteks (3– 5 sek.), Tavaline (10–30 sek.) ja viivitusega (1–5 minutit või rohkem).

Konditsioneeritud jälgimisreflekside korral tugevdatakse konditsioneeritud stiimulit pärast selle tegevuse lõppemist (vt joonis 63). Konditsioneeritud jäljerefleksid moodustuvad lühikeste (10-20 sekundit) ja pikkade (hiliste) viivituste (1-2 minutit või rohkem) ajal. Konditsioneeritud jälgimisreflekside rühma kuuluvad eelkõige aja refleks, mis mängib niinimetatud "bioloogilise kella" rolli.

Pika viivitusega olemasolevad ja jälgitavad konditsioneeritud refleksid on kõrgema närviaktiivsuse manifestatsiooni keerulised vormid ja on kättesaadavad ainult piisavalt arenenud ajukoorega loomadele. Selliste reflekside tekkimine koertel on seotud suurte raskustega. Inimestel tekivad konditsioneeritud refleksid kergesti.

Jälgimistingimustega vastused on väga olulised harjutus. Näiteks mitmest elemendist koosnevas võimlemiskombinatsioonis toimib esimese liikumisfaasi toimest põhjustatud jälgede erutus ajukoores kõigi järgnevate ahela programmeerimisel ärritajaks. Ahelreaktsiooni sees on iga element tingimuslik signaal üleminekuks järgmisse liikumise faasi.

Eksterotseptiivsed, propriotseptiivsed ja interotseptiivsed refleksid. Sõltuvalt analüsaatorist, mille alusel konditsioneeritud refleksid välja töötatakse, jagunevad viimased kolme tüüpi. Reaktsioone, mis tekivad väliste analüsaatorite (nägemis-, kuulmis- jne) stimuleerimisel, nimetatakse eksterotseptiivseteks ja lihasretseptorite stimulatsioonil tekkivaid reaktsioone propriotseptiivseteks, siseorganite retseptoreid nimetatakse interotseptiivseteks.

Peamised organismi suhtlemisvahendid väliskeskkonnaga on välis- ja propriotseptiivsed konditsioneeritud refleksid. Suurema bioloogilise tähtsusega reaktsioonid tekivad kiiremini ja on paremini eristatavad. Samal ajal on need üsna dünaamilised ja võivad kaduda stiimulite signaali väärtuse muutumise ja nende mittetugevdamisega.

Interotseptiivsed konditsioneeritud refleksid arenevad ja diferentseeruvad palju aeglasemalt; Interoretseptorite aferentsed impulsid võivad ajas korduvalt kokku langeda somaatiliste ja vegetatiivsete reaktsioonide rakendamisega, mis tekivad teatud keskkonnasignaalide kokkupuutel kehaga. Sel juhul omandavad interotseptiivsed stiimulid vastavate reaktsioonide jaoks signaali väärtuse. Üldiselt stimuleerivad interotseptiivsed stiimulid närvikeskuste, eriti ajukoore koordineerivat mõju sise- ja väliskeskkonna tegurite koostoimele, mille tulemusena arenevad peened konditsioneeritud refleks-adaptiivsed reaktsioonid. Lihaste aktiivsusega suureneb vegetatiivsete funktsioonide avaldumise intensiivsus (vereringe, hingamine jne). Interoretseptorite impulss kesknärvisüsteemile suureneb märgatavalt ja seetõttu luuakse soodsamad tingimused interotseptiivsete konditsioneeritud reflekside tekkeks. Vegetatiivsete funktsioonide muutuse teatud olemust sporditöö tegemise protsessis saab vastavalt konditsioneeritud reflekside mehhanismile kombineerida konkreetse motoorse aktiivsusega ja seeläbi aidata kaasa selle tõhusamale rakendamisele.

Tingimuslikud refleksid keerukatele stiimulitele. Konditsioneeritud reflekside moodustumine võib toimuda mitte ainult üksikute, vaid ka komplekssete stiimulite toimel, mis on seotud ühe või erineva sensoorse süsteemiga. Komplekssed stiimulid võivad toimida samaaegselt ja järjestikku. Samaaegselt toimivate stiimulite kompleksiga võetakse vastu signaale mitmelt stiimulilt. Näiteks võib konditsioneeritud toidurefleksi esile kutsuda samaaegne kokkupuude stiimuli lõhna, kuju ja värviga. Järjestikku mõjuvate stiimulite kompleksi korral asendatakse esimene neist, näiteks valgus, teisega, näiteks heliga (kõrge tooni kujul), seejärel kolmas, näiteks metronoomi heliga. . Tugevdamine järgneb alles pärast kogu selle kompleksi toimimist.