§ 33. Kahepaiksete tekkimine maismaal Kõige tõenäolisem veest maismaale siirdumise biotoobiks kaldasulgedele olid rannikuvee-õhu labürindid (joon. II-32; II-33). Need sisaldasid nii merevett kui ka kaldalt voolavat magedat vett, arvukalt

Talveuneseisundist väljumine Kevade saabudes, mida seostatakse soojenemise ja päevavalguse pikenemisega, väljuvad talveunes olevad imetajad stuuporseisundist, st “ärkavad”. Ilmselt kehatemperatuuri tõus. ärkamisel

12.3. Väljapääs kriisist – üleminek noosfäärile Noosfääriõpetuse keskseks teemaks on biosfääri ja inimkonna ühtsus. V. I. Vernadsky paljastab oma töödes selle ühtsuse juured, biosfääri korralduse tähtsuse inimkonna arengus. See võimaldab teil mõista

Umbes 385 miljonit aastat tagasi tekkisid Maal loomade massiliseks maismaa arenguks soodsad tingimused. Soodsateks teguriteks olid eelkõige soe ja niiske kliima, piisava toidubaasi olemasolu (moodustas rikkalik maismaaselgrootute fauna). Lisaks uhus toona reservuaaridesse suur hulk orgaanilist ainet, mille oksüdeerumise tulemusena vähenes vee hapnikusisaldus. See aitas kaasa atmosfääriõhu hingamiseks kohandatud kalade ilmnemisele.

Evolutsioon

Nende kohanduste algeid võib leida erinevate kalarühmade seast. Mõned tänapäeva kalad suudavad korraks veest lahkuda ja nende veri on õhuhapniku toimel osaliselt oksüdeerunud. Selline on näiteks roomav kala ( Anabas), mis veest väljudes isegi puude otsas ronib. Mõned goby-perekonna esindajad roomavad maale - mudahüppajad ( Perioftalmus). Viimased püüavad saaki sagedamini maal kui veest. Mõne kopsukala võime veest välja jääda on hästi teada. Kõik need kohandused on aga eraviisilised ja kahepaiksete esivanemad kuulusid vähem spetsialiseerunud mageveekalade rühmadesse.

Kohanemised maismaaeluga arenesid iseseisvalt ja paralleelselt mitmes labauimega kalade evolutsiooniliinis. Sellega seoses esitas E. Jarvik hüpoteesi maismaaselgroogsete difüleetilise päritolu kohta kahest erinevast labauimede rühmast ( Osteolepiformes ja Porolepiformes). Mitmed teadlased (A. Romer, I. I. Shmalgauzen, E. I. Vorobjova) kritiseerisid aga Yarviku argumente. Enamik teadlasi peab tõenäolisemaks tetrapoodide monofüütilist päritolu osteolepiformsetest brushopteranidest, ehkki see võimaldab parafiiliat, st kahepaiksete organiseerituse taseme saavutamist mitme paralleelselt arenenud osteolepiformse kala fileetilise liini kaudu. Rööpliinid on suure tõenäosusega välja surnud.

Üks "arenenud" uimelisemaid kalu oli Tiktaalik, millel oli mitmeid üleminekuomadusi, mis toovad ta kahepaiksetele lähemale. Nende tunnuste hulka kuuluvad lühenenud kolju, mis on eraldatud esijäsemete vööst ja suhteliselt liikuv pea, küünar- ja õlaliigesed. Tiktaaliku uim võis võtta mitu fikseeritud asendit, millest üks oli mõeldud loomal maapinnast kõrgemal asuvas asendis viibimiseks (ilmselt madalas vees "kõndimiseks"). Tiktaalik hingas läbi aukude, mis paiknesid lameda "krokodilli" koonu otsas. Vett ja võib-olla ka atmosfääriõhku ei pumbatud kopsudesse enam lõpusekatete, vaid põsepumpade abil. Mõned neist kohastumustest on iseloomulikud ka päitsele Panderichthys (Panderichthys).

Esimesed kahepaiksed, kes ilmusid magevette Devoni lõpus, on ichthyostegidae (Ichthyostegidae). Need olid tõelised üleminekuvormid sagaruimeliste kalade ja kahepaiksete vahel. Niisiis, neil olid lõpuse katte alged, tõeline kalasaba ja kleytrum oli säilinud. Nahk oli kaetud väikeste kalasoomustega. Kuid koos sellega olid nad paaristanud maismaaselgroogsete viiesõrmelised jäsemed (vt laba-uime- ja iidsete kahepaiksete jäsemete diagrammi). Ihtüostegid ei elanud mitte ainult vees, vaid ka maal. Võib oletada, et nad mitte ainult ei paljunenud, vaid ka toitusid vees, roomates süstemaatiliselt maale.

Hiljem, karboni perioodil, tekkis hulk harusid, millele omistatakse taksonoomiline superordude ehk ordude tähendus. Labürintodontide (Labyrinthodontia) supersugukond oli väga mitmekesine. Varased vormid olid suhteliselt väikesed ja kalataolise kehaga. Hiljem saavutasid nad väga suured (1 m või rohkem) pikkused, nende keha oli lame ja lõppes lühikese paksu sabaga. Labürintodontid eksisteerisid kuni triiase perioodi lõpuni ja hõivasid maismaa-, poolvee- ja veeelupaiku. Anuraanide esivanemad on suhteliselt lähedal mõnele labürintodontile - Proanura, Eoanura seltsidele, mis on tuntud süsiniku lõpust ja Permi ladestutelt.

Karbonis tekkis primaarsete kahepaiksete teine ​​haru - lepospondüülid (Lepospondyli). Nad olid väikesed ja hästi kohanenud vees eluks. Mõned neist kaotasid jäsemed teist korda. Need eksisteerisid kuni permi perioodi keskpaigani. Arvatakse, et nendest tekkisid kaasaegsed kahepaiksed - sabalised (Caudata) ja jalad (Apoda). Üldiselt surid kõik paleosoikumi kahepaiksed Triiase ajal välja. Seda kahepaiksete rühma nimetatakse mõnikord stegotsefaalideks (koorepealisteks) tugeva nahaluude kesta jaoks, mis kattis kolju ülalt ja külgedelt. Stegotsefaalide esivanemad olid tõenäoliselt kondised kalad, kes ühendasid primitiivsed organisatsioonilised tunnused (näiteks primaarse luustiku nõrk luustumine) täiendavate hingamiselundite olemasoluga kopsukottide kujul.

Kõige lähemal stegotsefaalidele on sagaruimelised kalad. Neil oli kopsuhingamine, nende jäsemetel oli stegotsefaalia omaga sarnane skelett. Proksimaalne osa koosnes ühest luust, mis vastas õlale või reiele, järgmine segment koosnes kahest luust, mis vastas küünarvarrele või säärele; siis oli lõik, mis koosnes mitmest reast luudest, see vastas käele või jalale. Tähelepanuväärne on ka selge sarnasus iidsete laba-uimeliste ja stegotsefaalide kolju terviklike luude paigutuses.

Devoni perioodi, mil tekkisid stegotsefaalid, iseloomustasid ilmselt hooajalised põuad, mille ajal oli elu paljudes mageveekogudes kaladele raske. Vee hapnikust kahanemist ja selles ujumise keerukust soodustas karboniajal soodes ja veehoidlate kallastel kasvanud rikkalik taimestik. Taimed kukkusid vette. Nendes tingimustes võivad kalad kohaneda täiendava hingamisega kopsukottide abil. Iseenesest ei olnud vee hapnikuga kahanemine veel rannikule langemise eelduseks. Sellistes tingimustes võivad uimelised kalad pinnale tõusta ja õhku alla neelata. Kuid reservuaaride tugeva kuivamisega muutus kalade elu juba võimatuks. Kuna nad ei saanud maismaal liikuda, hukkusid. Ainult need veeselgroogsed, kes koos kopsuhingamise võimega omandasid jäsemed, mis on võimelised maal liikumist võimaldama, võiksid nendes tingimustes ellu jääda. Nad roomasid maale ja suundusid naabruses asuvatesse veehoidlatesse, kus vesi oli veel säilinud.

Samas oli paksu raskete luusoomuste kihiga kaetud loomade liikumine maismaal raskendatud ning luuline ketendav kest kehal ei andnud kõikidele kahepaiksetele nii omast nahahingamise võimalust. Need asjaolud olid ilmselt eelduseks luusoomuse vähendamisele suuremal osal kehast. Eraldi iidsete kahepaiksete rühmades säilis see (arvestamata kolju kesta) ainult kõhul.

Stegotsefaalid elasid kuni mesosoikumi alguseni. Kaasaegsed kahepaiksete eraldused moodustuvad alles mesosoikumi lõpus.

Märkmed

Wikimedia sihtasutus. 2010 .

8. peatükk Muldade ja mullamoodustajate välimus. Kõrgemad taimed ja nende keskkonnaroll. Labuimeliste kalade tetrapodiseerumine

Kuni viimase ajani võttis inimene kooli bioloogiaõpikust ja populaarsetest evolutsiooniteooria raamatutest välja sellise pildi sündmusest, mida tavaliselt nimetatakse "elu väljapääsuks maale". Devoni perioodi alguses (või siluri lõpus) ​​merede (täpsemalt merelaguunide) kallastel tekkisid esimeste maismaataimede tihnikud - psilofüüdid (joonis 29, a), mille asukoht. taimeriigi süsteemis pole päris selge. Taimestik võimaldas maismaale ilmuda selgrootuid – sajajalgseid, ämblikulaadseid ja putukaid; selgrootud lõid omakorda toidubaasi maismaaselgroogsetele – esimestele kahepaiksetele (pärinevad laba-uimkaladest) – nagu ihtüostega (joonis 29, b). Maapealne elu hõlmas neil päevil ainult ülikitsat rannikuriba, millest kaugemale ulatusid absoluutselt elutute esmaste kõrbete piiritud avarused.

Nii et tänapäevaste ideede kohaselt on eelmainitud pildil peaaegu kõik vale (või vähemalt ebatäpne) - alustades sellest, et piisavalt arenenud maapealne elu eksisteeris usaldusväärselt palju varem (juba Kambriumile järgnenud Ordoviitsiumi perioodil) ja lõpetades sellega, et et mainitud "esimesed kahepaiksed" olid ilmselt puhtalt veeloomad, kellel polnud maismaaga mingit seost. Asi pole aga isegi neis detailides (neist räägime omakorda). Veel üks asi on olulisem: suure tõenäosusega on sõnastus ise põhimõtteliselt vale - "Elusorganismide väljumine maale". On põhjust arvata, et tänapäevase ilmega maismaamaastikke tollal ei eksisteerinud ja elusorganismid ei tulnud maale lihtsalt, vaid teatud mõttes lõid selle sellisena. Lähme siiski järjekorras.

Nii et esimene küsimus on millal; millal ilmusid Maale esimesed kahtlemata maismaaorganismid ja ökosüsteemid? Siin tekib aga kohe vastuküsimus: kuidas teha kindlaks, et teatud väljasurnud organism, mida kohtasime, on maapealne? See pole sugugi nii lihtne, kui esmapilgul tundub, sest siinne aktualismi põhimõte töötab tõsiste ebaõnnestumiste korral. Tüüpiline näide: alates Siluri perioodi keskpaigast ilmuvad paleontoloogilises kroonikas skorpionid - praegusel ajal tunduvad loomad puhtalt maismaaloomad. Nüüdseks on aga kindlalt kindlaks tehtud, et paleosoikumi skorpionid hingasid läbi lõpuste ja elasid vees (või vähemalt amfiibsetes) eluviisides; ordu maapealsed esindajad, mille lõpused on moondunud ämblikulaadsetele iseloomulikeks raamatukopsudeks, ilmusid alles mesosoikumi alguses. Järelikult ei tõesta skorpionide leiud Siluri maardlates iseenesest midagi (meie huvides).

Näib, nagu näib, siin produktiivsem jälgida mitte maismaa (praegu) looma- ja taimerühmade, vaid teatud "maa" anatoomiliste märkide ilmumist kroonikas. Nii et näiteks taime küünenahk koos stoomidega ja juhtivate kudede jäänused – trahheidid, peavad kindlasti kuuluma maismaataimedele: vee all, nagu arvata võib, on nii stoomid kui ka juhtivad anumad kasutud... Siiski on veel üks – tõeliselt imeline! - maapealse elu olemasolu lahutamatu näitaja teatud ajahetkel. Nii nagu vaba hapnik näitab fotosünteetiliste organismide olemasolu planeedil, võib muld olla ka maismaaökosüsteemide olemasolu indikaator: mulla moodustumise protsess toimub ainult maismaal ja fossiilsed mullad (paleosoilid) on selgelt eristatavad. mis tahes tüüpi põhjasetetest.

Tuleb märkida, et pinnas ei säili kuigi sageli fossiilsena; alles viimastel aastakümnetel on nad lakanud vaatlemast paleosooli kui mingisugust eksootilist kurioosumit ja asunud neid süstemaatiliselt uurima. Selle tulemusena toimus iidsete murenemiskoorikute (ja muld pole muud kui biogeenne murenemiskoorik) uurimises tõeline revolutsioon, mis muutis sõna otseses mõttes pea peale senised ettekujutused elust maal. Kõige iidsemad paleosoolid leiti sügavast eelkambriumi ajast – proterosoikumi alguses; ühest neist, mis on 2,4 miljardit aastat vana, leidis S. Campbell (1985) kahtlemata jälgi fotosünteetiliste organismide elust – süsiniku nihkes isotoopide suhtega 12 C / 13 C. Sellega seoses võib mainida ka hiljuti avastatud sinivetikate struktuuride jäänused proterosoikumi karstiõõnsustest: karstiprotsessid - vees lahustuvates settekivimites (lubjakivi, kips) lohkude ja koobaste teke - saavad toimuda ainult maismaal.

Teiseks fundamentaalseks avastuseks selles vallas tuleks pidada G. Retallaku (1985) avastust Ordoviitsiumi paleosoolides vertikaalsete urgude avastamiseks, mille on kaevanud mõned üsna suured loomad – ilmselt lülijalgsed või oligoheedid (vihmaussid); nendes muldades puuduvad juured (mis on tavaliselt väga hästi säilinud), kuid on omapärased torukujulised kehad - Retallak tõlgendab neid kui mittesoonetaimede ja/või maismaa rohevetikate jäänuseid. Mõnevõrra hiljem leiti mõne mullalooma siluri, paleosooli, koproliite (kivistunud ekskremente); Ilmselt toitsid neid seenhüüfid, mis moodustavad olulise osa koproliitide ainest (samas on võimalik, et koproliitides sisalduval orgaanilisel ainel võivad seened areneda ka teist korda).

Seega võib praeguseks pidada kaht tõsiasja üsna kindlalt kindlaks tehtud:

1. Elu tekkis maismaale väga kaua aega tagasi, keskmises eelkambriumis. Seda esindasid ilmselt mitmesugused vetikakoorikute variandid (sealhulgas amfiibmatid) ja võib-olla ka samblikud; kõik nad võiksid läbi viia arhailise mullatekke protsesse.

2. Loomi (selgrootud) on maismaal eksisteerinud vähemalt ordoviitsiumi ajast, s.o. ammu enne kõrgema taimestiku tekkimist (mille usaldusväärsed jäljed on kuni hilissilurini teadmata). Eelnimetatud vetikakoorikud võiksid olla nende selgrootute elupaigaks ja toiduks; samas muutusid loomad ise paratamatult võimsaks mulda kujundavaks teguriks.

Viimane asjaolu toob meelde ühe vana arutelu – kahe võimaliku viisi üle, kuidas selgrootud loomad maale asustavad. Fakt on see, et selles vanuses mittemerelised fossiilid olid väga haruldased ja kõik selleteemalised hüpoteesid tundusid olevat ainult enam-vähem veenvad spekulatsioonid, mis ei allunud tegelikule kontrollimisele. Mõned teadlased oletasid, et loomad tulid otse merest välja – läbi ranniku vetikaheitmete ja muude varjupaikadega; teised nõudsid, et esmalt asustati mageveereservuaarid ja alles sellest "sillapeast" algas "pealetung" maismaal. Esimese vaatenurga pooldajate hulgas on M.S. Giljarov (1947), kes tõestas tänapäevaste mullas elavate loomade kohanemise võrdleva analüüsi põhjal, et just muld oleks pidanud olema maa varasemate elanike peamiseks elupaigaks. Samas tuleb arvestada, et mullafauna on paleontoloogilises registris tõesti äärmiselt halvasti kantud ja siinsete fossiilsete "dokumentide" puudumine on igati mõistetav. Nendel ehitistel oli aga üks väga haavatav punkt: kust see pinnas ise tuli, kui tol ajal maismaa taimestikku ei olnud? Kõik ju teavad, et mulla moodustumine toimub kõrgemate taimede osalusel – Giljarov ise nimetas päris muldadeks ainult neid, mis on seotud risosfääriga, ja kõike muud – ilmastikukoorikuteks... Samas nüüd – kui sai teatavaks, et primitiivne mullatekke on võimalik ainult madalamate taimede osalusel - Giljarovi kontseptsioon sai "teise tuule" ja seda kinnitasid hiljuti otseselt Retallaku andmed Ordoviitsiumi paleosoolide kohta.

Seevastu kahtlemata mageveefauna (mis sisaldab muuhulgas ka jalajälgi sette pinnal) ilmneb palju hiljem - devoni ajastul. Nende hulka kuuluvad skorpionid, väikesed (umbes peopesa suurused) koorikloomalised skorpionid, kalad ja esimesed mittemerelised molluskid; molluskite hulgas on ka kahepoolmelisi - pikaealisi organisme, kes ei suuda taluda veekogude hukkumist ja kuivamist. Faunad selliste vaieldamatult mullaloomadega nagu trigonotarbid ("soomusämblikud") ja taimtoidulised kahejalgsed sajajalgsed eksisteerivad juba siluris (Ludlovi ajastul). Ja kuna veefauna satub matmistesse alati suurusjärgu võrra paremini kui maismaa, võimaldab see kõik teha veel ühe järelduse:

3. Mullafauna tekkis palju varem kui magevesi. See tähendab – vähemalt loomade jaoks ei saanud magedad veed maade vallutamisel "sillapea" rolli mängida.

See järeldus sunnib meid aga tagasi pöörduma selle küsimuse juurde, millest me oma mõttekäiku alustasime, nimelt: kas elusorganismid tulid maale või lõid selle tegelikult sellisena? A.G. Ponomarenko (1993) usub, et tegelikult on raske kõiki eespool käsitletud kooslusi kindlalt nimetada "maisteks" või "siseveekogude kooslusteks" (kuigi vähemalt matid oleksid pidanud olulise osa ajast vees olema). . Ta usub, et "tõeliste mandriveekogude, nii voolavate kui ka seisvate veekogude olemasolu tundub olevat väga problemaatiline, enne kui Devoni soontaimestik mõnevõrra vähendas erosiooni kiirust ja stabiliseeris rannajoont." Peamised sündmused pidid toimuma juba tuttavatel laugetel rannikuäärsetel amfibiootilistel maastikel ilma stabiilse rannajooneta – "mitte maa, mitte meri" (vt ptk 5).

Mitte vähem ebatavaline (tänapäeva seisukohalt) oleks pidanud olukord kujunema "esmaste kõrbete" poolt hõivatud valgaladel. Tänapäeval eksisteerivad kõrbed niiskuse puudumise tingimustes (kui aurumine ületab sademete arvu), mis takistab taimestiku arengut. Kuid taimede puudumisel muutus maastik paradoksaalsel kombel seda inimtühjamaks (välimusel), mida rohkem sademeid sadas: vesi erodeeris aktiivselt mäenõlvu, lõigates läbi sügavate kanjonite, tasandikule sisenedes tekitas see konglomeraate ja edasi mööda tasandikku. levitada pinnale hajutatud psefite, mida kutsuti tavaliseks proluviumiks; nüüd moodustavad sellised maardlad ainult ajutiste ojade loopealsed.

See pilt võimaldab heita uue pilgu ühele kummalisele asjaolule. Peaaegu kõik teadaolevad Siluri-Devoni maapealsed taimed ja loomad leiti iidse punase liivakivi (Old Red Sandstone) mandri erinevatest punktidest, mis on saanud oma nime iseloomulike kivimite - punaste lillede järgi; kõik asukohad on seotud ladestustega, mida peetakse deltaiks. Teisisõnu selgub, et kogu see kontinent (mis ühendas Euroopa ja Põhja-Ameerika idaosa) on justkui üks pidev hiiglaslik delta. Mõistlik küsimus: kus asusid vastavad jõed - sellisel suurusel mandril ju nende jaoks lihtsalt valgalasid pole! Jääb oletada, et kõik need "delta" ladestused tekkisid suure tõenäosusega just ülalkirjeldatud "märgade kõrbete" erosiooniprotsesside tulemusena.

Niisiis näib, et elu maal (mis pole veel täiesti kuiv) on eksisteerinud juba ammusest ajast ja siluri lõpus ilmub lihtsalt teine ​​taimerühm - sooneline (Tracheophyta) ... Kuid tegelikult , soontaimede ilmumine – üks võtmesündmusi biosfääri ajaloos, sest sellel elusorganismide rühmal pole oma keskkonnarollis võrdset, vähemalt eukarüootide seas. Just vaskulaarne taimestik andis, nagu allpool näeme, otsustava panuse tänapäevaste maismaamaastike kujunemisse.

Üldtunnustatud seisukoht on, et mõned ranniku lähedal elanud vetikad "torkasid esmalt pea õhku", asustasid siis loodete vööndit ja siis järk-järgult kõrgemateks taimedeks muutudes tulid täielikult kaldale. Sellele järgnes nende maade järkjärguline vallutamine. Enamik botaanikuid peab kõrgemate taimede esivanemaid üheks rohevetikate rühmaks - Charophyta; nüüd moodustavad nad mandriveekogude põhjas pidevaid tihnikuid – nii värskeid kui soolaseid, samas kui merest (ja ka siis ainult magestatud lahtedes) on leitud vaid üksikuid liike. Characeae on diferentseeritud tallus ja keerulised paljunemisorganid; nad on kõrgemate taimedega sarnased mitme ainulaadse anatoomilise ja tsütoloogilise tunnuse poolest – sümmeetrilised spermatosoidid, fragmoplasti (jagunemise ajal rakuseina ehitamisega seotud struktuur) olemasolu ning sama fotosünteetiliste pigmentide ja varutoitainete komplekti olemasolu.

Selle vaatenurga vastu esitati aga tõsine – puhtalt paleontoloogiline – vastuväide. Kui vetikate kõrgemateks taimedeks muutumise protsess toimus tõesti rannikuvetes (kus on fossiilide registrisse pääsemiseks kõige soodsamad tingimused), siis miks me ei näe ühtegi selle vahefaasi? Pealegi ilmuvad sarikalised ise hilissiluris - samaaegselt soontaimedega ja selle rühma bioloogia ei anna alust eeldada nende jaoks pikka "varjatud eksistentsi" perioodi ... Seetõttu on esmapilgul paradoksaalne, tekkis hüpotees: miks rangelt võttes tuleks kõrgemate taimede makrojäänuste ilmumist Siluri lõpus üheselt tõlgendada kui jälgi nende tärkamisest maismaal? Võib-olla hoopis vastupidi – kas need on jäljed kõrgemate taimede rändest vette? Igatahes toetasid paljud paleobotaanikud (S.V. Meyen, G. Stebbins, G. Hill) aktiivselt hüpoteesi, et kõrgemad taimed ei pärine mitte vees elavatest makrofüütidest (nagu characeae), vaid maismaa rohevetikatest. Just need maapealsed (ja seetõttu pole neil reaalset võimalust matmistesse sattuda) "kõrgemad esmased taimed" võivad kuuluda kolmekiire piluga salapäraste eoste hulka, mida leidub väga palju varasiluris ja isegi hilis-Ordoviitsiumis (alguses). Caradoci ajastuga).

Hiljuti aga selgus, et ilmselt on mõlema vaatenurga pooldajatel õigus – igaühel omamoodi. Fakt on see, et mõnedel mikroskoopilistel maismaa rohevetikatel on samasugune peente tsütoloogiliste tunnuste kompleks kui söe- ja vaskulaarsetel vetikatel (vt eespool); need mikrovetikad on nüüdseks liidetud Charophytasse. Seega tekib täiesti loogiline ja järjekindel pilt. Esialgu eksisteeris maismaal rohevetikate rühm ("mikroskoopilised characeae"), millest tekkisid siluris kaks tihedalt seotud rühma: "päris" mandriveekogusid asustanud haratsead ja kõrgemad taimed, mis asusid koloniseerima veekogusid. maad ja alles mõne aja pärast (täielikult Meyeni skeemi järgi), mis ilmusid rannikuelupaikadesse.

Botaanika käigus peaksite teadma, et kõrgemad taimed (Embryophyta) jagunevad vaskulaarseteks (Tracheophyta) ja sammaltaimedeks (Bryophyta) - sammaldeks ja maksarohtudeks. Paljud botaanikud (näiteks J. Richardson, 1992) usuvad, et just maksarohud (nende kaasaegsete elustrateegiate põhjal) on peamised pretendendid "maapioneeride" rollile: nad elavad praegu maismaa vetikakiledel, madalas. efemeersed veehoidlad, pinnases - koos sinivetikatega. Huvitav on see, et lämmastikku siduv sinivetikas Nostoc on võimeline elama mõnede maksaroheliste ja anthotserootide kudedes, varustades nende peremehi lämmastikuga; see pidi olema väga oluline ürgsete muldade esimeste asukate jaoks, kus see element ei saanud olla tõsises defitsiidis. Eelpool mainitud hilis-ordoviitsiumi ja vara-Siluuri ladestutelt pärinevad eosed sarnanevad enim maksarohu eostega (nende taimede usaldusväärsed makrojäänused ilmuvad hiljem, varadevonis).

Kuid igal juhul ei muutnud samblad (isegi kui nad tõesti ilmusid Ordoviitsiumis) mandrimaastike välimust. Esimesed soontaimed – rinofüüdid – ilmusid hilissiluri ajal (Ludli ajastul); kuni varadevoni (zhediniani) ajani esindasid neid üheainsa Cooksonia perekonna, kõige lihtsama ja arhailisema veresoonte jäänused. Kuid järgmise devoni (Sigeni) ajastu ladestutest leiame juba mitmesuguseid rinofüüte (joonis 30). Sellest ajast alates on nende seas silma paistnud kaks evolutsioonilist joont. Üks neist läheb perekonnast Zosterophylum lükopsvormiks (nende hulka kuuluvad ka puutaolised lepidodendronid - üks peamisi söe moodustajaid järgmisel, süsinikuperioodil). Teine rida (perekond Psilophyton on tavaliselt paigutatud selle alusele) viib korte, sõnajalgade ja seemneteni - võimlemisseemned ja katteseemnetaimed (joonis 30). Isegi Devoni rinofüüdid on endiselt väga primitiivsed ja ausalt öeldes pole selge, kas neid saab nimetada "kõrgemateks taimedeks" selle ranges tähenduses: neil on veresoonte kimp (ehkki mitte trahheididest, vaid spetsiaalsetest piklikest rakkudest, millel on seinte omapärane reljeef), kuid puuduvad stoomid. Selline tunnuste kombinatsioon peaks näitama, et neil taimedel pole kunagi olnud veepuudust (võime öelda, et kogu nende pind on üks suur lahtine stomata) ja ilmselt olid nad helofüüdid (st kasvasid põlvedeni. vesi ", nagu praegune pilliroog).

Jäikade vertikaaltelgedega soontaimede ilmumine on põhjustanud terve rea ökosüsteemi uuendusi, mis on muutnud kogu biosfääri nägu:

1. Fotosünteetilised struktuurid hakkasid paiknema kolmemõõtmelises ruumis, mitte tasapinnal (nagu seni - vetikakoorikute ja samblike domineerimise perioodil). See suurendas järsult orgaanilise aine moodustumise intensiivsust ja seega ka biosfääri kogutootlikkust.

2. Tüvede vertikaalne paigutus muutis taimed vastupidavamaks väljauhtunud peenmulla sissetoomisele (võrreldes näiteks vetikakoorikutega). See vähendas oksüdeerimata süsiniku (orgaanilise aine kujul) pöördumatut kadu ökosüsteemi poolt – süsinikuringe paranemine.

3. Maismaataimede vertikaalsed tüved peavad olema piisavalt jäigad (võrreldes veemakrofüütidega). Selle jäikuse tagamiseks tekkis uus kude - puit, mis pärast taime surma laguneb suhteliselt aeglaselt. Seega omandab ökosüsteemi süsinikuring täiendava varuhoidla ja stabiliseerub vastavalt.

4. Pidevalt eksisteeriva raskestilaguneva orgaanilise aine varude ilmumine (koondunud peamiselt pinnasesse) toob kaasa toiduahelate radikaalse ümberstruktureerimise. Sellest ajast alates pöördub suurem osa ainest ja energiast läbi pragu, mitte läbi karjamaakettide (nagu veeökosüsteemide puhul).

5. Puitu moodustavate raskesti seeditavate ainete - tselluloosi ja ligniini - lagundamiseks oli vaja uut tüüpi surnud orgaanilise aine hävitajaid. Sellest ajast alates on peamiste hävitajate roll maismaal nihkunud bakteritelt seentele.

6. Tüve vertikaalses asendis hoidmiseks (raskusjõu ja tuulte mõjul) tekkis arenenud juurestik: risoididest - nagu vetikatel ja sammaltaimedel - siin enam ei piisa. See tõi kaasa erosiooni märgatava vähenemise ja fikseeritud (risosfääri) muldade ilmnemise.

S.V. Meyen usub, et maa peaks olema kaetud taimestikuga Devoni (Sigeni ajastu) lõpuks, kuna järgmise, süsiniku perioodi algusest on Maal tekkinud peaaegu kõik mandritele ladestunud setted. Dosigeni ajastul mandri setted aga praktiliselt puuduvad, ilmselt nende pideva sekundaarse erosiooni tõttu reguleerimata äravoolu tagajärjel. Süsiniku alguses algab mandritel kivisöe kogunemine - ja see näitab, et võimsad taimefiltrid seisid veevoolu teel. Ilma nendeta seguneksid taimede jäänused pidevalt liiva ja saviga, nii et saadakse taimejäänustega rikastatud klastilised kivimid - süsinikkildad ja süsinikku sisaldavad liivakivid, mitte päris kivisüsi.

Seega hakkab rannikuäärsetel amfibiootilistel maastikel tekkinud tihe helofüütide (võib seda nimetada rinofüütide pilliroo) "hari" toimima filtrina, mis reguleerib sademete äravoolu: kurnab (ja sadestab) intensiivselt maalt ja maalt kantud killustikku. moodustab seega stabiilse rannajoone. Selle protsessi mõneks analoogiks võib olla "alligaatoritiikide" moodustamine krokodillide poolt: loomad süvendavad ja laiendavad pidevalt nende asustatud soohoidlaid, visates mulda kaldale. Nende aastatepikkuse "niisutustegevuse" tulemusena muutub soo puhaste sügavate tiikide süsteemiks, mida eraldavad laiad metsased "tammid". Niisiis jagas Devoni vaskulaarne taimestik kurikuulsad amfiibmaastikud "päris maaks" ja "tõelisteks mageveereservuaarideks". Pole viga öelda, et just vaskulaarne taimestik sai loitsu tõeliseks täitjaks: "Saagu taevalaotus!" - eraldades selle taeva sügavusest ...

Just äsja tekkinud mageveereservuaaridega seostatakse esimeste tetrapoodide (neljajalgsete) ilmumist hilisdevoni (fameni ajastul) – kahe paari jäsemetega selgroogsete rühma; see ühendab oma koostises kahepaikseid, roomajaid, imetajaid ja linde (lihtsalt öeldes on tetrapoodid kõik selgroogsed, välja arvatud kalad ja kalataolised). Nüüdseks on üldtunnustatud seisukoht, et tetrapoodid põlvnevad laba-uimkaladest (Rhipidistia) (joonis 31); sellel reliktide rühmal on nüüd ainus elav esindaja, koelakant. Kunagisel populaarsel hüpoteesil tetrapoodide päritolust teisest kalade reliktsest rühmast - kopsukaladest (Dipnoi) pole nüüd praktiliselt ühtegi toetajat.

Tuleb märkida, et varasematel aastatel peeti tetrapoodide võtmetunnuse – kahe paari viiesõrmelisi jäsemeid – ilmumist nende ühemõtteliseks kohanemiseks maismaa (või vähemalt kahepaikse) eluviisiga. Tänapäeval kaldub enamik teadlasi aga arvama, et "tetrapoodide ilmumise probleem" ja "nende maale maandumise probleem" on kaks erinevat asja ja neid ei seosta isegi otsene põhjuslik seos. Tetrapoodide esivanemad elasid madalates, sageli kuivades, rikkalikult võsastunud muutuva konfiguratsiooniga taimestikuga veehoidlates. Ilmselt tekkisid jäsemed selleks, et liikuda mööda veehoidlate põhja (see on eriti oluline siis, kui veehoidla on muutunud nii madalaks, et selg hakkab juba välja paistma) ja kahlata läbi tiheda helofüütide tihniku; jäsemed osutusid eriti kasulikuks selleks, et veehoidla kuivades üle kuiva maa teisele, naabermaale roomata.

Esimesed, devoni tetrapoodid – primitiivsed kahepaiksed labürintodontid (nimi tuleneb nende hammastest, millel on labürinditaolised emailvoldid – otse ristsopterlastelt päritud struktuur: vt joonis 31), nagu ihtüostega ja acanthostega, leidub matustes alati koos. kalaga, mida, Ilmselt nad sõid. Nad olid kaetud soomustega nagu kalad, neil oli sabauim (sarnane sägale või tarele), külgmised jooneorganid ja mõnel juhul arenenud lõpuseaparaat; nende jäse ei ole veel viiesõrmeline (sõrmede arv ulatub 8-ni) ja vastavalt aksiaalse luustikuga liigenduse tüübile on see tavaliselt ujuv, mitte toetav. Kõik see ei jäta kahtlust, et need olendid olid puhtalt veeloomad (joonis 32); kui nad ilmusid maale teatud "tulekahju" tingimustes (reservuaari kuivamine), siis ei olnud nad kindlasti maismaa ökosüsteemide koostisosa. Alles palju hiljem, süsiniku perioodil, ilmusid väikesed maismaa kahepaiksed – antrakosaurused, kes ilmselt toitusid lülijalgsetest, kuid sellest hiljem (vt 10. peatükk).

Eriti tähelepanuväärne on tõsiasi, et Devonis ilmub nii enne kui ka pärast "tõeliste" tetrapoodide (labürintodontide) ilmumist mitmed omavahel mitteseotud paralleelsed stegotsefaalsete uimeliste kalade rühmad. Üks neist rühmadest olid panderichthidid – ristuimelised, selja- ja pärakuimedeta, mida ei juhtu ühelgi teisel kalal. Kolju ehituse (mitte enam "kala", vaid "krokodill"), õlavöötme, hammaste histoloogia ja choanae (sisemiste ninasõõrmete) asukoha poolest on Panderichthidid väga sarnased Ichthyostegaga, kuid omandas need omadused selgelt iseseisvalt. Seega on meie ees protsess, mida võib nimetada ristsopterite paralleelseks tetrapodisatsiooniks (seda uuris üksikasjalikult E. I. Vorobieva). Nagu tavaliselt, andis biosfäär maismaal elama (või vähemalt ellujäämiseks) võimelise neljajalgse selgroogse loomise "tellimuse" mitte ühele, vaid mitmele "disainibüroole"; "Võitis võistluse" lõpuks see uimeloomade rühm, kes "loos" meile tuntud moodsat tüüpi tetrapoode. Kuid koos "päris" tetrapoodidega eksisteeris pikka aega terve hulk ökoloogiliselt sarnaseid poolveeloomi (näiteks panderichthidid), mis ühendasid kalade ja kahepaiksete omadused - kui ma nii võib öelda, siis nende "jäätmed". ristsopterite tetrapoodisatsiooni protsess.

Märkmed

Skorpionid moodustavad meile juba tuttava spetsiaalse rühma meriskorpionid (7. peatükis) - eurüpteriid, mille esindajad läksid ujumiselt üle põhja kõndimisele ja omandasid väikesed suurused esmalt mereranniku ja seejärel maa.

Kambriumi mereliste tuhatjalgsete lülijalgsete avastamisega näib nende olemasolu varapaleosoikumi maal üsna tõenäoline, kuigi usaldusväärsed sajajalgsete leiud mandriladestustest ilmuvad alles hilissiluris.

Võimalik, et makroskoopilised taimed eksisteerisid ka maismaal juba vendis. Sel ajal sisse thalli mõned vetikad ( Kanilovia) leidub salapäraseid keerulisi mikrostruktuure siksaki kujul, mis on rebenenud piki spiraalset kitinoidpaela. M. B. Burzin (1996) soovitas üsna loogiliselt, et need on mõeldud eoste hajutamiseks ja selline mehhanism on vajalik ainult õhus.

Psefiidid on lahtised klastilisest materjalist setted, mis on jämedamad kui "savi" (peliidid) ja "liiv" (psammiidid).

Ükski kõrgematest taimedest ei ole võimeline lämmastikku siduma; lämmastiku muundamiseni atmosfääri N2 gaasist kasutatavaks vormiks (nt NO3– ioonid). See on lisaargument selle kasuks, et kõrgemate taimede maismaale ilmumise ajaks olid seal juba pikka aega eksisteerinud prokarüootsed kooslused, mis rikastasid mulda ligipääsetaval kujul lämmastikuga.

Tavalisem nimi psilofüüdid- ärge nüüd kasutage nomenklatuuri põhjustel. Viimaste aastate kirjanduses võite kohata teist nime - propteridofüüdid.

Ilmusid peaaegu kõigi kõrgemate taimede suuremate osakondade esindajad, mitte ainult eos(lükosform, sõnajalg, korte), aga ka seemneseemned ( hõlmikpuu).

Tõeliselt romantiline lugu selle "elava fossiili" leidmisest, mida kirjeldab J. Smithi imeline raamat "Old Quadruped", on laialt tuntud. Siiski tuleb märkida, et koelakandi eluviisil pole midagi pistmist Devoni ripidistia eluviisiga: ta elab India ookeanis mitmesaja meetri sügavusel.

vana nimi" stegotsefaaliad”, mida leiate raamatutest, praegu ei kasutata.

Me ei nimeta angerjat "maapealseks olendiks", kes suudab öösel mitmesajameetrise vahemaa läbides üle kastese rohu ühest veehoidlast teise roomata!

Kahepaiksete päritolu

Arvatakse, et kahepaiksete tekke ja tekke eelduseks umbes 385 miljonit aastat tagasi (Devoni perioodi keskpaigas) olid soodsad kliimatingimused (soojus ja niiskus), aga ka piisava toidu kättesaadavus. moodustas arvukalt väikseid selgrootuid.

Ja lisaks uhus sel perioodil veekogudesse suur hulk orgaanilisi jääke, mille oksüdeerumise tulemusena langes vees lahustunud hapniku tase, mis aitas kaasa muutuste tekkele hingamiselundites. iidsetes kalades ja nende kohanemine atmosfääriõhu hingamisega.

Ichthyostega

Seega on kahepaiksete päritolu, s.o. veeselgroogsete üleminekuga maapealsele eluviisile kaasnes atmosfääriõhku imama kohandatud hingamisorganite, aga ka kindlal pinnal liikumist hõlbustavate elundite ilmumine. Need. lõpuseaparaat asendati kopsudega ja uimed asendati viiesõrmeliste stabiilsete jäsemetega, mis on keha toeks maismaal.

Samal ajal toimus muutus ka teistes organites, aga ka nende süsteemides: vereringesüsteemis, närvisüsteemis ja meeleorganites. Peamised progresseeruvad evolutsioonilised muutused kahepaiksete struktuuris (aromorfoos) on järgmised: kopsude areng, kahe vereringeringi moodustumine, kolmekambrilise südame tekkimine, viiesõrmeliste jäsemete teke ja keskkõrva moodustumine. Uute kohanemiste algust võib täheldada ka mõnel kaasaegsel kalarühmal.

iidsed ristsopterid

Seni on teadusmaailmas kahepaiksete päritolu üle vaidlusi käinud. Mõned arvavad, et kahepaiksed pärinesid kahest iidsete uimeliste kalade rühmast - Porolepiformes ja Osteolepiformes, enamik teisi vaidlevad osteolepiformsete uimeliste kalade poolt, kuid ei välista võimalust, et areneda ja areneda võivad mitmed tihedalt seotud osteolepiformsete kalade fileetilised liinid. Paralleelselt.

Karppeaga kahepaiksed – stegotsefaalid

Need samad teadlased viitavad sellele, et paralleelsed liinid surid hiljem välja. Üks spetsiaalselt arenenud, s.o. iidsete laba-uimeliste kalade muteerunud liik oli Tiktaalik, mis omandas mitmeid üleminekuomadusi, mis muutsid temast vaheliigi kalade ja kahepaiksete vahel.

Tahaksin loetleda need omadused: liigutatav, esijäsemetest eraldatud lühendatud pea, mis meenutab krokodilli, õla- ja küünarliigesed, modifitseeritud uim, mis võimaldas sellel tõusta maapinnast kõrgemale ja hõivata erinevaid fikseeritud asendeid, on võimalik, et kõndides madalas vees. Tiktaalik hingas läbi ninasõõrmete ja õhku kopsudesse ei pumbanud ilmselt mitte lõpuseaparaat, vaid põsepumbad. Mõned neist evolutsioonilistest muutustest on iseloomulikud ka iidsele sagaruimelisele kalale Panderichthys.

iidsed ristsopterid

Kahepaiksete päritolu: esimesed kahepaiksed

Arvatakse, et esimesed kahepaiksed Ichthyostegidae (lat. Ichthyostegidae) ilmusid magevette Devoni perioodi lõpus. Nad moodustasid üleminekuvorme, s.o. midagi iidsete laba-uimeliste kalade ja olemasolevate – tänapäeva kahepaiksete – vahepealset. Nende iidsete olendite nahk oli kaetud väga väikeste kalasoomustega ja koos paariliste viiesõrmeliste jäsemetega oli neil tavaline kalasaba.

Lõpusekatetest on neil alles jäänud vaid alged, kaladelt on aga säilinud kleithrum (seljapiirkonda kuuluv luu, mis ühendab õlavöödet koljuga). Need iidsed kahepaiksed võisid elada mitte ainult magevees, vaid ka maal ning mõned neist roomasid maale ainult perioodiliselt.

Ichthyostega

Kahepaiksete päritolu üle arutledes ei saa öelda, et hiljem, süsiniku perioodil, moodustus mitmeid harusid, mis koosnesid arvukatest kahepaiksete järglastest ja seltsidest. Nii oli näiteks labürintodontide superorder väga mitmekesine ja eksisteeris kuni triiase perioodi lõpuni.

Karboniperioodil moodustus uus varajaste kahepaiksete haru Lepospondyli (lat. Lepospondyli). Need iidsed kahepaiksed olid kohandatud eluks eranditult vees ja eksisteerisid umbes Permi perioodi keskpaigani, põhjustades tänapäevased kahepaiksete seltsid - jalatu ja sabaga.

Tahaksin märkida, et kõik kahepaiksed, keda kutsuti stegotsefaalideks (karppealisteks), kes ilmusid paleosoikumis, surid välja juba triiase perioodil. Eeldatakse, et nende esimesed esivanemad olid kondised kalad, kes ühendasid primitiivsed ehituslikud tunnused arenenumatega (tänapäevastega).

Stegotsefaalia

Kahepaiksete päritolu silmas pidades juhin tähelepanu asjaolule, et enamjaolt on soomuspealised kalad lähedased sagaruimega kaladele, kuna neil oli kopsuhingamine ja luustik, mis meenutas stegotsefaalide skelette (kest- juhitud).

Suure tõenäosusega eristas devoni perioodi, mil moodustusid karbipealised, hooajalised põuad, mille ajal elasid paljud kalad "raskeid aegu", kuna vesi oli hapnikuvaeses ja arvukas kinnikasvanud veetaimestik tegi selle keeruliseks. et nad saaksid vees liikuda.

Stegotsefaalia

Sellises olukorras pidid vee-elukate hingamiselundid muutuma ja muutuma kopsukottideks. Hingamisprobleemide ilmnemise alguses pidid iidsed sagaruimelised kalad lihtsalt veepinnale tõusma, et saada järgmine ports hapnikku, ja hiljem, veehoidlate kuivamise tingimustes, olid nad sunnitud kohanema. ja mine maale. Vastasel juhul surid loomad, kes ei kohanenud uute tingimustega, lihtsalt.

Ainult need veeloomad, kes suutsid kohaneda ja kohaneda ning kelle jäsemeid muudeti nii palju, et nad said maismaal liikuda, suutsid need ekstreemsed tingimused üle elada ja lõpuks muutuda kahepaikseteks. Sellistes keerulistes tingimustes suutsid esimesed kahepaiksed, olles saanud uued, arenenumad jäsemed, liikuda mööda maismaad kuivanud veehoidlast teise veehoidlasse, kus vesi veel säilis.

Labürindid

Samal ajal ei saanud raskete luusoomustega (ketendav kest) kaetud loomad maismaal vaevu liikuda ja vastavalt sellele, kelle nahahingamine oli raskendatud, olid sunnitud oma keha pinnal olevat luukestat vähendama (paljunema).

Mõnes iidsete kahepaiksete rühmas säilis see ainult kõhul. Pean ütlema, et soomuspealised (stegotsefalid) suutsid ellu jääda ainult mesosoikumi ajastu alguseni. Kõik kaasaegsed, s.t. Praegused kahepaiksete seltsid tekkisid alles mesosoikumi lõpul.

Sellega lõpetame oma loo kahepaiksete päritolu kohta. Tahaksin loota, et teile meeldis see artikkel ja naasete uuesti saidi lehtedele, olles sukeldunud metsloomade imelise maailma lugemisse.

Ja üksikasjalikumalt, kahepaiksete (kahepaiksete) kõige huvitavamate esindajatega tutvustatakse teile neid artikleid:

Nüüd pöördume tagasi mesosoikumist paleosoikumisse – Devoni sinna, kuhu jätsime kaldale esimesena selgroogsetest kaldale jõudnud sagaruimede järeltulijad.

Siiski ei saa te seda unustada! - see vägitegu, mida ma varem kirjeldasin (reisimine üle maa vee otsimisel), on väga-väga ligikaudne lihtsustatud diagramm motiividest, mis sundisid kala kuivavatest veehoidlatest lahkuma.

Lihtne on öelda: kalad tõusid veest välja ja hakkasid maismaal elama . Möödus pöördumatult sajandeid, tuhandeid tuhandeid aastaid, kuni sagaruimeliste kalade rahutud järeltulijad aeglaselt, kuid kindlalt, välja suredes ja tervete klannidena ellu jäädes kohanesid kõigega, millega maa neile kohtas, olles võõras maailmas ebasõbralik: liiv, tolm. , kivid. Ja kõhnunud psilofüüdid, ürgsed kõrrelised, paiguti kõhklevalt ümbritsevad niisked lohud.

Seega, lühendades kahepaiksete esivanemate tüütut aega uue elemendi vallutamiseks, ütleme nii: nad tulid veest välja ja vaatasid ringi. Mida nad nägid?

Võib öelda, et midagi on ja mitte midagi. Vaid merede ja suurte järvede kallaste läheduses mädanenud taimedes, maismaal lainetest välja visatud, kubisevad koorikloomad ja ussid ning magevee serva lähedal primitiivsed metstäid ja sajajalgsed. Siin ja eemal, mööda liivast madalikku, roomavad erinevad ämblikud ja skorpionid. Esimesed tiibadeta putukad elasid maismaal ka Devoni ajastu lõpus. Veidi hiljem ilmusid tiivulised.

Seda oli vähe, aga kaldal sai toituda.

Poolkalade, poolkahepaiksete – ihtüostegide (esimesed stegotsefaalid) lossimine ) – nendega kaasnes palju radikaalseid muutusi nende kehas, millesse me ei hakka süvenema: see on liiga konkreetne küsimus.

Maal täielikult hingamiseks vajate kopse. Need olid lobuimelistes kalades. Seisvates järvedes ja soodes, mis olid täis kõdunevaid taimi ja hapnikuvaesed, hõljusid sagar-suled pinnale ja neelasid õhku. Muidu oleksid nad lämbunud: kopitanud vees ei piisa ainult lõpustest, et küllastada keha eluks vajaliku hapnikuga.

Aga siin on asi: nagu arvutused näitasid, ei saanud uimelised kalad maismaal kopsudega hingata!

«Puhkeasendis, kui loom lamab maas, kandub kogu keharaskuse rõhk kõhule ja suuõõne põrandale. Selles asendis on kala kopsude hingamine võimatu. Õhu suhu imemine on võimalik ainult raskustega. Õhu imemine ja isegi kopsudesse surumine nõudis suuri jõupingutusi ja seda sai teostada ainult kere esiosa (koos kopsudega) esijäsemetele tõstes. Sel juhul peatub surve kõhuõõnde ja hüoid- ja lõualuudevaheliste lihaste toimel saab õhku suuõõnest kopsudesse destilleerida ”(akadeemik I. Schmalhausen).

Ja laba-uimelise kala jäsemed, kuigi need olid tugevad, ei sobinud aga keha esiosa pikaks toetamiseks. Tõepoolest, kaldal on uimedele-käppadele avalduv surve tuhat korda suurem kui vees, kui laba-uimkala mööda veehoidla põhja roomas.

On ainult üks väljapääs: naha hingamine. Hapniku omastamine kogu kehapinna, samuti suu ja neelu limaskesta kaudu. Ilmselgelt oli see peamine. Kalad roomasid veest välja, vähemalt pooled. Gaasivahetus – hapniku tarbimine ja süsihappegaasi eraldumine – käis läbi naha.

Aga siin kl ihtüostegov, sagaruimeliste kalade lähimad evolutsioonilised järeltulijad, olid käpad juba tõelised ja nii võimsad, et suutsid keha maapinna kohal pikka aega toetada. Ihtüostegesid nimetatakse "neljajalgseteks" kaladeks . Nad olid korraga kahe elemendi – vee ja õhu – asukad. Esimeses nad sigisid ja enamasti toitusid.

Hämmastavad mosaiigilised olendid ichthyostegi. Neil on palju kalu ja konni. Nad näevad välja nagu jalgadega ketendavad kalad! Tõsi, ilma uimedeta ja üheteralise sabaga. Mõned uurijad peavad ihtüostegi kahepaiksete sugupuu viljatuks kõrvalharuks. Teised, vastupidi, valisid need "neljajalgsed" kalad stegotsefaalide ja järelikult ka kõigi kahepaiksete esivanemateks.

Stegotsefaalid (koorepeaga ) olid hiiglaslikud, sarnased krokodillidega (üks kolju on üle meetri pikk!) Ja väikesed: kogu keha ulatuses kümme sentimeetrit. Pea ülevalt ja külgedelt oli kaetud tugeva nahaluude kestaga. Sellel on ainult viis ava: ees - kaks nina, nende taga - silm ja pea ülaosas veel üks - kolmanda, parietaalse või parietaalse silma jaoks. Ilmselt toimis see Devoni soomuskalades, aga ka Permi kahepaiksetes ja roomajates. Seejärel see atrofeerus ning tänapäeva imetajatel ja inimestel muutus käbinääreks ehk käbinäärmeks, mille otstarve pole veel täielikult mõistetav.

Stegotsefaalide selg oli paljas ja kõhtu kaitses mitte väga tugev soomustest valmistatud soomus. Ilmselt selleks, et maas roomates kõhtu ei vigastaks.

Üks neist stegotsefaaliad, labürintondid (labürindihambulised: nende hammaste email oli keeruliselt volditud), andsid aluse kaasaegsetele sabata kahepaiksetele. Teised, lepospondüülid (õhukesed selgroogsed), andsid sabataolisi ja jalgadeta kahepaikseid.

Stegotsefaalid elasid Maal "natuke" - umbes sada miljonit aastat - ja permi perioodil hakkasid nad kiiresti välja surema. Peaaegu kõik neist surid mingil põhjusel. Paleosoikumist mesosoikumisse (nimelt triiasesse) läksid üle vaid mõned labürintondid. Peagi jõudsid nad lõpule.