Selgroogsete kõrgema närviaktiivsuse areng. Kala testitakse Kas kalad tunnevad valu?

KALADE KÄITUMISE JA VÄLISTINGIMUSTEGA KOHANDAMISE UURIMINE

Kalade käitumise uurimine on ihtüoloogia üks olulisemaid ülesandeid ning tohutu valdkond kõige huvitavamate ja põnevamate katsete ja uuringute läbiviimiseks. Eelkõige on väärtuslike anadroomsete ja poolanadroomsete kalade varude säilitamine seoses hüdraulilise ehitusega võimatu ilma nende kalade käitumise eduka uurimiseta kudealadel, tammide ja kalakäikude piirkonnas. Sama oluline on kalade veevõtukohtadesse imemise vältimine. Selleks on juba kasutusel või katsetatud seadmed nagu mullkardinad, elektrilised kalatõkked, mehaanilised restid jms, kuid seni pole kasutatud seadmed piisavalt tõhusad ja ökonoomsed.

Kalanduse edukaks arenguks ja püügivahendite täiustamiseks on äärmiselt oluline teave kalade käitumise kohta püügipiirkonnas, sõltuvuse kohta hüdrometeoroloogilisest olukorrast ja hüdroloogilistest teguritest ning igapäevastest ja perioodilistest vertikaal- ja horisontaalrändest. Samas pole ratsionaalne kalapüügi korraldamine võimalik ilma eri vanuses rühmade jaotust ja käitumist uurimata. Rände ajastuse ja võimsuse, kalade lähenemise kudemis-, toitumis- ja talvitumispaikadele määravad suuresti muutused keskkonnatingimustes ja isendite füsioloogiline seisund.

Meeleelundite tähtsus abiootiliste ja biootiliste signaalide tajumisel

Kalade käitumise uurimine toimub regulaarsete loodusvaatluste, laboritingimustes tehtud katsete ja uuritavate objektide kõrgema närviaktiivsuse väliskeskkonnaga suhtlemise andmete analüüsi põhjal. Keskkonnaga suhtlemisel näitavad kalad kolme orienteerumisviisi:

Suuna leidmine - välismaailmast tuleva signaali taasesitamine;

Asukoht – signaalide saatmine ja nende peegelduste vastuvõtmine;

Signaalimine on signaali saatmine mõne inimese poolt ja nende tajumine teiste poolt.

Kalade käitumist mõjutavate abiootiliste ja biootiliste signaalide tajumine toimub meeleelundite kaudu, mille hulgas on eelkõige nägemine, kuulmine, külgjoon ja haistmine. Eriti oluline on kalade refleksaktiivsus.

Kalade nägemine

Võrreldes õhukeskkonnaga on vesi kalade elupaigana visuaalseks tajumiseks vähem soodne. Veekihtide valgustatus vette tungivate päikesekiirte poolt sõltub otseselt lahustunud ja hõljuvate osakeste hulgast, mis põhjustavad vee hägusust ja määravad kalade nägemisorganite toime piirid. Merevees ulatub valgustatus 200-300 m sügavusele ja magevees vaid 3-10 m.Mida sügavamale valgus vette tungib, seda sügavamale taimed tungivad. Vee läbipaistvus on äärmiselt erinev. See on suurem rannikust eemal ja väheneb sisemeres. Mida rohkem elusorganisme vees on, seda vähem läbipaistev on vesi. Väga selged mereveed, eriti ilus rikkalik sinine värv, on veed, mida elus napib. Kõige läbipaistvamad mered on Sargasso ja Vahemeri.

Kaladel on värvinägemine. Valgustatud tsoonis elavate inimeste jaoks on see väga oluline ja määrab nende käitumise. Planktoni toitjate, sealhulgas noorte kalade toitumine toimub tänu hästi arenenud nägemisorganitele. Kaladele omane nägemisteravus võimaldab olenevalt vee valgustatusest ja läbipaistvusest eristada objekte kuni mitmekümne meetri kaugusel. Kõik ülalmainitu omab suurt tähtsust kalade toitumis- ja kaitsereaktsioonide jaoks. On tõestatud, et parvede teket ja lagunemist seostatakse ka veekeskkonna valgustamisega.

Kalade liikumist vastuvoolu juhivad nägemisorganid, harvem haistmisorganid. See on aluseks katsetele saata kalakäikudesse pärast makette. Koos Valgustus on seotud rütmide ja toitumisaktiivsusega.

Vertikaalse tsonaalsuse nähtus ning loomade ja taimede domineeriv värvus on tingitud erineva lainepikkusega kiirte ebaühtlasest tungimisest veesambasse. Loomad on väga sageli värvitud selle spektriosa värviga, mis tungib etteantud sügavusele, mille tulemusena omandab see kaitsevärvi, nad tunduvad nähtamatud. Ülemises horisondis on loomad värvitud enamasti pruunikas-rohelistes värvides ja sügavamal - punaseks. Suurel sügavusel, ilma valguseta, on loomad enamasti musta värvi või täiesti värvitu (depigmenteeritud).

Kuulmine.

Vee akustilised omadused on palju tugevamad kui õhul. Heli vibratsioon levib kiiremini ja tungib kaugemale. On kindlaks tehtud, et hämaruse saabudes suureneb helisignaali roll, kuna visuaalne taju väheneb. Helitaju keskpunkt on kalade sisekõrv. Ultraheli vibratsiooni tajumine pole kaladele omane, kuid nad reageerivad madala sagedusega helidele. Reaktsioon ultrahelile tuvastatakse ainult võimsa allika toimel lühikese vahemaa tagant ja seda võib pigem seostada naha valutundega.

Helisignaalidele reageerimisel reageerivad kalad suunatud (refleksiivselt) eelkõige toidustiimulitele või ohusignaalile. Linnas harjuvad kalad kiiresti müraga, isegi pidevate väga valjude helidega. Võib-olla just seetõttu ei õnnestunud helisignaalide abil korraldada lõhede suunatud liikumist jõgedesse ega peletada neid reoveest eemale. Isegi lennuväljade lähedal ei muuda kalad oma käitumist ja jätkavad sööda kallal nokitsemist. Märgitakse, et katkendlik heli mõjutab kalasid tugevamini kui pidev heli.

Külgjoon

Kõigepealt tuleb märkida külgjoone funktsionaalset seost kuulmisorganitega. On kindlaks tehtud, et helivõngete alumine osa (sagedused 1-25 Hz) on tajutav külgjoonega. Külgjoone tähendust pole täielikult uuritud. Külgjoone põhifunktsiooniks on hüdrodünaamiliste väljade ja veejugade tajumine. Suurtest allikatest pärinevaid hüdrodünaamilisi välju, mis põhjustavad kalades kaitsereaktsiooni, tajutakse tavaliselt üsna kaugel. Piirkondades, kus paisu all jõgedes tekivad kiired hoovused, harjuvad paljud kalad aga muutunud oludega kiiresti.

Väikeste kehade liikumisest põhjustatud hüdrodünaamilised väljad põhjustavad kalades tavaliselt toidureaktsiooni. Külgnööri abil on kalad täpselt orienteeritud sihipäraseks viskeks suhteliselt lühikesel, mitmekümne sentimeetri pikkusel distantsil.

Külgjoone abil navigeerivad saagini jõudes hämarad, öised ja ülekasvanud kiskjad. Kalade noorkalade ja planktoni toitjatel on külgjoon avastamaks röövloomi ja üldist orienteerumist keskkonnas.

Kala lõhn

Arvesse tuleks võtta vee kui hea lahusti omadusi. On kindlaks tehtud, et kalad reageerivad vees lahustunud ainete vähestele kogustele. Kalurid kasutavad kalade meelitamiseks lõhna. Samal ajal on teistel ainetel, näiteks röövkalade ja mereimetajate naha tinktuuril, peletav toime.

Vees lahustunud ainete tajumine on ilmselt seotud maitseelunditega. Anadroomsed kalad leiavad oma haistmismeele abil tee merest jõgedesse. Pole kahtlust, et kalad suudavad meelde jätta. See selgitab kodustamine(ingliskeelsest kodust - "maja") - kalade võime siseneda täpselt nendesse jõgedesse, kanalitesse või tüdrukutesse, kust nad pärast kaaviarist arenemist maimudena välja tulid.

Kalade kõrgem närviline aktiivsus ja käitumine

Kalade võime omandada konditsioneeritud reflekse koos tingimusteta refleksidega võimaldab nende käitumist kontrollida. Konditsioneeritud refleksid arenevad kaladel aeglasemalt kui kõrgematel selgroogsetel ja hääbuvad kiiresti, kui neid ei tugevda samad tegurid, mis nende tekkele kaasa aitasid, vaid on võimelised teatud aja möödudes spontaanselt tekkima.

Vee temperatuur mängib erilist rolli reflekside tekkimisel ja väljasuremisel. On tõendeid (Yudkin, 1970), et konditsioneeritud refleksid arenevad tuuradel sügisel palju halvemini kui suvel. Kuldkalal põhjustas veetemperatuuri langus alla +13 °C ja tõus üle +30 °C kõigi varem omandatud reflekside kadumise. Kõik see muutub üsna arusaadavaks, kui arvestada, et kalade, madala veretemperatuuriga loomade elutegevus sõltub vee temperatuurist.

Tingitud refleksid võivad kaladel tekkida imitatsiooni kujul. Treenimata kalad jäljendavad teisi, kelle konditsioneeritud refleksid tekkisid pärast vastavat koolitust või elukogemuse omandamist. Üsna indikatiivne selles osas on kalade käitumise muutus aktiivsete ja isegi seisvate püügivahenditega püügi tsoonis. Sageli piisab ühest isendist, et leida püügivahenditest väljumiseks auk, et suurem osa karjast lahkuks (näiteks anšoovis fikseeritud ja heidetud võrkudes).

Pilengas suudab ületada võrgumoodustisi, kahlutada üle ülemise joone, hüpata välja ja isegi roomata, vingerdades nootasid välja vedades mööda kaldus lõuendit.

Piloot-vaatlejad, kes olid pikka aega tegelenud kalalaevade kalaparvedele suunamisega, märkisid anšoovise käitumise järkjärgulist muutumist: liikumissuuna muutumist ja seinnoodadelt väljumist, “küürutamist”, hajumist, jne.

Kalade käitumine ja reaktsioonikiirus erinevates füsioloogilistes seisundites ei ole identsed. Rasvased kalad moodustavad kiiremini koondumisi, mis on kangekaelsemad kui füsioloogiliselt nõrgenenud isenditel. Sageli ei reageeri kalad mitte ainult äkilistele tingimuste muutumisele, vaid ka keskkonnategurite esilekerkivatele suundumustele. Veetemperatuuri veidi tõustes võivad kogumid lihtsalt laguneda, hoolimata asjaolust, et temperatuur jääb kalastamiseks optimaalsesse vahemikku.

Suur tähtsus on kalade kujunemisel parves. Kalaparve kaitseväärtus on sama suur kui lindudel. Ka suuremat veepinda kattes leiab parvi toitumiskohad kiiremini kui üksikud isendid.

Vaatlused on näidanud vertikaalsete rände esinemist mõne kalaliigi puhul. Niisiis tõuseb meriahven Newfoundlandi kaldal päikeseloojangul 500–600 m sügavuselt 300–400 m sügavusele 60–90 minutiks. Tursk ja kilttursk käituvad sarnaselt. Mustas meres on vertikaalsed ränded kõige iseloomulikumad anšoovisele ja stauriidile, kes päeval laskuvad madalamatele horisontidele ja tõusevad öösel maapinnale. Nende käitumine on seotud planktoni liikumisega. Paljudele kaladele on erinevatel elutsükli perioodidel tüüpiline viibimine erineval sügavusel ja rannikust erineval kaugusel.

Kõik eelnev on otseselt seotud kalade käitumisega. Seda peab uurija arvestama, et tõhusamalt mõjutada kalade käitumist püügipiirkondades, kus iga konkreetse juhtumi puhul on vaja välja selgitada juhtivad tegurid. Praegu on kalanduse edukaks arenguks eriti oluline teadmine käitumisjoontest. Ja see on tingitud ennekõike püügi intensiivsuse suurenemisest, varude vähenemisest ja töö majandusliku maksumuse suurenemisest.

Keskkonnateguritest ja kalade füsioloogilisest seisundist sõltuvate käitumistunnuste uurimine võimaldab teadlastel ja kaluritel kalapüüki taktikaliselt reguleerida, suurendades selle efektiivsust. Kalapüügiobjekti bioloogia tundmine võimaldab korraldada kalapüüki maksimaalse kontsentratsiooni perioodidel, suurima leviku sügavustel ja veetemperatuuridel, mil kogumid on kõige stabiilsemad. Üks selliste uuringute tööriistu on mitmemõõtmeline korrelatsioonianalüüs okeanoloogiliste ja bioloogiliste kriteeriumide kõige olulisemate seoste kohta kalade elutsükli nähtusi ja protsesse kirjeldavate matemaatiliste mudelite koostamiseks. Üsna ammu ja hästi mitmes basseinis on end tõestanud prognoosid sügisrände ajastuse, talvituskogumite tekke ja lagunemise ning massilise kaubakala püügi alguse kohta. See aitab vähendada laevade ebaproduktiivseid seisakuid ja tõsta püügi intensiivsust.

Selliste mudelite näidetena võib tuua AzNIIRH-is arvutatud regressioonivõrrandid Aasovi anšoovise sügisrände aja ennustamiseks läbi Kertši väina Musta merre.

Liikumise algus:

Y = 70,41 +0,127 × 1, -0,229 × 2,

Y = 27,68-0,18 X 2 - 0,009 (H).

Massirände algus:

jah, \u003d 36,01 +0,648 x 3 -0,159 x 2,

kus Y ja Y 1 on sügisrände ja massilise liikumise eeldatava alguse kuupäevad (arvestades 1. septembrist); X 1 ja Xz - veetemperatuuri lõpliku ülemineku kuupäevad kuni +16 ja +14 ° С (vastavalt) Aasovi mere lõunaosas (arvestades alates 1. septembrist); X 2 - kalade arv (%) populatsioonis rasvasuskoefitsiendiga 0,9 või rohkem 1. septembri seisuga, H - toitumise kestus (kraad / päeva) pärast kudemist 1. septembril.

Esitatud mudelite järgi migratsioonide alguse aja prognoosimise viga ei ületa 2-3 päeva.

passiivset ja aktiivset rännet soodustavad käitumisaktid. Kõiki kalu iseloomustab toidu hankimise instinkt, kuigi see võib väljenduda väga erinevates käitumisvormides. Omamisinstinkt, mis väljendub territooriumi ja varjupaikade kaitsmises, ainuõigus seksuaalpartnerile, pole kaugeltki tuntud kõigi liikide jaoks, seksuaalne - kõigi jaoks, kuid selle väljendus on väga erinev.

Lihtsate käitumisaktide komplekse, millel on teatud järjestus ja sihipärasus, nimetatakse mõnikord dünaamilisteks stereotüüpideks – näiteks teatud toimingute jada diskreetse toiduportsjoni hankimisel, varjupaika minnes, pesa ehitamisel, kaitstud munade eest hoolitsemisel. Dünaamiline stereotüüp ühendab ka kaasasündinud ja omandatud käitumisvormid.

Omandatud käitumisvormid on organismi kohanemise tulemus muutuvate keskkonnatingimustega. Need võimaldavad teil omandada kuluefektiivseid ja aega säästvaid standardreaktsioone. Lisaks on need labiilsed, see tähendab, et neid saab ümber teha või mittevajalikuna kaotada.

Erinevatel kalaliikidel on erinev närvisüsteemi keerukus ja areng, mistõttu on omandatud käitumisvormide kujunemise mehhanismid nende jaoks erinevad. Näiteks silmude omandatud vastused, kuigi need on moodustatud 3–10 konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulite kombinatsiooniga, ei arene nendevahelise aja jooksul. See tähendab, et need põhinevad retseptorite ja närvimoodustiste püsival sensibiliseerimisel, mitte aga konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulite keskuste vaheliste ühenduste moodustamisel.

Laminaharade ja teleostide treenimine põhineb tõelistel konditsioneeritud refleksidel. Lihtsate konditsioneeritud reflekside arengukiirus kaladel on ligikaudu sama, mis teistel selgroogsetel - 3 kuni 30 kombinatsiooni. Kuid mitte iga refleksi ei saa välja töötada. Toidu- ja kaitsemootori refleksid on kõige paremini uuritud. Laboritingimustes toimuvaid kaitsereflekse uuritakse reeglina süstikukambrites - ristkülikukujulistes akvaariumides, mille vahesein on mittetäielik, mis võimaldab liikuda kambri ühest poolest teise. Konditsioneeritud stiimulina kasutatakse kõige sagedamini elektripirni või teatud sagedusega heliallikat. Tingimusteta stiimulina kasutatakse tavaliselt lamedate elektroodide kaudu toidet võrgust või akust pingega 1-30 volti elektrivoolu. Vool lülitatakse välja niipea, kui kala liigub teise kambrisse ja kui kala ei lahku, siis teatud aja pärast - näiteks 30 sekundi pärast. Kombinatsioonide arv määratakse siis, kui kala täidab ülesande 50 ja 100% juhtudest piisavalt suure katsete arvuga. Toidurefleksid arendatakse tavaliselt välja iga kala tegevuse jaoks, premeerides toiduportsjoni väljastamise. Tingimuslik stiimul on valguse sisselülitamine, heli väljastamine, kujutise ilmumine jne. Sel juhul peaks kala tulema sööturi juurde, vajutama kangi, tõmbama ranti jne.

Lihtsam on arendada "keskkonnale adekvaatset" refleksi kui sundida kala tegema midagi, mis talle ei ole omane. Näiteks kõrvaga ahvenat on kergem panna konditsioneeritud stiimulile vastuseks haarama torust, millest söödapasta suust välja pigistatakse, kui altpoolt ujukit visata. Loachis on lihtne välja arendada teise kambrisse lahkumise reaktsioon, kuid tingimusliku ja isegi tingimusteta stiimuli mõjul pole võimalik seda liikuma panna - selline liikumine pole iseloomulik sellele liigile, mida iseloomustab peitmine. pärast jõnksu. Püsivad katsed panna lont pidevalt mööda rõngakujulist kanalit liikuma viivad selleni, et see lakkab liikumisest ja võpatab ainult elektrilöögist.

Olgu öeldud, et kalade "võimed" on väga erinevad. See, mis mõne juhtumiga töötab, ei tööta teistega. A. Žuikov, uurides kaitsereflekside kujunemist kalahaudejaamas kasvanud lõhe noorkal, jagas kalad nelja rühma. Mõnel kalal ei olnud 150 katsega üldse võimalik motoorset kaitserefleksi välja töötada, teises osas arenes refleks väga kiiresti, kolmas ja neljas katsekalade rühm omandasid elektrilöögi täpse vältimise oskuse vahepealse arvu ajal. lampide süütamistest. Uuringud on näidanud, et kergesti õppivad kalad väldivad oluliselt paremini kiskjaid, samas kui need, kes õpivad halvasti, on hukule määratud. Pärast lõhe haudejaamast vabastamist, pärast ajavahemikku, mis on piisav, et kiskjatega (kalade ja lindudega) koos elades läbida range valik, on ellujäänute õppimisvõime palju kõrgem kui algmaterjalil, kuna "võimetu " saada kiskjate toiduks.

Lihtsaim õppevorm on harjumine ükskõikse stiimuliga. Kui hirmutava stiimuli, näiteks löögi vette, akvaariumi seina, esmakordsel demonstreerimisel tekib kaitsereaktsioon, siis korduva kordamise korral reaktsioon sellele järk-järgult nõrgeneb ja lõpuks peatub täielikult. Kalad harjuvad erinevate stiimulitega. Nad harjuvad elama tööstusliku müra, perioodilise veetaseme languse, klaasiga tarastatud kiskjaga silma sattumise tingimustes. Samamoodi saab väljakujunenud konditsioneeritud refleksi pärssida. Tingimusliku stiimuli korduval esitamisel ilma tingimusteta stiimuliga tugevdamiseta tingimuslik refleks kaob, kuid mõne aja pärast unustatakse "pettus" ja refleks võib spontaanselt uuesti tekkida.

Konditsioneeritud reflekside kujunemisel kaladel võivad esineda summeerimise ja diferentseerumise nähtused. Arvukad katsed on näide summeerimisest, kui ühele helisagedusele või valgusallika ühele värvile arenenud refleks avaldus teiste helisageduste või värvide esitamisel. Diferentseerumine toimub kalade retseptororganite lahutusvõime olemasolul: kui ühel sagedusel antakse toidutugevdust ja teisel sagedusel valu, siis toimub diferentseerumine. Kaladel õnnestub arendada teist järku reflekse, see tähendab, et pärast valgusallika sisselülitamist antakse tugevdust ainult siis, kui sellele eelneb helistiimul. Reaktsiooni jälgitakse sel juhul otse helile, valgust ootamata. Ahelreflekside arendamisel on kalad madalamad kui kõrgemad loomad. Näiteks lastel võib täheldada kuni kuuenda järgu reflekse.

KALADE TINGIMUSLIK HELKORI TEGEVUS

Evolutsiooni käigus on loomad välja töötanud spetsiaalse mehhanismi, mis võimaldab reageerida mitte ainult konditsioneeritud stiimulitele, vaid ka massile ükskõiksetele (ükskõiksetele) stiimulitele. Ajaline kokkulangevus tingimusteta stiimulitega. Tänu sellele mehhanismile annab ükskõiksete stiimulite ilmumine märku nende ainete lähenemisest, millel on bioloogiline tähtsus. Looma side välismaailmaga laieneb. Loom saab võimaluse paremini kohaneda väliskeskkonna tingimustega. Seetõttu on konditsioneeritud refleksid eluks vajalikud.

IP Pavlov märkis, et konditsioneeritud refleksi moodustumisel ajukoores suletakse närviühendus konditsioneeritud ja tingimusteta stiimuli ergastatud keskuste vahel.

Kõrgemate selgroogsete ajupoolkerade ajukoor (neopalhum), mis moodustub eesajust fülogeneesi käigus ja on konditsioneeritud ühenduste tekkeks erakordse tähtsusega, kaladel veel puudub. On tõestatud, et keskmine ja vahepea mängivad olulist rolli konditsioneeritud reflekside kujunemisel. Sellega seoses on erinevate autorite arvukate uurimustega kindlaks tehtud kalade võime konditsioneeritud refleksitegevuses. goby, cod jt) on võimelised arendama konditsioneeritud reflekse (või saksa autorite terminoloogias "treenima"). ) mitmesugustele stiimulitele.

Samas tuleb märkida, et ainult Frolovi teostes analüüsiti põhjalikult kalade konditsioneeritud refleksiaktiivsuse eripärasid IP Pavlovi avastatud mustrite põhjal;

Mustas meres, nagu ilmselt ka teistes soojades meredes, on hämmastav viis amatöörpüügiks "türanni jaoks". Ettevaatlike ja kapriissete mageveekaladega harjunud kalur on esimest korda merepüügile sattudes hämmastunud. Tackle ehk teisisõnu “türann” ise on pikk õngenöör, mille ühte otsa on lühikeste jalutusrihmade külge kinnitatud neli-viis konksu. Midagi muud pole vaja – ei ridva ega sööta. Kalur läheb sügavasse kohta, laseb konksud vette ja kerib õngenööri teise otsa ümber sõrme. Ta istub paati ja tõmbab aeg-ajalt nööri, kuni tunneb, et see läheb raskemaks. Siis lohiseb. Ja mis te arvate, tõmbab kala välja ja mõnikord mitte ühe, vaid kaks või kolm korraga. Tõsi, kala reeglina tühje konkse suhu ei võta, vaid haakub nende külge kõhu, lõpuste, isegi sabaga. Ja ikkagi tundub, et peate olema täiesti rumal, et sattuda sellisesse ausalt öeldes ohtlikku ja isegi mitte mingit kasu lubamatusse ettevõtmisse.

Võib-olla on kalad tõesti väga rumalad olendid. Proovime selle välja mõelda. Peamine mõistuse kriteerium on õppimisvõime. Kalad on usinad õpilased. Nad arendavad kergesti erinevaid oskusi. Igaüks saab selles ise veenduda. Kodus peavad paljud troopilisi kalu. Kahe-kolme päevaga on akvaariumi asukaid lihtne klaasini ujuma õpetada, kui esmalt näpuga kergelt koputada ja siis sinna maitsvat toitu visata. Pärast viisteist-kakskümmend sellist protseduuri jätavad kalad kõne kuuldes kõik oma kalaärid kõrvale ja tormavad määratud kohta, lootes usinuse eest portsu ussi saada.

Mesilaste, sipelgate ja kalade omandatud oskused ei ole sarnased üsna primitiivsetel loomadel omandatud oskustega. Oma keerukuse ja säilimise kestuse poolest erinevad nad harva harjumisreaktsioonidest ja summeerimisrefleksidest. Nende loomade närvisüsteemi kõrge täiuslikkus võimaldas neil arendada uut tüüpi adaptiivseid reaktsioone. Neid nimetatakse konditsioneeritud refleksideks.

Seda tüüpi refleksid avastas ja uuris I.P. Pavlov koertel. Nimi pole antud juhuslikult. Nende reflekside moodustumine, säilimine või kõrvaldamine toimub ainult eritingimustel.

Konditsioneeritud reflekside tekkimiseks on vajalik, et kahe konkreetse stiimuli toime langeks ajaliselt mitu korda kokku. Üks neist – see on vajalik, et ta tegutseks esimesena – ei tohiks olla looma jaoks erilise tähtsusega, ei hirmutamiseks ega toidureaktsiooni tekitamiseks. Vastasel juhul on täiesti ükskõik, milline ärritaja see on. See võib olla heli, mis tahes objekti nägemine või muu visuaalne stiimul, mis tahes lõhn, kuumus või külm, naha puudutamine jne.

Teine stiimul, vastupidi, peaks tekitama mingi kaasasündinud reaktsiooni, mingi tingimusteta refleksi. See võib olla toidu- või kaitsereaktsioon. Pärast mitut kombinatsiooni sellistest stiimulitest hakkab esimene neist, varem looma jaoks täiesti ükskõikne stiimul, kutsuma esile sama reaktsiooni, mis tingimusteta. Just sel viisil tekkis mul akvaariumi elanikes toidust tingitud refleks. Esimene stiimul, klaasile koputamine, oli kala suhtes alguses absoluutselt ükskõikne. Kuid pärast seda, kui see langes viisteist kuni kakskümmend korda kokku toiduärritaja – tavalise kalatoidu – toimega, omandas koputamine võime tekitada toidureaktsiooni, sundides kalu söötmiskohta tormama. Sellist stiimulit nimetatakse tingimuslikuks stiimuliks.

Isegi sipelgatel ja kaladel püsivad konditsioneeritud refleksid väga pikka aega ja kõrgematel loomadel - peaaegu kogu elu. Ja kui vähemalt aeg-ajalt konditsioneeritud refleksi treenida, on see võimeline kala teenima lõputult. Kui aga tingimusliku refleksi tekkeni viinud tingimused muutuvad ja kui konditsioneeritud stiimuli toime enam tingimusteta stiimulile ei järgi, siis refleks hävib.

Kalades moodustuvad konditsioneeritud refleksid kergesti ka ilma meie abita. Minu kalad ujuvad kohe kõigist nurkadest välja, kui satun akvaariumi lähedale, kuigi keegi ei ole neid sellega spetsiaalselt harjunud. Nad teavad kindlalt, et tühjade kätega ma neile ei lähene. Teine asi on see, kui akvaarium on lapsi täis. Lastele meeldib rohkem klaasile koputada, akvaariumi elanikke hirmutada ja kalad peidavad end ette. See on ka konditsioneeritud refleks, ainult refleks ei ole toit, vaid kaitsev.

Tingimuslikke reflekse on mitut tüüpi. Nende nimed rõhutavad reaktsiooni ühte tunnust, mis on välja töötatud nii, et kõik saavad kohe aru, mis on kaalul. Kõige sagedamini antakse nimi vastavalt looma reaktsioonile. Toidutingimusrefleks, kui kala ujub toitumiskoha juurde ja kui ta kiirustab end veealuste taimede tihnikusse peitma, siis öeldakse, et tal on tekkinud kaitserefleks.

Kalade vaimseid võimeid uurides kasutavad nad sageli nii toidu- kui ka kaitsereflekside arendamist. Tavaliselt mõtlevad katsealused välja ülesande, mis on veidi keerulisem kui oskus kiiresti söötmiskohta jõuda või kiiruga põgeneda. Meie riigi teadlased armastavad panna kalad suuga helmest haarama. Kui lasete vette peenikese niidi külge seotud väikese punase palli, pakub see kalale kindlasti huvi. Üldiselt tõmbab punane värv neid ligi. Kindlasti haarab kala pallist suuga, et seda maitsta, ja niiti tõmmates proovib selle kaasa võtta, et kuskil kõrvalt rahulikult aru saada, kas see asi on söödav või mitte. Konditsioneeritud refleks on välja töötatud valgusele või kõnele. Sel ajal, kui kala helme juurde ujub, põleb tuli ja niipea, kui rant on kala suus, viskavad nad sellele ussi. Piisab ühest-kahest protseduurist, et kala saaks pidevalt helmest kinni haarata, kuid kui refleksi arendamist jätkata, märkab ta lõpuks, et ussi antakse nii kaua, kuni tuli põleb. Nüüd, kui tuli süttib, tormab kala kähku helme juurde ja ülejäänud aja ei pööra sellele tähelepanu. Ta mäletas seost valguse, helme ja ussi vahel, mis tähendab, et tal tekkis toidurefleks valgusele.

Kalad on võimelised lahendama keerukamaid probleeme. Kolm helmest lastakse kohe akvaariumi kuhja juurde ja väljastpoolt, igaühe vastu, kinnitatakse klaasile lihtne pilt, näiteks must kolmnurk, sama ruut ja ring. Minnow hakkab loomulikult kohe helmeste vastu huvi tundma ja katsetaja jälgib pingsalt tema tegemisi. Kui neil tekib tinglik refleks ringikujuliseks, siis niipea, kui kala selle pildi juurde ujub ja selle vastas rippuvast helmest kinni haarab, viskavad nad talle ussi. Eksperimendi ajal vahetavad pildid pidevalt kohti ja peagi mõistab pätt, et ussi saab kätte vaid ringi vastu rippuvat helmest tõmmates. Nüüd ei hakka teda teised pildid ja muud helmed huvitama. Ta arendas toidust tingitud refleksi ringi kujundile. See kogemus veenis teadlasi, et kalad suudavad pilte eristada ja neid hästi meelde jätta.

Konditsioneeritud kaitserefleksi arendamiseks jagatakse akvaarium vaheseinaga kaheks osaks. Vaheseinale jäetakse auk, et kala saaks liikuda ühest osast teise. Vahel on vaheseina augu külge riputatud uks, mida kala ninaga lükates hõlpsasti lahti saab.

Refleksi arendamine toimub vastavalt tavapärasele skeemile. Lülitatakse sisse konditsioneeritud stiimul, näiteks kelluke, ja siis lülitatakse hetkeks elektrivool sisse ja jätkatakse kala turgutamist vooluga, kuni ta arvab, et avab vaheseinas oleva ukse ja läheb teise osa juurde. akvaariumi. Pärast selle protseduuri mitu kordamist mõistab kala, et varsti pärast kõne heli algust ootavad teda väga ebameeldivad ja valusad tagajärjed, ning nende algust ootamata ujub ta kähku vaheseina taha minema. Tingimuslikud kaitserefleksid arenevad sageli kiiremini ja kestavad palju kauem kui toidu omad.

Selles peatükis kohtusime loomadega, kellel on hästi arenenud konditsioneeritud refleksid. Oma vaimse arengu poolest on loomad ligikaudu samad. Tõsi, mõned neist, nimelt sotsiaalsed putukad, on oma loomariigi haru kõrgeimad esindajad, lülijalgsete arengu kõrgeim lüli. Ei ole targemaid lülijalgseid kui mesilased, herilased, sipelgad ja termiidid. Teine asi on kala. Nad seisavad oma haru – selgroogsete – arengu esimestel sammudel. Nende hulgas on nad kõige primitiivsemad, vähearenenud olendid.

Nii sipelgad kui kalad on võimelised õppima, nad oskavad märgata ümbritseva maailma mustreid. Nende treenimine, erinevate loodusnähtustega tutvumine kulgeb lihtsate konditsioneeritud reflekside moodustamise kaudu. Nende jaoks on see ainus viis maailma tundma õppida.

Kõik kogunenud teadmised talletatakse nende ajus visuaalsete, heli-, lõhna- ja maitsekujutiste kujul, st justkui nende muljete duplikaatidena (või koopiatena), mis tekkisid vastavate stiimulite tajumise hetkel. Valgus akvaariumi kohal süttis – ja taaselustas looma ajus helmekujutise, tema enda motoorsete reaktsioonide kujutise, ussipildi. Sellele kujundite ahelale alludes ujub kala helme juurde, haarab selle kinni ja ootab väärilist tasu.

Loomade lihtsate tingimuslike reflekside kujunemise tõttu omandatud teadmiste eripära on see, et nad suudavad märgata ainult neid ümbritseva maailma mustreid, mis on nende jaoks otseselt olulised. Minnow mäletab kindlasti, et pärast valgussähvatust võib teatud tingimustel ilmuda maitsev toit ning pärast kellahelinat on valus, kui kohe teise tuppa ei korista. Minu lemmikkalad ei hooli sellest, mida ma nende paaki minnes kannan, kuna sellega ei kaasne erilist kasu ega probleeme ning nad ei hooli mu riietest. Kuid mu koer elavneb kohe, kui ma riidepuu juurde lähen ja kasuka võtan. Ta on juba ammu märganud, et lähen tänavale mantliga, ja loodab iga kord, et nad viivad ta jalutama.

Tingimuslikud refleksid moodustuvad kergesti ja püsivad pikka aega, isegi kui neid ei treenita, kuid neid saab sama lihtsalt hävitada, hävitada. Ja see pole defekt, vaid konditsioneeritud reflekside suur eelis. Tänu sellele, et väljakujunenud refleksides on võimalik teha muudatusi ja neid isegi hävitada, täienevad ja täiustatakse pidevalt looma omandatud teadmisi. Pärast valgussähvatust lõpetasid katsetajad akvaariumi usside loopimise, näed, mõne päeva pärast lõpetas ristipuu helmest haaramise. Reaktsioon muutus kasutuks, selle eest tasu ei antud ja tinglik refleks, nagu teadlased ütlevad, hääbus. Nad lõpetasid minnow'le ussi andmise, kui ta tõmbab ringi vastu rippuvat helme ja tingimuslik refleks hääbub peagi. Süüa hakati andma siis, kui ta haarab vastu ruutu rippuvast helmest ja kalas tekib uus konditsioneeritud refleks.

Varasest lapsepõlvest kuni väga kõrge eani võib loom moodustada üha rohkem tingitud reflekse ja need, mis on muutunud ebavajalikuks, kustuvad. Tänu sellele kogutakse, lihvitakse ja lihvitakse pidevalt teadmisi. Need on loomadele väga vajalikud, aidates leida toitu, põgeneda vaenlaste eest ja üldiselt ellu jääda.

Teaduslikes erialaväljaannetes tõstatatakse pidevalt küsimusi kalade tundlikkuse, püüdmisreaktsioonide, valu, stressi kohta. Ärge unustage seda teemat ja amatöörpüüdjatele mõeldud ajakirju. Tõsi, enamikul juhtudel tõstavad väljaanded esile isiklikud väljamõeldised konkreetse kalaliigi käitumise kohta nende jaoks stressirohketes olukordades.

See artikkel jätkab teemat, mille autor tõstatas ajakirja viimases numbris (nr 1, 2004)

Kas kalad on primitiivsed?

Kuni 19. sajandi lõpuni olid kalurid ja isegi paljud bioloogid kindlalt veendunud, et kalad on väga primitiivsed, rumalad olendid, kellel polnud mitte ainult kuulmist, puudutust, vaid isegi arenenud mälu.

Vaatamata seda seisukohta ümber lükkavate materjalide avaldamisele (Parker, 1904 - kalade kuulmise kohta; Zenek, 1903 - vaatlused kalade reaktsiooni kohta helile), järgisid mõned teadlased isegi 1940. aastatel vanu seisukohti.

Nüüdseks on üldtuntud tõsiasi, et kalad, nagu ka teised selgroogsed, orienteeruvad ruumis suurepäraselt ja saavad teavet ümbritseva veekeskkonna kohta nägemis-, kuulmis-, kompimis-, haistmis- ja maitsmisorganite abil. Veelgi enam, "primitiivsete kalade" meeleorganid võivad paljuski vaielda isegi kõrgemate selgroogsete, imetajate meelesüsteemidega. Näiteks 500–1000 Hz helitundlikkuse poolest ei jää kalade kuulmine sugugi alla loomade kuulmisvõimele ning võime tabada elektromagnetilisi vibratsioone ning kasutada suhtlemiseks ja teabe vahetamiseks isegi oma elektroretseptorrakke ja -organeid. on üldiselt mõne kala ainulaadne võime! Ja paljude kalaliikide, sealhulgas Dnepri elanike "anne" määrata toidu kvaliteeti, kuna ... kala puudutab lõpusekate, uimede ja isegi sabauimega toiduobjekti? !

Teisisõnu, tänapäeval ei saa keegi, eriti kogenud harrastuskalurid, nimetada kalahõimude esindajaid "rumalateks" ja "primitiivseteks".

Populaarne kalade närvisüsteemi kohta

Kalade füsioloogiat ja nende närvisüsteemi iseärasusi, käitumist looduslikes ja laboratoorsetes tingimustes on uuritud pikka aega. Esimene suurem töö näiteks kalade haistmismeele uurimisel tehti Venemaal juba 1870. aastatel.

Kalade aju on tavaliselt väga väike (haugi aju mass on 300 korda väiksem kui kehamass) ja on paigutatud primitiivselt: kõrgematel selgroogsetel assotsiatsioonikeskusena toimiv eesaju ajukoor on luukaladel täiesti arenemata. Kala aju struktuuris täheldati erinevate analüsaatorite ajukeskuste täielikku eraldumist: haistmiskeskus on eesaju, visuaalne - keskmine, külgjoonega tajutavate helistiimulite analüüsi ja töötlemise keskus, - väikeaju. Erinevate kalaanalüsaatorite poolt korraga saadud infot ei saa kompleksselt töödelda, seetõttu ei saa kalad “mõelda ja võrrelda”, veel vähem “mõelda” assotsiatiivselt.

Paljud teadlased usuvad aga, et kondine kala ( kuhu kuuluvad peaaegu kõik meie mageveekogude elanikud - R. N. ) on mälu- võime kujundlikuks ja emotsionaalseks "psühhoneuroloogiliseks" tegevuseks (ehkki selle kõige algelisemal kujul).

Kalad, nagu ka teised selgroogsed, võivad naharetseptorite olemasolu tõttu tajuda erinevaid aistinguid: temperatuuri, valu, puutetundlikkust (puudutust). Üldiselt on Neptuuni kuningriigi elanikud omapäraste keemiliste retseptorite arvu poolest meistrid - maitse neerud. Need retseptorid on näo otsad ( nahas ja antennidel), glossofarüngeaalne ( suus ja söögitorus), uitamine ( suuõõnes lõpustel), kolmiknärvid. Söögitorust huulteni on kogu suuõõne sõna otseses mõttes maitsepungadest pungil. Paljudel kaladel on need antennidel, huultel, peas, uimedel, hajutatud üle kogu keha. Maitsepungad teavitavad peremeest kõigist vees lahustunud ainetest. Kalad saavad maitsta isegi neid kehaosi, kus maitsepungad puuduvad – ... oma naha abil.

Muide, tänu Koppania ja Weissi (1922) tööle selgus, et mageveekalad (kuldkarpkala) suudavad taastada kahjustatud või isegi läbi lõigatud seljaaju, taastades täielikult varem kaotatud funktsioonid.

Inimtegevus ja kalade konditsioneeritud refleksid

Väga oluline, praktiliselt domineeriv roll kalade elus on sellel pärilik ja mittepärilik käitumuslikud reaktsioonid. Pärilikuks loetakse näiteks kalade kohustuslik orienteerumine peaga voolu poole ja vastuvoolu liikumine. Alates mittepärilik huvitav tingimuslik ja tingimusteta refleksid.

Elu jooksul saab iga kala kogemusi ja "õpib". Tema käitumise muutmine uutes tingimustes, teistsuguse reaktsiooni arendamine - see on nn konditsioneeritud refleksi moodustumine. Näiteks on kindlaks tehtud, et õngeritvaga rübliku, lutsu ja latika katsepüügil tekkis neil mageveekaladel 1-3 kaasparvede püüdmise vaatluse tulemusena konditsioneeritud kaitserefleks. Huvitav fakt: on tõestatud, et isegi kui sama latikas järgmise, ütleme, 3-5 eluaasta jooksul, ei satu teele vastu, ei unune arenenud konditsioneeritud refleks (vendade püüdmine), vaid ainult aeglustub. alla. Nähes, kuidas täpiline vend veepinnale “hõljub”, meenub tark latikas kohe, mida sel juhul teha - põgeneda! Veelgi enam, konditsioneeritud kaitserefleksi tõkestamiseks piisab ainult ühest pilgust, mitte 1-3! ..

Kui kaladel täheldati inimtegevusega seotud uute konditsioneeritud reflekside teket, võib tuua tohutu hulga näiteid. Märgitakse, et seoses odapüügi arenguga on paljud suured kalad odarelva lasu kauguse täpselt ära tundnud ega lase sukeldujat sellest vahemaast lähemale. Selle kirjutas esmakordselt J.-I. Cousteau ja F. Dumas raamatus "Vaikuse maailmas" (1956) ning D. Aldridge raamatus "Odapüük" (1960).

Paljud õngitsejad teavad hästi, et kalades tekivad väga kiiresti kaitserefleksid konksuga haaramiseks, ridva õõtsumiseks, kaldal või paadis kõndimiseks, õngenööriks, söödaks. Röövkalad tunnevad eksimatult ära mitut tüüpi spinnereid, olles "pähe õppinud" nende vibratsiooni ja vibratsiooni. Loomulikult, mida suurem ja vanem on kala, seda rohkem on tal kogunenud konditsioneeritud reflekse (loe - kogemusi) ja seda keerulisem on teda “vanade” vahenditega püüda. Püügitehnikat muutes suurendab mõnda aega kasutatavate lantide valik järsult õngitsejate saaki, kuid aja jooksul (sageli isegi ühe hooaja jooksul) "valmistab" sama haug või ahven kõik uued asjad ja paneb need oma "mustale". nimekiri”.

Kas kalad tunnevad valu?

Iga kogenud kalur, kes püüab veehoidlast erinevaid kalu, võib juba õngitsemise staadiumis öelda, millise veealuse kuningriigi elanikuga ta kokku puutub. Tugevad tõmblused ja haugi meeleheitlik vastupanu, võimas "surve" säga põhja, haugi ja latika vastupanu praktiline puudumine – need kalade käitumise "visiitkaardid" tunnevad vilunud kalurid kohe ära. Kalapüügihuviliste seas on arvamus, et kalade võitluse tugevus ja kestus sõltuvad otseselt selle tundlikkusest ja närvisüsteemi organiseerituse astmest. See tähendab, et on aru saadud, et meie mageveekalade hulgas on liike, mis on kõrgemalt organiseeritud ja "närvitundlikumad" ning on ka kalu, kes on "karedad" ja tundetud.

See seisukoht on liiga otsekohene ja sisuliselt vale. Et täpselt teada, kas meie veekogude elanikud tunnevad valu ja kuidas täpselt, pöördugem rikkaliku teadusliku kogemuse poole, seda enam, et 19. sajandist pärit erialakirjanduses "ihtüoloogia" on üksikasjalikult kirjeldatud kalade füsioloogiat ja ökoloogiat.

LISA. Valu on keha psühhofüsioloogiline reaktsioon, mis tekib organites ja kudedes paiknevate tundlike närvilõpmete tugeva ärrituse korral.

TSB, 1982

Erinevalt enamikust selgroogsetest ei suuda kalad karjumise või oigamise teel valust teada anda. Kala valutunnet saame hinnata ainult tema keha kaitsereaktsioonide (sh iseloomuliku käitumise) järgi. Veel 1910. aastal avastas R. Gofer, et rahuolekus olev haug tekitab kunstliku nahaärrituse (torkimise) saba liikumise. Seda meetodit kasutades näitas teadlane, et kalade "valupunktid" asuvad kogu kehapinnal, kuid kõige tihedamalt paiknesid need peas.

Tänapäeval on teada, et närvisüsteemi madala arengutaseme tõttu on kalade valutundlikkus madal. Kuigi täpiline kala tunneb kahtlemata valu ( pidage meeles kalade pea ja suu rikkalikku innervatsiooni, maitsemeeli!). Kui konks on kinni jäänud kala lõpustesse, söögitorusse, periorbitaalsesse piirkonda, on selle valu sel juhul tugevam kui siis, kui konks oleks läbistanud ülemise / alumise lõualuu või kinni jäänud nahale.

LISA. Kala käitumine konksu otsas ei sõltu konkreetse isendi valutundlikkusest, vaid tema individuaalsest reaktsioonist stressile.

Teadaolevalt sõltub kalade valutundlikkus tugevalt vee temperatuurist: haugil oli närviimpulsside juhtivus 5°C juures 3-4 korda väiksem kui erutusjuhtivuse kiirus 20°C juures. Ehk siis püütud kalad on suvel 3-4 korda haigemad kui talvel.

Teadlased on kindlad, et haugi raevukas vastupanu või kakluse ajal konksu otsa sattunud latika passiivsus on vaid vähesel määral tingitud valust. On tõestatud, et konkreetse kalaliigi reaktsioon püüdmisele sõltub rohkem kalale saadava stressi tõsidusest.

Kalapüük kui kaladele surmav stressitegur

Kõigi kalade jaoks on õngitseja püüdmine ja mängimine kõige tugevam stress, mis mõnikord ületab röövlooma eest põgenemise stressi. Püüa ja vabasta põhimõtet praktiseerivate õngitsejate jaoks on oluline teada järgmist.

Stressireaktsioonid selgroogsete organismis on põhjustatud katehhoolamiinid( adrenaliin ja noradrenaliin) ja kortisool, mis toimivad kahel erineval, kuid kattuval ajaperioodil (Smith, 1986). Adrenaliini ja norepinefriini vabanemisest tingitud muutused kalade kehas toimuvad vähem kui 1 sekundiga ja kestavad mõnest minutist kuni tunnini. Kortisool põhjustab muutusi, mis algavad vähem kui 1 tunniga ja kestavad mõnikord nädalaid või isegi kuid!

Kui kalale avalduv stress on pikaajaline (näiteks pikal vedamisel) või väga intensiivne (kala tugev ehmatus, mida süvendab valu ja nt suurest sügavusest tõstmine), on enamasti püütud kala hukule määratud. . Ta sureb kindlasti ühe päeva jooksul, isegi kui ta loodusesse lastakse. Seda väidet on ihtüoloogid korduvalt tõestanud looduslikes tingimustes (vt "Moodne kalapüük", nr 1, 2004) ja katseliselt.

1930.–1940. Homer Smith väitis merikuradi surmava stressireaktsiooni tabamisel ja akvaariumisse paigutamisel. Hirmunud kalal suurenes järsult vee eritumine kehast uriiniga ja 12-22 tunni pärast suri ta ... dehüdratsiooni tõttu. Kalade surm saabus palju kiiremini, kui nad said vigastada.

Mõni aastakümme hiljem viidi Ameerika kalatiikide kaladega läbi ranged füsioloogilised uuringud. Plaaniliste tegevuste (kudejate ümberistutamine jms) käigus püütud kalade stress tulenes kalade suurenenud aktiivsusest noodaga jälitamisel, katsetest sealt põgeneda ja lühiajalisest õhus viibimisest. Püütud kaladel tekkis hüpoksia (hapnikunälg) ja kui nende soomused siiski olid kadunud, olid tagajärjed enamikul juhtudel surmavad.

Teised vaatlused (ojaforelli puhul) näitasid, et kui kala kaotab püüdmisel üle 30% soomustest, sureb ta juba esimesel päeval. Kaladel, kes kaotasid osa soomuskattest, ujumisaktiivsus tuhmus, isendid kaotasid kuni 20% oma kehakaalust ja kalad surid vaikselt kerge halvatuse tõttu (Smith, 1986).

Mõned teadlased (Wydowski et al., 1976) märkisid, et kui forelli püüti ridvaga, olid kalad vähem stressis kui soomuste kaotamisel. Stressireaktsioon kulges intensiivsemalt kõrgel veetemperatuuril ja suurematel isenditel.

Seega saab uudishimulik ja teaduslikult "tark" õngitseja, teades meie mageveekalade närvilise korralduse iseärasusi ja tinglike reflekside omandamise võimalust, õppimisvõimet, suhtumist stressirohketesse olukordadesse, alati planeerida oma puhkust vee peal ja luua suhteid. Neptuuni kuningriigi elanikega.

Samuti loodan siiralt, et käesolev väljaanne aitab paljudel õngitsejatel tõhusalt kasutada ausa mängu reegleid - "püüa ja vabasta" põhimõtet ...

VASTSE-KORDIAATSÜKLOSTOOMIDE JA KALADE KÕRGE NÄRVI AKTIIVSUS

Selgroogsete kõrgem närviline aktiivsus peegeldab üht olulist suundumust nende evolutsioonis – individuaalset täiuslikkust. See tendents väljendub eluea pikenemises, järglaste arvu vähenemises, kehasuuruste suurenemises ja pärilikkuse konservatiivsuse suurenemises. Sama tendents väljendub ka selles, et piiratud arvu liigiinstinktide alusel võib iga indiviid isikliku elukogemuse järjekorras moodustada suurema hulga kõige mitmekesisemaid tinglikke reflekse.

Sellistes madalamates akordides nagu vastsed-koordaadid ja tsüklostoomid on konditsioneeritud refleksid primitiivse iseloomuga. Aju analüütilis-sünteetilise aktiivsuse arenedes ja üha peenemate signaalide kasutamisel kaladel hakkavad konditsioneeritud refleksid mängima nende käitumises üha olulisemat rolli.

Vastsekoordaatide konditsioneeritud refleksid

Vaatamata närvisüsteemi taandarengule võib ascidiaan moodustada konditsioneeritud kaitserefleksi sifoonide sulgemiseks heli või pigem vibratsiooni-mehaanilise signaali eest.

Sellise refleksi arendamiseks paigaldati akvaariumis istuva astsiidi kohale tilguti. Iga tilgalöögiga veepinnale sulges astsiidia kiiresti sifoonid ja tugevama ärrituse korral (piisk kukkus suurelt kõrguselt) tõmbas need sisse. Konditsioneeritud signaalide allikaks oli akvaariumi kõrval olevale lauale paigaldatud elektrikell. Selle isoleeritud tegevus kestis 5 sekundit, mille lõpus langes tilk. Pärast 20–30 kombinatsiooni võis kell juba ise esile kutsuda sifoonide kaitseliigutusi.

Tsentraalse ganglioni eemaldamine hävitas arenenud refleksi ja muutis võimatuks uute moodustumise. Pidevad katsed arendada tervetel loomadel valgusele sarnaseid konditsioneeritud reflekse ebaõnnestusid. Ilmselt on valgussignaalidele reageerimise puudumine seletatav astsiidide elutingimustega.

Nendes katsetes leiti ka, et signaali ja tingimusteta reaktsiooni kombinatsioonide tulemusena kutsuti viimast üha kergemini esile tingimusteta stiimul. Võimalik, et selline signaliseeritud reaktsiooni erutatavuse tingimuslik tõus on ajutise ühenduse esialgne summeerimisvorm, millest hiljem arenesid välja spetsiifilisemad.

tsüklostoomid

Merisilmu pikkus ulatub meetrini. Igakevadine seksuaalinstinkt paneb teda, nagu paljusid merekalu, lahkuma meresügavustest ja tõusma jõgedesse kudema. Selle instinktiivse reaktsiooni jaoks saab aga välja töötada inhibeerimise (silmud lõpetasid jõgedesse sisenemise, kus nad kohtasid reostunud vett).

Elektrilöögiga tugevdamisel uuriti jõesilmu konditsioneeritud reflekse. Valgussignaal (2 lampi 100 W), millele pärast 5–10 s isoleeritud tegevust lisati 1–2 sekundiline tingimusteta elektrokutaanne stimulatsioon, pärast 3–4 kombinatsiooni hakkas see ise tekitama motoorset kaitsereaktsiooni. Pärast 4–5 kordust aga konditsioneeritud refleks vähenes ja kadus peagi. 2–3 tunni pärast sai seda uuesti arendada. Tähelepanuväärne on, et samaaegselt konditsioneeritud kaitserefleksi vähenemisega vähenes ka tingimusteta refleksi suurus. Elektrokutaanse stimulatsiooni lävi kaitsereaktsiooni esilekutsumiseks tõusis sel juhul. Võimalik, et sellised muutused sõltusid elektrilise stimulatsiooni traumaatilisest olemusest.

Nagu ülalpool ascidiaanide näitel näidatud, võib konditsioneeritud refleksi moodustumine väljenduda signaalireaktsiooni erutatavuse suurenemises. Sel juhul on silmu näitel näha, kuidas konditsioneeritud refleksi pärssimisel signaalireaktsiooni põhjustaja väheneb. Moodustades kergesti konditsioneeritud kaitserefleksi lambivalgusele, ei suutnud silmud seda kellahelinaks arendada. Vaatamata 30–70 kella kombinatsioonile elektrilöökidega, ei saanud see kunagi kaitseliigutuste signaaliks. See viitab silmude valdavalt visuaalsele orientatsioonile keskkonnas.

Lamp ei taju valguse stiimuleid ainult silmade abil. Isegi pärast nägemisnärvide läbilõikamist või silmade täielikku eemaldamist püsis reaktsioon valgusele. See kadus alles siis, kui lisaks silmale eemaldati ka aju parietaalelund, millel on valgustundlikud rakud. Mõnedel vahepeade närvirakkudel ja nahas pärakuuime lähedal asuvatel rakkudel on ka fotoretseptori funktsioon.

Olles saavutanud veelise elustiiliga kohanemisel kõrge täiuslikkuse, on kalad oluliselt laiendanud oma retseptorite võimeid, eriti tänu külgjoonorganite mehhanoretseptoritele. Konditsioneeritud refleksid moodustavad kõhreliste ja eriti kondiste kalade käitumise olulise osa.

Kõhreline kala. Hai ahnus on põhjusega vanasõna. Selle võimsat toiduinstinkti on raske pidurdada isegi tugevate valustiimulite korral. Seega väidavad vaalapüüdjad, et hai jätkab surnud vaala liha tükkide rebimist ja allaneelamist, isegi kui sellesse oda torkate. Haide loomulikus keskkonnas ilmnevate tingimusteta toidureaktsioonide põhjal moodustuvad ilmselt paljud konditsioneeritud toidurefleksid. Eelkõige annavad sellest tunnistust kirjeldused selle kohta, kui kiiresti tekivad haidel reaktsioon laevade saatmisel ja nad isegi ujuvad kindlal ajal lauale, millelt köögijäätmeid visatakse.

Haid kasutavad haistmissignaale väga aktiivselt. On teada, et nad järgivad haavatud saaki verejälgedel. Lõhna tähtsust toidureflekside kujunemisel näidati katsetes väikestega Mustelus laevis, hõljub vabalt tiigis. Need haid leidsid elusad peidetud krabid 10–15 minutiga ning surnud ja avanenud krabid 2–5 minutiga. Kui haidel olid ninasõõrmed kaetud vaseliiniga, ei leidnud nad peidetud krabi üles.

Konditsioneeritud kaitsereflekside moodustumise omadused Musta mere haidel (Squalus acanthias) uuriti ülal silmude puhul kirjeldatud tehnikaga. Selgus, et haidel tekkis konditsioneeritud refleks kellale pärast 5–8 kombinatsiooni ja lambile alles pärast 8–12 kombinatsiooni. Arenenud refleksid olid väga ebastabiilsed. Need ei kestnud 24 tundi ja järgmisel päeval tuli neid uuesti treenida, kuigi see nõudis vähem kombinatsioone kui esimesel päeval.

Sarnaseid konditsioneeritud kaitsereflekside moodustumise omadusi leidsid ka teised kõhreliste kalade esindajad - kiir. Need omadused peegeldavad nende elutingimusi. Nii vajas meresügavuste asukas ogaraiska 28–30 kombinatsiooni kutsumise refleksi väljakujunemiseks, rannikuvee liikuvale elanikule, tihasele, piisas 4–5 kombinatsioonist. Nendes konditsioneeritud refleksides avaldus ka ajutiste ühenduste haprus. Eelmisel päeval tekkinud konditsioneeritud refleks kadus järgmisel päeval. Seda tuli iga kord kahe-kolme kombinatsiooniga taastada.

Luine kala. Keha struktuuri ja käitumise tohutu mitmekesisuse tõttu on kondised kalad saavutanud suurepärase kohanemisvõime mitmesuguste elupaigatingimustega. Väike kuulub nende kalade hulka. Mistichthus luzonensis(väikseim selgroogne, 12-14 mm suurune) ja hiiglaslik "heeringakuningas" (Regalecus) lõunamered, ulatudes 7 meetrini.

Kalade, eriti toidu ja seksi instinktid on äärmiselt mitmekesised ja spetsialiseerunud. Mõned kalad, näiteks taimetoitlane ristikarpkala, ujuvad rahumeeli mudastes tiikides, teised aga, näiteks lihasööjad haugid, elavad jahil. Kuigi enamik kalu jätab viljastatud mari saatuse hooleks, tunnevad mõned neist muret järglaste pärast. Näiteks valvavad blunnid munetud mune kuni noorloomade koorumiseni. Üheksaotsaline tikk-selg ehitab rohulibledest tõelise pesa, kleepides need koos oma limaskestade eritistega kokku. Pärast ehituse lõpetamist ajab isane emasloom pessa ega lase teda lahti enne, kui ta kudeb. Pärast seda kastab ta mune seemnevedelikuga ja valvab pesa sissepääsu juures, aeg-ajalt õhutades seda spetsiaalsete rinnauimede liigutustega.

Mageveekalad perest cichlidae ohu korral peidavad nad koorunud noorloomad suhu. Nad kirjeldavad täiskasvanud kalade erilisi "kutsuvaid" liigutusi, millega nad oma maimu koguvad. Pinagora viib maimud, mida saab kinnitada isa keha külge spetsiaalsete imidega.

Hooajalised ränded on kalade seksuaalinstinkti tugevuse silmatorkav ilming. Näiteks lõhe tormab teatud aastaaegadel merest jõgedesse kudema. Loomad ja linnud hävitavad neid massiliselt, paljud kalad surevad kurnatuse tõttu, kuid ülejäänud jätkavad kangekaelselt oma teed. Vastupandamatus tormas jõe ülemjooksule hüppab üllas lõhe takistust kohanud kividele, murdub verre ja tormab jälle edasi, kuni sellest üle saab. Ta hüppab kärestikku ja ronib koski. Kaitse- ja toiduinstinktid on täielikult pärsitud, kõik on allutatud paljunemisülesandele.

Kalade suhe karjas paljastab juhile teatud alluvuse hierarhia, mis võib võtta erinevaid vorme. Nii tehakse vaatlusi Malabar sebrakala parve kohta, kus liider ujub peaaegu horisontaalselt, mis võimaldab tal esimesena näha ja haarata veepinnale kukkunud putukat. Ülejäänud kalad on jaotatud vastavalt auastmetele ja ujuvad 20–45 ° kaldega. Kalade käitumises mängivad suurt rolli nende eritavad feromoonid. Näiteks kui minnow'i nahk on kahjustatud, satuvad vette toriboonid, keemilised häiresignaalid. Piisas sellise vee tilgutamisest minnowidega akvaariumi, et nad lendu tormasid.

Tingitud refleksid heli stiimulitele. Akvaariumisõbrad teavad hästi, kuidas koolitada kalu seinale koputamise signaali peale veepinnale kogunema, kui harjutate seda koputamist enne iga toitmist. Ilmselt määras selline konditsioneeritud toidurefleks Kremsi (Austria) kloostritiigi kuulsate kalade käitumise, pälvides turistide tähelepanu sellega, et nad kella helina peale kaldale ujusid. Teadlased, kes eitavad kalade kuulmist, väidavad, et kalad ujusid alles siis, kui nägid inimest tiigi äärde tulemas või kui tema sammud panid maa värisema. See aga ei välista heli osalemist kompleksstiimuli ühe osana.

Kalade kuulmise küsimus on olnud pikka aega vastuoluline, seda enam, et kalal pole ei sigu ega Corti elundi peamist membraani. See lahenes positiivselt ainult tingimuslike reflekside objektiivse meetodi abil (Yu. Frolov, 1925).

Katsed viidi läbi mageveekaladega (ristkarpkala, ruff) ja merekaladega (tursk, kilttursk, goby). Väikeses akvaariumis ujusid katsekalad õhuülekandekapsli külge seotud jalutusrihma otsas. Sama niidiga toodi elektrivool kala kehasse, teiseks pulgaks oli põhjas lebav metallplaat. Heli allikaks oli telefoni vastuvõtja. Pärast 30–40 helikombinatsiooni elektrilöögiga moodustus kuulmiskonditsioneeritud kaitserefleks. Kui telefon sisse lülitati, sukeldus kala elektrilööki oodamata.

Nii oli võimalik arendada konditsioneeritud reflekse ka erinevatele veevõngetele ja muudele signaalidele, näiteks valgusele.

Elektrivooluga tugevdamisel tekkinud kaitserefleksid osutusid väga tugevateks. Need püsisid kaua ja neid oli raske kustutada. Samal ajal ei olnud võimalik signaalijälgede jaoks reflekse välja töötada. Kui tingimusteta tugevdamise algus jäi konditsioneeritud signaali toime lõpust vähemalt 1 sekundi võrra maha, siis refleksi ei tekkinud. Samuti leiti, et ühe konditsioneeritud refleksi areng soodustas järgmiste teket. Nende katsete tulemuste põhjal võib hinnata ajutiste ühenduste teatud inertsust ja nõrkust, mis aga on treenimisvõimelised.

Kuldses orbkalas ei ole keeruline välja töötada konditsioneeritud toidurefleksi, mis saadab helisignaali, langetades akvaariumisse koti peenestatud ussidega. Kala juures Umbra limi mitte ainult ei moodustunud sarnane konditsioneeritud positiivne refleks toonile 288 võnkumist/s, vaid tekkis ka 426 võnkumise/s tooni diferentseerumine, millega kaasnes selle asemel kamperalkoholiga niisutatud filterpaberi tüki varustamine. toidust.

Nägemise osalemise täielikuks välistamiseks töötati varem pimedaks jäänud pügmee-sägadele, kääbussägadele ja sägadele välja helipõhised refleksid. Nii pandi paika helide kuuldavuse ülempiir, mis osutus säga puhul umbes 12 000 vibratsiooniks / s, minnowil umbes 6000 ja söel umbes 2500. Kuuldavuse alumise piiri määramisel helidest selgus, et kalad tajuvad väga aeglast (2–5 vibratsiooni/s) ja isegi üksikuid veevõnke, mis inimkõrva jaoks ei ole helid. Neid aeglasi kõikumisi saab muuta toidurefleksi konditsioneeritud stiimuliteks ja nende diferentseerumist välja töötada. Külgjoonorgani närvide läbilõige hävitab refleksid madalatele helidele, kuuldavuse alumine piir tõuseb 25 Hz-ni. Järelikult on külgjoonelund kaladel omamoodi infraheli kuulmisorgan.

Viimasel ajal on kogunenud infot kalade tekitatavate helide kohta. On ammu teada, et malai kalurid sukelduvad vette, et kuulmise järgi teada saada, kus kalaparv asub. Kalade "hääled" salvestatakse magnetofonile. Erinevatel kalaliikidel osutusid need erinevaks, maimudel kõrgemaks ja täiskasvanud madalamaks. Meie Musta mere kaladest oli kõige "häälekam" krooksu. Tähelepanuväärne on see, et krookseris moodustub konditsioneeritud refleks helile 3–5 kombinatsiooni järel, s.o. kiiremini kui teised uuritud kalad, näiteks karpkala, kes vajas 9–15 kombinatsiooni. Kuid krooksujal arenevad konditsioneeritud refleksid signaalide valgustamiseks halvemini (pärast 6–18 kombinatsiooni).

Tingimuslikud refleksid valguse stiimulitele. Kalade nägemise uurimiseks töötati välja mitmesugused konditsioneeritud refleksid toidu tugevdamiseks. Nii tehti katsetes minnowidega kindlaks, et nad eristavad hästi valgusärritusi heleduse poolest, eristades erinevaid halli toone, samuti oli võimalik kalade kaupa eristada viirutatud kujusid ning vertikaalne koorumine omandas signaali väärtuse kiiremini kui horisontaalne. . Katsed ahvenate, ahvenate ja kääbustega on näidanud, et kalad suudavad eristada selliseid kujundeid nagu kolmnurk ja ruut, ring ja ovaal. Samuti selgus, et kaladele on iseloomulikud visuaalsed kontrastid, mis peegeldavad induktsiooninähtusi analüsaatorite ajuosades.

Kui toita makropoode punaste kironoidsete vastsetega, siis peagi ründasid kalad akvaariumi seina, kui väljas olevale klaasile liimiti vastsete suuruselt sarnased punased villatükid. Mikropoodid ei reageerinud sama suurusega rohelistele ja valgetele tükkidele. Kui toita kalu saiapuru poolidega, hakkavad nad silmapiiril olevaid valgeid villaseid tükke haarama.

Nad kirjeldavad, et kord anti korallikiskjale punaseks värvitud satiin koos meduuside kombitsaga. Röövkala haaras algul saagist kinni, kuid olles end kõrvetavate kapslite peal ära põletanud, lasi selle kohe lahti. Pärast seda ei võtnud ta 20 päeva punast kala.

Eriti palju on uuritud karpkalade nägemisomaduste uurimist. Nii näidati joonte signaalidena esitamise kaitsvate konditsioneeritud reflekside väljatöötamise katsetes, et kalad suudavad neid kaldenurga järgi eristada. Nende ja teiste katsete põhjal tehti ettepanekuid kalade visuaalse analüüsi võimaliku mehhanismi kohta, kasutades detektorneuroneid. Karpkala visuaalse taju kõrgest arengust annab tunnistust tema võime eristada eseme värvi ka erinevates valgustingimustes. See tajupüsivuse omadus avaldus ka karpkalal objekti kuju suhtes, millele reaktsioon jäi vaatamata ruumilistele transformatsioonidele kindlaks.

Konditsioneeritud haistmis-, maitse- ja temperatuurirefleksid. Kaladel võivad tekkida haistmis- ja maitserefleksid. Pärast mõnda aega muskuselõhnalise liha söötmist hakkas minnow reageerima tüüpilise uuriva reaktsiooniga varem ükskõiksele muskuselõhnale. Haistmissignaalina võiks kasutada skatooli või kumariini lõhna. Signaalilõhna eristati nendest, mida toitmine ei tugevdanud. Väga kergesti muutub kääbustele positiivseks signaaliks nende keha katva lima lõhn. Võimalik, et selline loomulik refleks seletab mõningaid nende kalade seltskondliku käitumise omadusi.

Kui kääbustele söödetud vihmaussid leotatakse eelnevalt suhkrulahuses, siis 12–14 päeva pärast põrutavad kalad akvaariumisse langetatud suhkrulahusega vatile. Teised magusad ained, sealhulgas sahhariin ja glütseriin, kutsusid esile sama reaktsiooni. Maitsetingimuslikke reflekse saab arendada kibedaks, soolaseks, hapuks. Minnow ärrituslävi osutus kõrgemaks mõru puhul ja madalam magusa puhul kui inimestel. Need refleksid ei sõltunud haistmissignaalidest, kuna need püsisid ka pärast aju haistmissagarate eemaldamist.

Kirjeldatakse vaatlusi, mis näitavad, et kemoretseptorite areng kalades on seotud toidu otsimise ja avastamisega. Karpkaladel on võimalik arendada instrumentaalseid konditsioneeritud reflekse vee soolsuse või happesuse reguleerimiseks. Sel juhul viis motoorne reaktsioon teatud kontsentratsiooniga lahuste lisamiseni. Kala juures Poecilia reticulata Peters töötas välja konditsioneeritud toidurefleksid vastavalt beeta-fenüületanooli maitsele, mis erines kumariiniks.

On saadud veenvaid tõendeid, et lõhed, kes lähenevad jõesuudmele, kus nad sündisid, kasutavad oma haistmismeelt, et leida üles oma "põline" kudemispaik. Nende kemoretseptsiooni kõrgele selektiivsele tundlikkusele viitavad elektrofüsioloogilise katse tulemused, mille käigus registreeriti haistmissibulas impulsse alles siis, kui kalade ninasõõrmete kaudu juhiti “natiivselt” kudemispaiga vett ja need puudusid, kui vesi oli "võõrast". Teadaolevalt kasutatakse forelli katseobjektina vee järelpuhastusseadmete puhtuse hindamisel.

Saate muuta vee temperatuuri, milles kala ujub, tingimuslikuks toidusignaaliks. Samas oli võimalik saavutada temperatuuristiimulite diferentseerumine 0,4 °C täpsusega. On põhjust arvata, et looduslikud temperatuurisignaalid mängivad olulist rolli kalade seksuaalkäitumises, eriti kudemisrändel.

Komplekssed toidu hankimise refleksid. Erinevate loomaliikide konditsioneeritud refleksi aktiivsuse näitajate paremaks võrdlemiseks kasutatakse looduslikke toiduhankimisliigutusi. Selline liigutus kaladele on nöörile riputatud helmest haaramine. Esimesed juhuslikud haaratsid tugevdatakse toiduga ja kombineeritakse kuulmis- või visuaalse signaaliga, millele moodustub konditsioneeritud refleks. Selline konditsioneeritud nägemisrefleks kujunes ja tugevnes näiteks karpkalal 30–40 kombinatsioonis. Samuti töötati välja eristamine värvi järgi ja tingimuslik pidur. Positiivsete ja negatiivsete stiimulite signaaliväärtuse korduv muutmine osutus aga kalade jaoks äärmiselt keeruliseks ülesandeks ja põhjustas isegi häireid konditsioneeritud refleksi aktiivsuses.

Labürintides kalade käitumise uuringud on näidanud nende võimet reageerida eksimatult õige tee valikule.

Jah, pimedat armastav kala Tundulus pärast kahepäevast 12–16 katset hakkas ta ummikutesse sattumata läbi ekraanide avade ujuma otse nurka, kus toit ootas. Sarnastes katsetes kuldkalaga vähenes 36 katse jooksul labürindist väljapääsu otsimise aeg 105 minutilt 5 minutile. Pärast 2-nädalast tööpausi on omandatud oskused muutunud vaid veidi. Keerulisemate, näiteks rottide jaoks kasutatavate labürintidega ei saanud kalad aga vaatamata sadadele katsetele hakkama.

Röövkaladel võib tekkida jahiinstinkti tingimuslik refleksne allasurumine.

Kui asetada haugiga akvaariumisse ristikarp klaasvaheseina taha, tormab haug talle kohe kallale. Pärast mitut pealööki vastu klaasi rünnakud aga lakkavad. Mõne päeva pärast ei ürita haug enam ristist kinni haarata. Loomulik toidurefleks on täielikult kustunud. Seejärel eemaldatakse vahesein ja haugi kõrval saab ujuda ristikarp. Sarnane katse viidi läbi röövellike ahvenate ja kääbustega. Kiskjad ja nende tavalised ohvrid elasid rahulikult koos.

Veel üks näide instinktiivse käitumise tingimusliku refleksi muundumise kohta näitas katse tsichlidkaladega, kelle esimese kudemise ajal asendati munad võõrliigi kaaviariga. Kui maimud koorusid, hakkasid kalad nende eest hoolt kandma ja kaitsma ning kui nad oma liigi maimud järgmisele kudemisele tõid, ajasid nad neid võõrastena minema. Seega osutusid arenenud konditsioneeritud refleksid väga konservatiivseteks. Toiduga tugevdamise ja kaitsereaktsioonide alusel töötati kaladel välja mitmesuguseid motoorseid konditsioneeritud reflekse. Näiteks õpetati kuldkala rõngast läbi ujuma, “surnud silmuseid” tegema, hiilgav betta võitluskala, kes oli harjunud läbima tõkkeaugust, hakkas sinna sisse hüppama ka siis, kui ta veest kõrgemale tõsteti.

Kalade käitumise, nende tingimusteta ja tingimuslikud refleksid määravad suuresti elupaiga keskkonnategurid, mis jätab oma jälje närvisüsteemi arengusse ja selle omaduste kujunemisse.

Konditsioneeritud kaitsereflekside arendamine maimudel. Jõgede vooluhulga reguleerimine, hüdroelektrijaamade tammide ja melioratsioonisüsteemide rajamine raskendab suuremal või vähemal määral kalade jõudmist looduslikele kudemisaladele. Seetõttu muutub kunstlik kalakasvatus järjest olulisemaks.

Igal aastal lastakse miljardeid haudejaamades koorunud maimud järvedesse, jõgedesse ja meredesse. Kuid ainult väike osa neist elab kaubandusealiseks. Kunstlikes tingimustes kasvatatuna osutuvad nad sageli looduses eluga halvasti kohanenud. Eelkõige saavad maimud, kellel pole kaitsereaktsioonide kujunemisel elukogemust olnud, kergesti röövkalade saagiks, kelle eest nad isegi ei ürita põgeneda. Kalakasvatusjaamades lastud maimude ellujäämise suurendamiseks viidi läbi katsed, et neis kunstlikult arendada kaitsvaid konditsioneeritud reflekse röövkalade lähenemisele.

Esialgsetes katsetes uuriti selliste reflekside tekke omadusi visuaalsetele, kuulmis- ja vibratsioonisignaalidele. Kui särjepoegade hulka asetada mesikäpa kehakujulised läikivad metallplaadid ja läbi nende plaatide juhitakse vool, siis hakkavad maimud neid kujundeid vältima ka voolu puudumisel. Refleks areneb väga kiiresti (joonis 84).

Riis. 84. Konditsioneeritud kaitserefleksi arendamine särjepoistel kuni röövkala mudeli välimuseni 1 tunni jooksul (G.V. Popovi järgi):

1 - 35 päeva praad, 2 - 55 päeva

Hindamaks, kui palju võib kunstlike kaitsereflekside arendamine tõsta noorkalade ellujäämisprotsenti, võrreldi kiskja söömise kiirust, mis on läbinud koolituse, ja maimude, kellel sellist treeningut pole olnud.

Selleks paigaldati tiiki puurid. Igasse puuri pandi üks röövkala - tibu ja täpselt loendatud arv kalamaimu. 1-2 päeva pärast lugesime kokku, mitu maimu jäi ellu ja kui palju kiskja ära sõi. Selgus, et kaitserefleksideta maimudest hukkusid peaaegu pooled esimese päeva jooksul. Märkimisväärne on see, et teine ​​päev annab selles osas vähe juurde. Võib eeldada, et ellujäänud maimudel on aega moodustada loomulikke konditsioneeritud kaitsereflekse ja pääseda edukalt kiskja tagakiusamisest. Tõepoolest, kui neid võetakse pärast sellist looduslikku preparaati spetsiaalsetes katsetes, osutub suremuse protsent kas suhteliselt väikeseks või isegi nulliks.

Kunstlikult arendatud konditsioneeritud kaitserefleksidega praadid kannatasid kõige vähem nii röövkala kuju ilmumise kui ka tema liigutusi imiteeriva vee raputamise suhtes. Enamiku katsete puhul ei suutnud kiskja isegi kahe päeva jooksul neist ühtki kinni püüda.

Hiljuti välja töötatud lihtne tehnika kaitsereflekside kasvatamiseks kaubanduslike kalade maimudel nende kasvatamise ajal võib tuua kalakasvatusele olulist praktilist kasu.

Raamatust Koerte reaktsioonid ja käitumine äärmuslikes tingimustes autor Gerd Maria Aleksandrovna

Kõrgem närviaktiivsus Kakskümmend kuni kakskümmend viis päeva enne katsete algust püüti iseloomustada iga katsekoera närviprotsesside põhijooni, mille kohta viidi läbi uuringud lk-l üksikasjalikult kirjeldatud proovide abil. 90 sellest raamatust. Alusel

Raamatust Kõrgema närvitegevuse füsioloogia alused autor Kogan Aleksander Borisovitš

7. peatükk AJU ANALÜÜTILINE JA SÜNTEETILINE TEGEVUS Kogu kõrgem närvitegevus koosneb pidevast analüüsist – ümbritseva maailma stiimulite jagamisest üha lihtsamateks elementideks ja sünteesist – nende elementide vastupidisest liitmisest terviklikuks tajuks.

Raamatust A Brief History of Biology [Alkeemiast geneetikani] autor Asimov Isaac

Raamatust Kasside ja koerte homöopaatiline ravi autor Hamilton Don

13. PEATÜKK Kahepaiksete, roomajate ja lindude KÕRGEIM NÄRVI AKTIIVSUS Maa esimeste asukate kaasaegsed järeltulijad on oma organisatsioonis ja käitumises säilitanud palju jälgi lagunemisest, mis kaasnes loomade vee-elemendist väljumisega. Seda on näha näiteks siis, kui

Raamatust Bioloogia [Täielik juhend eksamiks valmistumiseks] autor Lerner Georgi Isaakovitš

14. PEATÜKK NÄRILISTE JA LOOMADE KÕRGEIM NÄRVI AKTIIVSUS Pärast külmavereliste hiiglaste ajastu katastroofilist lõppu, kes ei suutnud uute elutingimustega kohaneda, hõivasid soojaverelised imetajad loomariigis domineeriva positsiooni. Kõrge vahetuse tase

Raamatust Psühhofüsioloogia alused autor Aleksandrov Juri

15. PEATÜKK RÖÖVJATE KÕRGEIM NÄRVI AKTIIVSUS Kiskjate elus avaldub kõrgema närvitegevuse adaptiivne tähendus kõige selgemini ägedas olelusvõitluses. Lisaks uute konditsioneeritud kaitsereflekside pidevale arendamisele tugevamate vaenlaste vastu,

Raamatust Embrüod, geenid ja evolutsioon autor Raff Rudolph A

16. PEATÜKK AHVIDE KÕRGEM NÄRVI AKTIIVSUS Ahvide kõrgema närviaktiivsuse uurimine pakub erilist huvi kahel põhjusel. Esiteks on ahvid vaimselt kõige kõrgemalt arenenud loomad ja teiseks on nad inimese lähimad esindajad.

Raamatust Origin of the Brain autor Saveliev Sergei Vjatšeslavovitš

17. peatükk INIMESE KÕRGEIM NÄRVI AKTIIVSUS Elu igal sammul näitab inimeste mõistuse mõõtmatut üleolekut loomade primitiivsetest vaimsetest võimetest. Tohutu lõhe inimeste ja loomade vaimse elu vahel on pikka aega olnud selle põhjuseks

Autori raamatust

10. PEATÜKK NÄRVISÜSTEEM Hüpnotiseerimine Teine haigusliik, mis Pasteuri teooria alla ei kuulu, on närvisüsteem. Sellised haigused on inimkonda aegade algusest segadusse ajanud ja hirmutanud. Hippokrates lähenes neile ratsionalistlikult, kuid enamik

Autori raamatust

XIII peatükk Närvisüsteemi funktsioonid Elusolendite närvisüsteemil on kaks põhifunktsiooni. Esimene on sensoorne taju, tänu millele me tajume ja mõistame meid ümbritsevat maailma. Läbi tsentripetaalsete sensoorsete närvide impulsid kõigist viiest elundist

Autori raamatust

Autori raamatust

§ 25. Akordaatide tekketeooriad Akordaatide tekke kohta on mitmeid seisukohti, mis erinevad nii probleemi lahendamise lähenemiste kui ka esivanemate rühmade esindajateks valitud loomade poolest. Kuulsaimad hüpoteesid akordide päritolu kohta

Autori raamatust

§ 26. Akordide närvisüsteemi päritolu Sagedamini käsitletud tekkehüpoteesid ei suuda seletada akordide ühe põhitunnuse - torukujulise närvisüsteemi tekkimist, mis paikneb keha dorsaalsel küljel. Tahaks kasutada