Mitmekarvaliste usside kehakuju. Klassi hulkraksed anneliidid. Anneliidide tähendus

Enamik kuulsad esindajad annelid iga inimese jaoks on kaanid (alamklass Hirudinea) ja vihmaussid(alamühing Lumbricina), mida nimetatakse ka vihmaks. Kuid kokku on neid loomi rohkem kui 20 tuhat liiki.

Süstemaatika

Praeguseks viitavad eksperdid anneliidide tüübile 16-22 tuhat kaasaegsed liigid loomad. Sõrmuste ühtset kinnitatud klassifikatsiooni ei ole. Nõukogude zooloog V. N. Beklemišev pakkus välja klassifikatsiooni, mis põhineb kõigi esindajate jagunemisel anneliidid kaheks ülemklassiks: vööta, mis hõlmab hulksarneid ja ehhiuriide, ning vööt, sealhulgas oligohaete ja kaanid.

Järgmine on maailma mereliikide registri veebisaidi klassifikatsioon.

Anneliidide bioloogilise taksonoomia tabel

klass*	Alamklass	Infraklass	Irdumine
Polychaete ussid ehk hulkraksed (lat. Polychaeta)
			Amfinomida Eunicida Phyllodocida
	Polychaeta incertae sedis ( vastuolulised liigid)
	Sedentaria	Canalipalpata	Sabellida Spionida Terebellida
		Scolecida (Scolecida)	Capitellida Cossurida Opheliida Orbinida Questida Scolecidaformia
	Palpata		Polygordiida Protodrilida
	Errantia (mõnikord nimetatakse seda ka Aciculata)		Amfinomida Eunicida Phyllodocida
Vööklass (Clitellata)	kaanid (Hirudinea)	Acanthobdellidea
			Lõua- või yueskhobotkovye kaanid (Arhynchobdellida) Proboscis kaanid (Rhynchobdellida)
	Väikeste harjastega ussid (Oligochaeta)		Capilloventrida crassiclitellata Enchytraeida Haplotaxida (sealhulgas vihmausside seltsi) Lumbriculida Oligochaeta incertae SEDIS (liik ebakindel)
Echiuridae (Echiura)			Echiura incertae sedis (vaidlustatud liik) Ülevaatamata

Samuti on ülemklass Annelida incertae sedis, mis hõlmab vastuolulisi liike. Sinna sisenes maailma mereliikide registri andmetel ka selline vastuoluline rühm nagu Myzostomidae (Myzostomida), mis teised klassifikatsioonid viitavad hulkraksete ussidele või eralduvad isegi eraldi klassiks.

• Klass Polychaete(Polühüüdid). Klassi esindajatel on ühendatud külgmised lisandid (parapoodiad), mis kannavad kitiinseid sarju; grupi nime määrab suure hulga seemnete olemasolu segmendis. Pea koos lisanditega või ilma. Enamasti - kahekojaline; sugurakud visatakse otse vette, kus toimub viljastumine ja areng; ujuvad vabalt ja neid nimetatakse trohhofoorideks. Mõnikord paljunevad nad pungumise või killustumise teel. Klassis on üle 6000 liigi, mis jagunevad vabalt elavateks ja istuvateks vormideks.
• Klass Poyaskovye (Clitellata). Kehal oleva klassi esindajatel on harjased vähe või puuduvad üldse. Parapodia puuduvad. Neid iseloomustab unikaalse reproduktiivorgani olemasolu - vöö, mis moodustub kookoni jäänustest ja täidab viljastatud munarakkude kaitsefunktsiooni. Klassis on umbes 10 000 esindajat.
  • Alamklass Väike-harjastega(oligoheedid). Nad elavad peamiselt magevees. Neil on otse kere seintelt tekkivad võsud, mille väikese arvu tõttu (tavaliselt 4 igas segmendis) hakati alamklassi nimetama madalaks. Kehal lisandeid reeglina ei ole. Hermafrodiidid. Areng on otsene, vastsestaadium puudub. Seal on umbes 3250 liiki.
  • Alamklass Leeches. Nad asustavad peamiselt mageveehoidlaid, kuid leidub ka maismaa- ja merevorme. Keha eesmises otsas on väike imeja ja tagumises otsas suur imi. Fikseeritud arv kehasegmente 33. Kehaõõs täidetud sidekoe. Hermafrodiidid. Viljastatud munad munetakse kookonisse. Areng on otsene, vastsestaadium puudub. Esindajaid on umbes 300 tüüpi.

Echiuridae klass (Echiura). See on väike rühm, kus on ainult umbes 170 teadaolevat liiki, mis kõik on eranditult Mereelu. Hiljuti klassifitseeriti ehhiuriidid pärast DNA-uuringuid anneliidideks, kuid varem oli see omaette tüüp. Põhjus on selles, et nende keha on erinev – sellel puudub segmentatsioon, nagu anneliididel. Mõnes allikas ei käsitleta ehhiuriide mitte eraldi klassina, vaid polüchaeteside alamklassina.

Laotamine

Annelid elavad olenevalt liigist maismaal, magedas ja soolases vees.

Mitmekarvalised ussid elavad reeglina merevees (välja arvatud mõned liigid, mida võib kohata ka mageveekogudes). Need on toiduks kaladele, vähkidele, aga ka lindudele ja imetajatele.

Väikese harjasega ussid, mille alamklassi vihmauss kuulub, elavad huumusega väetatud mullas või mage vesi oem.

Echiuriide levitatakse ainult merevetes.

Morfoloogia

Annelida tüüpi esindajate peamine omadus on keha jagunemine paljudeks silindrilisteks segmentideks ehk metameerideks, kokku mis olenevalt usside tüübist on väga erinev. Iga metameer koosneb kehaseina osast ja kehaõõne osast koos selle siseorganitega. Usside välimiste rõngaste arv vastab sisemiste segmentide arvule. Anneliidide keha koosneb pea piirkonnast (prostomium); metameeridest koosnev keha; ja segmenteeritud tagumine sagar, mida nimetatakse pügidiumiks. Mõnel selle tüübi primitiivsel esindajal on metameerid identsed või üksteisega väga sarnased, millest igaüks sisaldab samu struktuure; arenenumate vormide puhul on kalduvus konsolideerida mõningaid segmente ja piirata teatud elundeid teatud segmentidega.

Anneliidide keha väliskest (naha-lihase kott) sisaldab küünenahaga ümbritsetud epidermist, samuti hästi arenenud, segmentaalselt paiknevaid lihaseid - rõngakujulisi ja pikisuunalisi. Enamikul anneliididel on välised lühikesed kitiinist koosnevad varred. Lisaks võib seda tüüpi loomade mõnel esindajal olla igal metameeril primitiivsed jäsemed, mida nimetatakse parapoodiaks, mille pinnal paiknevad harjased ja mõnikord ka lõpused. Usside ruumiline liikumine toimub kas lihaste kokkutõmbumise või parapoodia liigutuste kaudu.

Anneliidide keha pikkus on vahemikus 0,2 mm kuni 5 m.

Põhiline üld anatoomilised omadused anneliidid ristlõikes

Seedeelundkond annelids koosneb segmenteerimata soolestikust, mis kulgeb läbi keha keskosa alates suuõõne, mis paikneb pea alumisel küljel, pärakusse, mis asub päraku sagaral. Soolest eraldab keha seinast õõnsus, mida nimetatakse tervikuks. Tseloomi segmenteeritud sektsioonid on tavaliselt üksteisest eraldatud õhukeste koelehtedega, mida nimetatakse vaheseinteks, mis perforeerivad soolestikku ja veresooni. Kui kaanid välja arvata, on anneliidide esindajad üldiselt vedelikuga täidetud ja toimivad skeletina, pakkudes lihaste liikumist, samuti keha transpordi-, seksuaal- ja eritusfunktsioone. Kui ussi keha terviklikkus on kahjustatud, kaotab see võime korralikult liikuda, kuna keha lihaste funktsioneerimine sõltub tsöloomse vedeliku mahu säilitamisest kehaõõnes. Primitiivsetes anneliidides on tsöloomi iga sektsioon välisküljega ühendatud sugurakkude ja paaritud eritusorganite (nefridia) vabastamise kanalite abil. Keerulisemate liikide puhul täidavad nii eritus- kui ka paljunemisfunktsiooni mõnikord sama tüüpi kanalid (kanalid võivad teatud segmentides puududa).

Vereringe . Anneliidides ilmnes esimest korda evolutsiooniprotsessis vereringesüsteem. Veri sisaldab tavaliselt hemoglobiini, punast hingamisteede pigmenti; mõned anneliidid sisaldavad aga klorokruoriini, rohelist hingamispigmenti, mis annab verele värvi.

Vereringesüsteem on tavaliselt suletud, s.o. suletud hästi arenenud veresoontesse; mõnedel hulkraksete ja kaanide liikidel ilmneb avatud tüüpi vereringesüsteem (veri ja kõhuõõne vedelik segunevad otse kehaõõne siinustes). Peamised veresooned – kõhu- ja seljasooned – on omavahel ühendatud rõngakujuliste veresoonte võrguga. Veri jaotub igas kehasegmendis mööda külgmisi veresooni. Mõned neist sisaldavad kontraktiilseid elemente ja toimivad südamena, st. mängivad verd liigutavate organite pumpamise rolli.

Hingamissüsteem. Mõnel veeanneliidil on õhukese seinaga sulgjas lõpused, mille kaudu toimub gaasivahetus vere ja keskkonna vahel. Enamikul seda tüüpi selgrootute esindajatel pole aga ühtegi erikehad gaasivahetuseks ja hingamine toimub otse läbi kehapinna.

Närvisüsteem, koosneb reeglina primitiivsest ajust ehk ganglionist, mis paikneb pea piirkonnas ja on ühendatud närvirõngaga ventraalse närvijuhtmega. Kõigis keha metameerides on eraldi närvisõlm.

Anneliidide meeleorganite hulka kuuluvad tavaliselt silmad, maitsmispungad, kombitsad ja statotsüstid, mis on tasakaalu eest vastutavad organid.

paljunemine anneliidid esinevad kas seksuaalselt või aseksuaalselt. mittesuguline paljunemine võib-olla killustumise, pungumise või lõhustumise kaudu. Sugulisel teel paljunevate usside hulgas on hermafrodiite, kuid enamik liike on kahekojalised. Mereanneliidide viljastatud munadest arenevad tavaliselt vabalt ujuvad vastsed. Maapealsete vormide munad on ümbritsetud kookonitesse ja vastsetesse, nagu täiskasvanud loomade miniatuursed versioonid.

Kaotatud kehaosade taastamise võime on paljudel paljude ja väheste harjastega anneliididel kõrgelt arenenud.

Ökoloogiline tähtsus

Vihmauss on mulla seisundi säilitamiseks väga oluline

Charles Darwin esitas raamatus "Köögiviljahallituse teke usside tegevuse kaudu" (1881) esimest korda teaduslik analüüs vihmausside mõju mulla viljakusele. Mõned ussid urguvad pinnasesse, teised aga elavad eranditult pinnal, tavaliselt märjas lehtedes. Esimesel juhul suudab loom mulda kobestada, et hapnik ja vesi saaksid sinna tungida. Nii pinna- kui ka kaevamisussid aitavad mulda parandada mitmel viisil:

• orgaaniliste ja mineraalsete ainete segamisel;
• kiirendades orgaaniliste ainete lagunemist, mis omakorda muudab need teistele organismidele paremini kättesaadavaks;
• kontsentreerides mineraale ja muutes need taimedele kergemini omastatavateks vormideks.

Vihmaussid on oluliseks saagiks ka lindudele, kelle suurus varieerub robinidest kuni toonekuredeni, ning mõnel juhul ka imetajatele alates rästast kuni mägrani.

Maapealsed anneliidid võivad mõnel juhul olla invasiivsed (loetletud teatud paikkond inimesed). Liustikupiirkondades Põhja-Ameerika Näiteks usuvad teadlased, et peaaegu kõik kohalikud vihmaussid tapsid liustikud ja praegu neis piirkondades leiduvad ussid (näiteks Amynthas Agrestis) imporditi teistest piirkondadest, peamiselt Euroopast ja aastal. viimastel aegadel, Aasiast. põhjamaine lehtmetsad olid eriti negatiivne mõju invasiivsed ussid lehtede allapanu kadumise, mulla viljakuse vähenemise, mulla keemilise koostise muutuste ja ökoloogilise mitmekesisuse vähenemise tõttu.

Mereanneliidid võivad moodustada üle kolmandiku põhjaloomaliikidest korallriffide ümbruses ja sees loodete tsoonid. Uduvad anneliidid suurendavad vee ja hapniku imbumist merepõhja settesse, mis soodustab aeroobsete bakterite ja väikeloomade populatsioonide kasvu.

Inimeste suhtlus

Õngitsejad usuvad, et ussid on kaladele tõhusamad kui kunstlikud kärbsesöödad. Sel juhul säilivad ussid märja samblaga täidetud plekkpurgis mitu päeva.

Teadlased uurivad vees leiduvaid anneliide, et jälgida hapniku taset, soolsust ja reostust keskkond magedas ja merevees.

Mitmekarvaliste lõuad on väga tugevad. Need eelised on äratanud inseneride tähelepanu. Uuringud on näidanud, et selle usside perekonna lõuad koosnevad ebatavalistest valkudest, mis seostuvad tugevalt tsingiga.

Samoa saarel on anneliidide ühe esindaja - Palolo ussi - püüdmine ja söömine rahvuspüha ning ussi ennast peetakse kohalikud elanikud delikatess. Koreas ja Jaapanis süüakse Echiuridae klassi kuuluvaid usse Urechis unicinctus.

Anneliidide esindajad, mida süüakse

Juhtumeid kasutati kaanid meditsiinilistel eesmärkidel juba Hiinas umbes 30 pKr, Indias umbes 200 pKr, Vana-Rooma umbes aastal 50 pKr ja seejärel kogu Euroopas. AT meditsiinipraktika 19. sajandil oli kaanide kasutamine nii laialt levinud, et nende varud olid mõnel pool maailmas ammendunud ning mõned piirkonnad kehtestasid nende ekspordile piirangud või keelud (samal ajal kui ravimleeve endid peeti ohustatud liikideks). Viimasel ajal on kaanid hakatud kasutama mikrokirurgias elundite ja nende osade, nahapiirkondade siirdamiseks. Lisaks väidavad teadlased, et meditsiiniliste kaanide süljel on põletikuvastane toime ja mõned selles sisalduvad antikoagulandid takistavad pahaloomuliste kasvajate kasvu.

Umbes 17 liiki kaanid on inimestele ohtlikud.

meditsiiniline leech kasutatakse hirudoteraapias ja apteekidest saadakse väärtuslikku vahendit - hirudiini

Leelid võivad kinnituda inimese nahale väljastpoolt või tungida sisse siseorganid(näiteks hingamisteede või seedetrakti). Sellega seoses on seda haigust kahte tüüpi - sisemine ja välimine hirudinoos. Välise hirudinoosi korral kinnituvad kaanid kõige sagedamini inimese nahale kaenlaaluste, kaela, õlgade ja vasikate piirkonnas.

Misostomida meriliilial

Annelida Polychaeta. Foto: Paul.Paquette

Hulkloomade klass erineb teistest rõngastest hästi eraldatud peapiirkonna poolest, millel on sensoorsed lisandid ja jäsemed - parapoodiad, millel on palju hari. Enamasti kahekojaline. areng koos metamorfoosiga.

Üldised morfofunktsionaalsed omadused. Keha hulkraksed ussid koosneb peaosast, segmenteeritud tüvest ja pärakust. Pea moodustub peasagar (prostomium) ja suuline segment (perestomium), mis on 2–3 tüvesegmendiga ühinemise tulemusena sageli keeruline. Suu paikneb ventraalselt perestoomial. Paljudel hulkraksetel on peas silmaklapid ja sensoorsed lisandid. Niisiis on Nereidil pea prostoomil kaks paari silmi, kombitsad - kombitsad ja kahesegmendilised palbid, perestomiumi põhjas on suu ja külgedel on mitu paari antenne. Tüve segmentidel on paaritud külgmised väljakasvud koos harjadega - parapoodia. need on primitiivsed jäsemed, millega hulkraksed ujuvad, roomavad või kaevavad maasse. Iga parapood koosneb basaalosast ja kahest labast – seljaosast (notopodium) ja ventraalsest (neuropodium). Parapoodia põhjas, dorsaalsel küljel, on dorsaalsed antennid ja ventraalsed antennid. Need on hulkraksete meeleorganid. Sageli muudetakse mõne liigi dorsaalne oder sulelisteks lõpusteks. Parapoodiad on relvastatud kimpudega, mis koosnevad kitiinile lähedasest orgaanilisest ainest. Harilike seas on mitmeid suuri teravaid võsu, mille külge on seestpoolt kinnitunud lihased, mis panevad liikuma parapoodia ja kämblatuti. Hulkloomade jäsemed teevad sünkroonseid liigutusi nagu aerud. Mõnel liigil, kes juhivad urgu või kinnist eluviisi, on parapoodia vähenenud.

Naha-lihaste kott. Hulkloomade keha on kaetud ühekordse nahaepiteeli kihiga, mis paljastab pinnale õhukese küünenaha. Mõnel liigil võib mõnel kehaosal olla ripsepiteel (pikisuunaline kõhuvöö või segmentide ümber paiknevad tsiliaarsed ribad). Istuvate hulkraksete näärmete epiteelirakud võivad eritada kaitsvat sarvjas toru, mis on sageli immutatud lubjaga.

Naha all asuvad rõngakujulised ja pikisuunalised lihased. Pikilihased moodustavad neli pikisuunalist vööd: kaks keha dorsaalsel küljel ja kaks ventraalsel küljel. Pikisuunalisi teipe võib olla rohkem. Külgedel on lehvikukujuliste lihaste kimbud, mis panevad liikuma parapoodia labad. Naha-lihase koti struktuur on olenevalt elustiilist väga erinev. Maapinna elanikel on naha-lihaskoti kõige keerulisem struktuur, mis on lähedane ülalkirjeldatule. See usside rühm roomab mööda substraadi pinda keha ussikujulise painutamise ja parapodia liigutuste abil. Lubja- või kitiintorude asukad on piiratud liikumisvõimega, kuna nad ei lahku kunagi oma varjupaigast. Nendel hulkraksete lihaste tugevad pikisuunalised lihasribad tagavad keha järsu välkkiire kokkutõmbumise ja tõmbumise toru sügavusele, mis võimaldab neil pääseda röövloomade, peamiselt kalade rünnakust. Pelaagiliste hulkraksete puhul on lihased halvasti arenenud, kuna ookeanihoovused kannavad neid passiivselt.

Sekundaarne kehaõõnsus- üldiselt - hulkraksed on väga mitmekesise ehitusega. Kõige primitiivsemal juhul katavad eraldi mesenhümaalsete rakkude rühmad lihaste ribade sisemust ja soolestiku välispinda. Mõned neist rakkudest on võimelised kokku tõmbuma, teised aga muutuma sugurakkudeks, mis küpsevad õõnsuses, mida nimetatakse ainult tinglikult sekundaarseteks. Keerulisemas tsöloomi epiteel võib sooled ja lihased täielikult katta. Tsöloom on täielikult esindatud paaritud metameersete tsöloomikottide kujunemise korral. Kui paarilised tsöloomikotid sulguvad igas segmendis soolestiku kohal ja all, moodustub selja- ja kõhuõõne ehk soolestiku mesenteeria. Kahe külgneva segmendi tsöloomikottide vahel moodustuvad põiki vaheseinad - hajumised. Tsöloomkoti seina, mis vooderdab keha seina lihaseid, nimetatakse parietaalseks mesodermiks ja soolestikku katvat ja mesenteriumi moodustavat tsöeloomi epiteeli nimetatakse vistseraalseks mesodermiks. Tsöloomi vaheseinad sisaldavad veresooni.

Üldiselt täidab see mitmeid funktsioone: luu- ja lihaskonna, transpordi-, eritus-, seksuaal- ja homöostaatiline. Õõnsusvedelik toetab keha turgorit. Rõngaslihaste kokkutõmbumisel suureneb õõnsuse vedeliku rõhk, mis tagab ussikeha elastsuse, mis on vajalik maapinnas käikude tegemisel. Mõnele ussile on iseloomulik hüdrauliline liikumisviis, mille puhul destilleeritakse kõhuvedelik, kui lihased surve all kokku tõmbuvad, keha esiotsa, tagades jõulise edasiliikumise. Üldiselt toimub toitainete transport soolestikust ja dissimilatsiooniproduktid erinevatest elunditest ja kudedest. Metanefridia eritusorganid avanevad lehtrite abil tervikuna ja tagavad ainevahetusproduktide, liigse vee eemaldamise. Üldiselt on olemas mehhanismid vedeliku ja vee tasakaalu biokeemilise koostise püsivuse säilitamiseks. Selles soodsas keskkonnas tekivad tsöloomikottide seintele sugunäärmed, küpsevad sugurakud, mõnel liigil arenevad isegi noored. Tsöeloomi derivaadid - tsöeloduktid on mõeldud reproduktiivproduktide eemaldamiseks kehaõõnest.

Seedeelundkond koosneb kolmest osakonnast. Kogu eesmine osa koosneb ektodermi derivaatidest. Eesmine osa algab suuavaga, mis asub kõhukelme vatsapoolsest küljest. Suuõõs läheb lihaseliseks neeluks, mille ülesandeks on toiduobjektide hõivamine. Paljude hulkraksete liikide puhul võib neelu pöörata väljapoole nagu kindasõrm. Kiskjatel koosneb neelu mitmest rõngakujuliste ja pikisuunaliste lihaste kihist, mis on relvastatud tugevate kitiinlõugade ja väikeste kitiinplaatide või naelu ridadega, mis suudavad kinnipüütud saaki kindlalt kinni hoida, vigastada ja purustada. Taimtoiduliste ja detritiivoorsete vormide, aga ka sestonitoiduliste hulkraksete puhul on neelu pehme, liikuv, kohandatud vedelat toitu neelama. Neelule järgneb söögitoru, millesse avanevad ka ektodermaalset päritolu süljenäärmete kanalid. Mõnel liigil on väike kõht.

Soolestiku keskmine osa on endodermi derivaat ja see on vajalik toitainete lõplikuks seedimiseks ja imendumiseks. Kiskjatel on soolestiku keskmine osa suhteliselt lühem, mõnikord varustatud paariliste pimedate küljetaskutega, samas kui taimtoidulistel on soolestiku keskmine osa pikk, käänuline ja tavaliselt täidetud seedimata toidujäätmetega.

Tagumine soolestik on ektodermaalset päritolu ja võib täita veetasakaalu reguleerimise funktsiooni organismis, kuna seal imendub vesi osaliselt tagasi tsöloomi õõnsusse. Tagasooles moodustuvad väljaheite massid. Tavaliselt avaneb anus seljapool anaalsagara.

Hingamissüsteem. Polüheetidel on peamiselt nahahingamine. Kuid paljudel liikidel on seljanaha lõpused, mis moodustuvad pea parapodiaalsetest antennidest või lisanditest. Nad hingavad vees lahustunud hapnikku. Gaasivahetus toimub tihedas kapillaaride võrgustikus nahas või lõpuste lisandites.

Vereringe suletud ja koosneb rõngakujuliste veresoontega ühendatud selja- ja kõhutüvedest, samuti perifeersetest veresoontest. Vere liikumine toimub järgmiselt. Seljaosa, suurima ja pulseeriva veresoone kaudu voolab veri keha peaotsa ja kõhu kaudu vastupidises suunas. Keha eesmises osas asuvate rõngakujuliste veresoonte kaudu destilleeritakse veri seljasoonest kõhuõõnde ja vastupidi keha tagumises osas. Rõngakujulistest veresoontest väljuvad arterid parapoodidesse, lõpustesse ja muudesse organitesse, kus moodustub kapillaaride võrk, millest kogutakse veri veeniveresoontesse, mis voolavad kõhuõõne vereringesse. Hulkloomade puhul on veres lahustunud hingamispigmendi hemoglobiini olemasolu tõttu veri sageli punast värvi. Pikisuunalised veresooned ripuvad mesenteeria (mesenteeria) külge, rõngakujulised veresooned läbivad dissipatsiooni sees. Mõnel primitiivsel hulkrakkul (Phyllodoce) puudub vereringesüsteem ja hemoglobiin on lahustunud närvirakkudes.

eritussüsteem hulkrakseid esindab kõige sagedamini metanefridia. Seda tüüpi nefridia esineb esimest korda anneliidide tüübis. Iga segment sisaldab metanefridia paari. Iga metanefriidium koosneb ripsmetega vooderdatud lehtrist, mis on tervikuna avatud. Ripsmete liikumine nefriidiumi juhib tahkeid ja vedelaid ainevahetusprodukte. Nefriidiumi lehtrist väljub kanal, mis tungib segmentide vahelisse vaheseina ja teises segmendis avaneb väljaheiteavaga. Keerdunud kanalites muundatakse ammoniaak makromolekulaarseteks ühenditeks ja vesi imendub tervikuna. Erinevatel hulkraksete tüüpidel eritusorganid võivad olla erineva päritoluga. Seega on mõnedel hulkraksustel ektodermaalset päritolu protonefriidiad, mis on struktuurilt sarnased lamedate ja ümarussid. Enamikule liikidele on iseloomulik ektodermaalse päritoluga metanefridia. Üksikud esindajad moodustavad keerulisi organeid - nefromiksia - protonefridia või metanefridia sulandumise tulemus suguelundite lehtritega - mesodermaalse päritoluga tsölomoduktid. Täiendavat funktsiooni võivad täita tsöloomi epiteeli kloragogeensed rakud. Need on omapärased akumuleeruvad neerud, millesse ladestuvad väljaheited: guaniin, soolad kusihappe. Seejärel surevad kloragogeensed rakud ja eemaldatakse nefridia kaudu tsöloomist ning nende asemele moodustuvad uued.

Närvisüsteem. Paaritud supraösofageaalsed ganglionid moodustavad aju, milles eristatakse kolme sektsiooni: proto-, meso- ja deutocerebrum. Aju innerveerib peas olevaid meeleorganeid. Ajust väljuvad neelulähedased närvipaelad – sidemed ventraalse närviahelaga, mis koosneb paaris ganglionitest, mis korduvad segmentide kaupa. Igal segmendil on üks paar ganglioneid. Pikisuunalisi närvipaelu, mis ühendavad kahe külgneva segmendi paaris ganglionid, nimetatakse sidemeteks. Ühe segmendi ganglioneid ühendavaid põiknööre nimetatakse kommissuurideks. Paaritud ganglionide ühinemisel moodustub närviahel. Mõnel liigil närvisüsteem keeruliseks mitme segmendi ganglionide liitmisel.

meeleelundid enim arenenud liikuvates hulkraksetes. Nende peas on silmad (2–4) mitte-ümberpööratud, pokaalikujulised või läätsega keeruka silmamulli kujul. Paljudel istuvatel torujatel elavatel hulkraksustel on peapiirkonna sulgjas lõpustel arvukalt silmi. Lisaks on neil välja arenenud haistmis-, puudutusorganid spetsiaalsete sensoorsete rakkude kujul, mis paiknevad pea lisanditel ja parapoodial. Mõnel liigil on tasakaaluorganid – statotsüstid.

reproduktiivsüsteem. Enamikul hulkraksete ussidest on eraldi sugu. Nende sugunäärmed arenevad kõigis kehaosades või ainult mõnes neist. Mesodermaalset päritolu sugunäärmed, mis moodustuvad koeloomi seinal. Sugunäärmetest pärinevad sugurakud langevad tervikusse, kus toimub nende lõplik küpsemine. Mõnel hulkrakkloomal puuduvad sigimiskanalid ja sugurakud satuvad vette kehaseina rebenemiste kaudu, kus toimub viljastumine. Sel juhul sureb vanemate põlvkond. Paljudel liikidel on lühikeste kanalitega suguelundite lehtrid – tsölomoduktid (mesodermaalset päritolu), mille kaudu sigimisproduktid vette tuuakse. Mõnel juhul eemaldatakse tsöloomist sugurakud nefromiksia kaudu, mis täidavad samaaegselt reproduktiiv- ja erituskanalite funktsiooni.

paljunemine hulkraksed võivad olla seksuaalsed ja aseksuaalsed. Mõnel juhul toimub nende kahe paljunemise tüübi vaheldumine (metagenees). Mittesuguline paljunemine toimub tavaliselt ussi keha põiki jagamisel osadeks (strobilatsioon) või pungade tekkimisel. Selle kammimisega kaasneb puuduvate kehaosade taastumine. seksuaalne paljunemine seostatakse sageli epitokia nähtusega. Epitokia on ussi keha järsk morfofüsioloogiline ümberstruktureerimine koos keha kuju muutumisega sigimisproduktide küpsemise ajal: segmendid muutuvad laiaks, erksavärviliseks, ujumisparapodiaga. Ilma epitokiata arenevate usside puhul ei muuda isased ja emased oma kuju ega paljune põhjatingimustes. Epitookiaga liikidel võib olla mitu varianti eluring. Ühte neist vaadeldakse Nereidides, teist Palolos. Niisiis muutuvad isased ja emased Nereis virensis epitoonilisteks ja hõljuvad paljunemiseks mere pinnale, misjärel nad surevad või saavad lindude ja kalade saagiks. Vees viljastatud munadest arenevad põhja settivad vastsed, millest moodustuvad täiskasvanud. Teisel juhul nagu paloloussil (Eunice viridis) alates vaikne ookean, eelneb sugulisele paljunemisele mittesuguline paljunemine, mille korral keha eesmine ots jääb põhja, moodustades aatomi ja keha tagumine ots muundub epitoonseks sabaks, mis on täidetud paljunemisproduktidega. Usside seljad murduvad ära ja hõljuvad ookeani pinnale. Siin lastakse paljunemisproduktid vette ja toimub viljastumine. Kogu populatsiooni kehalised isendid ilmuvad paljunemiseks samal ajal, justkui signaali peale. See on puberteedi sünkroonse biorütmi ja populatsiooni suguküpsete isendite biokeemilise suhtluse tulemus. Pesitsevate hulkraksete massiline ilmumine vee pinnakihtidesse on tavaliselt seotud kuufaasidega. Niisiis tõuseb Vaikse ookeani palolo maapinnale oktoobris või novembris noorkuu päeval. Vaikse ookeani saarte kohalik elanikkond teab neid palolode pesitsuskuupäevi ja kalurid püüavad massiliselt "kaaviariga" täidetud palolosid ja kasutavad neid toiduks. Samal ajal puhkavad ussidega kalad, kajakad, meripardid.

Areng. Viljastatud munarakk läbib ebaühtlase spiraalse muljumise. See tähendab, et purustamise tulemusena tekivad suurte ja väikeste blastomeeride kvartetid: mikro- ja makromeerid. Sel juhul on rakkude killustumise spindlite teljed paigutatud spiraalina. Spindlite kalle on iga jaotusega vastupidine. Tänu sellele on purustaval figuuril rangelt sümmeetriline kuju. Muna lõhustumine hulkraksetes on deterministlik. Juba nelja blastomeeri staadiumis väljendub sihikindlus. Mikromeeride kvartetid annavad ektodermi derivaadid ja makromeeride kvartetid endodermi ja mesodermi derivaadid. Esimene liikuv staadium on blastula, ühekihiline ripsmetega vastne. Vegetatiivse pooluse blastula makromeerid vajuvad embrüosse ja moodustub gastrula. Vegetatiivsel poolusel moodustub looma esmane suu, blastopoor, loomapoolusel aga närvirakkude kuhja ja tsiliaarne kimp, ripsmete parietaalne sultan. Siis areneb vastne - ekvatoriaalse tsiliaarvööga trohofoor - troch. Trohhofooril on sfääriline kuju, radiaalselt sümmeetriline närvisüsteem, protonefriidia ja esmane kehaõõnsus. Trohhofoori juures asuv blastopoor nihkub vegetatiivsest poolusest loomale lähemale mööda ventraalset külge, mis viib kahepoolse sümmeetria moodustumiseni. Pärak purskab hiljem vegetatiivse pooluse juurest ja soolestik läheb läbi.



Anneliidide tüüp, mis ühendab umbes 12 000 liiki, on justkui loomamaailma genealoogilise puu sõlm. Olemasolevate teooriate kohaselt pärinevad anneliidid iidsetest tsiliaarsetest ussidest (turbellar-teooria) või ktenofooridele lähedastest vormidest (trohhopoori teooria). Lülijalgsed tekkisid omakorda progressiivse evolutsiooni käigus anneliididest. Lõpuks ühendab anneliidid oma päritolus molluskitega ühise esivanema kaudu. Kõik see näitab seda suur tähtsus, millel on loomamaailma fülogeneesi mõistmiseks vaadeldav tüüp. Anneliidid on meditsiiniliselt piiratud väärtusega. Ainult kaanid pakuvad teatud huvi.

Tüübi üldised omadused

Anneliidide keha koosneb peasagarast, segmenteeritud kehast ja tagumisest sagarast. Peaaegu kogu kehas olevatel tüve segmentidel on üksteisega sarnased välised lisandid ja sarnane sisemine struktuur. Seega iseloomustab anneliidide organisatsiooni struktuurne korratavus ehk metamerism.

Keha külgedel on igal segmendil tavaliselt välised lisandid lihase väljakasvude kujul, mis on varustatud sarvidega - parapodia - või sarvkestade kujul. Need lisandid on ussi liikumisel olulised. Parapodiast fülogeneesi protsessis tekkisid lülijalgsete jäsemed. Kere peaotsas on spetsiaalsed lisandid - kombitsad ja palygid.

Tekib naha-lihaste kott, mis koosneb küünenahast, ühest selle all olevast naharakkude kihist ja mitmest lihaste kihist (vt tabel 1) ning sekundaarsest kehaõõnest ehk koeloomist, milles paiknevad siseorganid. Tervik on vooderdatud kõhukelme epiteeliga ja jagatud vaheseintega eraldi kambriteks. Samal ajal on igas kehasegmendis paar tsöloomikotti (ainult peas ja tagumistes sagarates puuduvad koeloomid).

Igas segmendis asuvad tsöloomikotid asetatakse soolestiku ja kehaseina vahele ning täidetakse vesise vedelikuga, milles hõljuvad amööboidrakud.

Üldiselt täidab see toetavat funktsiooni. Lisaks sisenevad soolestikust pärit toitained tsöloomvedelikku, mis seejärel jaotatakse kogu kehas. Üldiselt nad kogunevad kahjulikud tooted ainevahetus, mida eemaldavad eritusorganid. Koeloomi seintes arenevad isas- ja emasugunäärmed.

Kesknärvisüsteemi esindavad supraösofageaalne ganglion ja ventraalne närvijuhe. Meeleelundite närvid liiguvad supraglotiilisse sõlme: silmad, tasakaaluelundid, kombitsad ja palbid. Kõhuõõne närvijuhe koosneb sõlmedest (üks paar igas kehasegmendis) ja tüvedest, mis ühendavad sõlmed üksteisega. Iga sõlm innerveerib kõiki selle segmendi organeid.

Seedesüsteem koosneb eesmisest, keskmisest ja tagasoolest. Eessool jaguneb tavaliselt mitmeks osaks: neelu, söögitoru, saak ja mao. Suu asub esimese kehasegmendi ventraalsel küljel. Tagumine soolestik avaneb pärakuga tagumises labas. Soole seinas on lihaskond, mis tagab toidu liikumise.

Eritusorganid - metanefridia - on paaritud torukujulised elundid, mis korduvad metameeriliselt kehaosades. Erinevalt protonefridiast on neil läbiv erituskanal. Viimane algab lehtriga, mis avaneb kehaõõnde. Õõnsuse vedelik siseneb lehtri kaudu nefriidiumi. Nefriidiumi tuubul väljub lehtrist, mõnikord avaneb väljapoole. Läbides tuubuli, muudab vedelik oma koostist; see kontsentreerib dissimilatsiooni lõpp-produktid, mis väljutatakse kehast läbi nefriidiumi välispoori.

Esimest korda loomariigi fülogeneesis on anneliididel vereringesüsteem. Peamised veresooned kulgevad mööda selja- ja ventraalset külge. Eesmistes segmentides on need ühendatud põikisuunaliste anumatega. Selja- ja eesmised rõngakujulised veresooned on võimelised rütmiliselt kokku tõmbuma ja täitma südame funktsiooni. Enamikul liikidel on vereringesüsteem suletud: veri ringleb läbi veresoonte süsteemi, mida ei katkesta kusagil õõnsused, lüngad ega siinused. Mõnel liigil on veri värvitu, teistel on see hemoglobiini olemasolu tõttu punane.

Enamik anneliidiliike hingab läbi verekapillaariderikka naha. Paljudel merevormidel on spetsiaalsed hingamiselundid - lõpused. Tavaliselt arenevad need parapoodial või palpidel. Veeniverd kandvad anumad lähenevad lõpustele; see on hapnikuga küllastunud ja siseneb ussi kehasse arteriaalse vere kujul. Anneliidide hulgas on kahekojalisi ja hermafrodiitseid liike. Sugunäärmed asuvad kehaõõnes.

Kõige rohkem on rõngasussidel kõrge organisatsioon võrreldes teist tüüpi ussidega (vt tabel 1); esimest korda on neil sekundaarne kehaõõs, vereringesüsteem, hingamiselundid ja paremini organiseeritud närvisüsteem.

Tabel 1. Omadused erinevat tüüpi ussid
Tüüp	Naha-lihaste kott	Seedeelundkond	Vereringe	reproduktiivsüsteem	Närvisüsteem	kehaõõs
lamedad ussid	Sisaldab piki- ja ringlihaste kihte, samuti selja-kõhu- ja diagonaallihaste kimpe	Ektodermaalsest esisoolest ja endodermaalsest kesksoolest	pole arenenud	hermafrodiitne	Paaritud aju ganglion ja mitu paari närvitüvesid	Puudub, täidetud parenhüümiga
ümarussid	Ainult pikisuunalised lihased	Ektodermaalsest esi- ja tagasoolest ning endodermaalsest kesksoolest	Sama	Kahekojaline	Periofarüngeaalne närvirõngas ja 6 pikisuunalist tüve	Esmane
	Välistest ring- ja sisemistest pikilihastest	Ektodermaalsest esi- ja tagasoolest ning endodermaalsest kesksoolest	Hästi arenenud, suletud	Kahekojalised ehk hermafrodiidid	Paaritud aju ganglion, perifarüngeaalne närvirõngas, ventraalne närvijuhe	Teisene

Anneliide ehk anneliidide tüüpi loomi iseloomustavad: kolmekihiline, st ekto-, ento- ja mesodermi areng embrüodes; sekundaarne (tsöeloomiline) kehaõõnsus; naha-lihaste kott; kahepoolne sümmeetria; keha välimine ja sisemine homonoomne (ekvivalentne) metamerism või segmentatsioon; peamiste organsüsteemide olemasolu: seede-, hingamis-, eritus-, vereringe-, närvi-, seksuaalne; suletud vereringesüsteem; eritussüsteem metanefridia kujul; närvisüsteem, mis koosneb supraösofageaalsest ganglionist, perifarüngeaalsetest kommissuuridest ja paaritud või paaritutest ventraalsest närvijuust; primitiivsete liikumisorganite olemasolu (parapoodia) Rõngusussid elavad värskes ja mereveed, kui ka mullas. Õhus elab mitu liiki. Anneliide tüüpide peamised klassid on: hulkraksed (Polychaeta) oligochaeta (Oligochaeta) kaanid (Hirudinea) Klassi polüheetsed rõngad Loomamaailma fülogeneesi seisukohalt on hulkraksed anneliidide kõige olulisem rühm, kuna selgrootute kõrgemate rühmade tekkimine on seotud nende progresseeruva arenguga. Hulkloomade keha on segmenteeritud. On parapoodiaid, mis koosnevad selja- ja kõhuharust, millest igaühel on kõõlus. Parapoodia lihaselises seinas on jämedad tugiseinad ja mõlema haru tipust ulatuvad välja peenikeste puhmaste kimbud. Parapodia funktsioon on erinev. Tavaliselt on need liikumisorganid, mis on seotud ussi liikumisega. Mõnikord kasvab selja-kõrts ja muutub lõpuseks. Hulkkarpide vereringesüsteem on hästi arenenud ja alati suletud. On naha- ja lõpusehingamisega liike. Polühaadid on kahekojalised ussid. Nad elavad meredes, peamiselt rannikuvööndis. Nereid (Nereis pelagica) võib olla klassi iseloomulik esindaja. Seda leidub meie riigi meredes ohtralt; juhib põhjalikku eluviisi, olles kiskja, püüab saaki lõugadega kinni. Teine esindaja - liivauss (Arenicola marina) - elab meredes, kaevab auke. Ta toitub, juhtides meremuda läbi oma seedetrakti. Hingake lõpustega. Klassi madalate harjastega sõrmused Oligoheedid põlvnevad hulkrakstest. Keha välised lisandid on harjad, mis istuvad otse keha seinas; pole parapoodiat. Vereringesüsteem on suletud; naha hingamine. Väikeste harjastega rõngad on hermafrodiidid. Valdav enamus liike on magevee ja pinnase asukad. Vihmauss (Lumbricus terrestris) võib olla klassi iseloomulik esindaja. Vihmaussid elavad mullas; päeval istuvad nad aukudes ja õhtul roomavad sageli välja. Mullas tuhnides lasevad nad selle läbi soolte ja toituvad selles sisalduvatest taimejääkidest. Vihmaussid mängivad olulist rolli mullatekke protsessides; need kobestavad mulda ja soodustavad selle õhutamist; lehed lohistatakse aukudesse, rikastades mulda orgaaniliste ainetega; nad tõmbavad pinnale sügavad mullakihid ja pindmised kannavad need sügavamale. Vihmaussi ehitus ja paljunemine Vihmauss on ristlõikega peaaegu ümara kehaga, pikkusega kuni 30 cm; sisaldab 100–180 segmenti või segmenti. Vihmaussi keha esikolmandiks on paksenemine - vöö (selle rakud toimivad sugulise paljunemise ja munastumise perioodil). Iga segmendi külgedel on välja töötatud kaks paari lühikesi elastseid harjaseid, mis aitavad looma mullas liikumisel. Kere on punakaspruuni värvusega, lame kõhupoolne heledam ja kumer seljaosa tumedam. iseloomulik tunnus sisemine struktuur on see, et vihmaussidel on välja arenenud tõelised koed. Väljaspool on keha kaetud ektodermi kihiga, mille rakud moodustavad sisekoe. Naha epiteel on rikas limaskestade näärmerakkude poolest. Naha all on hästi arenenud lihaskond, mis koosneb rõngakujulisest kihist ja selle all paiknevast võimsamast pikisuunaliste lihaste kihist. Ringlihaste kokkutõmbumisel looma keha venib ja muutub õhemaks, pikilihaste kokkutõmbumisel pakseneb ja surub mullaosakesed laiali. Seedesüsteem algab keha esiotsast suuavaga, kust toit siseneb järjestikku neelu, söögitorru (vihmaussidel voolab sinna kolm paari lubjarikkaid näärmeid, neist söögitorru tulev lubi neutraliseerib. mädanevate lehtede happed, millest loomad toituvad). Seejärel läheb toit laienenud struuma ja väikese lihaselise makku (selle seinte lihased aitavad kaasa toidu jahvatamisele). Maost peaaegu keha tagumise otsani ulatub keskmine soolestik, milles ensüümide toimel seeditakse ja imendub toit. Seedimata jäägid sisenevad lühikesse tagasoolde ja visatakse päraku kaudu välja. Vihmaussid toituvad pooleldi lagunenud taimejäänustest, mille nad koos maaga alla neelavad. Soolestiku läbimisel seguneb muld hästi orgaanilise ainega. Vihmausside väljaheide sisaldab viis korda rohkem lämmastikku, seitse korda rohkem fosforit ja üksteist korda rohkem kaaliumi kui tavaline pinnas. Vereringesüsteem on suletud ja koosneb veresoontest. Seljasoon ulatub mööda kogu keha soolte kohal ja selle all - kõhupiirkond. Igas segmendis ühendab neid rõngakujuline anum. Eesmistes segmentides on mõned rõngakujulised veresooned paksenenud, nende seinad tõmbuvad kokku ja pulseerivad rütmiliselt, mille tõttu veri destilleeritakse seljasoonest kõhuõõnde. Vere punane värvus on tingitud hemoglobiini olemasolust plasmas. Enamikule anneliididele, sh vihmaussidele on iseloomulik nahahingamine, peaaegu kogu gaasivahetuse tagab kehapind, seetõttu on vihmaussid mulla niiskuse suhtes väga tundlikud ja neid ei leidu kuivas liivases pinnases, kus nahk kiiresti kuivab, ja pärast vihma. , kui mullas on palju vett, roomake pinnale. Eritussüsteemi esindab metanefridia. Metanefriidium algab kehaõõnes lehtriga (nefrostoomiga), millest ulatub välja kanal – õhuke aasakujuline kõver toru, mis avaneb keha külgseinas väljaheidetava poorina. Igas ussi segmendis on metanefriidide paar - paremal ja vasakul. Lehter ja kanal on varustatud ripsmetega, mis põhjustavad eritusvedeliku liikumist. Närvisüsteemil on anneliididele omane struktuur (vt tabel 1), kaks ventraalset närvitüve, nende sõlmed on omavahel seotud ja moodustavad ventraalse närviahela. Meeleelundid on väga halvasti arenenud. Vihmaussil puuduvad tõelised nägemisorganid, nende rolli täidavad üksikud valgustundlikud rakud, mis asuvad nahka. Seal asuvad ka puute-, maitse- ja lõhnaretseptorid. Nagu hüdra, on ka vihmaussid võimelised taastuma. Paljunemine toimub ainult seksuaalselt. Vihmaussid on hermafrodiidid. Nende keha ees on munandid ja munasarjad. Vihmausside väetamine on rist. Kopulatsiooni ja munarakutamise ajal eritavad 32–37. segmendi vöörakud lima, mis moodustab munakookoni, ja valguvedelikku, mis toidab arenevat embrüot. Vöö eritised moodustavad omamoodi limaskestade varruka. Uss roomab sellest välja, tagumine ots ettepoole, munedes lima sisse. Muhvi servad kleepuvad kokku ja moodustub kookon, mis jääb mullasse urgu. Munade embrüonaalne areng toimub kookonis, sellest väljuvad noored ussid. Vihmausside käigud on peamiselt pinnase pinnakihis 1 m sügavusel, talveks laskuvad nad 2 m sügavusele. atmosfääriõhk ja vett, mis on vajalik taimejuurte ja mulla mikroorganismide elutegevuse jaoks. Soolestiku kaudu läbib uss päevas nii palju mulda, kui tema keha kaalub (keskmiselt 4-5 g). Igal hektaril maad töötlevad vihmaussid päevas keskmiselt 0,25 tonni mulda ja aastas viskavad nad väljaheidetena pinnale 10–30 tonni enda töödeldud mulda. Jaapanis aretatakse spetsiaalselt aretatud kiiresti paljunevaid vihmausse ja nende väljaheiteid kasutatakse bioloogiline meetod mullaharimine. Sellisel pinnasel kasvatatud köögiviljad ja puuviljad on kõrgendatud suhkrusisaldusega. Charles Darwin juhtis esimesena tähelepanu vihmausside olulisele rollile mullatekke protsessides. Annelid mängivad põhjakalade toitumises olulist rolli, kuna kohati moodustavad ussid kuni 50-60% veekogude põhjakihtide biomassist. Aastatel 1939-1940. Nereisi uss viidi Aasovi merest Kaspia merre, mis on nüüd dieedi aluseks tuurkala Kaspia meri. Leech klass Keha on segmenteeritud. Lisaks tõelisele metamerismile esineb valehelin – mitu rõngast ühes segmendis. Puuduvad parapoodia ja sarvjased. Sekundaarne kehaõõnsus vähenes; selle asemel on siinused ja elundite vahel lüngad. Vereringesüsteem ei ole suletud; veri läbib veresooni ainult osa teest ja voolab neist välja siinustesse ja lünkadesse. Hingamisorganeid pole. Reproduktiivsüsteem on hermafrodiit. Meditsiinilised kaanid aretatakse spetsiaalselt ja saadetakse seejärel haiglatesse. Neid kasutatakse näiteks silmasisese rõhu tõusuga (glaukoom) seotud silmahaiguste, ajuverejooksu ja hüpertensiooniga seotud silmahaiguste ravis. Tromboosi ja tromboflebiidi korral vähendab hirudiin vere hüübimist ja soodustab verehüüvete lahustumist.

Polüheetsed ussid, nad on ka hulkraksed, kuuluvad anneliidide klassi ja elavad peamiselt merede põhjas. Vaid vähesed liigid on kohanenud eluks magevees. Nende roll ökosüsteemis on märkimisväärne. Polükarbid filtreerivad vett, puhastavad pinnast lagunevatest orgaanilistest jääkidest. Omakorda saavad ussid toiduks paljudele kaladele, vähilaadsetele ja okasnahksete mereelustikule.

Seta ussid elavad mere põhjas ja neid leidub harva mageveekogudes.

Kirjeldus ja struktuur

Väliselt võib seda rõngaste esindajat iseloomustada järgmiselt:

1. Hulkkarpide pikkus võib olla 2 mm kuni 3 m.
2. Mitmekarvaliste usside kehakuju koosneb paljudest segmentidest, mille külgedel on hulkraksete liikumist soodustavad nahalihased väljakasvud. Neid liikumisorganeid nimetatakse parapoodiaks. Uss ujub põhja lähedal, painutab oma keha ja riisub lihaste väljakasvudega.
3. Lisaks eristatakse peasegmenti (prostomium) ja sabaosa (pügidium).
4. Peas võivad olla kombitsad, palpi ja antennid – need kõik toimivad hulkraksete puuteorganitena.

Mitmekarvaliste usside hulgas on vähenenud parapoodide arvuga istuvad alamliigid, mis säilivad ainult keha eesmises osas. Need hulkraksed elavad enda ehitatud kaitsetoru sees ega lahku sellest kunagi.

Anneliidi esindaja siseorganid ja süsteemid korraldatud järgmiselt:

Ussivastsed juhivad veesambas planktonilist eluviisi ja neid kannab hoovus pikkade vahemaade taha, nii toimub nende asustamine. Esialgu koosneb trohofoor kahest poolkerast, järk-järgult selle keha pikeneb ja omandab vastsete (vastsete) segmentide kasvu tõttu ussilaadse kuju. Kasvutsoon moodustub sagedamini vastse tagumises otsas.

Hulkloomade paljunemine

Enamik hulkrakseid usse paljuneb seksuaalselt. Emased vabastavad munad ja isased sperma. Loomade suguelundid arenevad kõhukelme epiteelis. Enamiku liikide viljastumine toimub väliskeskkonnas.

Niipea, kui kehasegment on täis küpseid sugurakke, katkeb epiteel ja need kukuvad välja. Teistel liikidel on selleks spetsiaalsed lehtrid – tsöeloduktid. Viljastatud vastset nimetatakse trohhofooriks. Olles põhja settinud, muutub mõne aja pärast täiskasvanuks.

Mereussid paljunevad seksuaalselt

Vaid vähestel vormidel on arenenud paljunemisaparaat, mis võimaldab neil kopuleerida (näiteks Saccocirrus). Paljud hulkraksete usside liigid paljunevad pungudes. Samal ajal eraldub osa keha segmentidest ja laguneb eraldi segmentideks.

Tulevikus moodustab igaüks neist pea ja päraku osad, muutudes iseseisvaks indiviidiks. Seda protsessi nimetatakse arhetoomiaks. Paratoomiaga juhtub kõik vastupidi – eraldatakse mitmest isendist koosnev kett. Hiljem nad eralduvad, muutudes individuaalselt eksisteerivateks ussideks.

Praktiline väärtus

Merelised hulkraksed ussid asustavad arvukalt soolaseid veekogusid ja olla paljudele toiduks kaubanduslikud liigid kala. Polühaadid moodustavad tuura ja tuura põhitoidu. Ainult hulkraksete usside puudumisel lülituvad kalad teist tüüpi toidule ja hakkavad sööma molluskeid, krevette ja muid koorikloomi. Kaspia meri, kus püütakse tuurakala, pikka aega oli ainult 5 liiki hulkrakseid.

Rühm nõukogude teadlasi viis Kaspia meres läbi Nereisi hulkraksete liikide aklimatiseerumise, mis toodi kohale Aasovi meri. Just seda ussi eristab tagasihoidlikkus ja minimaalsed nõuded vee soolsuse tasemele. Möödunud sajandi 40ndatel lasti Kaspia mere vetesse 65 000 Nereisi hulkrakklooma ja esimese kümnendi lõpuks asustasid ussid 30 000 km2 suurusel alal. See võimaldas oluliselt tõsta Kaspia mere bioloogilist väärtust.

(joonis 30) - mere ussid paarislisanditega - parapodia tüve segmentidel. Keha on kaetud õhukese küünenahaga, ilma närvipõimikuta ektodermis. Peasagar kannavad silmad ja erinevaid lisandeid – palpe ja antenne, millel paiknevad keemilise meele organid (vt joon. 29).

Riis. 30. Polühüüdid:

1 - Typhloscolex; 2 - Netochaeta; 3 - Eunice viridis

Sõltuvalt segmentide arvust eristatakse oligomeerseid (väikesegmenteeruvaid) ja polümeerseid (mitmesegmenteeruvaid) usse. Segmendid võivad olla identsed (homonoomsed) või üksteisest erinevad vastavalt lisandite kujule ja iseloomule. Homonoomia on primitiivse organisatsiooni märk ja on omane vabalt liikuvatele vormidele.

Parapodia - segmendi külgseina kaheharuline väljakasv, mis on varustatud kimpude ja kombitsaga - antennidega mõlemal või ainult ühel harul. Need on primitiivsed liikumisorganid. Sessiilsete vormide korral on parapoodia sageli osaliselt vähenenud.

Naha all on ringikujuliste ja pikisuunaliste lihaste kihid. Naha-lihaste kott on seestpoolt vooderdatud epiteeliga ja selle alla asetatakse kehaõõnsus - tervik. Igas segmendis koosneb tervik kahest kotist, mille seinad koonduvad soolestiku kohal ja all, luues pikisuunalise vaheseina. Segmentide vahelisel piiril moodustab tsöloomiline epiteel kahekihilise vaheseina – vaheseina ehk dissipatsiooni. Mõnes osakonnas võivad vaheseinad väheneda. Tervikuna täidab ta toetavat (seda täitva vedeliku tõttu), jaotus-, eritus- ja seksuaalfunktsioone.

Seedesüsteem algab suuõõnest, mis läheb lihaselise neelu. Sellele järgneb söögitoru. Mõnel hulkrakkul on väike kõht. Kesksool on sirge toru. Tagasool on lühike, avaneb pärakuga päraku dorsaalsel küljel.

Hingamine hulkraksetes toimub läbi keha pinna, kuid enamikus on olemas spetsiaalsed piirkonnad, mille kaudu toimub gaasivahetus. Tavaliselt on selleks parapoodia seljaantenn, mis on muutunud lõpuseks.

Vereringesüsteem on suletud, koosneb pikisuunalistest põhisoontest (soolestiku kohal ja all), mis suhtlevad rõngakujuliste veresoonte süsteemi kaudu. Vere liikumist määrab seljaaju veresoone seinte pulsatsioon. Süsteemi redutseerimisel võtab selle funktsioonid üle tsöloomivedelik.

Eritussüsteemi esindavad erineva struktuuriga nefriidid. Reeglina on igaüks neist toru, üks on laiendatud, mille ots avaneb tervikuna, teine ​​- väljapoole. Kuna nefriidiat leidub igas kehasegmendis, nimetatakse neid ka segmentorganiteks. Mõnes madalamas vormis esindavad neid elundeid protonefriidid, mille tuubuli sisemises otsas on klubikujuliste solenotsüütide rakkude kimp. Teiste hulkraksete puhul see kimp atroofeerub, selle asemele tekib ripsmetega vooderdatud auk. Selliseid elundeid nimetatakse metanefridiaks.

Klassi kuuluv närvisüsteem varieerub ventraalsest skalalast ventraalse närvijuhtmeni. Lisaks väljub see perifeeriast (nahaepiteelist) sügavale, mõnikord isegi kehaõõnde. Seal on närvisõlmede kontsentratsioon. Meeleelundid on mitmekesised ja väljenduvad paremini vabalt liikuvates vormides. Need on kompimis-, keemilise meele (kemoretseptorid) ja nägemisorganid. Viimane võib välja näha nagu silmatass või mull.

Reproduktiivsüsteem on lihtne. Polühaetsed rõngad on eraldi sugupooled. Sugunäärmed moodustuvad kas kõigis (välja arvatud esimene ja viimane) või ainult spetsiaalsetes ehk viljakates segmentides. See on hunnik sugurakke, mis asuvad tsöloomi epiteeli all. Epiteeli katkestuste kaudu küpsed seksuaalproduktid sisenevad tervikuna ja erituvad seejärel genitaallehtrite kaudu koos erituskanaliga väljapoole. Enamasti sulanduvad need lehtrid nefriidiaga ja täidavad seejärel seksuaal- ja eritusfunktsioone.

Väetamine on väline. Munade lõhustamine on täielik, spiraalne, deterministlik. Pärast purustamist moodustub äärmiselt tüüpiline vastne - trohhofoor, mis seejärel tükeldatakse väikeseks arvuks metatrohofoori segmentideks. Uued segmendid (järelvastsed ehk postvastsed) tekivad alati ühes kohas – kasvutsoonis, mis asub pügidiumi ja eelviimase tüvesegmendi vahel.

Polüheetidel on merede ökosüsteemides oluline roll, kuna need on kalade, krabide ja muude loomade toiduks. Mõnel juhul paigutatakse mõned hulkraksete liigid kaubanduslike kalade toitumise parandamiseks isegi uutesse veekogudesse.