Seljaaju on selgroogsete loomade kesknärvisüsteemi organ, mis asub seljaaju kanalis. Üldtunnustatud seisukoht on, et seljaaju ja aju vaheline piir kulgeb püramiidkiudude ristumiskoha tasemel (kuigi see piir on väga meelevaldne). Seljaaju sees on õõnsus, mida nimetatakse keskkanaliks. Seljaaju kaitsevad pia, ämbliknääre ja kõvakesta. Membraanide ja seljaaju kanali vahelised ruumid on täidetud tserebrospinaalvedelikuga. Välimise kõva kesta ja selgroolülide luu vahelist ruumi nimetatakse epiduraaliks ja see on täidetud rasva ja venoosse võrgustikuga.

Seljaaju histoloogia

Seljaaju koosneb kahest sümmeetrilisest poolest, mis on üksteisest piiritletud eest sügava keskmise lõhega ja taga sidekoe vaheseinaga. Värsketel seljaaju preparaatidel on palja silmaga näha, et selle aine on ebahomogeenne. Elundi sisemine osa on tumedam - see on selle hallaine. Seljaaju perifeerias on heledam valge aine. Hallaine eendeid nimetatakse sarvedeks. Seal on eesmised (ventraalsed), tagumised (dorsaalsed) ja külgmised (külgmised) sarved. Kogu seljaajus muutub halli ja valge aine suhe. Hallollust esindab väikseim arv rakke rindkere piirkonnas, suurim - nimmepiirkonnas.

Seljaaju hallaine koosneb neuronite kehadest, müeliniseerimata ja õhukestest müeliniseerunud kiududest ning neurogliiast. Halli aine põhikomponent, mis eristab seda valgest, on multipolaarsed neuronid. Suuruse, peenstruktuuri ja funktsionaalse tähtsuse poolest sarnased rakud asuvad hallis aines rühmades, mida nimetatakse tuumadeks. Seljaaju halli aine eraldised piirkonnad erinevad üksteisest oluliselt neuronite, närvikiudude ja neurogliia koostiselt.

Seljaaju neuronite hulgas võib eristada järgmist tüüpi rakke:

radikulaarsed rakud, mille aksonid lahkuvad seljaajust selle eesmiste juurte osana

sisemised rakud, mille protsessid lõpevad sünapsitega seljaaju hallis aines

kiirrakud, mille aksonid läbivad valget ainet eraldi kiudude kimpudes, mis kannavad närviimpulsse seljaaju teatud tuumadest selle teistesse segmentidesse või vastavatesse ajuosadesse, moodustades teid.

Tagumistes sarvedes eristatakse käsnjas kihti, želatiinset ainet, tagumise sarve korralikku tuuma ja rindkere tuuma. Tagumise ja külgmise sarve vahel eendub hallollus kiududena valgesse, mille tulemusena tekib võrgutaoline lõdvenemine, mida nimetatakse võrgumoodustiseks. Tagumiste sarvede käsnalist kihti iseloomustab laia silmusega gliaalkarkass, mis sisaldab suurel hulgal väikeseid interkalaarseid neuroneid. Želatiinses aines domineerivad gliiaelemendid. Närvirakud on siin väikesed ja nende arv on tühine. Tagumised sarved on rikkad hajusalt paiknevate interkalaarsete rakkude poolest. Need on väikesed multipolaarsed assotsiatiivsed ja kommissuaalsed rakud, mille aksonid lõpevad sama külje (assotsiatiivsed rakud) või vastaskülje (kommissuurirakud) seljaaju hallaine sees. Käsnjas tsooni neuronid, želatiinne aine ja interkalaarsed rakud suhtlevad seljaaju ganglionide sensoorsete rakkude ja eesmiste sarvede motoorsete rakkude vahel, sulgedes lokaalsed reflekskaared. Tagumise sarve keskel on oma tagumise sarve tuum. See koosneb interkalaarsetest neuronitest, mille aksonid läbivad eesmise valge kommissuuri seljaaju vastasküljele valgeaine lateraalsesse funikulusse, kus nad on osa ventraalsest seljaaju-aju ja seljaaju-talamuse radadest ja lähevad väikeajule ja talamusele. Rindkere tuum (Clarki tuum) koosneb suurtest interkalaarsetest neuronitest, millel on väga hargnenud dendriit. Nende aksonid väljuvad sama külje valgeaine lateraalsesse funikulusse ja tõusevad seljaaju-väikeaju tagumise trakti osana (Flexigi tee) väikeajuni. Vahevööndis eristatakse mediaalset vahepealset tuuma, mille rakkude aksonid ühinevad sama külje eesmise seljaaju-väikeaju teega (Goversi tee) ja külgmist vahetuuma, mis asub külgmistes sarvedes ja esindab sümpaatilise reflekskaare assotsiatiivsete rakkude rühm. Nende rakkude aksonid lahkuvad ajust koos somaatiliste motoorsete kiududega eesmiste juurte osana ja eralduvad neist sümpaatilise tüve valgete ühendavate harude kujul. Seljaaju suurimad neuronid paiknevad eesmistes sarvedes, mille keha läbimõõt on 100–150 mikronit ja mis moodustavad märkimisväärse mahuga tuumasid. See on sama, mis külgmiste sarvede tuumade, radikulaarsete rakkude neuronid, kuna nende aksonid moodustavad suurema osa eesmiste juurte kiududest. Segatud seljaaju närvide osana sisenevad nad perifeeriasse ja moodustavad skeletilihastes motoorsed otsad. Seega on need tuumad motoorsemaatilised keskused. Eesmistes sarvedes on motoorsete rakkude mediaalsed ja külgmised rühmad kõige enam väljendunud.

Esimene innerveerib kehatüve lihaseid ja on hästi arenenud kogu seljaaju ulatuses. Teine asub emakakaela ja nimmepiirkonna paksenemise piirkonnas ning innerveerib jäsemete lihaseid. Motoneuronid annavad eferentset teavet skeleti vöötlihastele, need on suured rakud (läbimõõt - 100-150 mikronit). Seljaaju hallis aines on palju hajutatud kimpu neuroneid. Nende rakkude aksonid väljuvad valgeainesse ja jagunevad kohe pikemateks tõusvateks ja lühemateks laskuvateks harudeks. Üheskoos moodustavad need kiud oma või põhilised valgeaine kimbud, mis on vahetult halli aine kõrval.

Valge aine ümbritseb halli ainet. Seljaaju sooned jagavad selle nöörideks: eesmine, külgmine ja tagumine. Nöörid on närvikanalid, mis ühendavad seljaaju ajuga.

Kõige laiem ja sügavam vagu on eesmine keskmine lõhe, mis eraldab valgeaine halli aine eesmiste sarvede vahel. Selle vastas on tagumine mediaan sulcus.

Paar külgmist soont lähevad vastavalt halli aine tagumise ja eesmise sarve külge.

Tagumine funiculus on jagatud, moodustades kaks tõusvat trakti: tagumisele keskmisele vagudele lähim (õrn või õhuke kimp) ja külgmine (kiilukujuline kimp). Sisemine kimp, õhuke, tõuseb seljaaju madalaimatest osadest, samas kui kiilukujuline kimp moodustub ainult rindkere piirkonna tasemel.

Seljaaju histoloogiline struktuur.

Seljaaju (SM) koosneb kahest sümmeetrilisest poolest, mida eraldab eest sügav lõhe ja tagant komissuuriga. Põiklõige näitab selgelt halli ja valget ainet. Lõike peal olev SM hallollus on liblika või tähe "H" kujuga ja sellel on sarved – eesmised, tagumised ja külgmised sarved. SM-i hallaine koosneb neurootsüütide, närvikiudude ja neurogliia kehadest.

Neurotsüütide arvukus määrab SM halli aine halli värvi. Morfoloogiliselt on SM neurotsüüdid valdavalt multipolaarsed. Neurotsüüdid hallis on ümbritsetud närvikiududega, mis on sassis nagu vilt – neuropil. Neuropiili aksonid on nõrgalt müeliniseerunud, samas kui dendriidid pole üldse müeliniseerunud. Sarnase suuruse, peene struktuuri ja funktsioonide poolest on SC neurotsüüdid paigutatud rühmadesse ja moodustavad tuumad.

SM-nurotsüütide hulgas eristatakse järgmisi tüüpe:

1. Radikulaarsed neurotsüüdid - paiknevad eesmiste sarvede tuumades, neil on motoorne funktsioon; radikulaarsete neurotsüütide aksonid eesmiste juurte osana lahkuvad seljaajust, juhivad motoorseid impulsse skeletilihastesse.

2. Sisemised rakud - nende rakkude protsessid ei välju SM halli aine piiridest, lõpevad etteantud segmendis või külgneva segmendi sees͵ ᴛ.ᴇ. on assotsiatiivse funktsiooniga.

3. Kiirrakud – nende rakkude protsessid moodustavad valgeaine närvikimbud ja suunatakse NS naabersegmentidesse või äärepoolsetesse osadesse, ᴛ.ᴇ. on ka assotsiatiivse funktsiooniga.

SM-i tagumised sarved on lühemad, kitsamad ja sisaldavad järgmist tüüpi neurotsüüte:

a) kiirneurotsüüdid - paiknevad hajusalt, saavad seljaaju ganglionide neurotsüüdidest tundlikke impulsse ja edastavad valgeaine tõusvaid radu NS äärmuslikesse osadesse (väikeajusse, ajukooresse);

b) sisemised neurotsüüdid - edastavad tundlikke impulsse seljaaju ganglionidest eesmiste sarvede motoorsetele neurotsüütidele ja naabersegmentidele.

CM-i tagumistes sarvedes on 3 tsooni:

1. Käsnjas aine – koosneb väikestest kimpudest neurotsüüdidest ja gliotsüütidest.

2. Želatiinne aine - sisaldab suurel hulgal gliotsüüte, praktiliselt puuduvad neurotsüüdid.

3. Patenditud SM tuum – koosneb kimpudest neurotsüüdidest, mis edastavad impulsse väikeajule ja talamusele.

4. Clarki tuum (Thoracic nucleus) - koosneb kimpudest neurotsüüdidest, mille aksonid külgmiste nööride osana suunatakse väikeaju.

Külgmistes sarvedes (vahevööndis) on 2 mediaalset vahetuuma ja külgmine tuum. Mediaalsete vahetuumade kimbu assotsiatiivsete neurotsüüdide aksonid edastavad impulsse väikeajule. Külgmiste sarvede külgtuum rindkere ja nimmepiirkonna SM-s on autonoomse NS sümpaatilise jaotuse keskne tuum. Nende tuumade neurotsüütide aksonid lähevad seljaaju eesmiste juurte osana preganglioniliste kiududena ja lõpevad sümpaatilise tüve neurotsüütidega (prevertebraalsed ja paravertebraalsed sümpaatilised ganglionid). SM sakraalses osas asuv lateraalne tuum on autonoomse NS parasümpaatilise osa keskne tuum.

SM-i eesmised sarved sisaldavad suurt hulka motoorseid neuroneid (motoorseid neuroneid), mis moodustavad 2 tuumarühma:

1. Mediaalne tuumade rühm - innerveerib keha lihaseid.

2. Tuumade külgmine rühm on hästi väljendunud emakakaela ja nimmepiirkonna paksenemise piirkonnas - see innerveerib jäsemete lihaseid.

Vastavalt nende funktsioonidele eristatakse SM-i eesmiste sarvede motoneuronite hulgas:

1. - motoorsed neuronid on suured - läbimõõduga kuni 140 mikronit, edastavad impulsse ekstrafusaalsetele lihaskiududele ja tagavad kiire lihaskontraktsiooni.

2. väikesed motoorsed neuronid – säilitavad skeletilihaste toonust.

3. -motoneuronid - edastavad impulsse intrafusaalsetele lihaskiududele (neuromuskulaarse spindli osana).

Motoneuronid on SM-i integreeriv üksus; neid mõjutavad nii ergastavad kui ka inhibeerivad impulsid. Kuni 50% kehapinnast ja motoorsete neuronite dendriitidest on kaetud sünapsidega. Keskmine sünapside arv 1 inimese SC motoorse neuroni kohta on 25-35 tuhat. Samal ajal võib 1 motoorne neuron edastada impulsse tuhandetest sünapsidest, mis pärinevad spinaalse ja supraspinaalse taseme neuronitest.

Motoorsete neuronite pöördinhibeerimine on võimalik ka tänu sellele, et motoorse neuroni aksoniharu edastab impulsi inhibeerivatele Renshaw rakkudele ja Renshaw rakkude aksonid lõpevad motoorsete neuronite kehal inhibeerivate sünapsidega.

Motoorsete neuronite aksonid lahkuvad SM-st eesmiste juurte osana, jõuavad skeletilihastesse ja lõpevad igal lihaskiul motoorse naastuga.

Seljaaju valgeaine koosneb pikisuunas paiknevatest valdavalt müeliniseerunud närvikiududest, mis moodustavad tagumise (tõusev), eesmise (kahaneva) ja külgmise (nii tõusva kui ka laskuva) nööri, samuti gliiaelementidest.

Selgroog

Seljaaju koosneb kahest sümmeetrilisest poolest, mis on üksteisest eraldatud eest sügava keskmise lõhega ja taga keskmise soonega. Seljaaju iseloomustab segmentaalne struktuur; iga segment on seotud eesmise (ventraalse) ja tagumise (selja) juurte paariga.

Seljaajus on Hallollus asub keskosas ja valge aine lamades äärealal.

Seljaaju valgeaine on pikisuunaliste valdavalt müeliniseerunud närvikiudude kogum. Närvikiudude kimpe, mis suhtlevad närvisüsteemi erinevate osade vahel, nimetatakse seljaaju traktideks või radadeks.

Moodustub seljaaju valgeaine välispiir glia piirmembraan, mis koosneb astrotsüütide sulatatud lamestunud protsessidest. Seda membraani läbivad närvikiud, mis moodustavad eesmise ja tagumise juure.

Läbi kogu seljaaju halli aine keskel kulgeb seljaaju keskkanal, mis suhtleb ajuvatsakestega.

Põiklõikel olev hall aine on liblika välimusega ja sisaldab ees või ventraalne, tagumine, või seljaosa ja külgmine või külgmised sarved. Hallaine sisaldab neuronite kehasid, dendriite ja (osaliselt) aksoneid, aga ka gliiarakke. Halli aine põhikomponent, mis eristab seda valgest, on multipolaarsed neuronid. Neuronite kehade vahel on neuropiil - närvikiudude ja gliiarakkude protsesside moodustatud võrk.

Seljaaju arenedes neuraaltorust koonduvad neuronid 10 kihiks ehk Rexedi plaatideks. Samal ajal vastavad plaadid I-V tagumistele sarvedele, plaadid VI-VII vahetsoonile, plaadid VIII-IX eesmistele sarvedele, plaat X keskkanali lähedal asuvale tsoonile. See plaatideks jagunemine täiendab seljaaju halli aine struktuuri korraldust, mis põhineb tuumade lokaliseerimisel. Ristlõigetel on neuronite tuumarühmad selgemini nähtavad ja sagitaalsetel lõikudel on paremini näha lamellstruktuur, kus neuronid on rühmitatud Rexedi veergudesse. Iga neuronite veerg vastab kindlale alale keha perifeerias.

Suuruse, peene struktuuri ja funktsionaalse tähtsuse poolest sarnased rakud asuvad hallis aines rühmadesse, mida nimetatakse tuumad.

Seljaaju neuronite hulgas võib eristada kolme tüüpi rakke:

• radikulaarne,
• sisemine,
• tala.

Radikulaarsete rakkude aksonid lahkuvad seljaajust selle eesmiste juurte osana. Sisemiste rakkude protsessid lõpevad sünapsidega seljaaju halli aine sees. Kiirrakkude aksonid läbivad valget ainet eraldi kiudude kimpudena, mis kannavad närviimpulsse seljaaju teatud tuumadest selle teistesse segmentidesse või vastavatesse ajuosadesse, moodustades teid. Seljaaju halli aine eraldised piirkonnad erinevad üksteisest oluliselt neuronite, närvikiudude ja neurogliia koostiselt.

AT tagumised sarved Eristage käsnjas kihti, želatiinset ainet, tagumise sarve tuuma ja Clarki rindkere tuuma. Tagumise ja külgmise sarve vahel ulatub hallollus kiududena valgesse, mille tulemusena tekib selle võrgutaoline lõdvenemine, mida nimetatakse seljaaju võrgusilma moodustumiseks ehk retikulaarseks moodustumiseks.

Tagumised sarved on rikkad hajusalt paiknevate interkalaarsete rakkude poolest. Need on väikesed multipolaarsed assotsiatiivsed ja kommissuaalsed rakud, mille aksonid lõpevad sama külje (assotsiatiivsed rakud) või vastaskülje (kommissuurirakud) seljaaju hallaine sees.

Käsnjas tsooni neuronid ja želatiinne aine suhtlevad seljaaju ganglionide tundlike rakkude ja eesmiste sarvede motoorsete rakkude vahel, sulgedes lokaalsed reflekskaared.

Clarki tuuma neuronid saavad teavet lihaste, kõõluste ja liigeste retseptoritelt (propriotseptiivne tundlikkus) mööda kõige paksemaid radikulaarseid kiude ja edastavad selle väikeajule.

Vahevööndis on autonoomse (autonoomse) närvisüsteemi keskused - selle sümpaatilise ja parasümpaatilise osakonna preganglionilised kolinergilised neuronid.

AT eesmised sarved paiknevad seljaaju suurimad neuronid, mis moodustavad arvestatava mahuga tuumad. See on sama mis külgmiste sarvede tuumade, radikulaarsete rakkude neuronid, kuna nende neuriidid moodustavad suurema osa eesmiste juurte kiududest. Segatud seljaaju närvide osana sisenevad nad perifeeriasse ja moodustavad skeletilihastes motoorsed otsad. Seega on eesmiste sarvede tuumad motoorsemaatilised keskused.

Seljaaju glia

Peamine osa halli aine gliaalsest selgroost on protoplasmaatiline ja kiuline astrotsüüdid. Kiuliste astrotsüütide protsessid ulatuvad väljapoole halli ainet ja osalevad koos sidekoe elementidega vaheseinte moodustumisel veresoonte ümber ja seljaaju pinnal valgeaines ja gliaalmembraanides.

Oligodendrogliotsüüdid on osa närvikiudude kestadest, domineerivad valges aines.

Ependümaalne glia ääristab seljaaju keskkanalit. Ependümotsüüdid osaleda tserebrospinaalvedeliku (CSF) tootmises. Pikaajaline protsess väljub ependümotsüüdi perifeersest otsast, mis on osa seljaaju välisest piirmembraanist.

Otse ependümaalse kihi all on subependümaalne (periventrikulaarne) piirne gliaalmembraan, mis on moodustunud astrotsüütide protsessidest. See membraan on osa nn. hemato-likööri barjäär.

Mikroglia siseneb seljaajusse, kui veresooned sinna kasvavad, ja jaotuvad hallis ja valges aines.

Seljaaju sidekoe membraanid vastavad aju membraanidele.

Aju

Ajus eristatakse halli ja valget ainet, kuid nende jaotumine on siin palju keerulisem kui seljaajus. Suurem osa aju hallainest paikneb aju ja väikeaju pinnal, moodustades need koor. Väiksem osa moodustab arvukalt subkortikaalsed tuumadümbritsetud valge ainega. Kõik halli aine tuumad koosnevad multipolaarsetest neuronitest.

Väikeaju

Väikeaju on keskne organ tasakaal ja liigutuste koordinatsioon. Selle moodustavad kaks poolkera, millel on suur hulk sooni ja keerdusi, ning kitsas keskosa - uss.

Suurem osa väikeaju hallainest paikneb pinnal ja moodustab selle ajukoore. Väiksem osa hallainest asub väikeaju kesksete tuumadena sügaval valges aines.

Väikeajukoor on ekraani tüüpi närvikeskus ja seda iseloomustab neuronite, närvikiudude ja gliiarakkude väga järjestatud paigutus. Väikeajukoores on kolm kihti: molekulaarne, ganglioniline ja granulaarne.

Väline molekulaarne kiht sisaldab suhteliselt vähe rakke. See eristab korv- ja tähtneuroneid.

Keskmine ganglionikiht moodustatud ühest rida suurtest pirnikujulistest rakkudest, mida kirjeldas esmakordselt Tšehhi teadlane Jan Purkinje.

Interjöör granuleeritud kiht mida iseloomustab suur hulk tihedalt lamavaid rakke, samuti nn. väikeaju glomerulid. Neuronite hulgas eristatakse siin graanulirakke, Golgi rakke ja fusiformseid horisontaalseid neuroneid.

Väikeajukoore üksikasjalikum struktuur

molekulaarne kiht sisaldab kahte peamist tüüpi neuroneid: korv ja täht. Korvi neuronid asuvad molekulaarkihi alumises kolmandikus. Nende dendriidid moodustavad sidemeid paralleelsete kiududega molekulaarkihi välisosas. Pikad korvrakkude aksonid jooksevad üle gyruse ja annavad pirnikujuliste neuronite kehadele tagatisi, põimides neid tihedalt nagu korv. Korvneuronite aktiivsus põhjustab Purkinje piriformsete neuronite pärssimise.

Stellaatsed neuronid asuvad korvrakkude kohal ja neid on kahte tüüpi. Väikesed stellate neuronid on varustatud lühikeste dendriitide ja nõrgalt hargnenud aksonitega, mis moodustavad pirnikujuliste rakkude dendriitidel sünapse. Erinevalt väikestest suurtel stellate neuronitel on pikad ja tugevalt hargnenud dendriidid ja aksonid. Nende aksonite oksad on osa nn korvidest. Molekulaarkihi korv- ja tähtneuronid on ühtne interkalaarsete neuronite süsteem, mis edastavad pärssivaid närviimpulsse pirnikujuliste rakkude dendriitidele ja kehadele ristsuunalisel tasandil.

Ganglionikiht sisaldab ühes reas asetsevaid Purkinje rakkude kehasid, mis on põimitud korvrakkude aksonite tagatistega. Nende neuronite suurest pirnikujulisest kehast ulatub molekulaarkihti 2-3 dendriiti, mis hargnevad ohtralt ja tungivad läbi kogu molekulikihi paksuse. Kõik dendriitide harud asuvad ainult ühes tasapinnas, mis on risti keerdude suunaga. Dendriitidel on ogad - paralleelsete kiudude ja inhibeerivate sünapside kokkupuutetsoonid, mis moodustuvad ronimiskiududest.

Purkinje rakkude kehade alustest väljuvad aksonid, mis kulgevad läbi väikeajukoore granulaarse kihi valgeainesse ja lõpevad väikeaju tuumade rakkudel. See on väikeaju efferentsete inhibeerimisradade esialgne seos. Granuleeritud kihis väljuvad nendest aksonitest tagatised, mis naasevad ganglionikihti ja loovad sünaptilise ühenduse naabruses asuvate pirnikujuliste neuronitega.

Granuleeritud kiht Väikeajukoor sisaldab tihedalt asetsevaid granulaarsete neuronite ehk graanulirakkude kehasid. Rakus on 3-4 lühikest dendriiti, mis lõpevad samas kihis terminaalsete harudega "linnujala" kujul. Astudes sünaptilisse ühendusse väikeajusse sisenevate ergastavate samblakiudude otstega, moodustavad graanulirakkude dendriidid iseloomulikud struktuurid, mida nimetatakse väikeaju glomeruliteks.

Graanulirakkude aksonid tõusevad molekulaarsesse kihti ja jagunevad selles T-kujuliselt kaheks haruks, mis on orienteeritud paralleelselt ajukoore pinnaga mööda väikeaju rõngast. Ületades pikki vahemaid, läbivad need paralleelsed kiud paljude pirnikujuliste rakkude dendriitide hargnemise ja moodustavad nendega sünapsi ning korv- ja tähtneuronite dendriitidega. Seega edastavad graanulirakkude aksonid sammaldunud kiududest saadud ergastuse märkimisväärse vahemaa tagant paljudele pirnikujulistele rakkudele.

Teist tüüpi rakud väikeaju granulaarses kihis on inhibeerivad stellate neuronid, need on ka suured graanulrakud, need on ka Golgi rakud. Selliseid rakke on kahte tüüpi: lühikeste ja pikkade aksonitega. Lühikeste aksonitega neuronid asuvad ganglionikihi lähedal. Nende hargnenud dendriidid levivad molekulaarses kihis ja moodustavad paralleelsete kiududega sünapse – graanulirakkude aksonitega. Lühikesed aksonid lähevad väikeaju glomerulitesse ja lõpevad sünapsidega graanulirakkude dendriitide terminaalsetes harudes, mis paiknevad samblakiudude sünapside läheduses. Stellaatsete neuronite ergastamine võib blokeerida sammaldunud kiudude kaudu tulevaid impulsse.

Mõnedel pikkade aksonitega tähtneuronitel on teralises kihis ohtralt hargnevaid dendriite ja aksoneid, mis ulatuvad valgeainesse. Arvatakse, et need rakud pakuvad sidet väikeajukoore erinevate piirkondade vahel.

Kolmandat tüüpi rakud granuleeritud kihis on spindlikujulised horisontaalsed rakud. Neil on väike piklik keha, millest mõlemas suunas ulatuvad pikad horisontaalsed dendriidid, mis lõppevad ganglion- ja teralise kihiga. Nende rakkude aksonid annavad graanulikihile tagatisi ja lähevad valgeainesse.

Aferentsed kiud, sisenevad väikeaju ajukooresse, on esindatud kahte tüüpi - sammaldunud ja ronivad kiud. Sammaldunud kiud läbi graanulirakkude mõjuvad pirnikujulistele rakkudele põnevalt. Need lõpevad pikenduste-rosettidena väikeaju granulaarse kihi glomerulites, kus puutuvad kokku graanulirakkude dendriitidega. Iga sammal annab oksi paljudele väikeaju glomerulitele ja iga sammal saab oksi paljudelt sammaldelt. Molekulaarkihi paralleelsete kiudude piki graanulirakkude aksonid edastavad impulsse granuleeritud kihi pirnikujuliste, korvikujuliste, tähtkujuliste neuronite dendriitidele.

Ronivad ehk liaanitaolised kiud läbivad teralise kihi, külgnevad pirnikujuliste neuronitega ja levivad mööda nende dendriite, lõppedes nende pinnal ergastavate sünapsidega. Ronivad kiud edastavad ergastuse otse piriformsetele neuronitele. Igal Purkinje rakul on tavaliselt kontaktis üks selline kiud.

Seega jõuavad väikeaju ajukooresse sisenevad ergastavad impulsid pirnikujuliste neuroniteni kas otse mööda ronivaid kiude või mööda paralleelseid graanulirakkude kiude.

Väikeaju pärssimine on molekulaarse kihi tähtneuronite, korvneuronite ja granulaarse kihi Golgi rakkude funktsioon. Kahe esimese aksonid, järgides keerdkäike ja pärssides pirnikujuliste rakkude aktiivsust, piiravad nende ergutamist ajukoore kitsaste diskreetsete tsoonidega. Ergastavate signaalide sisenemist väikeaju ajukooresse sammaldunud kiudude, graanulirakkude ja paralleelsete kiudude kaudu võivad katkestada suurte stellaatsete neuronite inhibeerivad sünapsid, mis paiknevad ergastavatele sünapsidele proksimaalsetel graanulirakkude dendriitide terminaalsetel harudel.

Efferent kiud väikeajukoort esindavad Purkinje rakkude aksonid, mis müeliinikiudude kujul suunatakse valgeainesse ja jõuavad väikeaju sügavatesse tuumadesse ja vestibulaarsesse tuuma, mille neuronitel moodustavad inhibeerivad sünapsid.

Väikeaju ajukoor sisaldab erinevaid gliaalelemente. Granuleeritud kiht sisaldab kiulisi ja protoplasmaatilisi astrotsüüte. Kiuliste astrotsüütide protsesside jalad moodustavad perivaskulaarsed membraanid, mis on hematoentsefaalbarjääri osa, samuti membraanid väikeaju glomerulite ümber. Kõik väikeaju kihid sisaldavad oligodendrotsüüte. Nende rakkude poolest on eriti rikas väikeaju teraline kiht ja valgeaine. Pirnikujuliste neuronite vahelises ganglionikihis asuvad spetsiaalsed tumedate tuumadega astrotsüüdid - Bergmani rakud. Nende rakkude protsessid suunatakse ajukoore pinnale ja moodustavad väikeaju molekulaarse kihi gliaalkiude (Bergmani kiud), mis toetavad pirnikujuliste rakkude dendriitide hargnemist. Mikrogliiat leidub suurtes kogustes molekulaarsetes ja ganglionsetes kihtides.

(vt ka üldhistoloogiast)

Mõned terminid praktilisest meditsiinist:

• ataksia- liigutuste rikkumine, mis väljendub nende koordinatsioonihäiretes;
• alkohoolne ataksia- vestibulotserebellaarse süsteemi funktsionaalse häire tõttu alkoholijoobes taksod;
• müelodüsplaasia- seljaaju arengu anomaaliate üldnimetus;
• müelomeningotseele- seljaaju song, mille herniakott sisaldab tserebrospinaalvedelikku ja seljaaju osa koos selle membraanide ja seljanärvide juurtega;

Seljaajus eristada halli ja valget ainet. Seljaaju põikisuunalisel lõigul näeb hallollus välja nagu täht H. Hallis on eesmised (ventraalsed), külgmised või külgmised (emakakaela alumine osa, rindkere, kaks nimmeosa) ja tagumised (seljaosa) sarved. seljaaju.

Hallollus mida esindavad neuronite kehad ja nende protsessid, sünaptilise aparaadiga närvilõpmed, makro- ja mikrogliia ning veresooned.

valge aineümbritseb halli ainet väljast ja on moodustunud pulbikujuliste närvikiudude kimpudest, mis moodustavad teid läbi kogu seljaaju. Need teed on suunatud aju poole või laskuvad sealt alla. See hõlmab ka kiude, mis lähevad seljaaju kõrgematesse või madalamatesse segmentidesse. Lisaks sisaldab valge aine astrotsüüte, üksikuid neuroneid ja hemokapillaare.

valges aines seljaaju mõlemas pooles (ristlõikel) on kolm paari sambaid (nööre): tagumine (tagumise keskmise vaheseina ja tagumise sarve mediaalse pinna vahel), külgmine (eesmise ja tagumise sarve vahel) ja eesmine. (eesmise sarve mediaalse pinna ja eesmise keskmise lõhe vahel).

Seljaaju keskosas läbib ependümotsüütidega vooderdatud kanalit, mille hulgas on halvasti diferentseeritud vorme, mis on mõnede autorite arvates võimelised migreeruma ja diferentseeruma neuroniteks. Seljaaju alumistes segmentides (nimme- ja sakraalne) tekib pärast puberteeti, gliotsüütide proliferatsiooni ja kanali ülekasvu, tekib intraspinaalne organ. Viimane sisaldab gliotsüüte ja sekretoorseid rakke, mis toodavad vasoaktiivset neuropeptiidi. Elund läbib involutsiooni 36 aasta pärast.

halli aine neuronid seljaaju on multipolaarne. Nende hulgas eristatakse üksikute nõrgalt hargnevate dendriitidega neuroneid, hargnevate dendriitidega neuroneid, aga ka üleminekuvorme.

Olenevalt sellest, kuhu võrsed lähevad neuronid, kiirgavad: sisemised neuronid, mille protsessid lõpevad seljaajusisese sünapsiga; kimbu neuronid, mille neuriit läheb kimpude (juhtivate radade) osana seljaaju või ajju teistesse osadesse; radikulaarsed neuronid, mille aksonid lahkuvad seljaajust eesmiste juurte osana.

Ristlõikes neuronid on rühmitatud tuumadeks, mis sisaldavad sarnase struktuuri ja funktsiooniga neuroneid. Pikisuunalisel lõikel on need neuronid paigutatud kihtidena samba kujul, mis on selgelt nähtav tagumise sarve piirkonnas. Iga veeru neuronid innerveerivad rangelt määratletud kehapiirkondi. Neuronite rühmitamise ja nende funktsioonide seaduspärasusi saab hinnata Rexedi plaatide (1-X) järgi. Tagumise sarve keskel on oma tagumise sarve tuum, tagumise sarve põhjas on rindkere tuum (Clark), külgmised ja mõnevõrra sügavamal asuvad basilaarsed tuumad, vahepealses tsoonis on mediaalne vahetuum. Tagumise sarve dorsaalses osas paiknevad sügavusest väljapoole järjestikku želatiinse aine (Rolandi) neuronid, seejärel käsnjas tsooni väikesed neuronid ja lõpuks väikseid neuroneid sisaldav piiritsoon.

Sensoorsete neuronite aksonid seljaaju ganglionidest sisenevad tagumiste juurte kaudu seljaajusse ja sealt edasi marginaalsesse tsooni, kus need jagunevad kaheks haruks: lühikeseks laskuvaks ja pikaks tõusvaks haruks. Mööda külgmisi harusid nendest aksoni harudest edastatakse impulsid halli aine assotsiatiivsetele neuronitele. Valu, temperatuur ja puutetundlikkus projitseeritakse želatiinse aine neuronitele ja tagumise sarve enda tuumale. Želatiinne aine sisaldab interneuroneid, mis toodavad opioidpeptiide, mis mõjutavad valuaistingut (nn valuväravad). Siseorganite impulsid edastatakse vahepealse tsooni tuumade neuronitele. Signaalid lihastest, kõõlustest, liigesekapslitest jne (propriotseptsioon) suunatakse Clarki tuuma ja teistesse tuumadesse. Nende tuumade neuronite aksonid moodustavad tõusvaid radu.

Seljaaju tagumistes sarvedes paljud hajusalt paiknevad neuronid, mille aksonid lõpevad seljaajus halli aine samal või vastasküljel. Nende neuronite aksonid sisenevad valgesse ainesse ja jagunevad kohe laskuvateks ja tõusvateks harudeks. Levinud 4-5 selgroo segmendi tasemel, moodustavad need oksad koos oma valgeaine kimbud, mis on vahetult halli aine kõrval. Samal ajal eristatakse tagumist, külgmist ja eesmist õiget kimbud. Kõik need valgeaine kimbud kuuluvad seljaaju enda seadmesse. Aksonitest, mis on osa nende endi kimpudest, lahkuvad tagatised, mis lõppevad motoorsete neuronite sünapsidega. Tänu sellele luuakse tingimused laviinilaadseks neuronite arvu kasvuks, mis edastavad impulsse mööda seljaaju enda aparaadi reflekskaare.

Selgroog- medulla spinalis - asub seljaaju kanalis, hõivates ligikaudu 2/3 selle mahust. Veistel ja hobustel on selle pikkus 1,8–2,3 m, kaal 250–300 g, sigadel 45–70 g Välimuselt silindrilise nöörina, dorsoventraalselt mõnevõrra lame. Aju ja seljaaju vahel pole selget piiri. Arvatakse, et see kulgeb mööda atlase esiserva. Seljaajus eristatakse nende asukoha järgi emakakaela-, rindkere-, nimme-, ristluu- ja sabaosa. Embrüonaalsel arenguperioodil täidab seljaaju kogu seljaaju kanali, kuid luustiku suure kasvukiiruse tõttu muutub nende pikkuse erinevus suuremaks. Selle tulemusena lõpeb aju veistel 4. tasemel, sigadel - 6. nimmelüli piirkonnas ja hobusel - ristluu 1. segmendi piirkonnas. Mööda kogu seljaaju piki selle seljapinda läbib keskmine seljasoon. Sidekude väljub sellest sügavale selja vahesein. Külgedel mediaan sulcus on väiksemad selja külgmised sooned. Ventraalsel pinnal on sügav keskmine ventraalne lõhe ja selle külgedel - ventraalsed külgmised sooned. Lõpus seljaaju järsult kitseneb, moodustub ajukoonus, mis läheb sisse klemmi keerme. See moodustub sidekoest ja lõpeb esimeste sabalülide tasemel.

Seljaaju kaela- ja nimmeosas on paksenemised.Seoses jäsemete arenguga suureneb neis piirkondades neuronite ja närvikiudude hulk. Sea juures emakakaela paksenemine moodustatud 5–8 neurosegmendist. Selle maksimaalne laius 6. kaelalüli tasemel on 10 mm. Nimmepiirkonna paksenemine langeb 5.-7. nimmepiirkonna neurosegmentidele. Igas segmendis väljub seljaajust paar seljaaju kahe juurega - paremal ja vasakul. Seljajuur tekib dorsaalsest külgsoonest, ventraaljuur aga ventraalsest külgsoonest. Seljaajunärvid väljuvad selgrookanalist läbi lülidevahelise ava. Seljaaju pindala kahe külgneva seljaaju närvi vahel nimetatakse neurosegment.

Neurosegmendid on erineva pikkusega ja sageli ei vasta nende suurus luusegmendi pikkusele. Selle tulemusena lahkuvad seljaaju närvid erinevate nurkade all. Paljud neist läbivad teatud vahemaa seljaaju kanalis, enne kui lahkuvad oma segmendi lülidevahelisest avausest. Sabasuunas see vahemaa suureneb ja seljaaju kanali sees jooksvatest närvidest, ajukoonuse taha, tekib mingi hari, mida nimetatakse "hobusesabaks".

Histoloogiline struktuur. Seljaaju põikisuunalisel lõigul on palja silmaga nähtav selle jagunemine valgeks ja halliks aineks.

Hallollus on keskel ja näeb välja nagu H-täht või lendav liblikas. Selle keskel on nähtav väike auk - ristlõige tsentraalne seljaaju kanal. Halli aine piirkonda keskkanali ümber nimetatakse hall kommissuur. Temast ülespoole suunatud seljasambad(ristlõikel - sarved), alla - kõhusambad (sarved) hallollust. Seljaaju rindkere ja nimmeosas on kõhusammaste külgedel paksenemised - külgmised sambad, või sarved hallollust. Hallaine koostisesse kuuluvad mitmepolaarsed neuronid ja nende protsessid, mis ei ole kaetud müeliinkestaga, samuti neuroglia.

Joon.142. Seljaaju (I. V. Almazovi, L. S. Sutulovi järgi, 1978)

1 - dorsaalne mediaan vahesein; 2 - ventraalne keskmine lõhe; 3 - ventraalne juur; 4 - ventraalne hall commissure; 5 - dorsaalne hall commissure; 6 - käsnjas kiht; 7 - želatiinne aine; 8 - selja sarv; 9 - võrgusilma retikulaarne moodustumine; 10 - külgmine sarv; 11 - ventraalne sarv; 12 - tagumise sarve enda tuum; 13 - seljatuum; 14 - vahepealse tsooni südamikud; 15 - külgmine tuum; 16 - ventraalse sarve tuumad; 17 - aju kest.

Aju erinevates osades paiknevad neuronid erinevad oma struktuuri ja funktsiooni poolest. Sellega seoses eristatakse selles erinevaid tsoone, kihte ja südamikke. Suurem osa seljasarvede neuronitest on assotsiatiivsed interkalaarsed neuronid, mis edastavad neile saabuvad närviimpulsid kas motoorsetesse neuronitesse või seljaaju alumisse ja ülemisse ossa ning seejärel ajju. Seljaaju ganglionide sensoorsete neuronite aksonid lähenevad seljasammastele. Viimased sisenevad seljaaju seljaaju külgmiste soonte piirkonda seljajuurte kujul. Selja külgmiste sammaste (sarvede) arenguaste sõltub otseselt tundlikkuse astmest.

Ventraalsed sarved sisaldavad motoorseid neuroneid. Need on seljaaju suurimad multipolaarsed närvirakud. Nende aksonid moodustavad seljaaju närvide ventraalsed juured, mis ulatuvad seljaajust ventraalse lateraalse sulkuse piirkonnas. Ventraalsete sarvede areng sõltub liikumisaparaadi arengust. Külgmised sarved sisaldavad sümpaatilise närvisüsteemi kuuluvaid neuroneid. Nende aksonid lahkuvad seljaajust ventraalsete juurte osana ja moodustavad piiripealse sümpaatilise tüve valged ühendusoksad.

valge aine moodustab seljaaju perifeeria. Aju paksenemise piirkonnas domineerib see halli aine üle. Koosneb müeliniseerunud närvikiududest ja neurogliiast. Kiudude müeliinikest annab neile valkjas-kollaka värvuse. Selja vahesein, kõhulõhe ja hallolluse sambad (sarved) jagavad valgeaine nöörideks: selja-, ventraalne ja lateraalne. Selja nööridärge ühendage omavahel, kuna selja vahesein ulatub halli kommissuurini. Külgmised nöörid eraldatud halli aine massiga. Ventraalsed nöörid piirkonnas omavahel suhelda valge teravik- valge aine piirkond, mis asub kõhulõhe ja halli kihi vahel.

Tekivad nöörides läbivate närvikiudude kompleksid rajad. Sügavamal asuvad kiudude kompleksid moodustavad juhtivaid teid, mis ühendavad seljaaju erinevaid segmente. Koos moodustavad need enda aparaat selgroog. Pinnapealsemalt paiknevad närvikiudude kompleksid moodustavad aferentsed (sensoorsed või tõusvad) ja eferentsed (motoorsed või laskuvad) projektsioonirajadühendab seljaaju ajuga. Sensoorsed teed seljaajust ajju kulgevad seljaajudes ja külgmiste nööride pindmistes kihtides. Motoorsed rajad ajust seljaajusse kulgevad kõhuajudes ja külgmiste nööride keskmistes osades.