Kalade värvimine omadus ja tähendus. Miks on loomamaailmas isaste värv heledam ja atraktiivsem kui emastel? Süvamere kalade värvus on väga spetsiifiline.

Miks kalad vajavad erksad värvid? Millest on pärit kalade mitmekesine pigmentatsioon? Mis on mimikri? Kes näeb kalade eredaid värve sügavuses, kus valitseb igavene pimedus? Sellest, kuidas kalade värvus korreleerub nende käitumisreaktsioonidega ja millised sotsiaalsed funktsioonid sellel on – bioloogid Aleksander Mikulin ja Gerard Tšernjajev.

Teema ülevaade

Värvimine on oluline keskkonnaalane tähtsus kalade jaoks. Seal on kaitse- ja hoiatusvärvid. Kaitsev värvus mõeldud kalade maskeerimiseks keskkonna taustal. Hoiatus ehk semaatiline värvus koosneb tavaliselt silmatorkavatest suurtest kontrastsetest täppidest või ribadest, millel on selged piirid. See on mõeldud näiteks mürgistele ja mürgistele kaladele, et vältida kiskja ründamist ja antud juhul nimetatakse seda heidutusvahendiks. Identifitseerimisvärvi kasutatakse territoriaalsete kalade hoiatamiseks rivaalide eest või emasloomade meelitamiseks isaste juurde, hoiatades, et isased on kudemiseks valmis. Viimast tüüpi hoiatusvärvi nimetatakse tavaliselt kalade paaritusmekkideks. Sageli paljastab identifitseerimisvärvus kala. Just sel põhjusel asub paljudel territooriumi valvavatel kaladel või nende järglastel eraldusvärvus erepunase täpi näol kõhul, mida vajadusel näidatakse vastasele ega sega kala maskeerimist. kui see asub kõht põhja.

Samuti on olemas pseudosemaatiline värvus, mis jäljendab teise liigi hoiatavat värvust. Seda nimetatakse ka mimikriks. See võimaldab kahjututel kalaliikidel vältida kiskja rünnakut, kes võtab neid ohtlikuks liigiks.

On ka teisi värvide klassifikatsioone. Näiteks eristatakse kalade värvuse tüüpe, mis peegeldavad selle liigi ökoloogilise suletuse omadusi. Pelaagiline värvus on iseloomulik magevee- ja mereveekogude maapinnalähedastele elanikele. Seda iseloomustavad must, sinine või roheline selg ning hõbedased küljed ja kõht. Tume seljaosa muudab kala põhja vastu vähem nähtavaks. jõekalad on musta ja tumepruuni seljavärviga, nii et need on tumeda põhja taustal vähem märgatavad. Järvekaladel on selg sinakate ja rohekate toonidega, kuna see seljavärv on roheka vee taustal vähem märgatav. Sinine ja roheline selg on iseloomulik enamikule mere pelaagilistele kaladele, mis peidab neid mere sinise sügavuse taustal. Kala hõbedased küljed ja hele kõht on peegelpinna taustal altpoolt halvasti nähtavad. Kiilu olemasolu pelaagilise kala kõhul minimeerib kõhult tekkiva varju ja paljastab kala. Kala küljelt vaadates annab tumedale seljale langev valgus ja soomuste läikega varjatud alaosa vari kalale halli, silmapaistmatu välimuse.

Põhja värvust iseloomustavad tume selg ja küljed, mõnikord tumedamate plekkidega ning hele kõht. Põhjakaladel, kes elavad jõgede kivise pinnase kohal selge vesi, tavaliselt keha külgedel on heledad, mustad ja muud värvi laigud, mis on mõnikord selja-kõhu suunas veidi piklikud, mõnikord paiknevad pikisuunalise riba kujul (nn kanalite värvus). Selline värvus muudab kala kivise pinnase taustal selges voolavas vees vaevumärgatavaks. Seisvate mageveehoidlate põhjakaladel ei ole keha külgedel eredaid tumedaid laike või piirjooned on hägused.

Kalade ülekasvanud värvust iseloomustab pruunikas, rohekas või kollakas selg ning tavaliselt põiki- või pikisuunalised triibud ja plekid külgedel. Selline värvus on iseloomulik kaladele, kes elavad veealuse taimestiku ja korallriffide vahel. Põiktriibud on iseloomulikud rannikuäärsete tihnikute varitsusest jahtivatele varitsuskiskjatele (haug, ahven) või nende vahel aeglaselt ujuvatele kaladele (okkad). Pinna lähedal elavaid kalu, pinnal lebavate vetikate hulgas iseloomustavad pikitriibud (sebrakala). Triibud mitte ainult ei maskeeri kalu vetikate seas, vaid lahkavad ka kala välimust. Lahutav värvus, mis on kalade jaoks ebatavalisel taustal sageli väga hele, on iseloomulik korallidele, kus nad on eredate korallide taustal nähtamatud.

Parvekalu iseloomustab parvevärvus. See värvus hõlbustab karja isendite üksteisele orienteerumist. Tavaliselt ilmneb see muude värvuse vormide taustal ja väljendub kas ühe või mitme laiguna keha külgedel või seljauim või tumeda triibuna piki keha või sabavarre aluses.

Palju rahulik kala keha tagaosas on "petesilm", mis desorienteerib kiskja saagi viske suunas.

Kogu kalade värvide mitmekesisus on tingitud spetsiaalsetest rakkudest - kromatofooridest, mis esinevad kala nahas ja sisaldavad pigmente. Eristatakse järgmisi kromatofoore: musti pigmenditerasid (melaniini) sisaldavad melanofoorid; punased erütrofoorid ja kollased ksantofoorid, mida nimetatakse lipofoorideks, kuna neis sisalduvad pigmendid (karotenoidid) on lahustunud lipiidides; oma struktuuris guaniinikristalle sisaldavad guanofoorid ehk iridotsüüdid, mis annavad kalale metallilise läike ja hõbedased soomused. Melanofoorid ja erütrofoorid on tähtkujulised, ksantofoorid on ümarad.

Keemiliselt erinevad erinevate pigmendirakkude pigmendid oluliselt. Melaniinid on polümeerid, millel on suhteliselt kõrge molekulmass must, pruun, punane või kollane.

Melaniinid on väga stabiilsed ühendid. Need ei lahustu üheski polaarses või mittepolaarses lahustis ega ka hapetes. Siiski võivad melaniinid muuta värvi eredas päikesevalguses, pikaajalisel kokkupuutel õhuga või, eriti tõhusalt, pikaajalisel oksüdatsioonil vesinikperoksiidiga.

Melanofoorid on võimelised sünteesima melaniine. Melaniini moodustumine toimub mitmes etapis türosiini järjestikuse oksüdeerumise tõttu dihüdroksüfenüülalaniiniks (DOPA) ja seejärel kuni melaniini makromolekuli polümerisatsioonini. Melaniine saab sünteesida ka trüptofaanist ja isegi adrenaliinist.

Ksantofoorides ja erütrofoorides on domineerivateks pigmentideks rasvades lahustunud karotenoidid. Lisaks neile võivad need rakud sisaldada pteriine, kas ilma karotenoidideta või koos nendega. Nendes rakkudes olevad pteriinid paiknevad spetsiaalsetes väikestes organellides, mida nimetatakse pterinosoomideks ja mis paiknevad kogu tsütoplasmas. Ka liikidel, mida värvivad peamiselt karotenoidid, sünteesitakse esmalt pteriinid ja need muutuvad nähtavaks ksantofooride ja erütrofooride arenedes, samas kui karotenoidid, mida tuleb toidust saada, avastatakse alles hiljem.

Pteriinid annavad kollase, oranži või punase värvuse paljudele kalarühmadele, samuti kahepaiksetele ja roomajatele. Pteriinid on nõrkade happeliste ja aluseliste omadustega amfoteersed molekulid. Need lahustuvad vees halvasti. Pteriinide süntees toimub puriini (guaniini) vaheühendite kaudu.

Guanofoorid (iridofoorid) on väga erineva kuju ja suurusega. Guanofoorid koosnevad guaniini kristallidest. Guaniin on puriini alus. Guaniini kuusnurksed kristallid paiknevad guanofooride plasmas ja võivad plasmavoolude tõttu olla kontsentreeritud või jaotunud kogu rakus. See asjaolu, võttes arvesse valguse langemisnurka, toob kaasa kalade naha värvuse muutumise hõbevalgest sinakasvioletseks ja sinakasroheliseks või isegi kollakaspunaseks. Niisiis, hiilgav sinakasroheline triip neoonkala elektrivoolu mõjul omandab see punase läike nagu erütroos. Guanofoorid, mis asuvad nahas ülejäänud pigmendirakkude all, annavad kombinatsioonis ksantofooride ja erütrofooridega rohelise ning nende rakkude ja melanofooridega - sinise.

On avastatud veel üks meetod kalade naha sinakasrohelise värvuse saamiseks. On täheldatud, et emased tükid ei ole kudemise ajal kudenud kõiki munarakke. Mõned neist jäävad sugunäärmetesse ja omandavad resorptsiooni käigus sinakasrohelise värvuse. Kudemisjärgsel perioodil omandab tükkkala emaste vereplasma särav roheline värv. Emasloomade uimedest ja nahast leiti sarnast sinakasrohelist pigmenti, millel on ilmselt kohanemisväärtus nende kudemisjärgsel nuumamisel mere rannikuvööndis vetikate seas.

Mõnede uurijate arvates sobivad närvilõpmete jaoks ainult melanofoorid ja melanofooridel on kahekordne innervatsioon: sümpaatiline ja parasümpaatiline, ksantofooridel, erütrofooridel ja guanofooridel aga innervatsioon puudub. Teiste autorite katseandmed viitavad ka erütrofoori närviregulatsioonile. Igat tüüpi pigmendirakud alluvad humoraalsele regulatsioonile.

Kalade värvuse muutused toimuvad kahel viisil: pigmendi kuhjumise, sünteesi või hävimise tõttu rakus ning kromatofoori enda füsioloogilise seisundi muutumise tõttu, muutmata selle pigmendisisaldust. Esimese värvimuutusmeetodi näide on selle võimendamine paljude kalade kudemiseelsel perioodil, kuna karotenoidpigmendid kogunevad ksantofooridesse ja erütrofooridesse, kui need sisenevad nendesse rakkudesse teistest elunditest ja kudedest. Teine näide: kalade asumine heledal taustal põhjustab guaniini moodustumise suurenemist guanofoorides ja samal ajal melaniini lagunemist melanofoorides ning vastupidi, tumedal taustal toimuva melaniini tekkega kaasneb kadumine. guaniinist.

Melanofoori seisundi füsioloogilise muutusega närviimpulsi toimel kogutakse plasma liikuvas osas - kinoplasmas - paiknevad pigmenditerad koos sellega raku keskossa. Seda protsessi nimetatakse melanofoori kokkutõmbumiseks (agregatsiooniks). Tänu kokkutõmbumisele vabaneb suurem osa pigmendirakust pigmenditeradest, mille tulemusena väheneb värvi heledus. Samal ajal jääb melanofoori vorm, mida toetavad rakupinna membraan ja skeletifibrillid, muutumatuks. Pigmenditerade jaotumist kogu rakus nimetatakse paisumiseks.

Kopskala epidermises paiknevad melanofoorid ja sina ja mina ei ole võimelised värvi muutma neis sisalduvate pigmenditerade liikumise tõttu. Inimestel tekib päikese käes naha tumenemine melanofoorides toimuva pigmendi sünteesi tõttu ja valgustumine epidermise koorumise tõttu koos pigmendirakkudega.

Hormonaalse regulatsiooni mõjul muutub ksantofooride, erütrofooride ja guanofooride värvus nii raku enda kui ka ksantofooride ja erütrofooride kuju muutumise tõttu ning pigmentide kontsentratsiooni muutumise tõttu rakus endas.

Melanofooride pigmendigraanulite kokkutõmbumis- ja laienemisprotsessid on seotud muutustega raku kinoplasma ja ektoplasma märgumisprotsessides, mis viib pindpinevuse muutumiseni nende kahe plasmakihi piiril. See on puhtalt füüsiline protsess ja seda saab kunstlikult läbi viia isegi surnud kalade puhul.

Hormonaalse regulatsiooni all põhjustavad melatoniin ja adrenaliin melanofooride kokkutõmbumist, hüpofüüsi tagumise osa hormoonid - paisumist: pituitriin - melanofoorid ning prolaktiin ksantofooride ja erütrofooride laienemist. Guanofoorid on samuti allutatud hormonaalsetele mõjudele. Seega suurendab adrenaliin trombotsüütide dispersiooni guanofoorides, samas kui cAMP rakusisese taseme tõus suurendab trombotsüütide agregatsiooni. Melanofoorid reguleerivad pigmendi liikumist, muutes rakusisest cAMP ja Ca ++ sisaldust, samas kui erütrofoorides toimub regulatsioon ainult kaltsiumi baasil. Ekstratsellulaarse kaltsiumi taseme järsu tõusuga või selle mikrosüstiga rakku kaasneb pigmendigraanulite agregatsioon erütrofoorides, kuid mitte melanofoorides.

Ülaltoodud andmed näitavad, et nii intratsellulaarne kui ka rakuväline kaltsium mängib olulist rolli nii melanofooride kui ka erütrofooride laienemise ja kokkutõmbumise reguleerimisel.

Kalade värvus nende evolutsioonis ei saanud tekkida spetsiaalselt käitumuslike reaktsioonide tõttu ja sellel peab olema eelnev füsioloogiline funktsioon. Teisisõnu, naha pigmentide kogum, pigmendirakkude struktuur ja nende asukoht kalade nahas ei ole ilmselt juhuslikud ja peaksid peegeldama nende struktuuride funktsioonide muutuste evolutsioonilist rada, mille käigus kaasaegne organisatsioon elavate kalade naha pigmendikompleks.

Arvatavasti osales pigmendisüsteem algselt keha füsioloogilistes protsessides naha eritussüsteemi osana. Seejärel hakkas kalanaha pigmendikompleks osalema kooriumis toimuvate fotokeemiliste protsesside reguleerimises ning evolutsioonilise arengu hilisemates etappides hakkas täitma käitumisreaktsioonides kala tegeliku värvumise funktsiooni.

Primitiivsete organismide jaoks mängib nende elus olulist rolli naha eritussüsteem. Loomulikult on ainevahetuse lõpp-produktide kahjulike mõjude vähendamise üheks ülesandeks nende vees lahustuvuse vähendamine polümerisatsiooni teel. See ühelt poolt võimaldab neutraliseerida nende toksilist toimet ja samal ajal akumuleerida metaboliite spetsiaalsetes rakkudes ilma nendeta. märkimisväärsed kulud nende polümeerstruktuuride edasise eemaldamisega kehast. Teisest küljest on polümerisatsiooniprotsess ise sageli seotud valgust neelavate struktuuride pikenemisega, mis võib viia värviliste ühendite ilmumiseni.

Ilmselt sattusid puriinid guaniinikristallidena ja pteriinid lämmastiku ainevahetuse produktidena nahka ja eemaldati või kogunesid näiteks põuaperioodidel, kui nad talveunne vajusid, soode iidsetel elanikel. Huvitav on märkida, et puriinid ja eriti pteriinid on laialdaselt esindatud mitte ainult kalade, vaid ka kahepaiksete ja roomajate, aga ka lülijalgsete, eriti putukate kehas, mis võib olla tingitud nende eemaldamise raskusest. nende loomarühmade ilmumise tõttu maismaale.

Raskem on seletada melaniini ja karotenoidide kogunemist kalade nahka. Nagu eespool mainitud, toimub melaniini biosüntees tänu indooli molekulide polümerisatsioonile, mis on türosiini ensümaatilise oksüdatsiooni saadused. Indool on kehale mürgine. Melaniin osutub ideaalseks võimaluseks kahjulike indooli derivaatide säilitamiseks.

Erinevalt ülalpool käsitletutest ei ole karotenoidpigmendid ainevahetuse lõpp-produktid ja on väga reaktiivsed. Need on toidu päritolu ja seetõttu on nende rolli selgitamiseks mugavam arvestada nende osalemist ainevahetuses suletud süsteem, näiteks kalamarjas.

Viimase sajandi jooksul on karotenoidide funktsionaalse tähtsuse kohta loomade, sealhulgas kalade ja nende kaaviari organismis avaldatud üle kahekümne arvamuse. Eriti tuline arutelu käis karotenoidide rolli üle hingamises ja muudes redoksprotsessides. Seega eeldati, et karotenoidid on võimelised transmembraanselt hapnikku transportima või säilitama seda piki pigmendi keskset kaksiksidet. Eelmise sajandi seitsmekümnendatel soovitas Viktor Vladimirovitš Petrunyaka karotenoidide võimalikku osalemist kaltsiumi metabolismis. Ta avastas karotenoidide kontsentratsiooni mitokondrite teatud piirkondades, mida nimetatakse kalkosfäärideks. Kalade embrüonaalses arengus on leitud karotenoidide koostoime kaltsiumiga, mille tõttu nende pigmentide värvus muutub.

On kindlaks tehtud, et karotenoidide peamised funktsioonid kalamarjas on: nende antioksüdantne roll lipiidide suhtes, samuti osalemine kaltsiumi metabolismi reguleerimises. Nad ei osale otseselt hingamisprotsessides, vaid aitavad puhtfüüsiliselt kaasa hapniku lahustamisele ja sellest tulenevalt ka hapniku säilitamisele rasvhapetes.

Arvamused karotenoidide funktsioonide kohta on põhjalikult muutunud seoses nende molekulide struktuurilise korraldusega. Karotenoidid koosnevad ioontsüklitest, sealhulgas hapnikku sisaldavatest rühmadest - ksantofüllidest või ilma nendeta - karoteenidest ja süsinikuahelast, sealhulgas topeltkonjugeeritud sidemete süsteemist. Varem peeti karotenoidide funktsioonides suurt tähtsust nende molekulide ionoonitsüklite rühmade muutused, st mõnede karotenoidide muundumine teisteks. Oleme näidanud, et kvalitatiivne koostis karotenoidide töös suure tähtsusega seda ei tee ja karotenoidide funktsionaalsus on seotud konjugatsiooniahela olemasoluga. See määrab nende pigmentide spektraalsed omadused, samuti nende molekulide ruumilise struktuuri. See struktuur kustutab radikaalide energiat lipiidide peroksüdatsiooni protsessides, täites antioksüdantide funktsiooni. See tagab või häirib kaltsiumi transmembraanset ülekannet.

Kalakaaviaris on ka teisi pigmente. Seega määrab sapipigmentidele valguse neeldumisspektris lähedane pigment ja selle valgukompleks skorpionikalades nende kalade marjade värvuse mitmekesisuse, tagades natiivse siduri tuvastamise. Siia munakollases sisalduv ainulaadne hemoproteiin aitab kaasa selle ellujäämisele arenemise ajal pagoonseisundis, st jääks külmumisel. See aitab kaasa munakollase osa tühikäigu põletamisele. Selgus, et selle sisaldus kaaviaris on suurem nendel siialiikidel, kelle areng toimub raskemates tingimustes. temperatuuri tingimused talved.

Karotenoidid ja nende derivaadid – retinoidid, näiteks A-vitamiin, on võimelised akumuleeruma või transmembraanse kandma kahevalentsete metallide sooli. See omadus on ilmselt väga oluline mereselgrootute jaoks, kes eemaldavad kehast kaltsiumi, mida hiljem kasutatakse välise luustiku ehitamisel. Võib-olla on see põhjus, miks enamikul selgrootutel esineb pigem väline kui sisemine skelett. On hästi teada, et välised kaltsiumi sisaldavad struktuurid on laialdaselt esindatud käsnades, hüdroidides, korallides ja ussides. Need sisaldavad märkimisväärses kontsentratsioonis karotenoide. Molluskites on põhiline karotenoidide mass koondunud liikuvatesse vahevöö rakkudesse - amööbotsüütidesse, mis transpordivad ja eritavad CaCO 3 kesta. Koorikloomadel ja okasnahksetes on karotenoidid koos kaltsiumi ja valguga osa nende kestast.

Jääb ebaselgeks, kuidas need pigmendid nahale jõuavad. Võimalik, et fagotsüüdid olid algsed rakud, mis andsid nahale pigmente. Kaladest on leitud makrofaage, mis fagotsüteerivad melaniini. Melanofooride sarnasust fagotsüütidega näitab protsesside esinemine nende rakkudes ja nii fagotsüütide kui ka melanofoori prekursorite amööboidne liikumine nende püsivasse asukohta nahas. Epidermise hävimisel tekivad sellesse ka makrofaagid, mis tarbivad melaniini, lipofustsiini ja guaniini.

Kromatofooride tekkekohaks kõigis selgroogsete klassides on nn neuraalharja rakkude kuhjumine, mis tekib neuraaltoru kohale neurulatsiooni käigus neuraaltoru ektodermist eraldumise kohas. Selle eraldumise teostavad fagotsüüdid. Kromatofoorid pigmenteerimata kromatoblastide kujul kalade embrüonaalses arengufaasis on võimelised liikuma geneetiliselt etteantud kehapiirkondadesse. Küpsemad kromatofoorid ei ole võimelised amööboidseks liikumiseks ega muuda oma kuju. Lisaks moodustub neis sellele kromatofoorile vastav pigment. AT embrüo areng kondine kala kromatofoorid erinevad tüübid ilmuvad teatud järjekorras. Kõigepealt eristuvad naha melanofoorid, seejärel ksantofoorid ja guanofoorid. Ontogeneesi protsessis tekivad erütrofoorid ksantofooridest. Seega langevad embrüogeneesi fagotsütoosi varased protsessid ajas ja ruumis kokku pigmenteerimata kromatoblastide, melanofooride prekursorite ilmumisega.

Niisiis, võrdlev analüüs Melanofooride ja melanomakrofaagide struktuur ja funktsioonid viitavad sellele, et loomade fülogeneesi varases staadiumis oli pigmendisüsteem ilmselt osa naha eritussüsteemist.

Keha pinnakihtidesse ilmudes hakkasid pigmendirakud täitma teistsugust funktsiooni, mis ei olnud seotud eritusprotsessidega. Luukalade naha dermaalses kihis paiknevad kromatofoorid erilisel viisil. Ksantofoorid ja erütrofoorid asuvad tavaliselt pärisnaha keskmises kihis. Nende all lebavad guanofoorid. Melanofoore leidub dermise alumises osas guanofooride all ja ülemises pärisnahas vahetult epidermise all. Selline pigmendirakkude paigutus ei ole juhuslik ja võib-olla tingitud asjaolust, et mitmete metaboolsete protsesside jaoks oluliste ainete, eriti D-rühma vitamiinide, fotoindutseeritud sünteesiprotsessid on koondunud nahasse. , melanofoorid reguleerivad valguse nahka tungimise intensiivsust ja guanofoorid täidavad reflektori funktsiooni, lasevad valguse puudumisel kaks korda läbi pärisnaha. Huvitav on märkida, et otsene kokkupuude valgusega nahapiirkondadele põhjustab melanofooride reaktsiooni muutumist.

Melanofoore on kahte tüüpi, mis erinevad välimuse, naha lokaliseerimise, närvi- ja humoraalsete mõjude reaktsioonide poolest.

Kõrgematel selgroogsetel, sealhulgas imetajatel ja lindudel, leidub peamiselt epidermaalseid melanofoore, mida sagedamini nimetatakse melanotsüütideks. Kahepaiksetel ja roomajatel on need õhukesed piklikud rakud, millel on kiires värvimuutuses väike roll. Epidermise melanofoore leidub primitiivsetel kaladel, eriti kopsukaladel. Neil puudub innervatsioon, nad ei sisalda mikrotuubuleid ega ole võimelised kokku tõmbuma ja laienema. Suuremal määral on nende rakkude värvimuutus seotud nende võimega sünteesida oma melaniini pigmenti, eriti valguse käes, ning värvuse nõrgenemine toimub epidermise deskvamatsiooni protsessis. Epidermaalsed melanofoorid on iseloomulikud organismidele, kes elavad kas kuivavates veekogudes ja langevad anabioosi (kopsukalad) või elavad väljaspool veekogu (maismaaselgroogsed).

Peaaegu kõigil poikilotermilistel loomadel, sealhulgas kaladel, on dendrokujulised dermaalsed melanofoorid, mis reageerivad kiiresti närvilistele ja humoraalsetele mõjudele. Arvestades, et melaniin ei ole reaktiivne, ei saa ta täita muid füsioloogilisi funktsioone, välja arvatud skriinimine või doseeritud valguse läbilaskmine nahka. Huvitav on märkida, et türosiini oksüdatsiooniprotsess kulgeb teatud hetkest alates kahes suunas: melaniini moodustumise ja adrenaliini moodustumise suunas. Evolutsioonilises plaanis võis iidsetes akordaatides selline türosiini oksüdeerumine toimuda ainult nahas, kus hapnik oli kättesaadav. Samal ajal toimib adrenaliin ise tänapäevastes kalades närvisüsteemi kaudu melanofooridele ja minevikus, võib-olla nahas, põhjustas see nende kokkutõmbumise. Arvestades, et eritusfunktsiooni täitis algselt nahk ja hiljem spetsialiseerunud selle funktsiooni täitmisele intensiivselt vere hapnikuga varustatud neerud, paiknevad tänapäevaste kalade kromafiinirakud, mis toodavad adrenaliini, neerupealistes.

Vaatleme naha pigmendisüsteemi teket primitiivsete akordide, kalakujuliste ja kalade filogeneetilise arengu käigus.

Lantsetil puuduvad nahas pigmendirakud. Lantsetil on aga paaritu valgustundlik pigmendilaik neuraaltoru esiseinal. Samuti on kogu neuraaltoru piki neurocoeli servi valgustundlikud moodustised - Hesse silmad. Igaüks neist on kahe raku kombinatsioon: valgustundlik ja pigment.

Mantelloomade keha on riietatud ühekihilisse raku epidermisse, mis tõstab selle pinnal esile spetsiaalse paksu želatiinmembraani – tuunika. Tunika paksust läbivad anumad, mille kaudu veri ringleb. Nahas puuduvad spetsiaalsed pigmendirakud. Mantelloomad ja spetsiaalsed eritusorganid puuduvad. Neil on aga spetsiaalsed rakud – nefrotsüüdid, millesse kogunevad ainevahetusproduktid, mis annavad neile ja kehale punakaspruuni värvuse.

Primitiivsete tsüklostoomide nahas on kaks kihti melanofoori. Naha ülemises kihis - kooriumis, epidermise all on haruldased rakud ja kooriumi alumises osas on võimas melaniini või guaniini sisaldav rakukiht, mis kaitseb valguse sisenemist alusorganitesse ja kudedesse. . Nagu eespool mainitud, on kopsukaladel innerveerimata stellate epidermaalne ja dermaalne melanofoori. Fülogeneetiliselt arenenumatel kaladel paiknevad melanofoorid, mis on võimelised oma valguse läbilaskvust närvi- ja humoraalse regulatsiooni tõttu muutma, epidermise all olevates ülemistes kihtides ja guanofoorid - dermise alumistes kihtides. Luulistel ganoididel ja teleostidel tekivad ksantofoorid ja erütrofoorid pärisnahas melanofooride ja guanofooride kihtide vahele.

Madalamate selgroogsete fülogeneetilise arengu protsessis, paralleelselt naha pigmendisüsteemi tüsistustega, paranesid nägemisorganid. See on valgustundlikkus närvirakud kombinatsioonis valguse läbilaskvuse reguleerimisega melanofooride poolt moodustasid selgroogsete nägemisorganite tekke aluse.

Seega reageerivad paljude loomade neuronid valgustusele elektrilise aktiivsuse muutumisega, samuti neurotransmitterite närvilõpmetest vabanemise kiiruse suurenemisega. Tuvastatud mittespetsiifiline valgustundlikkus närvikude mis sisaldavad karotenoide.

Kõik ajuosad on valgustundlikud, kuid kõige valgustundlikumad on aju keskosa, mis asub silmade vahel, ja käbinääre. Käbinäärme rakkudes on ensüüm, mille ülesandeks on serotoniini muundamine melatoniiniks. Viimane põhjustab naha melanofooride kokkutõmbumist ja tootjate sugunäärmete kasvu pidurdumist. Kui käbinääre on valgustatud, väheneb melatoniini kontsentratsioon selles.

On teada, et nägevad kalad tumenevad tumedal taustal ja heledavad heledal taustal. Ere valgus aga põhjustab kala tumenemist käbinäärme melatoniini tootmise vähenemise tõttu ning vähene valgus või valguse puudumine põhjustab helendamist. Samamoodi reageerivad kalad valgusele pärast silmade eemaldamist, see tähendab, et nad muutuvad pimedas heledamaks ja tumenevad valguse käes. Märgiti, et pimedal koobaskalal reageerivad valgusele peanaha ja keha keskosa jääkmelanofoorid. Paljudel kaladel intensiivistub nende küpsedes käbinäärme hormoonide toimel naha värvus.

Valgusest põhjustatud värvimuutus guanofooride peegelduses leiti silmapõhjas, punases neoonis ja sinises neoonis. See näitab, et päeva- ja öise värvuse määrava läike värvuse muutumine ei sõltu mitte ainult kalade visuaalsest valguse tajumisest, vaid ka valguse otsesest mõjust nahale.

Ülemistes, hästi valgustatud veekihtides arenevates kalade vastsetes ja maimudes, melanofoorides, seljapool, katke kesknärvisüsteem valguse eest ja tundub, et kõik viis ajuosa on nähtavad. Allosas arenevatel pole sellist kohanemist. Sevani siiakala munade ja vastsetega kokkupuude valgusega põhjustab selle liigi embrüonaalse arengu ajal melaniini sünteesi suurenemist embrüote nahas.

Kalanaha valguse reguleerimise melanofoor-guanofoor süsteemil on aga puudus. Fotokeemiliste protsesside läbiviimiseks on vaja valgussensorit, mis teeks kindlaks, kui palju valgust tegelikult nahka läks ning edastaks selle info melanofooridele, mis peaks valgusvoogu kas suurendama või nõrgendama. Järelikult peavad sellise anduri struktuurid ühelt poolt neelama valgust ehk sisaldama pigmente ja teiselt poolt edastama infot neile langeva valgusvoo suuruse kohta. Selleks peavad need olema väga reaktiivsed, rasvlahustuvad ning muutma valguse toimel ka membraanide struktuuri ja muutma selle läbilaskvust erinevatele ainetele. Sellised pigmendiandurid peaksid asuma nahas melanofooride all, kuid guanofooride kohal. Just selles kohas asuvad karotenoide sisaldavad erütrofoorid ja ksantofoorid.

Nagu teada, osalevad karotenoidid primitiivsetes organismides valguse tajumises. Karotenoidid esinevad fototaksisvõimeliste ainuraksete organismide silmades, seente struktuurides, mille hüüfid reageerivad valgusele, mitmete selgrootute ja kalade silmis.

Hiljem asenduvad kõrgemalt arenenud organismides karotenoidid nägemisorganites A-vitamiiniga, mis spektri nähtavas osas valgust ei neela, kuid olles rodopsiini osa, on ka pigment. Sellise süsteemi eelis on ilmne, kuna värviline rodopsiin, olles neeldunud valgust, laguneb opsiiniks ja A-vitamiiniks, mis erinevalt karotenoididest ei neela nähtavat valgust.

Lipofooride jagunemine erütrofoorideks, mis on võimelised muutma valguse läbilaskvust hormoonide toimel, ja ksantofoorideks, mis tegelikult on ilmselt valgusdetektorid, võimaldas sellel süsteemil reguleerida fotosünteesiprotsesse nahas, mitte ainult siis, kui valgus puutub kehasse samaaegselt väljastpoolt, aga ka korrelatsiooniks on see füsioloogilise seisundi ja organismi vajadustega nende ainete järele, reguleerides hormonaalselt valguse läbilaskvust nii melanofooride kui ka erütrofooride kaudu.

Seega oli värv ise ilmselt muude kehapinnaga seotud füsioloogiliste funktsioonide pigmentide toimimise teisenenud tagajärg ja evolutsioonilise valiku käigus omandatud. sõltumatu funktsioon miimikas ja signaalimise eesmärgil.

tekkimine erinevat tüüpi algselt olid värvid füsioloogilised põhjused. Nii et pinnalähedaste vete elanike jaoks, kes puutuvad kokku olulise insolatsiooniga, vajab keha dorsaalne osa tugevat melaniini pigmentatsiooni ülemise dermise melanofooride kujul (et reguleerida valguse levikut nahka) ja alumises osas. dermise kiht (keha kaitsmiseks liigse valguse eest). Külgedel ja eriti kõhul, kus valguse läbitungimise intensiivsus nahka on väiksem, on vaja guanofooride arvu suurenemisega vähendada melanofooride kontsentratsiooni nahas. Sellise värvuse ilmnemine pelaagilistes kalades aitas samaaegselt kaasa nende kalade nähtavuse vähenemisele veesambas.

Noorkalad reageerivad valgustuse intensiivsusele suuremal määral kui tausta muutumisele, st täielikus pimeduses muutuvad nad heledamaks ja tumenevad valguse käes. See näitab melanofooride kaitsvat rolli keha liigse valguse eest. Sel juhul on kalamaimud oma väiksema suuruse tõttu kui täiskasvanud vastuvõtlikumad valguse kahjulikele mõjudele. Seda kinnitab melanofooridega vähem pigmenteerunud maimude märkimisväärselt suurem suremine otsese päikesevalguse käes. Seevastu tumedamaid maimu söövad röövloomad intensiivsemalt. Nende kahe teguri – valguse ja röövloomade – mõju põhjustab enamiku kalade puhul ööpäevast vertikaalset rännet.

Paljude kalaliikide noorjärkude puhul, kes elavad koolis veepinnal, tekib keha kaitsmiseks liigse valguse eest, seljale melanofooride alla võimas guanofoorikiht, mis annab seljale sinaka tooni. või roheka varjundiga ning mõne kala, näiteks mulleti, maimudel helendab selg guaniini taga sõna otseses mõttes peegeldunud valgusega, kaitstes liigse päikesekiirguse eest, kuid muutes maimud ka kalatoidulistele lindudele nähtavaks.

Paljudel troopilistel kaladel, kes elavad väikestes ojades, mida metsa võra varjutab päikesevalguse eest, on melanofooride all nahas tugevdatud guanofoorikiht, mis võimaldab valguse sekundaarset edastamist läbi naha. Selliste kalade puhul leidub sageli liike, mis kasutavad parvede loomisel või kudemiskäitumisel lisaks guaniinset läiget "helendavate" triipude, näiteks neoonide või täppide kujul, et avastada oma liigi vastassoost isendeid õhtuhämaruses. .

Merepõhjakalad, sageli dorso-ventraalses suunas lamedad ja juhtivad istuv pilt elu, peab fotokeemiliste protsesside reguleerimiseks nahas toimuma kiired muutused üksikutes pigmentrakkude rühmades nende pinnal vastavalt valguse lokaalsele fokuseerimisele nende nahapinnal, mis toimub selle murdumise protsessis vee toimel. pinnale lainete ja lainetuse ajal. Selle nähtuse võib selektsiooniga tabada ja see viia miimika tekkeni, mis väljendub keha tooni või mustri kiires muutumises, et see sobiks põhja värviga. Huvitav on märkida, et merepõhja elanikel või kaladel, kelle esivanemad olid põhjas, on tavaliselt kõrge värvimuutusvõime. AT magedad veed"päikesekiirte" nähtust põhjas reeglina ei esine ja kiire värvimuutusega kalu pole.

Sügavuse suurenedes valguse intensiivsus väheneb, mis meie arvates toob kaasa vajaduse suurendada valguse läbilaskvust läbi naha ja sellest tulenevalt melanofooride arvu vähenemise, suurendades samaaegselt valguse läbitungimise regulatsiooni. lipofooride abi. Ilmselt on sellega seotud asjaolu, et paljud pool- süvamere kala muutub punaseks. Punased pigmendid sügavusel, kuhu punased päikesekiired ei ulatu, tunduvad mustana. peal suured sügavused kalad on kas värvitud või helendavate kalade puhul mustad. Selle poolest erinevad nad koopakaladest, kus valguse puudumisel puudub vajadus naha valgust reguleeriva süsteemi järele, millega seoses kaovad neis melanofoorid ja guanofoorid ning kõige lõpuks paljudes lipofoorid. .

Kaitse- ja hoiatusvärvi väljatöötamine erinevates süstemaatilistes kalarühmades saaks meie arvates toimuda ainult konkreetse kalarühma naha pigmendikompleksi organiseerituse taseme alusel, mis oli juba tekkinud kalade rühmas. evolutsiooniline areng.

Seega oli naha pigmendisüsteemi sellisel keerulisel korraldusel, mis võimaldab paljudel kaladel muuta värvi ja kohaneda erinevate elutingimustega, oma eellugu koos funktsioonide muutumisega, nagu osalemine eritusprotsessides, naha fotoprotsessides ja lõpuks. , kala keha tegelikus värvis.

Bibliograafia

Britton G. Looduslike pigmentide biokeemia. M., 1986

Karnaukhov VN Karotenoidide bioloogilised funktsioonid. M., 1988

Cott K. Adaptiivne värvus loomad. M., 1950

Mikulin A. E., Soin S. G. Karotenoidide funktsionaalsest tähtsusest luukalade embrüonaalses arengus//Vopr. ihtüoloogia. 1975. Kd. 15. Väljaanne. 5 (94)

Mikulin A. E., Kotik L. V., Dubrovin V. N. Karotenoidpigmentide muutuste dünaamika mustrid luukalade embrüonaalses arengus//Biol. Teadused. 1978. nr 9

Mikulin AE Karotenoidide spektraalsete omaduste muutuste põhjused luukalade embrüonaalses arengus / Bioloogiliselt aktiivsed ained ja tegurid vesiviljeluses. M., 1993

Mikulin A.E. Pigmentide ja pigmentatsiooni funktsionaalne tähtsus kalade ontogeneesis. M., 2000

Petrunyaka VV Karotenoidide ja A-vitamiini võrdlev jaotus ja roll loomsetes kudedes//Ajakiri. evolutsioon biochem. ja füsiool. 1979. V.15. nr 1

Chernyaev Zh. A., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Tsütokroom "O" siiakala kaaviaris // Vopr. ihtüoloogia. 1987. T. 27. Väljaanne. 5

Chernyaev Zh. A., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Peculiarities of pigmentation of Whitefish kaaviar//Biology of Whitefish: Sat. teaduslik tr. M., 1988

Kalade värvus on väga mitmekesine. AT Kaug-Ida veed kus elavad väikesed (8-10 sentimeetrit1), viinataolised nuudlikalad, millel on värvitu, täiesti läbipaistev keha: siseküljed on nähtavad läbi õhukese naha. Merekalda lähedal, kus vesi nii sageli vahutab, on selle kala karjad nähtamatud. Kajakatel õnnestub "nuudleid" süüa alles siis, kui kalad välja hüppavad ja vee kohal ilmuvad. Kuid need samad valkjad rannikulained, mis kalu lindude eest kaitsevad, hävitavad neid sageli: kallastel võib kohati näha terveid kalanuudleid, mida meri välja loobib. Arvatakse, et pärast esimest kudemist see kala sureb. See nähtus on iseloomulik mõnele kalale. Nii julm loodus! Meri viskab välja nii elusaid kui ka loomulikku surma surnud nuudleid.

Kuna kalanuudleid leidub tavaliselt suurtes karjades, oleks pidanud neid kasutama; osaliselt kaevandatakse seda siiani.

On ka teisi läbipaistva kehaga kalu, näiteks süvamere Baikali golomjanka, mida käsitleme allpool üksikasjalikumalt.

Aasia kaugemas idatipus Tšuktši poolsaare järvedes elab must dalliumkala. Selle pikkus on kuni 20 sentimeetrit. Must värvus muudab kala märkamatuks. Dallium elab turbastes tumedaveelistes jõgedes, järvedes ja soodes, mattub talveks märja sambla ja rohu sisse. Väliselt sarnaneb dallium tavaliste kaladega, kuid erineb neist selle poolest, et selle luud on õrnad, õhukesed ja mõned puuduvad täielikult (infraorbitaalsed luud puuduvad). Kuid see kala on kõrgelt arenenud rinnauimed. Kas uimed nagu abaluud ei aita kaladel talvekülmas ellujäämiseks reservuaari pehmesse põhja pugeda? Jõeforell on värvitud erineva suurusega mustade, siniste ja punaste laikudega. Tähelepanelikult vaadates on näha, et forell vahetab riideid: kudemisperioodil on ta riietatud eriti lillelisse “kleidi”, muul ajal - tagasihoidlikumatesse riietesse.

Väike kalake, keda leidub peaaegu igas jahedas ojas ja järves, on ebatavaliselt kirju värviga: selg rohekas, küljed kollased kuldse ja hõbedase peegeldusega, kõht punane, kollakad uimed on tumeda äärega. . Ühesõnaga minnow on väikest kasvu, aga jõudu on tal palju. Ilmselt sai ta selle eest hüüdnime "puffoon", selline nimi on võib-olla õiglasem kui "minnow", kuna minnow pole sugugi alasti, vaid tal on soomused.

Kõige erksavärvilisemad kalad on mere-, eriti troopilised veed. Paljud neist suudavad edukalt konkureerida paradiisilinnud. Siin pole lilli! Punane, rubiin, türkiis, must samet ... Need on üksteisega üllatavalt harmooniliselt ühendatud. Lokkis, justkui vilunud käsitööliste lihvitud, mõne kala uimed ja keha on kaunistatud geomeetriliselt korrapäraste triipudega.

Looduses, korallide ja meriliiliate seas on need värvilised kalad vapustav pilt. Siin on see, millest ta kirjutab troopiline kala kuulus Šveitsi teadlane Keller raamatus "Mere elu": "Koralliriffide kalad on kõige elegantsem vaatepilt. Nende värvid ei jää heleduse ja sära poolest värvimisest alla. troopilised liblikad ja linnud. Taevasinine, kollakasroheline, sametmust ja triibuline kala väreleb ja loksub massides. Sa võtad tahtmatult võrgu, et neid püüda, kuid ... üks silmapilk – ja nad kõik kaovad. Külgmiselt kokkusurutud kehaga suudavad nad kergesti tungida korallriffide pragudesse ja pragudesse.

Tuntud haugidel ja ahvenal on kehal rohekad triibud, mis varjavad neid kiskjaid jõgede ja järvede rohtunud tihnikus ning aitavad saagile vaikselt läheneda. Aga jälitatavatel kaladel (särg, särg jne) on ka kaitsev värvus: valge kõht muudab nad alt vaadates peaaegu nähtamatuks, tume selg ei torka ülevalt vaadates silma.

Vee ülemistes kihtides elavad kalad on hõbedasema värvusega. Sügavamal kui 100-500 meetrit leidub punast (meriahven), roosat (liparis) ja tumepruuni (pinagora) värvi kalu. Üle 1000 meetri sügavusel on kalad valdavalt tumedat värvi (virge). Rohkem kui 1700 meetri sügavustes ookeanides on kalade värv must, sinine, lilla.

Kala värvus sõltub suuresti vee ja põhja värvist.

Selgetes vetes eristub tavaliselt halli värvi bersh valgesusega. Sellel taustal tulevad eriti teravalt esile tumedad põikitriibud. Madalates soostunud järvedes on ahven must, turbarabadest voolavatel jõgedel leidub sinist ja kollast ahvenat.

Volhovi siig, kes kunagi elas arvukalt Volhovi lahes ja läbi lubjakivi voolavas Volhovi jões, erineb kõigist Laadoga siigidest heledate soomuste poolest. Selle järgi on seda siiga lihtne leida Laadoga siia kala kogusaagist.

Laadoga järve põhjapoole siigade hulgas on must siig (soome keeles nimetatakse seda "musta siyka", mis tõlkes tähendab "must siig").

Põhja-Laadoga siiakala must värvus, nagu ka hele Volhovi siiakala, püsib üsna stabiilsena: Lõuna-Laadogast sattunud must siig ei kaota oma värvi. Kuid aja jooksul, paljude põlvkondade järel, kaotavad selle Lõuna-Laadogasse elama jäänud siiakala järeltulijad oma musta värvi. Seetõttu võib see funktsioon olenevalt vee värvist erineda.

Pärast mõõna on rannahalli muda sisse jäänud lest peaaegu täiesti nähtamatu: halli värvi tema selg sulandub mudavärviga. Sellise kaitsva värvuse ei omandanud lest mitte räpasele kaldale sattudes, vaid pärandus oma lähematelt ja kaugematelt esivanematelt. Kuid kalad on võimelised väga kiiresti värvi muutma. Pane minnow või muu erksavärviline kala mustapõhjalisse paaki ja mõne aja pärast näed, et kala värvus on tuhmunud.

Kalade värvimises on palju üllatavaid asju. Kalade hulgas, kes elavad sügavusel, kuhu isegi nõrk päikesekiir ei tungi, on erksavärvilisi.

Juhtub ka nii: kalaparves, mille värvus on antud liigile ühine, satuvad valge või musta värvi isendid; esimesel juhul täheldatakse nn albinismi, teisel - melanismi.

Mina, Pravdin "Lugu kalade elust" V. Sabunajev, "Meelelahutuslik ihtüoloogia"

Värvusel on kalade jaoks suur bioloogiline tähtsus. Seal on kaitse- ja hoiatusvärvid. Kaitsev värv on ette nähtud

chena maskeerib kala keskkonna taustal. Hoiatus ehk semaatiline värvus koosneb tavaliselt silmatorkavatest suurtest kontrastsetest täppidest või ribadest, millel on selged piirid. See on mõeldud näiteks mürgistele ja mürgistele kaladele, et vältida kiskja ründamist ja antud juhul nimetatakse seda heidutusvahendiks.

Identifitseerimisvärvi kasutatakse territoriaalsete kalade hoiatamiseks rivaalide eest või emasloomade meelitamiseks isaste juurde, hoiatades, et isased on kudemiseks valmis. Viimast tüüpi hoiatusvärvi nimetatakse tavaliselt kalade paaritusmekkideks. Sageli paljastab identifitseerimisvärvus kala. Just sel põhjusel asub paljudel territooriumi valvavatel kaladel või nende järglastel eraldusvärvus erepunase täpi näol kõhul, mida vajadusel näidatakse vastasele ega sega kala maskeerimist. kui see asub kõht põhja. Samuti on olemas pseudosemaatiline värvus, mis jäljendab teise liigi hoiatavat värvust. Seda nimetatakse ka mimikriks. See võimaldab kahjututel kalaliikidel vältida kiskja rünnakut, kes võtab neid ohtlikuks liigiks.

Mürgi näärmed.

Mõnel kalaliigil on mürginäärmed. Need paiknevad peamiselt uimede ogade või ogaliste kiirte aluses (joon. 6).

Kalades on kolme tüüpi mürginäärmeid:

1. mürki sisaldavad üksikud epidermise rakud (stargazer);

2. mürgiste rakkude kompleks (rai-rai);

3. iseseisev hulkrakne mürginääre (tüügas).

Vabanenud mürgi füsioloogiline toime ei ole sama. Raikas põhjustab mürk tugevat valu, tugevat turset, külmavärinaid, iiveldust ja oksendamist, mõnel juhul tekib surm. Tüügaste mürk hävitab punaseid vereliblesid, mõjutab närvisüsteemi ja põhjustab halvatust, kui mürk satub vereringesse, viib see surma.

Mõnikord moodustuvad mürgised rakud ja toimivad ainult paljunemise ajal, muudel juhtudel - pidevalt. Kalad jagunevad:

1) aktiivselt mürgine (või mürgine, omades spetsiaalset mürgistusaparaati);

2) passiivselt mürgine (omades mürgiseid elundeid ja kudesid). Kõige mürgisemad on paiskala järgu kalad, milles ajal siseorganid(sugunäärmed, maks, sooled) ja nahk sisaldab mürkneurotoksiini (tetrodotoksiin). Mürk mõjub hingamis- ja vasomotoorsetele keskustele, talub 4 tundi keemist ja võib põhjustada kiiret surma.

Mürgised ja mürgised kalad.

Mürgiste omadustega kalad jagunevad mürgisteks ja mürgisteks. mürgine kala omama mürgiaparaati – okaste juurel asuvad okkad ja mürgised näärmed (näiteks meriskorpionil

(Eurapean kerchak) kudemise ajal) või naelu ja uimekiirte (Scorpaena, Frachinus, Amiurus, Sebastes jt) soontes. Mürkide toime tugevus on erinev - alates abstsessi moodustumisest süstekohas kuni hingamis- ja südamehäirete ning surmani (rasketel Trachuruse infektsiooni juhtudel). Süües on need kalad kahjutud. Kalad, mille koed ja elundid on mürgised keemiline koostis, on mürgised ja neid ei tohi süüa. Eriti palju on neid troopikas. Hai Carcharinus glaucus maks on mürgine, hai Tetrodonil on aga mürgised munasarjad ja munad. Meie faunas on marinka Schizothorax ja osman Diptychus mürgise kaaviari ja kõhukelmega, kaaviar aga lahtistava toimega ohatis Barbusel ja šampullil Varicorhynus. ma mürgine kala mõjub hingamis- ja vasomotoorsetele keskustele, keetmisel ei hävine. Mõnel kalal on mürgine veri (angerjas, angerjas, angerjas, kongija, aga ka silmus, linask, tuunikala, karpkala jne).

Nende kalade vereseerumi süstimisel ilmnevad mürgised omadused; need kaovad kuumutamisel hapete ja leeliste toimel. Mürgistust vananenud kalaga seostatakse putrefaktiivsete bakterite mürgiste jääkainete ilmumisega sellesse. Spetsiifiline "kalamürk" moodustub healoomulistel kaladel (peamiselt tuuradel ja valgel lõhel) anaeroobse bakteri Bacillus ichthyismi (B. botulinuse lähedane) jääkproduktina. Mürgi toime avaldub toore (ka soolatud) kala kasutamisel.

Kalade helendavad elundid.

Külma valguse kiirgamise võime on laialt levinud erinevate omavahel mitteseotud rühmade seas. merekalad(enamikus sügavates vetes). See on erilaadne kuma, milles valguse emissioon (erinevalt tavalisest – mis tuleneb soojuskiirgusest – põhineb elektronide termilisel ergastamisel ja millega kaasneb seetõttu soojuse eraldumine) on seotud külma valguse tekkega ( tulemusena tekib vajalik energia keemiline reaktsioon). Mõned liigid toodavad valgust ise, samas kui teised võlgnevad oma sära sümbiootiliste helendavate bakterite tõttu, mis asuvad keha pinnal või eriorganites.

Luminestsentsorganite seade ja nende asukoht erinevatel vee-asukatel on erinevad ja täidavad erinevaid eesmärke. Sära annavad tavaliselt spetsiaalsed näärmed, mis asuvad epidermises või teatud skaaladel. Näärmed koosnevad helendavatest rakkudest. Kalad suudavad meelevaldselt oma sära "sisse lülitada" ja "välja lülitada". Valgusorganite asukoht on erinev. Enamikul süvamere kaladel kogutakse neid rühmadesse ja ridadesse külgedel, kõhul ja peas.

Helendavad elundid aitavad leida sama liigi isendeid pimedas (näiteks parvekaladel), toimivad kaitsevahendina - valgustavad ootamatult vaenlast või viskavad välja helendava kardina, ajades sellega ründajad eemale ja varjudes nende eest. neid selle helendava pilve kaitse all. Paljud kiskjad kasutavad kuma kerge söödana, meelitades neid pimedas kalade ja muude organismide juurde, millest nad toituvad. Nii on näiteks mõnel madala mere noorhai liigil erinevaid helendavad elundid, ja Gröönimaa hai silmad säravad nagu eredad laternad. Nende elundite poolt kiiratav rohekas fosforvalgus meelitab ligi kalu ja muid mereloomi.

Kalade meeleelundid.

Nägemisorgan - silm - meenutab oma ehituselt fotoaparaati ja silmalääts on nagu lääts ja võrkkest nagu kile, millelt saadakse pilt. Maismaaloomadel on läätsel läätsekujuline ja see suudab muuta oma kumerust, nii et loomad saavad oma nägemist kauguse järgi kohandada. Kala lääts on sfääriline ja ei saa kuju muuta. Nende nägemus nihkub erinevaid distantse kui lääts läheneb võrkkestale või eemaldub sellest.

Kuulmisorgan – esitatakse ainult ekst. kõrv, mis koosneb vedelikuga täidetud labürindist, sisse lõigatud kuulmiskivikesed (otoliitid) ujuvad. Nende vibratsiooni tajub kuulmisnärv, mis edastab signaale ajju. Otoliidid toimivad ka kalade tasakaaluorganina. Piki enamiku kalade keha kulgeb külgjoon – organ, mis tajub madala sagedusega helisid ja vee liikumist.

Haistmiselund paikneb ninasõõrmetes, mis on lihtsad süvendid, mille limaskestaga on tunginud lõhnast lähtuv närviharu. aju osad. Akvaariumikalade haistmismeel on väga hästi arenenud ja aitab neil toitu leida.

Maitseelundid – esindatud maitsepungadega suuõõne, antennidel, peas, keha külgedel ja uimede kiirtel; aidata kaladel määrata toidu tüüpi ja kvaliteeti.

Puuteorganid on eriti hästi arenenud põhja lähedal elavatel kaladel, mis on meelte rühmad. rakud, mis asuvad huultel, koonu otsas, uimed ja erilised. palpatsiooniorganid (det. antennid, lihavad väljakasvud).

Ujumispõis.

Kalade ujuvus (kala kehatiheduse ja veetiheduse suhe) võib olla neutraalne (0), positiivne või negatiivne. Enamikul liikidel on ujuvus vahemikus +0,03 kuni -0,03. Positiivse ujuvuse korral ujuvad kalad üles, neutraalse ujuvusega veesambas, negatiivse ujuvusega upuvad.

Kalade neutraalne ujuvus (või hüdrostaatiline tasakaal) saavutatakse:

1) ujupõie abil;

2) lihaste kastmine ja luustiku kergendamine (süvamere kaladel)

3) rasva kuhjumine (haid, tuunikala, makrell, lest, rägastik, pätt jne).

Enamikul kaladel on ujupõis. Selle esinemine on seotud luu skeleti väljanägemisega, mis suurendab erikaalu kondine kala. Kõhrekaladel ujupõis puudub, kondiga kaladel puudub see põhjakaladel (munakalad, lest, kaljukala), süvamerekaladel ja mõnedel kiirestiujuvatel liikidel (tuunikala, bonito, makrell). Nende kalade täiendav hüdrostaatiline kohanemine on tõstejõud, mis tekib lihaspinge tõttu.

Ujumispõis moodustub söögitoru seljaseina väljaulatuvuse tulemusena, selle põhifunktsioon on hüdrostaatiline. Ujumispõis tajub ka rõhumuutusi, on otseselt seotud kuulmisorganiga, olles helivibratsioonide resonaatoriks ja peegeldajaks. Loaches on ujupõis kaetud luukapsliga, on kaotanud hüdrostaatilise funktsiooni ja omandanud muutuste tajumise võime. atmosfääri rõhk. Kopsukaladel ja luu-ganoididel täidab ujumispõis hingamisfunktsiooni. Mõned kalad suudavad ujupõie abil hääli teha (tursk, merluus).

Ujumispõis on suhteliselt suur elastne kott, mis asub neerude all. Seda juhtub:

1) paaritu (enamik kalu);

2) paariline (kopskala ja mitmesuleline).

Koobastes elavad kalad on väga mitmekesised. Praegu tuntakse koobastes mitmete rüblikuliste rühmade esindajaid - Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chondrostoma, Ameerika säga jt), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), mitmed kääbusliigid jne.

Valgustustingimused vees erinevad õhu valgustingimustest mitte ainult intensiivsuse, vaid ka spektri üksikute kiirte vee sügavusse tungimise astme poolest. Nagu teada, ei ole erineva lainepikkusega kiirte vee neeldumistegur kaugeltki sama. Punased kiired neelduvad kõige tugevamalt vees. 1 m veekihi läbimisel neeldub 25% punastest kiirtest ja ainult 3% violetsest. Kuid isegi violetsed kiired rohkem kui 100 m sügavusel muutuvad peaaegu eristamatuks. Järelikult eristab kalade sügavuses värve halvasti.

Kalade tajutav nähtav spekter erineb mõnevõrra maismaaselgroogsete tajutavast spektrist. Erinevatel kaladel on nende elupaiga olemusega seotud erinevused. Rannikuvööndis ja rannikuvööndis elavad kalaliigid

Riis. 24. Koopakalad (ülevalt alla) - Chologaster, Typhli-chthys; Amblüopsis (Cyprinodontiformes)

vee pinnakihtidel on laiem nähtav spekter kui suurel sügavusel elavatel kaladel. Skulpiin Myoxocephalus scorpius (L.) on madala sügavuse asukas, ta tajub värve lainepikkusega 485–720 mkm ja suurtel sügavustel püsiv stellaatrai on Raja radiata Donov. - 460 kuni 620 mmk, kilttursk Melanogrammus aeglefinus L. - 480 kuni 620 mmk (Protasov ja Golubtsov, 1960). Tuleb aga märkida, et vähendamine nähtavus läheb, peamiselt spektri pika lainepikkuse osa tõttu (Protasov, 1961).

Seda, et enamik kalaliike eristab värve, tõestavad mitmed tähelepanekud. Ilmselt ei erista värve ainult mõned kõhrekalad (Chondrichthyes) ja kõhrelised ganoidid (Chondrostei). Ülejäänud kalad on hästi eristatavad
värvid, mida on tõestanud eelkõige paljud konditsioneeritud refleksitehnikat kasutavad katsed. Näiteks kääbust - Gobio gobio (L.) - võiks õpetada teatud värvi tassist toitu võtma.

On teada, et kalad võivad muuta naha värvi ja mustrit olenevalt maapinna värvist, millel nad asuvad.

Samas, kui musta pinnasega harjunud ja vastavalt värvi muutnud kaladele anti valida mitme erineva värvi mulla vahel, siis kala valis tavaliselt selle pinnase, mille külge ta oli. harjunud ja mille värv vastab tema nahavärvile.

Eriti teravaid kehavärvi muutusi erinevatel muldadel täheldatakse lestadel. Samal ajal muutub mitte ainult toon, vaid ka muster, olenevalt pinnase iseloomust, millel kala asub. Mis on selle nähtuse mehhanism, pole veel selge. On vaid teada, et värvimuutus toimub vastava silmaärrituse tagajärjel. Semtser (Sumner, 1933), pannes kala silmadele läbipaistvad värvilised mütsid, muutis selle värvi, et see sobiks korkide värviga. Lest, kelle keha on üht värvi maapinnal, pea aga teist värvi, muudab keha värvi vastavalt sellele, millisel taustal pea asub (joon. 25). "

Loomulikult on kala keha värvus tihedalt seotud valgustustingimustega.

Tavaliselt on tavaks eristada järgmisi põhilisi kalade värvuse tüüpe, mis on kohandused teatud elupaigatingimustega.

Riis. 25. Lesta keha värvuse sõltuvus pinnase värvusest, millel ta pea asub

Pelaagiline värvus - sinakas või rohekas selg ning hõbedased küljed ja kõht. Seda tüüpi värvus on iseloomulik veesambas elavatele kaladele (heeringas, anšoovis,
kõle jne). Sinakas selg muudab kala ülevalt vaevumärgatavaks ning altpoolt on hõbedased küljed ja kõht peegelpinna taustal halvasti nähtavad.

Ülekasvanud maalimine- pruunikas, rohekas või kollakas selg ja tavaliselt põikitriibud või -plekid külgedel. Selline värvus on iseloomulik tihnikutes või korallriffides elavatele kaladele. Mõnikord need kalad, eriti sisse troopiline vöönd, saab väga erksalt värvida.

Ülekasvanud värvusega kalad on näiteks: harilik ahven ja haug – mageveevormidest; meriskorpioni rühv, palju rästasid ja korallkalad- merelt.

Alumine värvimine- tume selg ja küljed, kohati tumedamate triipudega ja heleda kõhuga (lesta puhul on maapinnapoolne külg hele). Selge veega jõgede kivise pinnase kohal elavatel põhjakaladel on keha külgedel tavaliselt mustad kannad, mõnikord selja-kõhu suunas veidi piklikud, mõnikord pikisuunalise riba kujul (nn kanalite värvus) . Selline värvus on iseloomulik näiteks lõhemaimudele jõe eluperioodil, harjusele, harilikule maimule ja teistele kaladele. Selline värvus muudab kala läbipaistvas voolavas vees kivise pinnase taustal vaevalt märgatavaks. Seisva vee põhjakaladel ei ole tavaliselt keha külgedel eredaid tumedaid laike või on piirjooned hägused.

Eriti silmapaistev on kalade parvevärvus. See värvus hõlbustab karja isendite üksteisele orienteerumist. See ilmneb kas ühe või mitme laiguna keha külgedel või seljauimel või tumeda triibuna piki keha. Näitena võib tuua amuuri kääbuspuu värvuse - Phoxinus lagovskii Dyb., torkiva kibeda noorkala - Acanthorhodeus asmussi Dyb., mõned heeringad, kilttursad jt (joonis 26).

Süvamere kalade värvus on väga spetsiifiline.

Tavaliselt on need kalad kas tumedad, mõnikord peaaegu mustad või punased. Seda seletatakse asjaoluga, et isegi suhteliselt madalad sügavused punane värv vee all tundub must ja kiskjatel on seda raske näha.

Veidi erinevat värvimustrit täheldatakse süvamere kaladel, kelle kehal on luminestsentsorganid. Nende kalade nahas on palju guaniini, mis annab kehale hõbedase läike (Argyropelecus jt).

Teadupärast ei jää kalade värvus isendi arengu käigus muutumatuks. See muutub kalade üleminekul, arenguprotsessis, ühest elupaigast teise. Nii on näiteks jõgede lõhe noorjärkude värvusel iseloom kanali tüüp, merre libisedes asendub see pelaagilisega ja kui kala tagasi jõkke sigimiseks naaseb, omandab ta taas kanalise iseloomu. Värvimine võib päeva jooksul muutuda; Nii on mõnel Characinoidei (Nannostomus) esindajal päeval värvumine flokimas - piki keha must triip ja öösel ilmub põikitriip, s.t. värvus kasvab kinni.

Kalade nn paaritusvärvus on sageli

Riis. 26, Kalade parvevärvide tüübid (ülalt alla): Amuuri kääbus - Phoxinus lagowsku Dyb.; torkiv kibe (noor) - Acanthorhodeus asmussi Dyb.; kilttursk - Melanogrammus aeglefinus (L.)

kaitseseade. Paaritusvärvus puudub sügavusel kudemisel ja on tavaliselt halvasti väljendunud öisel kudemisel.

Erinevat tüüpi kalad reageerivad valgusele erinevalt. Mõnda meelitab valgus: kilu Clupeonella delicatula (Norm.), saury Cololabis saita (Brev.) jne.<рыбы, как например сазан, избегают света. На свет обычно привлекаются рыбы, которые питаются, ориентируясь при помощи органа зрения, главным образом так называемые «зрительные планктофаги». Меняется реакция на свет и у рыб, находящихся в разном биологическом состоянии. Так, самки анчоусовидной кильки с текучей икрой на свет не привлекаются, а отнерестовавшие или находящиеся в преднерестовом состоянии идут на свет. Меняется у многих рыб характер реакции на свет и в процессе индивидуального развития. Молодь лососей, гольяна и некот- рых других рыб прячется от света под камни, что обеспечивает ей сохранность от врагов. У пескороек - личинок миноги (кру- глоротые), у которых хвост несет светочувствительные клетки,- эта особенность связана с жизнью в грунте. Пескоройки на освещение хвостовой области реагируют плавательными движениями, глубже закапываясь в грунт.

Mis on kalade valgusreaktsiooni põhjused? Sellel teemal on mitmeid hüpoteese. J. Loeb käsitleb kalade tõmbamist valguse poole pealesunnitud, mittekohanevaks liikumiseks - fototaksiks. Enamik teadlasi peab kalade reaktsiooni valgusele kohanemiseks. Franz (tsiteeritud Protasovi poolt) usub, et valgusel on signaali väärtus, mis paljudel juhtudel toimib ohusignaalina. S. G. Zusser (1953) leiab, et kalade reaktsioon valgusele on toidurefleks.

Kahtlemata reageerib kala valgusele kõigil juhtudel adaptiivselt. Mõnel juhul võib see olla kaitsereaktsioon, kui kala väldib valgust, mõnel juhul on valgusele lähenemine seotud toidu väljavõtmisega. Praegusel ajal kasutatakse kalapüügil kala positiivset või negatiivset reaktsiooni valgusele (Borisov, 1955). Valgusest ligi meelitatud kalad, mis moodustavad valgusallika ümber kobaraid, püütakse seejärel kinni võrgutööriistadega või pumbatakse pumba abil tekile. Valgusele negatiivselt reageerivad kalad, näiteks karpkala, aetakse valguse abil välja püügiks ebamugavatest kohtadest, näiteks tiigi aukudest.

Valguse tähtsus kalade elus ei piirdu selle seosega nägemisega.

Valgustus on kalade arengu jaoks väga oluline. Paljudel liikidel on ainevahetuse normaalne kulg häiritud, kui nad on sunnitud arenema valgustingimustes, mis ei ole neile iseloomulikud (valguses arenguks kohanenud on pimedas märgistatud ja vastupidi). Seda näitab selgelt N. N. Disler (1953), kasutades näidet chum lõhe arengust valguses.

Valgus mõjutab ka kalade paljunemisproduktide küpsemise kulgu. Katsed ameerika hariliku hariliku (Salvelintis foritinalis) (Mitchiil) kohta näitasid, et täiustatud valgustusega katsekaladel toimub küpsemine varem kui normaalse valguse käes olnud kontrollidel. Kuid ilmselt, nagu ka mõnel kunstliku valgustuse tingimustes elavatel imetajal, võib valgus pärast sugunäärmete suurenenud arengu stimuleerimist põhjustada nende aktiivsuse järsu languse. Sellega seoses tekkis iidsetel alpivormidel kõhukelme intensiivne värvus, mis kaitseb sugunäärmeid liigse valguse eest.

Valgustuse intensiivsuse dünaamika aasta jooksul määrab suuresti kalade sugutsükli kulgemise. Asjaolu, et troopilistes kalades toimub paljunemine aastaringselt, parasvöötme kaladel aga ainult teatud aegadel, on suuresti tingitud insolatsiooni intensiivsusest.

Paljude pelaagiliste kalade vastsete puhul on täheldatud omapärast valguse eest kaitsvat kohanemist. Nii tekib heeringaperekondade Sprattus ja Sardina vastsetel neuraaltoru kohale must pigment, mis kaitseb närvisüsteemi ja selle all olevaid organeid liigse valguse eest. Resorptsiooniga munakollane kaob närvitoru kohal olev pigment praadides. Huvitav on see, et lähisugulasliikidel, millel on põhjamunad ja vastsed, mis jäävad põhjakihtidesse, sellist pigmenti ei ole.

Päikesekiired mõjutavad väga oluliselt kalade ainevahetuse kulgu. Gambusia (Gambusia affinis Baird. et Gir.) peal tehtud katsed. on näidanud, et valguseta sääsekaladel tekib vitamiinipuudus üsna kiiresti, põhjustades ennekõike paljunemisvõime kaotust.