Närvikude moodustub ühest idukihist. Idalehed. Imetajate toitvad elundid

Ei oma varajaste embrüote hävitamine inimesel, näidates idukihtide moodustumise mõningaid kõige olulisemaid etappe, püüdsime jälgida nende teket teistel imetajatel. Varajase arengu kõige märgatavam tunnus on paljude rakkude moodustumine ühest viljastatud munarakust järjestikuste mitooside abil. Veelgi olulisem on asjaolu, et isegi kiire proliferatsiooni varases faasis ei jää nii moodustunud rakud korrastamata massiks.

Nad peaaegu kohe asuvadõõnesmoodustise kujul, mida nimetatakse blastodermi vesiikuliks. Ühele poolusele koguneb rühm rakke, mida tuntakse sisemise rakumassina. Niipea, kui see on moodustunud, hakkavad sellest väljuma rakud, vooderdavad väikest sisemist õõnsust - primaarset soolestikku ehk archenteroni. Need rakud moodustavad endodermi.

Ta osa algsest rühmast Rakke, millest moodustub embrüo terviklik kiht ja selle membraanide välimine kiht, nimetatakse ektodermiks. Peagi moodustub kahe esimese idukihi vahele kolmas kiht, mida üsna tabavalt nimetatakse mesodermiks.

idukihid pakuvad embrüoloogile huvi mitmest vaatenurgast. Embrüo lihtne struktuur, kui see sisaldab esmalt ühte, seejärel kahte ja lõpuks kolme esmast rakukihti, peegeldab madalamatel loomadel – selgroogsete esivanematel – toimunud fülogeneetilisi muutusi. Võimalike ontogeneetiliste kokkuvõtete seisukohalt lubavad mõned faktid seda täiesti.

Embrüote närvisüsteem selgroogsed tekivad ektodermist – rakukihist, mille abil on väliskeskkonnaga kontaktis primitiivsed organismid, millel veel närvisüsteemi ei ole. Selgroogsete seedetoru vooder moodustub endodermist - rakukihist, mis väga primitiivsetel vormidel vooderdab nende sisemist õõnsust sarnaselt gastrokoeliga.

Luustik, lihased ja vereringe süsteemid pärinevad selgroogsetel peaaegu eranditult mesodermist – kihist, mis on väikeste, väheorganiseerunud olendite puhul suhteliselt silmapaistmatu, kuid kelle roll suureneb koos nende suuruse ja keerukusega nende vajaduste suurenemise tõttu tugi- ja vereringesüsteemide järele.

Koos võimalusega idukihtide tõlgendamine nende fülogeneetilise tähtsuse seisukohalt on meie jaoks oluline ka kindlaks teha nende roll indiviidi arengus. Idukihid on esimesed organiseeritud rakurühmad embrüos, mis eristuvad üksteisest selgelt oma tunnuste ja suhete poolest. Asjaolu, et need suhted on kõigi selgroogsete embrüote puhul põhimõtteliselt samad, viitab tugevalt selle tohutu loomarühma erinevate liikmete ühisele päritolule ja sarnasele pärilikkusele.

Võib arvata, et sees need idukihid esmakordselt hakkavad tekkima erinevate klasside erinevused üle kehaehituse üldplaani, mis on iseloomulik kõigile selgroogsetele.

Embrüo moodustumine voldikud periood lõpeb, kui peamiseks arenguprotsessiks on ainult rakkude arvu suurenemine ning algab rakkude diferentseerumise ja spetsialiseerumise periood. Diferentseerumine toimub idukihtides enne, kui me näeme selle märke ühegi meie mikroskoopilise meetodiga. Täiesti ühtlase välimusega lehes tekivad pidevalt lokaliseeritud rakurühmad, millel on erinev edasiarengu potentsiaal.

Oleme seda teadnud juba pikka aega, sest me näeme, kuidas idukihist tekivad erinevad struktuurid. Samal ajal ei ole idukihis märgatavad nähtavad muutused, mille tõttu need tekivad. Hiljutised eksperimentaalsed uuringud näitavad, kui varakult eelneb see nähtamatu diferentseerumine rakurühmade nähtavale morfoloogilisele lokaliseerimisele, mida tunneme kergesti ära kui lõpliku organi alge.

Nii näiteks kui lõikad alates mis tahes Henseni sõlme sait kaheteistkümnetunnise embrüo ektodermi kitsas põikiriba ja kasvatada seda koekultuuris, siis leitakse teatud aja jooksul spetsiaalsed rakulised elemendid, mida leidub ainult silmas, kuigi silmamulli pung kana embrüo ei ilmu enne 30 tundi pärast inkubeerimist. Erinevast kohast võetud riba, kuigi see näeb välja sama, ei moodusta kultuuris kasvatamisel silmale iseloomulikke rakke, vaid näitab teistsugust spetsialiseerumist.

Eksperimendid näidata, kuidas idukihtides määratakse erineva arengupotentsiaaliga rakkude varased rühmad. Arengu edenedes muutuvad need rakurühmad üha silmapaistvamaks. Mõnel juhul eralduvad nad vanemlehest väljaulatumisega, teisel juhul üksikute rakkude migratsiooni teel, mis hiljem kogunevad kuhugi uude kohta.

Sel viisil tekkinud esmastest rakurühmadest järk-järgult moodustuvad lõplikud elundid. Seetõttu sõltub erinevate kehaosade päritolu embrüogeneesis idukihtide kasvust, jagunemisest ja diferentseerumisest. See skeem näitab meile üldist teed, mida mööda eelpool käsitletud varased protsessid arenevad. Kui me arenguprotsessi edasi jälgime, näeme, et objekti iga normaalne jaotus on enam-vähem selgelt tsentreeritud selle idukihtide genealoogilise puu teatud haru ümber.

Idukihid - seotud rakkude rühmad, mis eralduvad gastrulatsiooni ajal ja annavad teatud elundeid.

Kõigil loomadel eralduvad gastrulatsiooni ajal kaks rakukihti – ektoderm (välimine kiht) ja endoderm (sisekiht). Nagu on näidatud joonisel fig. 152, eraldab konn kohe kolmanda, vahekihi - mesodermi. Ka enamikul teistel loomadel (v.a koelenteraadid) on need kolm kihti – ektoderm, endoderm ja mesoderm, millest igaüks pärineb teatud blastomeeride rühmast, nii et kõik ühes kihis olevad rakud on sugulased. Neid rakurühmi, millel on ühine päritolu ja mis moodustavad teatud täiskasvanud looma organeid ja kudesid, nimetatakse idukihtideks.

Kõigil loomadel saadakse samad elundid samast idukihist. Ektoderm annab väliskatted ja närvisüsteemi. Enamik seedetraktist ja seedenäärmetest moodustub endodermist (selgroogsetel maks, pankreas ja kopsud). Mesoderm moodustab ülejäänud elundid: lihased, sekundaarse kehaõõne vooder, vereringe-, eritus- ja reproduktiivsüsteemi organid, selgroogsetel ja okasnahksetel - sisemine skelett. (Tuleb meeles pidada, et täiskasvanud looma enamikus elundites on kuded, mis pärinevad kahest või kõigist kolmest idukihist.) Siit järeldub väga oluline järeldus: kõigil loomadel on põhiorganisüsteemidel ühine päritolu ja nad võivad võrrelda. Näiteks kesknärvisüsteemil on ühine päritolu selles mõttes, et evolutsioonis pärineb see sarnaselt hüdra närvivõrguga nahaalusest närvipõimikust ja ontogeneesis välimisest idukihist.

Varem arvati, et idukihtide vahel on selged piirid: ühe lehe rakud ei saa üle minna teisele. Tasapisi kogunes fakte, mis sellesse skeemi ei mahu. Näiteks on näidatud, et mõnel loomal taastub regeneratsiooni käigus kogu keha piirkondadest, kus ühe lehe rakud puuduvad. Mesodermi rakud on erineva päritoluga: pärast gastrulatsiooni väljutatakse osa neist ektodermist ja osa endodermist. Endodermis on enamikul loomadel spetsiaalne närvisüsteemi osa, mis võib olla ka siin. Mõned selgroogsete luud arenevad närviharja rakkudest, mis on ektodermi derivaat. Närvi- ja lihassüsteemi rakud võivad olla lähisugulased: nematoodidel võivad närvi- ja lihasrakud olla "õed-vennad". Sellegipoolest ei lükka kõik need faktid ümber idukihtide kontseptsiooni, vaid näitavad ainult, et antud juhul on üldreeglist mitmeid erandeid.

Lantsettmuna praktiliselt ei sisalda munakollast ja läbib seetõttu täieliku ühtlase purustamise. Tekib rühm rakke, mis seejärel eemalduvad ja moodustavad õõnsa palli – blastula. Sõltuvalt blastula rakkude suurusest eristatakse looma (väiksemad rakud) ja vegetatiivse (suured rakud) poolusi. Vegetatiivse pooluse rakud hakkavad punnitama blastula õõnsusse, tõrjudes selle järk-järgult täielikult välja. Moodustub 2-kihiline embrüo - gastrula, mis koosneb 2 idukihist: ektoderm (välimine) ja endoderm (sisemine); Gastrula õõnsus avaneb väljapoole avaga - blastopoor (või gastropoor). Gastrula põikilõiked näitavad idukihtide edasist diferentseerumist.

Osa ektodermi rakkudest embrüo dorsaalsel küljel lameneb, moodustades pikisuunalise närviplaadi. Järk-järgult moodustab neuraalplaat soone ja voldib seejärel närvitorusse; selle õõnsus on esiotsas esmalt ühendatud avaga (neuropoor) väliskeskkonnaga ja tagumises otsas neuro-soolekanaliga koos sooleõõnsusega. Hiljem on mõlemad ühendused võsastunud.

Ektoderm kasvab järk-järgult üle närvitoruks diferentseerunud ala, moodustades pideva katte. Seega moodustab ektoderm keha (naha epidermise kihi) ja kesknärvisüsteemi terviklikkuse.

Endoderm läbib ka diferentseerumisprotsessi. Selle põhiosa moodustab sooletoru, mille õõnsus vastab gastrula õõnsusele. Väliskeskkonnaga ühendab see tagumises otsas ajutiselt kinnikasvanud blastopoori kohas läbimurdva päraku kaudu, eesmises otsas aga isemoodustav suuava. Sooletoru seintesse ilmuvad väljakasvud, millest üks asub seljaküljel; hiljem katkeb ja muutub pikisuunas paiknevaks paarituks akordiks, mis ei sisalda õõnsust. Lisaks tekivad sooleseina ülemise osa külgedele paaritud "taskud". Need paaritud väljakasvud eralduvad lõpuks soolestiku seintest, säilitades endas õõnsuse, millest saab keha (terviku) sekundaarne õõnsus. See protsess kulgeb metameeriliselt ja ühine tsöeloomiõõnsus moodustub üksikute mesodermaalsete segmentide õõnsuste ühinemisel. Kude, mis moodustab nende väljakasvude seinad, on 3. idukiht – mesoderm. Seega endodermist, sisemisest (epiteeli) sooleseinast ja notokordist; sellest pärineb mesoderm.

Seejärel kasvavad mesodermaalsed väljakasvud allapoole, ümbritsevad soolestikku ja eristuvad samal ajal somiitideks, mis paiknevad metameeriliselt piki kõõlu ja soolestikku katvaid külgmisi plaate. Somiitide seintest tekivad metameersed aksiaalsed lihased ja sidekude, mis moodustavad naha sisemise kihi (kooriumi), notokordi ja neuraaltoru kesta ning müosepta.

Selgroogsetel moodustab teatud osa somiite (sklerotoom) sisemise aksiaalse skeleti. Külgplaatide seintest tekib soolestiku lihaskond, selle sidekoe membraan, kõhukelme (mesenteeria), mille 2 lehte katavad siseorganeid ja “sustavad” need keha seintele, samuti veresooned. Mesodermi spetsiaalne osa, mis külgneb somiitide kõhuseinaga, tekitab sugunäärmeid. Seega toimib mesoderm sisemise skeleti, lihaste, sidekoe ja vereringesüsteemi moodustumise allikana. Selgroogsetel moodustub sellest idukihist ka eritussüsteem: neerude eritustorukesed (nefronid) moodustuvad somiitide ja külgplaatide liitumiskohas mesodermi spetsiaalsest osast.

Joomla sotsiaalsed nupud

idunevoldikud, idukihid, mitmerakuliste loomade ja inimeste embrüo keha kihid, mis moodustuvad gastrulatsiooni käigus. Enamikul organismidel on kolm tsoonikihti: välimine on ektoderm, sisemine endoderm ja keskmine mesoderm. Erandiks on käsnad ja koelenteraadid, milles moodustub ainult kaks Z. l. ≈ välised ja sisemised. Ektodermi derivaadid täidavad terviklikke, sensoorseid ja motoorseid funktsioone; neist embrüo arengu käigus närvisüsteem, nahk ja sellest moodustunud nahanäärmed, juuksed, suled, soomused, küüned jne, seedesüsteemi eesmise ja tagumise osa epiteel, sidekude naha koepõhi, pigmendirakud ja vistseraalne skelett. Endoderm moodustab sooleõõne limaskesta ja toidab embrüot; sellest tekivad seedesüsteemi limaskest, seedenäärmed ja hingamiselundid. Mesoderm loob ühenduse embrüo osade vahel ning täidab toetavaid ja troofilisi funktsioone; sellest moodustuvad eritusorganid, suguelundid, vereringesüsteem, seroossed membraanid, mis vooderdavad keha (terviku) sekundaarset õõnsust ja riietavad siseorganeid, lihaseid; selgroogsetel moodustub skelett ka mesodermist. Samanimeline Z. l. erinevates organismirühmades võib neil koos sarnasustega olla olulisi erinevusi nii moodustumise meetodis kui ka struktuuris, mis on seotud embrüote kohanemisega erinevate arengutingimustega. Vt Embrüonaalne areng.

Õpetus Z. l. ≈ üks suurimaid embrüoloogia üldistusi ≈ on pika ajalooga ning seda seostatakse suurte bioloogiliste õpetuste ja avastustega, nagu epigenees, rakuteooria, darvinism. K. F. Wolf, H. I. Pander, K. M. Baer, ​​R. Remak, E. Haeckel, O.

Gertwig, A. O. Kovalevski ja I. I. Mechnikov. Värskeimad andmed eksperimentaalsest embrüoloogiast, sealhulgas blastula seina erinevate osade intravitaalse värvimise ja nende liikumise jälgimise tulemused gastrulatsiooni ja neurulatsiooni ajal, võimaldasid juba blastula staadiumis määrata nende rakurühmade asukoha, millest erinevad Zona l rakud tekivad tulevikus. ja nende tuletised ning luua kaart elundite ja nende süsteemide tulevaste algsete kohta. Eksperimendid siirdamisel ja materjali eemaldamisel erinevatest Z. l. blastula staadiumis ja gastrulatsiooni perioodil selgitati välja erinevate zona vaagnade materjali omadused. ja nende eristamisvõimet: algul lõigud erinevate Z. l. siirdamise ajal võivad nad veel üksteist asendada, kuid gastrulatsiooni lõpuks kaotavad nad selle võime.

T. A. Detlaf.

1. väljas, ektoderm.

2. Sisemine, endoderm

3. keskmine, mesoderm.

Samal ajal moodustub mesodermist akord - painduv skeleti nöör, mis paikneb kõigi selgroogsete embrüote dorsaalsel küljel. Selgroogsetel asendub notokord selgroolülidega ja ainult mõnel madalamal selgroogsel jääb selle jäänuk ka täiskasvanueas selgroolülide vahele.

Loomaembrüo areneb ühtse organismina, milles kõik rakud, koed ja elundid on tihedas vastasmõjus.

Millisest idukihist areneb notokord? närvitoru?

Samal ajal mõjutab üks idu teist, määrates suurel määral tema arengutee. Lisaks mõjutavad embrüo kasvu ja arengu kiirust sisemised ja välised tingimused.

Eelmine14151617181920212223242526272829Järgmine

VAATA VEEL:

idukihid(embrüonaalsed kihid, lat.folia embryonalia) - mitmerakuliste loomade embrüote keha kihid, mis moodustuvad gastrulatsiooni käigus ja annavad alguse erinevatele elunditele ja kudedele.

Organogenees

Idukihtide doktriin, mis on embrüoloogia üks peamisi üldistusi, on mänginud bioloogia ajaloos suurt rolli.

Idukihtide moodustumine on esimene märk embrüo diferentseerumisest. Enamikus organismides moodustub kolm idukihti: välimine on ektoderm, sisemine endoderm ja keskmine mesoderm. Ektodermi derivaadid täidavad peamiselt integumentaalseid ja sensoorseid funktsioone, endodermi derivaadid - toitumis- ja hingamisfunktsioonid ning mesodermi derivaadid - embrüo osade vahelised ühendused, motoorsed, tugi- ja troofilised funktsioonid.

2000. aastal tegi Kanada embrüoloog Brian Keith Hall ettepaneku, et närviharja ei peetaks enamaks kui eraldiseisvaks neljandaks idukihiks. See tõlgendus levis kiiresti teaduskirjanduses.

Kõigil loomadel saadakse samad elundid samast idukihist. Ektoderm annab väliskatted ja närvisüsteemi. Enamik seedetraktist ja seedenäärmetest moodustub endodermist (selgroogsetel maks, pankreas ja kopsud). Mesoderm moodustab ülejäänud elundid: lihased, sekundaarse kehaõõne vooder, vereringe-, eritus- ja reproduktiivsüsteemi organid, selgroogsetel ja okasnahksetel - sisemine skelett.

Enamik täiskasvanud looma elundeid sisaldab kudesid, mis pärinevad kahest või kõigist kolmest idukihist. Siit järeldub väga oluline järeldus: kõigil loomadel on põhiorganisüsteemidel ühine päritolu ja neid saab võrrelda. Näiteks kesknärvisüsteemil on ühine päritolu selles mõttes, et evolutsioonis pärineb see sarnaselt hüdra närvivõrguga nahaalusest närvipõimikust ja ontogeneesis välimisest idukihist.

Vaata ka

Märkmed

Organogenees- kehaosade kuju diferentseerumise ja muutumise protsesside kogum, mis põhineb geneetilise teabe rakendamisel.

organogenees, mis koosneb üksikute elundite moodustumisest, moodustavad embrüonaalse perioodi põhisisu.

• jätkuvad vastses ja lõpevad noorukieas
• erinevad kõige keerulisemate ja mitmekesisemate morfogeneetiliste transformatsioonide poolest
• Organogeneesile ülemineku vajalik eeltingimus on gastrula staadiumi saavutamine embrüo poolt, nimelt idukihtide moodustumine.

Omavahel teatud positsiooni hõivates loovad idukihid kontaktides ja suheldes erinevate rakurühmade vahel selliseid suhteid, mis stimuleerivad nende arengut teatud suunas. See nn embrüonaalne induktsioon - idukihtide vahelise vastasmõju kõige olulisem tagajärg.

Organogeneesi ajal:

• muutused rakkude kujus, struktuuris ja keemilises koostises
• rakurühmad on isoleeritud, esindades tulevaste elundite algeid.
• Järk-järgult kujuneb välja teatud elundite vorm, nende vahel tekivad ruumilised ja funktsionaalsed sidemed.
• Morfogeneesi protsessidega kaasneb kudede ja rakkude diferentseerumine, samuti üksikute elundite ja kehaosade selektiivne ja ebaühtlane kasv.

Organogeneesi algust nimetatakse neurulatsiooni perioodiks.

Neurulatsioon hõlmab protsesse alates esimeste neuraalplaadi moodustumise tunnuste ilmnemisest kuni selle sulgumiseni neuraaltorus.

Paralleelselt moodustatud notokord ja sekundaarne soolestik , ja kõõlu külgedel asuv mesoderm jaguneb kraniokaudaalses suunas segmenteeritud paarisstruktuurideks - somitid .

Selgroogsete, sealhulgas inimeste närvisüsteemi iseloomustab peamise struktuuriplaani stabiilsus läbi alatüübi evolutsiooniajaloo. Neuraaltoru moodustumisel on kõigil akordidel palju ühist. Esialgu muutub spetsialiseerimata dorsaalne ektoderm, reageerides koorimesodermi induktsioonitegevusele. närviplaat, esitatud neuroepiteelirakud.

Närviplaat ei jää kauaks lamedaks. Varsti tõusevad selle külgmised servad, moodustuvad närvivoldid , mis asuvad madala pikisuunalise mõlemal küljel närvisoon . Seejärel sulguvad närvivoltide servad, moodustades suletud närvitoru, mille sees on kanal - neurotseleem . Esiteks toimub närvivoltide sulgumine seljaaju alguse tasemel ja seejärel levib pea ja saba suunas.

On näidatud, et neuroepiteelirakkude mikrotuubulitel ja mikrofilamentidel on oluline roll neuraaltoru morfogeneesis. Rakustruktuuride hävitamine kolhitsiini ja tsütokalasiin B poolt viib selleni, et närviplaat jääb avatuks. Närvivoltide mittesulgumine põhjustab neuraaltoru kaasasündinud väärarenguid.

Pärast närvivoltide sulgemist moodustuvad rakud, mis algselt paiknesid närviplaadi ja tulevase naha ektodermi vahel. närvihari. Närviharja rakud eristuvad nende võime poolest rännata ulatuslikult, kuid väga reguleeritult kogu kehas ja moodustada kaks peamist voolu. Neist ühe - pindmiste - rakud sisalduvad naha epidermises või pärisnahas, kus nad diferentseeruvad pigmendirakkudeks. Teine voog rändab kõhusuunas, moodustab tundlikud seljaaju ganglionid, sümpaatilised ganglionid, neerupealise medulla, parasümpaatilised ganglionid. Kraniaalse närviharja rakkudest tekivad nii närvirakud kui ka mitmed muud struktuurid, näiteks lõpusekõhre, millest osa katab kolju luud.

Mesoderm, mis asub notokordi külgedel ja ulatub kaugemale naha ektodermi ja sekundaarse soole endodermi vahel, jaguneb selja- ja ventraalseks piirkonnaks. Seljaosa on segmenteeritud ja esitatud paarikaupa. somitid. Somiitide munemine käib peast sabaotsani. Mesodermi ventraalset osa, mis näeb välja nagu õhuke rakukiht, nimetatakse kõrvalroog. Somiidid on külgmise plaadiga ühendatud vahepealse mesodermiga segmenteeritud kujul somite jalad.

Kõik mesodermi piirkonnad eristuvad järk-järgult. Moodustamise alguses on somiitidel konfiguratsioon, mis on iseloomulik epiteelile, mille sees on õõnsus. Nookordist ja neuraaltorust tuleva induktsiooniefekti mõjul somiitide ventromediaalsed osad - sklerotoomid - muutuvad sekundaarseks mesenhüümiks, väljutatakse somiidist ja ümbritsevad notokordi ja neuraaltoru ventraalset osa. Lõpuks moodustuvad neist selgroolülid, ribid ja abaluud.

Moodustub somiitide dorsolateraalne osa siseküljel müotoomid , millest arenevad välja kere ja jäsemete vöötskeletilihased. Moodustub somiitide välimine dorsolateraalne osa dermatoomid, millest tekib naha sisemine kiht – pärisnahk. Algenditega somiitide jalgade piirkonnast nefrotoom ja gonotoomia moodustuvad eritusorganid ja sugunäärmed.

Parem ja vasak segmenteerimata külgmised plaadid jagunevad kaheks leheks, mis piiravad sekundaarset kehaõõnsust - üldiselt. Endodermiga külgnevat siselehte nimetatakse vistseraalseks. See ümbritseb soolestikku igast küljest ja moodustab soolestiku, katab kopsuparenhüümi ja südamelihase. Külgplaadi välimine leht külgneb ektodermiga ja seda nimetatakse parietaalseks. Tulevikus moodustab see kõhukelme, pleura ja perikardi välimised lehed.

Kõigi embrüote endoderm moodustab lõpuks sekundaarse soole epiteeli ja paljud selle derivaadid. Sekundaarne soolestik ise asub alati akordi all.

Seega neurulatsiooni protsessis kompleks aksiaalsed elundid neuraaltoru - akord - sool, mis on kõigi akordide kehakorralduse iseloomulik tunnus. Aksiaalorganite sama päritolu, areng ja vastastikune paigutus näitavad nende täielikku homoloogiat ja evolutsioonilist järjepidevust.

Ektoderm, mesoderm ja endoderm edasise arengu käigus, üksteisega suheldes, osalevad teatud elundite moodustamises. Elundi alge tekkimine on seotud kohalike muutustega vastava idukihi teatud piirkonnas. Ektodermist areneb naha epidermis ja selle derivaadid (suled, juuksed, küüned, nahk ja piimanäärmed), nägemis-, kuulmis-, haistmisorganite komponendid, suuõõne epiteel ja hambaemail.

2.7. Idukihtide derivaadid

Ektodermaalsed derivaadid on neuraaltoru, närvihari ja kõik neist pärinevad närvirakud.

Endodermi derivaadid on mao ja soolte epiteel, maksarakud, kõhunäärme sekreteerivad rakud, soole- ja maonäärmed. Embrüonaalse soolestiku eesmine osa moodustab kopsude ja hingamisteede epiteeli, samuti hüpofüüsi, kilpnäärme ja kõrvalkilpnäärme eesmise ja keskmise sagara sekreteerivad rakud.

Mesoderm moodustab skeletilihaseid, naha pärisnahka, eritus- ja reproduktiivsüsteemi organeid, kardiovaskulaarsüsteemi, lümfisüsteemi, rinnakelme, kõhukelme ja südamepauna. Mesenhüümist, mis on kolme idukihi rakkude tõttu segase päritoluga, arenevad kõik sidekoe tüübid, silelihased, veri ja lümf.

Konkreetse elundi rudiment moodustub esialgu teatud idukihist, kuid seejärel muutub elund keerukamaks ja selle moodustumisel osaleb selle tulemusena kaks-kolm idukihti.

25. Selgroogsete embrüote ajutised elundid, nende funktsioonid. Loomarühmad: anamnia ja amniootid.

Ajutised või ajutised organid- elundid, mis moodustuvad paljude selgroogsete esindajate embrüogeneesis, et tagada elutähtsad funktsioonid, nagu hingamine, toitumine, eritumine, liikumine jne.

Lindude toitmisorganid:

1) Munakott- troofiline funktsioon, vererakkude ja veresoonte seinte moodustumine, primaarsete sugurakkude - gonoblastide - moodustumine. Rebukoti seina moodustavad ekstraembrüonaalne endoderm ja ekstraembrüonaalse mesodermi vistseraalne kiht.

2) Amnion loob sisekeskkonna, milles toimub embrüo areng. See toodab vedelikku, mis hõivab ruumi kesta ja embrüo keha vahel ning täidab troofilisi ja kaitsefunktsioone. See koosneb embrüovälisest ektodermist ja embrüovälise mesodermi parietaalkihist.

3) Seroosne membraan on ajutine hingamiselund ja osaleb embrüo hapnikuga varustamisel. See koosneb embrüovälisest ektodermist ja embrüovälise mesodermi parietaalkihist.

4) Allantois osaleb embrüo ainevahetusproduktide vabanemises ja gaasivahetuses. Sein koosneb embrüovälisest endodermist ja embrüovälise mesodermi vistseraalsest kihist.

Imetajate ajutised elundid:

1) Munakott tekib tüvevoldi moodustumise tulemusena, mis jagab endodermi soole- ja munakollaseks. See osaleb toitainete imendumises ja transportimises emakast. Primaarsed sugurakud lokaliseeritakse munakollases kotis, moodustuvad vere tüvirakud ja primaarsed veresooned.

2) Amnion See moodustub embrüovälise ektodermi voltist ja embrüovälise mesodermi parietaalsest kihist. Amnioni ülesanne on luua ja säilitada vedelat keskkonda, milles embrüo areneb. Embrüo kogeb igast küljest sama survet, mis kaitseb seda mehaaniliste kahjustuste eest.

3) Allantois See moodustub primaarse soolestiku tagumise osa väikese sõrmekujulise väljakasvuna, mis kasvab looteveevarre. Selle seina moodustavad ekstraembrüonaalne endoderm ja ekstraembrüonaalse mesodermi vistseraalne leht. Selle funktsioon on seotud ainevahetusproduktide vabanemisega, kuid ainult enne platsenta moodustumist. Lisaks on see "vektor", mida mööda kasvavad anumad embrüost koorioni.

4) Kooroon areneb trofoblastist (embrüoväline ektoderm) ja embrüovälisest mesodermist. Koorioni välispinnale ilmuvad arvukad väljakasvud - villid. Pärast embrüo viimist emaka limaskestale kasvavad ühelt poolt koorioni villid tugevalt, moodustades hargnenud koorioni, mis koos emaka limaskestaga moodustab uue organi - platsenta. See organ on vajalik loote toitainete ja hapnikuga varustamiseks ning ainevahetuse lõpp-produktide eemaldamiseks lootelt.

Anamnii- madalamad selgroogsed, kellel ei ole embrüonaalseid membraane. (puudub idukesta - amnion ja iduorgan - allantois).

Amniootid – kõrgemad selgroogsed, mida iseloomustab lootevee õõnsust moodustavate embrüonaalsete membraanide (amnion ja seroos) olemasolu.

26. Platsenta, selle roll. Platsenta tüübid. Inimese platsenta.

Platsenta - embrüonaalsete membraanide tihe kattumine või sulandumine lähteorganismi kudedega. (või: platsenta - piirkond, kus koorioni ja emaka limaskesta kuded on tihedalt külgnevad.)

Platsenta on vajalik loote varustamiseks toitainete ja hapnikuga ning ainevahetuse lõppproduktide eemaldamiseks lootelt.

Platsenta tüübid:

1) Epitheliochoriaal – leidub hobustel, sigadel, vaalalistel. Platsenta moodustumisel kasvavad koorioni villid emakanäärmete avadesse ja puutuvad kokku nende näärmete terve epiteeliga.

2) Syndesmochoriaal – leitud lehmadel, lammastel, hirvedel. Platsenta moodustumisel hävitavad koorioni villid emaka näärmete epiteeli ja puutuvad kokku endomeetriumi aluseks oleva sidekoega.

3) Endoteliokoriaalne – leidub kassidel, koertel, hüljestel. Platsenta moodustumisel kasvavad koorioni villid veresoonte külge ja puutuvad nendega otse kokku.

4) Hemochoriaal – esineb inimestel, primaatidel, närilistel ja jänestel. Platsenta moodustumisel hävitavad koorioni villid ka emaka veresoonte seinu ja puutuvad kokku emaverega, pestes sellega lünki.

Inimestel peseb koorioni villi tegelikult ema keha veri ja lümf. Raseduse arenedes villid suurenevad, hargnevad, kuid loote veri isoleeritakse ema verest algusest lõpuni platsentaarbarjääri abil.

Platsentaarbarjäär on trofoblastidest, sidekoest ja loote veresoonte endoteelist. See barjäär läbib vett, elektrolüüte, toitaineid ja dissimilatsiooniprodukte, samuti loote erütrotsüütide antigeene ja ema antikehi, mürgiseid aineid ja hormoone. Platsenta rakud toodavad 4 hormooni, sh. kooriongonadotropiin, mida leidub rasedate naiste uriinis alates 2-3 rasedusnädalast.

Avaldamise kuupäev: 2015-01-26; Loe: 970 | Lehe autoriõiguste rikkumine

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0,003 s) ...

Idukihtidest arenevad elundid.

1. väljas, ektoderm. Elundid ja embrüo osad. Neuraalplaat, neuraaltoru, naha välimine kiht, kuulmisorganid.

2. Sisemine, endoderm. Elundid ja embrüo osad. Soolestik, kopsud, maks, kõhunääre.

3. keskmine, mesoderm. Elundid ja embrüo osad. Notokord, kõhr ja luuskelett, lihased, neerud, veresooned.

Samal ajal moodustub mesodermist akord - painduv skeleti nöör, mis paikneb kõigi selgroogsete embrüote dorsaalsel küljel.

51. Idukihtide ja põhisüsteemide väljatöötamine lantseti näitel

Selgroogsetel asendub notokord selgroolülidega ja ainult mõnel madalamal selgroogsel jääb selle jäänuk ka täiskasvanueas selgroolülide vahele.

Ektodermist, mis asub kõõlu enda kohal, moodustub närviplaat, hiljem tõusevad plaadi külgmised servad ja selle keskosa laskub, moodustades närvivao. Järk-järgult sulguvad nende voltide ülemised servad ja soon muutub ektodermi all asuvaks neuraaltoruks - kesknärvisüsteemi algeks.

Neuraaltoru, notokord ja sooled moodustavad embrüo organite aksiaalse kompleksi, mis määrab keha kahepoolse sümmeetria.

Loomaembrüo areneb ühtse organismina, milles kõik rakud, koed ja elundid on tihedas vastasmõjus. Samal ajal mõjutab üks idu teist, määrates suurel määral tema arengutee. Lisaks mõjutavad embrüo kasvu ja arengu kiirust sisemised ja välised tingimused.

Embrüo osade koostoime embrüonaalse arengu protsessis - selle terviklikkuse alus. Selgroogsete embrüote arengu algfaaside sarnasus on tõestuseks nende sugulusest.

Embrüo kõrge tundlikkus keskkonnategurite suhtes. Alkoholi, narkootikumide, suitsetamise kahjulik mõju loote arengule, teismelisele ja täiskasvanule.

Idukihid on dünaamilised rakkude agregatsioonid, mis moodustuvad loomulikult embrüogeneesis teatud ruumilise paigutusega.

Esimene, kes juhtis tähelepanu elundite tekkele idukihtidest ehk kihtidest, oli K. F. Wolf (1759). Kana arengut uurides näitas ta, et muna "organiseerimata, struktuurita" massist tekivad idukihid, millest tekivad seejärel üksikud elundid. KF Wolf eristas närvi- ja soolekihti, millest arenevad vastavad organid. Seejärel kirjeldas K. F. Wolfi järgija X. Pander (1817) ka idukihtide esinemist kana embrüos. K. M. Baer (1828) avastas idukihtide esinemise teistel loomadel, millega seoses laiendas idukihtide mõistet kõigile selgroogsetele. Niisiis eristas K. M. Baer primaarseid idukihte, nimetades neid loomadeks ja vegetatiivseteks, millest hiljem, embrüonaalse arengu käigus, tekivad sekundaarsed idukihid, millest tekivad teatud elundid.

Idukihtide kirjeldamine hõlbustas oluliselt organismide embrüonaalse arengu tunnuste uurimist ja võimaldas luua loomade vahel fülogeneetilisi suhteid, mis tundusid süstemaatilises mõttes väga kauged. Seda näitas suurepäraselt A. O. Kovalevsky (1865, 1871), keda peetakse õigustatult kaasaegse idukihtide teooria rajajaks. A. O. Kovalevsky näitas ulatuslike võrdlevate embrüoloogiliste võrdluste põhjal, et peaaegu kõik paljurakulised organismid läbivad kahekihilise arenguetapi. Ta tõestas erinevate loomade idukihtide sarnasust mitte ainult päritolu, vaid ka idukihtide derivaatide osas.

Siiski on idukihi teoorias mitmeid erandeid. Selle teooria kohaselt areneb notokord endodermist, närvisüsteem ektodermist ja lihaskude mesodermist. Roomajatel, lindudel ja imetajatel areneb notokord aga mesodermist, mis tekib ektodermist. Astsiidlastel tekivad teatud blastomeeride rühmad üheaegselt nii notokord kui ka närvisüsteem ehk organid, mis idukihtide teooria kohaselt pärinevad erinevatest idukihtidest. Silma vikerkesta silelihaskoe, imetajate naha karvanääpsude lihased ei arene mesodermist, nagu nõuab idukihtide teooria, vaid ektodermist.

Seega on idukihtide teooria suurim morfoloogiline üldistus embrüoloogia ajaloos. Tänu temale tekkis embrüoloogias uus suund, nimelt evolutsiooniline embrüoloogia, mis näitas, et valdavas enamikus loomades esinevad idukihid on üks tõendeid kogu loomamaailma ühise päritolu ja ühtsuse kohta.

SAKSAMAA LEHTDERIVAADID
Alates idukihtide ilmumisest on nende rakuline materjal spetsialiseerunud teatud embrüonaalsete algendite, aga ka paljude kudede ja elundite moodustumise suunas. Juba idukihtide moodustumise etapis täheldatakse nende rakulise koostise erinevusi. Seega on ektodermirakud alati väiksema suurusega, korrapärasema kujuga ja jagunevad kiiremini kui endodermirakud. Algselt homogeenses materjalis, aga ka idukihtide rakkude vahel embrüonaalses arengus tekkivaid erinevusi nimetatakse nn. eristamist . See on embrüogeneesi viimane etapp.

Välimine idukiht või ektoderm , arenguprotsessis annab sellised embrüonaalsed alged nagu neuraaltoru, ganglionplaat, naha ektoderm ja ekstraembrüonaalne ektoderm. Nendest embrüonaalsetest algetest tekivad järgmised koed ja elundid. Neuraaltorust tekivad aju ja seljaaju neuronid ja makroglia (aju rakud, mis täidavad närvirakkude – neuronite – ja neid ümbritsevate kapillaaride vahelisi ruume), kahepaiksete embrüote sabalihaseid ja silma võrkkesta. Ganglionplaadist tekivad somaatilise ja autonoomse närvisüsteemi ganglionide neuronid ja makrogliad, närvide ja närvilõpmete makrogliad, madalamate selgroogsete, lindude ja imetajate kromatofoorid, kromafiinirakud, neerupealise medulla, lõualuu luustikud, hüoid, lõpusekaared, kõri kõhred, samuti ektomesenhüüm . Plakoodidest arenevad pea osade ganglionide ehk närviganglionide neuronid ja makrogliandid, samuti tasakaalu-, kuulmis- ja silmaläätse organid. Naha ektodermist tekib naha epidermis ja selle derivaadid - naha näärmed, juuksepiir, küüned jne, suuõõne vestibüüli limaskesta epiteel, tupp, pärasool ja nende näärmed, nagu samuti hambaemaili. Lisaks arenevad naha ektodermist välja naha juuksefolliikulite ja silma vikerkesta lihaskiud. Ekstraembrüonaalsest ektodermist tekib amnioni, koorioni ja nabaväädi epiteel ning roomajate ja lindude embrüote puhul seroosmembraani epiteel.

sisemine idukiht või endoderm , arengus moodustab see selliseid embrüonaalseid algeid nagu soole- ja munakollase endoderm. Nendest embrüonaalsetest algetest arenevad järgmised koed ja elundid. Soole endoderm on seedetrakti ja näärmete epiteeli - maksa näärmeosa, kõhunäärme, süljenäärmete, samuti hingamiselundite ja nende näärmete epiteeli moodustumise lähtepunkt. Munakollase endoderm eristub munakollase epiteeliks. Ekstraembrüonaalne endoderm areneb munakollase koti vastavaks kestaks.

keskmine idukiht või mesoderm , arenemisprotsessis annab see selliseid embrüonaalseid algeid nagu akordi rudiment, somiite ja nende derivaate dermatoomi, müotoomi ja sklerotoomi kujul (scleros - tahke), samuti embrüonaalse sidekoe ehk mesenhüümi kujul. Lisaks moodustab mesoderm nefrotoomi-, mesonefri- või hundikanalid; mülleri- ehk paramesonefrilised kanalid; splanchnotoom; splanchnotoomist välja pääsev mesenhüüm; ekstraembrüonaalne mesoderm. Akordi rudimendist mittekraniaalsetel, tsüklostoomidel, terve peaga, tuuradel ja kopsukaladel areneb notokord, mis säilib loetletud loomarühmades kogu elu ning selgroogsetel asendub luukoega. Dermatoom annab naha sidekoelise aluse, müotoom annab skeleti tüüpi vöötlihaskoe ning sklerotoom moodustab luukoed - kõhre ja luu. Nefrotoomidest moodustub neerude, kuseteede epiteel ja hundikanalitest vas deferensi epiteel. Mülleri kanalid moodustavad munajuha, emaka epiteeli ja tupe esmase epiteeli voodri. Splanchnotoomist arenevad tsöloomi epiteel ehk mesoteel, neerupealiste kortikaalne kiht, südame lihaskude ja sugunäärmete follikulaarne epiteel. Mesenhüüm, mis väljutatakse splanchnotoomist, eristub vererakkudeks, sidekoeks, veresoonteks, õõnsate siseorganite ja veresoonte silelihaskoeks. Ekstraembrüonaalne mesoderm tekitab koorioni, amnioni ja munakollase sidekoe aluse.

Selgroogsete embrüote või embrüonaalsete membraanide ajutised elundid. Ema ja loote suhe. Vanemate halbade harjumuste (alkoholi tarbimine jne) mõju loote arengule.

ajutine, või ajutine, Elundid moodustuvad paljude selgroogsete esindajate embrüogeneesis, et tagada elutähtsad funktsioonid, nagu hingamine, toitumine, eritumine, liikumine jne. Embrüo enda vähearenenud elundid ei ole veel võimelised toimima nii nagu ette nähtud, kuigi nad mängivad tingimata mingi roll areneva tervikliku organismi süsteemis. Niipea, kui embrüo saavutab vajaliku küpsusastme, kui enamik elundeid on võimelised täitma elutähtsaid funktsioone, resorbeeritakse ajutised elundid või visatakse need minema.

Ajutiste elundite moodustumise aeg sõltub sellest, millised toitainete varud on munarakku kogunenud ja millistes keskkonnatingimustes toimub embrüo areng. Sabata kahepaiksetel näiteks munakollase piisava koguse ja vees toimuva arengu tõttu teostab embrüo gaasivahetust ja eraldab dissimilatsiooniproduktid otse läbi munamembraanide ning jõuab kullesestaadiumi. Selles etapis moodustuvad ajutised hingamis- (lõpused), seedimise ja liikumise organid, mis on kohandatud veeelustikuga. Loetletud vastsete elundid võimaldavad kullesel oma arengut jätkata. Täiskasvanu tüüpi organite morfoloogilise ja funktsionaalse küpsuse saavutamisel kaovad ajutised elundid metamorfoosi käigus.

Erinevate amniootide ajutiste organite struktuuris ja funktsioonides on palju ühist. Iseloomustades kõige üldisemal kujul kõrgemate selgroogsete embrüote ajutisi elundeid, mida nimetatakse ka idumembraanideks, tuleb märkida, et need kõik arenevad juba moodustunud idukihtide rakumaterjalist. Mõned tunnused esinevad platsentaimetajate embrüonaalsete membraanide arengus.

Amnion on ektodermaalne kott, mis sisaldab embrüot ja on täidetud amnionivedelikuga. Lootevee membraan on spetsialiseerunud loodet ümbritseva amnionivedeliku sekretsioonile ja imendumisele. Amnionil on esmane roll embrüo kaitsmisel kuivamise ja mehaaniliste kahjustuste eest, luues talle kõige soodsama ja looduslikuma veekeskkonna. Amnionil on ka mesodermaalne kiht ekstraembrüonaalsest somatopleurast, millest tekivad silelihaskiud. Nende lihaste kokkutõmbed panevad amnioni pulseerima ja selles protsessis embrüole edastatavad aeglased võnkuvad liigutused aitavad ilmselt kaasa sellele, et selle kasvavad osad üksteist ei sega.

koorion(serosa) - kesta või emakudede kõrval asuv välimine idumembraan, mis tekib sarnaselt amnioniga ektodermist ja somatopleurast. Koorion on mõeldud embrüo ja keskkonna vaheliseks vahetuseks. Munapoegadel on selle põhiülesanne hingamisteede gaasivahetus; imetajatel täidab see palju ulatuslikumaid funktsioone, osaledes lisaks hingamisele toitumises, eritumises, filtreerimises ja ainete, näiteks hormoonide sünteesis.

Munakollane on endodermaalset päritolu, kaetud vistseraalse mesodermiga ja on otseselt ühendatud embrüo sooletoruga. Suure munakollase kogusega embrüote puhul osaleb see toitumises. Lindudel tekib näiteks munakollase splanchnopleurasse veresoonte võrgustik. Kollane ei läbi munakollase kanalit, mis ühendab koti soolega. Esiteks muudetakse see lahustuvaks vormiks kotiseina endodermaalsete rakkude poolt toodetud seedeensüümide toimel. Seejärel satub see veresoontesse ja levib koos verega kogu embrüo kehas.Imetajatel puuduvad munakollasevarud ja munakollase säilivus võib olla seotud oluliste sekundaarsete funktsioonidega. Munakollase endoderm toimib primaarsete sugurakkude moodustumise kohana, mesoderm annab embrüo vererakud. Lisaks on imetajate munakollane täidetud vedelikuga, mida iseloomustab suur aminohapete ja glükoosi kontsentratsioon, mis viitab valkude metabolismi võimalikkusele munakollases.Mõnevõrra on munakoti saatus erinevatel loomadel. Lindudel on inkubatsiooniperioodi lõpuks munakollase jäänused juba embrüo sees, misjärel see kaob kiiresti ja taandub täielikult 6. päeva lõpuks pärast koorumist. Imetajatel areneb munakollane kott erineval viisil. Kiskjatel on see suhteliselt suur, kõrgelt arenenud anumate võrgustikuga, primaatidel aga kahaneb kiiresti ja kaob enne sünnitust jäljetult.

Allantois areneb mõnevõrra hiljem kui teised embrüonaalsed elundid. See on kotitaoline väljakasv tagasoole kõhuseinast. Seetõttu moodustavad selle seestpoolt endoderm ja väljastpoolt splanchnopleura. Roomajatel ja lindudel kasvab allantois kiiresti koorioni ja täidab mitmeid funktsioone. Esiteks on see uurea ja kusihappe reservuaar, mis on lämmastikku sisaldavate orgaaniliste ainete metabolismi lõppproduktid. Allantoisil on hästi arenenud veresoonte võrgustik, tänu millele osaleb ta koos koorioniga gaasivahetuses. Koorumisel visatakse allantoisi välimine osa kõrvale, sisemine osa säilib põie kujul.Paljudel imetajatel on ka allantois hästi arenenud ja moodustab koos koorioniga koorioallantoise platsenta. Tähtaeg platsenta tähendab idumembraanide tihedat kattumist või sulandumist lähteorganismi kudedega. Primaatidel ja mõnedel teistel imetajatel on allantoisi endodermaalne osa algeline ja mesodermaalsed rakud moodustavad tiheda nööri, mis ulatub kloaagi piirkonnast koorioni. Mööda allantoisi mesodermi kasvavad veresooned koorioni, mille kaudu platsenta täidab eritus-, hingamis- ja toitumisfunktsioone.

Selgroogsetel on spetsiaalne embrüonaalne idu, mida nimetatakse närviharjaks (see asub närvitoru kõrval). Närviharja rakkudest moodustub üllatavalt palju erinevaid struktuure, osadest ganglionidest kuni enamiku koljuni. Paljud kaasaegsed teadlased peavad närviharja neljandaks idukihiks koos ektodermiga, endodermiga ja mesodermiga. Selgroogsete lähimatel sugulastel - mantelloomadel - on sugurakkude rühm, mis on omadustelt sarnane närviharjale, mis eristub naha pigmendirakkudeks. Tõenäoliselt on see rakurühm säilinud ka selgroogsetel, olles oluliselt laiendanud nende diferentseerumisradade komplekti. Lisaks on selgroogsetel ilmunud uued närviharja spetsiifilise ekspressiooniga regulatsioonigeenid; seda soodustas asjaolu, et nende evolutsioonis toimus kogu genoomi hõlmav dubleerimine. Seega on selgroogsete alatüübi kaks unikaalset tunnust – genoomi hõlmav dubleerimine ja "neljanda idukihi" olemasolu - suure tõenäosusega seotud.

Kas kõigi loomade seadet on võimalik taandada ühele skeemile? Sellele küsimusele pole lihtsat vastust. Kõik sõltub vajaliku vooluringi detailist ja sellest, kuidas me seda täpselt kasutama hakkame. Sellegipoolest peeti klassikalises zooloogias kõige olulisemaks küsimust, kas loomadel on “ühtne ehitusplaan”, mille erinevate vastuste pooldajate vahel toimusid grandioossed vaidlused (vt nt: B. Žukov, 2011. Vaidlus kahe tõe vahel). Tõepoolest, see küsimus on oluline, kasvõi juba sellepärast, et iga teadus püüab kirjeldada oma objekte kõigi jaoks ühise malli järgi ja "ühtne ehitusplaan" võiks just sellise malli pakkuda.

19. sajandi keskel andis embrüoloogia evolutsiooniteadusele väärtusliku üldistuse, mis võimaldas vähemalt võrrelda meelevaldselt erinevaid loomi omavahel. On leitud, et mis tahes (või peaaegu iga) looma embrüo, olles jõudnud teatud staadiumisse, jaguneb stabiilseteks rakukihtideks, mida nimetatakse idukihtideks. Idukihte on kolm: ektoderm (välimine), endoderm (sisemine) ja mesoderm (keskmine). Ektodermist moodustub nahk (epidermis) ja närvisüsteem. Endodermist moodustuvad sooled – täpsemalt seedetrakt – ja selle väljakasvuna arenevad elundid, näiteks maks. Mesodermist moodustuvad reeglina lihasluukonna, vereringe- ja eritussüsteemid.

Mõnel loomal (näiteks hüdroidsed polüübid, mille hulka kuuluvad mageveehüdrad) on ektoderm ja endoderm, kuid mitte mesoderm. Kahepoolselt sümmeetrilistel loomadel, kelle hulka ka meie kuulume, on kõik kolm idukihti. Kahe idukihiga loomi nimetatakse kahekihilisteks (diploblastideks), kolme idukihiga loomi nimetatakse kolmekihilisteks (triploblastideks).

Tuntud üldembrüoloogia kursuse autor B. P. Tokin nimetas idukihtide teooriat "kogu embrüoloogia ajaloo suurimaks morfoloogiliseks üldistuseks". 19. ja 20. sajandi vahetuseks oli see teooria saanud üldtunnustatud. Pealegi on välja kujunenud omapärane idee idukihtide "pühadusest", mille piire peeti kõigutamatuks. Kui organ moodustub ühest idukihist, ei saa see kunagi üheski organismis tekkida teisest.

Kuid nagu sageli juhtub, osutus elusloodus mahukamaks kui akadeemilised skeemid. Antud juhul selgus see kiiresti. 1893. aastal avastas Ameerika embrüoloog Julia Platt, et mõned selgroogsete haruaparaadi kõhred ei arene mitte mesodermist (nagu klassikalisest idukihi teooriast võiks eeldada), vaid ektodermist. Julia Platt on teinud terve rea tööd kõhre moodustavate ektodermaalsete rakkude saatuse jälgimiseks. Tema leide on kinnitanud mitmed teised embrüoloogid. Kuid see avastus ei leidnud laialdast tunnustust, peamiselt puhtdogmaatiliste kahtluste tõttu: kõhre "peab" arenema mesodermist, mis tähendab, et nad ei saa areneda ektodermist, ja kõik! Julia Platt ei saanud isegi ülikoolis alalist kohta, misjärel otsustas ta teadusest üldse lahkuda. Ta asus sotsiaaltööle, temast sai California osariigis silmapaistev poliitik, ta tegi palju looduskaitse nimel, nii et inimkond tervikuna ei pruukinud kannatada. Kuid lõpusekõhrede eriline päritolu sai üldtunnustatud faktiks alles 1940. aastate lõpus pärast Rootsi embrüoloogi Sven Hörstadiuse väga peeneid katseid, mille tulemustes oli juba raske kahelda.

Näib, millist tähtsust võib meie maailmapildi jaoks mängida küsimus, millised sugurakud moodustavad vesiliku või hai lõpusekaared? Kas see pole tühiasi? Ei, mitte tühiasi. Tõmmates otsekui niidi läbi Platti ja Hirstadiuse andmeid, leiame end silmitsi tõsise makroevolutsioonilise probleemiga.

Teame juba, et ektoderm on kolmest idukihist kõige välimine osa. Selgroogsetel jaguneb see kaheks osaks: (1) sisemine ektoderm ja (2) neuroektoderm. Epidermis moodustub terviklikust ektodermist ja kesknärvisüsteem moodustub neuroektodermist. Integumentaarne ektoderm katab loomulikult tulevase looma keha väljastpoolt. Mis puudutab neuroektodermi, siis see asub kõigepealt tulevasel seljal närviplaat, mis seejärel vajub, voldib ja sulgub närvitoru. Sellest torust saab kesknärvisüsteem, see tähendab aju (seljaaju ja aju).

Selgroogsete neuroektodermi ja sisemise ektodermi piiril asub rühm rakke, mida nimetatakse närviline rull, või närvihari. Närviharja rakud ei kuulu ei neuraaltoru ega epidermise koosseisu. Kuid nad suudavad pseudopoodide abil levida kogu kehas, rändades nagu amööb. Julia Platt uuris seda närviharja rakkude saatust. Tõepoolest, neist moodustub arvukalt struktuure, mis pole kaugeltki ainult närvilised. Sven Herstadius näitas kunagi, et kui sabataolise kahepaikse embrüost eemaldatakse mikrokirurgiliselt närvihari keha eesmises kolmandikus, siis kuklaluu ​​areneb normaalselt, kõrvakapslid arenevad normaalselt – ja ülejäänud kolju lihtsalt nii. ei eksisteeri. Ei suur osa ajukesta, haistmisorganite kapsel ega lõualuud ei arene ilma närviharja rakkude kaasamiseta (joonis 2).

Siin on nimekiri (kindlasti mittetäielik) selgroogsete närviharja derivaatidest:

• Seljaajunärvide dorsaalsete juurte närviganglionid (sageli nimetatakse neid lihtsalt seljaaju ganglionideks).
• Autonoomse närvisüsteemi närvisõlmed (sümpaatilised, parasümpaatilised ja metasümpaatilised).
• Neerupealiste medulla.
• Schwanni rakud, mis moodustavad neuronite protsesside kesta.
• Mõnede veresoonte, sealhulgas aordi sisemine vooder (endoteel) ja silelihaste kiht.
• Tsiliaarsed lihased, mis ahendavad ja laiendavad pupilli.
• Odontoblastid on rakud, mis eritavad dentiini, hammaste kõva ainet.
• Naha pigmendirakud: erütrofoorid (punased), ksantofoorid (kollased), iridofoorid (peegeldavad), melanofoorid ja melanotsüüdid (mustad).
• Osa adipotsüütidest - rasvkoe rakkudest.
• Parafollikulaarsed kilpnäärmerakud, mis eritavad hormooni kaltsitoniini.
• Kolju kõhred ja luud, peamiselt selle vistseraalne (neelu) osa, mis hõlmab mitte ainult lõpusekaari, vaid ka lõualuu.

Rikas nimekiri, kas pole? Noh, seljaaju ganglionid pole üllatavad: need asuvad peaaegu närviharja kohal, mille rakud ei pea sel juhul isegi rändama. Vegetatiivsed ganglionid - ka ei midagi üllatavat. Need asuvad seljaajust palju kaugemal, kuid lõppude lõpuks on nad närvisüsteemi osa. Ja neerupealise medulla on tegelikult vegetatiivne ganglion, mis on ainult transformeeritud. Ja Schwanni rakud on osa närvikoest. Kuid nimekirjas allpool on struktuurid, millel pole närvisüsteemiga mingit pistmist, pealegi on need mitmekesised ja arvukad. Inimesel on ka närviharja derivaatide anomaaliatest põhjustatud haigused – neurokristopaatia.

Nimekirja viimane punkt on äärmiselt oluline: kolju! Neuraalharjast moodustub tegelikult suurem osa (välja arvatud kuulmispiirkond ja pea tagaosa). Vahepeal moodustub mesodermist ülejäänud skelett - selgroog, jäsemete skelett. Klassikaline kontseptsioon, mille kohaselt ei tohiks sama tüüpi elundid areneda erinevatest idukihtidest, kukkus siin selgelt läbi.

Veel üks oluline punkt: närviharja derivaatide kogu loend ei kehti akordid, nimelt selgroogsed. Akorditüüpi kuulub peale selgroogsete veel kaks moodsamat loomarühma: mantelloomad ja lantseletid. Nii et neil on närvihari, mida ei väljendata. See on selgroogsete alatüübi ainulaadne omadus.

Mis on närvihari? Kui see on osa ektodermist (nagu arvati Julia Platti ajal), on mõned neist liiga ebatavalised. 2000. aastal tegi Kanada embrüoloog Brian Keith Hall ettepaneku, et närviharja ei peetaks enamaks kui eraldiseisvaks neljandaks idukihiks. See tõlgendus levis kiiresti teaduskirjanduses, kus närvihari on praegu üldiselt populaarne teema. Selgub, et selgroogsed on ainsad neljakihilised loomad (kvadroblastid).

Neljas idukiht on selgroogsete puhul sama oluline tunnus kui näiteks kogu genoomi dubleerimine, mis toimus nende evolutsiooni alguses (vt näiteks: Selgroogsed võlgnevad oma südame kogu genoomi dubleerimisele, "Elements", 06/ 17/2013). Aga kuidas see tekkis? Ameerika bioloogid William A. Muñoz ja Paul A. Trainor avaldasid artikli selle probleemi hetkeseisust (joonis 1). Paul Traynor on silmapaistev selgroogsete embrüoloog, kes on aastaid spetsialiseerunud närviharjale, seega väärib tema allkirjastatud ülevaade kindlasti tähelepanu.

Kaasaegsetel andmetel lahkus lantsetini viiv haru akordide evolutsioonipuust esimesena (vt nt: Tunikloomade genoomi iseärasuste põhjuseks on nende embrüonaalse arengu determinism, "Elements", 06 /01/2014). Tunikaadid ja selgroogsed on lähedasemad sugulased; koos moodustavad nad rühma nimega Olfactores ("haistmisorganiga loomad"). Kuna lansett esindab iidsemat oksa, siis võib sellelt oodata iidsemaid märke. Tõepoolest, lantseletist ei leitud närviharja rakkude lähedasi analooge. Enamikku selgroogsete organeid ja kudesid, mis moodustuvad närviharja materjalist, lihtsalt pole tema kehas. On üks suur erand: lantseti sensoorsete seljaajunärvide kiud on ümbritsetud lisarakkudega (gliaalrakkudega), mis on väga sarnased selgroogsete Schwanni rakkudega. Schwanni rakud on närviharja kõige olulisemad derivaadid. Kuid nende analoogid lantsetis on moodustatud tavalisest neuroektodermist, st neuraaltoru materjalist. See näide ainult kinnitab, et lantsetil puudub närvihari.

Shelleri puhul on olukord keerulisem ja huvitavam. Ascidia Ciona intestinalis(üsna tüüpiline ja hästi uuritud mantelloom) on olemas närviharja derivaatide analoogid – need on melaniini sisaldavad pigmendirakud. Ja nende embrüonaalne allikas asub just seal, kus seda vaja on: neuraalplaadi ja sisemise ektodermi piiril. Astsiidia individuaalse arengu tunnused võimaldavad nende rakkude saatust väga täpselt jälgida. Enne kattekihis koha asumist teevad nad pika rände (mõnikord läbi lahtise mesodermi ja mõnikord mesodermi ja epidermise vahel); kõik see on väga sarnane tüüpilise närviharja rakkude käitumisega. Veelgi enam, astsiidsete pigmendirakkude prekursorid ekspresseerivad HNK-1 antigeeni, mis on spetsiifiline selgroogsete, kuni lindude ja imetajate närvirakkude suhtes.

Astsidiaani "närvihari" pärineb konkreetsest blastomeerist (see tähendab varajase embrüo konkreetsest rakust; astsidiaani kohta on koostatud varajase arengu kaart, kus kõik blastomeerid on nummerdatud). Huvitav on see, et mitte kõik selle blastomeeri järeltulijad ei muutu pigmendirakkudeks. Mõned neist on osa mesodermist ja võivad näiteks muutuda vererakkudeks või kehaseina lihasteks. Seost närviharja ja mesodermi vahel pole veel piisavalt põhjalikult uuritud, kuid kindlasti pole see juhuslik. Näib, et siin puudutasime üsna peent ja sügavat evolutsioonimehhanismi. Enamikul loomadel arenevad pigmendirakud just mesodermist. Tõenäoliselt oli see nii astsiidide esivanemate puhul. Seejärel "katkas" tekkiv närvihari akordaatide evolutsiooni käigus pigmendirakkude diferentseerumise tee mesodermist, hakates neid endast moodustama. Selgroogsetel see protsess jätkus: närvihari "peatas" selliste traditsiooniliselt mesodermaalsete kudede nagu kõhre, luu, rasvkoe ja silelihaste diferentseerumisrajad ja kõigil neil juhtudel ainult osaliselt.

Nii võib avalduda metoris – idukihtide piiride muutumise protsess, mil üks neist asendab osaliselt teist. Selle kontseptsiooni võttis 1908. aastal kasutusele Peterburi (hiljem Petrogradi) ülikooli professor, akadeemik Vladimir Mihhailovitš Šimkevitš. Kuid Shimkevitš ei teadnud, et metoriidi kaudu võib moodustuda täiesti uus idukiht. Selgroogsete puhul selgub, et just nii juhtuski. See teebki nende ehitusplaani ainulaadseks.

Luukude, mis kõigil meile teadaolevatel loomadel areneb ainult närviharjast, on dentiin. Õnneks on dentiin väga kõva ja säilib suurepäraselt fossiilina. Näiteks teame, et ühe iidsema lõualuuta selgroogsete rühma – Pteraspidomorphi – esindajad olid sõna otseses mõttes dentiinisoomusesse riietatud (joonis 3). Ilmselt võib seda pidada dokumentaalseks tõendiks selle kohta, et nende närvihari oli juba täielikult välja arenenud. Kuid tõenäoliselt tekkis see veelgi varem.

Jääb veel üks intrigeeriv küsimus. Kas kaks ainulaadset selgroogsete tunnust on omavahel seotud: neljas idukiht ja genoomi hõlmav dubleerimine?

Jah, tõenäoliselt on selline seos olemas. Seda saab näidata mõnes näites, hoolimata tõsiasjast, et närviharja arengut kontrollivate geenide süsteem pole veel täielikult mõistetav. On üldtunnustatud, et selgroogsete evolutsiooni alguses toimus kaks järjestikust kogu genoomi dubleerimist (WGD). Dubleerimine, st kogu genoomi kahekordistamine, ei saa kaasa tuua täiendavate geenide koopiate ilmumist, sealhulgas neid, mis kontrollivad individuaalset arengut. Sellise geeni näide on geen FoxD mis kuuluvad suurde geeniperekonda Rebane. Lantsetil on ainult üks geen. Selle väljenduspiirkond hõlmab nii närvitoru mõningaid osi kui ka aksiaalset mesodermi. Askiidi geen FoxD samuti üks, kuna mantelloomadel ei esinenud kogu genoomi hõlmavat dubleerimist. Kuid erinevalt lantseletist on merepritsil närviharja alge. Gene FoxD väljendatud ka selles. Ja selgroogsete geenides FoxD muutub mitmeks ja närviharja rakkudes ekspresseerub neist ainult üks - geen FoxD3. See on funktsioonide eraldamine, mis on tüüpiline dubleerimise tagajärgedele. On ettekujutus, et igasugune dubleerimine iseenesest "julgutab" geeni uusi koopiaid võimalusel omavahel ülesandeid jagama, et geenivõrgus ei tekiks dubleerimisest tulenevaid tõrkeid (vt Konflikt dubleeritud geeni koopiate vahel viib geeniregulatsiooni võrgustike liigne komplitseerimine, "Elements", 10.10.2013).

Teisalt võib öelda, et dubleerimine andis selgroogse genoomile täiendavaid vabadusastmeid, mis olid kasulikud eelkõige uue idukihi loomisel. Lõppude lõpuks pole astsidiaanil isegi kaugeltki nii palju erinevaid närviharja tuletisi; neis on tegemist tavalise väikese primordiumiga, mis tagab üht tüüpi raku moodustumise. Selgroogsetel on see idu läinud hulluks, võttes üle tohutu hulga erinevaid diferentseerumisteid koos rakutüüpidega, milleni need rajad viivad. Ja geenide arvu kasv oli siin selgelt eelduseks.

Nende andmete valguses hakkab vana naiivne arusaam, et selgroogsed on kõigist teistest loomadest keerukamad, kummalisel kombel tõene. Kogu genoomi hõlmav dubleerimine ja uus idukiht on olulised keerukuse objektiivsed näitajad. Teiseks sarnaseks indikaatoriks võib olla näiteks regulatiivsete miRNA-de hulk (vt. Keha tüsistusi muistsetel loomadel seostati uute regulaatormolekulide tekkega, "Elements", 04.10.2010). Kuid närviharja näide on veelgi eredam.