¿Cuál es el significado de la coloración brillante de los machos? ¿Por qué en el mundo animal el color de los machos es más brillante y atractivo que el de las hembras? Fish-dog - un depredador mortal

¿Por qué en el mundo animal el color de los machos es más brillante y atractivo que el de las hembras?

Los colores brillantes de las aves surgen en la evolución debido a la selección sexual.
La selección sexual es seleccion natural para el éxito reproductivo. Los rasgos que reducen la viabilidad de sus portadores pueden surgir y propagarse si las ventajas que brindan en el éxito reproductivo son significativamente mayores que sus desventajas para la supervivencia. Un macho que vive poco tiempo pero es del agrado de las hembras y por lo tanto produce muchos descendientes tiene una aptitud acumulada mucho mayor que uno que vive mucho pero deja pocos descendientes. En cada generación, surge una feroz competencia entre los machos por las hembras. En los casos en que las hembras eligen machos, la competencia masculina se manifiesta al demostrar su apariencia brillante o comportamiento complejo noviazgo. Las hembras eligen aquellos machos que más les gustan. Como regla general, estos son los machos más brillantes.

Pero, ¿por qué a las mujeres les gustan los hombres brillantes?
La aptitud de la mujer depende de cuán objetivamente pueda evaluar la aptitud potencial del futuro padre de sus hijos. Debe elegir un macho cuyos hijos sean altamente adaptables y atractivos para las hembras.

De acuerdo con la hipótesis de los “hijos atractivos”, la lógica de la selección femenina es algo diferente. Si los machos brillantes, por la razón que sea, son atractivos para las hembras, entonces vale la pena elegir un padre brillante para sus futuros hijos, porque sus hijos heredarán los genes de colores brillantes y serán atractivos para las hembras en la próxima generación. Por lo tanto, se produce una retroalimentación positiva, lo que lleva a que, de generación en generación, el brillo del plumaje de los machos sea cada vez más realzado. El proceso va aumentando hasta llegar al límite de viabilidad.

De hecho, al elegir machos, las hembras no son ni más ni menos lógicas que en todos los demás comportamientos. Cuando un animal tiene sed, no razona que deba beber agua para restablecer el equilibrio agua-sal en el cuerpo: va al abrevadero porque tiene sed. Cuando una abeja obrera pica a un depredador que ataca una colmena, no calcula cuánto aumenta con este autosacrificio la aptitud acumulada de sus hermanas: sigue el instinto. De la misma manera, las hembras, al elegir machos brillantes, siguen sus instintos: les gustan las colas brillantes. Todos aquellos que instintivamente provocaron un comportamiento diferente, todos ellos no dejaron descendencia.

El lado morfológico de la coloración de los peces se ha descrito anteriormente. Aquí analizaremos significado ambiental coloración en general y su valor adaptativo.
Pocos animales, sin excluir insectos y pájaros, pueden competir con los peces en el brillo y la variabilidad de su color, que desaparece en ellos. en la mayor parte con la muerte y después de ser colocado en un líquido conservante. Solo los peces óseos (Teleostei) tienen colores tan diversos, que tienen todos los métodos de formación de color en varias combinaciones. Las rayas, las manchas y las cintas se combinan en el fondo principal, a veces en un patrón muy complejo.
En la coloración de los peces, así como de otros animales, muchos ven en todos los casos un fenómeno adaptativo, que es el resultado de la selección y le da al animal la oportunidad de volverse invisible, esconderse del enemigo y acechar a la presa. En muchos casos esto es ciertamente cierto, pero no siempre. A tiempos recientes cada vez hay más objeciones a una interpretación tan unilateral de la coloración de los peces. Varios hechos hablan del hecho de que la coloración es un resultado fisiológico, por un lado, del metabolismo, por otro, de la acción de los rayos de luz. La coloración surge de esta interacción y puede no tener ningún valor protector. Pero en los casos en que la coloración puede ser ecológicamente importante, cuando la coloración se complementa con los hábitos correspondientes de los peces, cuando tiene enemigos de los que es necesario esconderse (y no siempre es así en aquellos animales que consideramos de color protector). ), entonces la coloración se convierte en una herramienta en la lucha por la existencia, está sujeta a selección y se convierte en un fenómeno adaptativo. La coloración puede ser útil o dañina no en sí misma, sino en correlación con alguna otra característica útil o dañina.
A aguas tropicales ah, y el metabolismo y la luz son más intensos. Y la coloración de los animales es más brillante aquí. En las aguas más frías y menos iluminadas del norte, y más aún en cuevas o profundidades submarinas, el color es mucho menos brillante, a veces incluso en forma de cuchara.
La necesidad de luz en la producción de pigmento en la piel de los peces está respaldada por experimentos con platijas mantenidas en acuarios en los que se expuso la parte inferior de la platija a la luz. En este último, se desarrolló gradualmente un pigmento, pero generalmente la parte inferior del cuerpo de la platija es blanca. Se hicieron experimentos con lenguados jóvenes. La pigmentación se desarrolló igual que en el lado superior; si las platijas se mantuvieron de esta manera durante mucho tiempo (1-3 años), la parte inferior se pigmentó exactamente igual que la parte superior. Este experimento, sin embargo, no contradice el papel de la selección en el desarrollo de la coloración protectora: solo muestra el material a partir del cual, debido a la selección, la platija ha desarrollado la capacidad de responder a la acción de la luz formando un pigmento. Dado que esta capacidad podría expresarse en la misma medida en diferentes individuos, aquí podría actuar la selección. Como resultado, en las platijas (Pleuronoctidae) vemos una coloración protectora cambiable pronunciada. En muchas platijas superficie superior el cuerpo está pintado en varios tonos marrones con manchas negras y claras y está en armonía con el tono predominante de los arenales de los que suele alimentarse. Una vez en el suelo de un color diferente, inmediatamente cambian de color al color correspondiente al color del fondo. Los experimentos con la transferencia de lenguados a suelos pintados como un tablero de ajedrez con cuadrados de varios tamaños dieron una imagen sorprendente del animal adquiriendo el mismo patrón. Es muy importante que algunos peces, que cambian de hábitat en diferentes momentos de su vida, adapten su coloración a las nuevas condiciones. Por ejemplo, Pleuronectes platesa en meses de verano descansa sobre arena clara limpia y es de color claro. En la primavera, después del desove, R. platesa, después de haber cambiado de color, busca suelo limoso. La misma elección de hábitat correspondiente a la coloración, más precisamente, la aparición de una coloración diferente en relación con un nuevo hábitat, también se observa en otros peces.
Los peces que viven en ríos y lagos transparentes, así como los peces en las capas superficiales del mar, tienen tipo común coloración: dorso, son de color oscuro, en su mayoría Color azul, y el lado ventral es de un tono plateado. Generalmente se acepta que el color azul oscuro del radio hace que el pez sea invisible para los enemigos aéreos; la inferior - plateada - contra los depredadores, que suelen permanecer a mayor profundidad y pueden advertir a los peces desde abajo. Algunos creen que la coloración plateada y brillante del vientre de los peces desde abajo es invisible. Según una opinión, los rayos que llegan a la superficie del agua desde abajo en un ángulo de 48° (45° en agua salada) se reflejan completamente en el perro. La posición de los ojos en la cabeza del pez es tal que pueden ver la superficie del agua en un ángulo máximo de 45°. Por lo tanto, solo los rayos reflejados caen en los ojos de los peces, y la superficie del agua aparece para los peces como plateada brillante, como el fondo y lados su presa, que por eso se vuelve invisible. Según otra opinión, la superficie del espejo del agua refleja las cimas azuladas, verdosas y marrones de todo el embalse, el vientre plateado del pez hace lo mismo. El resultado es el mismo que en el primer caso.
Sin embargo, otros investigadores creen que la interpretación anterior del color blanco o plateado del vientre es incorrecta; que ella valor útil no se ha probado nada para los peces; que el pez no es atacado desde abajo y que debe aparecer oscuro y llamativo desde abajo. El color blanco del lado ventral, en esta opinión, es una simple consecuencia de la ausencia de su iluminación. Sin embargo característica específica un rasgo puede llegar a ser sólo si es biológicamente útil directa o indirectamente. Por lo tanto, las explicaciones físicas simplificadas difícilmente están justificadas.
En los peces que viven en el fondo del embalse, la superficie superior del cuerpo es oscura, a menudo decorada con rayas sinuosas, manchas más grandes o más pequeñas. El lado ventral es gris o blanquecino. Dichos peces de fondo incluyen palima (Lota lota), pececillo (Gobio fluviatilis), gobio (Cottus gobio), bagre (Siluris glanis), locha (Misgurnus Fosilis) - de agua dulce, esturión (Acipenseridae) y puramente marino - diablo marino ( Lophius piscatorius), rayas (Batoidei) y muchos otros, especialmente lenguados (Pleuronectidae). En este último, vemos una coloración protectora cambiante muy pronunciada, que se mencionó anteriormente.
Vemos otro tipo de variabilidad de color cuando los peces de la misma especie se vuelven más oscuros en aguas profundas con un fondo fangoso o turbio (lago) y más claros en aguas claras y poco profundas. Un ejemplo es la trucha (Salmo trutta morpha fario). Las truchas de arroyos con fondo de grava o arena son de color más claro que las de arroyos fangosos. La visión es necesaria para este cambio de color. Estamos convencidos de esto por experimentos con transección de los nervios ópticos.
Un ejemplo sorprendente de coloración protectora es la especie australiana. caballo de mar- Phyllopteryx eques, en la que la piel forma numerosos filamentos largos, planos, ramificados, coloreados con rayas marrones y anaranjadas, como las algas entre las que viven los peces. Muchos peces que viven entre los arrecifes de coral de los océanos Índico y Pacífico, especialmente los peces pertenecientes a las familias Ohaсtodontidae y Pomacentridae, tienen el grado más alto Coloración brillante y viva, a menudo decorada con rayas de varios colores. En ambas familias nombradas, el mismo patrón de color se desarrolló de forma independiente. Incluso las platijas que visitan los arrecifes, que suelen tener un color apagado, tienen la superficie superior adornada con copas animadas y patrones llamativos.
La coloración puede ser no solo protectora, sino también ayudar al depredador a ser invisible para su presa. Tal, por ejemplo, es la coloración rayada de nuestra perca y lucioperca, y quizás de la lucioperca; las rayas verticales oscuras en el cuerpo de estos peces los hacen invisibles entre las plantas, donde esperan a sus presas. En relación con esta coloración, muchos depredadores desarrollan procesos especiales en el cuerpo que sirven para atraer presas. Tal, por ejemplo, es el diablo de mar (Lophius piscatorius), pintado condescendientemente y que tiene el rayo anterior de la aleta dorsal transformado en antenas, móviles gracias a unos músculos especiales. El movimiento de esta antena engaña a los pequeños peces, confundiéndolo con un gusano y acercándose para desaparecer en la boca de Lophius.
Es muy posible que algunos casos de coloración brillante sirvan como coloración de advertencia en los peces. Tal, probablemente, es la coloración brillante de muchos symtognathic (Plectognathi). Se asocia con la presencia de espinas espinosas que pueden abultarse y pueden servir como una indicación del peligro de atacar a dichos peces. El significado de la coloración de advertencia, tal vez, tiene un color brillante. dragón de mar(Trachinus draco), armado con púas venenosas en la cubierta branquial y una gran espina en la espalda. Algunos casos de desaparición completa del color en los peces quizás también deban atribuirse a fenómenos de naturaleza adaptativa. Muchas larvas pelágicas de Teleostei carecen de cromatóforos y son incoloras. Su cuerpo es transparente y, por lo tanto, apenas se nota, al igual que apenas se nota el vidrio sumergido en el agua. La transparencia aumenta debido a la ausencia de hemoglobina en la sangre, como, por ejemplo, en Leptocephali - larvas de anguila. Las larvas de Onos (familia Gadidae) durante el período pelágico de su vida tienen un color plateado debido a la presencia de iridocitos en la piel. Ho, pasando con la edad a la vida bajo las piedras, pierden su brillo plateado y adquieren un color oscuro.

¿Por qué los peces necesitan colores brillantes? ¿Cuál es el origen de la variada pigmentación de los peces? ¿Qué es el mimetismo? ¿Quién ve los colores brillantes de los peces en una profundidad donde reina la oscuridad eterna? Acerca de cómo el color de los peces se correlaciona con sus reacciones de comportamiento y qué funciones sociales tiene: los biólogos Alexander Mikulin y Gerard Chernyaev.

Descripción general del tema

La coloración es de gran importancia ecológica para los peces. Hay colores protectores y de advertencia. La coloración protectora está destinada a camuflar a los peces contra el fondo del medio ambiente. La coloración de advertencia, o semática, por lo general consiste en manchas o bandas llamativas, grandes y contrastantes que tienen límites claros. Se pretende, por ejemplo, en peces venenosos y ponzoñosos, evitar que un depredador los ataque, y en este caso se denomina disuasorio. La coloración de identificación se usa para advertir a los peces territoriales de los rivales, o para atraer a las hembras hacia los machos, advirtiéndoles que los machos están listos para desovar. El último tipo de coloración de advertencia se conoce comúnmente como el vestido nupcial de los peces. A menudo, la coloración de identificación desenmascara al pez. Es por ello que en muchos peces que custodian el territorio o sus crías, la coloración de identificación en forma de mancha roja brillante se ubica en el vientre, se muestra al oponente si es necesario, y no interfiere con el enmascaramiento del pez. cuando se encuentra de vientre hacia abajo.

También hay una coloración pseudosemática que imita la coloración de advertencia de otra especie. También se le llama mimetismo. Permite que especies de peces inofensivas eviten el ataque de un depredador que los toma por una especie peligrosa.

Hay otras clasificaciones de color. Por ejemplo, se distinguen tipos de coloración de los peces, reflejando las características del confinamiento ecológico de esta especie. La coloración pelágica es característica de los habitantes cercanos a la superficie de aguas dulces y marinas. Se caracteriza por tener el dorso negro, azul o verde y los costados y el vientre plateados. El dorso oscuro hace que el pez sea menos visible contra el fondo. pez de rio tienen un color de fondo negro y marrón oscuro, por lo que son menos perceptibles contra el fondo de un fondo oscuro. En los peces de lago, el dorso está coloreado en tonos azulados y verdosos, ya que este color de su dorso se nota menos sobre el fondo del agua verdosa. El dorso azul y verde es característico de la mayoría de los peces pelágicos marinos, que los oculta contra el fondo azul. profundidades del mar. Los lados plateados y el vientre claro del pez son poco visibles desde abajo contra el fondo de una superficie de espejo. La presencia de una quilla en el vientre de los peces pelágicos minimiza la sombra que se forma desde el lado ventral y desenmascara al pez. Al mirar el pez desde un lado, la luz que cae sobre la espalda oscura y la sombra de la parte inferior del pez, oculta por el brillo de las escamas, le da al pez una apariencia gris y discreta.

La coloración inferior se caracteriza por un dorso y flancos oscuros, a veces con manchas más oscuras, y un vientre claro. Los peces de fondo que viven sobre el suelo pedregoso de los ríos con aguas claras suelen tener manchas claras, negras y de otros colores en los costados del cuerpo, a veces ligeramente alargadas en la dirección dorsal-ventral, a veces ubicadas en forma de una franja longitudinal (el llamada coloración del canal). Esta coloración hace que el pez sea apenas perceptible contra el fondo de suelo pedregoso en agua clara que fluye. Los peces del fondo de los embalses de agua dulce estancada no tienen manchas oscuras brillantes a los lados del cuerpo o tienen contornos borrosos.

La coloración excesiva de los peces se caracteriza por un dorso marrón, verdoso o amarillento y, por lo general, rayas y manchas transversales o longitudinales en los costados. Esta coloración es característica de los peces que viven entre la vegetación submarina y los arrecifes de coral. Las rayas transversales son características de los depredadores de emboscada que cazan en una emboscada de matorrales costeros (lucio, perca) o peces que nadan lentamente entre ellos (púas). Los peces que viven cerca de la superficie, entre las algas que yacen en la superficie, se caracterizan por tener rayas longitudinales (pez cebra). Las rayas no solo enmascaran al pez entre las algas, sino que también diseccionan la apariencia del pez. La coloración de disección, a menudo muy brillante contra un fondo inusual para los peces, es característica de peces coralinos donde son invisibles contra el telón de fondo de corales brillantes.

Los peces cardúmenes se caracterizan por la coloración escolar. Esta coloración facilita la orientación de los individuos del rebaño entre sí. Suele aparecer sobre el fondo de otras formas de coloración y se expresa como una o más manchas a los lados del cuerpo o en la aleta dorsal, o como una franja oscura a lo largo del cuerpo o en la base del pedúnculo caudal.

Muchos pez pacífico en la parte posterior del cuerpo hay un "ojo engañoso", que desorienta al depredador en la dirección del lanzamiento de la presa.

Toda la variedad de colores de los peces se debe a células especiales: los cromatóforos, que se encuentran en la piel de los peces y contienen pigmentos. Se distinguen los siguientes cromatóforos: melanóforos que contienen granos de pigmento negro (melanina); eritróforos rojos y xantóforos amarillos, llamados lipóforos, ya que los pigmentos (carotenoides) en ellos se disuelven en lípidos; guanóforos o iridocitos que contienen cristales de guanina en su estructura, que dan al pez un brillo metálico y escamas plateadas. Los melanóforos y los eritróforos son estrellados, los xantóforos son redondeados.

Químicamente, los pigmentos de diferentes células pigmentarias difieren significativamente. Las melaninas son polímeros con un contenido relativamente alto peso molecular negro, marrón, rojo o color amarillo.

Las melaninas son compuestos muy estables. Son insolubles en cualquiera de los disolventes polares o no polares, ni en ácidos. Sin embargo, las melaninas pueden decolorarse con la luz solar brillante, la exposición prolongada al aire o, de manera especialmente efectiva, la oxidación prolongada con peróxido de hidrógeno.

Los melanóforos son capaces de sintetizar melaninas. La formación de melanina ocurre en varias etapas debido a la oxidación secuencial de tirosina a dihidroxifenilalanina (DOPA) y luego hasta que ocurre la polimerización de la macromolécula de melanina. Las melaninas también se pueden sintetizar a partir del triptófano e incluso de la adrenalina.

En xantóforos y eritróforos, los pigmentos predominantes son los carotenoides disueltos en grasas. Además de ellos, estas células pueden contener pterinas, ya sea sin carotenoides o en combinación con ellos. Las pterinas en estas células se localizan en pequeños orgánulos especializados llamados pterinosomas, que se encuentran en todo el citoplasma. Incluso en especies que están coloreadas principalmente por carotenoides, las pterinas se sintetizan primero y se vuelven visibles en xantóforos y eritróforos en desarrollo, mientras que los carotenoides, que deben obtenerse de los alimentos, se detectan solo más tarde.

Las pterinas proporcionan una coloración amarilla, naranja o roja en varios grupos de peces, así como en anfibios y reptiles. Las pterinas son moléculas anfóteras con propiedades ácidas y básicas débiles. Son poco solubles en agua. La síntesis de pterinas ocurre a través de intermediarios de purina (guanina).

Los guanóforos (iridoforos) son muy diversos en forma y tamaño. Los guanóforos están compuestos de cristales de guanina. La guanina es una base de purina. Los cristales hexagonales de guanina se encuentran en el plasma de los guanóforos y, debido a las corrientes de plasma, pueden concentrarse o distribuirse por toda la célula. Esta circunstancia, teniendo en cuenta el ángulo de incidencia de la luz, provoca un cambio en el color del tegumento de los peces de blanco plateado a violeta azulado y azul verdoso o incluso amarillo rojizo. Entonces, una franja azul verdosa brillante de un pez neón bajo la influencia de una corriente eléctrica adquiere un brillo rojo, como el eritrosonus. Los guanóforos, ubicados en la piel debajo del resto de las células pigmentarias, en combinación con xantóforos y eritróforos dan verde, y con estas células y melanóforos, azul.

Se ha descubierto otro método de adquirir el color verde azulado de sus tegumentos por los peces. Se ha observado que no todos los ovocitos son desovados por lumpos hembras durante el desove. Algunos de ellos permanecen en las gónadas y adquieren un color verde azulado durante la reabsorción. En el período posterior al desove, el plasma sanguíneo de las hembras del lumpo adquiere color verde brillante. En las aletas y piel de las hembras se encontró un pigmento azul verdoso similar que, aparentemente, tiene un valor adaptativo durante su engorde post-desove en la zona costera del mar entre algas.

Según algunos investigadores, solo los melanóforos son adecuados para las terminaciones nerviosas, y los melanóforos tienen inervación dual: simpática y parasimpática, mientras que los xantóforos, eritróforos y guanóforos no tienen inervación. Los datos experimentales de otros autores apuntan también a la regulación nerviosa de los eritróforos. Todos los tipos de células pigmentarias están sujetos a regulación humoral.

Los cambios en el color del pescado ocurren de dos maneras: debido a la acumulación, síntesis o destrucción del pigmento en la célula y debido a un cambio en el estado fisiológico del propio cromatóforo sin cambiar el contenido de pigmento en él. Un ejemplo del primer método de cambio de color es su mejora durante el período previo al desove en muchos peces debido a la acumulación de pigmentos carotenoides en xantóforos y eritróforos cuando ingresan a estas células desde otros órganos y tejidos. Otro ejemplo: la habitación de los peces sobre un fondo claro provoca un aumento en la formación de guanina en los guanóforos y, al mismo tiempo, la descomposición de la melanina en los melanóforos y, a la inversa, la formación de melanina que se produce sobre un fondo oscuro se acompaña de la desaparición de guanina.

Con un cambio fisiológico en el estado del melanóforo bajo la acción de un impulso nervioso, los granos de pigmento ubicados en la parte móvil del plasma, en el kinoplasma, junto con él, se recolectan en la parte central de la célula. Este proceso se denomina contracción (agregación) del melanóforo. Debido a la contracción, la gran mayoría de la célula de pigmento se libera de los granos de pigmento, lo que provoca una disminución del brillo del color. Al mismo tiempo, la forma del melanóforo, sostenida por la membrana de la superficie celular y las fibrillas esqueléticas, permanece sin cambios. El proceso de distribución de los granos de pigmento por toda la célula se llama expansión.

Melanóforos ubicados en la epidermis de los peces pulmonados y tú y yo no somos capaces de cambiar de color debido al movimiento de los granos de pigmento en ellos. En los seres humanos, el oscurecimiento de la piel al sol se produce debido a la síntesis de pigmento en los melanóforos y la iluminación debido a la descamación de la epidermis junto con las células pigmentarias.

Bajo la influencia de la regulación hormonal, el color de los xantóforos, eritróforos y guanóforos cambia debido a un cambio en la forma de la propia célula, y en los xantóforos y eritróforos, y debido a un cambio en la concentración de pigmentos en la propia célula.

Los procesos de contracción y expansión de los gránulos de pigmento de los melanóforos están asociados con cambios en los procesos de humectabilidad del kinoplasma y ectoplasma de la célula, lo que lleva a un cambio en la tensión superficial en el límite de estas dos capas de plasma. Este es un proceso puramente físico y puede llevarse a cabo artificialmente incluso en peces muertos.

Bajo regulación hormonal, la melatonina y la adrenalina provocan la contracción de los melanóforos, a su vez, las hormonas de la hipófisis posterior provocan la expansión: la pituitrina provoca los melanóforos y la prolactina provoca la expansión de los xantóforos y eritróforos. Los guanóforos también están sujetos a influencias hormonales. Por lo tanto, la adrenalina aumenta la dispersión de plaquetas en los guanóforos, mientras que un aumento en el nivel intracelular de AMPc aumenta la agregación plaquetaria. Los melanóforos regulan el movimiento del pigmento modificando el contenido intracelular de AMPc y Ca++, mientras que en los eritróforos la regulación se realiza únicamente a base de calcio. Un fuerte aumento en el nivel de calcio extracelular o su microinyección en la célula se acompaña de agregación de gránulos de pigmento en los eritróforos, pero no en los melanóforos.

Los datos anteriores muestran que tanto el calcio intracelular como el extracelular juegan un papel importante en la regulación de la expansión y contracción tanto de los melanóforos como de los eritróforos.

La coloración de los peces en su evolución no pudo haber surgido específicamente por respuestas conductuales y debió tener alguna función fisiológica previa. En otras palabras, el conjunto de pigmentos de la piel, la estructura de las células pigmentarias y su ubicación en la piel de los peces, aparentemente, no son aleatorias y deben reflejar camino evolutivo cambios en las funciones de estas estructuras, durante las cuales surgió la organización moderna del complejo pigmentario de la piel de los peces vivos.

Presuntamente, inicialmente el sistema pigmentario participó en los procesos fisiológicos del cuerpo como parte de Sistema Excretor piel. Posteriormente, el complejo de pigmentos de la piel de los peces comenzó a participar en la regulación de los procesos fotoquímicos que ocurren en el corium y, en las últimas etapas del desarrollo evolutivo, comenzó a desempeñar la función de la coloración real de los peces en las reacciones de comportamiento.

Para los organismos primitivos, el sistema excretor de la piel juega un papel importante en su vida. Naturalmente, una de las tareas de reducir efecto dañino productos finales del metabolismo es reducir su solubilidad en agua por polimerización. Por un lado, esto hace posible neutralizar su efecto tóxico y simultáneamente acumular metabolitos en células especializadas sin sus costos significativos con la eliminación adicional de estas estructuras poliméricas del cuerpo. Por otra parte, el propio proceso de polimerización suele estar asociado a la elongación de las estructuras que absorben la luz, lo que puede dar lugar a la aparición de compuestos coloreados.

Aparentemente, las purinas, en forma de cristales de guanina, y las pterinas acababan en la piel como productos del metabolismo del nitrógeno y eran eliminadas o acumuladas, por ejemplo, en los antiguos habitantes de las marismas durante los períodos de sequía, cuando entraban en hibernación. Es interesante notar que las purinas y especialmente las pterinas están ampliamente representadas en el tegumento del cuerpo no solo de peces, sino también de anfibios y reptiles, así como de artrópodos, en particular insectos, lo que puede deberse a la dificultad de su remoción. debido a la aparición de estos grupos de animales en tierra. .

Es más difícil explicar la acumulación de melanina y carotenoides en la piel del pescado. Como se mencionó anteriormente, la biosíntesis de melanina se lleva a cabo debido a la polimerización de moléculas de indol, que son productos de la oxidación enzimática de la tirosina. El indol es tóxico para el cuerpo. La melanina resulta ser una opción ideal para la conservación de derivados nocivos del indol.

Los pigmentos carotenoides, a diferencia de los discutidos anteriormente, no son productos finales del metabolismo y son altamente reactivos. Son de origen alimentario y, por tanto, para aclarar su papel, es más conveniente considerar su participación en el metabolismo en sistema cerrado, por ejemplo, en huevas de pescado.

Durante el siglo pasado, se expresaron más de dos docenas de opiniones sobre la importancia funcional de los carotenoides en el cuerpo de los animales, incluidos los peces y su caviar. El debate particularmente acalorado fue sobre el papel de los carotenoides en la respiración y otros procesos redox. Por lo tanto, se asumió que los carotenoides son capaces de transportar oxígeno a través de la membrana o almacenarlo a lo largo del doble enlace central del pigmento. En los años setenta del siglo pasado, Viktor Vladimirovich Petrunyaka sugirió la posible participación de los carotenoides en el metabolismo del calcio. Descubrió la concentración de carotenoides en ciertas áreas de la mitocondria, llamadas calcosférulas. Se ha encontrado una interacción de los carotenoides con el calcio durante el desarrollo embrionario de los peces, por lo que se produce un cambio en el color de estos pigmentos.

Se ha establecido que las principales funciones de los carotenoides en las huevas de pescado son: su papel antioxidante en relación con los lípidos, así como su participación en la regulación del metabolismo del calcio. No están directamente involucrados en los procesos de respiración, sino que contribuyen puramente físicamente a la disolución y, en consecuencia, al almacenamiento de oxígeno en las inclusiones grasas.

Las opiniones sobre las funciones de los carotenoides han cambiado fundamentalmente en relación con la organización estructural de sus moléculas. Los carotenoides consisten en anillos iónicos, que incluyen grupos que contienen oxígeno (xantofilas, o sin ellos), carotenos y una cadena de carbono, que incluye un sistema de enlaces dobles conjugados. Anteriormente, en las funciones de los carotenoides se daba gran importancia a los cambios de grupos en los anillos ionónicos de sus moléculas, es decir, a la transformación de unos carotenoides en otros. Hemos demostrado que composición cualitativa en el trabajo de los carotenoides de gran importancia no lo hace, y la funcionalidad de los carotenoides está asociada con la presencia de una cadena de conjugación. Determina las propiedades espectrales de estos pigmentos, así como la estructura espacial de sus moléculas. Esta estructura apaga la energía de los radicales en los procesos de peroxidación lipídica, realizando la función de antioxidantes. Proporciona o interfiere con el transporte transmembrana de calcio.

Hay otros pigmentos en el caviar de pescado. Así, un pigmento cercano en el espectro de absorción de luz a los pigmentos biliares y su complejo proteico en los cabrachos determinan la diversidad del color de los huevos de estos peces, asegurando la detección de nidadas nativas. Una hemoproteína única en la yema de los huevos de pescado blanco contribuye a su supervivencia durante el desarrollo en el estado de pagon, es decir, cuando se congela en hielo. Contribuye a la quema ociosa de parte de la yema. Se comprobó que su contenido en caviar es mayor en aquellas especies de pescado blanco, cuyo desarrollo se da en condiciones más severas. condiciones de temperatura inviernos

Los carotenoides y sus derivados: los retinoides, como la vitamina A, pueden acumular o transferir sales de metales divalentes a través de la membrana. Esta propiedad, al parecer, es muy importante para los invertebrados marinos, que eliminan el calcio del cuerpo, que luego se utiliza en la construcción del esqueleto externo. Quizás esta sea la razón de la presencia de un esqueleto externo en lugar de interno en la gran mayoría de los invertebrados. Es bien sabido que las estructuras externas que contienen calcio están ampliamente representadas en esponjas, hidroides, corales y gusanos. Contienen concentraciones significativas de carotenoides. En los moluscos, la masa principal de carotenoides se concentra en las células móviles del manto, los amebocitos, que transportan y secretan CaCO 3 en el caparazón. En crustáceos y equinodermos, los carotenoides en combinación con calcio y proteínas forman parte de su caparazón.

No está claro cómo estos pigmentos se entregan a la piel. Es posible que los fagocitos fueran las células originales que entregaban los pigmentos a la piel. En los peces se han encontrado macrófagos que fagocitan la melanina. La similitud de los melanóforos con los fagocitos está indicada por la presencia de procesos en sus células y el movimiento ameboide tanto de los fagocitos como de los precursores de los melanóforos hacia sus ubicaciones permanentes en la piel. Cuando se destruye la epidermis, también aparecen en ella macrófagos que consumen melanina, lipofuscina y guanina.

El lugar de formación de cromatóforos en todas las clases de vertebrados es la acumulación de células de la llamada cresta neural, que surge por encima del tubo neural en el sitio de separación del tubo neural del ectodermo durante la neurulación. Este desprendimiento lo llevan a cabo los fagocitos. Los cromatóforos en forma de cromatoblastos no pigmentados en las etapas embrionarias del desarrollo de los peces pueden moverse a áreas del cuerpo predeterminadas genéticamente. Los cromatóforos más maduros no son capaces de realizar movimientos ameboides y no cambian de forma. Además, en ellos se forma un pigmento correspondiente a este cromatóforo. En desarrollo embrionario pescado óseo cromatóforos diferentes tipos aparecen en una secuencia determinada. Los melanóforos dérmicos se diferencian primero, seguidos por los xantóforos y los guanóforos. En el proceso de ontogénesis, los eritróforos se originan a partir de xantóforos. Así, los primeros procesos de fagocitosis en la embriogénesis coinciden en el tiempo y el espacio con la aparición de los cromatoblastos no pigmentados, precursores de los melanóforos.

Asi que, análisis comparativo La estructura y funciones de los melanóforos y melanomacrófagos sugiere que en las primeras etapas de la filogénesis animal, el sistema pigmentario, aparentemente, formaba parte del sistema excretor de la piel.

Habiendo aparecido en las capas superficiales del cuerpo, las células pigmentarias comenzaron a realizar una función diferente, no relacionada con los procesos excretores. En la capa dérmica de la piel de los peces óseos, los cromatóforos se localizan de manera especial. Los xantóforos y eritróforos suelen estar situados en la capa media de la dermis. Debajo de ellos se encuentran los guanóforos. Los melanóforos se encuentran en la dermis inferior debajo de los guanóforos y en la dermis superior justo debajo de la epidermis. Esta disposición de las células pigmentarias no es casual y, posiblemente, se deba al hecho de que en la piel se concentran los procesos fotoinducidos de síntesis de una serie de sustancias importantes para los procesos metabólicos, en particular, las vitaminas del grupo D. Para realizar esta función, los melanóforos regulan la intensidad de la penetración de la luz en la piel, y los guanóforos realizan la función de reflector, pasando la luz dos veces a través de la dermis cuando falta. Es interesante notar que la exposición directa a la luz en áreas de la piel conduce a un cambio en la respuesta de los melanóforos.

Hay dos tipos de melanóforos, que se diferencian en apariencia, localización en la piel, reacciones a influencias nerviosas y humorales.

En los vertebrados superiores, incluidos los mamíferos y las aves, se encuentran principalmente melanóforos epidérmicos, más comúnmente denominados melanocitos. En anfibios y reptiles, son células delgadas y alargadas que juegan un papel menor en el rápido cambio de color. Hay melanóforos epidérmicos en peces primitivos, en particular en peces pulmonados. No tienen inervación, no contienen microtúbulos y no son capaces de contraerse ni expandirse. En mayor medida, el cambio de color de estas células está asociado a su capacidad de sintetizar su propio pigmento melanina, especialmente cuando se exponen a la luz, y el debilitamiento del color se produce en el proceso de descamación de la epidermis. Los melanóforos epidérmicos son característicos de los organismos que viven en cuerpos de agua que se secan y caen en anabiosis (peces pulmonados), o que viven fuera del agua (vertebrados terrestres).

Casi todos los animales poiquilotérmicos, incluidos los peces, tienen melanóforos dérmicos en forma de dendro que responden rápidamente a las influencias nerviosas y humorales. Dado que la melanina no es reactiva, no puede realizar ninguna otra funciones fisiológicas, excepto para proteger o dosificar la luz en la piel. Es interesante notar que el proceso de oxidación de la tirosina a partir de un momento determinado va en dos direcciones: hacia la formación de melanina y hacia la formación de adrenalina. En términos evolutivos, en cordados antiguos, tal oxidación de tirosina solo podía ocurrir en la piel, donde había oxígeno disponible. Al mismo tiempo, la propia adrenalina en los peces modernos actúa a través del sistema nervioso sobre los melanóforos, y en el pasado, posiblemente produciéndose en la piel, conducía directamente a su contracción. Teniendo en cuenta que la función excretora la realizaba originalmente la piel y, más tarde, los riñones, que reciben un suministro intensivo de oxígeno en la sangre, se especializaron en realizar esta función, las células cromafines en los peces modernos que producen adrenalina se encuentran en las glándulas suprarrenales.

Consideremos la formación del sistema de pigmentos en la piel durante el desarrollo filogenético de cordados, pisciformes y peces primitivos.

La lanceta no tiene células pigmentarias en la piel. Sin embargo, la lanceta tiene una mancha de pigmento fotosensible desapareada en la pared anterior del tubo neural. Además, a lo largo de todo el tubo neural, a lo largo de los bordes del neurocoel, hay formaciones sensibles a la luz: los ojos de Hesse. Cada uno de ellos es una combinación de dos células: fotosensibles y pigmentarias.

En los tunicados, el cuerpo está vestido con una epidermis celular de una sola capa, que resalta en su superficie una membrana gelatinosa espesa especial: una túnica. Por el espesor de la túnica pasan vasos por los que circula la sangre. No hay células pigmentarias especializadas en la piel. No hay tunicados y órganos excretores especializados. Sin embargo, tienen células especiales, los nefrocitos, en los que se acumulan los productos metabólicos, lo que les da a ellos y al cuerpo un color marrón rojizo.

Los ciclóstomos primitivos tienen dos capas de melanóforos en la piel. En la capa superior de la piel, el corium, debajo de la epidermis hay células raras, y en la parte inferior del corium hay una poderosa capa de células que contienen melanina o guanina, que evita que la luz ingrese a los órganos y tejidos subyacentes. . Como se mencionó anteriormente, los peces pulmonados tienen melanóforos epidérmicos y dérmicos estrellados no inervados. En peces filogenéticamente más avanzados, los melanóforos, capaces de cambiar su transmisión de luz debido a la regulación nerviosa y humoral, se encuentran en las capas superiores debajo de la epidermis y los guanóforos, en las capas inferiores de la dermis. En los ganoides y teleósteos óseos, los xantóforos y eritróforos aparecen en la dermis entre las capas de melanóforos y guanóforos.

En el proceso de desarrollo filogenético de los vertebrados inferiores, en paralelo con la complicación del sistema pigmentario de la piel, los órganos de la visión mejoraron. Fue la fotosensibilidad de las células nerviosas en combinación con la regulación de la transmisión de luz por los melanóforos lo que formó la base para la aparición de los órganos visuales en los vertebrados.

Por lo tanto, las neuronas de muchos animales responden a la iluminación mediante un cambio en la actividad eléctrica, así como un aumento en la tasa de liberación de neurotransmisores de las terminaciones nerviosas. Se encontró fotosensibilidad inespecífica del tejido nervioso que contiene carotenoides.

Todas las partes del cerebro son fotosensibles, pero la parte media del cerebro, ubicada entre los ojos, y la glándula pineal son las más fotosensibles. En las células de la glándula pineal existe una enzima cuya función es la conversión de serotonina en melatonina. Este último provoca la contracción de los melanóforos de la piel y el retraso del crecimiento de las gónadas de los productores. Cuando se ilumina la glándula pineal, la concentración de melatonina en ella disminuye.

Se sabe que los peces avistados se oscurecen en un fondo oscuro y se iluminan en uno claro. Sin embargo, la luz brillante provoca el oscurecimiento de los peces debido a una disminución en la producción de melatonina por parte de la glándula pineal, y la luz escasa o nula provoca el brillo. De manera similar, los peces reaccionan a la luz después de quitarse los ojos, es decir, se iluminan en la oscuridad y se oscurecen en la luz. Se observó que en un pez de cueva ciego, los melanóforos residuales del cuero cabelludo y la parte media del cuerpo reaccionan a la luz. En muchos peces, cuando maduran, debido a las hormonas de la glándula pineal, el color de la piel se intensifica.

Se encontró un cambio de color inducido por la luz en la reflexión de los guanóforos en el fondo, el neón rojo y el neón azul. Esto indica que el cambio de color del brillo, que determina la coloración diurna y nocturna, depende no solo de la percepción visual de la luz por parte del pez, sino también del efecto directo de la luz sobre la piel.

En embriones, larvas y alevines de peces que se desarrollan en las capas superiores bien iluminadas del agua, los melanóforos, en el lado dorsal, cubren el sistema nervioso central por la exposición a la luz y parece que las cinco partes del cerebro son visibles. Los que se desarrollan en la parte inferior no tienen tal adaptación. La exposición a la luz sobre los huevos y las larvas del pescado blanco de Sevan provoca un aumento de la síntesis de melanina en la piel de los embriones durante el desarrollo embrionario de esta especie.

Sin embargo, el sistema melanóforo-guanóforo de regulación de la luz en la piel de los peces tiene un inconveniente. Para realizar procesos fotoquímicos, se necesita un sensor de luz, que determinaría cuánta luz pasó realmente a la piel y transmitiría esta información a los melanóforos, que deberían aumentar o debilitar el flujo de luz. En consecuencia, las estructuras de dicho sensor deben, por un lado, absorber luz, es decir, contener pigmentos, y, por otro lado, proporcionar información sobre la magnitud del flujo de luz que incide sobre ellos. Para hacer esto, deben ser altamente reactivos, ser liposolubles y también cambiar la estructura de las membranas bajo la acción de la luz y cambiar su permeabilidad a diversas sustancias. Dichos sensores de pigmento deben ubicarse en la piel por debajo de los melanóforos, pero por encima de los guanóforos. Es en este lugar donde se ubican los eritróforos y xantóforos que contienen carotenoides.

Como es sabido, los carotenoides están involucrados en la percepción de la luz en los organismos primitivos. Los carotenoides están presentes en los ojos de los organismos unicelulares capaces de fototaxis, en las estructuras de los hongos, cuyas hifas reaccionan a la luz, en los ojos de varios invertebrados y peces.

Más tarde, en organismos más desarrollados, los carotenoides en los órganos de la visión son reemplazados por vitamina A, que no absorbe la luz en la parte visible del espectro, pero, al ser parte de la rodopsina, también es un pigmento. La ventaja de tal sistema es obvia, ya que la rodopsina coloreada, habiendo absorbido la luz, se descompone en opsina y vitamina A, que, a diferencia de los carotenoides, no absorben la luz visible.

La división de los propios lipóforos en eritróforos, que son capaces de cambiar la transmisión de luz bajo la acción de hormonas, y xantóforos, que, de hecho, aparentemente, son detectores de luz, permitió que este sistema regulara los procesos fotosintéticos en la piel, no solo cuando la luz se expone simultáneamente al cuerpo desde el exterior, pero también para correlacionarla con el estado fisiológico y las necesidades del cuerpo de estas sustancias, regulando hormonalmente la transmisión de luz a través de melanóforos y eritróforos.

Así, la coloración en sí misma, aparentemente, fue una consecuencia transformada del desempeño de los pigmentos de otras funciones fisiológicas asociadas con la superficie del cuerpo y, recogida por la selección evolutiva, adquirió una función independiente en el mimetismo y con fines de señalización.

aparición varios tipos originalmente tenía colores causas fisiológicas. Entonces, para los habitantes de aguas cercanas a la superficie, expuestos a una insolación significativa, la parte dorsal del cuerpo requiere una poderosa pigmentación de melanina en forma de melanóforos de la dermis superior (para regular la transmisión de luz a la piel) y en la parte inferior capa de la dermis (para proteger el cuerpo del exceso de luz). En los costados y especialmente en el vientre, donde la intensidad de la penetración de la luz en la piel es menor, es necesario reducir la concentración de melanóforos en la piel aumentando el número de guanóforos. La aparición de tal coloración en los peces pelágicos contribuyó simultáneamente a una disminución de la visibilidad de estos peces en la columna de agua.

Los peces jóvenes reaccionan a la intensidad de la iluminación en mayor medida que a un cambio en el fondo, es decir, en completa oscuridad se iluminan y se oscurecen en la luz. Esto indica el papel protector de los melanóforos contra la exposición excesiva a la luz en el cuerpo. En este caso, los alevines, por su menor tamaño que los adultos, son más susceptibles a los efectos nocivos de la luz. Esto se confirma por la muerte significativamente mayor de alevines menos pigmentados con melanóforos cuando se exponen a los rayos directos del sol. Por otro lado, los depredadores comen más intensamente los alevines más oscuros. El impacto de estos dos factores: luz y depredadores conduce a la ocurrencia de migraciones verticales diurnas en la mayoría de los peces.

En los juveniles de muchas especies de peces que llevan una vida escolar en la misma superficie del agua, para proteger el cuerpo de la exposición excesiva a la luz, se desarrolla una poderosa capa de guanóforos en la espalda debajo de los melanóforos, dando a la espalda un color azulado. o un tinte verdoso, y en los alevines de algunos pescados, como los salmonetes, la parte posterior está detrás de la guanina que literalmente brilla con la luz reflejada, protegiendo de la insolación excesiva, pero también haciendo que los alevines sean visibles para las aves que se alimentan de pescado.

En muchos peces tropicales que viven en pequeños arroyos a la sombra de la luz del sol por el dosel del bosque, una capa de guanóforos se realza en la piel debajo de los melanóforos, para la transmisión secundaria de luz a través de la piel. En tales peces, a menudo se encuentran especies que además usan brillo de guanina en forma de rayas “luminosas”, como neones, o manchas como guía al crear bandadas o en el comportamiento de desove para detectar individuos del sexo opuesto de su especie en el crepúsculo. .

Los peces de fondo marino, a menudo aplanados en dirección dorso-ventral y que llevan un estilo de vida sedentario, deben tener, para regular los procesos fotoquímicos en la piel, cambios rápidos en los grupos individuales de células pigmentarias en su superficie de acuerdo con el enfoque local de la luz. en la superficie de su piel, que ocurre durante el proceso, su refracción por la superficie del agua durante las olas y las ondas. Este fenómeno podría ser recogido por selección y dar lugar a la aparición de mimetismo, expresado en un cambio rápido en el tono o patrón del cuerpo para que coincida con el color de la parte inferior. Es interesante notar que los habitantes del fondo marino o los peces cuyos ancestros fueron fondos marinos suelen tener una gran capacidad para cambiar de color. En aguas dulces, el fenómeno de los "rayos de sol" en el fondo, por regla general, no ocurre, y no hay peces con un cambio de color rápido.

Con la profundidad, la intensidad de la luz disminuye, lo que, en nuestra opinión, lleva a la necesidad de aumentar la transmisión de luz a través del tegumento y, en consecuencia, a una disminución en el número de melanóforos con un aumento simultáneo en la regulación de la penetración de la luz con el ayuda de lipóforos. Es con esto, al parecer, que se vuelve rojo en muchos peces de aguas semiprofundas. Los pigmentos rojos a una profundidad donde los rayos rojos de la luz del sol no llegan aparecen negros. Sobre el grandes profundidades los peces son incoloros o, en los peces luminosos, son negros. En esto se diferencian de pez de las cavernas, donde en ausencia de luz no hay ninguna necesidad de un sistema de regulación de la luz en la piel, en relación con lo cual desaparecen en ellos melanóforos y guanóforos, y por último, en muchos, lipóforos.

El desarrollo de la coloración protectora y de advertencia en diferentes grupos sistemáticos de peces, en nuestra opinión, solo podría proceder sobre la base del nivel de organización del complejo pigmentario de la piel de un grupo particular de peces que ya había surgido en el proceso de desarrollo evolutivo.

Por lo tanto, una organización tan compleja del sistema de pigmentos de la piel, que permite que muchos peces cambien de color y se adapten a diferentes condiciones hábitat, tuvo su propia prehistoria con un cambio de funciones, como la participación en los procesos excretores, en los fotoprocesos de la piel y, finalmente, en el color real del cuerpo de los peces.

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Los Piscis son extremadamente varios colores con un diseño muy extraño. Se observa una especial variedad de colores en peces de aguas tropicales y cálidas. Se sabe que los peces de una misma especie en diferentes cuerpos de agua tienen diferentes colores, aunque en su mayoría conservan el patrón característico de esta especie. Tome al menos un lucio: su color cambia de verde oscuro a amarillo brillante. La perca suele tener las aletas de color rojo brillante, un color verdoso por los lados y el dorso oscuro, pero hay perchas blanquecinas (en ríos) y, por el contrario, oscuras (en ilmens). Todas estas observaciones sugieren que el color de los peces depende de su posición sistemática, hábitat, factores ambientales y condiciones nutricionales.

La coloración de los peces se debe a células especiales que se encuentran en los granos de pigmento que contienen la piel. Tales células se llaman cromatóforos.

Distinguir: melanóforos (contienen granos de pigmento negro), eritróforos (rojo), xantóforos (amarillo) y guanóforos, iridocitos (color plateado).

Aunque estos últimos se consideran cromatóforos y no tienen granos de pigmento, contienen una sustancia cristalina, la guanina, por lo que el pez adquiere un brillo metálico y un color plateado. De los cromatóforos, solo los melanóforos tienen terminaciones nerviosas. La forma de los cromatóforos es muy diversa, sin embargo, los más comunes son estrellados y discoides.

En términos de resistencia química, el pigmento negro (melanina) es el más resistente. No es soluble en ácidos, álcalis y no cambia como resultado de cambios en el estado fisiológico de los peces (hambre, nutrición). Los pigmentos rojos y amarillos están asociados a las grasas, por lo que las células que los contienen se denominan lipóforos. Los pigmentos de eritróforos y xantóforos son muy inestables, se disuelven en alcoholes y dependen de la calidad de la nutrición.

Químicamente, los pigmentos son sustancias complejas que pertenecen a diferentes clases:

1) carotenoides (rojo, amarillo, naranja)

2) melaninas - indoles (negro, marrón, gris)

3) flavinas y grupos purina.

Los melanóforos y los lipóforos se encuentran en diferentes capas de la piel en los lados externo e interno de la capa límite (cutis). Los guanóforos (o leucóforos o iridocitos) difieren de los cromatóforos en que no tienen pigmento. Su color se debe a la estructura cristalina de la guanina, un derivado proteico. Los guanóforos se encuentran debajo del chorium. Es muy importante que la guanina se encuentre en el plasma de la célula, como granos de pigmento, y su concentración puede cambiar debido a las corrientes de plasma intracelular (espesamiento, adelgazamiento). Los cristales de guanina tienen forma hexagonal y, dependiendo de su ubicación en la célula, el color cambia de blanquecino plateado a violeta azulado.

Los guanóforos en muchos casos se encuentran junto con melanóforos y eritróforos. Desempeñan un papel biológico muy importante en la vida de los peces, porque ubicados en la superficie abdominal y en los costados, hacen que el pez sea menos perceptible desde abajo y desde los costados; el papel protector de la coloración es especialmente pronunciado aquí.

La función de las duelas de pigmento es principalmente expandir, es decir, ocupando más espacio (expansión) y reduciendo, es decir, ocupando el menor espacio (contrato). Cuando el plasma se contrae, disminuyendo su volumen, los granos de pigmento en el plasma se concentran, debido a esto, gran parte de la superficie celular se libera de este pigmento y, como consecuencia, el brillo del color disminuye. Durante la expansión, el plasma celular se extiende sobre una superficie más grande y los granos de pigmento se distribuyen junto con él. Debido a esto, una gran superficie del cuerpo del pez se cubre con este pigmento, dándole al pez un color característico del pigmento.

El motivo de la expansión de la concentración de células pigmentarias puede ser tanto factores internos (el estado fisiológico de la célula, organismo) como algunos factores ambientales (temperatura, contenido de oxígeno y dióxido de carbono en la entrada). Los melanóforos tienen inervación. Los cantóforos y los eritróforos no tienen inervación: por lo tanto, el sistema nervioso puede tener un efecto directo solo sobre los melanóforos.

Se ha establecido que las células pigmentarias de los peces óseos conservan una forma constante. Koltsov cree que el plasma de una célula de pigmento tiene dos capas: ectoplasma (capa superficial) y kinoplasma (capa interna) que contiene granos de pigmento. El ectoplasma está fijado por fibrillas radiales, mientras que el cinoplasma es muy móvil. El ectoplasma determina la forma externa del cromatóforo (la forma del movimiento ordenado), regula el metabolismo, cambia su función bajo la influencia del sistema nervioso. Ectoplasma y kinoplasma, que tienen diferentes propiedades físicas y químicas, mojabilidad mutua cuando sus propiedades cambian bajo la influencia del ambiente externo. Durante la expansión (expansión), el kinoplasma humedece bien el ectoplasma y, debido a esto, se propaga a través de las grietas cubiertas de ectoplasma. Los granos de pigmento están ubicados en el kinoplasma, están bien humedecidos con él y siguen el flujo del kinoplasma. En la concentración, se observa la imagen inversa. Hay una separación de dos capas coloidales de protoplasma. El kinoplasma no moja el ectoplasma y debido a esto el kinoplasma
ocupa el menor volumen. Este proceso se basa en un cambio en la tensión superficial en el límite de dos capas de protoplasma. El ectoplasma por su naturaleza es una solución de proteína y el kinoplasma es un lipoide de tipo lecitina. El kinoplasma se emulsiona (muy finamente dividido) en ectoplasma.

Además de la regulación nerviosa, los cromatóforos también tienen regulación hormonal. Se debe suponer que bajo diferentes condiciones se lleva a cabo una u otra regulación. Se observa una llamativa adaptación del color del cuerpo al color del ambiente en agujas de mar, gobios, lenguados. Los lenguados, por ejemplo, pueden copiar el patrón del suelo e incluso un tablero de ajedrez con gran precisión. Este fenómeno se explica por el hecho de que el sistema nervioso juega un papel principal en esta adaptación. El pez percibe el color a través del órgano de la visión y luego, al transformar esta percepción, el sistema nervioso controla la función de las células pigmentarias.

En otros casos, aparece claramente la regulación hormonal (coloración durante la época de reproducción). En la sangre de los peces hay hormonas de la adrenalina de la glándula suprarrenal y la glándula pituitaria posterior: la pituitaria. La adrenalina provoca la concentración, la pituitrina es un antagonista de la adrenalina y provoca la expansión (difusión).

Por lo tanto, la función de las células pigmentarias está bajo el control del sistema nervioso y factores hormonales, es decir. factores internos. Pero además de ellos, los factores ambientales (temperatura, dióxido de carbono, oxígeno, etc.) importan. El tiempo requerido para cambiar el color del pez es diferente y va desde unos pocos segundos hasta varios días. Como regla general, los peces jóvenes cambian de color más rápido que los adultos.

Se sabe que los peces cambian de color corporal según el color del entorno. Tal copia se lleva a cabo solo si el pez puede ver el color y el patrón del suelo. Esto se evidencia con el siguiente ejemplo. Si la platija yace sobre un tablero negro, pero no lo ve, entonces no tiene el color de un tablero negro, sino el de la tierra blanca visible para él. Por el contrario, si la platija yace en el suelo el color blanco, pero ve un tablero negro, luego su cuerpo toma el color de un tablero negro.Estos experimentos muestran de manera convincente que los peces se adaptan fácilmente, cambiando su color a un terreno inusual para ellos.

La iluminación afecta el color de los peces. "Al igual que en lugares oscuros donde hay poca luz, los peces pierden su color. Los peces brillantes que han vivido durante algún tiempo en la oscuridad se vuelven pálidos. Los peces ciegos adquieren color oscuro. En la oscuridad, el pez se vuelve de color oscuro, en la luz clara. Frisch logró establecer que el oscurecimiento y aclaramiento del cuerpo de un pez depende no solo de la iluminación del suelo, sino también del ángulo de visión desde el cual el pez puede ver el suelo. Entonces, si los ojos de una trucha se atan o se quitan, el pez se vuelve negro. Si cubre solo la mitad inferior del ojo, el pez adquiere un color oscuro, y si solo pega la mitad superior del ojo, el pez conserva su color.

La luz tiene la influencia más fuerte y variada en el color de los peces. Luz
Afecta a los melanóforos tanto a través de los ojos y el sistema nervioso, y directamente. Entonces, Frisch, al iluminar ciertas áreas de la piel del pez, recibió un cambio de color local: se observó un oscurecimiento del área iluminada (expansión de melanóforos), que desapareció 1-2 minutos después de que se apagó la luz. En relación con la iluminación prolongada en peces, cambia el color de la espalda y el abdomen. Por lo general, la parte posterior de los peces que viven en profundidades poco profundas y en aguas claras tiene un tono oscuro, y el abdomen es claro. En los peces que viven a grandes profundidades y aguas turbias, no se observa tal diferencia de color. Se cree que la diferencia en la coloración de la espalda y el abdomen tiene un valor adaptativo: la espalda oscura del pez es menos visible desde arriba contra un fondo oscuro, y el abdomen claro desde abajo. En este caso, la diferente coloración del abdomen y la espalda se debe a la disposición desigual de los pigmentos. Hay melanóforos en el dorso y los costados, y en los costados solo hay iridocitos (tuanóforos), que le dan al abdomen un brillo metálico.

Con el calentamiento local de la piel, se produce la expansión de los melanóforos, lo que lleva al oscurecimiento, mientras se enfría, al aclaramiento. Una disminución en la concentración de oxígeno y un aumento en la concentración de ácido carbónico también cambian el color de los peces. Probablemente hayas observado que en los peces después de la muerte, la parte del cuerpo que estaba en el agua tiene un color más claro (concentración de melanóforos), y la parte que sobresale del agua y entra en contacto con el aire es oscura (expansión de melanóforos). Los peces están en un estado normal, generalmente el color es brillante, multicolor. Con una fuerte disminución de oxígeno o en un estado de asfixia, se vuelve más pálido, los tonos oscuros desaparecen casi por completo. El desvanecimiento del color del tegumento de la red de peces es el resultado de la concentración de cromatóforos y , principalmente melanóforos. Como consecuencia de la falta de oxígeno, la superficie de la piel del pez no se abastece de oxígeno, como consecuencia de un paro circulatorio o de un escaso aporte de oxígeno al organismo (inicio de asfixia), adquiere siempre tonalidades pálidas. Un aumento de dióxido de carbono en el agua afecta al color de los peces de la misma forma que la falta de oxígeno. En consecuencia, estos factores (dióxido de carbono y oxígeno) actúan directamente sobre los cromatóforos, por lo tanto, el centro de irritación se encuentra en la célula misma, en el plasma.

La acción de las hormonas sobre el color de los peces se manifiesta, en primer lugar, durante la época de apareamiento (período de reproducción). Especialmente colorante interesante piel y aletas observadas en los machos. La función de los cromatóforos está bajo el control de los agentes hormonales y el sistema de plumas. Ejemplo con pez luchador. En este caso, los machos maduros, bajo la influencia de las hormonas, adquieren la coloración correspondiente, cuyo brillo y brillo se ve reforzado por la vista de una hembra. Los ojos del macho ven a los de la hembra, esta percepción se transmite a través del sistema nervioso a los cromatóforos y hace que estos se expandan. Los cromatóforos de la piel masculina funcionan en este caso bajo el control de las hormonas y el sistema nervioso.

El trabajo experimental en el pececillo mostró que la inyección de adrenalina provoca un aclaramiento del tegumento del pez (contracción del melanóforo). El examen microscópico de la piel de un pececillo adrenalizado mostró que los melanóforos están en un estado de contracción y los lipóforos están en expansión.

Preguntas para el autoexamen:

1. La estructura y el significado funcional de la piel de pescado.

2. El mecanismo de formación de moco, su composición y significado.

3. La estructura y funciones de las escalas.

4. Papel fisiológico de la regeneración de piel y escamas.

5. El papel de la pigmentación y la coloración en la vida de los peces.

Sección 2: Materiales de los trabajos de laboratorio.

colorante de pescado

El color del pez es muy diverso. A aguas del Lejano Oriente habitado por pequeños (8-10 centímetros), fideos de pescado con olor a olor con un cuerpo incoloro y completamente transparente: el interior es visible a través de la piel delgada. Cerca orilla del mar, donde el agua hace tanta espuma que las manadas de este pez son invisibles. Las gaviotas logran comer "fideos" solo cuando los peces saltan y aparecen sobre el agua. Pero las mismas olas costeras blanquecinas que protegen a los peces de los pájaros a menudo los destruyen: en las orillas a veces se pueden ver ejes enteros de fideos de pescado arrojados por el mar. Se cree que después del primer desove, este pez muere. Este fenómeno es característico de algunos peces. ¡Qué naturaleza tan cruel! El mar arroja tanto vivos como “fideos” que murieron de muerte natural.

Dado que los fideos de pescado generalmente se encuentran en grandes manadas, deberían haberse usado; en parte, todavía se extrae.

Hay otros peces con un cuerpo transparente, por ejemplo, el golomyanka de Baikal de aguas profundas, que discutiremos con más detalle a continuación.

En el extremo oriental de Asia, en los lagos de la península de Chukchi, hay un pez dalio negro.

Su longitud es de hasta 20 centímetros. La coloración negra hace que el pez sea discreto. El dalio vive en ríos, lagos y pantanos de aguas oscuras y turbias, se entierra en musgo húmedo y hierba durante el invierno. Exteriormente, la dalia parece pez común, pero se diferencia de ellos en que sus huesos son tiernos, delgados y algunos están completamente ausentes (no hay huesos infraorbitarios). Pero este pez ha desarrollado mucho aletas pectorales. ¿Acaso las aletas, como los omóplatos, no ayudan a los peces a excavar en el fondo blando del embalse para sobrevivir en el frío invernal?

Las truchas de arroyo están coloreadas con manchas negras, azules y rojas de varios tamaños. Si miras de cerca, puedes ver que la trucha cambia de ropa: durante el período de desove, está vestida con un "vestido" particularmente florido, en otras ocasiones, con ropa más modesta.

El pececillo pequeño, que se puede encontrar en casi todos los arroyos y lagos frescos, tiene un color inusualmente variado: la espalda es verdosa, los lados son amarillos con reflejos dorados y plateados, el abdomen es rojo, las aletas amarillentas tienen un borde oscuro. . En una palabra, el pececillo es pequeño en estatura, pero tiene mucha fuerza. Aparentemente, por esto fue apodado "bufón", y ese nombre es quizás más justo que "pececillo", ya que el pececillo no está desnudo en absoluto, sino que tiene escamas.

Los peces de colores más llamativos son los marinos, especialmente los de aguas tropicales. Muchos de ellos pueden competir con éxito con las aves del paraíso. Mira la tabla 1. ¡Aquí no hay flores! Rojo, rubí, turquesa, terciopelo negro... Se combinan de forma sorprendentemente armoniosa entre sí. Rizadas, como si hubieran sido afiladas por hábiles artesanos, las aletas y el cuerpo de algunos peces están decorados con rayas geométricamente regulares.

En la naturaleza, entre corales y lirios de mar, estos coloridos peces son una estampa fabulosa. Esto es lo que el famoso científico suizo Keller escribe sobre los peces tropicales en su libro “La vida del mar”: “Los peces de los arrecifes de coral son la vista más elegante. Sus colores no son inferiores en brillo y brillo al color de las mariposas y aves tropicales. Los peces azul, verde amarillento, negro aterciopelado y rayado parpadean y se enroscan en multitudes. Involuntariamente agarras la red para atraparlos, pero... un abrir y cerrar de ojos, y todos desaparecen. Con un cuerpo comprimido lateralmente, pueden penetrar fácilmente en las grietas y hendiduras de los arrecifes de coral.

Los conocidos lucios y percas tienen rayas verdosas en el cuerpo, que enmascaran a estos depredadores en los matorrales herbosos de ríos y lagos y les ayudan a acercarse a sus presas sin ser vistos. Pero los peces perseguidos (sombrío, cucaracha, etc.) también tienen coloración condescendiente: el abdomen blanco los hace casi invisibles cuando se ven desde abajo, el dorso oscuro no llama la atención cuando se ven desde arriba.

Los peces que viven en las capas superiores del agua tienen un color más plateado. A más de 100 a 500 metros de profundidad, hay peces de colores rojo (lubina), rosa (liparis) y marrón oscuro (pinagora). A profundidades superiores a 1000 metros, los peces son predominantemente de color oscuro (rape). En el área de las profundidades del océano, más de 1700 metros, el color de los peces es negro, azul, morado.

Tabla 1. peces de agua tropical

El color de los peces depende en gran medida del color del agua y del fondo.

En aguas claras, el bersh, que suele ser de color gris, se distingue por su blancura. En este contexto, las rayas transversales oscuras se destacan especialmente. En los lagos pantanosos poco profundos, la perca es negra, y en los ríos que fluyen de las turberas, se encuentran percas azules y amarillas.

Pescado blanco Volkhov, que una vez fue en numeros grandes vivía en la bahía de Volkhov y el río Volkhov, que fluye a través de la piedra caliza, se diferencia de todo el pescado blanco de Ladoga en escamas ligeras. Según él, este pescado blanco es fácil de encontrar en la captura total de pescado blanco de Ladoga. Entre el pescado blanco de la mitad norte del lago Ladoga, se distingue el pescado blanco negro (en finlandés se llama "musta siyka", que significa pescado blanco negro en la traducción).

El color negro del pescado blanco del norte de Ladoga, como el de Volkhov claro, permanece bastante estable: el pescado blanco negro, que se encuentra en el sur de Ladoga, no pierde su color. Pero con el tiempo, después de muchas generaciones, los descendientes de este pescado blanco, que se quedaron a vivir en el sur de Ladoga, perderán su color negro. Por lo tanto, esta característica puede variar según el color del agua.

Después de la marea baja, la platija que queda en el lodo gris costero es casi completamente invisible: el color gris de su espalda se funde con el color del limo. La platija no adquirió una coloración tan protectora en el momento en que se encontró en una orilla sucia, sino que la heredó de sus ancestros cercanos y lejanos. Pero los peces son capaces de cambiar de color muy rápidamente. Coloque un pececillo u otro pez de colores brillantes en un tanque de fondo negro y después de un tiempo verá que el color del pez se ha desvanecido.

Hay muchas cosas sorprendentes en la coloración de los peces. Entre los peces que viven en las profundidades donde ni siquiera un débil rayo de sol penetra, hay peces de colores brillantes.

También sucede así: en una bandada de peces con un color común a una determinada especie, se cruzan individuos de color blanco o negro; en el primer caso, se observa el llamado albinismo, en el segundo, melanismo.