Doğal şartlandırılmış refleksler. Koşullu bir refleksin oluşum mekanizması ve süreci

01.10.2019

Tepkilerin özelliklerine, uyaranların doğasına, uygulanma ve pekiştirilme koşullarına vb. bağlı olarak, çeşitli koşullu refleks türleri ayırt edilir. Bu türler, görevlerine göre çeşitli kriterlere göre sınıflandırılır. Bu sınıflandırmalardan bazıları büyük önem spor faaliyetleri de dahil olmak üzere hem teorik hem de pratik açıdan.

Doğal (doğal) ve yapay koşullu refleksler. Koşulsuz uyaranların sabit özelliklerini karakterize eden sinyallerin etkisiyle oluşan koşullu refleksler (Örneğin, koku veya yiyecek türü) denir doğal şartlandırılmış refleksler.

Doğal oluşum kalıplarının bir örneği şartlı refleksler I. S. Tsitovich'in deneyleridir. Bu deneylerde, aynı çöpün yavruları farklı diyetlerde tutuldu: bazıları sadece et, diğerleri sadece sütle beslendi. Etle beslenen hayvanlarda, zaten uzaktan görülmesi ve kokusu, belirgin motor ve salgı bileşenleri ile şartlandırılmış bir gıda reaksiyonuna neden oldu. Sadece süt alan yavrular, ilk kez ete yalnızca gösterge niteliğinde bir reaksiyonla tepki verdiler (yani, I.P. Pavlov'un mecazi ifadesine göre, “Bu nedir?” Refleks ile) - kokladılar ve geri döndüler. Ancak etin görüntü ve kokunun yemekle tek bir kombinasyonu bile bu "ilgisizliği" tamamen ortadan kaldırdı. Köpek yavruları, gıdaya bağlı doğal bir refleks geliştirmiştir. Yiyeceklerin görünümüne, kokusuna ve diğer koşulsuz uyaranların özelliklerine doğal (doğal) koşullu reflekslerin oluşumu da insanların karakteristiğidir. Doğal şartlandırılmış refleksler, hızlı gelişme ve büyük dayanıklılık ile karakterize edilir. Sonraki takviyelerin yokluğunda tüm Yaşamı tutabilirler. Bu, doğal şartlandırılmış reflekslerin, özellikle organizmanın çevreye adaptasyonunun ilk aşamalarında büyük biyolojik öneme sahip olduğu gerçeğiyle açıklanmaktadır. Doğumdan sonra vücuda etki eden ilk sinyaller, koşulsuz uyaranın kendisinin (örneğin, yiyeceğin türü ve kokusu) özellikleridir.

Ancak koşullu refleksler, çeşitli kayıtsız sinyallere (ışık, ses, koku, sıcaklık değişiklikleri vb.) canlı koşulsuz reflekse neden olan uyaranın özellikleri. Bu tür reaksiyonlar, doğal olanların aksine denir. Yapay koşullu refleksler.Örneğin, nane kokusu etin doğasında yoktur. Bununla birlikte, bu koku besleme eti ile birkaç kez birleştirilirse, koşullu bir refleks oluşur: nane kokusu, koşullu bir gıda sinyali haline gelir ve takviye olmadan tükürük reaksiyonuna neden olmaya başlar. Yapay koşullandırılmış refleksler daha yavaş geliştirilir ve güçlendirilmediğinde daha hızlı kaybolur.

Yapay uyaranlara karşı koşullu reflekslerin gelişimine bir örnek, bir kişide zil sesi, metronom vuruşları, cilde dokunma aydınlatmasını güçlendirme veya zayıflatma vb. .

Birinci ve daha yüksek derecelerin koşullu refleksleri. Koşulsuz reflekslere dayalı olarak oluşan reaksiyonlara denir. birinci dereceden şartlı refleksler, ve önceden edinilmiş koşullu reflekslere dayalı olarak geliştirilen tepkiler - daha yüksek derecelerin şartlı refleksleri(ikinci, üçüncü vb.). Daha yüksek dereceli koşullu reflekslerin gelişimi sırasında, kayıtsız sinyal, iyi kurulmuş koşullu uyaranlarla güçlendirilir. Örneğin, bir çağrı şeklindeki tahriş gıda ile güçlendirilirse (koşulsuz bir reaksiyon), o zaman birinci dereceden bir koşullu refleks geliştirilir. Birinci mertebenin şartlı refleksini güçlendirdikten sonra, ikinci mertebenin şartlı bir refleksini, özellikle ışığa dayandırmak mümkündür. İkinci dereceden bir koşullu refleks temelinde, üçüncü dereceden bir koşullu refleks, üçüncü dereceden bir refleks, bir dördüncü dereceden bir refleks, vb. temelinde oluşturulabilir.

Daha yüksek derecelerin koşullu reflekslerinin oluşumu, organizasyonun mükemmelliğine bağlıdır. gergin sistem, fonksiyonel özellikleri ve koşulsuz refleksin biyolojik önemi, buna dayanarak birinci dereceden koşullu refleks geliştirildi. Örneğin, yapay koşullar altındaki köpeklerde, artan gıda uyarılabilirliğinin arka planına karşı, tükürük koşullu üçüncü sıra refleks geliştirilebilir. Aynı hayvanlarda motor savunma reaksiyonu olması durumunda, dördüncü dereceden koşullu reflekslerin oluşumu mümkündür. Filogenetik merdivenin daha yüksek bir basamağında duran maymunlarda, daha yüksek dereceli koşullu refleksler köpeklerden daha kolay oluşturulur. Bir kişi için, koşullu reflekslerin, daha yüksek derecelerin oluşum sürecinin en uygun olduğu ortaya çıkıyor. Merkezi sinir sisteminin uyarılabilirliğinin artması durumunda, bir yaşın altındaki çocuklarda bile, beşinci ve altıncı sıranın şartlı refleksleri geliştirilir (N. I. Krasnogorsky). Konuşma işlevinin gelişmesiyle, bu reaksiyonların sıralı aralığı önemli ölçüde genişler. Bu nedenle, insanlarda motor koşullu reflekslerin büyük çoğunluğu koşulsuz herhangi bir uyaran tarafından değil, sözlü talimatlar, açıklamalar vb.

Daha yüksek derecelerin koşullu reflekslerinin biyolojik önemi, yalnızca koşulsuz değil, aynı zamanda koşullu uyaranlarla da güçlendirildiğinde yaklaşan aktivite hakkında bir sinyal vermeleridir. Bu bağlamda, vücudun uyarlanabilir reaksiyonlarının yayılması daha hızlı ve tam olarak gerçekleşir.

Olumlu ve olumsuz koşullu refleksler. Dinamikleri, organizmanın aktivitesinin motor veya salgı reaksiyonları şeklinde tezahür ettiği koşullu reflekslere denir. pozitif.İnhibisyonları nedeniyle dış motor ve salgı etkilerinin eşlik etmediği koşullu reaksiyonlar olarak sınıflandırılır. olumsuz veya engelleyici, refleksler. Organizmanın değişen çevre koşullarına uyum sağlama sürecinde her iki refleks türü de büyük önem taşımaktadır. Bir tür faaliyetin tezahürü, diğer türlerin baskısı ile birleştiğinden, birbirleriyle yakından ilişkilidirler. Örneğin, defansif motor koşullu refleksler sırasında, koşullu gıda reaksiyonları engellenir ve bunun tersi de geçerlidir. "Dikkat!" Komutu şeklinde koşullu bir uyaranla. Belli bir pozisyonda durmaya neden olan kasların aktivitesine ve bu komuttan önce gerçekleştirilen diğer koşullu motor reaksiyonların (örneğin yürüme, koşma) inhibisyonuna denir.

Disiplin gibi önemli bir nitelik, her zaman pozitif ve negatif (engelleyici) koşullu reflekslerin eşzamanlı bir kombinasyonu ile ilişkilidir. Örneğin, belirli fiziksel egzersizler yaparken (kuleden suya dalmak, jimnastik taklaları vb.), kendini koruma tepkilerini ve korku duygularını bastırmak için en güçlü olumsuz savunma koşullu reflekslerinin inhibisyonu gerekir.

Nakit ve takip refleksleri. Koşullu sinyalin koşulsuz uyarıcıdan önce geldiği, onunla birlikte hareket ettiği ve aynı anda veya koşulsuz uyarıcının kesilmesinden birkaç saniye önce veya sonra sona erdiği koşullu reflekslere nakit denir (Şekil 63). Daha önce belirtildiği gibi, koşullu bir refleksin oluşumu için, koşullu sinyalin, takviye edici Uyaran harekete geçmeden önce harekete geçmesi gerekir. Aralarındaki aralık, yani pekiştirici uyarıcının koşullu sinyalden ayrılma derecesi farklı olabilir. Koşullu sinyalin etkisinin başlangıcından itibaren koşulsuz takviyenin gecikme süresine bağlı olarak, hayvanlarda, örneğin gıdada mevcut koşullu refleksler, çakışan (0,5 - 1 sn.), Kısa gecikmeli (3 - 5 sn.), Normal (10 - 30 sn.) ) ve gecikmeli (1 - 5 dakika veya daha fazla).

İz koşullu reflekslerle, koşullu uyarıcı, eyleminin kesilmesinden sonra güçlendirilir (bkz. Şekil 63). İz koşullu refleksler kısa (10-20 saniye) ve uzun (geç) gecikmelerde (1-2 dakika veya daha fazla) oluşur. İz koşullu refleksler grubu, özellikle, sözde "biyolojik saat" rolünü oynayan zamana bir refleks içerir.

Mevcut ve uzun bir gecikmeyle koşullandırılmış refleksler, daha yüksek sinir aktivitesinin karmaşık tezahür biçimleridir ve yalnızca yeterince gelişmiş bir serebral kortekse sahip hayvanlar tarafından erişilebilir. Köpeklerde bu tür reflekslerin gelişimi büyük zorluklarla ilişkilidir. İnsanlarda eser koşullu refleksler kolayca oluşur.

İz koşullu tepkiler, aşağıdaki durumlarda büyük önem taşır: egzersiz yapmak. Örneğin, birkaç elementten oluşan bir jimnastik kombinasyonunda, hareketin ilk aşamasının etkisinin neden olduğu serebral kortekste iz uyarımı, sonraki tüm zincirlerin programlanması için tahriş edici olarak hizmet eder. Zincirleme reaksiyonun içinde, öğelerin her biri, bir sonraki hareket aşamasına geçiş için koşullu bir sinyaldir.

Eksteroseptif, proprioseptif ve interseptif refleksler. Koşullu reflekslerin geliştirildiği analizöre bağlı olarak, ikincisi üç türe ayrılır. Harici analizörlerin (görsel, işitsel, vb.) uyarılmasıyla geliştirilen reaksiyonlara eksteroseptif, kas reseptörlerinin uyarılmasıyla geliştirilenlere proprioseptif, reseptörler denir. iç organlar- iç algılayıcı.

Organizmanın dış çevre ile ana iletişim aracı, dış ve propriyoseptif koşullu reflekslerdir. Daha büyük biyolojik öneme sahip reaksiyonlar daha hızlı üretilir ve daha iyi ayırt edilir. Aynı zamanda, oldukça dinamiktirler ve uyaranların sinyal değerindeki bir değişiklik ve pekiştirilmemeleri ile kaybolabilirler.

İnteroseptif koşullu refleksler çok daha yavaş gelişir ve farklılaşır; İç alıcılardan gelen afferent uyarılar, belirli çevresel sinyaller vücuda maruz kaldığında meydana gelen somatik ve vejetatif reaksiyonların tepkisinin uygulanmasıyla zaman içinde tekrar tekrar çakışabilir. Bu durumda, iç algılayıcı uyaranlar, karşılık gelen reaksiyonlar için bir sinyal değeri alır. Genel olarak, interseptif uyaranlar, sinir merkezlerinin, özellikle de korteksin koordine edici etkisini uyarır. yarım küreler, iç ve dış çevre faktörlerinin etkileşimi üzerine, bunun sonucunda ince şartlandırılmış refleks adaptif reaksiyonların gelişmesi. Kas aktivitesi ile vejetatif fonksiyonların tezahürünün yoğunluğu artar (kan dolaşımı, solunum vb.). İç alıcılardan merkezi sinir sistemine olan dürtü belirgin şekilde artar ve bu nedenle iç algılayıcı koşullu reflekslerin oluşumu için daha uygun koşullar yaratılır. Spor çalışması yapma sürecinde vejetatif fonksiyonlardaki değişimin belirli bir doğası, koşullu reflekslerin mekanizmasına göre belirli bir motor aktivite ile birleştirilebilir ve böylece daha etkili uygulanmasına katkıda bulunabilir.

Karmaşık uyaranlara koşullu refleksler. Koşullu reflekslerin oluşumu, yalnızca tek değil, aynı zamanda bir veya farklı duyu sistemleriyle ilgili karmaşık uyaranların etkisi altında da meydana gelebilir. Karmaşık uyaranlar aynı anda ve sırayla hareket edebilir. Eşzamanlı olarak hareket eden uyaranlardan oluşan bir kompleks ile, birkaç uyarandan gelen sinyaller alınır. Örneğin, bir uyarıcının kokusuna, şekline ve rengine aynı anda maruz kalındığında koşullu bir gıda refleksi tetiklenebilir. Sıralı olarak hareket eden uyaranlardan oluşan bir kompleks ile, bunlardan ilki, örneğin ışık, ikinci, örneğin ses (yüksek ton şeklinde), ardından üçüncü, örneğin bir metronom sesi ile değiştirilir. . Takviye ancak tüm bu kompleksin eyleminden sonra gelir.

Daha yüksek sinir aktivitesi- insan vücudunun ve hayvanların değişken çevresel koşullara uyum sağlamasına izin veren bir sistem. Evrimsel olarak, omurgalılar bir takım doğuştan gelen refleksler geliştirmiştir, ancak bunların varlığı başarılı bir gelişme için yeterli değildir.

Bireysel gelişim sürecinde yeni adaptif reaksiyonlar oluşur - bunlar şartlı reflekslerdir. Olağanüstü bir yerli bilim adamı I.P. Pavlov, koşulsuz ve koşullu refleksler doktrininin kurucusudur. Fizyolojik olarak kayıtsız bir uyaran vücuda etki ettiğinde koşullu bir refleks edinmenin mümkün olduğunu belirten koşullu bir refleks teorisi oluşturdu. Sonuç olarak, daha karmaşık bir refleks aktivite sistemi oluşur.

I.P. Pavlov - koşulsuz ve koşullu refleksler doktrininin kurucusu

Buna bir örnek, Pavlov'un ses uyaranlarına tepki olarak salya salan köpeklerle ilgili çalışmasıdır. Pavlov ayrıca, subkortikal yapılar düzeyinde doğuştan gelen reflekslerin oluştuğunu ve bir bireyin yaşamı boyunca sürekli uyaranların etkisi altında serebral kortekste yeni bağlantıların oluştuğunu gösterdi.

koşullu refleksler

koşullu refleksler organizmanın bireysel gelişim sürecinde, değişen bir dış ortamın arka planına karşı koşulsuz olarak oluşturulur.

refleks yayı Koşullu refleks üç bileşenden oluşur: afferent, ara (interkalar) ve efferent. Bu bağlantılar, tahriş algısını, bir dürtünün kortikal yapılara iletilmesini ve bir yanıt oluşumunu gerçekleştirir.

Somatik refleksin refleks yayı gerçekleştirir motor fonksiyonlar(örneğin, bir fleksiyon hareketi) ve aşağıdaki refleks yayına sahiptir:

Duyarlı reseptör uyaranı algılar, daha sonra dürtü, interkalar nöronun bulunduğu omuriliğin arka boynuzlarına gider. Bu sayede dürtü motor liflerine iletilir ve işlem hareket oluşumu ile sona erer - fleksiyon.

Koşullu reflekslerin gelişimi için gerekli bir koşul,:

Koşulsuzdan önce gelen bir sinyalin varlığı;
yakalama refleksine neden olacak uyaran, biyolojik olarak anlamlı etkiye göre daha düşük güçte olmalıdır;
serebral korteksin normal işleyişi ve dikkat dağıtıcı unsurların olmaması zorunludur.

Koşullu refleksler anında oluşmaz. Yukarıdaki koşulların sürekli gözlenmesi altında uzun süre oluşurlar. Oluşum sürecinde reaksiyon ya kaybolur, sonra kararlı bir refleks aktivitesi başlayana kadar tekrar devam eder.

Koşullu refleks gelişimine bir örnek

Koşullu reflekslerin sınıflandırılması:

Koşulsuz ve koşullu uyaranların etkileşimi temelinde oluşan koşullu bir refleks denir. birinci dereceden refleks.
Birinci derecenin klasik kazanılmış refleksine dayanarak, bir ikinci dereceden refleks.

Böylece köpeklerde üçüncü dereceden bir savunma refleksi oluştu, dördüncüsü geliştirilemedi ve sindirimi ikinciye ulaştı. Çocuklarda, yirminci yaşına kadar bir yetişkinde altıncı sıranın şartlı refleksleri oluşur.

Dış çevrenin değişkenliği, hayatta kalmak için gerekli birçok yeni davranışın sürekli oluşumuna yol açar. Uyaranı algılayan reseptörün yapısına bağlı olarak, koşullu refleksler ayrılır:

dışlayıcı- tahriş, refleks reaksiyonlarının (tat, dokunsal) hakim olduğu vücut reseptörleri tarafından algılanır;
intraseptif- iç organlar üzerindeki etkiden kaynaklanır (homeostaz, kan asiditesi, sıcaklıktaki değişiklikler);
proprioseptif- İnsan ve hayvanların çizgili kaslarını uyararak, motor aktivite sağlayarak oluşturulur.

Yapay ve doğal edinilmiş refleksler vardır:

yapay koşulsuz bir uyaranla (ses sinyalleri, ışık uyarımı) bağlantısı olmayan bir uyaranın etkisi altında ortaya çıkar.

Doğal koşulsuz (gıdanın kokusu ve tadı) benzeri bir uyaranın varlığında oluşur.

koşulsuz refleksler

Bunlar, vücudun bütünlüğünün korunmasını, iç ortamın homeostazını ve en önemlisi üremeyi sağlayan doğuştan gelen mekanizmalardır. Konjenital refleks aktivitesi, serebral korteks tarafından kontrol edilen omurilik ve beyincikte oluşur. Karakteristik olarak, ömür boyu devam ederler.

refleks yayları kalıtsal reaksiyonlar bir kişinin doğumundan önce ortaya çıkar. Bazı reaksiyonlar belirli bir yaşın özelliğidir ve sonra kaybolur (örneğin, küçük çocuklarda - emme, kavrama, arama). Diğerleri ilk başta kendilerini göstermezler, ancak belirli bir dönemin başlamasıyla ortaya çıkarlar (cinsel).

Koşulsuz refleksler aşağıdaki özelliklerle karakterize edilir::

Kişinin şuur ve iradesinden bağımsız olarak meydana gelmesi;
türler - tüm temsilcilerde görünür (örneğin, yemek kokusu veya görüntüsünde öksürme, tükürük salgısı);
özgüllük ile donatılmış - reseptöre maruz kaldıklarında ortaya çıkarlar (bir ışık demeti ışığa duyarlı alanlara yönlendirildiğinde öğrenci reaksiyonu meydana gelir). Bu aynı zamanda tükürük salgısını, mukus salgılarının ve enzimlerin salgılanmasını da içerir. sindirim sistemi yiyecek ağza girdiğinde;
esneklik - örneğin, farklı gıdalar belirli bir miktar ve çeşitlilikte salgılanmasına yol açar kimyasal bileşim tükürük;
koşulsuz refleksler temelinde koşullu olanlar oluşturulur.

Vücudun ihtiyaçlarını karşılamak için koşulsuz reflekslere ihtiyaç vardır, bunlar kalıcıdır, ancak hastalık veya Kötü alışkanlıklar kaybolabilir. Bu nedenle, gözün irisinin bir hastalığı ile, üzerinde yara izleri oluştuğunda, öğrencinin ışığa maruz kalmasına tepkisi ortadan kalkar.

Koşulsuz reflekslerin sınıflandırılması

Konjenital reaksiyonlar şu şekilde sınıflandırılır:

Basit(elinizi sıcak bir nesneden hızla çekin);
karmaşık(solunum hareketlerinin sıklığını artırarak kanda artan CO2 konsantrasyonu durumlarında homeostazın korunması);
en zor(içgüdüsel davranış).

Pavlov'a göre koşulsuz reflekslerin sınıflandırılması

Pavlov, doğuştan gelen tepkileri gıda, cinsel, koruyucu, yönlendirme, statokinetik, homeostatik olarak ayırdı.

İle besin gıdayı görünce tükürük salgılanması ve sindirim sistemine girişi, hidroklorik asit salgılanması, gastrointestinal motilite, emme, yutma, çiğneme.

Koruyucu tahriş edici bir faktöre yanıt olarak kas liflerinin kasılması eşlik eder. El refleks olarak sıcak bir demirden çekildiğinde veya Keskin bıçak, hapşırma, öksürme, lakrimasyon.

gösterge doğada veya organizmanın kendisinde ani değişiklikler meydana geldiğinde ortaya çıkar. Örneğin, başı ve vücudu seslere çevirmek, başı ve gözleri hafif uyaranlara çevirmek.

Cinselüreme, türlerin korunması ile ilişkili, buna ebeveyn (yavruların beslenmesi ve bakımı) dahildir.

statokinetik iki ayaklılık, denge, vücudun hareketini sağlar.

homeostatik- kan basıncının, damar tonusunun, solunum hızının, kalp hızının bağımsız düzenlenmesi.

Simonov'a göre koşulsuz reflekslerin sınıflandırılması

hayati yaşamı sürdürmek (uyku, beslenme, güç ekonomisi), yalnızca bireye bağlıdır.

rol yapma oyunu diğer bireylerle (üreme, ebeveyn içgüdüsü) temas halinde ortaya çıkar.

Kendini geliştirme ihtiyacı(bireysel gelişme arzusu, yeni bir şeyin keşfi).

Doğuştan gelen refleksler, gerektiğinde harekete geçer. kısa vadeli ihlal dış ortamın iç sabitliği veya değişkenliği.

Koşullu ve koşulsuz refleksleri karşılaştıran tablo

Koşullu (edinilmiş) ve koşulsuz (doğuştan gelen) reflekslerin özelliklerinin karşılaştırılması
Şartsız	koşullu
doğuştan	Hayat boyunca edinilmiş
Türün tüm üyelerinde bulunur	Her organizma için bireysel
nispeten sabit	Dış ortamdaki değişikliklerle ortaya çıkar ve kaybolur
Omurilik ve medulla oblongata seviyesinde oluşur	Beyin tarafından gerçekleştirilen
Rahim içinde yatırılır	Konjenital reflekslerin arka planına karşı geliştirildi
Belirli reseptör bölgelerine tahriş edici etki ettiğinde ortaya çıkar.	Birey tarafından algılanan herhangi bir uyaranın etkisi altında tezahür eder

Daha yüksek sinir aktivitesi, birbiriyle ilişkili iki fenomenin varlığında çalışır: uyarma ve inhibisyon (doğuştan veya edinilmiş).

Frenleme

Harici koşulsuz engelleme (doğuştan) çok güçlü bir uyaranın vücut üzerindeki etkisi ile gerçekleştirilir. Koşullu refleksin etkisinin sona ermesi, yeni bir uyaranın etkisi altında sinir merkezlerinin aktivasyonu nedeniyle oluşur (bu aşkın inhibisyondur).

Çalışılan organizmaya aynı anda birkaç uyaran (ışık, ses, koku) maruz kaldığında, koşullu refleks kaybolur, ancak zamanla yönlendirme refleksi etkinleştirilir ve inhibisyon ortadan kalkar. Bu tür engellemeye geçici denir.

koşullu inhibisyon(edinilmiş) kendiliğinden ortaya çıkmaz, üzerinde çalışılması gerekir. 4 tür koşullu engelleme vardır:

Solma (koşulsuz bir tarafından sürekli takviye olmadan kalıcı bir koşullu refleksin kaybolması);
farklılaşma;
koşullu fren;
gecikmeli frenleme.

Frenleme hayatımızda gerekli bir işlemdir. Yokluğunda vücutta yararlı olmayan birçok gereksiz reaksiyon meydana gelir.

Bir dış engelleme örneği (bir köpeğin bir kediye tepkisi ve SIT komutu)

Koşullu ve koşulsuz reflekslerin anlamı

Türlerin hayatta kalması ve korunması için koşulsuz refleks aktivitesi gereklidir. iyi örnek bir çocuğun doğumudur. Onu yeni dünyada pek çok tehlike beklemektedir. Doğuştan gelen reaksiyonların varlığı nedeniyle, yavru bu koşullarda hayatta kalabilir. Doğumdan hemen sonra solunum sistemi aktive olur, emme refleksi besin sağlar, keskin ve sıcak nesnelere dokunmak, elin anında geri çekilmesi (koruyucu reaksiyonların tezahürü) eşlik eder.

İçin Daha fazla gelişme ve varoluş çevredeki koşullara uyum sağlamak zorundadır, buna koşullu refleksler yardımcı olur. Vücudun hızlı adaptasyonunu sağlarlar ve yaşam boyu şekillenebilirler.

Hayvanlarda koşullu reflekslerin varlığı, bir avcının sesine hızla tepki vermelerini ve hayatlarını kurtarmalarını sağlar. Yiyecek gören bir kişi koşullu refleks aktivitesi gerçekleştirir, tükürük başlar, yiyeceklerin hızlı sindirimi için mide suyu üretimi. Bazı nesnelerin görüntüsü ve kokusu, aksine, tehlikeye işaret eder: sinek mantarının kırmızı kapağı, bozulmuş gıda kokusu.

Koşullu reflekslerin değeri Günlük yaşam insan ve hayvan çok büyüktür. Refleksler arazide gezinmeye, yiyecek almaya, tehlikeden uzaklaşmaya, birinin hayatını kurtarmaya yardımcı olur.

Tepkilerin özelliklerine, uyaranların doğasına, uygulanma ve pekiştirilme koşullarına vb. bağlı olarak, çeşitli koşullu refleks türleri ayırt edilir. Bu türler, görevlerine göre çeşitli kriterlere göre sınıflandırılır. Bu sınıflandırmalardan bazıları, spor faaliyetleri de dahil olmak üzere hem teorik hem de pratik açıdan büyük önem taşımaktadır.

Koşulsuz olduğu kadar koşullu refleksler de alıcı ve efektör özelliklerine ve biyolojik önemine göre bölünebilir.

Reseptör bazına göre şartlı refleksler ikiye ayrılır: dış algılayıcı, iç algılayıcı ve propriyoseptif. Koşullu refleksler, dış alıcılar uyarıldığında en kolay şekilde oluşur.

Efektör bazına göre, koşullu refleksler ayrılır: bitkisel(etkileyici iç organlardır) ve somatomotor(iskelet kası efektörü).

Biyolojik önemine göre, koşullu refleksler ikiye ayrılır: vücudun iç ortamının sabitliğini koruyan gıda, savunma, cinsel, statokinetik ve lokomotor ve ayrıca şartlandırılmış refleksler(homeostaz).

Bununla birlikte, koşullu bir refleks, yalnızca yapısı basit olan koşullu bir sinyale değil, aynı zamanda karmaşık bir uyarana da - bir veya farklı duyu sistemleriyle ilgili sinyallerin bir kombinasyonuna - oluşturulabilir. Karmaşık uyaranlar aynı anda ve sırayla hareket edebilir.

Bir aktif uyaran kompleksi ile, sinyaller aynı anda birkaç uyarandan gelir. Örneğin, uyaranın kokusuna, şekline ve rengine aynı anda maruz kalmak koşullu bir gıda refleksine neden olabilir.

Sıralı olarak hareket eden uyaranlardan oluşan bir kompleks ile, bunlardan ilki, örneğin ışık, ikinci, örneğin ses (yüksek ton şeklinde), ardından üçüncü, örneğin bir metronom sesi ile değiştirilir. . Takviye ancak tüm bu kompleksin eyleminden sonra gelir.

Karmaşık uyaranlara tepki verme yeteneği, koşullu refleksleri aşağıdaki gibi bir göstergeye göre sınıflandırmamızı sağlar. refleks sırası . Örneğin, bir köpek, bir ampulün ışığına karşı güçlü bir tükürük koşullu refleks geliştirmiştir. Böyle bir refleks, birinci dereceden bir refleks olarak adlandırılır. Gelecekte, koşulsuz bir uyaranla değil, zaten kullanılan koşullu olanla - bir ampulün ışığıyla güçlendirilen yeni bir koşullu sinyal (bir zil sesi) kullanılır. Bu tür birkaç kombinasyondan sonra, tükürüğün ayrılması için bir sinyal haline gelir. Bu, ikinci dereceden bir koşullu refleksin oluştuğu anlamına gelir.

Koşullu reflekslerin en önemli şekli üst düzey refleksler yerleşik koşullu refleksler temelinde oluşturulan . Köpeklerde, üçüncü sıraya kadar şartlı bir refleks geliştirmek, dördüncü sıraya kadar maymunlarda, altıncı sıraya kadar olan çocuklarda, bir yetişkinde, dokuzuncu sıranın şartlı refleksleri tarif edildi.

Duyusal ve edimsel koşullu refleksler. Her refleks, afferent (duyusal) ve efferent (yürütücü) bileşenler (bağlantılar) içerir. Bazı durumlarda, yeni şartlandırılmış reflekslerin oluşumu sadece yeni duyusal bileşenlerin oluşumu ile, diğerlerinde ise her iki bileşenin oluşumu ile gerçekleşebilir. Sonuç olarak, koşullu refleksler iki tip olabilir - duyusal ve edimsel (efektör).

Duyusal şartlandırılmış tepkiler (Yu. Konorsky 1. türden koşullu refleksler olarak adlandırılır), tepki eylemleri ya kalıtsaldır (gıda, savunma, yönlendirme, cinsel ve diğer koşulsuz refleksler) ya da önceden iyi sabitlenmiş koşullu refleksler (yüksek derecelerin koşullu refleksleri). Sonuç olarak, kayıtsız bir uyaranın aktif olana dönüştüğü refleksin sadece afferent kısmının oluşumu ile karakterize edilirler. Koşullu uyarıcıya verilen tepki, koşulsuz veya önceden iyi geliştirilmiş koşullu uyarıcı ile aynı kalır. Örneğin, merkezi sinir sisteminde koku almaya yönelik koşullu savunma refleksinin gelişimi sırasında, olfaktör analizörünün tahrişini algılayan afferent hücreler ile ağrı merkezi arasında bağlantılar kurulur. Aynı zamanda, koşullu ve koşulsuz tepkilerin tepkisinin doğası çakışır. Her iki durumda da tükürük salgısı başlar. Benzer şekilde, diğer duyusal koşullu reaksiyonlar geliştirilir ve ortaya çıkar (özellikle, ağrı stimülasyonu, tendon, pupiller, yanıp sönen refleksler ile güçlendirilmiş, elin geri çekilmesi şeklinde savunma amaçlı motor koşullu refleksler).

Bu tür koşullu refleksler, organizmanın çevreyle olan ilişkisini her zaman yeterince değiştiremez ve tam olarak yeterli uyumu sağlayamaz, çünkü bu durumda tepki tepkilerinin yeni biçimleri organize edilmez. Hayvanların ve insanların, çevre ile ilişkilerinde efektör reaksiyonlarının doğasını kökten değiştirebilmeleri gerçeğiyle daha yeterli bir adaptasyon sağlanır.

Operant koşullu refleksler(Yu. Konorsky'nin sınıflandırmasına göre, 2. tür refleksler) yeni (atalardan miras alınmamış veya daha önce bireysel olarak edinilmiş bir fonda mevcut olmayan) bir tepki biçimi ile karakterize edilir. Bu reflekslere, uygulamalarında farklı nesneler (araçlar) kullanıldığından "enstrümantal" da denir. Örneğin, bir hayvan uzuvlu bir kapının mandalını açar ve arkasındaki yiyeceği çıkarır. Bu tür reflekslerin oluşumu, yeni oluşan karmaşık bir dizi hareket oluşturduğundan, bu reflekslere "manipülatif" de denir.

Karşılık gelen koşullu edimsel reflekslerin oluşumunda, en önemli rol motor aparattan gelen impulslara aittir. Koşullu bir operant refleksinin temel bir modeli gözlendi. bir köpekte (Yu. Konorsky) pasif pençe fleksiyonuna karşı klasik gıda koşullu refleksinin geliştirilmesi. Pençenin pasif fleksiyonuna (duyusal koşullu refleks veya 1. tür refleks) ve sadece bir sinyal değil, aynı zamanda uzuvda çoklu aktif fleksiyona yanıt olarak hayvan koşullu refleks tükürükte iki tip koşullu reaksiyon ortaya çıktı. ayrıca yiyecek elde etmenin bir yolu (edimsel koşullu refleks veya 2. tür refleks).

Edimsel koşullu reaksiyonların oluşumunda en önemli rol, koşulsuz veya önceden iyi gelişmiş koşullandırılmış reflekslerin sinir merkezlerindeki hücreler ile motor analizör merkezlerinin hücreleri arasındaki geri bildirime aittir. Bu, kasılan kasların proprioseptörlerinden afferent impulsların akışı nedeniyle motor merkezlerin yüksek düzeyde uyarılabilirliği ile kolaylaştırılır.

Bu nedenle, edimsel motor koşullu reflekslerin gelişmesi için koşullardan biri, kendiliğinden ortaya çıkan veya aktif veya pasif hareketin neden olduğu bir dürtünün uyaran sistemine zorunlu olarak dahil edilmesidir. Bu reflekslerin oluşumu, takviye edici maddenin doğasına bağlıdır. Operant koşullu refleksler motor becerilerin temelini oluşturur. Konsolidasyonlarına katkıda bulunun geri bildirim, hareketi gerçekleştiren kasların proprioseptörleri ve bir dizi başka analizörün reseptörleri aracılığıyla gerçekleştirilir. Bu afferentasyon sayesinde merkezi sinir sistemi hareketin sonuçlarını bildirir.

Yeni hareketlerin oluşumu, yani atalardan miras alınmayan, sadece insanlarda değil, hayvanlarda da görülür. Ancak bir kişi için bu süreç özellikle önemlidir, çünkü neredeyse tüm karmaşık motor eylemler (özellikle çeşitli sporlardaki fiziksel egzersizler) tam olarak eğitim sonucunda oluşur.

Doğal (doğal) ve yapay koşullu refleksler. Belirli bir hayvana ekolojik olarak yakın olan etkilere tepki olarak koşullu reflekslerin geliştirilmesi daha kolaydır. Bu bağlamda, koşullu refleksler ayrılır: doğal ve yapay.

Doğal koşullu refleksler, doğal koşullar altında koşulsuz reflekse neden olan uyaranla (örneğin, yiyeceğin türü, kokusu vb.) birlikte hareket eden ajanlara geliştirilmiştir.

Doğal koşullu reflekslerin oluşumundaki düzenliliklerin bir örneği, I. S. Tsitovich'in deneyleridir. Bu deneylerde, aynı çöpün yavruları farklı diyetlerde tutuldu: bazıları sadece et, diğerleri sadece sütle beslendi. Etle beslenen hayvanlarda, zaten uzaktan görülmesi ve kokusu, belirgin motor ve salgı bileşenleri ile şartlandırılmış bir gıda reaksiyonuna neden oldu. İlk kez sadece sütle beslenen yavrular, ete sadece gösterge niteliğinde tepki gösterdi, kokladı ve uzaklaştı. Ancak etin görüntü ve kokunun yemekle tek bir kombinasyonu bile bu "ilgisizliği" tamamen ortadan kaldırdı. Köpek yavruları, gıdaya bağlı doğal bir refleks geliştirmiştir.

Doğal (doğal) şartlandırılmış reflekslerin oluşumu da insanların karakteristiğidir. Doğal şartlandırılmış refleksler, hızlı gelişme ve büyük dayanıklılık ile karakterize edilir. Sonraki takviyelerin yokluğunda ömür boyu tutulabilirler. Bu, doğal şartlandırılmış reflekslerin, özellikle organizmanın çevreye adaptasyonunun ilk aşamalarında büyük biyolojik öneme sahip olduğu gerçeğiyle açıklanmaktadır. Doğumdan sonra vücuda etki eden ilk sinyaller, koşulsuz uyaranın kendisinin (örneğin, yiyeceğin türü ve kokusu) özellikleridir.

Ancak, koşullu refleksler, doğal koşullarda koşulsuz bir reflekse neden olan tahriş edici özelliklere sahip olmayan çeşitli kayıtsız sinyallere (ışık, ses, koku, sıcaklık değişiklikleri vb.) doğal olanların aksine, yapay koşullu refleksler denir. Örneğin, nane kokusu etin doğasında yoktur. Bununla birlikte, bu koku besleme eti ile birkaç kez birleştirilirse, koşullu bir refleks oluşur: nane kokusu, koşullu bir gıda sinyali haline gelir ve takviye olmadan tükürük reaksiyonuna neden olmaya başlar.

Yapay koşullandırılmış refleksler daha yavaş geliştirilir ve güçlendirilmediğinde daha hızlı kaybolur.

Yapay uyaranlara karşı koşullu reflekslerin gelişimine bir örnek, bir kişide zil sesi, metronom vuruşları, cilde dokunma aydınlatmasını güçlendirme veya zayıflatma vb. .

Olumlu ve olumsuz koşullu refleksler. Dinamikleri, organizmanın aktivitesinin motor veya salgı reaksiyonları şeklinde tezahür ettiği koşullu reflekslere denir. pozitif. İnhibisyonları nedeniyle dış motor ve salgı etkilerinin eşlik etmediği koşullu reaksiyonlar olarak sınıflandırılır. negatif veya engelleyici refleksler. Organizmanın değişen çevre koşullarına uyum sağlama sürecinde her iki refleks türü de büyük önem taşımaktadır. Bir tür faaliyetin tezahürü, diğer türlerin baskısı ile birleştiğinden, birbirleriyle yakından ilişkilidirler. Örneğin, defansif motor koşullu refleksler sırasında, koşullu gıda reaksiyonları engellenir ve bunun tersi de geçerlidir. "Dikkat!" Komutu şeklinde koşullu bir uyaranla. Belli bir pozisyonda durmaya neden olan kasların aktivitesine ve bu komuttan önce gerçekleştirilen diğer koşullu motor reaksiyonların (örneğin yürüme, koşma) inhibisyonuna denir.

Nakit ve takip refleksleri. Daha önce belirtildiği gibi, I.P. Pavlov, koşullu bir refleksin oluşması için koşullu sinyalin koşulsuz olandan önce hareket etmeye başlaması gerektiğini belirledi. Bununla birlikte, aralarındaki aralık, yani koşulsuz uyarıcının koşullu sinyalden ayrılma derecesi farklı olabilir.

Koşullu sinyalin koşulsuz uyarıcıdan önce geldiği, ancak onunla birlikte hareket ettiği (yani, şartlı ve koşulsuz uyarıcıların bir süre birlikte hareket ettiği) koşullu reflekslere denir. nakit.(Şekil 2. A, B, C ). Koşulsuz takviyenin koşullu sinyalin etkisinin başlangıcından itibaren gecikme süresine bağlı olarak, hayvanlarda mevcut koşullu refleksler çakışan (0,5 - 1 saniye), Kısa gecikmeli (3 - 5 saniye), Normal (10 - 30 sn.) ve gecikmeli (1 dakikadan fazla).

saat izşartlı refleksler , koşullu uyaran, eyleminin sona ermesinden sonra güçlendirilir (Şekil 2. D, E, F) Kayıtsız bir ajandan kortekste uyarılmanın solma odağı ile, koşulsuz veya daha önce takviye edicinin kortikal temsilindeki uyarmanın odağı arasında iyi gelişmiş refleks, geçici bir bağlantı oluşur.

İz koşullu refleksler kısa (10-20 saniye) ve uzun (geç) gecikmelerde (1-2 dakika veya daha fazla) oluşur. İz koşullu refleksler grubu, özellikle, sözde "biyolojik saat" rolünü oynayan zamana bir refleks içerir.

◄Şek. 2. Koşullu ve koşulsuz uyaranların zaman içinde mevcut ve iz uyaranlarla kombinasyonunun şeması.

Gri dikdörtgenler, koşullu uyarıcının etki zamanıdır:

Siyah dikdörtgenler, koşulsuz uyarıcının etkisinin süresidir.

İz koşullu tepkiler, fiziksel egzersizde büyük önem taşır. Örneğin, birkaç elementten oluşan bir jimnastik kombinasyonunda, hareketin ilk aşamasının etkisinin neden olduğu serebral kortekste iz uyarımı, sonraki tüm zincirlerin programlanması için tahriş edici olarak hizmet eder. Zincirleme reaksiyonun içinde, öğelerin her biri, bir sonraki hareket aşamasına geçiş için koşullu bir sinyaldir.

Çocuğun daha yüksek sinir aktivitesinin gelişimi, serebral korteks yapısının oluşumu ve bir bütün olarak analizör sistemi ile yakın bağlantılıdır.

Daha yüksek hayvanlarda ve insanlarda doğum sonrası dönem davranıştaki ana düzenleyici rol, serebral korteks tarafından oynanır. büyük beyin organizmanın dış çevreye bireysel adaptasyonunun bir organı olan. I.P. Pavlov, organizmanın çevreyle olan dengesinin tek başına koşulsuz reflekslerle sağlanamayacağına dikkat çekti. “Bu reflekslerin sağladığı denge, ancak dış ortamın mutlak sabitliği ile mükemmel olabilirdi. Dan beri dış ortam Aşırı çeşitliliğine rağmen, aynı zamanda sürekli dalgalanma içindedir, o zaman sürekli bağlantılar olarak koşulsuz bağlantılar yeterli değildir ve onları koşullu refleksler, geçici bağlantılar ile desteklemek gerekir.

A. Yenidoğan dönemi. Koşullu reflekslerin oluşumu doğumdan sonraki ilk günlerden veya haftalardan itibaren başlar, onlar. kortikal yapıların en yoğun gelişiminin meydana geldiği ve ilgili reseptörlerle ilişkili ayrı kortikal alanların oluştuğu dönemde.

Gelişmekte olan bir organizmada koşullu gıda reflekslerinin daha erken oluşumu, savunma reflekslerine kıyasla büyük bir uyumsal öneme sahiptir. Organizmanın yaşamının ilk döneminde, temel hayati fonksiyonlar gıda alımına indirgenir. Bu koşullu gıda refleksleri döneminde ortaya çıkan görünüm, ona beslenme eyleminin daha eksiksiz bir şekilde uygulanmasını sağlar.

Koşullu gıda reflekslerinin filogenetik olarak daha eski analizörlerden (koku, deri, vestibüler) filogenetik olarak daha yeni olanlardan (işitsel, görsel) daha erken gelişme olasılığı, gıda merkeziyle ilişkili filogenetik olarak eski analizör sistemlerinin kortikolizasyonunun daha fazla meydana geldiğini gösterir. erken tarihler filogenetik olarak genç analizör sistemlerinden daha

Yaş özellikleri koşullu reflekslerin oluşumu, koşullu tepkinin kendisinin gelişiminin doğasında açıkça ortaya çıkar. Gelişim sürecindeki çeşitli hayvan türlerinde savunma koşullu refleks, her şeyden önce, genel bir motor reaksiyon ve buna eşlik eden bitkisel bileşenler (solunum ve kardiyak aktivitedeki değişiklikler) şeklinde kendini gösterir ve daha sonra özelleşmiş şeklidir. yerel bir refleks şeklinde oluşur. Böylece, ontogenezin erken evrelerinde, koşullu refleks arkının efektör ve afferent bölümlerindeki uyarma süreçlerinin geniş bir genellemesi vardır, ardından kortikal inhibisyon süreçlerinin sonraki aşamalarında ortaya çıkması, bunun yerini ve uzmanlaşmasını belirler. koşullu tepki. Daha yüksek sinir aktivitesindeki yaşa bağlı farklılıklar, esas olarak, karmaşık koşullu reaksiyon biçimlerinin oluşturulamadığı iç inhibisyon sürecini geliştirme yeteneğinde ortaya çıkar. Bu yetenek, ancak belirli bir morfolojik olgunluk ve aktivite derecesi ile daha sonraki bir yaşta bulunur. biyokimyasal süreçler beyin zarı.

Bir çocukta en erken koşullanmış refleksler, beslenme sırasında çocuğun pozisyonunda meydana gelen emme hareketleri şeklindeki doğal gıda refleksleridir. İlk kez 8-15 günlükken karmaşık bir dokunsal, proprioseptif ve labirent uyaran kompleksine dönüşürler. Yaşamın 2-4. haftasında, vestibüler uyaranlara karşı yapay koruyucu ve gıda koşullu refleksler oluşmaya başlar. 3-4. haftadan itibaren proprioseptif uyaranlara karşı koşullu refleksler gelişir. 1. ayın sonunda, koku uyaranlarına karşı koşullu refleksler geliştirilir ve daha sonra, esas olarak koku alma aparatına etki eden kokular üzerinde refleksler oluşur. Aynı dönemde, şartlandırılmış yiyecek ve ses sinyallerine karşı savunma refleksleri oluşur.

B. Meme yaşı. 2. ayın başında hafif uyaranlara koşullu refleksler, cilt-dokunsal uyaranlara koşullu "gıda ve koruyucu refleksler ve ayrıca maddeleri tatmak için koşullu koruyucu refleksler oluşur. Böylece görünümde belli bir sıra vardır. çeşitli analizörlerden gelen refleksler: her şeyden önce vestibüler ve işitsel reseptörlerden ve daha sonra - görsel ve cilt-dokunsaldan oluşurlar.Ancak, 1. ayın ikinci yarısında ve 2. ayın ilk yarısında, şartlandırılmış refleksler

Bir çocukta sy tüm analizörlerden oluşur. Bu, bu yaşta çocuğun beyin yarım kürelerinin korteksinin çeşitli koşullu bağlantılar kurma fırsatı bulduğunu gösterir.

Çocuklarda erken şartlı refleksler kararsız ve hafiftir. Refleksin üretildiği reseptör, koşullu refleksin ortaya çıkması ve stabilitesinde de belirleyici bir öneme sahiptir. Ceteris paribus, vestibüler ve işitsel koşullu refleksler diğerlerinden önce güçlendirilir, ardından görsel, koku alma ve tat alma refleksleri ve son olarak - cilde dokunma ve proprioseptif refleksler. Bununla birlikte, tüm çocukların özelliği olan koşullu reflekslerin oluşumundaki genel düzenliliklerle birlikte, zaten erken yaşta, sinir sisteminin tipine bağlı olarak çocuğun kortikal fonksiyonlarının bireysel özellikleri ortaya çıkar. Çocuğun bireysel özellikleri, pozitif koşullu refleks bağlantılarının oluşumuna ek olarak, serebral korteksin, dış uyaranları analiz etme işleviyle yakından ilgili olan başka bir işlevi yerine getirmeye başladığı dönemde en açık şekilde ortaya çıkar. Bu son işlev, kortikal inhibisyonun gelişimine dayanmaktadır.

Dış uyaranları analiz etme yeteneği, farklılaşmaların oluşumu örneği ile ortaya çıkar. Bir çocuğun hayatının 2. ayında, hemen hemen tüm analizörler, birbirinden önemli ölçüde farklı olan uyaranları ayırt eder. 3-4. ayda, serebral korteksin analizör işlevi hızla gelişiyor ve daha güçlü ve daha ince ayrımlar geliştirmenize izin veriyor. Koşullu refleks bağlantılarını kapatmak ve dış uyaranları ayırt etmek için mekanizmaların geliştirilmesi, çocuğun etrafındaki dünyanın güçlü aktivitesi ve bilişi anlamında tüm davranışını hızla karmaşıklaştırır ve temelden değiştirir.

Bu nedenle, çocuğun yaşamın ilk altı ayındaki koşullu refleks aktivitesinin temel özelliği, onun için etkili olan karmaşık uyaranlar olarak düşünülmelidir.Örneğin, dokunsal, proprioseptif ve vestibüler reseptörlerin tahriş olduğu ve aynı zamanda doğal olarak uyarıldığı “beslenme pozisyonu”. Koşullu (iç) inhibisyonun çeşitli türleri ortaya çıkmaya başlar: diferansiyel inhibisyon (3-4. ay), 5. ayda şartlı bir fren, 6. ayda gecikmiş inhibisyon, yani yaşamın ilk yılının sonunda, her türlü dahili inhibisyon (koşullu reflekslerin şartlı inhibisyonu - bkz. bölüm 6.8).

C. Kreş döneminde (1 yıldan 3 yıla kadar), koşullu refleks aktivitesi, yalnızca bireysel koşullu reflekslerin gelişimi ile değil, aynı zamanda dinamik stereotiplerin oluşumu ile ve genellikle yetişkinlerden daha kısa sürede karakterize edilir.

D. 2 yaşında bir çocuk, nesnelerin boyutuna, ciddiyetine, mesafesine, rengine oranla çok sayıda koşullu refleks geliştirir. Bu tür koşullu refleksler, dış dünya fenomenlerinin bütünleşik yansımasını belirler; ilk sinyal sistemi temelinde oluşturulan kavramların temeli olarak kabul edilirler. Bu yaştaki dinamik bir klişenin bir örneği, çocuğun GNI'sinin günlük rutine göre özelliklerindeki değişiklikler olabilir: uyku - uyanıklık, beslenme, yürüyüşler, yıkama, besleme, oynama prosedürlerini oluşturan bir dizi davranışsal unsur gerektiren .

Bu zamanda geliştirilen koşullu bağlantı sistemleri özellikle güçlüdür ve çoğu, bir kişinin sonraki tüm yaşamı boyunca önemlerini korur. Bu nedenle, bu dönemde, bazı durumlarda, baskının hala işlemeye devam ettiği düşünülebilir. Çocukları duyusal olarak zenginleştirilmiş bir ortamda yetiştirmek onların gelişimini hızlandırır. zihinsel gelişim. Serebral korteksin projeksiyon ve projeksiyon olmayan bölümlerinin etkileşimi, çevrenin daha derin algılanmasını sağlar. Bu durumda özellikle önemli olan, örneğin bir nesnenin görsel olarak algılanması ve bir elle kavranması gibi duyumların ve motor aktivitenin ortaya çıkmasını sağlayan uyarmaların etkileşimidir.

E. 3-5 yaşlarında, koşullu refleks aktivitesinin iyileşmesi, dinamik stereotiplerin sayısındaki artışla ifade edilir (daha fazla ayrıntı için, bkz. bölüm 6.14).

Torii, başka bir laboratuvarda aynı çağrıya koşullu bir savunma refleksi geliştirir. Bu durumda, çağrı, elektrik akımı ile uzuvda hafif bir tahriş ile güçlendirilir. Yakında, köpek çağrıya tükürük salgılayarak değil, uzvunu geri çekerek tepki verir - savunmaya yönelik koşullu bir refleks. Bu durumda, koşullu sinyal esas olarak bir uyaranlar kümesidir - bir çağrı ve laboratuvar ortamı. Bu tür durumlar genellikle hayatta ortaya çıkar. Örneğin, dersin başlamasından önceki bir zil, öğrencileri derse başlama ihtiyacı, dersin sonunda - aranın başlangıcı hakkında bilgilendirir.

D. Tutarlı bir dizi koşullu refleks, dinamik bir stereotiptir, serebral korteksin aktivitesindeki tutarlılığı, analitik ve sentetik aktiviteyi (E.A. Asratyan) gösteren. E.A. Asratyan'ın deneylerinde, köpeklerde belirli bir sırayla, örneğin bir zil, bir metronom (60 atım / dak), tıslama, metronom farklılaşması (120 atım / dak), hafif, tekerlekli sandalye gibi koşullu refleksler geliştirildi (Şek. 6.5).

uyaranların her birine koşullu refleksler, her koşullu sinyal yerine, deneyde bir koşullu sinyal "ışık" kullanıldı. Aynı zamanda, listelenen tüm sinyallerin sıralı eyleminde olduğu gibi, bir uyaran - ışık üzerinde çeşitli şartlandırılmış refleksler alındı. Kortekste, koşullu sinyallerin tüm noktaları arasında bir bağlantı vardı ve sonrakileri açmak için koşullar yaratıldığından, ilk etapta “hafif” stereotipi açmak yeterliydi.

Böylece, aynı koşullu sinyal dizisinin (dış stereotip) uzun süreli kullanımıyla serebral kortekste, belirli bir bağlantı sistemi (iç stereotip) oluşturulur. Bir klişenin yeniden üretilmesi, kural olarak, otomatiktir. Dinamik bir klişe, yenisinin yaratılmasını önler (bir kişiye öğretmek, yeniden eğitmekten daha kolaydır). Bir klişenin ortadan kaldırılmasına ve yenisinin yaratılmasına genellikle önemli sinir gerginliği (stres) eşlik eder. Bir klişe, bir kişinin hayatında önemli bir rol oynar: mesleki beceriler, belirli bir klişe oluşumu ile ilişkilidir; bir dizi jimnastik unsuru, şiir ezberleme, müzik aletleri çalma, bale, dans vb. - tüm bunlar, rolü açık olan dinamik klişe örnekleridir.

D. Koşullu reflekslerin birkaç bileşeni vardır. Koşullu bir refleksin, örneğin bir savunma refleksinin gelişimi sırasında, bir motor reaksiyona ek olarak, bir elektrik akımı tarafından bir uzuvda tahriş olan bir çağrıya, kardiyovasküler ve solunum sistemi; sempatoadrenal sistemin uyarılması ve adrenalinin kana salınması nedeniyle kalp atış hızının artması, kan basıncının artması, solunum sıklığı ve derinliğindeki değişiklikler, metabolik değişiklikler mümkündür. Birincisi, uyaranların eylemiyle ve ikincisi, vejetatif değişimlerle motor tepkilerin sağlanmasıyla ilişkilidir. Daha sonra, bitkisel değişimler, daha az ölçüde de olsa, yalnızca koşullu bir sinyalin, bu durumda bir zilin etkisi altında devam eder ve koşullu savunma refleksine eşlik eder.

ŞARTLI REFLEKSLERİN OLUŞUMU

Daha yüksek sinir aktivitesinin ana temel eylemi, koşullu bir refleks oluşumudur. Burada, bir köpeğin şartlandırılmış tükürük refleksleri örneğini kullanarak, daha yüksek sinir aktivitesinin fizyolojisinin tüm genel yasalarının yanı sıra bu özellikler de dikkate alınacaktır.

Koşullu refleks, hayvanlar dünyasında evrensel bir uyarlanabilir fenomen olan geçici bağlantıların evriminde yüksek bir yer tutar. Görünüşe göre, değişen yaşam koşullarına bireysel uyumun en ilkel mekanizması, hücre içi geçici bağlantılar protozoa. Kolonyal formlar gelişiyor hücreler arası geçici bağlantıların başlangıcı. Ağsı bir yapının ilkel bir sinir sisteminin ortaya çıkması, yaygın sinir sisteminin geçici bağlantıları, bağırsakta bulunur. Son olarak, sinir sisteminin omurgasızların düğümlerinde ve omurgalıların beyninde merkezileşmesi hızlı ilerlemeye yol açar. merkezi sinir sisteminin geçici bağlantıları ve şartlı reflekslerin ortaya çıkışı. Böyle farklı şekiller geçici bağlantılar, açıkçası, çeşitli nitelikteki fizyolojik mekanizmalar tarafından gerçekleştirilir.

Sayısız şartlı refleks vardır. Uygun kurallara tabi olarak, algılanan herhangi bir uyaran, koşullu bir refleksi (sinyal) tetikleyen bir uyaran haline getirilebilir ve vücudun herhangi bir faaliyeti bunun temeli (güçlendirme) olabilir. İşaretlerin ve pekiştireçlerin türüne ve aralarındaki ilişkiye göre koşullu reflekslerin farklı sınıflandırmaları oluşturulmuştur. Geçici bağlantıların fizyolojik mekanizmasının çalışmasına gelince, araştırmacıların burada yapacak çok işi var.

Koşullu reflekslerin genel belirtileri ve türleri

Köpeklerde tükürük salgısının sistematik bir çalışması örneğinde, koşullu bir refleksin genel belirtilerinin yanı sıra farklı koşullu refleks kategorilerinin belirli belirtileri ana hatlarıyla belirtilmiştir. Koşullu reflekslerin sınıflandırılması, aşağıdaki belirli özelliklere göre belirlendi: 1) oluşum koşulları, 2) sinyalin türü, 3) sinyalin bileşimi, 4) takviye türü, 5) zaman içindeki ilişki. koşullu uyarıcı ve pekiştireç.

Koşullu reflekslerin genel belirtileri. Tüm koşullu refleksler için hangi işaretler ortak ve zorunludur? Koşullu refleks a) değişen yaşam koşullarına bireysel bir yüksek adaptasyondur; b) merkezi sinir sisteminin üst kısımları tarafından gerçekleştirilen; c) geçici sinirsel bağlantılar yoluyla edinilir ve buna neden olan çevresel koşullar değiştiyse kaybolur; d) bir uyarı sinyali reaksiyonudur.

Böyle, şartlı refleks, merkezi sinir sisteminin yüksek kısımları tarafından, sinyal uyarımı ve sinyalli reaksiyon arasında geçici bağlantıların oluşumu yoluyla gerçekleştirilen adaptif bir aktivitedir.

Doğal ve yapay koşullu refleksler. Sinyal uyaranının doğasına bağlı olarak, koşullu refleksler doğal ve yapay olarak ayrılır.

doğal sinyalli koşulsuz tahrişin doğal belirtileri olan ajanların etkisine yanıt olarak oluşan koşullu refleksler olarak adlandırılır.

Doğal şartlandırılmış bir gıda refleksinin bir örneği, bir köpeğin et kokusuna tükürmesidir. Bu refleks kaçınılmaz olarak bir köpeğin hayatı boyunca doğal olarak gelişir.

yapay sinyalli koşulsuz tahrişin doğal belirtileri olmayan ajanların etkisine yanıt olarak oluşan koşullu refleksler olarak adlandırılır. Yapay bir koşullu refleks örneği, bir köpeğin bir metronom sesine salya salmasıdır. Hayatta, bu sesin yemekle hiçbir ilgisi yoktur. Deneyci bunu yapay olarak bir gıda alım sinyali yaptı.

Doğa, tüm hayvanlarda yaşam biçimlerine göre nesilden nesile doğal koşullu refleksler geliştirir. Sonuç olarak doğal şartlandırılmış refleksler, yapay olanlardan daha kolay oluşturulur, güçlendirilmesi ve daha dayanıklı olması daha olasıdır. Hiç et yememiş bir köpek yavrusu, görünüşüne kayıtsız kalır. Ancak, bir veya iki kez et yemesi yeterlidir ve doğal şartlandırılmış refleks zaten sabittir. Eti görünce köpek salyası akmaya başlar. Ve yanıp sönen bir ampul şeklinde yapay bir şartlandırılmış tükürük salgısı refleksi geliştirmek için düzinelerce kombinasyona ihtiyaç vardır. Bu nedenle, koşullu reflekslerin uyaranlarının yapıldığı ajanların "biyolojik yeterliliğinin" anlamı netleşir.

Çevresel olarak yeterli sinyallere karşı seçici duyarlılık, beyin sinir hücrelerinin reaksiyonlarında kendini gösterir.

Dış algılayıcı, iç algılayıcı ve propriyoseptif koşullu refleksler. Dış uyaranlara karşı koşullu reflekslere denir. dış algılayıcı, iç organlardan tahriş edici maddelere - iç algılayıcı, kas-iskelet sistemi uyaranları üzerinde - proprioseptif.

Pirinç. 1. Fizyolojik çözeltinin "hayali infüzyonu" sırasında (K. Bykov'a göre):

1 - ilk idrara çıkma eğrisi, 2 - 200 ml salin mideye infüzyonu sonucu idrara çıkma, 3 - 25 doğru sonra "hayali infüzyon" sonucu idrara çıkma

dışlayıcı refleksler, neden olduğu reflekslere ayrılır. mesafe(uzaktan hareket ederek) ve İletişim(doğrudan temasla etki ederek) tahriş edici. Ayrıca, ana duyusal algı türlerine göre gruplara ayrılırlar: görsel, işitsel vb.

interseptifşartlı refleksler (Şekil 1) sinyal kaynağı olan organ ve sistemlere göre de gruplandırılabilir: mide, bağırsak, kalp, damar, akciğer, böbrek, rahim vb. Sözde zaman refleksi. Vücudun çeşitli hayati işlevlerinde, örneğin metabolik işlevlerin günlük periyodikliğinde, akşam yemeğinin başlangıcında mide suyunun salınmasında, belirlenen saatte uyanma yeteneğinde kendini gösterir. Görünüşe göre, vücut esas olarak iç algılayıcı sinyallerle "zamanı sayar". İç algılayıcı reflekslerin öznel deneyimi, dış algılayıcı reflekslerin mecazi nesnelliğine sahip değildir. Genel sağlık durumunun oluştuğu, ruh hali ve performansa yansıyan sadece belirsiz "karanlık duygular" (I.M. Sechenov terimi) verir.

proprioseptif koşullu refleksler tüm motor becerilerin temelini oluşturur. Civcivlerin ilk kanat çırpmasından, çocuğun ilk adımlarından itibaren gelişmeye başlarlar. Onlarla ilişkili, her türlü hareketin ustalığıdır. Hareketin tutarlılığı ve doğruluğu onlara bağlıdır. İnsanlarda elin proprioseptif refleksleri ve ses aygıtı, doğum ve konuşma ile bağlantılı olarak tamamen yeni bir şekilde kullanılmaktadır. Proprioseptif reflekslerin sübjektif "deneyimi", esas olarak, vücudun uzaydaki pozisyonunun "kaslı hissinden" ve üyelerinin birbirine göre olmasından oluşur. Aynı zamanda, örneğin, akomodatif ve okülomotor kaslardan gelen sinyaller, algının görsel bir doğasına sahiptir: incelenen nesnenin mesafesi ve hareketleri hakkında bilgi sağlarlar; el ve parmak kaslarından gelen sinyaller nesnelerin şeklini değerlendirmeyi mümkün kılar. Proprioseptif sinyalleme yardımı ile kişi, çevresinde meydana gelen olayları hareketleriyle yeniden üretir (Şekil 2).

Pirinç. 2. İnsan görsel temsilinin proprioseptif bileşenlerinin incelenmesi:

a- daha önce özneye gösterilen resim, b- Işık kaynağı, içinde- göz küresine monte edilmiş bir aynadan bir ışık huzmesinin yansıması, G- bir görüntüyü hatırlarken göz hareketinin yörüngesi

Özel bir koşullu refleks kategorisi, bir takviye veya sinyal olarak beynin elektriksel uyarımı ile model deneylerden oluşur; takviye olarak kullanmak iyonlaştırıcı radyasyon; baskın yaratılması; nöronal olarak izole edilmiş korteks noktaları arasında geçici bağlantıların gelişimi; toplama refleksinin incelenmesi ve ayrıca sinir hücresinin aracıların lokal elektroforetik uygulamasıyla güçlendirilmiş bir sinyale koşullu reaksiyonlarının oluşumu.

Basit ve karmaşık uyaranlara koşullu refleksler. Gösterildiği gibi, bir ışık veya basit bir ses açmak gibi listelenen dış, iç veya propriyoseptif uyaranlardan herhangi birine koşullu bir refleks geliştirilebilir. Ancak gerçek hayatta bu nadiren olur. Daha sık olarak, birkaç uyaranın kompleksi bir sinyal haline gelir, örneğin, anne kedinin kokusu, sıcaklığı, yumuşak kürkü, yavru kedi için koşullu emme refleksinin tahriş edicisi haline gelir. Buna göre, koşullu refleksler ayrılır: basit ve karmaşık veya karmaşık tahriş edici.

Basit uyaranlara karşı koşullu refleksler kendiliğinden açıklayıcıdır. Karmaşık uyaranlara koşullu refleksler, kompleksin üyeleri arasındaki ilişkiye göre bölünür (Şekil 3).

Pirinç. 3. Karmaşık koşullu uyaranların komplekslerinin üyeleri arasındaki zaman ilişkisi. ANCAK- eşzamanlı kompleks; B- toplam uyaran; AT- sıralı kompleks; G- bir uyaran zinciri:

tek satırlar kayıtsız uyaranları gösterir, çift satırlar önceden oluşturulmuş sinyalleri gösterir, noktalı çizgiler pekiştirmeyi gösterir

Çeşitli takviyeler temelinde geliştirilen koşullu refleksler. Koşullu bir refleks oluşumunun temeli, onun takviye- sinir sistemi tarafından gerçekleştirilen vücudun herhangi bir faaliyeti olabilir. Bu nedenle, hemen hemen her şeyin koşullu refleks düzenlemesinin sınırsız olanakları. yaşamsal işlevler organizma. Şek. Şekil 4, şartlandırılmış reflekslerin geliştirilebileceği çeşitli takviye türlerini şematik olarak göstermektedir.

Pirinç. 4. Koşullu reflekslerin oluşturulabileceği takviyelerin sınıflandırılması

Her koşullu refleks, sırayla, yeni bir koşullu refleks oluşumunun temeli olabilir. Sinyalin başka bir koşullu refleksle pekiştirilmesiyle geliştirilen yeni bir koşullu tepkiye denir. İkinci dereceden koşullu refleks.İkinci dereceden koşullu refleks ise gelişim için temel olarak kullanılabilir. üçüncü dereceden koşullu refleks vb.

İkinci, üçüncü ve daha ileri derecelerin koşullu refleksleri doğada yaygındır. Doğal şartlandırılmış reflekslerin en önemli ve mükemmel parçasını oluştururlar. Örneğin, bir dişi kurt, bir kurt yavrusunu yırtık bir avın etiyle beslediğinde, doğal koşullu birinci dereceden bir refleks geliştirir. Etin görüntüsü ve kokusu onun için bir yemek sinyali olur. Sonra avlanmayı "öğrenir". Şimdi bu sinyaller -yakalanan avın etinin görüntüsü ve kokusu- pusuya yatmak ve canlı avı takip etmek için avlanma yöntemlerinin geliştirilmesinde temel rolü oynuyor. Böylece, çeşitli av işaretleri ikincil sinyal değerlerini kazanır: bir tavşan tarafından kemirilen bir çalı, sürüden ayrılan bir koyunun izleri, vb. Doğal olanlar temelinde geliştirilen ikinci dereceden koşullu reflekslerin tahriş edicileri haline gelirler.

Son olarak, insanın daha yüksek sinirsel aktivitesinde, diğer koşullu reflekslerle güçlendirilen olağanüstü çeşitlilikte koşullu refleksler bulunur. Bölümde daha ayrıntılı olarak tartışılacaktır. 17. Burada sadece şunu belirtmek gerekir ki, hayvanların şartlı reflekslerinin aksine insanın koşullu refleksleri, koşulsuz yiyecek, savunma ve benzeri diğer refleksler temelinde değil, insanların ortak faaliyetlerinin sonuçlarıyla pekiştirilen sözlü sinyaller temelinde oluşturulur. Bu nedenle, bir kişinin düşünce ve eylemlerine hayvan içgüdüleri değil, insan toplumundaki yaşamının güdüleri rehberlik eder.

Sinyal ve pekiştirme zamanında farklı yazışmalarla geliştirilen koşullu refleksler. Bu arada sinyal, takviye reaksiyonuna göre zaman içinde bulunur, ayırt ederler peşin ve koşullu refleksleri izlemek(Şek. 5).

Pirinç. 5. İşaret ve takviye zamanlaması için seçenekler. ANCAK- nakit çakışması; B- ayrılan nakit; AT- nakit gecikmeli; G- koşullu refleksi izlemek:

düz çizgi sinyalin süresini, kesikli çizgi ise pekiştirme süresini gösterir.

Peşin gelişiminde bir sinyal uyarıcısının etkisi sırasında takviyenin kullanıldığı koşullu refleksler denir. Mevcut refleksler, takviye bağlanma süresine bağlı olarak çakışan, gecikmeli ve gecikmeli olarak ayrılır. çakışan refleks sinyal açıldıktan hemen sonra, ona bir takviye takıldığında üretilir. Örneğin, tükürük refleksleriyle çalışırken köpekler zili açar ve yaklaşık 1 saniye sonra köpeği beslemeye başlarlar. Bu geliştirme yöntemi ile refleks en hızlı şekilde oluşur ve kısa sürede güçlenir.

emekli refleks, takviye reaksiyonunun yalnızca belirli bir süre sonra (30 s'ye kadar) birleştiği durumlarda gelişir. Bu, şartlı refleks geliştirmenin en yaygın yoludur, ancak bunu gerektirir. daha fazla eşleştirme yönteminden daha kombinasyonlar.

gecikmiş refleks sinyalin uzun bir izole eyleminden sonra bir takviye edici reaksiyon eklendiğinde üretilir. Tipik olarak, bu izole eylem 1-3 dakika sürer. Koşullu bir refleks geliştirmenin bu yöntemi, öncekilerin her ikisinden de daha zordur.

iz gelişmesinde, sinyal kapatıldıktan sadece bir süre sonra bir güçlendirici reaksiyonun sunulduğu koşullu refleksler denir. Bu durumda, refleks, bir sinyal uyarıcısının etkisinden bir iz üzerinde geliştirilir; kısa aralıklar (15–20 s) veya uzun aralıklar (1–5 dakika) kullanılır. İzleme yöntemine göre koşullandırılmış bir refleksin oluşturulması, en fazla sayıda kombinasyon gerektirir. Öte yandan, iz koşullu refleksler, hayvanlarda çok karmaşık adaptif davranış eylemleri sağlar. Bir örnek, gizlenen avı avlamak olabilir.

Geçici bağlantıların geliştirilmesi için koşullar

Merkezi sinir sisteminin üst bölümlerinin etkinliğinin koşullu refleksin gelişmesiyle tamamlanması için hangi koşulların yerine getirilmesi gerekir?

Sinyal uyaranının takviye ile kombinasyonu. Geçici bağlantıların gelişmesi için bu koşul, tükürük koşullu reflekslerle yapılan ilk deneylerden ortaya çıktı. Yiyecek taşıyan bir hizmetçinin ayak sesleri, yiyecekle birleştiğinde yalnızca "ruhsal tükürük" üretti.

Bu, iz koşullu reflekslerin oluşumuyla çelişmez. Bu durumda takviye, daha önce açılmış ve zaten kapatılmış bir sinyalden sinir hücrelerinin uyarılmasının bir izi ile birleştirilir. Ancak, pekiştirme kayıtsız uyaranın önüne geçmeye başlarsa, koşullu refleks ancak bir dizi özel önlem alınarak büyük zorluklarla gerçekleştirilebilir. Bu anlaşılabilir bir durumdur, çünkü köpeğe önce beslenir ve sonra bir yemek sinyali verilirse, o zaman, kesinlikle konuşmak gerekirse, yaklaşan olaylar hakkında uyarmadığı, ancak geçmişi yansıttığı için buna bir sinyal bile denilemez. Bu durumda, koşulsuz refleks, sinyal uyarımını bastırır ve böyle bir uyarana koşullu bir refleks oluşumunu engeller.

Sinyal uyarıcısının kayıtsızlığı. Besin refleksinin koşullu uyaranı olarak seçilen ajanın kendi başına yiyecekle ilgisi olmamalıdır. Kayıtsız olmalı, yani. tükürük bezleri için kayıtsız. Sinyal uyaranı, koşullu bir refleks oluşumuna müdahale eden önemli bir yönlendirme reaksiyonuna neden olmamalıdır. Bununla birlikte, her yeni uyaran bir yönlendirme reaksiyonuna neden olur. Bu nedenle yeniliğini kaybetmesi için tekrar tekrar uygulanması gerekir. Ancak yönlendirme reaksiyonu pratik olarak söndürüldükten veya önemsiz bir değere indirildikten sonra, koşullu bir refleks oluşumu başlar.

Takviyenin neden olduğu uyarım gücünün baskınlığı. Bir metronomun tıklaması ve köpeği beslemenin birleşimi, bu sese koşullanmış bir tükürük refleksinin hızlı ve kolay bir şekilde oluşmasına yol açar. Ancak mekanik bir çıngırağın sağır edici sesini yiyecekle birleştirmeye çalışırsanız, böyle bir refleksin oluşması son derece zordur. Geçici bir bağlantının gelişmesi için sinyal gücü ve takviye reaksiyonunun oranı büyük önem taşımaktadır. Aralarında geçici bir bağlantının oluşabilmesi için, koşullu uyarıcı tarafından yaratılan uyarım odağının, yani koşullu uyarıcının yarattığı uyarım odağından daha güçlü olması gerekir. baskın biri olmalı. Ancak o zaman uyarılma, kayıtsız uyaranın odağından takviye edici refleksten uyarmanın odağına yayılacaktır.

Sadece takviye edici bir reaksiyonun önemli bir uyarılma yoğunluğuna duyulan ihtiyacın derin bir biyolojik anlamı vardır. Gerçekten de, koşullu bir refleks, yaklaşan önemli olaylarla ilgili bir sinyale verilen bir uyarı tepkisidir. Ancak sinyal vermek istedikleri uyaran, onu takip edenlerden daha önemli bir olaya dönüşürse, bu uyaranın kendisi organizmanın karşılık gelen tepkisine neden olur.

Yabancı tahriş edici maddelerin yokluğu. Beklenmeyen bir gürültü gibi her bir yabancı uyaran, daha önce bahsedilen yönlendirme tepkisini uyandırır. Köpek alarma geçer, sesin geldiği yöne döner ve en önemlisi mevcut aktivitesini durdurur. Hayvan her zaman yeni uyarana yönelir. Merak etme I.P. Pavlov, yönlendirme tepkisine “Bu nedir?” refleksi adını verdi. Bu sırada deneyci boşuna bir sinyal verecek ve köpek mamasını sunacaktır. Koşullu refleks daha önemli gecikecek şu an bir hayvan için - yönlendirme refleksi. Bu gecikme, serebral kortekste koşullu uyarımı engelleyen ve geçici bir bağlantı oluşumunu engelleyen ek bir uyarı odağı tarafından yaratılır. Doğada, bu tür birçok kaza, hayvanlarda koşullu reflekslerin oluşum sürecini etkiler. Dikkat dağıtıcı bir ortam, bir kişinin üretkenliğini ve zihinsel çalışmasını azaltır.

Sinir sisteminin normal işleyişi. Sinir sisteminin üst kısımlarının normal çalışma durumunda olması şartıyla tam teşekküllü bir kapatma işlevi mümkündür. Bu nedenle, kronik deney yöntemi, hayvanın normal durumunu korurken, daha yüksek sinir aktivitesi süreçlerini keşfetmeyi ve incelemeyi mümkün kıldı. Beynin sinir hücrelerinin etkinliği, yetersiz beslenme ile keskin bir şekilde azalır. zehirli maddeler, örneğin hastalıklardaki bakteriyel toksinler vb. Böyle genel durum sağlık, beynin üst kısımlarının normal aktivitesi için önemli bir durumdur. Herkes bu durumun bir kişinin zihinsel çalışmasını nasıl etkilediğini bilir.

Organizmanın durumu, koşullu reflekslerin oluşumu üzerinde önemli bir etkiye sahiptir. Bu nedenle, fiziksel ve zihinsel çalışma, beslenme koşulları, hormon aktivitesi, farmakolojik maddelerin etkisi, yüksek veya düşük basınçta nefes alma, mekanik aşırı yüklenme ve iyonlaştırıcı radyasyon, maruz kalmanın yoğunluğuna ve zamanlamasına bağlı olarak, şartlı refleks aktivitesini değiştirebilir, artırabilir veya zayıflatabilir. tamamen bastırılmasına kadar.

Koşullu reflekslerin oluşumu ve daha yüksek sinirsel aktivite eylemlerinin uygulanması, vücudun takviye olarak kullanılan biyolojik olarak önemli maddelere olan ihtiyacına son derece bağlıdır. Bu nedenle, iyi beslenmiş bir köpekte, gıdaya koşullandırılmış bir refleks geliştirmek çok zordur, sunulan gıdadan uzaklaşacaktır ve gıda uyarılabilirliği yüksek olan aç bir hayvanda hızlı bir şekilde oluşur. Öğrencinin çalışma konusuna olan ilgisinin onun daha iyi özümsenmesine nasıl katkıda bulunduğu iyi bilinmektedir. Bu örnekler, organizmanın tezahür eden uyaranlara karşı tutumunun faktörünün büyük önemini göstermektedir. motivasyon(K.V. Sudakov, 1971).

Geçici koşullu bağlantıların kapatılmasının yapısal temelleri

Daha yüksek sinir aktivitesinin nihai, davranışsal tezahürlerinin incelenmesi, iç mekanizmalarının araştırılmasını önemli ölçüde geride bıraktı. Şimdiye kadar, zamansal bağlantının yapısal temelleri ve fizyolojik doğası henüz yeterince çalışılmamıştır. Bu konuda farklı görüşler dile getiriliyor ancak sorun henüz çözülmüş değil. Bunu çözmek için sistemik ve hücresel düzeyde çok sayıda çalışma yürütülmektedir; çeşitli beyin yapılarının tahriş veya kapanma sonuçlarını dikkate alarak sinir ve glial hücrelerin fonksiyonel durumunun dinamiklerinin elektrofizyolojik ve biyokimyasal göstergelerini kullanın; klinik gözlemsel verilerden yararlanın. Ancak, üzerinde modern seviye Araştırmalar, yapısal ile birlikte, beynin nörokimyasal organizasyonunu da hesaba katmanın gerekli olduğu konusunda giderek daha kesin hale geliyor.

Evrimdeki geçici bağlantıların kapanmasının lokalizasyonunda değişiklik. Koşullu tepkilerin kabul edilip edilmeyeceği sölenteratlar(yaygın sinir sistemi) toplama fenomenleri veya gerçek geçici bağlantılar temelinde ortaya çıkar, ikincisi belirli bir lokalizasyona sahip değildir. saat annelidler(nodal sinir sistemi) koşullu kaçınma reaksiyonunun geliştirilmesiyle yapılan deneylerde, bir solucan yarıya indirildiğinde, refleksin her yarıda korunduğu bulundu. Sonuç olarak, bu refleksin zamansal bağlantıları, muhtemelen zincirin tüm sinir düğümlerinde birçok kez kapanır ve çoklu lokalizasyona sahiptir. saat daha yüksek yumuşakçalar(bir ahtapotta zaten gelişmiş bir beyin oluşturan merkezi sinir sisteminin anatomik konsolidasyonu) keskin bir şekilde ifade edilir.Beynin bölümlerinin yok edilmesiyle ilgili deneyler, supraözofageal bölgelerin birçok koşullu refleks gerçekleştirdiğini gösterdi. Böylece, bu bölümlerin kaldırılmasından sonra, ahtapot avının nesnelerini “tanımayı” bırakır, taşlardan bir sığınak inşa etme yeteneğini kaybeder. saat haşarat davranış düzenleme işlevleri baş ganglionlarda yoğunlaşmıştır. Karıncalarda ve arılarda özel gelişme, sinir hücreleri beynin diğer bölümlerine giden çok sayıda yolla birçok sinaptik temas oluşturan protoserebrumun mantar gövdeleri tarafından sağlanır. Böceklerin öğrenilmesi sırasında zamansal bağlantıların kapanmasının burada gerçekleştiği varsayılmaktadır.

Omurgalıların evriminin daha erken bir aşamasında, başlangıçta homojen olan beyin tüpünün ön bölümlerinde, adaptif davranışı kontrol eden serebrum izole edilmiştir. Koşullu refleks aktivitesi sürecinde zararlı bağlantıların kapatılması için büyük önem taşıyan yapılar geliştirir. Beynin parçalarının çıkarılmasıyla ilgili deneylere dayanarak balıkİçlerinde bu işlevin orta beyin ve diensefalon yapıları tarafından gerçekleştirildiği öne sürülmüştür. Belki de bu, tüm yolların burada olması gerçeğiyle belirlenir. duyu sistemleri ve ön beyin hala koku alma olarak gelişiyor.

saat kuşlar serebral hemisferlerin büyük kısmını oluşturan striatal cisimler, beynin gelişiminde lider bölüm haline gelir. Çok sayıda gerçek, içlerinde geçici bağlantıların kapalı olduğunu göstermektedir. Yarım küreleri kaldırılmış güvercin servisleri görsel illüstrasyon Hayatta edinilen becerilerden yoksun, aşırı davranış yoksulluğu. Özellikle karmaşık kuş davranış biçimlerinin uygulanması, "vulst" olarak adlandırılan hemisferlerin üzerinde bir yükseklik oluşturan hiperstriatum yapılarının gelişimi ile ilişkilidir. Örneğin, corvidlerde, yok edilmesi, karmaşık davranış biçimlerini gerçekleştirme yeteneğini bozar.

saat memeliler beyin, esas olarak serebral hemisferlerin çok katmanlı korteksinin hızlı büyümesi nedeniyle gelişir. Yeni korteks (neokorteks), eski ve eski korteksi bir kenara iten, tüm beyni bir pelerin şeklinde kaplayan ve yüzeyine sığmayan, kıvrımlar halinde toplanan, oluklar ile ayrılmış çok sayıda kıvrım oluşturan özel bir gelişme alır. Zamansal bağlantıların kapanmasından ve bunların serebral hemisferlerdeki lokalizasyonundan sorumlu yapılar sorusu çok sayıda çalışmanın konusudur ve büyük ölçüde tartışmalıdır.

Parçaların ve tüm serebral korteksin çıkarılması. Korteksin oksipital bölgeleri yetişkin bir köpekten çıkarılırsa, tüm karmaşık görsel koşullu refleksleri kaybeder ve onları geri yükleyemez. Böyle bir köpek efendisini tanımaz, en lezzetli yiyecek parçalarının görüntüsüne kayıtsız kalır, daha önce peşinden koşacağı bir kediye kayıtsızca bakar. Eskiden "zihinsel körlük" denilen şey devreye girer. Köpek engellerden kaçınırken görür, ışığa doğru döner. Ama gördüğü şeyin anlamını "anlamıyor". Görsel korteksin katılımı olmadan görsel sinyaller hiçbir şeyle ilgisiz kalır.

Yine de böyle bir köpek çok basit görsel koşullu refleksler oluşturabilir. Örneğin, aydınlatılmış bir insan figürünün görünümü, tükürük, yalama, kuyruk sallamaya neden olan bir gıda sinyali yapılabilir. Sonuç olarak, korteksin diğer alanlarında görsel sinyalleri algılayan ve bunları belirli eylemlerle ilişkilendirebilen hücreler vardır. Diğer duyu sistemlerinin kortikal temsil alanlarına verilen hasarla yapılan deneylerde doğrulanan bu gerçekler, projeksiyon bölgelerinin birbiriyle örtüştüğü fikrine yol açtı (L. Luciani, 1900). I.P.'nin çalışmalarında korteksteki fonksiyonların lokalizasyonu konusuyla ilgili ileri çalışmalar. Pavlova (1907–1909), sinyallerin doğasına ve oluşan geçici bağlantılara bağlı olarak, projeksiyon bölgelerinin geniş bir örtüşmesini gösterdi. Tüm bu çalışmaları özetleyen I.P. Pavlov (1927) fikrini ileri sürdü ve doğruladı. dinamik yerelleştirme kortikal fonksiyonlar. Örtüşmeler, projeksiyon bölgelerine bölünmelerinden önce gerçekleşen, tüm korteksteki tüm alım türlerinin geniş temsilinin izleridir. Analizörün kortikal bölümünün her bir çekirdeği, çekirdekten uzaklaştıkça daha az hale gelen dağınık elemanları ile çevrilidir.

Dağınık elementler, ince geçici bağların oluşumu için çekirdeğin özel hücrelerinin yerini alamaz. Köpek, oksipital lobların çıkarılmasından sonra, yalnızca en basit koşullu refleksleri, örneğin aydınlatılmış görünen bir figürü geliştirebilir. Onu, form olarak benzer iki figür arasında ayrım yapmaya zorlamak mümkün değildir. Bununla birlikte, oksipital lobların çıkarılması erken yaşta gerçekleştirilirse, projeksiyon bölgeleri henüz izole edilmemiş ve sabitlenmemişse, o zaman büyürken, bu hayvanlar karmaşık koşullu görsel refleks formları geliştirme yeteneğini gösterir.

Erken ontogenezde serebral korteks fonksiyonlarının geniş değiştirilebilirlik olasılığı, filogenezde memelilerin zayıf farklılaşmış serebral korteksinin özelliklerine karşılık gelir. Bu açıdan, koşullu reflekslerin bozulma derecesinin, çıkarılan korteksin belirli bir alanına değil, çıkarılan kortikal kütlenin toplam hacmine bağlı olduğu ortaya çıkan sıçanlar üzerinde yapılan deneylerin sonuçları açıklanmaktadır. (Şek. 6). Bu deneylere dayanarak, koşullu refleks aktivitesi için korteksin tüm bölümlerinin aynı öneme sahip olduğu sonucuna varıldı. "eş potansiyel"(K. Lashley, 1933). Bununla birlikte, bu deneylerin sonuçları, yalnızca zayıf şekilde farklılaşmış kemirgen korteksinin özelliklerini gösterebilir ve daha yüksek düzeyde organize olmuş hayvanların özelleşmiş korteksi, "eş potansiyel" değil, işlevlerin iyi tanımlanmış dinamik bir uzmanlaşmasını gösterir.

Pirinç. 6. Sıçanlarda çıkarıldıktan sonra serebral korteksin parçalarının değiştirilebilirliği (K. Lashley'e göre):

uzak alanlar gölgeli, beynin altındaki sayılar, korteksin tüm yüzeyinin yüzdesi olarak çıkarma miktarını, sütunların altındaki sayılar - labirentte test sırasındaki hataların sayısını gösterir.

Tüm serebral korteksin çıkarılmasıyla ilgili ilk deneyler (<…пропуск…>Goltz, 1982), görünüşe göre en yakın alt korteksi etkileyen bu kadar kapsamlı bir operasyondan sonra köpeklerin hiçbir şey öğrenemediklerini gösterdi. Beynin subkortikal yapılarına zarar vermeden korteksin çıkarılmasıyla köpekler üzerinde yapılan deneylerde, geliştirmek mümkün oldu. basit şartlandırılmış tükürük salgısı refleksi. Bununla birlikte, onu geliştirmek 400'den fazla kombinasyon aldı ve sinyalin takviye olmadan 130 uygulamasından sonra bile onu söndürmek mümkün olmadı. Dekortikasyon işlemini köpeklerden daha kolay tolere eden kediler üzerinde yapılan sistematik çalışmalar, onlarda basit genelleştirilmiş beslenme ve savunma koşullu refleksleri oluşturmanın ve bazı büyük farklılaşmalar geliştirmenin zorluğunu göstermiştir. Korteksin soğuk kapanması ile ilgili deneyler, beynin tam teşekküllü bütünsel aktivitesinin katılımı olmadan imkansız olduğunu göstermiştir.

Korteksi diğer beyin oluşumlarına bağlayan tüm yükselen ve alçalan yolları kesme işleminin geliştirilmesi, subkortikal yapılara doğrudan zarar vermeden dekortikasyonun gerçekleştirilmesini ve korteksin koşullu refleks aktivitesindeki rolünü incelemeyi mümkün kılmıştır. Bu kedilerde, yalnızca kaba koşullu refleksleri geliştirmenin büyük zorluklarla mümkün olduğu ortaya çıktı. genel hareketler ve 150 kombinasyondan sonra bile pençenin savunma koşullu fleksiyonu elde edilemedi. Bununla birlikte, zaten 20 kombinasyondan sonra, solunumdaki bir değişikliğe tepki ve sinyalde bazı şartlandırılmış vejetatif reaksiyonlar ortaya çıktı.

Elbette, tüm cerrahi operasyonlarda subkortikal yapılar üzerindeki travmatik etkilerini dışlamak ve iyi koşullandırılmış refleks aktivitesi için kaybedilen yeteneğin korteksin bir işlevi olduğundan emin olmak zordur. KCI'nin yüzeyine uygulanması üzerine elektriksel aktivitenin yayılan bir depresyonunda kendini gösteren, kortikal fonksiyonların geçici olarak geri döndürülebilir bir şekilde kapanması ile yapılan deneylerle ikna edici kanıtlar sağlandı. Sıçanın serebral korteksini bu şekilde kapatırken ve bu sırada hayvanın koşullu ve koşulsuz uyaranlara tepkisini test ederken, koşulsuz reflekslerin tamamen korunduğu, koşullu reflekslerin ihlal edildiği görülebilir. Olarak Şekil l'de görülebilir. 7, maksimum depresyonun ilk saatinde daha karmaşık savunma ve özellikle beslenmeyle ilgili şartlandırılmış refleksler tamamen yoktur ve kaçınmanın basit savunma tepkisi daha az zarar görür.

Bu nedenle, kısmi ve tam cerrahi ve fonksiyonel dekortikasyon ile yapılan deneylerin sonuçları şunu göstermektedir: daha yüksek Hayvanlarda, uyarlanabilir davranış sağlayabilen hassas ve ince koşullu refleksler oluşturma işlevleri esas olarak serebral korteks tarafından gerçekleştirilir.

Pirinç. 7. Depresyonun gıdaya yayılmasıyla korteksin geçici olarak kapanmasının etkisi (1) ve savunma (2) koşullu refleksler, koşulsuz kaçınma tepkisi (3) ve EEG'nin ifadesi (4) sıçanlar (J. Buresh ve diğerlerine göre)

Daha yüksek sinir aktivitesi süreçlerinde kortikal-subkortikal ilişkiler. Modern araştırma I.P.'nin ifadesini onaylayın. Pavlov'a göre şartlandırılmış refleks aktivitesi, korteks ve subkortikal yapıların ortak çalışmasıyla gerçekleştirilir. Beynin daha yüksek sinirsel aktiviteye sahip bir organ olarak evrimi göz önüne alındığında, filogenetik olarak bölümlerinin en küçüğü olan balıklarda diensefalon ve kuşlarda striatal (çizgili) cisimlerin yapılarının geçici oluşturma yeteneği gösterdiğini takip eder. uyarlanabilir davranış sağlayan bağlantılar. Sinyallerin en incelikli analizini yapan filogenetik olarak en genç yeni korteks, memelilerde beynin bu bölümleri üzerinde ortaya çıktığında, uyarlanabilir davranışları organize eden geçici bağlantıların oluşumundaki öncü rol ona geçti.

Subkortikal olduğu ortaya çıkan beyin yapıları, bir dereceye kadar, bu yapılar öncülük ederken evrim seviyesinin karakteristik adaptif davranışını sağlayan geçici bağlantıları kapatma yeteneklerini korur. Bu, serebral korteksi kapattıktan sonra ancak çok ilkel şartlandırılmış refleksleri zorlukla geliştirebilen yukarıda açıklanan hayvanların davranışlarıyla kanıtlanmıştır. Aynı zamanda, bu tür ilkel zamansal bağlantıların önemlerini tamamen kaybetmemesi ve serebral korteks tarafından yönetilen daha yüksek sinirsel aktivitenin karmaşık hiyerarşik mekanizmasının alt seviyesinin bir parçasını oluşturması mümkündür.

Beynin korteks ve subkortikal bölümlerinin etkileşimi de şu şekilde gerçekleştirilir: tonik etkiler, sinir merkezlerinin fonksiyonel durumunu düzenler. Ruh halinin ve duygusal durumun zihinsel aktivitenin verimliliğini nasıl etkilediği iyi bilinmektedir. I.P. Pavlov, alt korteksin korteksi "yüklediğini" söyledi. Korteks üzerindeki subkortikal etkilerin mekanizmalarının nörofizyolojik çalışmaları göstermiştir ki, retiküler oluşum orta beyin ona baskı yapıyor yukarı doğru harekete geçirme eylemi. Tüm afferent yollardan teminat alan retiküler oluşum, tüm davranışsal reaksiyonlara katılarak korteksin aktif durumuna neden olur. Bununla birlikte, koşullu refleks sırasındaki aktive edici etkisi, korteksin projeksiyon bölgelerinden gelen sinyaller tarafından düzenlenir (Şekil 8). Retiküler oluşumun tahrişi, elektroensefalogramda, aktif uyanıklık durumunun karakteristiği olan desenkronizasyonu şeklinde bir değişikliğe neden olur.

Pirinç. 8. Orta beyin ve korteksin retiküler oluşumunun etkileşimi (L.G. Voronin'e göre):

kalın çizgiler retiküler formasyona teminatlı spesifik afferent yolları gösterir, aralıklı çizgiler kortekse giden yolları gösterir, ince çizgiler korteksin retiküler formasyon üzerindeki etkisini gösterir, dikey gölgelendirme kolaylaştırıcı bölgeyi, yatay gölgelendirme engelleyici bölgeyi, hücresel gölgeleme talamik çekirdekleri gösterir

Korteksin işlevsel durumu üzerindeki bir başka etki, talamusun spesifik çekirdekleri. Düşük frekanslı uyarılmaları, kortekste hayvanın uykuya dalmasına vb. yol açabilen inhibisyon süreçlerinin gelişmesine yol açar. Bu çekirdeklerin tahrişi, elektroensefalogramda tuhaf dalgaların ortaya çıkmasına neden olur - "iğ", yavaş dönüşen delta dalgaları, uykunun özelliği. İğlerin ritmi belirlenebilir inhibitör postsinaptik potansiyeller(TPSP) hipotalamusun nöronlarında. Spesifik olmayan subkortikal yapıların korteks üzerindeki düzenleyici etkisinin yanı sıra, ters süreç de gözlenir. Bu tür ikili kortikal-subkortikal karşılıklı etkiler, geçici bağlantıların oluşumu için mekanizmaların uygulanmasında zorunludur.

Bazı deneylerin sonuçları, çizgili yapıların hayvanların davranışları üzerindeki engelleyici etkisinin kanıtı olarak yorumlandı. Bununla birlikte, daha ileri çalışmalar, özellikle kaudat cisimlerin yıkımı ve uyarılması ile ilgili deneyler ve diğer gerçekler, daha karmaşık kortikal-subkortikal ilişkilerin olduğu sonucuna varmıştır.

Bazı araştırmacılar, subkortikal yapıların daha yüksek sinir aktivitesi süreçlerine katılımıyla ilgili gerçekleri, onları geçici bağlantıların kapanma yeri olarak görmenin temeli olarak görmektedir. Böylece fikri ortaya çıktı "centrensefalik sistem" insan davranışında lider olarak (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Retiküler formasyondaki zamansal bağlantının kapanmasının kanıtı olarak, şartlı bir refleksin gelişimi sırasında, beynin elektriksel aktivitesindeki ilk değişikliklerin tam olarak retiküler formasyonda ve daha sonra serebral kortekste meydana geldiği gözlemleri yapıldı. Ancak bu, yalnızca yükselen kortikal aktivasyon sisteminin oldukça anlaşılır bir erken aktivasyonunu gösterir. Son olarak, kapanmanın subkortikal lokalizasyonu lehine güçlü bir argüman, korteksin tam derinliğe kadar tekrarlanan diseksiyonuna rağmen, görsel ve motor arasındaki tüm kortikal yolları kesintiye uğratmasına rağmen, koşullu, örneğin görsel-motor refleks geliştirme olasılığı olarak kabul edildi. alanlar. Bununla birlikte, bu deneysel gerçek kanıt olarak hizmet edemez, çünkü korteksteki zamansal bağlantının kapanması çoklu bir karaktere sahiptir ve afferent ve efektör elemanlar arasındaki herhangi bir bölümünde meydana gelebilir. Şek. Şekil 9'da kalın çizgiler, görsel ve motor alanlar arasındaki kortikal kesikler sırasında koşullu görsel-motor refleksin yolunu göstermektedir.

Pirinç. 9. Korteksteki (noktalı bir çizgi ile gösterilen) kesikler tarafından engellenemeyen geçici bağlantıların çoklu kapanması (A.B. Kogan'a göre):

1, 2, 3 - sırasıyla savunma, beslenme ve yönlendirme reaksiyonlarının merkezi mekanizmaları; koşullandırılmış gıda refleksinin bir ışık sinyaline giden yolu kalın çizgilerle gösterilmiştir

Çok sayıda çalışma, subkortikal yapıların daha yüksek sinir aktivitesi süreçlerine katılımının, orta beyin ve limbik yapıların retiküler oluşumunun düzenleyici rolüyle sınırlı olmadığını göstermiştir. Gerçekten de, zaten subkortikal düzeyde, hareket eden uyaranların analizi ve sentezi ve biyolojik önemlerinin değerlendirilmesi, büyük ölçüde sinyalle oluşturulan bağlantıların doğasını belirleyen gerçekleşir. Sinyalin beynin farklı subkortikal yapılarına ulaştığı en kısa yolların oluşum göstergelerinin kullanılması, talamusun arka kısımlarının ve hipokampusun CA 3 alanının öğrenme süreçlerine en belirgin katılımı ortaya çıkardı. Hipokampusun hafıza fenomenindeki rolü birçok gerçekle doğrulanır. Son olarak, beyin yapılarının evrimde öncülük ederken kazandıkları ilkel kapatma faaliyetinin, bu işlev yeni kortekse geçtiğinde artık tamamen ortadan kalktığını varsaymak için hiçbir neden yoktur.

Böylece kortikal-subkortikal ilişkiler tanımlanır. aktive edici bir sistem tarafından korteksin işlevsel durumunun düzenlenmesi - retiküler oluşum orta beyin ve talamusun spesifik olmayan çekirdeklerinin inhibitör sistemi ve ayrıca daha yüksek sinir aktivitesinin karmaşık hiyerarşik mekanizmalarının daha düşük seviyesinde ilkel geçici bağlantıların oluşumuna olası katılım.

interhemisferik ilişkiler. Eşleştirilmiş bir organ olan beynin hemisferleri koşullu bağlantıların oluşumuna nasıl katılır? Bu sorunun cevabı, korpus kallozum ve ön komissür kesilerek beyin bölünmesi ve ayrıca optik kiazmanın uzunlamasına bölünmesi uygulanan hayvanlar üzerinde yapılan deneylerde elde edildi (Şekil 10). Böyle bir operasyondan sonra, sağ veya sol göze farklı şekiller gösteren sağ ve sol hemisferlerin farklı koşullu reflekslerini geliştirmek mümkün oldu. Bu şekilde ameliyat edilen bir maymun, bir göze uygulanan hafif bir uyarana koşullu bir refleks geliştirir ve ardından bunu diğer göze uygularsa, hiçbir tepki gelmez. Bir yarım kürenin "eğitimi" diğerini "eğitimsiz" bıraktı. Ancak korpus kallozum korunurken diğer yarım küre "eğitilmiş" olur. Korpus kallozumun yaptığı interhemisferik beceri transferi.

Pirinç. 10. Beyin bölünmesine maruz kalan maymunlarda öğrenme süreçleri çalışmaları. ANCAK- bir görüntüyü sağ göze ve diğerini sola yönlendiren bir cihaz; B- görsel görüntüleri farklı gözlere yansıtmak için özel optikler (R. Sperry'ye göre)

Sıçanlarda serebral korteksin işlevsel olarak dışlanması yönteminin yardımıyla, bir süre "bölünmüş" beynin koşulları yeniden üretildi. Bu durumda, geçici bağlantılar kalan bir aktif yarım küre oluşturabilir. Bu refleks, yayılan depresyonun etkisinin kesilmesinden sonra da kendini gösterdi. Bu refleksin gelişimi sırasında aktif olan hemisferin inaktivasyonundan sonra bile devam etti. Sonuç olarak, “eğitilmiş” yarımküre, kazanılan beceriyi korpus kallozumun lifleri aracılığıyla “eğitimsiz”lere aktardı. Bununla birlikte, bu tür bir inaktivasyon, şartlandırılmış refleksin gelişimi sırasında yarıkürenin faaliyeti tamamen yenilenmeden önce gerçekleştirilirse, bu refleks ortadan kalktı. Bu nedenle kazanılan bir beceriyi bir yarımküreden diğerine aktarmak için her ikisinin de aktif olması gerekir.

Koşullu reflekslerin geçici bağlantılarının oluşumu sırasında interhemisferik ilişkilerin daha ileri çalışmaları, inhibisyon süreçlerinin hemisferlerin etkileşiminde spesifik bir rol oynadığını göstermiştir. Böylece takviye tarafının karşısındaki yarım küre baskın hale gelir. Önce kazanılan becerinin oluşumunu ve diğer yarımküreye transferini gerçekleştirir, ardından karşı yarımkürenin aktivitesini yavaşlatarak ve geçici bağlantıların yapısı üzerinde seçici bir engelleyici etki uygulayarak koşullu refleksi geliştirir.

Böylece, her yarım küre, diğerinden izole edilmiş olsa bile, geçici bağlantılar kurma yeteneğine sahiptir. Bununla birlikte, eşleştirilmiş çalışmalarının doğal koşulları altında, takviye tarafı, uyarlanabilir davranışın şartlandırılmış refleks mekanizmasının ince bir uyarıcı-engelleyici organizasyonunu oluşturan baskın yarımküreyi belirler.

Serebral hemisferlerde geçici bağlantıların kapanma yeri hakkında varsayımlar. Koşullu refleksi keşfeden I.P. Pavlov ilk önce zamansal bağlantının beyin korteksinin görsel, işitsel veya diğer bölümleri ile gıda gibi koşulsuz reflekslerin subkortikal merkezleri arasındaki "dikey bağlantı" olduğunu öne sürdü. kortikal-subkortikal zamansal bağlantı(Şek. 11, ANCAK). Ancak sayısız gerçek daha fazla çalışma ve özel deneylerin sonuçları, zamansal bağlantının, korteks içinde yer alan uyarma merkezleri arasında "yatay bir bağlantı" olduğu sonucuna götürdü. Örneğin, bir zil sesine koşullu bir tükürük refleksi oluşumu sırasında, işitsel analizörün hücreleri ile kortekste koşulsuz bir tükürük refleksini temsil eden hücreler arasında bir devre oluşur (Şekil 11, B). Bu tür hücrelere denir koşulsuz refleks temsilcileri.

Koşulsuz reflekslerin temsilinin köpeğin serebral hemisferlerinin korteksindeki varlığı, aşağıdaki gerçeklerle kanıtlanmıştır. Şeker bir gıda tahriş edici olarak kullanılıyorsa, bunun için tükürük sadece kademeli olarak üretilir. Herhangi bir koşullu uyaran güçlendirilmezse, onu takip eden "şeker" tükürüğü azalır. Bu, bu koşulsuz refleksin kortikal süreçler alanında bulunan sinir hücrelerine sahip olduğu anlamına gelir. Daha ileri çalışmalar, havlama köpekten çıkarılırsa, koşulsuz reflekslerinin (tükürük, mide suyunun ayrılması, uzuv hareketleri) kalıcı değişikliklere uğradığını göstermiştir. Sonuç olarak, koşulsuz reflekslerin subkortikal merkeze ek olarak kortikal düzeyde de merkezleri vardır. Aynı zamanda koşullu hale getirilen uyaranın kortekste de bir temsili vardır. Dolayısıyla, koşullu refleksin zamansal bağlantılarının bu temsiller arasında kapalı olduğu varsayımı (E.A. Asratyan, 1963) ortaya çıktı (Şekil 11, AT).

Pirinç. 11. Koşullu refleksin zamansal bağlantısının yapısı hakkında çeşitli varsayımlar (açıklama için metne bakın):

1 - koşullu uyarıcı 2 - kortikal yapılar, 3 - koşulsuz uyarıcı 4 - subkortikal yapılar, 5 - refleks reaksiyonu; kesikli çizgiler geçici bağlantıları gösterir

İşlevsel bir sistemin oluşumunda merkezi bağlantılar olarak geçici bağlantıların kapanma süreçlerinin dikkate alınması (P.K. Anokhin, 1961), kapanmayı, sinyal içeriğinin karşılaştırıldığı korteksin yapılarıyla ilişkilendirir - afferent sentez- ve koşullu bir refleks tepkisinin sonucu - eylem alıcısı(Şek. 11, G).

Motor koşullu reflekslerin incelenmesi, bu durumda oluşan geçici bağlantıların karmaşık yapısını göstermiştir (L.G. Voronin, 1952). Bir sinyale göre yapılan her hareket, sonuçta ortaya çıkan motor koordinasyonları için bir sinyal haline gelir. İki geçici bağlantı sistemi oluşturulur: bir sinyal için ve hareket için (Şekil 11, D).

Son olarak, duyusal ve motor kortikal alanların cerrahi olarak ayrılması sırasında ve hatta çoklu kortikal insizyonlardan sonra koşullu reflekslerin korunduğu gerçeğine dayanarak ve ayrıca korteksin hem gelen hem de giden yollardan bolca beslendiği göz önüne alındığında, kapatılması önerildi. Takviye görevi gören karşılık gelen koşulsuz reflekslerin merkezlerini harekete geçiren afferent ve efferent elemanları arasındaki mikro kesitlerinin her birinde geçici bağlantılar meydana gelebilir (A.B. Kogan, 1961) (bkz. Şekil 9 ve 11, E). Bu varsayım, koşullu uyarıcı analizörü (O.S. Adrianov, 1953) içinde geçici bir bağlantının ortaya çıkması fikrine, projeksiyon bölgelerinin içinde kapanan "yerel" koşullu reflekslerin olasılığı hakkındaki görüşe karşılık gelir (E.A. Asratyan, 1965, 1971) ve geçici bir bağlantının kapanmasında afferent bağlantının her zaman kilit bir rol oynadığı sonucu (U.G. Gasanov, 1972).

Serebral kortekste zamansal bağlantının sinirsel yapısı. Elektrofizyolojik çalışmaların sonuçlarıyla birlikte serebral korteksin mikroskobik yapısı hakkında modern bilgiler, belirli kortikal nöronların geçici bağlantıların oluşumuna olası katılımını belirli bir olasılıkla yargılamayı mümkün kılar.

Memelilerin son derece gelişmiş serebral korteksinin, farklı hücresel bileşime sahip altı katmana bölündüğü bilinmektedir. Buraya gelen sinir lifleri biter çoğu kısım için iki tip hücrede. Bunlardan biri, içinde bulunan interkalar nöronlardır. II, III ve kısmen IV katmanlar. onların aksonları gider V ve VI birleştirici ve merkezkaç tipi büyük piramidal hücrelere katmanlar. Bunlar belki de kortikal reflekslerin doğuştan gelen bağlantılarını temsil eden en kısa yollardır.

Gelen liflerin en fazla temas oluşturduğu başka bir hücre türü, genellikle yıldız şeklinde olan, gür dallı yuvarlak ve köşeli kısa büyüme hücreleridir. Esas olarak şurada bulunurlar: IV katman. Memeli beyninin gelişmesiyle sayıları artar. Bu durum, yıldız hücrelerinin kortekse giren uyarılar için son istasyon konumunu işgal etmesi gerçeğiyle birlikte, yıldız hücrelerinin analizörlerin ana alıcı kortikal hücreleri olduğunu ve evrimdeki sayılarındaki artışın başarının morfolojik temeli olduğunu düşündürür. çevredeki ortamın yansımasının yüksek inceliği ve doğruluğu. barış.

İnterkalar ve stellat nöronlar sistemi, içinde bulunan ilişkisel ve projeksiyon büyük piramidal nöronlarla sayısız temasa girebilir. V ve VI katmanlar. İlişkisel nöronlar, aksonları beyaz maddeden geçerek farklı kortikal alanları birbirine bağlar ve projeksiyon nöronları, korteksi beynin alt kısımlarına bağlayan yolaklara yol açar.