Koşullu refleks çeşitleri ve özellikleri. Koşullu bir refleksin oluşum mekanizması ve süreci

01.10.2019

Birkaç kritere göre alt bölümlere ayrılmıştır

Eğitimin doğası gereğişartlı refleksler ikiye ayrılır:

Doğal şartlandırılmış refleksler doğal koşulsuz uyaranlara (görünüm, yemek vb.) dayalı olarak oluşturulmuş; oluşumları için çok sayıda kombinasyon gerektirmezler, güçlüdürler, yaşam boyu devam ederler ve bu nedenle koşulsuz reflekslere yaklaşırlar. Doğal şartlandırılmış refleksler doğumdan sonraki ilk andan itibaren oluşur.
yapay şartlı refleksler üzerinde üretilir, sahip değildir biyolojik önemi, ayrıca bu koşulsuzla doğrudan ilgili olmayan, doğal koşullarda buna neden olan uyarıcının özelliklerine sahip olmayan (örneğin, yanıp sönen bir ışığa karşı bir gıda refleksi geliştirebilirsiniz). Yapay koşullandırılmış refleksler, doğal olanlardan daha yavaş gelişir ve güçlendirilmediğinde hızla kaybolur.

Koşulsuz türüne göre, yani. biyolojik önemine göre, koşullu refleksler ayrılır:

besin
savunma
Cinsel

Etkinliğin doğası gereğişartlı refleksler ikiye ayrılır:

pozitif , belirli bir koşullu reflekse neden olmak;
negatif veya engelleyici , koşullu refleks etkisi, koşullu refleks aktivitesinin aktif olarak kesilmesidir.

Takviye aracı ve türü ile tahsis etmek:

Birinci dereceden refleksler - bunlar, koşulsuz bir refleksin takviye olarak kullanıldığı reflekslerdir;
İkinci derece refleksler - bunlar, daha önce geliştirilmiş bir güçlünün takviye olarak kullanıldığı reflekslerdir. Buna göre, bu reflekslere dayanarak, kişi geliştirilebilir. üçüncü dereceden koşullu refleks, dördüncü dereceden vb.
Daha yüksek bir düzenin refleksleri - bunlar, ikincisinin (üçüncü, dördüncü) önceden geliştirilmiş güçlü şartlandırılmış refleksinin takviye olarak kullanıldığı reflekslerdir. vb) sipariş. Çocuklarda oluşan ve zihinsel aktivitelerinin gelişiminin temelini oluşturan bu tür koşullu reflekslerdir. Daha yüksek dereceli reflekslerin oluşumu, sinir sisteminin organizasyonunun mükemmelliğine bağlıdır. Köpeklerde, dördüncü dereceden şartlı refleksler geliştirmek ve bir maymunda yetişkinlerde daha da yüksek derecelerde - 20 sıraya kadar geliştirmek mümkündür. Ek olarak, daha yüksek mertebeden koşullu refleksler daha kolay oluşturulur, sinir sistemi daha uyarılabilir ve ayrıca birinci mertebeden refleksin geliştirildiği koşulsuz refleks daha güçlü olur. Daha yüksek derecelerin koşullu refleksleri kararsızdır ve kolayca kaybolur.

Koşullu uyarıcının doğası ve karmaşıklığı ile tahsis etmek:

Basit koşullu refleksler tek uyaranların - ışık, ses vb. - izole eylemi sırasında üretilir.
karmaşık şartlı refleksler - aynı anda veya sırayla, doğrudan birbiri ardına veya kısa aralıklarla hareket eden birkaç bileşenden oluşan bir uyaran kompleksinin etkisi altında.
Zincir koşullu refleksler her bileşeni bir öncekinden sonra izole olarak hareket eden, onunla çakışmayan ve kendi şartlı refleks reaksiyonuna neden olan bir uyaranlar zinciri tarafından üretilir.

Koşullu ve koşulsuz uyaranların etki süresinin oranına göreşartlı refleksler iki gruba ayrılır:

Peşin koşullu refleksler, koşullu sinyal ve pekiştirme zamanla çakıştığında. Eşleşen bir koşullu refleks ile takviye, sinyal uyaranına hemen katılır (1-3 s'den geç olmamak üzere), gecikmiş koşullu refleks - 30 s'ye kadar olan sürede ve durumda Koşullunun gecikmeli refleks izole etkisi 1-3 dakika sürer.
koşullu refleksleri izlemek pekiştireç sadece koşullu uyarıcının bitiminden sonra sunulduğunda. Mevcut refleksler, sırayla, uyaranların eylemi arasındaki aralığın boyutuna göre, çakışan, gecikmeli ve gecikmeli olarak ayrılır. koşullu refleksleri izlemek pekiştirme, koşullu uyarıcının eyleminin bitiminden sonra gerçekleştiğinde oluşur ve bu nedenle, yalnızca koşullu uyarıcının etkisi altında ortaya çıkan eser miktarda uyarım süreçleri ile birleştirilir. Zaman için koşullandırılmış refleksler - özel bir tür iz koşullu refleksler. Düzenli bir koşulsuz uyaranla oluşturulurlar ve birkaç saniyeden birkaç saate hatta günlere kadar çeşitli zaman aralıkları için geliştirilebilirler. Görünüşe göre, vücutta meydana gelen çeşitli periyodik süreçler, zamanın geri sayımında bir kılavuz görevi görebilir. Vücut tarafından zamanı sayma olgusuna genellikle "biyolojik saat" denir.

Resepsiyonun doğası gereği tahsis etmek:

dışlayıcı koşullu refleksler Dış alıcılara (görsel, işitsel) hitap eden çevresel uyaranlara yanıt olarak üretilirler. Bu refleksler organizmanın çevre ile olan ilişkisinde rol oynar, bu nedenle nispeten hızlı bir şekilde oluşurlar.
interseptif bir tür koşulsuz refleks ile iç organların tahrişinin bir kombinasyonu ile oluşur. Çok daha yavaş üretilirler ve yüksek atalet ile karakterize edilirler.
refleksler proprioreseptörlerin tahrişlerinin koşulsuz bir refleks ile bir kombinasyonu olduğunda ortaya çıkar (örneğin, bir köpeğin pençesinin fleksiyonu, yiyecekle güçlendirilmiş).

Efferent yanıtın doğası gereğişartlı refleksler ikiye ayrılır:

Somatomotor. Koşullu bir refleks motor reaksiyonu, göz kırpma, çiğneme vb. gibi hareketler şeklinde kendini gösterebilir.
Bitkisel. Vejetatif şartlandırılmış reflekslerin şartlandırılmış reaksiyonları, çeşitli iç organların aktivitesindeki değişikliklerde kendini gösterir - kalp hızı, solunum, kan damarlarının lümenindeki değişiklikler, metabolizma seviyesi, vb. Örneğin, klinikteki alkoliklere sessizce enjekte edilir. kusmaya neden olan madde ve harekete geçtiğinde onlara bir votka kokusu veriyorlar. Kusmaya başlarlar ve bunun votkadan olduğunu düşünürler. Çok sayıda tekrardan sonra, bu madde olmadan bir tür votkadan kusarlar.

Özel bir grup şunları içerir: taklitçi koşullu refleksler , Karakteristik özellik yani gelişme sürecine aktif katılımı olmaksızın bir hayvanda veya insanda üretilmeleri, bu reflekslerin başka bir hayvan veya kişide gelişiminin gözlemlenmesiyle oluşturulmaktadır. Çocuklarda taklit refleks temelinde konuşma motor eylemleri ve birçok sosyal beceri oluşur.

L.V. Krushinsky, adını verdiği bir grup koşullu refleksi seçti. ekstrapolasyon. Onların özelliği, motor reaksiyonların sadece belirli bir koşullu uyarana değil, aynı zamanda hareketinin yönüne de ortaya çıkması gerçeğinde yatmaktadır. Hareket yönünün öngörülmesi, uyaranın önceden olmadan ilk sunumundan itibaren gerçekleşir. Şu anda, ekstrapolasyon refleksi sadece hayvanları değil, insanları da karmaşık formları incelemek için kullanılır. Bu metodolojik yaklaşım bulundu geniş uygulama insan ontogenezinde beyin aktivitesinin incelenmesi için. İkizlerde kullanılması, davranışsal reaksiyonların uygulanmasında genetik faktörlerin rolünden bahsetmeyi mümkün kılmaktadır.

Koşullu refleksler sisteminde özel bir yer, kayıtsız uyaranlar (örneğin, ışık ve ses birleştirildiğinde) arasında kapanan geçici bağlantılar tarafından işgal edilir. . Bu durumda, yönlendirme reaksiyonu koşulsuz bir takviye görevi görür. Bu geçici bağlantıların oluşumu üç aşamada gerçekleşir: her iki uyarana yönelik bir yönlendirme tepkisinin ortaya çıkma aşaması, koşullu bir yönlendirme refleksi geliştirme aşaması ve her iki uyarana yönelik yönlendirme tepkisinin yok olma aşaması. Sönme sonrasında bu uyaranlar arasındaki bağlantı korunur. Bu tür bir tepki, bir kişi için özellikle önemlidir, çünkü bir kişide, derneklerin yardımıyla tam olarak birçok bağlantı oluşturulur.

Doğal, koşulsuz uyaranların özellikleri - koku, renk, şekil vb.

Daha önce hiç limon tatmamış bir çocuk örneğini vermiştik. Böyle bir çocuk bir limonun görüntüsüne, kokusuna ve şekline herhangi bir gıda reaksiyonu göstermez. Bununla birlikte, zaten görünümü, kokusu, şekli tükürük salgılamasına neden olduğu için bir limonu denemesi yeterlidir. Çünkü limonun bu özellikleri için doğal bir koşul oluşmuştur. Bu tür doğal koşullu refleksler, yalnızca koşulsuz uyarıcının özelliklerine değil, aynı zamanda bu koşulsuz zamana her zaman eşlik eden diğer uyarıcılara da şekillenir.uyarıcı. Yapay koşullu refleksler, doğal koşullu reflekslerden ayırt edilir. Bu, koşulsuzla ilgisi olmayan ve onun malı olmayan uyaranlara karşı oluşan koşullu reflekslerin adıdır.

BEYİN KORTEKSİNDE UYARMA VE ENGELLEME

Birbiriyle ilişkili iki süreç - uyarma ve engelleme, sürekli olarak serebral kortekste ilerler ve aktivitesini belirler. Eğitim şartlı refleks aynı zamanda bu iki sürecin etkileşimi ile de ilgilidir. Serebral korteksteki inhibisyon fenomenini inceleyen IP Pavlov, onları iki türe ayırdı: dış ve iç. Korteksteki bu iki tip inhibisyonu ele alalım.

Zaten bildiğimiz gibi, koşullu bir refleksin gelişimi gerçekleşti.gider Özel durumlar- Seslerin ve diğer tahriş edici maddelerin girmediği özel izole odalarda. Koşullu bir refleksin gelişimi sırasında, köpeğe yeni bir uyarıcı, örneğin gürültü, güçlü ışık, keskin bir zil vb. zayıflar veya tamamen kaybolur. Koşullu refleks, serebral kortekste başka bir uyarma odağının ortaya çıkması nedeniyle engellenir. IP Pavlov, eylemi başka bir refleks hareketine, dış inhibisyona neden olan ek bir uyaranın neden olduğu böyle bir inhibisyon olarak adlandırdı. Bu tip inhibisyon, sinir sisteminin diğer bölümlerinde de meydana gelebilir. IP Pavlov ayrıca bu tür bir engellemeye koşulsuz engelleme adını verdi.

Koşulsuz inhibisyon, yalnızca ikinci bir uyarma odağının ortaya çıkmasının bir sonucu olarak mümkün değildir. Koşullu uyarıcının etkisinin gücünde veya süresinde önemli bir artışla da ortaya çıkabilir. Bu durumda, şartlandırılmış refleks keskin bir şekilde zayıflar veya tamamen kaybolur. I. P. Pavlov, bu tür inhibisyonu aşkın olarak adlandırdı. Bu tip inhibisyon sadece kortekste değil, aynı zamanda merkezi sinir sisteminin diğer bölümlerinde de meydana gelebileceğinden, koşulsuz inhibisyon olarak sınıflandırıldı.

Sadece merkezi sinir sisteminin daha yüksek kısımlarının özelliği olan ve büyük önem taşıyan başka bir engelleme türü, içsel engellemedir. IP Pavlov ayrıca bu tip engellemeye koşullu inhibisyon adını vermiştir. İçsel engellemenin oluşumunu belirleyen koşul, koşullu uyarıcının koşulsuz uyarıcı tarafından pekiştirilmemesidir.

kaynaklanan çeşitli iç inhibisyon türleri vardır. farklı koşullar koşullu uyarıcının koşulsuz uyarıcı tarafından pekiştirilmemesi.

Bazı iç inhibisyon türlerini düşünün.

Koşullu bir refleks oluşumu ile ön koşul koşullu uyarıcının pekiştirilmesi koşulsuzdur. Koşullu refleks geliştirildikten sonra, birkaç kez arayın ve altında değil.koşulsuz bir uyaran tarafından güçlendirilen koşullu refleks yavaş yavaş zayıflar ve sonunda kaybolur. Örneğin, başka bir köpekleama şartlı çalıştıTükürük salgısını birkaç kez çana refleksle tükürük salgılamasını sadece bir zil ile yapın ve asla koşulsuz bir uyaranla pekiştirmeyin yani yemek vermeyin, tükürük yavaş yavaş azalacaktır ve sonunda duracaktır. IP Pavlov, koşullu refleksin böyle yavaş yavaş kaybolmasını koşullu refleksin yok olması olarak adlandırdı. Koşullu refleksin sönmesi, iç inhibisyon türlerinden biridir.

Sönme sonrasında bir süre sonra, koşullu refleks ya pekiştirme olmadan ya da koşulsuz uyarıcının tek bir uygulamasından sonra geri yüklenebilir. Bu nedenle, yok olma sırasında, koşullu uyarıcının koşulsuz uyarıcı tarafından pekiştirilmeden birkaç kez tekrarlanması nedeniyle içsel engelleme meydana gelir.

Başka bir iç inhibisyon türü farklılaşmadır. Bu tür bir iç inhibisyon, hayvanın koşullu refleks aktivitesinin, yalnızca belirli bir uyaranın varlığında kendini göstermesi ve kendisine çok yakın bir uyaranın varlığında bile kendini göstermemesi gerçeğinden oluşur. Bu, uyaranlardan birinin pekiştirilmesi ve ona yakın olan diğerinin pekiştirilmemesi ile sağlanır. Sonuç olarak, güçlendirilmiş bir uyarana koşullu bir refleks reaksiyonu meydana gelir ve güçlendirilmemiş bir uyarana yoktur. Örneğin, bir köpekte koşullu refleks geliştirirsenizancak dakikada 100 metronom vuruşunda, başlangıçta 100 frekansa yakın deşarjlar da tükürük salgılamasına neden olur. Gelecekte, 100 metronom vuruşu yiyecekle güçlendirildiğinde ve diğer frekanslar güçlendirilmediğinde, bir köpekte tükürük salgısının 100 metronom vuruşunda meydana geldiği ve 96 vuruşta olmadığı elde edilebilir.

İç engelleme süreci çok büyük önem organizmanın hayatında.

Zaman

koşullu uyarıcı

30 saniye içinde

Koşullu tükürük

30 saniye damla

Not

12 saat 7 dakika

12 "on"

12 "on üç"

12 » 16 »

12 » 19 »

12 » 22 »

12 » 25 »

12 » 28 »

metronom vuruşları

» »

Güçlendirilmiş değil ama gıda ile

aynı

» »

Koşullu reflekslerin yaşam boyunca bireysel deneyimler temelinde oluştuğu gerçeği göz önüne alındığında, ayırt etme, yani çeşitli yakın uyaranları birbirinden ayırt etme yeteneği, organizmanın yaşamında son derece büyük önem kazanır. zor çevre koşullarında yaşayan hayvan çok sayıda benzer dış uyaranlar, ince farklılaşma, yani bazı uyaranları diğerlerinden ayırt etme koşulu altında var olabilecektir. Örneğin, zayıf bir av hayvanının hışırtısını, güçlü bir düşman hayvanının hışırtısını ayırt edemeyen (ayırt edemeyen) bir hayvan, hızlı bir ölüme mahkumdur.

ŞARTLI REFLEKSLERİN OLUŞUMU

Daha yüksek sinir aktivitesinin ana temel eylemi, koşullu bir refleks oluşumudur. Burada, bir köpeğin şartlandırılmış tükürük refleksleri örneğini kullanarak, daha yüksek sinir aktivitesinin fizyolojisinin tüm genel yasalarının yanı sıra bu özellikler de dikkate alınacaktır.

Koşullu refleks, hayvanlar dünyasında evrensel bir uyarlanabilir fenomen olan geçici bağlantıların evriminde yüksek bir yer tutar. Görünüşe göre, değişen yaşam koşullarına bireysel uyumun en ilkel mekanizması, hücre içi geçici bağlantılar protozoa. Kolonyal formlar gelişiyor hücreler arası geçici bağlantıların başlangıcı. Ağsı bir yapının ilkel bir sinir sisteminin ortaya çıkması, yaygın sinir sisteminin geçici bağlantıları, bağırsakta bulunur. Son olarak, sinir sisteminin omurgasızların düğümlerinde ve omurgalıların beyninde merkezileşmesi hızlı ilerlemeye yol açar. merkezi sinir sisteminin geçici bağlantıları ve şartlı reflekslerin ortaya çıkışı. Böyle farklı şekiller geçici bağlantılar, açıkçası, çeşitli nitelikteki fizyolojik mekanizmalar tarafından gerçekleştirilir.

Sayısız şartlı refleks vardır. Uygun kurallara tabi olarak, algılanan herhangi bir uyaran, koşullu bir refleksi (sinyal) tetikleyen bir uyaran haline getirilebilir ve vücudun herhangi bir faaliyeti bunun temeli (güçlendirme) olabilir. Sinyallerin ve pekiştireçlerin türüne ve aralarındaki ilişkiye göre koşullu reflekslerin farklı sınıflandırmaları oluşturulmuştur. Geçici bağlantıların fizyolojik mekanizmasının çalışmasına gelince, araştırmacıların burada yapacak çok işi var.

Koşullu reflekslerin genel belirtileri ve türleri

Köpeklerde tükürük salgısının sistematik bir çalışması örneğinde, koşullu bir refleksin genel belirtilerinin yanı sıra farklı koşullu refleks kategorilerinin belirli belirtileri ana hatlarıyla belirtilmiştir. Koşullu reflekslerin sınıflandırılması aşağıdaki belirli özelliklere göre belirlendi: 1) oluşum koşulları, 2) sinyalin türü, 3) sinyalin bileşimi, 4) takviye türü, 5) zaman içindeki ilişki. koşullu uyarıcı ve pekiştireç.

Koşullu reflekslerin genel belirtileri. Tüm koşullu refleksler için hangi işaretler ortak ve zorunludur? Koşullu refleks a) değişen yaşam koşullarına bireysel bir yüksek adaptasyondur; b) merkezi sinir sisteminin üst kısımları tarafından gerçekleştirilen; c) geçici sinirsel bağlantılar yoluyla edinilir ve buna neden olan çevresel koşullar değiştiyse kaybolur; d) bir uyarı sinyali reaksiyonudur.

Böyle, şartlı refleks, merkezi sinir sisteminin yüksek kısımları tarafından, sinyal uyarımı ve sinyalli reaksiyon arasında geçici bağlantıların oluşumu yoluyla gerçekleştirilen adaptif bir aktivitedir.

Doğal ve yapay koşullu refleksler. Sinyal uyaranının doğasına bağlı olarak, koşullu refleksler doğal ve yapay olarak ayrılır.

doğal sinyalli koşulsuz tahrişin doğal belirtileri olan ajanların etkisine yanıt olarak oluşan koşullu refleksler olarak adlandırılır.

Doğal şartlandırılmış yiyecek refleksine bir örnek, bir köpeğin et kokusuna salya salgılamasıdır. Bu refleks kaçınılmaz olarak bir köpeğin hayatı boyunca doğal olarak gelişir.

yapay sinyalli koşulsuz tahrişin doğal belirtileri olmayan ajanların etkisine yanıt olarak oluşan koşullu refleksler olarak adlandırılır. Yapay bir koşullu refleks örneği, bir köpeğin bir metronom sesine tükürmesidir. Hayatta, bu sesin yemekle hiçbir ilgisi yoktur. Deneyci bunu yapay olarak bir gıda alım sinyali yaptı.

Doğa, tüm hayvanlarda yaşam biçimlerine göre nesilden nesile doğal koşullu refleksler geliştirir. Sonuç olarak doğal şartlandırılmış refleksler, yapay olanlardan daha kolay oluşturulur, güçlendirilmesi ve daha dayanıklı olması daha olasıdır. Hiç et yememiş bir köpek yavrusu, görünüşüne kayıtsız kalır. Ancak, bir veya iki kez et yemesi yeterlidir ve doğal şartlandırılmış refleks zaten sabittir. Eti görünce köpek salyası akmaya başlar. Ve yanıp sönen bir ampul şeklinde yapay bir şartlandırılmış tükürük salgısı refleksi geliştirmek için düzinelerce kombinasyona ihtiyaç vardır. Bu nedenle, koşullu reflekslerin uyaranlarının yapıldığı ajanların "biyolojik yeterliliğinin" anlamı netleşir.

Çevresel olarak yeterli sinyallere karşı seçici duyarlılık, beyin sinir hücrelerinin reaksiyonlarında kendini gösterir.

Dış algılayıcı, iç algılayıcı ve propriyoseptif koşullu refleksler. Dış uyaranlara karşı koşullu reflekslere denir. dış algılayıcı, iç organlardan tahriş edici maddelere - iç algılayıcı, kas-iskelet sistemi uyaranları üzerinde - proprioseptif.

Pirinç. 1. Fizyolojik çözeltinin "hayali infüzyonu" sırasında (K. Bykov'a göre):

1 - ilk idrara çıkma eğrisi, 2 - 200 ml salin mideye infüzyonu sonucu idrara çıkma, 3 - 25 doğru sonra "hayali infüzyon" sonucu idrara çıkma

dışlayıcı refleksler, neden olduğu reflekslere ayrılır. mesafe(uzaktan hareket ederek) ve İletişim(doğrudan temasla etki ederek) tahriş edici. Ayrıca, ana duyusal algı türlerine göre gruplara ayrılırlar: görsel, işitsel vb.

interseptifşartlandırılmış refleksler (Şekil 1) sinyal kaynağı olan organ ve sistemlere göre de gruplandırılabilir: mide, bağırsak, kalp, damar, akciğer, böbrek, rahim vb. Sözde zaman refleksi. Vücudun çeşitli hayati işlevlerinde, örneğin metabolik işlevlerin günlük periyodikliğinde, akşam yemeğinin başlangıcında mide suyunun salınmasında, belirlenen saatte uyanma yeteneğinde kendini gösterir. Görünüşe göre, vücut esas olarak iç algılayıcı sinyallerle "zamanı sayar". İç algılayıcı reflekslerin öznel deneyimi, dış algılayıcı reflekslerin mecazi nesnelliğine sahip değildir. Genel sağlık durumunun oluştuğu, ruh hali ve performansa yansıyan sadece belirsiz "karanlık duygular" (I.M. Sechenov terimi) verir.

proprioseptif koşullu refleksler tüm motor becerilerin temelini oluşturur. Civcivlerin ilk kanat çırpmasından, çocuğun ilk adımlarından itibaren gelişmeye başlarlar. Onlarla ilişkili, her türlü hareketin ustalığıdır. Hareketin tutarlılığı ve doğruluğu onlara bağlıdır. İnsanlarda elin proprioseptif refleksleri ve ses aygıtı, doğum ve konuşma ile bağlantılı olarak tamamen yeni bir şekilde kullanılmaktadır. Proprioseptif reflekslerin sübjektif "deneyimi", esas olarak vücudun uzaydaki pozisyonunun "kas hissinden" ve üyelerinin birbirine göre olmasından oluşur. Aynı zamanda, örneğin, akomodatif ve okülomotor kaslardan gelen sinyaller, algının görsel bir doğasına sahiptir: incelenen nesnenin mesafesi ve hareketleri hakkında bilgi sağlarlar; el ve parmak kaslarından gelen sinyaller nesnelerin şeklini değerlendirmeyi mümkün kılar. Proprioseptif sinyalleme yardımı ile kişi, çevresinde meydana gelen olayları hareketleriyle yeniden üretir (Şekil 2).

Pirinç. 2. İnsan görsel temsilinin proprioseptif bileşenlerinin incelenmesi:

a- daha önce özneye gösterilen resim, b- Işık kaynağı, içinde- göz küresine monte edilmiş bir aynadan bir ışık huzmesinin yansıması, G- bir görüntüyü hatırlarken göz hareketinin yörüngesi

Özel bir koşullu refleks kategorisi, bir takviye veya sinyal olarak beynin elektriksel uyarımı ile model deneylerden oluşur; takviye olarak iyonlaştırıcı radyasyon kullanmak; baskın yaratılması; nöronal olarak izole edilmiş korteks noktaları arasında geçici bağlantıların gelişimi; toplama refleksinin incelenmesi ve ayrıca sinir hücresinin aracıların lokal elektroforetik uygulamasıyla güçlendirilmiş bir sinyale koşullu reaksiyonlarının oluşumu.

Basit ve karmaşık uyaranlara koşullu refleksler. Gösterildiği gibi, bir ışığı veya basit bir sesi açmak gibi listelenen dış, iç veya proprioseptif uyaranlardan herhangi birine koşullu bir refleks geliştirilebilir. Ancak gerçek hayatta bu nadiren olur. Daha sık olarak, birkaç uyaran kompleksi bir sinyal haline gelir, örneğin, bir anne kedinin kokusu, sıcaklığı, yumuşak kürkü, bir yavru kedi için koşullu bir emme refleksinin tahriş edicisi haline gelir. Buna göre, koşullu refleksler ayrılır: basit ve karmaşık veya karmaşık tahriş edici.

Basit uyaranlara karşı koşullu refleksler kendiliğinden açıklayıcıdır. Karmaşık uyaranlara koşullu refleksler, kompleksin üyeleri arasındaki ilişkiye göre bölünür (Şekil 3).

Pirinç. 3. Karmaşık koşullu uyaranların komplekslerinin üyeleri arasındaki zaman ilişkisi. ANCAK- eşzamanlı kompleks; B- toplam uyaran; AT- sıralı kompleks; G- bir uyaran zinciri:

tek satırlar kayıtsız uyaranları gösterir, çift satırlar önceden oluşturulmuş sinyalleri gösterir, noktalı çizgiler pekiştirmeyi gösterir

Çeşitli takviyeler temelinde geliştirilen koşullu refleksler. Koşullu bir refleks oluşumunun temeli, onun takviye- sinir sistemi tarafından gerçekleştirilen vücudun herhangi bir faaliyeti olabilir. Bu nedenle, organizmanın neredeyse tüm hayati işlevlerinin koşullu refleks düzenlemesinin sınırsız olanakları. Şek. Şekil 4, şartlandırılmış reflekslerin geliştirilebileceği çeşitli takviye türlerini şematik olarak göstermektedir.

Pirinç. 4. Koşullu reflekslerin oluşturulabileceği takviyelerin sınıflandırılması

Her koşullu refleks, sırayla, yeni bir koşullu refleks oluşumunun temeli olabilir. Sinyalin başka bir koşullu refleksle pekiştirilmesiyle geliştirilen yeni bir koşullu tepkiye denir. İkinci dereceden koşullu refleks.İkinci dereceden koşullu refleks ise gelişim için temel olarak kullanılabilir. üçüncü dereceden koşullu refleks vb.

İkinci, üçüncü ve daha ileri derecelerin koşullu refleksleri doğada yaygındır. Doğal şartlandırılmış reflekslerin en önemli ve mükemmel parçasını oluştururlar. Örneğin, bir dişi kurt, bir kurt yavrusunu yırtık bir avın etiyle beslediğinde, doğal koşullu birinci dereceden bir refleks geliştirir. Etin görüntüsü ve kokusu onun için bir yemek sinyali olur. Sonra avlanmayı "öğrenir". Şimdi bu sinyaller -yakalanan avın etinin görüntüsü ve kokusu- pusuya yatmak ve canlı avı takip etmek için avlanma yöntemlerinin geliştirilmesinde temel rolü oynuyor. Böylece, çeşitli av işaretleri ikincil sinyal değerlerini kazanır: bir tavşan tarafından kemirilen bir çalı, sürüden ayrılan bir koyunun izleri, vb. Doğal olanlar temelinde geliştirilen ikinci dereceden koşullu reflekslerin tahriş edicileri haline gelirler.

Son olarak, insanın daha yüksek sinirsel aktivitesinde, diğer koşullu reflekslerle güçlendirilen olağanüstü çeşitlilikte koşullu refleksler bulunur. Bölümde daha ayrıntılı olarak tartışılacaktır. 17. Burada sadece şunu belirtmek gerekir ki, hayvanların şartlı reflekslerinin aksine insan koşullu refleksleri koşulsuz yiyecek, savunma ve diğer benzer refleksler temelinde değil, sonuçlarla pekiştirilen sözlü sinyaller temelinde oluşturulur. ortak faaliyetler insanların. Bu nedenle, bir kişinin düşünce ve eylemlerine hayvan içgüdüleri değil, insan toplumundaki yaşamının güdüleri rehberlik eder.

Sinyal ve pekiştirme zamanında farklı yazışmalarla geliştirilen koşullu refleksler. Bu arada sinyal, takviye reaksiyonuna göre zaman içinde bulunur, ayırt ederler peşin ve koşullu refleksleri izlemek(Şek. 5).

Pirinç. 5. İşaret ve takviye zamanlaması için seçenekler. ANCAK- nakit çakışması; B- ayrılan nakit; AT- nakit gecikmeli; G- koşullu refleksi izlemek:

düz çizgi sinyalin süresini, kesikli çizgi ise pekiştirme süresini gösterir.

Peşin gelişiminde bir sinyal uyarıcısının etkisi sırasında takviyenin kullanıldığı koşullu refleksler denir. Mevcut refleksler, takviye bağlanma süresine bağlı olarak çakışan, gecikmeli ve gecikmeli olarak ayrılır. çakışan refleks sinyal açıldıktan hemen sonra, ona bir takviye takıldığında üretilir. Örneğin, tükürük refleksleriyle çalışırken köpekler zili açar ve yaklaşık 1 saniye sonra köpeği beslemeye başlarlar. Bu geliştirme yöntemi ile refleks en hızlı şekilde oluşur ve kısa sürede güçlenir.

emekli refleks, takviye reaksiyonunun yalnızca belirli bir süre sonra (30 s'ye kadar) birleştiği durumlarda gelişir. Bu, şartlı refleks geliştirmenin en yaygın yoludur, ancak bunu gerektirir. daha fazla eşleştirme yönteminden daha kombinasyonlar.

gecikmiş refleks sinyalin uzun bir izole eyleminden sonra bir takviye edici reaksiyon eklendiğinde üretilir. Tipik olarak, bu izole eylem 1-3 dakika sürer. Koşullu bir refleks geliştirmenin bu yöntemi, öncekilerin her ikisinden de daha zordur.

iz gelişmesinde, sinyal kapatıldıktan sadece bir süre sonra bir güçlendirici reaksiyonun sunulduğu koşullu refleksler denir. Bu durumda, refleks, bir sinyal uyarıcısının etkisinden bir iz üzerinde geliştirilir; kısa aralıklar (15–20 s) veya uzun aralıklar (1–5 dakika) kullanılır. İzleme yöntemine göre koşullandırılmış bir refleksin oluşturulması, en fazla sayıda kombinasyon gerektirir. Öte yandan, iz koşullu refleksler, hayvanlarda çok karmaşık adaptif davranış eylemleri sağlar. Bir örnek, gizlenen avı avlamak olabilir.

Geçici bağlantıların geliştirilmesi için koşullar

Merkezi sinir sisteminin üst bölümlerinin etkinliğinin koşullu refleksin gelişmesiyle tamamlanması için hangi koşulların yerine getirilmesi gerekir?

Sinyal uyaranının takviye ile kombinasyonu. Geçici bağlantıların gelişmesi için bu koşul, tükürük koşullu reflekslerle yapılan ilk deneylerden ortaya çıktı. Yiyecek taşıyan bir hizmetçinin ayak sesleri, yiyecekle birleştiğinde yalnızca "ruhsal tükürük" üretti.

Bu, iz koşullu reflekslerin oluşumuyla çelişmez. Bu durumda takviye, daha önce açılmış ve zaten kapatılmış bir sinyalden sinir hücrelerinin uyarılmasının bir izi ile birleştirilir. Ancak, pekiştirme kayıtsız uyaranın önüne geçmeye başlarsa, koşullu refleks ancak bir dizi özel önlem alınarak büyük zorluklarla gerçekleştirilebilir. Bu anlaşılabilir bir durumdur, çünkü köpeğe önce beslenir ve ardından bir yemek sinyali verilirse, o zaman, kesinlikle konuşmak gerekirse, yaklaşan olaylar hakkında uyarmadığı, ancak geçmişi yansıttığı için buna bir sinyal bile denilemez. Bu durumda, koşulsuz refleks, sinyal uyarımını bastırır ve böyle bir uyarana koşullu bir refleks oluşumunu engeller.

Sinyal uyarıcısının kayıtsızlığı. Besin refleksinin koşullu uyaranı olarak seçilen ajanın kendi başına yiyecekle ilgisi olmamalıdır. Kayıtsız olmalı, yani. tükürük bezleri için kayıtsız. Sinyal uyaranı, koşullu bir refleks oluşumuna müdahale eden önemli bir yönlendirme reaksiyonuna neden olmamalıdır. Bununla birlikte, her yeni uyaran bir yönlendirme reaksiyonuna neden olur. Bu nedenle yeniliğini kaybetmesi için tekrar tekrar uygulanması gerekir. Ancak yönlendirme reaksiyonu pratik olarak söndürüldükten veya önemsiz bir değere indirildikten sonra, koşullu bir refleks oluşumu başlar.

Takviyenin neden olduğu uyarım gücünün baskınlığı. Bir metronomun tıklaması ve köpeği beslemenin birleşimi, bu sese koşullanmış bir tükürük refleksinin hızlı ve kolay bir şekilde oluşmasına yol açar. Ancak mekanik bir çıngırağın sağır edici sesini yiyecekle birleştirmeye çalışırsanız, böyle bir refleksin oluşması son derece zordur. Geçici bir bağlantının gelişmesi için sinyal gücü ve takviye reaksiyonunun oranı büyük önem taşımaktadır. Aralarında geçici bir bağlantının oluşabilmesi için, koşullu uyarıcının yarattığı uyarım odağının, yani koşullu uyarıcının yarattığı uyarım odağından daha güçlü olması gerekir. baskın biri olmalı. Ancak o zaman uyarılma, kayıtsız uyaranın odağından takviye edici refleksten uyarmanın odağına yayılacaktır.

Sadece takviye edici bir reaksiyonun önemli bir uyarılma yoğunluğuna duyulan ihtiyacın derin bir biyolojik anlamı vardır. Gerçekten de, koşullu bir refleks, yaklaşan önemli olaylarla ilgili bir sinyale verilen bir uyarı tepkisidir. Ancak sinyal vermek istedikleri uyaran, onu takip edenlerden daha önemli bir olaya dönüşürse, bu uyaranın kendisi organizmanın karşılık gelen tepkisine neden olur.

Yabancı tahriş edici maddelerin yokluğu. Beklenmeyen bir gürültü gibi her bir yabancı uyaran, daha önce bahsedilen yönlendirme tepkisini uyandırır. Köpek alarma geçer, sesin geldiği yöne döner ve en önemlisi mevcut aktivitesini durdurur. Hayvan her zaman yeni uyarana yönelir. Merak etme I.P. Pavlov, yönlendirme tepkisine “Bu nedir?” refleksi adını verdi. Bu sırada deneyci boşuna bir sinyal verecek ve köpek mamasını sunacaktır. Koşullu refleks daha önemli gecikecek şu an bir hayvan için - bir yönlendirme refleksi. Bu gecikme, serebral kortekste koşullu uyarımı engelleyen ve geçici bir bağlantı oluşumunu engelleyen ek bir uyarı odağı tarafından yaratılır. Doğada, bu tür birçok kaza, hayvanlarda koşullu reflekslerin oluşum sürecini etkiler. Dikkat dağıtıcı bir ortam, bir kişinin üretkenliğini ve zihinsel çalışmasını azaltır.

Sinir sisteminin normal işleyişi. Sinir sisteminin üst kısımlarının normal çalışma durumunda olması şartıyla tam teşekküllü bir kapatma işlevi mümkündür. Bu nedenle, kronik deney yöntemi, hayvanın normal durumunu korurken, daha yüksek sinirsel aktivite süreçlerini keşfetmeyi ve incelemeyi mümkün kıldı. Beynin sinir hücrelerinin etkinliği, yetersiz beslenme ile keskin bir şekilde azalır. zehirli maddeler, örneğin hastalıklardaki bakteriyel toksinler vb. Böyle genel durum sağlık, beynin üst kısımlarının normal aktivitesi için önemli bir durumdur. Herkes bu durumun bir kişinin zihinsel çalışmasını nasıl etkilediğini bilir.

Organizmanın durumu, koşullu reflekslerin oluşumu üzerinde önemli bir etkiye sahiptir. Bu nedenle, fiziksel ve zihinsel çalışma, beslenme koşulları, hormon aktivitesi, farmakolojik maddelerin etkisi, yüksek veya düşük basınçta nefes alma, mekanik aşırı yüklenme ve iyonlaştırıcı radyasyon, maruz kalmanın yoğunluğuna ve zamanlamasına bağlı olarak, şartlı refleks aktivitesini değiştirebilir, artırabilir veya zayıflatabilir. tamamen bastırılmasına kadar.

Koşullu reflekslerin oluşumu ve daha yüksek sinirsel aktivite eylemlerinin uygulanması, vücudun takviye olarak kullanılan biyolojik olarak önemli maddelere olan ihtiyacına son derece bağlıdır. Bu nedenle, iyi beslenmiş bir köpekte, gıdaya bağlı bir refleks geliştirmek çok zordur, sunulan gıdadan uzaklaşacaktır ve gıda uyarılabilirliği yüksek olan aç bir hayvanda hızlı bir şekilde oluşur. Öğrencinin çalışma konusuna olan ilgisinin onun daha iyi özümsenmesine nasıl katkıda bulunduğu iyi bilinmektedir. Bu örnekler, organizmanın tezahür eden uyaranlara karşı tutumunun faktörünün büyük önemini göstermektedir. motivasyon(K.V. Sudakov, 1971).

Geçici koşullu bağlantıların kapatılmasının yapısal temelleri

Daha yüksek sinir aktivitesinin nihai, davranışsal tezahürlerinin incelenmesi, iç mekanizmalarının araştırılmasını önemli ölçüde geride bıraktı. Şimdiye kadar, zamansal bağlantının yapısal temelleri ve fizyolojik doğası henüz yeterince çalışılmamıştır. Bu konuda farklı görüşler dile getiriliyor ancak sorun henüz çözülmüş değil. Bunu çözmek için sistemik ve hücresel seviyeler; çeşitli beyin yapılarının tahriş veya kapanma sonuçlarını dikkate alarak sinir ve glial hücrelerin fonksiyonel durumunun dinamiklerinin elektrofizyolojik ve biyokimyasal göstergelerini kullanın; klinik gözlemsel verilerden yararlanın. Ancak, üzerinde modern seviye Araştırmalar, yapısal ile birlikte, beynin nörokimyasal organizasyonunu da hesaba katmanın gerekli olduğu konusunda giderek daha kesin hale geliyor.

Evrimdeki geçici bağlantıların kapanmasının lokalizasyonunda değişiklik. Koşullu tepkilerin kabul edilip edilmeyeceği sölenteratlar(yaygın sinir sistemi) toplama fenomenleri veya gerçek geçici bağlantılar temelinde ortaya çıkar, ikincisi belirli bir lokalizasyona sahip değildir. saat annelidler (nodal sinir sistemi) koşullu kaçınma reaksiyonunun geliştirilmesiyle yapılan deneylerde, bir solucan yarıya indirildiğinde, refleksin her yarıda korunduğu bulundu. Sonuç olarak, bu refleksin zamansal bağlantıları, muhtemelen zincirin tüm sinir düğümlerinde birçok kez kapanır ve çoklu lokalizasyona sahiptir. saat daha yüksek yumuşakçalar(bir ahtapotta zaten gelişmiş bir beyin oluşturan merkezi sinir sisteminin anatomik konsolidasyonu) keskin bir şekilde ifade edilir.Beynin bölümlerinin yok edilmesiyle ilgili deneyler, supraözofageal bölgelerin birçok koşullu refleks gerçekleştirdiğini gösterdi. Böylece, bu bölümlerin kaldırılmasından sonra, ahtapot avının nesnelerini “tanımayı” bırakır, taşlardan bir sığınak inşa etme yeteneğini kaybeder. saat haşarat davranış düzenleme işlevleri baş ganglionlarda yoğunlaşmıştır. Protoserebrumun sözde mantar gövdeleri, karıncalarda ve arılarda özel bir gelişmeye ulaşır, sinir hücreleri Beynin diğer bölümlerine giden çok sayıda yol ile birçok sinaptik temas oluşturan. Böceklerin öğrenilmesi sırasında zamansal bağlantıların kapanmasının burada gerçekleştiği varsayılmaktadır.

Omurgalıların evriminin daha erken bir aşamasında, başlangıçta homojen olan beyin tüpünün ön bölümlerinde, adaptif davranışı kontrol eden serebrum izole edilmiştir. sahip yapılar geliştirir. en yüksek değer koşullu refleks aktivitesi sürecinde zararlı bağlantıları kapatmak. Beynin parçalarının çıkarılmasıyla ilgili deneylere dayanarak balıkİçlerinde bu işlevin orta beyin ve diensefalon yapıları tarafından gerçekleştirildiği öne sürülmüştür. Belki de bu, tüm yolların burada olması gerçeğiyle belirlenir. duyu sistemleri ve ön beyin hala koku alma olarak gelişiyor.

saat kuşlar serebral hemisferlerin büyük kısmını oluşturan striatal cisimler, beynin gelişiminde lider bölüm haline gelir. Çok sayıda gerçek, içlerinde geçici bağlantıların kapalı olduğunu göstermektedir. Yarım küreleri kaldırılmış güvercin servisleri görsel illüstrasyon Hayatta edinilen becerilerden yoksun, aşırı davranış yoksulluğu. Özellikle karmaşık kuş davranış biçimlerinin uygulanması, "vulst" olarak adlandırılan hemisferlerin üzerinde bir yükseklik oluşturan hiperstriatum yapılarının gelişimi ile ilişkilidir. Örneğin corvidlerde, yok edilmesi karmaşık davranış biçimlerini gerçekleştirme yeteneğini bozar.

saat memeliler beyin, esas olarak serebral hemisferlerin çok katmanlı korteksinin hızlı büyümesi nedeniyle gelişir. Yeni korteks (neokorteks), eski ve eski korteksi geri iten, tüm beyni bir pelerin şeklinde kaplayan ve yüzeyine sığmayan, kıvrımlar halinde toplanan, oluklar ile ayrılmış çok sayıda kıvrım oluşturan özel bir gelişme alır. Zamansal bağlantıların kapanmasından ve bunların serebral hemisferlerdeki lokalizasyonundan sorumlu yapılar sorusu çok sayıda çalışmanın konusudur ve büyük ölçüde tartışmalıdır.

Parçaların ve tüm serebral korteksin çıkarılması. Korteksin oksipital bölgeleri yetişkin bir köpekten çıkarılırsa, tüm karmaşık görsel koşullu refleksleri kaybeder ve onları geri yükleyemez. Böyle bir köpek efendisini tanımaz, en lezzetli yiyecek parçalarının görüntüsüne kayıtsız kalır, daha önce peşinden koşacağı bir kediye kayıtsızca bakar. Eskiden "zihinsel körlük" denilen şey devreye girer. Köpek engellerden kaçınırken görür, ışığa doğru döner. Ama gördüğü şeyin anlamını "anlamıyor". Görsel korteksin katılımı olmadan görsel sinyaller hiçbir şeyle ilgisiz kalır.

Yine de böyle bir köpek çok basit görsel koşullu refleksler oluşturabilir. Örneğin, aydınlatılmış bir insan figürünün görünümü, tükürük salgılamasına, yalamaya, kuyruk sallamaya neden olan bir gıda sinyali haline getirilebilir. Sonuç olarak, korteksin diğer alanlarında görsel sinyalleri algılayan ve bunları belirli eylemlerle ilişkilendirebilen hücreler vardır. Diğer duyusal sistemlerin kortikal temsil alanlarına zarar veren deneylerde doğrulanan bu gerçekler, projeksiyon bölgelerinin birbiriyle örtüştüğü fikrine yol açtı (L. Luciani, 1900). I.P.'nin çalışmalarında korteksteki fonksiyonların lokalizasyonu konusuyla ilgili ileri çalışmalar. Pavlova (1907–1909), sinyallerin doğasına ve oluşan geçici bağlantılara bağlı olarak, projeksiyon bölgelerinin geniş bir örtüşmesini gösterdi. Tüm bu çalışmaları özetleyen I.P. Pavlov (1927) fikrini ileri sürdü ve doğruladı. dinamik yerelleştirme kortikal fonksiyonlar. Örtüşmeler, tüm kortekste, projeksiyon bölgelerine bölünmeden önce meydana gelen, her türlü alımlamanın geniş temsilinin izleridir. Analizörün kortikal bölümünün her bir çekirdeği, çekirdekten uzaklaştıkça daha az hale gelen dağınık elemanları ile çevrilidir.

Dağınık elementler, ince geçici bağların oluşumu için çekirdeğin özel hücrelerinin yerini alamaz. Köpek, oksipital lobların çıkarılmasından sonra, yalnızca en basit koşullu refleksleri, örneğin aydınlatılmış görünen bir figürü geliştirebilir. Onu, biçim olarak benzer iki figür arasında ayrım yapmaya zorlamak mümkün değildir. Bununla birlikte, oksipital lobların çıkarılması erken yaşta gerçekleştirilirse, projeksiyon bölgeleri henüz izole edilmemiş ve sabitlenmemişse, o zaman büyürken, bu hayvanlar karmaşık koşullu görsel refleks formları geliştirme yeteneğini gösterir.

Erken ontogenezde serebral korteks fonksiyonlarının geniş değiştirilebilirlik olasılığı, filogenezde memelilerin zayıf farklılaşmış serebral korteksinin özelliklerine karşılık gelir. Bu açıdan, koşullu reflekslerin bozulma derecesinin, çıkarılan korteksin belirli bir alanına değil, çıkarılan kortikal kütlenin toplam hacmine bağlı olduğu ortaya çıkan sıçanlar üzerinde yapılan deneylerin sonuçları açıklanmaktadır. (Şek. 6). Bu deneylere dayanarak, koşullu refleks aktivitesi için korteksin tüm bölümlerinin aynı öneme sahip olduğu sonucuna varıldı. "eş potansiyel"(K. Lashley, 1933). Bununla birlikte, bu deneylerin sonuçları, yalnızca zayıf şekilde farklılaşmış kemirgen korteksinin özelliklerini gösterebilir ve daha yüksek düzeyde organize olmuş hayvanların özelleşmiş korteksi, "eş potansiyel" değil, işlevlerin iyi tanımlanmış dinamik bir uzmanlaşmasını gösterir.

Pirinç. 6. Sıçanlarda çıkarıldıktan sonra serebral korteksin parçalarının değiştirilebilirliği (K. Lashley'e göre):

uzak alanlar gölgeli, beynin altındaki sayılar, korteksin tüm yüzeyinin yüzdesi olarak çıkarma miktarını, sütunların altındaki sayılar - labirentte test sırasındaki hataların sayısını gösterir.

Tüm serebral korteksin çıkarılmasıyla ilgili ilk deneyler (<…пропуск…>Goltz, 1982), görünüşe göre en yakın alt korteksi etkileyen bu kadar kapsamlı bir operasyondan sonra köpeklerin hiçbir şey öğrenemediklerini gösterdi. Beynin subkortikal yapılarına zarar vermeden korteksin çıkarılmasıyla köpekler üzerinde yapılan deneylerde, geliştirmek mümkün oldu. basit şartlandırılmış tükürük salgısı refleksi. Bununla birlikte, onu geliştirmek 400'den fazla kombinasyon aldı ve sinyalin takviye olmadan 130 uygulamasından sonra bile onu söndürmek mümkün olmadı. Dekortikasyon işlemini köpeklerden daha kolay tolere eden kediler üzerinde yapılan sistematik çalışmalar, onlarda basit genelleştirilmiş beslenme ve savunma koşullu refleksleri oluşturmanın ve bazı büyük farklılaşmalar geliştirmenin zorluğunu göstermiştir. Korteksin soğuk kapanması ile ilgili deneyler, beynin tam teşekküllü bütünsel aktivitesinin katılımı olmadan imkansız olduğunu göstermiştir.

Korteksi diğer beyin oluşumlarına bağlayan tüm yükselen ve alçalan yolları kesme işleminin geliştirilmesi, subkortikal yapılara doğrudan zarar vermeden dekortikasyonun gerçekleştirilmesini ve korteksin koşullu refleks aktivitesindeki rolünü incelemeyi mümkün kılmıştır. Bu kedilerde, yalnızca kaba koşullu refleksleri geliştirmenin büyük zorluklarla mümkün olduğu ortaya çıktı. genel hareketler ve 150 kombinasyondan sonra bile pençenin savunma koşullu fleksiyonu elde edilemedi. Bununla birlikte, zaten 20 kombinasyondan sonra, solunumdaki bir değişikliğe tepki ve sinyalde bazı şartlandırılmış vejetatif reaksiyonlar ortaya çıktı.

Elbette, tüm cerrahi operasyonlarda subkortikal yapılar üzerindeki travmatik etkilerini dışlamak ve iyi koşullandırılmış refleks aktivitesi için kaybedilen yeteneğin korteksin bir işlevi olduğundan emin olmak zordur. KCI'nin yüzeyine uygulanması üzerine elektriksel aktivitenin yayılan bir depresyonunda kendini gösteren, kortikal fonksiyonların geçici olarak geri dönüşümlü olarak kapatıldığı deneylerle ikna edici kanıtlar sağlandı. Sıçanın serebral korteksini bu şekilde kapatırken ve bu sırada hayvanın koşullu ve koşulsuz uyaranlara tepkisini test ederken, koşulsuz reflekslerin tamamen korunduğu, koşullu reflekslerin ihlal edildiği görülebilir. Olarak Şekil l'de görülebilir. 7, maksimum depresyonun ilk saatinde daha karmaşık savunma ve özellikle beslenmeyle ilgili şartlandırılmış refleksler tamamen yoktur ve kaçınmanın basit savunma tepkisi daha az zarar görür.

Bu nedenle, kısmi ve tam cerrahi ve fonksiyonel dekortikasyon ile yapılan deneylerin sonuçları şunu göstermektedir: daha yüksek kesin ve incelikli şartlandırılmış reflekslerin oluşumunu hayvan işlevleri sağlayabilir. uyarlanabilir davranış esas olarak serebral korteks tarafından gerçekleştirilir.

Pirinç. 7. Depresyonun gıdaya yayılmasıyla korteksin geçici olarak kapanmasının etkisi (1) ve savunma (2) koşullu refleksler, koşulsuz kaçınma tepkisi (3) ve EEG'nin ifadesi (4) sıçanlar (J. Buresh ve diğerlerine göre)

Daha yüksek sinir aktivitesi süreçlerinde kortikal-subkortikal ilişkiler. Modern araştırmalar, I.P.'nin ifadesini doğrulamaktadır. Pavlov'a göre şartlandırılmış refleks aktivitesi, korteks ve subkortikal yapıların ortak çalışmasıyla gerçekleştirilir. Beynin daha yüksek sinirsel aktiviteye sahip bir organ olarak evrimi göz önüne alındığında, filogenetik olarak bölümlerinin en küçüğü olan balıklarda diensefalon ve kuşlarda striatal (çizgili) cisimlerin yapılarının geçici oluşturma yeteneği gösterdiğini takip eder. uyarlanabilir davranış sağlayan bağlantılar. Sinyallerin en incelikli analizini yapan filogenetik olarak en genç yeni korteks, memelilerde beynin bu bölümleri üzerinde ortaya çıktığında, uyarlanabilir davranışları organize eden geçici bağlantıların oluşumundaki öncü rol ona geçti.

Subkortikal olduğu ortaya çıkan beyin yapıları, bir dereceye kadar, bu yapılar öncülük ederken evrim seviyesinin karakteristik adaptif davranışını sağlayan geçici bağlantıları kapatma yeteneklerini korur. Bu, serebral korteksi kapattıktan sonra ancak çok ilkel şartlandırılmış refleksleri zorlukla geliştirebilen yukarıda açıklanan hayvanların davranışlarıyla kanıtlanmıştır. Aynı zamanda, bu tür ilkel zamansal bağlantıların önemlerini tamamen kaybetmemesi ve serebral korteks tarafından yönetilen daha yüksek sinirsel aktivitenin karmaşık hiyerarşik mekanizmasının alt seviyesinin bir parçasını oluşturması mümkündür.

Beynin korteks ve subkortikal bölümlerinin etkileşimi de şu şekilde gerçekleştirilir: tonik etkiler, fonksiyonel durumu düzenleyen sinir merkezleri. Ruh halinin nasıl etkilediği iyi bilinmektedir. duygusal durum zihinsel verimlilik üzerine. I.P. Pavlov, alt korteksin korteksi "yüklediğini" söyledi. Korteks üzerindeki subkortikal etkilerin mekanizmalarının nörofizyolojik çalışmaları göstermiştir ki, retiküler oluşum orta beyin ona baskı yapıyor yukarı doğru harekete geçirme eylemi. Tüm afferent yollardan teminat alan retiküler oluşum, tüm davranışsal reaksiyonlara katılarak korteksin aktif durumuna neden olur. Bununla birlikte, koşullu refleks sırasındaki aktive edici etkisi, korteksin projeksiyon bölgelerinden gelen sinyaller tarafından düzenlenir (Şekil 8). Retiküler oluşumun tahrişi, elektroensefalogramda, aktif uyanıklık durumunun karakteristiği olan desenkronizasyonu şeklinde bir değişikliğe neden olur.

Pirinç. 8. Orta beyin ve korteksin retiküler oluşumunun etkileşimi (L.G. Voronin'e göre):

kalın çizgiler retiküler formasyona teminatlı spesifik afferent yolları gösterir, aralıklı çizgiler kortekse giden yolları gösterir, ince çizgiler korteksin retiküler formasyon üzerindeki etkisini gösterir, dikey gölgelendirme kolaylaştırıcı bölgeyi, yatay gölgelendirme engelleyici bölgeyi, hücresel gölgeleme talamik çekirdekleri gösterir

Korteksin işlevsel durumu üzerindeki bir başka etki, talamusun belirli çekirdekleri. Düşük frekanslı tahrişleri, kortekste hayvanın uykuya dalmasına vb. yol açabilen inhibisyon süreçlerinin gelişmesine yol açar. Bu çekirdeklerin tahrişi, elektroensefalogramda tuhaf dalgaların ortaya çıkmasına neden olur - "iğ", yavaş dönüşen delta dalgaları, uykunun özelliği. İğlerin ritmi belirlenebilir inhibitör postsinaptik potansiyeller(TPSP) hipotalamusun nöronlarında. Spesifik olmayan subkortikal yapıların korteks üzerindeki düzenleyici etkisinin yanı sıra, ters süreç de gözlenir. Bu tür ikili kortikal-subkortikal karşılıklı etkiler, geçici bağlantıların oluşumu için mekanizmaların uygulanmasında zorunludur.

Bazı deneylerin sonuçları, çizgili yapıların hayvanların davranışları üzerindeki engelleyici etkisinin kanıtı olarak yorumlandı. Bununla birlikte, daha ileri çalışmalar, özellikle kaudat cisimlerin yıkımı ve uyarılması ile ilgili deneyler ve diğer gerçekler, daha karmaşık kortikal-subkortikal ilişkilerin olduğu sonucuna varmıştır.

Bazı araştırmacılar, subkortikal yapıların daha yüksek sinir aktivitesi süreçlerine katılımıyla ilgili gerçekleri, onları geçici bağlantıların kapanma yeri olarak görmenin temeli olarak görmektedir. Böylece fikri ortaya çıktı "centrensefalik sistem" insan davranışında lider olarak (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Retiküler formasyondaki zamansal bağlantının kapanmasının kanıtı olarak, şartlı bir refleksin gelişimi sırasında, beynin elektriksel aktivitesindeki ilk değişikliklerin tam olarak retiküler formasyonda ve daha sonra serebral kortekste meydana geldiği gözlemleri yapıldı. Ancak bu, yalnızca yükselen kortikal aktivasyon sisteminin oldukça anlaşılır bir erken aktivasyonunu gösterir. Son olarak, kapanmanın subkortikal lokalizasyonu lehine güçlü bir argüman, korteksin tam derinliğe kadar tekrarlanan diseksiyonuna rağmen, görsel ve motor arasındaki tüm kortikal yolları kesintiye uğratmasına rağmen koşullu bir görsel-motor refleks geliştirme olasılığı olarak kabul edildi. alanlar. Bununla birlikte, bu deneysel gerçek kanıt olarak hizmet edemez, çünkü korteksteki zamansal bağlantının kapanması çoklu bir karaktere sahiptir ve afferent ve efektör elemanlar arasındaki herhangi bir bölümünde meydana gelebilir. Şek. 9'da kalın çizgiler, görsel ve motor alanlar arasındaki kortikal kesikler sırasında koşullu görsel-motor refleksin yolunu göstermektedir.

Pirinç. 9. Korteksteki (noktalı bir çizgi ile gösterilen) kesikler tarafından engellenemeyen geçici bağlantıların çoklu kapanması (A.B. Kogan'a göre):

1, 2, 3 - sırasıyla savunma, beslenme ve yönlendirme reaksiyonlarının merkezi mekanizmaları; koşullandırılmış gıda refleksinin bir ışık sinyaline giden yolu kalın çizgilerle gösterilmiştir

Çok sayıda çalışma, subkortikal yapıların daha yüksek sinir aktivitesi süreçlerine katılımının, orta beyin ve limbik yapıların retiküler oluşumunun düzenleyici rolüyle sınırlı olmadığını göstermiştir. Sonuçta, zaten subkortikal düzeyde, hareket eden uyaranların analizi ve sentezi ve biyolojik önemlerinin değerlendirilmesi, büyük ölçüde sinyalle oluşturulan bağlantıların doğasını belirleyen gerçekleşir. Sinyalin beynin farklı subkortikal yapılarına ulaştığı en kısa yolların oluşum göstergelerinin kullanılması, talamusun arka kısımlarının ve hipokampusun CA 3 alanının öğrenme süreçlerine en belirgin katılımı ortaya çıkardı. Hipokampusun hafıza fenomenindeki rolü birçok gerçekle doğrulanır. Son olarak, beyin yapılarının evrimde öncülük ederken kazandıkları ilkel kapatma faaliyetinin, bu işlev yeni kortekse geçtiğinde artık tamamen ortadan kalktığını varsaymak için hiçbir neden yoktur.

Böylece kortikal-subkortikal ilişkiler tanımlanır. aktive edici bir sistem tarafından korteksin işlevsel durumunun düzenlenmesi - retiküler oluşum orta beyin ve talamusun spesifik olmayan çekirdeklerinin inhibitör sistemi ve ayrıca üzerinde ilkel geçici bağlantıların oluşumuna olası katılım alt düzey daha yüksek sinir aktivitesinin karmaşık hiyerarşik mekanizmaları.

interhemisferik ilişkiler. Eşleştirilmiş bir organ olan beynin hemisferleri koşullu bağlantıların oluşumuna nasıl katılır? Bu sorunun cevabı, korpus kallozum ve ön komissür kesilerek beyin bölünmesi ve ayrıca optik kiazmanın uzunlamasına bölünmesi uygulanan hayvanlar üzerinde yapılan deneylerde elde edildi (Şekil 10). Böyle bir operasyondan sonra, sağ veya sol göze farklı şekiller gösteren sağ ve sol hemisferlerin farklı koşullu reflekslerini geliştirmek mümkün oldu. Bu şekilde ameliyat edilen bir maymun, bir göze uygulanan hafif bir uyarana koşullu bir refleks geliştirir ve ardından bunu diğer göze uygularsa, hiçbir tepki gelmez. Bir yarım kürenin "eğitimi" diğerini "eğitimsiz" bıraktı. Ancak korpus kallozum korunurken diğer yarım küre "eğitilmiş" olur. Korpus kallozumun yaptığı interhemisferik beceri transferi.

Pirinç. 10. Beyin bölünmesine maruz kalan maymunlarda öğrenme süreçleri çalışmaları. ANCAK- bir görüntüyü sağ göze ve diğerini sola yönlendiren bir cihaz; B- görsel görüntüleri farklı gözlere yansıtmak için özel optikler (R. Sperry'ye göre)

Sıçanlarda serebral korteksin işlevsel olarak dışlanması yönteminin yardımıyla, bir süre "bölünmüş" beynin koşulları yeniden üretildi. Bu durumda, geçici bağlantılar kalan bir aktif yarım küre oluşturabilir. Bu refleks, yayılan depresyonun etkisinin kesilmesinden sonra da kendini gösterdi. Bu refleksin gelişimi sırasında aktif olan hemisferin inaktivasyonundan sonra bile devam etti. Sonuç olarak, "eğitilmiş" yarımküre, kazanılan beceriyi korpus kallozumun lifleri aracılığıyla "eğitimsiz" kişilere aktardı. Bununla birlikte, bu tür bir inaktivasyon, şartlandırılmış refleksin gelişimi sırasında yarıkürenin faaliyeti tamamen yenilenmeden önce gerçekleştirilirse, bu refleks ortadan kalktı. Bu nedenle kazanılan bir beceriyi bir yarımküreden diğerine aktarmak için her ikisinin de aktif olması gerekir.

Koşullu reflekslerin geçici bağlantılarının oluşumu sırasında interhemisferik ilişkilerin daha ileri çalışmaları, inhibisyon süreçlerinin hemisferlerin etkileşiminde spesifik bir rol oynadığını göstermiştir. Böylece takviye tarafının karşısındaki yarım küre baskın hale gelir. Önce kazanılan becerinin oluşumunu ve diğer yarımküreye transferini gerçekleştirir, ardından karşı yarımkürenin aktivitesini yavaşlatarak ve geçici bağlantıların yapısı üzerinde seçici bir engelleyici etki uygulayarak koşullu refleksi geliştirir.

Böylece, her yarım küre, diğerinden izole edilmiş olsa bile, geçici bağlantılar kurma yeteneğine sahiptir. Bununla birlikte, eşleştirilmiş çalışmalarının doğal koşulları altında, takviye tarafı, uyarlanabilir davranışın şartlandırılmış refleks mekanizmasının ince bir uyarıcı-engelleyici organizasyonunu oluşturan baskın yarımküreyi belirler.

Serebral hemisferlerde geçici bağlantıların kapanma yeri hakkında varsayımlar. Koşullu refleksi keşfeden I.P. Pavlov ilk önce zamansal bağlantının beyin korteksinin görsel, işitsel veya diğer bölümleri ile gıda gibi koşulsuz reflekslerin subkortikal merkezleri arasındaki "dikey bağlantı" olduğunu öne sürdü. kortikal-subkortikal zamansal bağlantı(Şek. 11, ANCAK). Bununla birlikte, daha fazla çalışmanın sayısız gerçeği ve özel deneylerin sonuçları, zamansal bağlantının, korteks içinde yer alan uyarma odakları arasında "yatay bir bağlantı" olduğu sonucuna varmıştır. Örneğin, bir zil sesine koşullu bir tükürük refleksi oluşumu sırasında, işitsel analizörün hücreleri ile kortekste koşulsuz bir tükürük refleksini temsil eden hücreler arasında bir devre oluşur (Şekil 11, B). Bu tür hücrelere denir koşulsuz refleks temsilcileri.

Koşulsuz reflekslerin temsilinin köpeğin serebral yarım kürelerinin korteksindeki varlığı, aşağıdaki gerçeklerle kanıtlanmıştır. Şeker bir gıda tahriş edici olarak kullanılıyorsa, bunun için tükürük sadece kademeli olarak üretilir. Herhangi bir koşullu uyaran güçlendirilmezse, onu takip eden "şeker" tükürüğü azalır. Bu, bu koşulsuz refleksin kortikal süreçler alanında bulunan sinir hücrelerine sahip olduğu anlamına gelir. Daha ileri çalışmalar, havlama köpekten çıkarılırsa, koşulsuz reflekslerinin (tükürük, mide suyunun ayrılması, uzuv hareketleri) kalıcı değişikliklere uğradığını göstermiştir. Sonuç olarak, koşulsuz reflekslerin subkortikal merkeze ek olarak kortikal düzeyde de merkezleri vardır. Aynı zamanda koşullu hale getirilen uyaranın kortekste de bir temsili vardır. Bu nedenle, koşullu refleksin zamansal bağlantılarının bu temsiller arasında kapalı olduğu varsayımı (E.A. Asratyan, 1963) ortaya çıktı (Şekil 11, AT).

Pirinç. 11. Koşullu refleksin zamansal bağlantısının yapısı hakkında çeşitli varsayımlar (açıklama için metne bakın):

1 - koşullu uyarıcı 2 - kortikal yapılar, 3 - koşulsuz uyarıcı 4 - subkortikal yapılar, 5 - refleks reaksiyonu; kesikli çizgiler geçici bağlantıları gösterir

İşlevsel bir sistemin oluşumunda merkezi bağlantılar olarak geçici bağlantıların kapanma süreçlerinin dikkate alınması (P.K. Anokhin, 1961), kapanmayı, sinyal içeriğinin karşılaştırıldığı korteksin yapılarıyla ilişkilendirir - afferent sentez- ve koşullu bir refleks tepkisinin sonucu - eylem alıcısı(Şek. 11, G).

Motor koşullu reflekslerin çalışması gösterdi karmaşık yapı bu durumda oluşan geçici bağlantılar (L.G. Voronin, 1952). Bir sinyale göre yapılan her hareket, sonuçta ortaya çıkan motor koordinasyonları için bir sinyal haline gelir. İki geçici bağlantı sistemi oluşturulur: bir sinyal için ve hareket için (Şekil 11, D).

Son olarak, duyusal ve motor kortikal alanların cerrahi olarak ayrılması sırasında ve hatta çoklu kortikal insizyonlardan sonra koşullu reflekslerin korunduğu gerçeğine dayanarak ve ayrıca korteksin hem gelen hem de giden yollardan bolca beslendiği göz önüne alındığında, kapatılması önerildi. Takviye görevi gören karşılık gelen koşulsuz reflekslerin merkezlerini harekete geçiren afferent ve efferent elemanları arasındaki mikro kesitlerinin her birinde geçici bağlantılar meydana gelebilir (A.B. Kogan, 1961) (bkz. Şekil 9 ve 11, E). Bu varsayım, koşullu uyaranın analizörü içinde geçici bir bağlantının ortaya çıkması fikrine (O.S. Adrianov, 1953), projeksiyon bölgelerinin içinde kapanan "yerel" koşullu reflekslerin olasılığı hakkındaki görüşe (E.A. Asratyan, 1965, 1971) ve geçici bir bağlantının kapanmasında, afferent bağlantının her zaman kilit bir rol oynadığı sonucu (U.G. Gasanov, 1972).

Serebral kortekste zamansal bağlantının sinirsel yapısı. Modern bilgi Elektrofizyolojik çalışmaların sonuçlarıyla birlikte serebral korteksin mikroskobik yapısı, belirli kortikal nöronların geçici bağlantıların oluşumuna olası katılımını belirli bir olasılık derecesi ile yargılamayı mümkün kılar.

Memelilerin son derece gelişmiş serebral korteksinin, farklı hücresel bileşime sahip altı katmana bölündüğü bilinmektedir. Buraya gelen sinir lifleri biter çoğu kısım için iki tip hücrede. Bunlardan biri, içinde bulunan interkalar nöronlardır. II, III ve kısmen IV katmanlar. onların aksonları gider V ve VI birleştirici ve merkezkaç tipi büyük piramidal hücrelere katmanlar. Bunlar belki de kortikal reflekslerin doğuştan gelen bağlantılarını temsil eden en kısa yollardır.

Gelen liflerin en fazla temas oluşturduğu başka bir hücre türü, genellikle yıldız şeklinde olan, gür dallı yuvarlak ve köşeli kısa büyüme hücreleridir. Esas olarak şurada bulunurlar: IV katman. Memeli beyninin gelişmesiyle sayıları artar. Bu durum, yıldız hücrelerinin kortekse giren uyarılar için son istasyon konumunu işgal etmesi gerçeğiyle birlikte, yıldız hücrelerinin analizörlerin ana alıcı kortikal hücreleri olduğunu ve evrimdeki sayılarındaki artışın başarının morfolojik temeli olduğunu düşündürür. çevredeki ortamın yansımasının yüksek inceliği ve doğruluğu. barış.

İnterkalar ve yıldızsı nöronlar sistemi, içinde yer alan ilişkisel ve izdüşümlü büyük piramidal nöronlarla sayısız temasa girebilir. V ve VI katmanlar. İlişkisel nöronlar, aksonları beyaz maddeden geçerek farklı kortikal alanları birbirine bağlar ve projeksiyon nöronları, korteksi beynin alt kısımlarına bağlayan yolaklara yol açar.

Daha yüksek sinir aktivitesi - insan vücudunun ve hayvanların değişken çevresel koşullara uyum sağlamasına izin veren bir sistem. Evrimsel olarak, omurgalılar bir takım doğuştan gelen refleksler geliştirmiştir, ancak bunların varlığı başarılı bir gelişme için yeterli değildir.

Bireysel gelişim sürecinde yeni adaptif reaksiyonlar oluşur - bunlar şartlı reflekslerdir. Olağanüstü bir yerli bilim adamı I.P. Pavlov, koşulsuz ve koşullu refleksler doktrininin kurucusudur. Fizyolojik olarak kayıtsız bir uyaran vücuda etki ettiğinde koşullu bir refleks edinmenin mümkün olduğunu belirten koşullu bir refleks teorisi oluşturdu. Sonuç olarak, daha karmaşık bir refleks aktivite sistemi oluşur.

I.P. Pavlov - koşulsuz ve koşullu refleksler doktrininin kurucusu

Buna bir örnek, Pavlov'un ses uyaranlarına tepki olarak salya salan köpeklerle ilgili çalışmasıdır. Pavlov ayrıca, subkortikal yapılar düzeyinde doğuştan gelen reflekslerin oluştuğunu ve bir bireyin yaşamı boyunca sürekli uyaranların etkisi altında serebral kortekste yeni bağlantıların oluştuğunu gösterdi.

koşullu refleksler

koşullu refleksler organizmanın bireysel gelişim sürecinde, değişen bir dış ortamın arka planına karşı koşulsuz olarak oluşturulur.

refleks yayı Koşullu refleks üç bileşenden oluşur: afferent, ara (interkalar) ve efferent. Bu bağlantılar, tahriş algısını, bir dürtünün kortikal yapılara iletilmesini ve bir yanıt oluşumunu gerçekleştirir.

Somatik refleksin refleks yayı motor fonksiyonlarını (örneğin fleksiyon hareketi) gerçekleştirir ve aşağıdaki refleks arkına sahiptir:

Duyarlı alıcı uyaranı algılar, ardından dürtü arka boynuzlara gider. omurilik interkalar nöronun bulunduğu yer. Bu sayede dürtü motor liflerine iletilir ve işlem hareket oluşumu ile sona erer - fleksiyon.

Koşullu reflekslerin gelişimi için gerekli bir koşul,:

Koşulsuzdan önce gelen bir sinyalin varlığı;
yakalama refleksine neden olacak uyaran, biyolojik olarak anlamlı etkiye göre daha düşük güçte olmalıdır;
serebral korteksin normal işleyişi ve dikkat dağıtıcı unsurların olmaması zorunludur.

Koşullu refleksler anında oluşmaz. Yukarıdaki koşulların sürekli gözlenmesi altında uzun süre oluşurlar. Oluşum sürecinde reaksiyon ya kaybolur, sonra kararlı bir refleks aktivitesi başlayana kadar tekrar devam eder.

Koşullu refleks gelişimine bir örnek

Koşullu reflekslerin sınıflandırılması:

Koşulsuz ve koşullu uyaranların etkileşimi temelinde oluşan koşullu bir refleks denir. birinci dereceden refleks.
Birinci derecenin klasik kazanılmış refleksine dayanarak, bir ikinci dereceden refleks.

Böylece köpeklerde üçüncü dereceden bir savunma refleksi oluştu, dördüncüsü geliştirilemedi ve sindirimi ikinciye ulaştı. Çocuklarda, yirminci yaşına kadar bir yetişkinde altıncı sıranın şartlı refleksleri oluşur.

Dış çevrenin değişkenliği, hayatta kalmak için gerekli birçok yeni davranışın sürekli oluşumuna yol açar. Uyaranı algılayan reseptörün yapısına bağlı olarak, koşullu refleksler ayrılır:

dışlayıcı- tahriş, refleks reaksiyonlarının (tat, dokunsal) hakim olduğu vücut reseptörleri tarafından algılanır;
intraseptif- eyleme çağrılır iç organlar(homeostaz, kan asiditesi, sıcaklıktaki değişiklikler);
proprioseptif- İnsan ve hayvanların çizgili kaslarını uyararak, motor aktivite sağlayarak oluşturulur.

Yapay ve doğal edinilmiş refleksler vardır:

yapay koşulsuz bir uyaranla (ses sinyalleri, ışık uyarımı) bağlantısı olmayan bir uyaranın etkisi altında ortaya çıkar.

Doğal koşulsuz (gıdanın kokusu ve tadı) benzeri bir uyaranın varlığında oluşur.

koşulsuz refleksler

Bunlar, vücudun bütünlüğünün korunmasını, iç ortamın homeostazını ve en önemlisi üremeyi sağlayan doğuştan gelen mekanizmalardır. Konjenital refleks aktivitesi, serebral korteks tarafından kontrol edilen omurilik ve beyincikte oluşur. Karakteristik olarak, ömür boyu devam ederler.

refleks yayları kalıtsal reaksiyonlar bir kişinin doğumundan önce ortaya çıkar. Bazı reaksiyonlar belirli bir yaşın özelliğidir ve sonra kaybolur (örneğin, küçük çocuklarda - emme, kavrama, arama). Diğerleri ilk başta kendilerini göstermezler, ancak belirli bir dönemin başlamasıyla ortaya çıkarlar (cinsel).

Koşulsuz refleksler aşağıdaki özelliklerle karakterize edilir::

Kişinin şuur ve iradesinden bağımsız olarak meydana gelmesi;
türler - tüm temsilcilerde görünür (örneğin, yemek kokusu veya görüntüsünde öksürme, tükürük salgısı);
özgüllük ile donatılmış - reseptöre maruz kaldığında ortaya çıkar (bir ışık demeti ışığa duyarlı alanlara yönlendirildiğinde öğrenci reaksiyonu meydana gelir). Bu aynı zamanda tükürük salgısını, mukus salgılarının ve enzimlerin salgılanmasını da içerir. sindirim sistemi yiyecek ağza girdiğinde;
esneklik - örneğin, farklı gıdalar belirli bir miktar ve çeşitlilikte salgılanmasına yol açar kimyasal bileşim tükürük;
koşulsuz refleksler temelinde koşullu olanlar oluşturulur.

Vücudun ihtiyaçlarını karşılamak için koşulsuz reflekslere ihtiyaç vardır, bunlar kalıcıdır, ancak hastalık veya Kötü alışkanlıklar kaybolabilir. Bu nedenle, gözün irisinin bir hastalığı ile, üzerinde yara izleri oluştuğunda, öğrencinin ışığa maruz kalmasına tepkisi ortadan kalkar.

Koşulsuz reflekslerin sınıflandırılması

Konjenital reaksiyonlar şu şekilde sınıflandırılır:

Basit(elinizi sıcak bir nesneden hızla çekin);
karmaşık(solunum hareketlerinin sıklığını artırarak kanda artan CO2 konsantrasyonu durumlarında homeostazın korunması);
en zor(içgüdüsel davranış).

Pavlov'a göre koşulsuz reflekslerin sınıflandırılması

Pavlov, doğuştan gelen tepkileri gıda, cinsel, koruyucu, yönlendirme, statokinetik, homeostatik olarak ayırdı.

İle besin gıdayı görünce tükürük salgısı ve sindirim sistemine girişi, hidroklorik asit salgılanması, gastrointestinal motilite, emme, yutma, çiğneme.

Koruyucu tahriş edici bir faktöre yanıt olarak kas liflerinin kasılması eşlik eder. El refleks olarak sıcak bir demirden çekildiğinde veya Keskin bıçak, hapşırma, öksürme, lakrimasyon.

gösterge doğada veya organizmanın kendisinde ani değişiklikler meydana geldiğinde ortaya çıkar. Örneğin, başı ve vücudu seslere çevirmek, başı ve gözleri hafif uyaranlara çevirmek.

Cinselüreme, türlerin korunması ile ilişkili, buna ebeveyn (yavruların beslenmesi ve bakımı) dahildir.

statokinetik iki ayaklılık, denge, vücudun hareketini sağlar.

homeostatik- bağımsız düzenleme tansiyon, damar tonusu, solunum hızı, kalp hızı.

Simonov'a göre koşulsuz reflekslerin sınıflandırılması

hayati yaşamı sürdürmek (uyku, beslenme, güç ekonomisi), yalnızca bireye bağlıdır.

rol yapma oyunu diğer bireylerle (üreme, ebeveyn içgüdüsü) temas halinde ortaya çıkar.

Kendini geliştirme ihtiyacı(bireysel gelişme arzusu, yeni bir şeyin keşfi).

Doğuştan gelen refleksler, gerektiğinde harekete geçer. kısa vadeli ihlal dış ortamın iç sabitliği veya değişkenliği.

Koşullu ve koşulsuz refleksleri karşılaştıran tablo

Koşullu (edinilmiş) ve koşulsuz (doğuştan gelen) reflekslerin özelliklerinin karşılaştırılması
Şartsız	koşullu
doğuştan	Hayat boyunca edinilmiş
Türün tüm üyelerinde bulunur	Her organizma için bireysel
nispeten sabit	Dış ortamdaki değişikliklerle ortaya çıkar ve kaybolur
Omurilik ve medulla oblongata seviyesinde oluşur	Beyin tarafından gerçekleştirilen
Rahim içinde yatırılır	Konjenital reflekslerin arka planına karşı geliştirildi
Belirli reseptör bölgelerine tahriş edici etki ettiğinde ortaya çıkar.	Birey tarafından algılanan herhangi bir uyaranın etkisi altında tezahür eder

Daha yüksek sinir aktivitesi, birbiriyle ilişkili iki fenomenin varlığında çalışır: uyarma ve inhibisyon (doğuştan veya edinilmiş).

Frenleme

Harici koşulsuz engelleme (doğuştan) çok güçlü bir uyaranın vücut üzerindeki etkisi ile gerçekleştirilir. Koşullu refleksin etkisinin sona ermesi, yeni bir uyaranın etkisi altında sinir merkezlerinin aktivasyonu nedeniyle oluşur (bu aşkın inhibisyondur).

Çalışılan organizmaya aynı anda birkaç uyaran (ışık, ses, koku) maruz kaldığında, koşullu refleks kaybolur, ancak zamanla yönlendirme refleksi etkinleştirilir ve inhibisyon ortadan kalkar. Bu tür engellemeye geçici denir.

koşullu inhibisyon(edinilmiş) kendiliğinden ortaya çıkmaz, üzerinde çalışılması gerekir. 4 tür koşullu engelleme vardır:

Solma (koşulsuz bir tarafından sürekli takviye olmadan kalıcı bir koşullu refleksin kaybolması);
farklılaşma;
koşullu fren;
gecikmeli frenleme.

Frenleme hayatımızda gerekli bir işlemdir. Yokluğunda vücutta yararlı olmayan birçok gereksiz reaksiyon meydana gelir.

Bir dış engelleme örneği (bir köpeğin bir kediye tepkisi ve SIT komutu)

Koşullu ve koşulsuz reflekslerin anlamı

Türlerin hayatta kalması ve korunması için koşulsuz refleks aktivitesi gereklidir. İyi bir örnek, bir çocuğun doğumudur. Onu yeni dünyada pek çok tehlike beklemektedir. Doğuştan gelen reaksiyonların varlığı nedeniyle, yavru bu koşullarda hayatta kalabilir. Doğumdan hemen sonra solunum sistemi aktive olur, emme refleksi besin sağlar, keskin ve sıcak nesnelere dokunmak, elin anında geri çekilmesi (koruyucu reaksiyonların tezahürü) eşlik eder.

Daha fazla gelişme ve varoluş için kişinin çevre koşullarına uyum sağlaması gerekir, şartlı refleksler buna yardımcı olur. Vücudun hızlı adaptasyonunu sağlarlar ve yaşam boyu şekillenebilirler.

Hayvanlarda koşullu reflekslerin varlığı, bir avcının sesine hızla tepki vermelerini ve hayatlarını kurtarmalarını sağlar. Yiyecekleri gören bir kişi koşullu refleks aktivitesi gerçekleştirir, tükürük başlar, yiyeceklerin hızlı sindirimi için mide suyu üretimi. Bazı nesnelerin görüntüsü ve kokusu, aksine, tehlikeye işaret eder: sinek mantarının kırmızı kapağı, bozulmuş gıda kokusu.

Koşullu reflekslerin insan ve hayvanların günlük yaşamındaki önemi çok büyüktür. Refleksler arazide gezinmeye, yiyecek almaya, tehlikeden uzaklaşmaya, birinin hayatını kurtarmaya yardımcı olur.

Tepkilerin özelliklerine, uyaranların doğasına, uygulanma ve pekiştirilme koşullarına vb. bağlı olarak, çeşitli koşullu refleks türleri ayırt edilir. Bu türler, görevlerine göre çeşitli kriterlere göre sınıflandırılır. Bu sınıflandırmalardan bazıları, spor faaliyetleri de dahil olmak üzere hem teorik hem de pratik açıdan büyük önem taşımaktadır.

Doğal (doğal) ve yapay koşullu refleksler. Koşulsuz uyaranların sabit özelliklerini karakterize eden sinyallerin etkisiyle oluşan koşullu refleksler (Örneğin, koku veya yiyecek türü) denir doğal şartlandırılmış refleksler.

Doğal koşullu reflekslerin oluşumundaki düzenliliklerin bir örneği, I. S. Tsitovich'in deneyleridir. Bu deneylerde, aynı çöpün yavruları farklı diyetlerde tutuldu: bazıları sadece et, diğerleri sadece sütle beslendi. Etle beslenen hayvanlarda, zaten uzaktan görülmesi ve kokusu, belirgin motor ve salgı bileşenleri ile şartlandırılmış bir gıda reaksiyonuna neden oldu. Sadece süt alan yavrular, ilk kez ete yalnızca gösterge niteliğinde bir reaksiyonla tepki verdiler (yani, I.P. Pavlov'un mecazi ifadesine göre, refleks “Bu nedir?”) - onu kokladılar ve geri döndüler. Ancak etin görüntü ve kokunun yemekle tek bir kombinasyonu bile bu "ilgisizliği" tamamen ortadan kaldırdı. Köpek yavruları, gıdaya bağlı doğal bir refleks geliştirmiştir. Yiyeceklerin görünümüne, kokusuna ve diğer koşulsuz uyaranların özelliklerine doğal (doğal) koşullu reflekslerin oluşumu da insanların karakteristiğidir. Doğal şartlandırılmış refleksler, hızlı gelişme ve büyük dayanıklılık ile karakterize edilir. Sonraki takviyelerin yokluğunda tüm Yaşamı tutabilirler. Bu, doğal şartlandırılmış reflekslerin, özellikle organizmanın çevreye adaptasyonunun erken aşamalarında büyük biyolojik öneme sahip olduğu gerçeğiyle açıklanmaktadır. Doğumdan sonra vücuda etki eden ilk sinyaller, koşulsuz uyaranın kendisinin (örneğin, yiyeceğin türü ve kokusu) özellikleridir.

Ancak, doğal koşullar altında koşulsuz bir reflekse neden olan tahriş edici özelliklere sahip olmayan çeşitli kayıtsız sinyallere (ışık, ses, koku, sıcaklık değişiklikleri vb.) koşullu refleksler de geliştirilebilir. Bu tür reaksiyonlar, doğal olanların aksine denir. Yapay koşullu refleksler.Örneğin, nane kokusu etin doğasında yoktur. Bununla birlikte, bu koku besleme eti ile birkaç kez birleştirilirse, koşullu bir refleks oluşur: nane kokusu, koşullu bir gıda sinyali haline gelir ve takviye olmadan tükürük reaksiyonuna neden olmaya başlar. Yapay koşullandırılmış refleksler daha yavaş geliştirilir ve güçlendirilmediğinde daha hızlı kaybolur.

Yapay uyaranlara karşı koşullu reflekslerin gelişimine bir örnek, bir kişide zil sesi, metronom vuruşları, cilde dokunma aydınlatmasını güçlendirme veya zayıflatma vb. .

Birinci ve daha yüksek derecelerin koşullu refleksleri. Koşulsuz reflekslere dayalı olarak oluşan reaksiyonlara denir. birinci dereceden şartlı refleksler, ve önceden edinilmiş koşullu reflekslere dayalı olarak geliştirilen tepkiler - daha yüksek derecelerin şartlı refleksleri(ikinci, üçüncü vb.). Daha yüksek dereceli koşullu reflekslerin gelişimi sırasında, kayıtsız sinyal, iyi kurulmuş koşullu uyaranlarla güçlendirilir. Örneğin, bir çağrı şeklindeki tahriş gıda ile güçlendirilirse (koşulsuz bir reaksiyon), o zaman birinci dereceden bir koşullu refleks geliştirilir. Birinci dereceden koşullu refleksi güçlendirdikten sonra, temelinde ikinci dereceden bir koşullu refleks, özellikle de ışığa geliştirmek mümkündür. İkinci dereceden bir koşullu refleks temelinde, üçüncü dereceden bir koşullu refleks, üçüncü dereceden bir refleks, bir dördüncü dereceden bir refleks, vb. temelinde oluşturulabilir.

Daha yüksek mertebeden koşullu reflekslerin oluşumu, sinir sisteminin organizasyonunun mükemmelliğine, işlevsel özelliklerine ve koşulsuz refleksin biyolojik önemine bağlıdır, buna dayanarak birinci dereceden koşullu refleks geliştirilir. Örneğin, yapay koşullar altındaki köpeklerde, artan gıda uyarılabilirliğinin arka planına karşı, tükürük koşullu üçüncü sıra refleks geliştirilebilir. Aynı hayvanlarda motor savunma reaksiyonu olması durumunda, dördüncü dereceden koşullu reflekslerin oluşumu mümkündür. Filogenetik merdivenin daha yüksek bir basamağında duran maymunlarda, daha yüksek dereceli koşullu refleksler köpeklerden daha kolay oluşturulur. Bir kişi için, koşullu reflekslerin, daha yüksek derecelerin oluşum sürecinin en uygun olduğu ortaya çıkıyor. Merkezi sinir sisteminin uyarılabilirliğinin artması durumunda, bir yaşın altındaki çocuklarda bile, beşinci ve altıncı sıranın şartlı refleksleri geliştirilir (N. I. Krasnogorsky). Konuşma işlevinin gelişmesiyle, bu reaksiyonların sıralı aralığı önemli ölçüde genişler. Bu nedenle, insanlarda motor koşullu reflekslerin büyük çoğunluğu, herhangi bir koşulsuz uyaran tarafından değil, sözlü talimatlar, açıklamalar vb.

Daha yüksek derecelerin koşullu reflekslerinin biyolojik önemi, yalnızca koşulsuz değil, aynı zamanda koşullu uyaranlarla da güçlendirildiğinde yaklaşan aktivite hakkında bir sinyal vermeleridir. Bu bağlamda, vücudun uyarlanabilir reaksiyonlarının yayılması daha hızlı ve tam olarak gerçekleşir.

Olumlu ve olumsuz koşullu refleksler. Dinamikleri, organizmanın aktivitesinin motor veya salgı reaksiyonları şeklinde tezahür ettiği koşullu reflekslere denir. pozitif.İnhibisyonları nedeniyle dış motor ve salgı etkilerinin eşlik etmediği koşullu reaksiyonlar olarak sınıflandırılır. olumsuz veya engelleyici, refleksler. Organizmanın değişen çevre koşullarına uyum sağlama sürecinde her iki refleks türü de büyük önem taşımaktadır. Bir tür faaliyetin tezahürü, diğer türlerin baskısı ile birleştiğinden, birbirleriyle yakından ilişkilidirler. Örneğin, defansif motor koşullu refleksler sırasında, koşullu gıda reaksiyonları engellenir ve bunun tersi de geçerlidir. "Dikkat!" Komutu şeklinde koşullu bir uyaranla. Belli bir pozisyonda durmaya neden olan kasların aktivitesine ve bu komuttan önce gerçekleştirilen diğer koşullu motor reaksiyonların (örneğin yürüme, koşma) inhibisyonuna denir.

Disiplin gibi önemli bir nitelik, her zaman pozitif ve negatif (engelleyici) koşullu reflekslerin eşzamanlı bir kombinasyonu ile ilişkilidir. Örneğin, belirli fiziksel egzersizler yaparken (kuleden suya dalmak, jimnastik taklaları vb.), kendini koruma tepkilerini ve korku duygularını bastırmak için en güçlü olumsuz savunma koşullu reflekslerinin inhibisyonu gerekir.

Nakit ve takip refleksleri. Koşullu sinyalin koşulsuz uyarıcıdan önce geldiği, onunla birlikte hareket ettiği ve aynı anda veya koşulsuz uyarıcının kesilmesinden birkaç saniye önce veya sonra sona erdiği koşullu reflekslere nakit denir (Şekil 63). Daha önce belirtildiği gibi, koşullu bir refleksin oluşumu için, koşullu sinyalin, takviye edici Uyaran harekete geçmeden önce harekete geçmesi gerekir. Aralarındaki aralık, yani pekiştirici uyarıcının koşullu sinyalden ayrılma derecesi farklı olabilir. Koşullu sinyalin etkisinin başlangıcından itibaren koşulsuz takviyenin gecikme süresine bağlı olarak, hayvanlarda, örneğin gıdada mevcut koşullu refleksler, çakışan (0,5 - 1 sn.), Kısa gecikmeli (3 - 5 sn.), Normal (10 - 30 sn.) ) ve gecikmeli (1 - 5 dakika veya daha fazla).

İz koşullu reflekslerle, koşullu uyarıcı, eyleminin kesilmesinden sonra güçlendirilir (bkz. Şekil 63). İz koşullu refleksler kısa (10-20 saniye) ve uzun (geç) gecikmelerde (1-2 dakika veya daha fazla) oluşur. İz koşullu refleksler grubu, özellikle, sözde "biyolojik saat" rolünü oynayan zamana bir refleks içerir.

Uzun bir gecikme ile mevcut ve iz şartlandırılmış refleksler, daha yüksek sinir aktivitesinin karmaşık tezahür biçimleridir ve yalnızca yeterince gelişmiş bir serebral kortekse sahip hayvanlar tarafından erişilebilir. Köpeklerde bu tür reflekslerin gelişimi büyük zorluklarla ilişkilidir. İnsanlarda iz koşullu refleksler kolayca oluşur.

İz koşullu tepkiler, aşağıdaki durumlarda büyük önem taşır: egzersiz yapmak. Örneğin, birkaç elementten oluşan bir jimnastik kombinasyonunda, hareketin ilk aşamasının etkisinin neden olduğu serebral kortekste iz uyarımı, sonraki tüm zincirlerin programlanması için tahriş edici olarak hizmet eder. Zincirleme reaksiyonun içinde, öğelerin her biri, bir sonraki hareket aşamasına geçiş için koşullu bir sinyaldir.

Eksteroseptif, proprioseptif ve interseptif refleksler. Koşullu reflekslerin geliştirildiği analizöre bağlı olarak, ikincisi üç türe ayrılır. Dış analizörlerin (görsel, işitsel vb.) uyarılmasıyla geliştirilen tepkimelere dış algılayıcı, kas reseptörlerinin uyarılmasıyla gelişen tepkimelere propriyoseptif, iç organların reseptörlerine iç algılayıcı denir.

Organizmanın dış çevre ile ana iletişim aracı, dış ve propriyoseptif koşullu reflekslerdir. Daha büyük biyolojik öneme sahip reaksiyonlar daha hızlı üretilir ve daha iyi ayırt edilir. Aynı zamanda, oldukça dinamiktirler ve uyaranların sinyal değerindeki bir değişiklik ve pekiştirilmemeleri ile kaybolabilirler.

İnteroseptif koşullu refleksler çok daha yavaş gelişir ve farklılaşır; İç alıcılardan gelen afferent uyarılar, belirli çevresel sinyaller vücuda maruz kaldığında meydana gelen somatik ve bitkisel reaksiyonların tepkisinin uygulanmasıyla zamanla tekrar tekrar çakışabilir. Bu durumda, iç algılayıcı uyaranlar, karşılık gelen reaksiyonlar için bir sinyal değeri alır. Genel olarak, interseptif uyaranlar, sinir merkezlerinin, özellikle de serebral korteksin, iç ve dış çevre faktörlerinin etkileşimi üzerindeki koordine edici etkisini uyarır, bu da ince koşullu refleks adaptif reaksiyonların gelişmesine neden olur. Kas aktivitesi ile vejetatif fonksiyonların tezahürünün yoğunluğu artar (kan dolaşımı, solunum vb.). İç alıcılardan merkezi sinir sistemine olan dürtü gözle görülür şekilde artar ve bu nedenle iç algılayıcı koşullu reflekslerin oluşumu için daha uygun koşullar yaratılır. Spor çalışması yapma sürecinde vejetatif fonksiyonlardaki değişimin belirli bir doğası, koşullu reflekslerin mekanizmasına göre belirli bir motor aktivite ile birleştirilebilir ve böylece daha etkili uygulanmasına katkıda bulunabilir.

Karmaşık uyaranlara koşullu refleksler. Koşullu reflekslerin oluşumu, yalnızca tek değil, aynı zamanda bir veya farklı duyu sistemleriyle ilgili karmaşık uyaranların etkisi altında da meydana gelebilir. Karmaşık uyaranlar aynı anda ve sırayla hareket edebilir. Eşzamanlı olarak hareket eden uyaranlardan oluşan bir kompleks ile, birkaç uyarandan gelen sinyaller alınır. Örneğin, bir uyarıcının kokusuna, şekline ve rengine aynı anda maruz kalındığında koşullu bir gıda refleksi tetiklenebilir. Ardışık olarak hareket eden uyaranlardan oluşan bir kompleks ile, bunlardan ilki, örneğin ışık, ikinci, örneğin ses (yüksek ton şeklinde), ardından üçüncü, örneğin bir metronom sesi ile değiştirilir. . Takviye ancak tüm bu kompleksin eyleminden sonra gelir.