Akordu skaits ir mazāks par posmkājiem, taču to loma mūsu planētas dzīvē ir vissvarīgākā. Savas organizācijas līmeņa ziņā hordati ir manāmi pārāki par visām pārējām dzīvnieku grupām, un tāpēc nav nejaušība, ka tieši šī tipa ietvaros radās domājoša būtne - Homo sapiens. Tomēr pirms tam bija garš un grūts ceļš, par ko liecina apbrīnojamā hordatu daudzveidība. Starp tiem joprojām ir ļoti primitīvas radības. Piemēram, lancelete vēl nav aizgājusi ļoti tālu no dažiem seniem, mums nezināmiem senčiem. Mēs aprobežosimies ar to, ka aplūkosim tikai dzīvus akordus, ko pārstāv divas grupas, kuru lielums ir ļoti nevienlīdzīgs. Ļoti senas bezgalvaskausu grupas līdzšinējais pārstāvis ir lancete. Daudz vēlāk radās dzīvnieki, mugurkaulnieki jeb galvaskausi, kas ietver visas galvenās mūsdienu mugurkaulnieku grupas, kuras pārstāv sešas klases: skrimšļa zivis, kaulainās zivis, abinieki vai abinieki, rāpuļi vai rāpuļi, putni un zīdītāji. apvieno visus Chordates - iekšējā aksiālā skeleta klātbūtne, ko sākotnēji attēlo akords, kas vēlāk tika aizstāts ar mugurkaula kolonnu (mugurkaulu). Šis aksiālais skelets vienmēr atrodas tuvāk muguras virsmai virs zarnām un visiem citiem iekšējiem orgāniem, izņemot nervu sistēmu. Pēdējais ir novirzījies uz ķermeņa muguras pusi un atrodas tieši virs aksiālā skeleta. Nervu sistēma ir novietota caurules formā. Citas iezīmes, kas ir kopīgas visiem akordiem, ir šādas. Viņiem ir gareniski diferencēta gremošanas sistēma, kas ietver aknas. Gremošanas sistēmas priekšējā, rīkles daļa ir piepildīta ar žaunu spraugām. Primitīvākajos akordos tie saglabājas visu mūžu un kalpo elpošanai. Sauszemes mugurkaulniekiem tos var atrast tikai agrīnās attīstības stadijās. Asinsrites sistēma vienmēr ir slēgta. Atsevišķi aplūkosim lancetes struktūru, jo šī ļoti senā un primitīvā dzīvnieka piemērs visskaidrāk atklāj hordatu dzīvnieku organizācijas (struktūras plāna) galvenās iezīmes. Apakštipi Galvas akordi Galvas akordi Branchiostoma lanceolatum Galvas akordi (lat. Cephalochordata) vai bezgalvaskausa (lat. Acrania) ir mazi jūras zivīm līdzīgi dzīvnieki ar visām hordātiem raksturīgajām pazīmēm. Non-kraniāls - apakštipu apakštips, atšķirībā no citiem hordatiem (tunikāti un mugurkaulnieki), saglabājot galvenās tipa pazīmes (horda, nervu caurule un žaunu spraugas) visu mūžu. Smadzenes nav, maņu orgāni ir primitīvi. Viņi piekopj bentosa dzīvesveidu, un pēc savas barības būtības tie ir urbšanas filtru padevēji. Varbūt tie ir mugurkaulnieku priekšteči vai pēdējie dzīvie grupas locekļi, no kuriem cēlušies mugurkaulnieki. Kopumā negalvaskausa sugas ietver aptuveni 30 sugas, kas veido vienu klasi - lancelets. [rediģēt] Tunikāti Tunikāti: Ascidians Tunicata (lat. Tunicata, Urochordata) ir hordātu apakštips. Tajos ietilpst 5 šķiras – ascīdi, apendikulāri, salpi, ugunsnesēji un stobru nesēji. Saskaņā ar citu klasifikāciju pēdējās 3 klases tiek uzskatītas par Thaliace klases vienībām. Ir zināmas vairāk nekā 1000 sugu. Tie ir izplatīti visā pasaulē un apdzīvo jūras gultni. Trīs lielas tunikātu klases: Ascīdieši - zemākie mīkstās ķermeņa akordi, kas barojas ar filtru, pieaugušā vecumā, kas vada mazkustīgu dzīvesveidu; apendikulāri saglabā tādas kāpuru pazīmes kā aste visu mūžu. Šī iemesla dēļ tos ilgu laiku uzskatīja par ascīdiešu un salpu kāpuriem. Garo astes klātbūtnes dēļ tunikātu kāpurus sauc par latiem. urohordata; trešā tunikātu grupa - brīvi peldošie salpi barojas ar planktonu. Viņu dzīves ciklā ir zināmas divas paaudzes - vientuļš hermafrodīts un topošais koloniālais aseksuālis. Šo dzīvnieku kāpuriem ir visas galvenās hordātu pazīmes, ieskaitot notohordu un asti. Tie ir aprīkoti arī ar vestigiālām smadzenēm un gaismas un pozīcijas (ripošanas) sensoriem. [rediģēt] Mugurkaulnieki Mugurkaulnieki (lat. Vertebrata) ir hordātu augstākais apakštips. Dominējošā dzīvnieku grupa (kopā ar kukaiņiem) uz zemes un gaisā. No citiem hordātiem tie atšķiras ar atsevišķa galvaskausa klātbūtni un smadzeņu un maņu orgānu attīstību. Notohordu lielākajā daļā augstāko hordātu pārstāvju aizstāj mugurkauls, kas aizsargā muguras smadzenes un parasti sastāv no skrimšļiem un kaulaudiem. Endostils kā tāds ir sastopams tikai nēģu kāpuros. Salīdzinājumā ar zemākajiem hordātiem - bezgalvas un tunikātiem - tiem raksturīgs ievērojami augstāks organizācijas līmenis, kas skaidri izpaužas gan to struktūrā, gan fizioloģiskajās funkcijās. Mugurkaulnieku vidū nav nevienas sugas, kurām būtu mazkustīgs (pieķerts) dzīvesveids. Viņi plaši pārvietojas, aktīvi meklējot un sagūstot pārtiku, atrodot pretējā dzimuma indivīdus vairošanai un bēgot no ienaidnieku vajāšanas. Nēģu stāvoklis ir neskaidrs. Viņiem ir mazattīstīts galvaskauss un rudimentāri skriemeļi, tāpēc tos var uzskatīt par mugurkaulniekiem un īstām zivīm. Tomēr molekulārā filoģenētika, kas izmantoja bioķīmiskas reakcijas, lai klasificētu organismus, kā rezultātā šo mugurkaulnieku grupu attiecināja uz Myxin dzimtu (lat. Myxinidae) no ciklostomu klases]. Miksīnus, kuriem ir žaunu skelets, kas sastāv no neliela skaita skrimšļu plākšņu, rudimentāru skriemeļu, neuzskata par īstiem mugurkaulniekiem – tos uzskata par grupu, no kuras attīstījušies mugurkaulnieki.

vispārīgās īpašības horda veids.

Akordi(lat. Chordata) - deuterostomu veids, kam raksturīgs mezodermālais aksiālais skelets horda veidā, kas augstākās formās tiek aizstāts ar mugurkaulu. Saskaņā ar nervu sistēmas struktūru un funkcijām hordātu veids ieņem augstāko vietu starp dzīvniekiem. Pasaulē ir zināmas vairāk nekā 60 000 hordātu sugu, Krievijā - 4300 sugas.

koncepcija akordi apvieno mugurkaulniekus un dažus bezmugurkaulniekus, kuriem ir vismaz kāds dzīves cikla periods, notohords, dobs muguras nerva vads, žaunu spraugas, endostils un aste, kas atrodas aiz tūpļa. Akordu tips ir sadalīts trīs apakštipos: cefalohordati (lancelets), tunikāti, mugurkaulnieki - vienīgais apakštips, kam ir galvaskauss. Iepriekš hemihordāti tika uzskatīti par ceturto apakštipu, kas tagad ir ievietoti atsevišķā grupā.

Chordates - dzīvnieku veids, kam raksturīga divpusēja simetrija un klātbūtne vismaz noteiktos attīstības posmos šādas pazīmes:

§ Akords, kas ir mezodermālas izcelsmes elastīgs stienis. Mugurkaulniekiem embrija attīstības laikā horda pilnībā vai daļēji tiek aizstāta ar skrimšļiem un kaulaudiem, kas veido mugurkaulu.

§ Nervu caurule, kas atrodas dorsāli. Mugurkaulniekiem tas attīstās muguras smadzenēs un smadzenēs.

§ Žaunu spraugas - sapārotas atveres rīklē. Apakšējos hordātos tie ir iesaistīti ūdens filtrēšanā pārtikai. Sauszemes mugurkaulniekiem žaunu spraugas veidojas agrīnā embrioģenēzē žaunu maisiņu veidā.

§ Muskuļota aste - postanālā ķermeņa daļa, kas atrodas astes virzienā pret tūpļa ķermeni, kas nobīdīta uz ventrālo pusi (tajā ieiet horda un nervu caurule, bet zarnā neietilpst).

§ Endostils - rieva rīkles ventrālajā pusē. Apakšējos hordātos, filtru barotavās, tajā veidojas gļotas, kas palīdz savākt pārtikas daļiņas un nogādāt tās barības vadā. Tas arī uzkrāj jodu un, iespējams, ir priekštecis vairogdziedzeris mugurkaulniekiem. Tādējādi mugurkaulniekiem endostils ir tikai gerbilei.

čaulas(lat. Tunicata, Urochordata) ir hordātu apakštips. Tajos ietilpst 5 šķiras – ascīdi, apendikulāri, salpi, ugunsnesēji un stobru nesēji. Saskaņā ar citu klasifikāciju pēdējās 3 klases tiek uzskatītas par Thaliacea klases vienībām. Ir zināmas vairāk nekā 1000 sugu. Tie ir izplatīti visā pasaulē un apdzīvo jūras gultni. Ķermenis ir maisa formas, to ieskauj apvalks vai apvalks ( Tunika) no tunicīna, materiāla, kas līdzīgs celulozei. Pārtikas veids ir filtrējošs: tiem ir divas atveres (sifoni), viena ūdens un planktona uzsūkšanai (orālais sifons), otra tā izdalīšanai (kloākas sifons). Asinsrites sistēma nav slēgta, ievērojama tunikātu iezīme ir regulāra virziena maiņa, kurā sirds sūknē asinis. Tunikātu stāvoklis dzīvnieku valstības sistēmā ir ļoti interesants.Šo dzīvnieku daba ilgu laiku palika noslēpumaina un neizprotama, lai gan Aristotelis tos zināja vairāk nekā pirms divarpus tūkstošiem gadu ar nosaukumu Tethya. Tikai 19. gadsimta sākumā tika konstatēts, ka atsevišķu tunikātu - salpu - vientuļās un koloniālās formas pārstāv tikai vienas sugas dažādas paaudzes. Līdz tam tie tika klasificēti kā dažāda veida dzīvnieki. Šīs formas atšķiras viena no otras ne tikai izskats. Izrādījās, ka tikai koloniālajām formām ir dzimumorgāni, un vientuļajām formām ir aseksuālas.

Tunikāti, kāpuru hordati vai tunikāti, kas ietver ascīdus, pirosomas. salpas un apendikulāri ir viena no pārsteidzošākajām jūras dzīvnieku grupām. Centrālā vieta starp tām pieder ascīdijām. Tunikāti savu vārdu ieguvuši tāpēc, ka viņu ķermenis no ārpuses ir ietērpts ar želatīna apvalku jeb tuniku. Tunika sastāv no īpašas vielas – tunicīna, kas pēc sastāva ārkārtīgi līdzīgs augu šķiedrām – celulozes, kas sastopama tikai augu valstī un nav zināma nevienai citai dzīvnieku grupai. Tunikāti ir tikai jūras dzīvnieki. Ascīdieši vada pieķertu dzīvesveidu, pārējie ir brīvi peldoši pelaģiskie. Tie var būt vientuļi vai veidot kolonijas, kas rodas paaudžu maiņas rezultātā aseksuālu atsevišķu indivīdu pumpuru veidošanās rezultātā. Ascīdiem ir astes kāpurs, kas brīvi peld ūdenī.
Visi tunikāti, izņemot dažas neparastas plēsīgo sugas, barojas ar ūdenī suspendētām organiskām daļiņām (detrītu) un fitoplanktonu un ir aktīvi filtru barotāji. Lielākajā daļā gadījumu pieaugušā vecumā tiem ir maisa vai mucas formas korpuss ar diviem sifoniem - ieplūdes un izplūdes atveri. Sifoni atrodas tuvu viena otrai ķermeņa augšdaļā vai atrodas tā pretējos galos.

Tunikātu (Tunicata) apakštipa pārstāvis. Foto: Minette Layne

Tunikātu stāvoklis dzīvnieku valstības sistēmā ir ļoti interesants. Šo dzīvnieku daba ilgu laiku palika noslēpumaina un nesaprotama, lai gan Aristotelis tos zināja vairāk nekā pirms divarpus tūkstošiem gadu ar nosaukumu Tethya.
Tikai 19. gadsimta sākumā tika konstatēts, ka atsevišķu tunikātu - salpu - vientuļās un koloniālās formas pārstāv tikai vienas sugas dažādas paaudzes. Pirms tam tie tika klasificēti kā dažāda veida dzīvnieki. Vientuļās un koloniālās formas atšķiras viena no otras ne tikai pēc izskata. Izrādījās, ka tikai koloniālajām formām ir dzimumorgāni, un vientuļajām formām ir aseksuālas. Paaudžu maiņas fenomenu salpos atklāja dzejnieks un dabas pētnieks Alberts Šamiso, 1819. gadā braucot uz Krievijas karakuģa "Rurik" Kotzebue vadībā. Vecie autori, tostarp Kārlis Linnejs, tuniku attiecināja uz gliemju veidu. Koloniālās formas viņš piešķīra pavisam citai grupai - zoofītiem, un daži tos uzskatīja par īpašu tārpu klasi. Bet patiesībā šie ārēji ļoti vienkāršie dzīvnieki nav tik primitīvi, kā šķiet. Pateicoties ievērojamā krievu embriologa A. O. Kovaļevska darbam pagājušā gadsimta vidū, tika noskaidrots, ka tunikāti ir tuvu hordatiem. A. O. Kovaļevskis konstatēja, ka ascīdiešu attīstība notiek pēc tāda paša veida kā lancetes attīstība, kas, pēc akadēmiķa I. I. Šmalhauzena trāpīgā izteiciena, "ir kā dzīva vienkāršota tipiska horda dzīvnieka shēma. Akordu dzīvnieku grupa ir ko raksturo vairākas noteiktas svarīgas struktūras iezīmes.Pirmkārt, tā būs muguras stīgas jeb horda klātbūtne, kas ir dzīvnieka iekšējais aksiālais skelets.Ascīdiešu astes kāpuriem ir arī akords, kas pazūd, kad tie pārvēršas par pieaugušiem.Kāpuri un citas svarīgas struktūras pazīmes ir daudz augstākas nekā vecāku formas. Filoģenētisku apsvērumu dēļ, t.i., ar grupas izcelsmi saistītu iemeslu dēļ, lielāka nozīme tiek piešķirta to organizācijai. kāpuri tunikātos nekā pieaugušu formu organizācija.Šāda anomālija nav zināma nevienam citam dzīvnieku veidam.Izņemot notohorda klātbūtni, vismaz kāpuru stadijā, ar īstiem hordatiem, tunikātus saveda kopā virkne citu dzīvnieku. zīmes. Ir ļoti svarīgi, lai tunikātu nervu sistēma atrastos ķermeņa muguras pusē un būtu caurule ar kanālu iekšpusē. Tunikātu nervu caurule veidojas kā rievai līdzīgs embrija ķermeņa virsmas apvalku gareniskais izvirzījums - ektoderma, kā tas ir visiem citiem mugurkaulniekiem un cilvēkiem. Bezmugurkaulniekiem nervu sistēma vienmēr atrodas ķermeņa ventrālajā pusē un veidojas savādāk. Tunikātu asinsrites sistēmas galvenie asinsvadi, gluži pretēji, atrodas ventrālajā pusē, atšķirībā no bezmugurkaulniekiem raksturīgā. Un, visbeidzot, zarnu priekšējā daļa jeb rīkle ir caurdurta ar daudziem caurumiem tunikātā un ir kļuvusi ne tikai par gremošanas orgānu, kas filtrē pārtiku, bet arī par elpošanas orgānu. Kā redzējām iepriekš, bezmugurkaulniekiem elpošanas orgāni ir ļoti dažādi, bet zarnas nekad neveido žaunu spraugas. Šis ir hordātu raksturs, un tas ir vienīgais raksturs, kas saglabājies pieaugušo tunikātu formās. Tunikātiem ir sekundārais ķermeņa dobums vai viss kopumā, bet tas ir ievērojami samazināts.
Saskaņā ar A. O. Kovaļevska idejām, ko pieņēma daudzi, lai gan ne visi mūsdienu zoologi, ascīdi cēlušies no brīvi peldošiem hordātiem. To struktūras iezīmes - sekundāra vienkāršošana, otrā rezultātā tiek zaudēts gan horda, gan nervu caurule, gan maņu orgāni, kā arī tunikas klātbūtne, kas veic aizsargfunkcijas un atbalsta funkcijas, un lielāka specializācija - ir sekas pielāgošanai piesaistītajam dzīvesveidam pieaugušā vecumā. Viņu sarežģīti organizētā astes kāpura struktūra, kas peld ūdenī, zināmā mērā atveido viņu senču organizāciju.
Tunikātu stāvoklis dzīvnieku valstības sistēmā ilgu laiku palika neatrisināts. Tos uzskatīja vai nu par neatkarīgu tipu, tuvu akordiem, vai arī par atsevišķu hordātu tipa apakštipu. Tas bija saistīts ar sliktām zināšanām, pirmkārt, par šīs dzīvnieku grupas embrionālo un ontoģenētisko attīstību. Nesen veikts salīdzinošs pētījums par lancetu un ascīdiju, pirosomu, salpu un apendikulāru embrioloģiju liecina par daudzām līdzībām. Un, kā zināms, filoģenētiskajām konstrukcijām ārkārtīgi svarīgas ir dzīvnieku attīstības sākuma stadijas. Jāuzskata, ka beidzot ir konstatēts, ka tunikāti ir īpašs akordu tipa (Chordata) apakštips - Urochordata jeb Tuncata, kur tie ir iekļauti kopā ar akrānijas (Acrania) un mugurkaulnieku (Vertebrata) apakštipiem. Tomēr jāuzsver, ka arī šobrīd daži jautājumi par attiecībām starp šiem apakštipiem un to iekšienē, kā arī akordu izcelsmi kopumā joprojām ir pretrunīgi.
Pazīstams speciālists apakšējo hordātu (galvaskausu un tunikātu), kā arī bezmugurkaulnieku salīdzinošās embrioloģijas jomā O. M. Ivanova-Kaza atzīmē, ka tunikātu attīstība, neskatoties uz to ārkārtējo oriģinalitāti, ļauj tos uzskatīt par vēl augstāk organizētiem. dzīvnieki nekā lancete, kas ir visprimitīvākais hordātu pārstāvis un kura attīstības veids evolūcijas procesā noveda pie mugurkaulnieku ontoģenēzes. Tunikātu attīstība ir attīstījusies citā virzienā nekā lancetes attīstība. Saistībā ar ascīdiešu mazkustīgo dzīvesveidu tunikātiem radās augsti attīstītas un specializētas aseksuālās vairošanās formas, kas ir pilnīgi neraksturīgas citiem hordātiem, ar sarežģītiem dzīves cikliem, rašanos koloniālisma, polimorfisma utt. pirosomas un salpas.
Tunikāti vairojas gan aseksuāli (bumpingi), gan seksuāli. Daži no tiem ir hermafrodīti. Tunikātu reprodukcija ir pārsteidzošs piemērs tam, cik tas ir ārkārtīgi sarežģīts un fantastisks dzīves cikliem dzīvnieki var būt dabā. Visiem tunikātiem, izņemot apendicularia, ir raksturīga gan seksuāla, gan aseksuāla vairošanās. Pirmajā gadījumā no apaugļotas olšūnas veidojas jauns organisms. Bet tunikātos, tajā pašā laikā, attīstība uz pieaugušais notiek ar pamatīgām pārmaiņām kāpura struktūrā, lai to būtiski vienkāršotu. Ar aseksuālu vairošanos jauni organismi it kā izdalās no mātes indivīda, saņemot no viņas visu galveno orgānu pamatus.
Visi tunikātu seksuālie indivīdi ir hermafrodīti, tas ir, viņiem ir gan vīriešu, gan sieviešu dzimumdziedzeri. Vīriešu un sieviešu reproduktīvo produktu nobriešana vienmēr notiek atšķirīgs laiks un tāpēc pašapaugļošanās nav iespējama. Ascīdos, salpās un pirosomās dzimumdziedzeru kanāli atveras kloākas dobumā, un apendikulāri spermatozoīdi nonāk ūdenī caur kanāliņiem, kas atveras ķermeņa muguras pusē, savukārt olas var iznākt tikai pēc ķermeņa sieniņu plīsuma, kas. noved pie dzīvnieka nāves. Vairumā tunikātu apaugļošanās notiek kloakā, taču notiek arī ārējā apaugļošanās, kad spermatozoīdi ūdenī satiekas ar olšūnu un tur to apaugļo. Salpās un pirosomās veidojas tikai viena olšūna, kas tiek apaugļota un attīstās mātes organismā. Jāuzsver, ka pelaģisko tunikātu mobilitātes iegūšana noveda pie to attīstīto brīvi peldošo kāpuru zaudēšanas. Sarežģītos un vairumā vientuļo ascīdiešu olšūnu apaugļošana notiek mātes kloākas dobumā, kur citu indivīdu spermatozoīdi iekļūst ar ūdens strūklu caur sifoniem, un apaugļotās olas tiek izvadītas caur anālo sifonu. Dažkārt embriji attīstās kloakā un tikai tad iziet ārā, tas ir, notiek sava veida dzīvas dzemdības.
Sēdošajiem organismiem to veiksmīgai vairošanai ir nepieciešams, lai blakus esošo indivīdu olšūnas un spermatozoīdi nobriest vienlaikus. Šī sinhronizācija tiek panākta ar to, ka reproduktīvie produkti, ko iznesuši pirmie seksuāli nobriedušie īpatņi, ar ūdens plūsmu caur ievadsifonu nonāk blakus esošajiem dzīvniekiem un īsā laikā stimulē to vairošanās sākšanos lielās platībās. Īpašu lomu spēlē paranervozs dziedzeris, kas sazinās ar rīkles dobumu un saņem atbilstošu signālu no ūdens. Caur nervu sistēmu tas paātrina dzimumdziedzeru nobriešanu.
Daudzas lancetes un tunikāta embrionālās attīstības pazīmes ir līdzīgas, piemēram, adatādaiņiem vai pushordātiem, un tas ļauj uzskatīt zemākos hordatus par sava veida saikni starp bezmugurkaulniekiem un mugurkaulniekiem.
Tomēr ne akraniāti, ne tunikāti, šķiet, nav tiešie mugurkaulnieku priekšteči. Tunikas izcelsme pašlaik tiek pasniegta šādi. Daži primitīvi ne-kraniālie pārcēlās uz mazkustīgu dzīvesveidu uz cieta substrāta jūras dzelmē un pārvērtās par jūras šļakatām. Spēcīga tunika tos labi pasargāja no ienaidniekiem, un labi attīstīts rīkles filtrācijas aparāts nodrošināja šiem dzīvniekiem pietiekami daudz barības, kas pārgāja uz pasīvo barošanas veidu un kļuva par filtru padevējiem - stenofāgiem. Šajā gadījumā tika samazināta daļa svarīgu orgānu pieaugušo organismos. Tie palika tikai aktīvajā brīvi peldošajā kāpurā, kas ļāva nekustīgajiem ascīdiem plaši izplatīties okeānā. BET pārsteidzoša spēja uz aseksuālu vairošanos - pumpuru veidošanās nodrošināja jaunu vietu ātru apmešanos. Tad tunikāti atjaunoja ūdens vidi un spēja apgūt strūklas kustības režīmu. Tas viss deva viņiem lielas priekšrocības, taču, lai gan tunikāti ir plaši izplatīti mūsdienu jūrās un okeānos un ir raksturīga jūras faunas sastāvdaļa, tie nedeva pakāpeniski attīstošu zaru evolūcijas kokā. Tas it kā ir evolūcijas strupceļš, sānu atzars, kas stiepjas no hordātu filoģenētiskā stumbra pašas pamatnes.
Kopā ar citiem hordātiem un nelielu skaitu bezmugurkaulnieku tunikāti pieder pie deuterostomām, kas ir viens no galvenajiem evolūcijas koka stumbriem valstībā Animalia.
Deuterostomu jeb Deuterostomijas pārstāvjiem embrionālās attīstības procesā mute neveidojas embrija primārās mutes vietā, bet izlaužas no jauna. Primārā mute pārvēršas par tūpļa atveri. Turpretim protostomās jeb Protostomijā embrija mutes vietā veidojas mute – blastopora. Viņiem pieder lielākā daļa bezmugurkaulnieku veidu.
Tunikātu apakštips ietver trīs klases: ascīdi (Ascidiae), salpas (Salpae) un apendikulāri (Appendiculariae). Ascīdieši radīja citas tunikātu kategorijas.
Apakšfilumā ietilpst 1100 jūrā mītošas ​​sugas. No tām 1000 sugas veido ascīdi. Ir aptuveni 60 apendikulāru sugas, apmēram 25 salpu sugas un aptuveni 10 pirosomu sugas. Gandrīz visu tunikātu ķermeņa uzbūve hordātu veidā neatpazīstami ļoti atšķiras no ķermeņa uzbūves vispārējā plāna.



Tips Tunicata (N. G. Vinogradova)

čaulas, vai tunikāti, kas ietver jūras šļakatas, pirosomas, salpas un pielikumi, ir viena no pārsteidzošākajām jūras dzīvnieku grupām. Viņi ieguva savu vārdu, jo viņu ķermenis ir ietērpts no ārpuses ar īpašu želatīna apvalku jeb tuniku. Tunika sastāv no vielas, kas pēc sastāva ir ārkārtīgi līdzīga celulozei, kas sastopama tikai augu valstī un nav zināma nevienai citai dzīvnieku grupai. Tunikāti ir tikai jūras dzīvnieki, kuriem ir daļēji piesaistīts, daļēji brīvi peldošs pelaģisks dzīvesveids. Tie var būt vai nu vientuļi, vai arī veidot pārsteidzošas kolonijas, kas rodas paaudžu maiņas laikā, aseksuālu vientuļu īpatņu veidošanās rezultātā. Par šo dzīvnieku reprodukcijas metodēm - visneparastākajām starp visām dzīvajām radībām uz Zemes - mēs īpaši apspriedīsim tālāk.

Tunikātu stāvoklis dzīvnieku valstības sistēmā ir ļoti interesants. Šo dzīvnieku daba ilgu laiku palika noslēpumaina un neizprotama, lai gan Aristotelis tos zināja vairāk nekā pirms divarpus tūkstošiem gadu ar nosaukumu Tethya. Tikai 19. gadsimta sākumā tika konstatēts, ka atsevišķu tunikātu - salpu - vientuļās un koloniālās formas pārstāv tikai vienas sugas dažādas paaudzes. Līdz tam tie tika klasificēti kā dažāda veida dzīvnieki. Šīs formas atšķiras viena no otras ne tikai pēc izskata. Izrādījās, ka tikai koloniālajām formām ir dzimumorgāni, un vientuļajām formām ir aseksuālas. Fenomens paaudžu maiņa netālu no salpas atklāja dzejnieks un dabaszinātnieks Alberts Šamiso 1819. gada ceļojuma laikā uz Krievijas karakuģa "Rurik" Kotzebue vadībā. Vecie autori, tostarp Kārlis Linnejs, piedēvēja molusku veidam atsevišķas tunikas. Koloniālās formas viņš piešķīra pavisam citai grupai - zoofītiem, un daži tos uzskatīja par īpašu tārpu klasi. Bet patiesībā šie virspusēji ļoti vienkāršie dzīvnieki nav tik primitīvi, kā šķiet. Pateicoties ievērojamā krievu embriologa A. O. Kovaļevska darbam pagājušā gadsimta vidū, tika noskaidrots, ka tunikāti ir tuvu hordatiem. A. O. Kovaļevskis konstatēja, ka ascīdiešu attīstība notiek pēc tāda paša veida kā lancetes attīstība, kas saskaņā ar akadēmiķa I. I. Šmalhauzena trāpīgo izteicienu "ir kā dzīva, vienkāršota tipiska hordāta dzīvnieka shēma". Akordu grupai ir raksturīgas vairākas noteiktas svarīgas struktūras iezīmes. Pirmkārt, tā ir muguras stīgas vai akorda klātbūtne, kas ir dzīvnieka iekšējais aksiālais skelets. Tunikāta kāpuriem, kas brīvi peld ūdenī, ir arī muguras stīga jeb horda, kas, pārvēršoties par pieaugušu cilvēku, pilnībā izzūd. Arī citu svarīgu struktūras pazīmju ziņā kāpuri ir daudz augstāki par vecāku formām. Filoģenētisku iemeslu dēļ, t.i., ar grupas izcelsmi saistītu iemeslu dēļ, lielāka nozīme tiek piešķirta to kāpuru organizācijai tunikātos nekā pieaugušo formu organizācijai. Šāda anomālija nav zināma nevienam citam dzīvnieku veidam. Papildus notohorda klātbūtnei, vismaz kāpuru stadijā, vairākas citas pazīmes apvieno tunikātus ar patiesiem akordiem. Ir ļoti svarīgi, lai tunikātu nervu sistēma atrastos ķermeņa muguras pusē un būtu caurule ar kanālu iekšpusē. Tunikātu nervu caurule veidojas kā rievai līdzīgs garenisks embrija ķermeņa virsmas apvalku izvirzījums, ektoderma, kā tas ir visiem citiem mugurkaulniekiem un cilvēkiem. Bezmugurkaulniekiem nervu sistēma vienmēr atrodas ķermeņa ventrālajā pusē un veidojas savādāk. Tunikātu asinsrites sistēmas galvenie asinsvadi, gluži pretēji, atrodas ventrālajā pusē, atšķirībā no bezmugurkaulniekiem raksturīgā. Un visbeidzot, zarnas priekšējā daļa jeb rīkle ir caurdurta ar daudziem caurumiem tunikātā, un tā ir kļuvusi par elpošanas orgānu. Kā redzējām citās nodaļās, bezmugurkaulnieku elpošanas orgāni ir ļoti dažādi, bet zarnās nekad neveido žaunu spraugas. Tā ir hordātu zīme. Tunpkat embrionālajai attīstībai ir arī daudzas līdzības ar hordatu attīstību.

Pašlaik tiek uzskatīts, ka tunikāti sekundāras vienkāršošanas vai degradācijas rezultātā ir radušies no dažām formām, kas ir ļoti tuvu mugurkaulniekiem.

Kopā ar citiem hordātiem un adatādaiņiem tie veido deuterostomu stumbru - vienu no diviem galvenajiem evolūcijas koka stumbriem.

Shellers tiek uzskatīti vai nu kā atsevišķi apakštips veids horda dzīvnieki- Chordata, kas kopā ar tiem ietver vēl trīs dzīvnieku apakštipus, tostarp mugurkaulniekiem(Vertebrata), vai kā neatkarīgs tips - Tunicata vai Urochordata. Šis tips ietver trīs klasē: Apendicularia(Appendiculariae vai Copelata), jūras šļakatas(Ascidiae) un sals(Salpae).

Ascīdieši iepriekš tika sadalīti trīs atslāņošanās: vienkārši, vai vientuļnieks, ascīdisks(Monascidiae); komplekss, vai koloniāls, ascīdisks(Synascidiae) un pirosomas, vai uguns bumbas(Ascidiae Salpaeformes jeb Pyrosomata). Tomēr šobrīd iedalījums vienkāršajos un sarežģītajos ascīdos ir zaudējis savu sistemātisko nozīmi. Ascīdiešus iedala apakšklasēs pēc citām pazīmēm.

sals sadalīts divās daļās atslāņošanās - mucu veidotāji(Cyclomyaria) un faktiskais salups(Desmomiārija). Dažreiz šīm vienībām tiek piešķirta apakšklases nozīme. Salpās acīmredzot ietilpst arī ļoti savdabīga dziļjūras grunts tunikātu dzimta - Octacnemidae, lai gan līdz šim lielākā daļa autoru to uzskatīja par stipri novirzītu ascīdiešu apakšklasi.

Ļoti bieži brīvi peldošās salpas un pirosomas tiek apvienotas pelaģisko tunikātu Thaliacea grupā, kam tiek piešķirta šķiras nozīme. Tad Thaliacea klase tiek sadalīta trīs apakšklasēs: Pyrosomida jeb Luciae, Desmomyaria jeb Salpae un Cyclomyaria jeb Doliolida. Kā redzams, uzskati par Tunicata augstāko grupu taksonomiju ir ļoti dažādi.

Pašlaik ir zināmi vairāk nekā tūkstotis tunikātu sugu. Lielākā daļa no tām pieder ascīdiem, ir apmēram 60 apendikulāru sugas, aptuveni 25 sugas salpu un aptuveni 10 pirosomu sugas (28.-29. tabula).

Kā jau minēts, tunikāti dzīvo tikai jūrā. Okeāna ūdeņos peld apendikulāri, salpas un pirosomas, savukārt ascīdieši piekopj dzīvesveidu apakšā. Appendicularia nekad neveido kolonijas, savukārt salpas un ascīdi var rasties gan kā atsevišķi organismi, gan kā kolonijas. Pirosomas vienmēr ir koloniālas. Visi tunikāti ir aktīvi filtru barotāji, kas barojas vai nu ar mikroskopiskām pelaģiskajām aļģēm un dzīvniekiem, vai ūdenī suspendētām organiskās vielas daļiņām - detrītu. Vadot ūdeni caur rīkli un ārā caur žaunām, tie izfiltrē mazāko planktonu, dažreiz izmantojot ļoti sarežģītas ierīces.

Pelaģiskie tunikāti galvenokārt dzīvo augšējā 200 mūdens, bet dažreiz tie var nonākt dziļāk. Pirosomas un salpas reti sastopamas dziļāk par 1000 m, pielikumi, kas zināmi pirms 3000. gada m. Tajā pašā laikā īpašs dziļjūras sugas acīmredzot nav starp tiem. Lielākā daļa ascīdiešu ir izplatīti arī okeānu un jūru piekrastes un paisuma un paisuma zonās - līdz 200-500 m tomēr ievērojams skaits to sugu sastopamas dziļāk. To atrašanās vietas maksimālais dziļums ir 7230 m.

Tunikāti okeānā sastopami dažkārt atsevišķos eksemplāros, dažreiz kolosālu kopu veidā. Pēdējais ir īpaši raksturīgs pelaģiskajām formām. Kopumā tunikāti ir diezgan izplatīti jūras faunā un parasti tiek nozvejoti planktona tīklos un zoologu grunts traļos. Apendikulāri un jūras šļakatas ir izplatītas okeānos visos platuma grādos. Tie ir tikpat raksturīgi ziemeļu jūrām Arktiskais okeāns un Antarktīdai, kā arī tropiem. Gluži pretēji, salpas un pirosomas galvenokārt izplatās tikai siltos ūdeņos un tikai dažkārt sastopamas ūdeņos augstu platuma grādos, galvenokārt siltās straumes.

ķermeņa uzbūve gandrīz visi tunikāti hordātu veidā neatpazīstami ļoti atšķiras no ķermeņa uzbūves vispārējā plāna. Vistuvāk oriģinālajām formām ir appendikulāri, un tie ieņem pirmo vietu tuniku sistēmā. Tomēr, neskatoties uz to, viņu ķermeņa uzbūve ir vismazāk raksturīga tunikātiem. Iepazīšanos ar tunikātiem, acīmredzot, vislabāk ir sākt ar jūras šļakatām.

Ascīdijas struktūra. Ascīdieši ir bentosa dzīvnieki, kas vada pieķertu dzīvesveidu. Daudzas no tām ir vienas formas. Viņu ķermeņa izmērs vidēji ir daži centimetri diametrā un tikpat augstumā. Tomēr starp tām ir zināmas dažas sugas, sasniedzot 40-50 cm, piemēram, plaši izplatītā Cione intestinalis vai dziļūdens Ascopera gigantea. No otras puses, ir ļoti mazi jūras šļirces, mazāk nekā 1 mm. Papildus vientuļajiem ascīdiem ir liels skaits koloniālo formu, kurās atsevišķi mazi, dažus milimetrus lieli indivīdi ir iegremdēti kopējā tunikā. Šādas kolonijas, ļoti dažādas formas, aizaug akmeņu un zemūdens objektu virsmās.

Visvairāk atsevišķi ascīdi izskatās pēc iegarena, pietūkušas neregulāras formas maisa, kas ar savu apakšējo daļu, ko sauc par zoli, aug pie dažādiem cietiem priekšmetiem (173. att., A). Dzīvnieka augšdaļā ir skaidri redzami divi caurumi, kas atrodas vai nu uz maziem bumbuļiem, vai uz diezgan gariem ķermeņa izaugumiem, kas atgādina pudeles kaklu. Tie ir sifoni. Viens no viņiem - mutiski, caur kuru ascīdija iesūc ūdeni, otrā - kloāka. Pēdējais parasti ir nedaudz novirzīts uz muguras pusi. Sifonus var atvērt un aizvērt ar muskuļu – sfinkteru palīdzību. Ķermenis ascīdijs ir ietērpts viena slāņa šūnu apvalkā - epitēlijā, kas uz tās virsmas piešķir īpašu biezu membrānu - tunika. Tunikas ārējā krāsa ir atšķirīga. Ascīdieši parasti ir krāsoti oranžos, sarkanos, brūni brūnos vai purpursarkanos toņos. Tomēr dziļjūras ascīdi, tāpat kā daudzi citi dziļjūras dzīvnieki, zaudē krāsu un kļūst gandrīz balti. Dažkārt tunika ir caurspīdīga un caur to spīd dzīvnieka iekšpuse. Bieži vien tunikas virspusē veidojas grumbas un krokas, kas aizaug ar aļģēm, hidroīdiem, bryozoāniem un citiem mazkustīgiem dzīvniekiem. Daudzām sugām tā virsmu klāj smilšu graudi un mazi oļi, tāpēc dzīvnieku var būt grūti atšķirt no apkārtējiem priekšmetiem.

Tunika ir želatīna, skrimšļaina vai želejveida konsistence. Tā ievērojamā iezīme ir tā, ka tas sastāv no vairāk nekā 60% celulozes. Tunikas sienu biezums var sasniegt 2-3 cm parasti daudz plānāks.

Daļa epidermas šūnu var iekļūt tunikas biezumā un apdzīvot to. Tas ir iespējams tikai želatīna konsistences dēļ. Nevienā citā dzīvnieku grupā šūnas neapdzīvo līdzīga veida veidojumus (piemēram, nematožu kutikulu). Turklāt asinsvadi var ieaugt arī tunikas biezumā.

Zem tunikas atrodas faktiskā ķermeņa siena vai mantija, kas ietver viena slāņa ektodermālo epitēliju, kas pārklāj ķermeni, un saistaudu slāni ar muskuļu šķiedrām. Ārējie muskuļi sastāv no gareniskām šķiedrām, bet iekšējie - no gredzenveida šķiedrām. Šādi muskuļi ļauj ascīdiem veikt kontrakcijas kustības un, ja nepieciešams, izmest ūdeni no ķermeņa. Mantija nosedz ķermeni zem tunikas tā, lai tā brīvi atrodas tunikas iekšpusē un saplūst ar to tikai sifonu rajonā. Šajās vietās ir sfinkteri - muskuļi, kas aizver sifonu atveres.

Ascīdiešu ķermenī nav cieta skeleta. Tikai dažās no tām dažādās ķermeņa daļās ir izkaisītas dažādas formas sīkas kaļķainas spicītes.

barības kanāls ascidiāns sākas ar muti, kas atrodas ķermeņa brīvajā galā uz ievada jeb orālā sifona (173. att., B). Ap muti ir taustekļu vainags, dažreiz vienkāršs, dažreiz diezgan stipri sazarots. Dažādām sugām taustekļu skaits un forma atšķiras, taču to nekad nav mazāk par 6. No mutes uz iekšu karājas milzīga rīkle, kas aizņem gandrīz visu mantijas iekšpusi. Ascīdiešu rīkle veido sarežģītu elpošanas aparātu. Žaunu spraugas, dažreiz taisnas, dažreiz izliektas, atrodas gar tās sienām stingrā secībā vairākās vertikālās un horizontālās rindās (173. att., B). Bieži vien rīkles sienas veido 8-12 diezgan lielas krokas, kas karājas uz iekšu, kas atrodas simetriski abās tās pusēs un ievērojami palielina tās iekšējo virsmu. Krokas ir caurdurtas arī ar žaunu spraugām, un pašas spraugas var iegūt ļoti sarežģītas formas, spirālēs vērpjot uz konusveida izaugumiem uz rīkles sieniņām un krokām. Žaunu spraugas ir pārklātas ar šūnām, kurām ir garas skropstas. Intervālos starp žaunu spraugu rindām iziet asinsvadi, kas arī atrodas pareizi. To skaits var sasniegt 50 katrā rīkles pusē. Šeit asinis tiek bagātinātas ar skābekli. Dažreiz plānās rīkles sieniņas satur mazas spiciņas, lai tās atbalstītu.

Ascīdiešu žaunu spraugas jeb stigmas ir neredzamas, skatoties no ārpuses, jo ir noņemta tikai tunika. No rīkles tie ved uz īpašu dobumu, kas izklāts ar endodermu un sastāv no divām pusēm, kas vēdera pusē ir sapludinātas ar apvalku. Šo dobumu sauc peribranhiāls, priekškambaru vai peribranhiāls(173. att., B). Tas atrodas katrā pusē starp rīkli un ķermeņa ārējo sienu. Daļa no tā veido kloāku. Šis dobums nav dzīvnieku ķermeņa dobums. Tas attīstās no īpašiem ārējās virsmas izvirzījumiem ķermenī. Peribranhiālais dobums sazinās ar ārējo vidi caur kloākas sifonu.

Plāna muguras plāksne karājas no rīkles muguras puses, dažreiz sadalīta plānās mēlēs, un īpaša apakšžaunu rieva jeb endostils iet gar ventrālo pusi. Sitot skropstas pa stigmām, ascīdijs dzen ūdeni tā, ka caur mutes atveri tiek izveidota līdzstrāva. Tālāk ūdens caur žaunu spraugām tiek virzīts peribranhiālajā dobumā un no turienes caur kloāku uz āru. Izejot cauri plaisām, ūdens izdala skābekli asinīs, un dažādas nelielas organiskās atliekas, vienšūnu aļģes u.c. tiek uztvertas ar endostilu un tiek virzītas pa rīkles dibenu līdz tās aizmugurējam galam. Šeit ir atvere, kas ved uz īsu un šauru barības vadu. Izliekoties uz vēdera pusi, barības vads pāriet pietūkušajā kuņģī, no kura iziet zarna. Zarnas, noliecoties, veido dubultu cilpu un atveras ar anālo atveri kloakā. Ekskrementi tiek izspiesti no ķermeņa caur kloākas sifonu. Tādējādi ascīdiešu gremošanas sistēma ir ļoti vienkārša, taču uzmanību piesaista endostila klātbūtne, kas ir daļa no viņu medību aparāta. Divu ģinšu endostila šūnas - dziedzeru un skropstu. Endostila skropstainās šūnas notver barības daļiņas un virza tās uz rīkli, salīmējot tās kopā ar dziedzeru šūnu sekrētiem. Izrādās, ka endostils ir mugurkaulnieku vairogdziedzera homologs un izdala jodu saturošu organisku vielu. Acīmredzot šī viela pēc sastāva ir tuvu vairogdziedzera hormonam. Dažiem ascīdiem ir īpaši salocīti izaugumi un daivu masas pie kuņģa sieniņu pamatnes. Šīs ir tā sauktās aknas. Tas ir savienots ar kuņģi ar īpašu kanālu.

Asinsrites sistēma ascidian nav slēgts. Sirds atrodas dzīvnieka ķermeņa ventrālajā pusē. Tas izskatās kā maza iegarena caurule, ko ieskauj plāns perikarda maisiņš vai perikards. No diviem pretējiem sirds galiem iziet pa lielu asinsvadu. No priekšējā gala sākas žaunu artērija, kas stiepjas ventrālās puses vidū un sūta no sevis neskaitāmus zarus uz žaunu spraugām, starp tām veidojot mazus sānu zarus un aptverot žaunu maisu ar veselu garenisko un šķērsvirziena asiņu tīklu. kuģiem. Zarnu artērija atkāpjas no sirds aizmugurējās muguras puses, dodot zarus iekšējiem orgāniem. Šeit asinsvadi veido plašas spraugas - atstarpes starp orgāniem, kuriem nav savu sieniņu, kas pēc uzbūves ir ļoti līdzīgas gliemeņu spraugām. Asinsvadi nonāk arī ķermeņa sieniņās un pat tunikā.

Visa asinsvadu un spraugu sistēma atveras žaunu-zarnu sinusā, ko dažreiz sauc par muguras trauku, ar kuru ir savienoti arī šķērsenisko žaunu asinsvadu muguras gali. Šī sinusa izmērs ir ievērojams un stiepjas rīkles muguras daļas vidū. Visiem tunikātiem, tostarp jūras šļakatām, ir raksturīga periodiska asins plūsmas virziena maiņa, jo viņu sirds kādu laiku pārmaiņus saraujas vai nu no aizmugures uz priekšu, tad no priekšpuses uz aizmuguri. Kad sirds saraujas no muguras reģiona uz vēdera apvidu, asinis pa zaru artēriju virzās uz rīkli jeb žaunu maisiņu, kur tā tiek oksidēta un no kurienes nonāk enterobranhiālajā sinusā. Pēc tam asinis tiek iespiestas zarnu traukos un atpakaļ uz sirdi, tāpat kā visiem mugurkaulniekiem. Ar sekojošu sirds kontrakciju asins plūsmas virziens tiek mainīts, un tas plūst, tāpat kā vairumam bezmugurkaulnieku. Tādējādi asinsrites veids tu ni kat ir pārejas posms starp bezmugurkaulnieku un mugurkaulnieku cirkulāciju. Ascīdiešu asinis ir bezkrāsainas, skābas. Tā ievērojamā iezīme ir vanādija klātbūtne, kas piedalās skābekļa transportēšanā ar asinīm un aizstāj dzelzi.

Nervu sistēma pieaugušiem ascīdiem tas ir ārkārtīgi vienkāršs un daudz mazāk attīstīts nekā kāpuram. Nervu sistēmas vienkāršošana notiek pieaugušo formu mazkustīgā dzīvesveida dēļ. Nervu sistēma sastāv no supraesophageal jeb smadzeņu ganglija, kas atrodas ķermeņa muguras pusē starp sifoniem. No ganglija rodas 2-5 nervu pāri, kas iet uz mutes atveres malām, rīkli un iekšpusi - zarnām, dzimumorgāniem un sirdi, kur atrodas nervu pinums. Starp gangliju un rīkles muguras sieniņu atrodas neliels paranervozs dziedzeris, kura kanāls ieplūst rīklē, kas atrodas bedres apakšā īpašā skropstu orgānā. Šo dzelzs gabalu dažreiz uzskata par mugurkaulnieku smadzeņu apakšējā piedēkļa - hipofīzes - homologu. Maņu orgānu nav, bet, iespējams, mutes taustekļiem ir taustes funkcija. Tomēr tunikātu nervu sistēma būtībā nav primitīva. Ascīdijas kāpuriem ir mugurkaula caurule, kas atrodas zem notohorda un veido pietūkumu tās priekšējā galā. Šis pietūkums, šķiet, atbilst mugurkaulnieku smadzenēm un satur kāpuru maņu orgānus - pigmentētas acis un līdzsvara orgānu jeb statocistas. Kad kāpurs attīstās par pieaugušu dzīvnieku, izzūd visa nervu caurules aizmugurējā daļa, un smadzeņu pūslītis kopā ar kāpura maņu orgāniem sadalās; tās muguras sienas dēļ veidojas pieauguša ascīdiāna muguras ganglijs, bet urīnpūšļa vēdera siena veido paranervo dziedzeru. Kā atzīmē V. N. Beklemiševs, tunikātu nervu sistēmas struktūra ir viens no labākajiem pierādījumiem par to izcelsmi no augsti organizētiem kustīgiem dzīvniekiem. Ascīdijas kāpuru nervu sistēma ir attīstītāka nekā lancetes nervu sistēma, kurai trūkst smadzeņu urīnpūšļa.

Īpašs ekskrēcijas orgāni ascīdieši to nedara. Iespējams, ka izdalīšanā zināmā mērā piedalās arī gremošanas kanāla sieniņas. Tomēr daudziem ascīdiem ir īpaši tā sauktie izkaisītie uzkrāšanās pumpuri, kas sastāv no īpašām šūnām - nefrocītiem, kuros uzkrājas izdalīšanās produkti. Šīs šūnas ir sakārtotas raksturīgā veidā, bieži vien grupējoties ap zarnu cilpu vai dzimumdziedzeriem. Daudzu ascīdiešu sarkanbrūnā krāsa ir tieši atkarīga no šūnās uzkrātajām izdalījumiem. Tikai pēc dzīvnieka nāves un ķermeņa sairšanas atkritumi tiek atbrīvoti un nonāk ūdenī. Reizēm zarnas otrajā ceļgalā uzkrājas caurspīdīgi pūslīši, kuriem nav izvadkanālu, kuros mezgli satur urīnskābe. Pārstāvji ģimenes Molgulidae, akumulācijas pumpurs kļūst sarežģītāks un pūslīšu uzkrāšanās pārvēršas par vienu lielu izolētu maisiņu, kura dobumā ir konkrementi. Šī orgāna lielā oriģinalitāte slēpjas apstāklī, ka dažu citu ascīdiešu molgulīdu nieres maisiņā vienmēr ir simbiotiskas sēnes, kurām nav pat tālu radinieku starp citām zemāko sēņu grupām. Sēnes veido plānākos micellu pavedienus, pinot konkrementus. Starp tiem ir biezāki neregulāras formas veidojumi, dažkārt veidojas sporangijas ar sporām. Šīs zemākās sēnes barojas ar urātiem, ascīdiešu izdalīšanās produktiem, un to attīstība atbrīvo pēdējos no uzkrātajām izdalījumiem. Acīmredzot šīs sēnes ir nepieciešamas ascīdiem, jo ​​pat vairošanās ritms dažās ascīdiešu formās ir saistīts ar ekskrementu uzkrāšanos nierēs un ar simbiotisko sēņu attīstību. Nav zināms, kā sēnītes tiek pārnestas no viena indivīda uz otru. Ascīdijas oliņas šajā ziņā ir sterilas, un jaunajiem kāpuriem nierēs nav sēnīšu pat tad, kad izdalījumi tajās jau uzkrājas. Acīmredzot jaunie dzīvnieki atkal tiek "inficēti" ar jūras ūdens sēnītēm. Ascīdieši ir hermafrodīti, tas ir, vienam un tam pašam indivīdam vienlaikus ir gan vīriešu, gan sieviešu dzimumdziedzeri. Olnīcas un sēklinieki atrodas pa vienam vai vairākiem pāriem katrā ķermeņa pusē, parasti zarnu cilpā. Viņu kanāli atveras kloakā, tā ka kloākas atvere kalpo ne tikai ūdens un ekskrementu izvadīšanai, bet arī dzimumproduktu izvadīšanai. Pašapaugļošanās ascīdiem nenotiek, jo olšūnas un spermatozoīdi nogatavojas dažādos laikos. Apaugļošanās visbiežāk notiek peribranhiālajā dobumā, kur ar ūdens straumi iekļūst cita indivīda spermatozoīdi. Ārā tas ir reti. Apaugļotas oliņas iziet caur kloākas sifonu, bet dažkārt olas attīstās peribranhiālajā dobumā un parādās jau izveidojušies peldoši kāpuri. Šāda dzīva piedzimšana ir īpaši raksturīga koloniālajiem ascīdiem.

Papildus seksuālajai reprodukcijai ascīdijas vairojas arī aseksuāli, veidojot pumpurus. Šajā gadījumā veidojas dažādas ascīdiešu kolonijas.

Struktūra ascidiozoīds- komplekso ascīdiešu kolonijas loceklis - principā neatšķiras no vienas formas struktūras. Bet to izmēri ir daudz mazāki un parasti nepārsniedz dažus milimetrus. Ascidiozooīda ķermenis ir izstiepts un sadalīts divās vai trīs daļās (174. att., A): pirmajā atrodas rīkle, krūšu kurvja, otrajā - zarnas, bet trešajā - dzimumdziedzeri un sirds. . Dažreiz dažādi orgāni atrodas nedaudz atšķirīgi.

Saziņas pakāpe starp atsevišķiem indivīdiem ascidiozoīdu kolonijā var būt atšķirīga. Dažreiz tie ir pilnīgi neatkarīgi un ir savienoti tikai ar plānu stolonu, kas izplatās gar zemi. Citos gadījumos ascidiozoīdi ir iekļauti kopējā tunikā. Tās var būt vai nu izkaisītas tajā, un tad iznāk gan ascidiozoīdu mutes, gan kloākas atveres, vai arī tās ir sakārtotas regulārās figūrās gredzenu vai elipses formā (174. att., B). Pēdējā gadījumā kolonija sastāv no indivīdu grupām ar neatkarīgām mutēm, bet kurām ir kopīgs kloākas dobums ar vienu kopīgu kloākas atveri, kurā atveras atsevišķu indivīdu kloāka. Kā jau minēts, šādu ascidiozoīdu izmēri ir tikai daži milimetri. Gadījumā, ja savienojums starp tiem tiek veikts tikai ar stolonu palīdzību, ascidiozoīdi sasniedz lielākus izmērus, bet parasti mazākus par atsevišķiem ascīdiem.

Tālāk tiks aprakstīta ascīdiešu attīstība, to aseksuālā un seksuālā vairošanās.

Pyros ēka. Pirosomas jeb ugunsbumbas ir brīvi peldoši koloniāli pelaģiskie tunikāti. Viņi ieguva savu vārdu, pateicoties spējai spīdēt ar spilgtu fosforescējošu gaismu.

No visām tunikātu planktoniskajām formām tie ir vistuvāk jūras šļakatām. Būtībā viņi peld ūdenī. koloniālās jūras šļakatas. Katra kolonija sastāv no daudziem simtiem atsevišķu īpatņu – ascidiozooīdu, kas ietverti kopējā, bieži vien ļoti blīvā tunikā (175. att., A). Pirosam ir viss zooīdi vienlīdzīga un neatkarīga uztura un reprodukcijas ziņā. Koloniju veido atsevišķu indivīdu pumpuri, un nieres nonāk savās vietās, pārvietojoties tunikas biezumā ar īpašu klejojošo šūnu - forocītu palīdzību. Kolonijai ir gara, iegarena cilindra forma ar smailu galu, kura iekšpusē ir iedobums un tā platā aizmugurē ir atvērta (175. att., B). Ārpus pirosomu klāj mazi, mīksti, stiloīdi izaugumi. Būtiskākā atšķirība tie no sēdošo ascīdiešu kolonijām slēpjas arī kolonijas formas stingrā ģeometriskā likumsakarībā. Atsevišķi zooīdi stāv perpendikulāri konusa sienai. Viņu mutes atveres ir pagrieztas uz āru, un kloākas atveres atrodas pretējā ķermeņa pusē un atveras konusa dobumā. Atsevišķi mazi ascidiozoīdi ar muti uztver ūdeni, kas, izgājis cauri ķermenim, nonāk konusa dobumā. Atsevišķu indivīdu kustības tiek koordinētas savā starpā, un šī kustību koordinācija notiek mehāniski, ja nav muskuļu, asinsvadu vai nervu savienojumu. Tunikā mehāniskās šķiedras tiek izstieptas no viena indivīda uz otru ar pirosu palīdzību, savienojot viņu motoriskos muskuļus. Viena indivīda muskuļa kontrakcija ar tunikas šķiedru palīdzību pievelk otru indivīdu un pārraida uz to kairinājumu. Vienlaikus saraujoties, mazie zooīdi izspiež ūdeni caur kolonijas dobumu. Šajā gadījumā visa kolonija, pēc formas līdzīga raķetei, saņēmusi pretēju grūdienu, virzās uz priekšu. Tādējādi pirosomas ir izvēlējušās sev reaktīvās piedziņas principu. Šo pārvietošanās metodi izmanto ne tikai pirosomas, bet arī citi pelaģiskie tunikāti.

Tunika pirosomā ir tik liels ūdens daudzums (dažiem tunikātiem ūdens ir 99% no ķermeņa svara), ka visa kolonija kļūst caurspīdīga, it kā stikls, un ūdenī gandrīz neredzama. Tomēr ir arī rozā krāsas kolonijas. Šādas pirosomas ir gigantiska izmēra - to garums sasniedz 2,5 un pat 4 m, un kolonijas diametrs ir 20-30 cm- atkārtoti nozvejotas Indijas okeānā. Viņu vārds ir Pyrosoma spinosum. Šo pirosomu tunika ir tik smalka konsistence, ka, nonākot planktona tīklos, kolonijas parasti sadalās atsevišķos gabalos. Parasti pirosomu izmēri ir daudz mazāki - no 3 līdz 10 cm garums ar diametru no viena līdz vairākiem centimetriem. Nesen tika aprakstīta jauna pirosomu suga P. vitjasi. Šīs sugas kolonijai ir arī cilindriska forma un izmēri līdz 47 cm. Pēc autora apraksta cauri sārtajai mantijai kā tumši brūniem (vai drīzāk dzīvos eksemplāriem tumši rozā) ieslēgumiem cauri spīd atsevišķu ascidiozoīdu iekšpuses. Mantijai ir pusšķidra konsistence, un, ja tiek bojāts virsmas slānis, tā viela izplatās ūdenī viskozu gļotu veidā, un atsevišķi zooīdi brīvi sadalās.

Struktūra ascidiozoīds pirosoms maz atšķiras no viena ascīdiāna uzbūves, izņemot to, ka tā sifoni atrodas pretējās ķermeņa pusēs, un neatrodas cieši kopā mugurpusē (175. att., B). Ascidiozoīdu izmēri parasti ir 3-4 mm, un milzu pirosomās - līdz 18 mm garums. Viņu ķermenis var būt sāniski saplacināts vai ovāls. Mutes atveri ieskauj taustekļu vainags, vai arī ķermeņa ventrālajā pusē var būt tikai viens tausteklis. Bieži vien mantija mutes atveres priekšā, arī vēdera pusē, veido nelielu bumbuli vai diezgan ievērojamu izaugumu. Mutei seko liela rīkle, ko izgriež žaunu spraugas, kuru skaits var sasniegt 50. Šīs spraugas atrodas vai nu gar rīkli, vai pāri tai. Aptuveni perpendikulāri žaunu spraugām atrodas asinsvadi, kuru skaits arī svārstās no viena līdz trīs līdz četriem desmitiem. Rīklei ir endostils un muguras mēles, kas karājas tās dobumā. Turklāt rīkles priekšējā daļā sānos ir gaismas orgāni, kas ir šūnu masu uzkrāšanās. Dažām sugām kloākas sifonam ir arī gaismas orgāni. Pirosomu gaismas orgānus apdzīvo simbiotiskas gaismas baktērijas. Zem rīkles atrodas nervu ganglijs, ir arī paranervozs dziedzeris, kura kanāls atveras rīklē. Ascidiozoīdu pirosomu muskuļu sistēma ir vāji attīstīta. Ap mutes sifonu ir diezgan skaidri definēti apļveida muskuļi, bet kloākas sifona tuvumā ir atvērts muskuļu gredzens. Mazie muskuļu kūlīši - muguras un vēdera - atrodas attiecīgajās rīkles vietās un izstaro gar ķermeņa sāniem. Turklāt ir arī pāris kloākas muskuļi. Starp rīkles muguras daļu un ķermeņa sienu atrodas divi hematopoētiski orgāni, kas ir iegarenas šūnu kopas. Izplatoties dalīšanās ceļā, šīs šūnas pārvēršas dažādos asins elementos – limfocītos, amoebocītos u.c.

Zarnu gremošanas daļa sastāv no barības vada, kas stiepjas no rīkles aizmugures, kuņģa un zarnu. Zarnas veido cilpu un atveras ar anālo atveri kloakā. Ķermeņa ventrālajā pusē atrodas sirds, kas ir plānsienu maisiņš. Ir sēklinieki un olnīcas, kuru vadi atveras arī kloakā, kas var būt vairāk vai mazāk iegarena un atveras ar kloākas sifonu kolonijas kopējā dobumā. Sirds rajonā ascidiozooīdu pirosomām ir mazs pirkstam līdzīgs piedēklis - stolons. Tam ir svarīga loma koloniju veidošanā. Stolona sadalīšanās rezultātā aseksuālās pavairošanas procesā no tā veidojas jauni indivīdi.

Salpas struktūra. Tāpat kā pirosomas, arī salpi ir brīvi peldoši dzīvnieki un vada pelaģisku dzīvesveidu. Tie ir sadalīti divās grupās: mucu veidotāji, vai doliolīds(Gyclomyaria), un salp pareizi(Desmomiārija). Tie ir pilnīgi caurspīdīgi dzīvnieki mucas vai gurķa formā, kuru pretējos galos ir mutes un tūpļa atveres - sifoni. Tikai dažās salpu sugās atsevišķas ķermeņa daļas, piemēram, stolons un zarnas, dzīvos eksemplāros ir nokrāsotas zilgani zilā krāsā. Viņu ķermenis ir ietērpts smalkā caurspīdīgā tunikā, kas dažkārt aprīkota ar dažāda garuma izaugumiem. Caur ķermeņa sieniņām labi redzama maza, parasti zaļgani brūna zarna. Salpu izmēri ir no dažiem milimetriem līdz vairākiem centimetriem garumā. Klusajā okeānā noķerta lielākā salpa - "Thetys vagina", kuras ķermeņa garums (ieskaitot piedēkļus) bija 33,3 cm.

Tie paši salpu veidi ir sastopami vai nu atsevišķās formās, vai garu ķēdēm līdzīgu koloniju veidā. Šādas salpu ķēdes ir atsevišķi indivīdi, kas savienoti viens ar otru pēc kārtas. Savienojums starp zooīdi salpa kolonijā gan anatomiski, gan fizioloģiski tas ir ārkārtīgi vājš. Ķēdes dalībnieki it kā turas viens ar otru ar piestiprināšanas papillas, un būtībā to kolonialitāte un atkarība viens no otra ir tik tikko izteikti. Šādas ķēdes var sasniegt vairāk nekā vienu metru, taču tās viegli saplīst, dažreiz vienkārši viļņa trieciena rezultātā. Indivīdi un indivīdi, kas ir ķēdes dalībnieki, tik ļoti atšķiras viens no otra gan pēc izmēra, gan pēc izskata, ka vecie autori tos pat aprakstīja ar dažādiem sugu nosaukumiem.

Citas kārtas pārstāvji – mucas jeb doliolīdi – gluži pretēji, veido ārkārtīgi sarežģītas kolonijas. Viens no izcilākajiem mūsdienu zoologiem V. N. Beklemiševs mucās pūces nosauca par vienu no fantastiskākajām jūras radībām. Atšķirībā no ascīdiem, kuros koloniju veidošanās notiek pumpuru veidošanās dēļ, koloniju rašanās visos salpos ir stingri saistīta ar paaudžu maiņu. Vientuļie salpi ir nekas vairāk kā aseksuāli indivīdi, kas izauguši no olām, kas, veidojot pumpurus, rada koloniālo paaudzi.

Kā jau minēts, indivīda ķermenis, neatkarīgi no tā, vai tas ir viens indivīds vai kolonijas loceklis, ir ietērpts plānā caurspīdīgā tunikā. Zem tunikas kā mucas stīpām cauri spīd bālganas riņķveida muskuļu lentas. Tādi gredzeni tiem ir 8. Tie apņem dzīvnieka ķermeni noteiktā attālumā viens no otra. Mucu pūcēm muskuļu joslas veido slēgtas stīpas, savukārt salpās tās nenoslēdzas vēdera pusē. Konsekventi saraujoties, muskuļi izspiež ūdeni, kas ieplūst caur muti caur dzīvnieka ķermeni, un izspiež to pa izdales sifonu. Tāpat kā pirosomas, visas salpas pārvietojas, izmantojot strūklas piedziņas režīmu.

AT atslāņošanās doliolīds mucas abos galos ir plaši atvērtas (176. att.). Vienā galā ir mutes atvere, pretējā galā ir anālā atvere. Abas atveres ieskauj jutīgi bumbuļi. Mucas iekšpuse ar slīpu starpsienu jeb muguras izaugumu ir sadalīta divos dobumos. Priekšējā dobumā ir rīkle, aizmugurējā dobumā ir kloāka. Mute ved tieši milzīgā rīklē, kas aizņem gandrīz visu ķermeņa tilpumu. Atšķirībā no ascīdiem, mucu rīkles sānu sienas ir cietas, un tikai aizmugurējā siena, kas atdala rīkles dobumu no kloākas, ir caurdurta ar divām saplūstošām žaunu spraugu rindām. Spraugas savieno rīkli tieši ar kloāku, un šeit nav speciālo perizaru dobumu, kas ir ascīdiešiem. No tiem ir tikai viens kloākas dobums. Rīkles apakšā ir endostils, un gar dorsālo pusi, tāpat kā citiem mūsu izmeklētajiem tunikātiem, ir gareniskais izaugums - muguras plāksne. Endostils ved no rīkles uz zarnu, ļoti īss, atrodas starpsienas vēdera daļā starp abiem dobumiem. Zarnas sastāv no īsa barības vada, kas nonāk kolbas formas kuņģī, kura aizmugurē pieguļ gremošanas dziedzeris, un zarnām. Zarnas atveras ar anālo atveri kloakā.

Nervu sistēma sastāv no smadzeņu ganglija, kas atrodas virs rīkles, no kura atdalās nervi. Sirds maisiņš atrodas blakus kuņģim. Asinsvadi iziet no sirds, kas, tāpat kā visi tunikāti, veido atvērtas spraugas, kas atrodas neregulārā tīklā.

Tāpat kā visi tunikāti, mucas ir hermafrodīti. Viņiem ir viena olnīca un viena sēkliniece. Dzimuma dziedzeri atrodas vienā kuņģa pusē un atveras arī ar kanāliem kloākas dobumā. Olnīcā vienlaikus attīstās tikai viena liela olšūna.

ekskrēcijas orgāni trūkst. Iespējams, to funkciju pilda kādas asins šūnas, kurās konstatēti dzeltenbrūni konkrementi. Šie konkrementi tiek nogādāti ar asins plūsmu uz kuņģa reģionu, kur tie koncentrējas, pēc tam iekļūst zarnās un tiek izmesti no ķermeņa. Dažos salpos, piemēram, Gyclosalpa, ir atrodamas OFFENSIVE šūnu ampulas, kas ir ļoti līdzīgas ascīdiešu šūnām. Tie atrodas arī zarnu rajonā un, acīmredzot, spēlē akumulācijas nieru lomu. Tomēr tas vēl nav galīgi noskaidrots.

Tikko aprakstītā ķermeņa struktūra attiecas uz mucu iemītnieku seksuālo paaudzi. Aseksuāliem indivīdiem nav dzimumdziedzeru. Tos raksturo divu stolonu klātbūtne. Viens no tiem, reniforms, tāpat kā pirosomās, atrodas ķermeņa ventrālajā pusē un tiek saukts par vēdera stolonu; otrais stolons ir dorsāls.

Salps pareizi pēc savas uzbūves tās ir ļoti līdzīgas mucām un no tām atšķiras tikai detaļās (177. att., A, B). Pēc izskata tie ir arī caurspīdīgi cilindriski dzīvnieki, caur kuru ķermeņa sienām ir skaidri redzams kompakts, parasti olīvu krāsas kuņģis. Salpas tunika var radīt dažādus izaugumus, dažreiz diezgan garus koloniālās formās. Kā jau minēts, to muskuļu stīpas nav aizvērtas, un to skaits var būt lielāks nekā mucām. Turklāt kloākas atvere ir nedaudz novirzīta uz muguras pusi un neatrodas tieši uz ķermeņa aizmugures gala, kā tas ir mucās. Starpsienu starp rīkli un kloaku caurdur tikai divas žaunu spraugas, taču šīs spraugas ir milzīgas. Un visbeidzot, smadzeņu ganglijs salpos ir nedaudz attīstītāks nekā mucu pūcēm. Salpās tam ir sfēriska forma ar pakavveida iegriezumu muguras pusē. Šeit ir novietota diezgan sarežģīta pigmentēta acs.

Salpām un mucām ir spēja mirdzēt. Viņu gaismas orgāni ir ļoti līdzīgi pirosomu gaismas orgāniem un ir šūnu kopas, kas atrodas vēdera pusē zarnu rajonā un satur simbiotiskas gaismas baktērijas. Luminiscences orgāni īpaši spēcīgi attīstīti Cyclosalpa ģints sugām, kuras luminiscē intensīvāk nekā citas sugas. Tie veido tā sauktos "sānu orgānus", kas atrodas sānos katrā ķermeņa pusē.

Kā jau vairākkārt norādīts, salpas ir tipiski planktona organismi. Tomēr ir viena ļoti maza savdabīgu bentosa tunikātu grupa - Octacnemidae, kurā ir tikai četras sugas. Tie ir bezkrāsaini dzīvnieki līdz 7 cm diametrā, dzīvo tālāk jūras dibens. Viņu ķermenis ir pārklāts ar plānu caurspīdīgu tuniku, kas ap mutes sifonu veido astoņus diezgan garus taustekļus. Tas ir saplacināts un pēc izskata atgādina ascīdiānu. Bet iekšējās struktūras ziņā oktaknemīdi ir tuvi salpiem. Piestiprināšanas zonā pie substrāta tunika dod plānus matiņam līdzīgus izaugumus, taču, šķiet, šie dzīvnieki ir vāji nostiprināti zemē un var peldēt virs dibena nelielus attālumus. Daži zinātnieki tos uzskata par īpašu, stipri novirzītu ascīdiešu apakšklasi, savukārt citi mēdz uzskatīt, ka tie ir sekundāri nosēdušies salpu dibenā. Octacnemidae ir dziļjūras dzīvnieki, kas sastopami Klusā okeāna tropiskajos reģionos un pie Patagonijas krastiem, kā arī Atlantijas okeānā uz dienvidiem no Grenlandes, galvenokārt 2000-4000 tūkstošu metru dziļumā. m.

Apendikulāra struktūra. Appendicudaria ir ļoti mazi caurspīdīgi brīvi peldoši dzīvnieki. Atšķirībā no citiem tunikātiem tie nekad neveido kolonijas. Viņu ķermeņa izmēri svārstās no 0,3 līdz 2,5 cm. Apendikulārijas kāpuri savā attīstībā nepiedzīvo regresīvu metamorfozi, t.i., ķermeņa uzbūves vienkāršošanos un vairāku svarīgu orgānu, piemēram, notohorda un maņu orgānu, zudumu, ko izraisa brīvi peldoša kāpura transformācija nekustīga pieauguša forma, kā tas notiek ascīdiem. Pieaugušo apendikulāri pēc uzbūves ir ļoti līdzīgi ascīdiešu kāpuriem. Kā jau minēts, tik svarīga viņu ķermeņa uzbūves iezīme kā akorda klātbūtne, kas visus tunikātus saliek vienā grupā ar akordiem, tiek saglabāta appendikulāri visu mūžu, un tieši tas tos atšķir no visiem citiem tunikātiem. , kas pēc izskata pilnīgi atšķiras no tuvākajiem radiniekiem.

Ķermenis apendikulārs sadalās stumbrā un astē (178. att., A). Vispārējā forma dzīvnieks līdzinās varžu kurkulim. Aste, kuras garums ir vairākas reizes lielāks par dzīvnieka noapaļotā ķermeņa garumu, ir piestiprināta pie ventrālās puses garas plānas plāksnes veidā. Appendikulārs tur to pagrieztu par 90° ap savu garo asi un iespiež ventrālajā pusē. Gar astes vidu visā garumā iet akords - elastīga aukla, kas sastāv no vairākām lielām šūnām. Akorda sānos ir 2 muskuļu lentes, no kurām katru veido tikai ducis milzu šūnu.

Ķermeņa priekšējā galā atrodas mute, kas ved uz apjomīgu rīkli (178. att., B). Rīkle tieši sazinās ar ārējo vidi ar divām iegarenām žaunu atverēm jeb stigmām. Nav peribranhiāla dobuma ar kloāku, kā ascīdiem. Endostils iet gar rīkles ventrālo pusi, pretējā, dorsālajā pusē, ir manāms gareniskais muguras izaugums. Endostyle virza barības gabaliņus uz zarnu gremošanas daļu, kas atgādina pakavveida izliektu caurulīti un sastāv no barības vada, īsa vēdera un īsās pakaļzarnas, kas atveras uz āru ar tūpļa atveri ķermeņa ventrālajā pusē.

Sirds atrodas ķermeņa ventrālajā pusē zem vēdera. Tam ir iegarena ovāla balona forma, kas cieši pieguļ ar muguras pusi pie vēdera. Uz ķermeņa priekšējo daļu no sirds atrodas asinsvadi - vēdera un muguras. Rīkles priekšējā daļā tos savieno gredzenveida trauks. Ir spraugu sistēma, caur kuru, kā arī caur asinsvadiem, notiek asinsrite. Turklāt gar astes muguras un vēdera malām iet cauri asinsvadam. Appendikulārā sirds, tāpat kā pārējie tunikāti, periodiski maina asinsrites virzienu, vairākas minūtes saraujoties vienā vai otrā virzienā. Tajā pašā laikā tas darbojas ļoti ātri, veicot līdz 250 kontrakcijām minūtē.

Nervu sistēma sastāv no liela supraezofageāla smadzeņu ganglija, muguras nerva stumbrs stiepjas atpakaļ no tā, sasniedzot astes galu un iet pāri notohordam. Pašā astes pamatnē nervu stumbrs veido tūsku – nelielu nervu kūlīti. Vairāki vieni un tie paši nervu mezgliņi vai gangliji atrodas visā astē. Neliels līdzsvara orgāns, statocista, atrodas cieši blakus smadzeņu ganglija dorsālajai pusei, un rīkles dorsālajā pusē ir neliela bedre. Parasti to sajauc ar ožas orgānu. Citu maņu orgānu apendikulārijā nav. Īpašs ekskrēcijas orgāni trūkst.

Appendicularia ir hermafrodīti, tiem ir gan sieviešu, gan vīriešu reproduktīvie orgāni. Ķermeņa aizmugurē atrodas olnīca, ko no abām pusēm cieši saspiež sēklinieki. Spermatozoīdi tiek izvadīti no sēkliniekiem caur caurumiem ķermeņa muguras pusē, un olas nonāk ūdenī tikai pēc ķermeņa sieniņu plīsuma. Tādējādi pēc olu dēšanas apendikulāri mirst.

Visi pielikumi veidoti ārkārtīgi raksturīgi mājas, kas ir to ādas epitēlija izolācijas rezultāts (178. att., B). Šī māja, nedaudz vērsta uz priekšu - biezām sienām, želatīna un pilnīgi caurspīdīga - vispirms cieši pieguļ ķermenim un pēc tam atpaliek no tā, lai dzīvnieks varētu brīvi pārvietoties mājā. māju un ēst tunika, bet apendikulāros tas nesatur celulozi, bet sastāv no hitīns, viela, kas pēc struktūras ir līdzīga ragveida. Māja ir aprīkota ar vairākiem caurumiem priekšpusē un aizmugurē. Atrodoties iekšā, apendikulārs veic viļņotas kustības ar asti, kuru dēļ mājas iekšienē veidojas ūdens straume, un ūdens, izejot no mājas, liek tai kustēties pretējā virzienā. Tajā pašā mājas pusē, kurā viņš ievācas, augšpusē ir divas atveres, pārklātas ar ļoti smalku režģi ar garām šaurām spraugām. Šo slotu platums ir 9-46 mk, un garums ir 65-127 mk. Režģis ir filtrs pārtikas daļiņām, kas kopā ar ūdeni nonāk mājā. Apendikulāri barojas tikai ar mazāko planktonu, kas iet cauri režģa caurumiem. Parasti šie organismi ir 3-20 lieli. mk. Lielākas daļiņas, vēžveidīgie, radiolāri un kramaļģes nevar iekļūt mājā.

Ūdens straume, ieplūdusi mājā, ieiet jaunā režģī, kas veidota kā virsotne un beidzas ar sakkulāru kanālu, kuram apendicularis tur muti. Baktērijas, mazākie karogi, sakneņi un citi organismi, kas izgājuši cauri pirmajam filtram, tiek savākti kanāla apakšā, un apendikulāri barojas ar tiem, ik pa laikam izdarot rīšanas kustības. Bet plānais priekšējais filtrs ātri aizsērē. Dažām sugām, piemēram, Oikopleura rufescens, tas pārstāj darboties pēc 4 stundām. Tad piedēklis atstāj bojāto māju un tā vietā piešķir jaunu. Jaunas mājas celtniecība aizņem tikai aptuveni 1 stundu, un viņa atkal sāk filtrēt mazāko nanoplanktonu. Mājai savas darbības laikā izdodas palaist garām aptuveni 100 cm 3 ūdens. Lai izietu no mājas, appendicularia izmanto tā sauktos "bēgšanas vārtus". Mājas siena vienā vietā ir ļoti noslīpēta un pārvērtusies plānā plēvē. Izlauzies tai cauri ar astes sitienu, dzīvnieks ātri pamet māju, lai nekavējoties uzbūvētu jaunu. Appendikulārā māja tiek ļoti viegli iznīcināta fiksācijas laikā vai laikā mehāniska darbība, un to var redzēt tikai dzīvos organismos.

Raksturīga apendicularis iezīme ir šūnu sastāva noturība, t.i., šūnu skaita noturība, no kurām uzbūvēts viss dzīvnieka ķermenis. Turklāt dažādi orgāni tiek veidoti arī no noteikta skaita šūnu. Tāda pati parādība ir zināma arī rotiferiem un nematodēm. Rotiferiem, piemēram, šūnu kodolu skaits un jo īpaši to izvietojums konkrētai sugai vienmēr ir nemainīgs. Viena suga sastāv no 900 šūnām, otra no 959. Tas ir saistīts ar faktu, ka katrs orgāns veidojas no neliela skaita šūnu, pēc tam šūnu vairošanās tajā apstājas uz mūžu. Nematodēs ne visiem orgāniem ir nemainīgs šūnu sastāvs, bet tikai muskuļi, nervu sistēma, pakaļējā zarna un daži citi. Šūnu skaits tajās ir neliels, bet šūnu izmērs var būt milzīgs.

Tunikātu pavairošana un attīstība. Tunikātu vairošanās ir pārsteidzošs piemērs neparasti sarežģītajiem un fantastiskajiem dzīves cikliem, kas var pastāvēt dabā. Visiem tunikātiem, izņemot apendicularia, ir raksturīgi abi seksuāla, un aseksuāls audzēšanas metode. Pirmajā gadījumā no apaugļotas olšūnas veidojas jauns organisms. Bet tunikātiem attīstība līdz pieaugušam cilvēkam notiek ar pamatīgām pārmaiņām kāpura struktūrā, lai to būtiski vienkāršotu. Ar aseksuālu vairošanos jauni organismi it kā izdalās no mātes indivīda, saņemot no viņas visu galveno orgānu pamatus.

Visi tunikātu seksuālie indivīdi ir hermafrodīti, tas ir, viņiem ir gan vīriešu, gan sieviešu dzimumdziedzeri. Vīriešu un sieviešu reproduktīvo produktu nobriešana vienmēr notiek dažādos laikos, un tāpēc pašapaugļošanās nav iespējama. Mēs jau zinām, ka ascīdos, salpās un pirosomās dzimumdziedzeru kanāli atveras kloākas dobumā, un apendikulāri spermatozoīdi nonāk ūdenī caur kanāliem, kas atveras ķermeņa muguras pusē, savukārt olas var iznākt tikai pēc sieniņām. ir plīsuši, kas noved pie nāves.dzīvnieks. Tunikātu apaugļošana, izņemot salpas un pirosomas, ir ārēja. Tas nozīmē, ka spermatozoīds ūdenī satiekas ar olšūnu un tur to apaugļo. Salpās un pirosomās veidojas tikai viena olšūna, kas tiek apaugļota un attīstās mātes organismā. Dažiem ascīdiem olšūnu apaugļošanās notiek arī mātes kloākas dobumā, kur ar ūdens plūsmu caur sifoniem iekļūst citu indivīdu spermatozoīdi, un apaugļotās olas tiek izvadītas caur anālo sifonu. Dažkārt embriji attīstās kloakā un tikai tad iziet ārā, tas ir, notiek sava veida dzīvas dzemdības.

Apendikulu pavairošana un attīstība. In apendicularia, dzīvi dzimušie nav zināmi. Dēta ola (apmēram 0,1 mm diametrā) sāk sasmalcināt kopumā, un sākumā drupināšana notiek vienmērīgi. Visi to embrionālās attīstības posmi - blastula, gastrula un citi - apendikulāri ļoti ātri pāriet, un rezultātā veidojas masīvs embrijs. Viņam jau ir ķermenis ar rīkles dobumu un smadzeņu pūslīšu un astes piedēkli, kurā viena pēc otras ir sakārtotas 20 horda šūnas. Muskuļu šūnas atrodas blakus tām. Tad no četrām šūnām veidojas un nervu caurule, guļot gar visu asti augšpusē akords.

Šajā posmā kāpurs atstāj olas čaumalu. Tas joprojām ir ļoti maz attīstīts, bet tajā pašā laikā tam ir visu orgānu pamati. Gremošanas dobums ir rudimentārs. Nav mutes un tūpļa, bet smadzeņu pūslītis ar statocistu - līdzsvara orgānu - jau ir izveidojusies. Kāpura aste atrodas tās ķermeņa priekšējās-aizmugurējās ass turpinājumā, un tās labā un kreisā puse ir pagrieztas attiecīgi pa labi un pa kreisi.

Tam seko kāpura pārvēršanās pieaugušā apendikulārā. Izveidojas zarnu cilpa, kas aug pret ķermeņa vēdera sienu, kur atveras uz āru caur tūpļa atveri. Tajā pašā laikā rīkle aug uz priekšu, sasniedz ārējo virsmu un izlaužas caur mutes atveri. Izveidojas bronhu caurules, kas atveras abās ķermeņa pusēs ar žaunu atverēm uz āru un savieno arī rīkles dobumu ar ārējo vidi. Gremošanas cilpas attīstību pavada astes stumšana no paša ķermeņa gala uz tās ventrālo pusi. Tajā pašā laikā aste pagriežas par 90° pa kreisi ap savu asi, tā ka tās muguras cekuls atrodas kreisajā pusē, bet astes labā un kreisā puse tagad ir vērsta uz augšu un uz leju. Nervu caurule iestiepjas nervu vadā, veidojas nervu kūlīši, un kāpurs attīstās par pieaugušu apendikulāru.

Visai apendikulāro kāpuru attīstībai un metamorfozei raksturīgs liels visu šīs attīstības laikā notiekošo procesu ātrums. Kāpurs izšķiļas no olas pirms tās veidošanās beigām. Šādu attīstības ātrumu katru reizi neizraisa kādu ārēju cēloņu ietekme. To nosaka šo dzīvnieku iekšējā būtība un tas ir iedzimts.

Kā redzēsim vēlāk, pieaugušie apendikulāri pēc uzbūves ir ļoti līdzīgi ascīdiešu kāpuriem. Tikai dažas struktūras detaļas tos atšķir vienu no otras. Pastāv viedoklis, ka apendikulāri visu mūžu paliek kāpura attīstības stadijā, bet to kāpurs ir ieguvis dzimumvairošanās spēju. Zinātnē šī parādība ir pazīstama kā neotenija. Labi zināms piemērs ir abinieku ambistoma, kuras kāpuri, ko sauc par aksolotliem, spēj seksuāli vairoties. Dzīvojot nebrīvē, aksolotli nekad nepārvēršas par ambisti. Viņiem ir žaunas un astes spura, un tie dzīvo ūdenī, skaisti vairojas un dod sev līdzīgus pēcnācējus. Bet, ja tos baro ar vairogdziedzera preparātu, aksolotli pabeidz savu transformāciju, zaudē žaunas un, izejot uz sauszemes, pārvēršas par pieaugušiem ambistiem. Neotenijs ir novērots arī citiem abiniekiem - tritoniem, vardēm un krupjiem. No bezmugurkaulniekiem tas ir atrodams dažos tārpos, vēžveidīgajos, zirnekļos un kukaiņos.

Seksuālā vairošanās kāpuru stadijās dažreiz ir labvēlīga dzīvniekiem. Neotēna var būt ne visos konkrētās sugas indivīdos, bet tikai tajos, kas dzīvo īpašos, iespējams, tiem nelabvēlīgos apstākļos, piemēram, zemā temperatūrā. Rezultāts ir iespēja vairoties neparastā vidē. Tajā pašā laikā dzīvnieks netērē daudz enerģijas, lai pabeigtu kāpura pilnīgu pārveidošanu par pieaugušo, un nobriešanas ātrums palielinās.

Neotēnijai, iespējams, bija liela nozīme dzīvnieku evolūcijā. Viena no nopietnākajām teorijām par visa deuterostomu stumbra izcelsmi - Deuterostomia, kas ietver visus hordatus, ieskaitot mugurkaulniekus, iegūst tos no brīvi peldošiem zarnu ctenoforiem jeb ktenoforiem. Daļa zinātnieku uzskata, ka koelenterātu priekšteči bija sēdošas formas, un ctenofori cēlušies no ūdenī peldošām senāko koelenterātu kāpuriem, kas seksuālās vairošanās spēju ieguvuši progresējošas neotenijas rezultātā.

Ascīdiju vairošanās un attīstība. Ascīdijas attīstība notiek sarežģītākā veidā. Kad no olas čaumalas iznirst kāpurs, tas ir diezgan līdzīgs pieaugušam apendikulāram (179. att., A). Tas, tāpat kā apendikulārs, pēc izskata atgādina kurkulīti, kura iegareni ovāls ķermenis ir nedaudz saspiests no sāniem. Aste ir iegarena un to ieskauj tieva spura. Gar astes asi iet akords. Kāpura nervu sistēmu veido nervu caurule, kas atrodas virs notohorda astē un veido smadzeņu pūslīšu ar statocistu ķermeņa priekšējā galā. Atšķirībā no apendikulāriem, ascīdiem ir arī pigmentēta acs, kas spēj reaģēt uz gaismu. Muguras puses priekšpusē ir mute, kas ved uz rīkli, kuras sienas caurdur vairākas žaunu spraugu rindas. Bet, atšķirībā no apendikulārijas, žaunu spraugas pat ascīdijas kāpuros neatveras tieši uz āru, bet gan īpašā apļveida dobumā, kura rudimenti divu maisu veidā, kas izvirzīti no ķermeņa virsmas, ir skaidri redzami katrā pusē. no ķermeņa. Tos sauc par nonribranchial invaginations. Kāpura ķermeņa priekšējā galā ir redzamas trīs lipīgas piestiprināšanas papillas.

Sākumā kāpuri brīvi peld ūdenī, pārvietojoties ar astes palīdzību. Viņu ķermeņa izmēri sasniedz vienu vai vairākus milimetrus. Īpaši novērojumi liecināja, ka kāpuri ūdenī nepeld ilgi – 6-8 stundas. Šajā laikā viņi var pārvarēt attālumus līdz 1 km, lai gan lielākā daļa no tiem apmetas dibenā salīdzinoši tuvu saviem vecākiem. Tomēr pat šajā gadījumā brīvi peldoša kāpura klātbūtne veicina nekustīgu ascīdiešu izplatīšanos ievērojamos attālumos un palīdz tiem izplatīties visās jūrās un okeānos.

Nosēdies apakšā, kāpurs ar savu lipīgo papilu palīdzību pieķeras dažādiem cietiem priekšmetiem. Tādējādi kāpurs apsēžas ar ķermeņa priekšējo galu un no šī brīža sāk vadīt nekustīgu, piesaistītu dzīvesveidu. Šajā sakarā notiek radikāla pārstrukturēšana un būtiska ķermeņa struktūras vienkāršošana (179. att., B-G). Aste kopā ar akordu pamazām pazūd. Ķermenis iegūst maisiņam līdzīgu formu. Izzūd statocista un acs, un smadzeņu pūslīšu vietā paliek tikai nervu ganglijs un paranervous dziedzeris. Abas peribranhiālās invaginācijas sāk spēcīgi augt rīkles sānos un ieskauj to. Abas šo dobumu atveres pakāpeniski saplūst un beidzot saplūst no muguras puses vienā kloākas atverē. Šajā dobumā atveras jaunizveidotās žaunu spraugas. Zarnas atveras arī kloakā.

Sēžot uz dibena ar priekšējo daļu, uz kuras atrodas mute, ascīdijas kāpurs atrodas ļoti neizdevīgā stāvoklī barības uztveršanas ziņā. Tāpēc nosēdušajā kūniņā notiek vēl viena būtiska ķermeņa uzbūves plāna izmaiņa: tā mute sāk lēnām virzīties no apakšas uz augšu un beigu beigās atrodas ķermeņa augšējā galā (179. att.). G-G). Kustība notiek gar dzīvnieka muguras pusi un ir saistīta ar visu iekšējo orgānu pārvietošanu. Kustīgā rīkle nospiež sev priekšā smadzeņu gangliju, kas galu galā atrodas ķermeņa muguras pusē starp muti un kloāku. Tas pabeidz pārvērtības, kā rezultātā dzīvnieks pēc izskata izrādās pilnīgi atšķirīgs no sava kāpura.

Tādā veidā izveidotās ascīdijas var vairoties arī citādā, aseksuālā veidā, veidojot pumpurus. Vienkāršākajā gadījumā no ķermeņa ventrālās puses pie tās pamatnes izaug desai līdzīgs izvirzījums, vai nieres stolons(180. att.). Šo stolonu ieskauj ascīdiešu ķermeņa ārējais apvalks (ektoderma), tajā turpinās dzīvnieka ķermeņa dobums un papildus akls rīkles aizmugures izvirzījums. Garš process stolonā dod sirdi. Tādējādi nieres stolonā nonāk svarīgāko orgānu sistēmu rudimenti. Uz stolona virsmas veidojas mazi bumbuļi jeb pumpuri, kuros savus procesus dod arī visi iepriekš uzskaitītie orgānu pamati. Sarežģītas pārstrukturēšanas rezultātā šie rudimenti veido jaunus nieru orgānus. No rīkles izauguma veidojas jauna zarna, no sirds izauguma veidojas jauns sirds maisiņš. Nieres ķermeņa daļā izlaužas mutes atvere. Ar ektodermas invagināciju no ārpuses uz iekšpusi veidojas kloāka un peribranhiālie dobumi. Atsevišķās formās šāds pumpurs, augot, atraujas no stolona un rada jaunu atsevišķu ascīdiju, savukārt koloniālās formās pumpurs paliek uz stolona, ​​aug, atkal sāk pumpurus un galu galā veidojas jauna stolona kolonija. veidojas ascīdi. Interesanti, ka pumpuri koloniālās formās ar parasto želatīnveida tuniku vienmēr atdalās tās iekšpusē, bet nepaliek vietā, kur tie veidojušies, bet pārvietojas pa tunikas biezumu uz savu galīgo vietu. Viņu nieres vienmēr iziet uz tunikas virsmu, kur atveras tās mute un tūpļa. Dažām sugām šīs atveres atveras neatkarīgi no citu nieru atverēm, citām tikai viena mute atveras uz āru, savukārt kloākas atvere atveras vairākiem zooīdiem kopīgā kloakā (174. att., B). Dažreiz tas var veidot garus kanālus. Daudzās sugās zooīdi veido ciešu loku ap parasto kloāku, un tie, kas tajā neietilpst, tiek atstumti un rada jaunu zooīdu loku un jaunu kloāku. Šāda zooīdu uzkrāšanās veido t.s cormidium.

Dažreiz šādas kormidijas ir ļoti sarežģītas un pat tām ir kopēja koloniālā asinsvadu sistēma. Kormidiju ieskauj gredzenveida asinsvads, kurā no katra zooīda ieplūst divi trauki. Turklāt šādas atsevišķu kormidiju asinsvadu sistēmas sazinās arī savā starpā, un rodas sarežģīta vispārēja koloniālā asinsrites asinsvadu sistēma, tā ka visi ascidiozoīdi ir savstarpēji saistīti. Kā redzam, saikne starp atsevišķiem koloniju locekļiem dažādos sarežģītos ascīdos var būt vai nu ļoti vienkārša, kad atsevišķi indivīdi ir pilnīgi neatkarīgi un tikai iegremdēti kopējā tunikā, turklāt nierēm ir iespēja tajā pārvietoties. , vai komplekss, ar vienu asins sistēmu.

Izņemot topošais caur stolonu ir iespējami arī citi pumpuru veidošanās veidi - t.s mantija, pyloric, postdominal, - atkarībā no tām ķermeņa daļām, kas izraisīja nieres. Ar mantijas pumpuru veidošanos nieres parādās kā ķermeņa sienas sānu izvirzījums rīklē. Tas sastāv tikai no diviem slāņiem: ārējais - ektoderms un iekšējais - rīkles dobuma acs izaugums, no kura vēlāk veidojas visi jaunā organisma orgāni. Tāpat kā stolonā, pumpurs pakāpeniski noapaļo un atdalās no mātes ar plānu savilkšanu, kas pēc tam pārvēršas kātiņā. Šāda pumpuru veidošanās sākas jau kāpura stadijā un ir īpaši paātrināta pēc tam, kad kāpurs nosēžas apakšā. Kāpurs, no kura veidojas nieres (šajā gadījumā to sauc par oozooīdu), mirst, un no jaunattīstības nieres (vai blastozoīda) veidojas jauna kolonija. Citiem ascīdiem nieres veidojas uz ķermeņa zarnu daļas ventrālās virsmas, arī ļoti agri, kad kāpurs vēl nav izšķīlies. Šajā gadījumā nieres sastāvs, kas pārklāts ar epidermu, ietver epikarda apakšējā gala, t.i., sirds ārējās sienas, zarus. Primārais pumpurs pagarinās, sadalās 4-5 daļās, no kurām katra pārvēršas par neatkarīgu organismu, un kāpurs - oozoīds, no kura radās šie pumpuri, sadalās un kalpo tiem kā barības vielu masa. Dažreiz nierēs var būt kuņģa un aizmugurējās zarnas gremošanas sistēmas daļas. Šo pumpuru veidošanās veidu sauc par pyloric. Interesanti, ka šajā ļoti sarežģītajā pumpuru veidošanās gadījumā viss organisms rodas no divu nieru saplūšanas vienā. Piemēram, Trididemnum pirmajā nierē ietilpst barības vada izaugumi, bet otrajā - epikarda izaugumi. Pēc abu nieru saplūšanas no pirmās veidojas meitas organisma barības vads, kuņģis un zarnas, kā arī sirds, bet no otrās – žaunu caurdurtā rīkle un nervu sistēma. Pēc tam no mātes tiek mežģīņots meitas organisms, kuram jau ir pilns orgānu komplekts. Tomēr arī citas ķermeņa daļas var izraisīt nieres. Dažos gadījumos pat kāpura notohorda izaugumi var iekļūt nierēs un veidot meitas indivīda nervu sistēmu un dzimumdziedzerus. Dažkārt pumpuru veidošanās procesi ir tik līdzīgi vienkāršai organisma sadalīšanai daļās, ka grūti pateikt, kāda veida vairošanās šajā gadījumā ir pieejama. Šajā gadījumā ķermeņa zarnu daļa tiek ievērojami pagarināta, tajā uzkrājas barības vielas, kas tiek iegūtas krūšu kurvja reģiona sabrukšanas rezultātā. Tad ir atdalīšanās vēdera reģions vairākos fragmentos, ko parasti sauc par pumpuriem, no kuriem rodas jauni indivīdi. Amaroucium, neilgi pēc kāpura pievienošanās, tās ķermeņa aizmugurējā galā veidojas garš izaugums. Tas palielinās, un tā rezultātā ascīdiānam spēcīgi attīstās ķermeņa aizmugure - pēcvēders, kurā tiek pārvietota sirds. Kad pēcvēdera garums ievērojami pārsniedz kāpura ķermeņa garumu, tas atdalās no mātes indivīda un sadalās 3-4 daļās, no kurām veidojas jauni pumpuri - blastozoīdi. Tie virzās uz priekšu no pēcvēdera un atrodas blakus mātes organismam, kurā no jauna veidojas sirds. Blastozoīdu attīstība notiek nevienmērīgi, un, kad daži no tiem jau ir pabeiguši, citi tikai sāk attīstīties.

Ascīdiešu pumpuru veidošanās procesi ir ļoti dažādi. Dažreiz pat tuvām vienas ģints sugām ir dažādi pumpuru veidošanās veidi. Daži ascīdi spēj veidot snaudošus, panīkusi pumpurus, kas ļauj tiem izdzīvot nelabvēlīgos apstākļos.

Kad ascīdiem veidojas pumpuri, tiek novērota šāda interesanta parādība. Kā zināms, embrionālās attīstības procesā dažādi dzīvnieka organisma orgāni rodas no dažādām, bet pilnīgi specifiskām embrija daļām (dīgļu slāņiem) vai embrija ķermeņa slāņiem, kas veido tā sieniņu pašos pirmajos posmos. attīstību.

Lielākajai daļai organismu ir trīs dīgļu slāņi: ārējais jeb ektoderma, iekšējais jeb endoderma un vidējais jeb mezoderma. Embrijā ektoderma pārklāj ķermeni, bet endoderma izklāj iekšējo zarnu dobumu un nodrošina uzturu. Mezoderma nodrošina saikni starp tām. Attīstības procesā no ektodermas parasti veidojas nervu sistēma, āda, ascīdos un peribranhiālajos maisiņos, no endodermas - gremošanas sistēma un elpošanas orgāni, no mezodermas - muskuļi, skelets un dzimumorgāni. orgāni. Ar dažādām ascīdiju veidošanās metodēm šis noteikums tiek pārkāpts. Piemēram, mantijas pumpuru veidošanās laikā visi iekšējie orgāni (ieskaitot kuņģi un zarnas, kas rodas no embrija endodermas) rada peribranhiālās dobuma izaugumu, kam ir ektodermiska izcelsme. Un otrādi, gadījumā, ja epikarda izaugums ir iekļauts nierēs (un ascīdiāna sirds embrionālās attīstības procesā veidojas kā endodermas rīkles izaugums), lielākā daļa iekšējo orgānu, tostarp nervu sistēma. un peribranhiālie maisiņi, veidojas kā endodermas atvasinājums.

Pirosomu pavairošana un attīstība. Pirosomām ir arī aseksuāla vairošanās, veidojot pumpurus. Bet tajos pumpuru veidošanās notiek, piedaloties īpašam pastāvīgam ķermeņa izaugumam - nieres formas stolonam. To raksturo arī tas, kas notiek ļoti agrīnās attīstības stadijās. Pirosom olas ir ļoti lielas, līdz 0,7 mm un pat līdz 2,5 mm, un ir bagāti ar dzeltenumu. To attīstības procesā veidojas pirmais indivīds - tā sauktais ciatozoīds. Ciatozoīds atbilst ascīdiskajam oozooīdam, t.i., tas ir aseksuāls mātes indivīds, kas attīstījies no olšūnas. Tas pārstāj attīstīties ļoti agri un sabrūk. Visu olas galveno daļu aizņem barojošs dzeltenums, uz kura attīstās citozoīds.

Nesen aprakstītajai sugai Pyrosoma vitjazi uz dzeltenuma masas atrodas ciatozoīds, kas ir pilnībā attīstīts ascīds, kura vidējais izmērs ir aptuveni 1 mm(181. att., A). Zem olas čaumalas ir pat neliela mutes atvere, kas atveras uz āru. Rīkles daļā ir 10-13 pāri žaunu spraugu un 4-5 pāri asinsvadu. Zarnas ir pilnībā izveidotas un atveras kloakā, sifonā, kam ir plaša piltuves forma. Ir arī nervu ganglijs ar paranervous dziedzeri un sirdi, kas enerģiski pulsē. Starp citu, tas viss runā par pirosomu izcelsmi no ascīdiešiem. Citām sugām ciatozooīda maksimālās attīstības periodā var atšķirt tikai rīkles rudimentus ar diviem žaunu spraugām, divu peribranhiālo dobumu rudimentus, kloākas sifonu, nervu gangliju ar paranervo dziedzeri un sirdi. . Mutes un gremošanas zarnas nav, lai gan endostils ir ieskicēts. Izstrādāta arī kloāka ar plašu atvērumu, kas atveras telpā zem olu membrānām. Šajā posmā pat olas čaumalā pirosomās jau sākas aseksuālās attīstības procesi. Ciatozooīda aizmugurējā galā veidojas stolons - ektoderma rada izaugumu, kurā nonāk endostila turpinājumi, perikarda maisiņš un peribranhiālie dobumi. No stolona ektodermas nākotnes nierēs rodas nervu vads, kas nav atkarīgs no paša ciatozoīda nervu sistēmas. Šajā laikā stolons ar šķērseniskiem sašaurinājumiem ir sadalīts četrās daļās, no kurām attīstās pirmie blastozoīdi pumpuri, kas jau ir jaunās kolonijas pārstāvji, t.i. ascidiozoīdi. Stolons pamazām kļūst šķērsām cyatozooid ķermeņa un dzeltenuma asij un griežas ap tiem (181. att., B-F). Turklāt katra niera kļūst perpendikulāra citozoīda ķermeņa asij. Attīstoties nierēm, mātes indivīds - ciatozoīds - tiek iznīcināts, un dzeltenuma masu pamazām izmanto kā barību pirmajiem četriem ascidiozooīdu pumpuriem - jaunās kolonijas priekštečiem. Četri primārie ascidiozoīdi ieņem ģeometriski pareizu krustveida stāvokli un veido kopīgu kloākas dobumu. Šī ir īsta maza kolonija (181. att., F-G). Šajā formā kolonija atstāj mātes ķermeni un tiek atbrīvota no olas čaumalas. Savukārt primārie ascidiozooīdi savos aizmugurējos galos veido stolonus, kas, sašņorējoties, rada sekundārus ascidiozooīdus utt. Tiklīdz ascidiozooīdi tiek izolēti, tā galā veidojas jauns stolons un katrs stolons veido ķēdi četri jauni pumpuri. Kolonija pakāpeniski aug. Katrs ascidiozoīds kļūst seksuāli nobriedis, un tam ir vīriešu un sieviešu dzimumdziedzeri.

Vienā pirosomu grupā ascidiozoīdi saglabā saikni ar vecāku indivīdu un paliek vietā, kur tie radušies. Nieru veidošanās procesā stolons pagarinās un nieres ir savienotas viena ar otru ar auklām. Ascidiozoīdi ir izvietoti viens pēc otra virzienā uz kolonijas slēgto, priekšējo, galu, savukārt primārie ascidiozoīdi virzās uz tās aizmugurējo, atvērto, daļu.

Citā pirosomu grupā, kurā ietilpst lielākā daļa to sugu, nieres nepaliek savās vietās. Kad tie sasniedz noteiktu attīstības stadiju, tie atdalās no stolona, ​​kas nekad nepagarinās. Tajā pašā laikā tos uztver īpašas šūnas - forocīti. Forocīti ir lielas, amēbai līdzīgas šūnas. Viņiem ir iespēja pārvietoties pa tunikas biezumu ar pseidopodijas vai pseidopodijas palīdzību tāpat kā amēbas. Paceļot nieres, forocīti to pārnēsā caur tuniku, kas aptver koloniju, stingri noteikta vieta zem primārajiem ascidiozoīdiem un, tiklīdz pēdējais ascidiozoīds atdalās no stolona, ​​forocīti to nogādā pa kreiso pusi uz tā ražotāja muguras daļu, kur tas beidzot tiek nostiprināts tā, ka vecie ascidiozoīdi virzās arvien tālāk un tālāk. uz kolonijas virsotni, un mazuļi atrodas tās aizmugurē.

Katra jaunā ascidiozoīdu paaudze ar ģeometrisku pareizību tiek pārnesta uz stingri noteiktu vietu attiecībā pret iepriekšējo paaudzi un sakārtota stāvos (181., 3. att.). Pēc pirmo trīs stāvu izveidošanas starp tiem sāk parādīties sekundārie stāvi, tad terciārie utt. Primārajos stāvos katrā ir 8 ascidiozoīdi, sekundārajos stāvos ir 16 katrā, terciārajos stāvos katrā ir 32 un tā tālāk eksponenciāli. Kolonijas diametrs palielinās. Taču, augot kolonijai, tiek traucēta šo procesu skaidrība, daži ascidiozoīdi apjūk un iekrīt svešos stāvos. Tiem pašiem indivīdiem pirosomu kolonijā, kas vairojās ar pumpuru veidošanos, dzimumdziedzeri attīstās tālāk un tie pāriet uz seksuālo vairošanos. Kā mēs jau zinām, katrā no daudzajām ascidiozoīdu pirosomām, kas veidojas pumpuru veidošanās rezultātā, attīstās tikai viena liela ola.

Pēc koloniju veidošanas metodes, proti, vai ascidiozoīdi ilgstoši uztur saikni ar mātes organismu vai nē, pirosomas iedala divās grupās - Pyrosoma fixata un Pyrosoma ambulata. Pirmie tiek uzskatīti par primitīvākiem, jo ​​nieru pārnešana ar forocītu palīdzību ir sarežģītāka un vēlāka pirosomu iegūšana.

Primārās kolonijas veidošanās no četriem locekļiem pirosomām tika uzskatīta par tik nemainīgu, ka šī iezīme pat iekļuva visa raksturojumā. atslāņošanās Pyrosomida. Tomēr pēdējā laikā ir iegūti jauni dati par pirosomu attīstību. Izrādījās, piemēram, Pyrosoma vitjazi topošais stolons var sasniegt ļoti garu garumu, un uz tā vienlaikus veidojas pumpuru skaits ir aptuveni 100. Šāds stolons veido neregulāras cilpas zem olšūnas membrānas (181. att., A). ). Diemžēl joprojām nav zināms, kā viņi veido koloniju.

Mucu un salpu pavairošana un attīstība. Mucās reprodukcijas procesi ir vēl sarežģītāki un interesantāki. No olas tiem attīstās ascīds, līdzīgi kā ascīdiem, kāpurs, kam astes daļā ir horda (182. att., A). Tomēr aste drīz pazūd, un kāpura ķermenis strauji aug un pārvēršas par pieaugušu mucas kukaiņu, kas pēc savas struktūras ievērojami atšķiras no iepriekš aprakstītā seksuālā indivīda. Astoņu muskuļotu stīpiņu vietā viņam ir deviņi, ir mazs maisam līdzīgs līdzsvara orgāns - statocistas, žaunu spraugas ir uz pusi mazākas nekā seksuālam indivīdam. Tam nav absolūti nekādu dzimumdziedzeru un, visbeidzot, ķermeņa ventrālās puses vidū un aizmugurējā gala dorsālajā pusē attīstās divi īpaši izaugumi - stolons (182. att., B). Šim aseksuālajam indivīdam ir īpašs vārds - barotava. Padevēja filiformais vēdera stolons, kas ir nieres stolons, ietver daudzu dzīvnieka orgānu izaugumus - ķermeņa dobuma, rīkles, sirds uc turpinājumu - kopā astoņus dažādus rudimentus. Šis stolons ļoti agri sāk veidoties sīkos primārajos pumpuros jeb tā sauktajos pronefross. Šajā laikā tās pamatnē drūzmējas daudzi mums jau pazīstami lieli forocīti. Porocīti pa diviem, pa trim savāc nieres un nes tās vispirms pa padevēja labo pusi, bet pēc tam pa tā dorsālo pusi uz muguras stolonu (182. att., C, D). Ja tajā pašā laikā nieres apmaldās, tās mirst. Kamēr nieres pārvietojas un virzās uz muguras stolonu, tās visu laiku turpina dalīties. Izrādās, ka nieres, kas veidojas uz vēdera stolona, ​​nevar attīstīties un dzīvot uz tās.

Pirmās nieru daļas atrodas forocīti uz muguras stolona divās sānu rindās tā muguras pusē. Šie sānu pumpuri šeit ļoti ātri attīstās mazās karotes formas mucās ar milzīgu muti, labi attīstītām žaunām un zarnām (182. att., E). Citi orgāni tajās atrofējas. Tie ir piestiprināti pie padevēja muguras stolona ar savu muguras stolonu, kas ir veidots kā process. Padevēja muguras stolons šajā laikā spēcīgi aug - tas pagarinās un izplešas. Galu galā tas var sasniegt 20-40 cm garums. Tas ir garš ķermeņa izaugums, kurā iekļūst divas lielas barotavas asiņu spraugas.

Tikmēr arvien vairāk forocītu ar pumpuriem piezogas, bet tagad šie pumpuri vairs nesēž sānos, bet gan stolona vidū, starp divām iepriekš aprakstītajām īpatņu rindām. Šīs nieres sauc mediāna vai forozoīdi. Tie ir mazāki par sāniem, un tie attīstās par mucām, līdzīgiem seksuāli nobriedušiem indivīdiem, bet bez dzimumdziedzeriem. Šīs mucas izaug līdz barotavas stolonam ar īpašu tievu kātiņu.

Visu šo laiku padevējs piegādā barības vielas visai kolonijai. Viņi šeit nonāk caur muguras stolona asins spraugām un caur nieru kātiem. Bet pamazām barotava ir izsmelta. Tas pārvēršas par tukšu muskuļotu mucu, kas kalpo tikai tam, lai pārvietotu jau tā ievērojamo koloniju, kas izveidojusies uz muguras stolona.

Uz šīs mucas virsmas arvien vairāk turpina kustēties nieres, kuras turpina veidoties vēdera stolons. No brīža, kad barotava pārvēršas par tukšu maisu, tās lomu kolonijas barošanā pārņem lielmutes sānu īpatņi, kurus t.s. gastrozoīdi(baro zooīdus). Viņi uztver un sagremo pārtiku. To sagremotās uzturvielas tiek ne tikai izmantotas pašas, bet arī pārnestas uz vidējām nierēm. Un forocīti joprojām ienes jaunas nieru paaudzes uz muguras stolonu. Tagad šie pumpuri vairs nesēd uz paša stolona, ​​bet gan uz tiem kātiem, kas piestiprina vidējos pumpurus (182. att., E). Tieši šīs nieres pārvēršas īstās seksuālās mucās. Pēc tam, kad vidējā pumpura jeb forozoīda kāts ir nostiprinājis dzimumlocekli, tas kopā ar kātu atraujas no parastā stolona un kļūst par brīvi peldošu mazu neatkarīgu koloniju (182. att., G). Forozoīda uzdevums ir nodrošināt dzimumpronefrosa attīstību. Dažreiz to sauc par otrās kārtas padevēju. Forozoīdu brīvajā dzīves periodā dzimumpronefross, apmeties uz tā kātiņa, sadalās vairākos dzimumorgānu gonozoja pumpuros. Katra šāda niere pāraug tipiskā seksuālā mucā, kas jau tika aprakstīta iepriekšējā daļā. Sasniedzot briedumu, gonozoīdi atdalās no sava forozoīda un sāk dzīvot kā neatkarīgas vientuļas mucu piltuves, kas spēj seksuāli vairoties. Jāteic, ka gan gastrozoīdos, gan forozoīdos to attīstības procesā veidojas arī dzimumdziedzeri, bet pēc tam tie izzūd. Šīs personas palīdz attīstīties tikai trešajai seksuālajai paaudzei.

Kad visi vidējie pumpuri atdalās no padevēja mugurpuses, padevējs nomirst kopā ar sānu pumpuriem. Uz vienas barotavas izveidoto īpatņu skaits ir ārkārtīgi liels. Tas ir vienāds ar vairākiem desmitiem tūkstošu.

Kā redzam, mucu birzs attīstības cikls ir ārkārtīgi sarežģīts, un to raksturo seksuālo un aseksuālo paaudžu maiņa. Tā īsa shēma ir šāda: 1. Seksuālais indivīds attīstās uz forozoīda ventrālā kātiņa. 2. Dzimumpersona dēj olas, un to attīstības rezultātā tiek iegūts bezdzimuma astes kāpurs. 3. No kāpura tieši veidojas bezdzimuma barotājs. 4. Uz barotavas dorsālā stolona veidojas aseksuālu sānu gastrozoīdu paaudze. 5. Jauna aseksuālu mediānu forozoīdu paaudze. 6. No barotavas atdalīta dzimuma gonozoīda forozoīda izskats un attīstība uz ventrālā stolona. 7. Seksuāla indivīda veidošanās no gonozoīda. 8. Olu dēšana.

Attīstībā salp ir arī paaudžu maiņa, taču tai nav tik pārsteidzošas sarežģītības kā mucu izgatavotājiem. Salpu kāpuriem nav astes, kas satur notohordu. Attīstoties no vienas olšūnas mātes ķermenī, viņas kloākas dobumā, salpas embrijs nonāk ciešā attiecībās ar mātes olnīcas sieniņām, caur kurām tajā nonāk barības vielas. Šo embrija ķermeņa savienojumu ar mātes audiem sauc par placentu vai placentu. Salpās nav brīvi dzīvojošu kāpuru stadijas, un to embrijam ir tikai astes un horda rudimenta (atliekas, kas nav saņēmušas pilnīgu attīstību). Tas ir tā sauktais eleoblasts, kas sastāv no lielām ar taukiem bagātām šūnām (183. att., A). Jaunizveidotajam embrijam, būtībā joprojām embrijam, kas ir iekļuvis ūdenī caur kloākas sifonu, ventrālajā pusē pie sirds un starp placentas paliekām un eleoblastu ir neliels reniforms stolons. Pieaugušo formās stolons sasniedz ievērojamu garumu un parasti ir spirāli savīti. Šī vientuļā salpa ir arī tāda pati barotava kā muciņa, kas izveidota no kāpura (183. att., B). No sānu sabiezējumiem uz stolona veidojas daudzi pumpuri, kas izvietoti divās paralēlās rindās. Parasti kāda noteikta stolona daļa vispirms tiek uztverta ar pumpuru veidošanos, radot noteiktu skaitu vienlaicīgas pumpurus. To skaits ir atšķirīgs - dažādās sugās no vairākām vienībām līdz vairākiem simtiem. Tad sāk pumpēties otrā daļa, trešā utt. Katras atsevišķas sadaļas vai saites visas nieres - blastozoīdi - attīstās vienlaicīgi un ir vienāda izmēra. Kamēr pirmajā sadaļā tie jau sasniedz ievērojamu attīstību, otrās sadaļas blastozoīdi ir daudz mazāk attīstīti utt., un pēdējā stolonā nieres tikai parādās (183. att., B).

Attīstības gaitā blastozoīdi tiek pārkārtoti, paliekot savienoti viens ar otru ar stolonu. Katrs zooīdu pāris iegūst noteiktu pozīciju attiecībā pret otru pāri. Tas pagriež savus brīvos galus pretējos virzienos. Turklāt katrā indivīdā, tāpat kā ascīdiem, notiek orgānu pārvietošanās, izraisot izmaiņas to sākotnējā relatīvajā stāvoklī. Visa stolona viela nonāk nieru veidošanā. Salpos visa nieru attīstība notiek uz ventrālā stolona, ​​un tiem nav nepieciešams īpašs muguras stolons. Pumpuri no tā atraujas nevis pa vienam, bet veselās ķēdēs, atbilstoši tam, kā tie radušies, un veido pagaidu kolonijas (183. att., D). Visi indivīdi tajās ir absolūti vienādi, un katrs attīstās par seksuāli nobriedušu dzīvnieku.

Interesanti, ka, lai gan nervu caurule, dzimumorgānu saites, peribranhiālie dobumi utt. jau ir sadalīti dažādos indivīdos, rīkle joprojām ir izplatīta vienā ķēdē. Tādējādi ķēdes dalībnieki vispirms ir organiski savienoti viens ar otru ar stolonu. Bet atdalītie nobriedušie ķēdes segmenti sastāv no indivīdiem, kas savienoti viens ar otru tikai ar lipīgām piestiprināšanas papillām. Katram indivīdam ir astoņi šādi piesūcekņi, kas nosaka visas kolonijas savienojumu. Šis savienojums ir gan anatomiski, gan fizioloģiski ārkārtīgi vājš. -

Šādu ķēžu kolonialitāte pēc būtības nav izteikta. Lineāri iegarenas ķēdes - salpu kolonijas - var sastāvēt no simtiem atsevišķu indivīdu. Tomēr dažām sugām kolonijas var būt gredzenveida. Šajā gadījumā indivīdi ir savstarpēji savienoti ar tunikas izaugumiem, kas kā spieķi ritenī ir vērsti uz gredzena centru, pa kuru atrodas kolonijas locekļi. Šādas kolonijas sastāv tikai no dažiem locekļiem: piemēram, Cyclosalpa pinnata no astoņiem līdz deviņiem indivīdiem (29. tabula).

Ja tagad salīdzinām dažādu tuniku aseksuālās pavairošanas metodes, tad, neskatoties uz šī procesa lielo sarežģītību un neviendabīgumu dažādās grupās, nevar nepamanīt kopīgas iezīmes. Proti: visās tajos visizplatītākā pavairošanas metode ir pumpuriem dzimušā stolona sadalīšana lielākā vai mazākā skaitā sekciju, kas rada atsevišķus indivīdus. Ascīdiešiem, pirosomām un salpām ir šādi stoloni.

Visu tunikātu kolonijas rodas aseksuālās vairošanās rezultātā. Bet, ja ascīdiem tie parādās vienkārši pumpuru veidošanās rezultātā, un katrs zooīds kolonijā var attīstīties gan aseksuāli, gan seksuāli, tad pirosomās un īpaši salpos to parādīšanās ir saistīta ar sarežģītu seksuālo un aseksuālo paaudžu maiņu.

Tunikas dzīvesveids. Tagad redzēsim, kā dzīvo dažādi tunikāti un kāda tiem ir praktiska nozīme. Mēs jau teicām iepriekš, ka daži no tiem dzīvo jūras dibenā, bet daži - ūdens stabā. Ascīdieši ir grunts dzīvnieki. Pieaugušās formas visu savu dzīvi pavada nekustīgi, pieķeroties kādam cietam priekšmetam apakšā un dzenot ūdeni caur žaunu caurdurto rīkli, lai izfiltrētu mazākās fitoplanktona šūnas vai mazos dzīvniekus un organiskās vielas daļiņas, ar kurām ascīdi barojas. Viņi nevar kustēties, un tikai tad, kad no kaut kā nobīstas vai norij kaut ko pārāk lielu, jūras strūkla var sarauties bumbiņā. Šajā gadījumā ūdens ar spēku tiek izspiests no sifona.

Parasti ascīdieši vienkārši pielīp pie akmeņiem vai citiem cietiem priekšmetiem ar tunikas apakšu. Bet dažreiz viņu ķermenis var pacelties virs zemes uz tieva kātiņa. Šāda ierīce ļauj dzīvniekiem "noķert" lielāku ūdens daudzumu un nenoslīkt mīkstā zemē. Tas ir īpaši raksturīgs dziļjūras ascīdiem, kas dzīvo uz plānām dūņām, kas lielā dziļumā klāj okeāna dibenu. Lai nenogrimtu zemē, tiem var būt arī cita ierīce. Tunikas procesi, ar kuriem ascīdi parasti tiek piestiprināti pie akmeņiem, aug un veido sava veida "izpletni", kas notur dzīvnieku uz apakšējās virsmas. Šādi "izpletņi" var parādīties arī tipiskiem cieto augsņu iemītniekiem, parasti apmetoties uz akmeņiem, kad tie pāriet uz dzīvību mīkstās, dūņainās augsnēs. Saknēm līdzīgi ķermeņa izaugumi ļauj vienas sugas īpatņiem iekļūt viņiem jaunā un neparastā dzīvotnē un paplašināt to areāla robežas, ja citi apstākļi ir labvēlīgi to attīstībai.

Nesen ascīdi ir atrasti starp ļoti specifisku faunu, kas apdzīvo plānākos ejas starp augsnes graudiem. Šādu faunu sauc par intersticiālu. Tagad jau zināmas septiņas ascīdiešu sugas, kuras par savu dzīvotni izvēlējušās tik neparastu biotopu. Tie ir ārkārtīgi mazi dzīvnieki - to ķermeņa izmērs ir tikai 0,8-2 mm diametrā. Daži no tiem ir mobili.

Atsevišķi ascīdi dažkārt veido lielus agregātus, kas izaug veselos drūzos un nosēžas lielās kopās. Kā jau minēts, daudzas ascīdiešu sugas ir koloniālas. Biežāk nekā citas tiek konstatētas masīvas želatīna kolonijas, kuru atsevišķi pārstāvji ir iegremdēti kopējā diezgan biezā tunikā. Šādas kolonijas veido garozainus izaugumus uz akmeņiem vai atrodamas īpatnēju bumbiņu, kūku un izaugumu veidā uz kājām, kas dažkārt pēc formas atgādina sēnes. Citos gadījumos atsevišķi koloniju indivīdi var būt gandrīz neatkarīgi.

Dažiem ascīdiem, piemēram, Claveiina, ir iespēja viegli atjaunot vai atjaunot savu ķermeni no dažādām tā daļām. Katra no trim koloniālā klavelīna ķermeņa daļām - krūšu kurvja reģions ar žaunu grozu, ķermeņa daļa, kurā atrodas iekšas, un stolons, izgriezts, spēj radīt veselu jūras strūklu. Pārsteidzoši, ka pat no stolona izaug vesels organisms ar sifoniem, visiem iekšējiem orgāniem un nervu gangliju. Ja žaunu groza gabals ir izolēts no klavelīna ar diviem vienlaicīgiem šķērseniskiem iegriezumiem, tad dzīvnieka fragmenta, kas pārvērties par noapaļotu kamolu, priekšējā galā veidojas jauna rīkle ar žaunu spraugām un sifoniem, un veidojas stolons. aizmugurējā galā. Ja vispirms veicat iegriezumu aizmugurē un pēc tam priekšpusē, tad brīnumaini rīkle ar sifoniem veidojas aizmugurējā galā, un sifons pie dzīvnieka ķermeņa priekšējās un anteroposteriorās ass griežas par 180°. Daži ascīdieši dažos īpašos gadījumos spēj paši izmest ķermeņa daļas, tas ir, viņi spēj veikt autotomiju. Un tāpat kā ķirzakai noplēstā aste aug no jauna, no atlikušā ķermeņa gabala izaug jauns ascīdijs. Ascīdijas spēja atjaunot zaudētās ķermeņa daļas ir īpaši izteikta pieaugušā stāvoklī tām sugām, kuras spēj vairoties, veidojot pumpurus. Sugām, kas vairojas tikai seksuāli, piemēram, vientuļš Ciona intestinalis, ir daudz mazāka reģenerācijas spēja.

Reģenerācijas un aseksuālās vairošanās procesiem ir daudz līdzību, un, piemēram, Čārlzs Darvins apgalvoja, ka šiem procesiem ir kopīgs pamats. Spēja atjaunot zaudētās ķermeņa daļas ir īpaši spēcīgi attīstīta vienšūņiem, cūciņām, tārpiem un tunikātiem, t.i., tajās dzīvnieku grupās, kuras ir īpaši pakļautas aseksuāla vairošanās. Un savā ziņā pašu aseksuālo vairošanos var uzskatīt par tādu, kas izpaužas vivo eksistenci un lokalizēja noteiktās dzīvnieka ķermeņa daļās spēju to atjaunot no ķermeņa fragmenta.

Ascīdieši ir plaši izplatīti gan aukstajās, gan siltajās jūrās. Tie ir sastopami Ziemeļu Ledus okeānā un Antarktīdā. Tie pat tika atrasti tieši Antarktīdas piekrastē, padomju zinātniekiem veicot aptauju vienā no Bungeras "oāzes" fiordiem. Fjords bija nožogots no jūras ar kaudzēm daudzgadīgs ledus, un tajā esošais virszemes ūdens bija stipri atsāļots. Šī fiorda akmeņainajā un nedzīvajā dibenā tika atrasti tikai kramaļģu gabali un zaļo aļģu pavedieni. Tomēr līča kutu paliekas no jūras zvaigzne un liels skaits lielu, līdz 14 cm gari, sārti caurspīdīgi želatīniski ascīdi. Dzīvniekus no apakšas, iespējams, vētra bija norauts un straume atdzinusi šurp, bet to kuņģi un zarnas bija pilnībā piepildītas ar zaļu, nedaudz pārgatavojuša fitoplanktona masu. Viņi, iespējams, barojās īsi pirms tika izzvejoti no ūdens tuvu krastam.

Ascīdieši ir īpaši daudzveidīgi tropu zonā. Ir pierādījumi, ka tunikātu sugu skaits tropos ir aptuveni 10 reizes lielāks nekā mērenajos un polārajos reģionos. Interesanti, ka aukstajās jūrās ascīdi ir daudz lielāki nekā siltajās, un to apmetņu ir daudz vairāk. Tie, tāpat kā citi jūras dzīvnieki, ievēro vispārējo noteikumu, ka mērenā un aukstā jūrā dzīvo mazāks sugu skaits, bet tie veido daudz lielākas apmetnes un to biomasa ir 1 m 2 apakšējās virsmas ir daudzkārt lielākas nekā tropos.

Lielākā daļa ascīdiešu dzīvo okeāna virspusējā plūdmaiņu vai plūdmaiņu zonā un kontinentālā šelfa vai sublitorāla augšējos horizontos līdz 200 grādu dziļumam. m. Palielinoties dziļumam Kopā to suga samazinās. Pašlaik dziļāk par 2000 m Ir zināmas 56 ascīdiju sugas. Viņu dzīvotnes maksimālais dziļums, kurā šie dzīvnieki tika atrasti, ir 7230 m. Šajā dziļumā jūras šļakatas tika atklātas padomju okeanoloģiskās ekspedīcijas darba laikā uz kuģa Vityaz klāja Klusajā okeānā. Viņi bija raksturīgās dziļjūras ģints Culeolus pārstāvji. Šī ascīdiāna noapaļotais ķermenis ar ļoti platiem atvērtiem sifoniem, kas nemaz neizvirzās virs tunikas virsmas, atrodas uz gara un tieva kātiņa gala, ar kuru kuleola var piestiprināties pie maziem oļiem, stikla spicītēm. sūkļi un citi priekšmeti apakšā. Kātiņš nevar izturēt diezgan liela ķermeņa svaru, un tas, iespējams, peld, svārstās virs dibena, vājas strāvas aiznests. Tā krāsa ir bālganpelēka, bezkrāsaina, tāpat kā lielākajai daļai dziļjūras dzīvnieku (184. att.).

Ascīdieši izvairās no atsāļotām jūru un okeānu zonām. Lielākā daļa no viņiem dzīvo normāli okeāna sāļums apmēram 35 0/00.

Kā jau minēts, lielākais skaits Ascīdiešu sugas dzīvo okeānā seklā dziļumā. Šeit tās veido arī masīvākās apmetnes, īpaši tur, kur ūdens stabā ir pietiekami daudz suspendēto daļiņu – planktona un detrīta –, kas kalpo par pārtiku. Ascīdieši apmetas ne tikai uz akmeņiem un citiem cietiem dabas objektiem. Viņu iecienītākās apmešanās vietas ir arī kuģu dibeni, dažādu zemūdens būvju virsmas uc Dažkārt lielā daudzumā nosēņojoties kopā ar citiem piesārņojošajiem organismiem, jūras šļakatas var nodarīt lielu kaitējumu ekonomikai. Ir zināms, piemēram, ka, nostājoties uz ūdensvadu iekšējām sienām, tie attīstās tādā daudzumā, ka tie ievērojami sašaurina cauruļu diametru un aizsprosto tās. Atsevišķos gadalaikos masveidā izmirstot, tie tik ļoti aizsprosto filtrēšanas ierīces, ka ūdens padevi var pilnībā apturēt un rūpniecības uzņēmumiem tiek nodarīti būtiski zaudējumi.

Viena no izplatītākajām jūras šļakatām - Ciona intestinalis, kas aizaug kuģu dibenā, var apmesties tik milzīgā daudzumā, ka ievērojami samazinās kuģa ātrums. Transporta navigācijas zaudējumi piesārņojuma rezultātā ir ļoti lieli un var sasniegt miljoniem rubļu gadā.

Tomēr cilvēkus var interesēt ascīdiešu spēja veidot masu uzkrājumus vienas no to pārsteidzošajām iezīmēm. Fakts ir tāds, ka ascīdiešu asinīs dzelzs vietā ir vanādijs, kas pilda tādu pašu lomu kā dzelzs - tas kalpo skābekļa pārnēsāšanai.

Vanādijs ir rets elements ar lielu praktisku nozīmi, kas izšķīdināts jūras ūdenī ārkārtīgi mazos daudzumos. Ascīdiešiem ir spēja to koncentrēt savā ķermenī. Vanādija daudzums ir 0,04-0,7% no dzīvnieku pelnu svara. Tāpat jāatceras, ka ascīdiešu tunikā ir arī vēl viena vērtīga viela – celuloze. Tā daudzums, piemēram, vienā visizplatītākās sugas Ciona intestinalis eksemplārā ir 2-3 mg. Šie ascīdi dažkārt apmetas milzīgā skaitā. Personu skaits uz 1 m 2 virsma sasniedz 2500-10 000 gabalu un to mitrais svars ir 140 Kilograms par 1 m 2 .

Kļūst iespējams apspriest, kā ascīdus var praktiski izmantot kā šo vielu avotu. Ne visur ir koksne, no kuras tiek iegūta celuloze, un vanādija nogulsnes ir maz un tās ir izkaisītas. Ja iekārto zemūdens "jūras dārzus", tad lielos daudzumos jūras strūklas var izaudzēt uz īpašām plāksnēm. Tiek lēsts, ka no 1 ha jūras platību var iegūt no 5 līdz 30 Kilograms vanādijs un no 50 līdz 300 Kilograms celuloze.

Pelaģiskie tunikāti dzīvo okeāna ūdens kolonnā - apendikulāri, pirosomas un salpas. Šī ir caurspīdīgu fantastisku radījumu pasaule, kas galvenokārt dzīvo siltajās jūrās un okeāna tropiskajā zonā. Lielākā daļa to sugu ir tik cieši ierobežotas ar savu izplatību siltos ūdeņos, ka tās var kalpot par hidroloģisko apstākļu izmaiņu indikatoriem dažādos okeāna reģionos. Piemēram, pelaģisko tunikātu, jo īpaši salpu parādīšanās vai izzušana Ziemeļjūrā noteiktos periodos ir saistīta ar lielāku vai mazāku siltu Atlantijas ūdeņu pieplūdumu šajos reģionos. Tāda pati parādība vairākkārt tika novērota Islandes apgabalā, Lamanšā, netālu no Ņūfaundlendas pussalas un bija saistīta gan ar ikmēneša, gan sezonālās izmaiņas siltā Atlantijas okeāna un aukstuma izplatībā arktiskie ūdeņi. Šajos apgabalos nonāk tikai trīs salpu sugas - Salpa fusiformis, Jhlea asymmetrica un Thalia democratica, kas ir visizplatītākā okeānā. Liela visu šo sugu parādīšanās pie Britu salu, Islandes, Fēru salu krastiem un Ziemeļjūrā ir reti sastopama un saistīta ar ūdeņu sasilšanu. Pie Japānas krastiem pelaģiskie tunikāti liecina par Kurošio straumes viļņošanos.

Pirosomas un salpas ir īpaši jutīgas pret aukstajiem ūdeņiem un nevēlas to atstāt tropiskā zona okeānā, kur tie ir plaši izplatīti. Piemēram, vairuma sāļu sugu ģeogrāfiskās izplatības apgabali aptver visa Pasaules okeāna siltos ūdeņus, kur sastopamas vairāk nekā 20 sugas. Tiesa, ir aprakstīti divu veidu salpi, kas dzīvo Antarktīdā. Tas ir Salpa thompsoni, kas izplatīts visos Antarktikas ūdeņos un nepārsniedz 40 ° S. sh., t.i., auksto Antarktikas ūdeņu subtropu iegrimšanas zonas un Salpa gerlachei, kas dzīvo tikai Rosa jūrā. Appendikulāri ir plašāk izplatīti, ir apmēram desmit sugas, kas dzīvo, piemēram, Ziemeļu Ledus okeāna jūrās, bet arī tropu reģionos tās ir daudzveidīgākas un daudzskaitlīgākas.

Pelaģiskie tunikāti sastopami pie normāla okeāna sāļuma 34–36 0/00. Ir zināms, ka, piemēram, Kongo upes satekā, kur temperatūras apstākļi ir ļoti labvēlīgi salpiem, to nav, jo sāļums šajā Āfrikas piekrastes vietā ir tikai 30,4 0 / 00. No otras puses, Vidusjūras austrumu daļā pie Sīrijas nav salpu, kur sāļums, gluži pretēji, ir pārāk augsts - 40 0/00.

Visas tunikātu planktona formas ir ūdens virsmas slāņu iemītnieki, galvenokārt no 0 līdz 200 m. Acīmredzot pirosomas nav dziļākas par 1000 m. Salpas un apendikulāri arī lielākoties neiet dziļāk par dažiem simtiem metru. Tomēr literatūrā ir norādes, ka pirosomas atrodas 3000 dziļumā m, mucas - 3300 m un salp pat līdz 5000 m. Taču grūti pateikt, vai dzīvās salpas dzīvo tik lielā dziļumā, vai tās bija tikai viņu mirušās, bet labi saglabājušās čaulas.

Uz "Vityaz" lomos, kas veikti ar noslēdzošo tīklu, pirosomas netika atrastas dziļāk par 1000 m, un mucas - 2000-4000 m.

Visi pelaģiskie tunikāti parasti ir plaši izplatīti okeānā. Nereti zoologa tīklā tie sastopami atsevišķos eksemplāros, taču tikpat raksturīgi ir lieli uzkrājumi. Apendikulāri sastopami ievērojamā skaitā - 600-800 īpatņu makšķerēšanā no dziļuma līdz 100 m. Pie Ņūfaundlendas krastiem to skaits ir daudz lielāks, dažreiz šādā lomā ir vairāk nekā 2500 īpatņu. Tas ir aptuveni 50 eksemplāri vienā l 3 ūdens. Bet sakarā ar to, ka apendikulāri ir ļoti mazi, to biomasa ir niecīga. Parasti tas ir 20-30 mg par 1 m 2 aukstā ūdens zonās un līdz 50 mg par 1 m 2 tropu apgabalos.

Kas attiecas uz salpām, tās dažreiz spēj savākt milzīgu daudzumu. Ir gadījumi, kad salpu uzkrāšanās apturēja pat lielus kuģus. Lūk, kā padomju Antarktikas ekspedīcijas dalībnieks zoologs K. V. Beklemiševs apraksta vienu šādu gadījumu: "1956.-1957. gada ziemā motorkuģis "Kooperatsia" (ar a. t) nogādāja otro ziemotāju maiņu uz Antarktiku, uz Mirnijas ciemu. 1956. gada 21. decembra skaidrā vējainā rītā Atlantijas okeāna dienvidu daļā no kuģa klāja uz ūdens virsmas tika pamanītas 7-8 sarkanīgas svītras, kas stiepās gar vēju gandrīz paralēli kursam. no kuģa. Kad kuģis tuvojās, svītras vairs nešķita sarkanas, bet ūdens tajās joprojām nebija zils (kā apkārt), bet gan bālgans duļķains no dažu radījumu masas klātbūtnes. Katras svītras platums bija vairāk nekā metrs. Attālums starp tiem ir no vairākiem metriem līdz vairākiem desmitiem metru. Sloksņu garums - apmēram 3 km. Tiklīdz "Kooperatsia" sāka šķērsot šīs joslas akūtā leņķī, kad pēkšņi automašīna apstājās un kuģis gulēja dreifē. Izrādījās, ka planktons aizsērējis mašīnas filtrus un apstājās ūdens padeve dzinējam. Lai izvairītos no avārijas, automašīnu nācās apturēt, lai iztīrītu filtrus.

Paņemot ūdens paraugu, mēs tajā atradām iegarenu caurspīdīgu radījumu masu apmēram 1-2 cm, ko sauc par Thalia longicaudata un pieder pie salpu kārtas. 1 m 3 viņu ūdens bija vismaz 2500 eksemplāru. Ir skaidrs, ka filtru režģi bija pilnībā piepildīti ar tiem. Saliekamie Kooperatsia karaļakmeņi atrodas 5 dziļumā m un 5.6 m. Līdz ar to salpas tika atrastas lielā skaitā ne tikai virspusē, bet arī vismaz 6 dziļumā. m".

Tunikātu masveida attīstība un to dominēšana planktonā acīmredzot ir raksturīga parādība tropiskā reģiona malām. Salpu uzkrāšanās tiek novērota Klusā okeāna ziemeļu daļā, to masveida attīstība ir zināma Kurošio un Ojašio straumju ūdeņu sajaukšanās zonā netālu no Alžīrijas rietumiem, uz rietumiem no Britu salām, netālu no Islandes, ziemeļrietumos. Atlantijas okeāns piekrastes apgabalos, netālu no tropiskā reģiona dienvidu robežas Klusajā okeānā pie Austrālijas dienvidaustrumiem. Dažreiz salpas var dominēt planktonā, kurā nav citu tipisku tropu pārstāvju.

Kas attiecas uz pirosomām, tās acīmredzot nav sastopamas tik milzīgos daudzumos, kā aprakstīts iepriekš attiecībā uz salpām. Tomēr dažos tropiskā reģiona marginālos reģionos tika konstatēti arī to uzkrāšanās. Indijas okeānā 40-45 ° S. sh. Padomju Antarktikas ekspedīcijas darba laikā tika sastapts milzīgs skaits lielu pirosomu. Pirosomas atradās uz pašas ūdens virsmas plankumos. Katrā vietā bija no 10 līdz 40 kolonijām, kas spilgti spīdēja zilā gaismā. Attālums starp punktiem bija 100 m un vēl. Vidēji uz 1 m 2 ūdens virsmas veidoja 1-2 kolonijas. Līdzīgas pirosomu uzkrāšanās ir novērotas Jaunzēlandes piekrastē.

Pirosomas ir pazīstamas kā tikai pelaģiskie dzīvnieki. Tomēr salīdzinoši nesen Kuka šaurumā pie Jaunzēlandes mums izdevās iegūt vairākas fotogrāfijas no 160-170 dziļuma. m, uz kura bija skaidri redzami lieli Pyrosoma atlanticum agregāti, kuru kolonijas vienkārši gulēja uz apakšējās virsmas.

Citas personas peldēja tiešā dibena tuvumā. Bija diena, un, iespējams, dzīvnieki bija aizgājuši liels dziļums paslēpties no tiešiem saules stariem, tāpat kā daudzi planktona organismi.

Acīmredzot viņi jutās labi, jo vides apstākļi bija viņiem labvēlīgi. Maijā šī pirosoma ir izplatīta Kuka šauruma virszemes ūdeņos. Interesanti, ka tajā pašā rajonā oktobrī dibens 100 dziļumā m tas ir pārklāts ar mirušām, bojājošām pirosomām. Iespējams, šī pirosomu masveida izzušana ir saistīta ar sezonālām parādībām. Zināmā mērā tas sniedz priekšstatu par to, cik daudz šo dzīvnieku var atrast jūrā.

Pirosomas, kas tulkojumā krievu valodā nozīmē "ugunsbumbas", ieguva savu nosaukumu no tiem piemītošās spējas mirdzēt. Tika konstatēts, ka gaismu, kas rodas pirosomu gaismas orgānu šūnās, izraisa īpašas simbiotiskas baktērijas. Tie apmetas gaismas orgānu šūnās un, acīmredzot, tur vairojas, jo vairākkārt ir novērotas baktērijas ar sporām tajās. Gaismas baktērijas tiek nodotas no paaudzes paaudzē. Ar asins plūsmu tie tiek pārnesti uz pirosomu olām, kas atrodas pēdējā attīstības stadijā, un inficē tās. Tad tie nosēžas starp sasmalcinātās olas blastomēriem un iekļūst embrijā. Gaismas baktērijas iekļūst kopā ar asinsriti un ar pirosomām iekļūst nierēs. Tādējādi jaunās pirosomas manto gaismas baktērijas no savām mātēm. Tomēr ne visi zinātnieki piekrīt, ka pirosomas spīd, pateicoties simbiontu baktērijām. Fakts ir tāds, ka baktēriju luminiscenci raksturo tā nepārtrauktība, un pirosomas izstaro gaismu tikai pēc kāda veida kairinājuma. Ascidiozoīdu gaisma kolonijā var būt pārsteidzoši intensīva un ļoti skaista. Papildus pirosomām mirdz salpas un apendikulāri.

Naktīs tropiskajā okeānā aiz kustīga kuģa tiek atstāta spoža taka. Arī viļņi, kas sitās pret kuģu bortiem, uzliesmo ar aukstu liesmu – sudrabainu, zilganu vai zaļganbaltu. Jūrā spīd ne tikai pirosomas. Ir zināmi daudzi simti gaišo organismu sugu - dažādas medūzas, vēžveidīgie, mīkstmieši, zivis. Nav nekas neparasts, ka okeāna ūdens deg ar vienmērīgu, nemirgojošu liesmu no neskaitāmām mirdzošām baktērijām. Pat dibena organismi spīd. Gorgonijas mīkstie koraļļi tumsā deg un mirgo, tagad vājinot, tagad pastiprinot mirdzumu, ar dažādām gaismām - violetu, violetu, sarkanu un oranžu, zilu un visās zaļās nokrāsās. Dažreiz to gaisma ir kā balti sakarsis dzelzs. Starp visiem šiem dzīvniekiem ugunsbumbas noteikti ieņem pirmo vietu to mirdzuma spilgtuma ziņā. Dažkārt kopējā gaismas ūdens masā lielāki organismi uzliesmo kā atsevišķas spilgtas bumbiņas. Parasti tās ir pirosomas, medūzas vai salpas. Arābi tos sauc par "jūras laternām" un saka, ka to gaisma ir kā mēness gaisma, kas nedaudz pārklāta ar mākoņiem. Aprakstot jūras mirdzumu, bieži tiek minēti ovāli gaismas plankumi seklā dziļumā. Piemēram, izrakstā no kuģa "Alinbek" žurnāla, ko N. I. Tarasovs citēja savā grāmatā "Jūras mirdzums", 1938. gada jūlijā Klusā okeāna dienvidu daļā tika atzīmēti gaismas plankumi, galvenokārt regulāra taisnstūra formas. forma, kuras izmērs bija aptuveni 45x10 cm. Plankumu gaisma bija ļoti spilgta, zaļgani zila. Šī parādība kļuva īpaši pamanāma, sākoties vētrai. Šo gaismu izstaroja pirosomas. Liels eksperts jūras mirdzuma jomā N. I. Tarasovs raksta, ka pirosomu kolonija var spīdēt pat trīs minūtes, pēc tam spīdēšana apstājas uzreiz un pilnībā. Pirosomas gaisma parasti ir zila, bet nogurušiem, pārlieku uzbudinātiem un mirstošiem dzīvniekiem tā kļūst oranža un pat sarkana. Tomēr ne visas pirosomas var spīdēt. Iepriekš aprakstītajām milzu pirosomām no Indijas okeāna, tāpat kā jaunajai sugai Pyrosoma vitjazi, nav gaismas orgānu. Bet iespējams, ka spēja mirdzēt pirosomās nav nemainīga un ir saistīta ar noteiktiem to koloniju attīstības posmiem.

Kā jau minēts, salpas un apendikulāri var arī mirdzēt. Dažu salpu mirdzums ir manāms pat dienas laikā. Slavenais krievu navigators un zinātnieks F. F. Bellingshauzens, 1821. gada jūnijā braucot garām Azoru salām un vērojot jūras mirdzumu, rakstīja, ka "jūra bija izraibināta ar mirdzošiem jūras dzīvniekiem, tie ir caurspīdīgi, cilindriski, divarpus un divas collas gari. , pludiņš savienots viens ar otru paralēlā stāvoklī, tādējādi veidojot sava veida lenti, kuras garums bieži vien ir aršins. Šajā aprakstā ir viegli atpazīt salpas, kas jūrā sastopamas gan atsevišķi, gan kolonijās. Biežāk mirdz tikai atsevišķas formas.

Kamēr salpām un pirosomām ir īpaši luminiscences orgāni, apendikulāri luminiscē visu ķermeni un dažas vietas no želatīna mājas, kurā tie dzīvo. Kad māja saplīst, pēkšņi pa visu rumpi uzplaiksnī zaļa gaisma. Spilgti, iespējams, ir dzelteni īpašu sekrēciju pilieni, kas atrodas uz ķermeņa virsmas un mājas iekšpusē. Apendikulāri, kā jau minēts, ir izplatītāki nekā citi tunikāti, un tie ir biežāk sastopami aukstos ūdeņos. Bieži vien tie ir tie, kas izraisa ūdens mirdzumu Beringa jūras ziemeļu daļā, kā arī Melnajā jūrā.

Jūras mirdzums ir neparasti skaists skats. Jūs varat pavadīt stundas, apbrīnojot dzirkstošo ūdens sērfošanu aiz kustīga kuģa pakaļgala. Vityaz ekspedīcijas laikā Indijas okeānā mums vairākkārt nācās strādāt naktīs. Lielie planktona tīkli, kas nāca no jūras dzīlēm, bieži izskatījās kā lieli konusi, kas mirgo ar zilganu liesmu, un to pārsegi, kuros uzkrājās jūras planktons, atgādināja kaut kādas burvju laternas, sniedzot tik spilgtu gaismu, ka bija pilnīgi iespējams lasīt ar to. Ūdens plūda no tīkliem un no rokām, ugunīgās lāsēs krita uz klāja.

Taču jūras mirdzumam ir arī ļoti liela praktiska nozīme, kas ne vienmēr ir cilvēkam labvēlīga. Dažkārt tas ļoti traucē navigāciju, žalūzijas un pasliktina redzamību jūrā. Tās spilgtās zibspuldzes pat var sajaukt ar neesošu bāku gaismu, nemaz nerunājot par to, ka gaišā taka naktī atmasko karakuģus un zemūdenes un virza floti un ienaidnieka lidmašīnas uz mērķi. Jūras mirdzums bieži traucē jūras makšķerēšanai, atbaidot zivis un jūras dzīvniekus no sudrabainā mirdzumā izmirkušajiem tīkliem. Bet, tiesa, pat lielas zivju koncentrācijas tumsā var viegli noteikt pēc to radītā jūras mirdzuma.

Tunikāti dažkārt var izveidot interesantas attiecības ar citiem pelaģiskajiem dzīvniekiem. Piemēram, tukšas salpu čaulas bieži izmanto planktona vēžveidīgie, hiperīdi-fronimi, kā drošu patvērumu vairošanai. Tāpat kā tauku zivis, arī fronīmi ir absolūti caurspīdīgi un ūdenī neredzami. Uzkāpjot salpas iekšienē, mātīte Phronima izgrauž visu tunikas iekšpusē un paliek tajā. Okeānā bieži var atrast tukšas salpu čaulas, no kurām katrā ir viens vēžveidīgais. Pēc tam, kad mazie vēžveidīgie izšķiļas tādā kā dzemdību namā, tie pieķeras pie tunikas iekšējās virsmas un sēž uz tās diezgan ilgu laiku. Māte, cītīgi strādājot ar peldošām kājām, dzen ūdeni pa tukšo mucu, lai bērniem pietiktu skābekļa. Acīmredzot tēviņi nekad neapmetas salpās. Visi tunikāti barojas ar mazākajām ūdenī suspendētajām vienšūnu aļģēm, maziem dzīvniekiem vai vienkārši organisko vielu daļiņām. Tie ir aktīvi filtru padevēji. Apendikulārs, piemēram, ir izstrādājis īpašu, ļoti grūti sakārtota sistēma filtri un slazdošanas tīkli planktona ķeršanai. Viņu ierīce jau ir rakstīta iepriekš. Dažām salpēm piemīt spēja uzkrāties milzīgos ganāmpulkos.

Tajā pašā laikā tie var tik spēcīgi apēst fitoplanktonu tajos jūras apgabalos, kur tie uzkrājas, ka nopietni konkurē par pārtiku ar citu zooplanktonu un izraisa strauju tā skaita samazināšanos. Piemēram, ir zināms, ka pie Britu salām var veidoties lielas Salpa fusiformis koncentrācijas, aptverot teritorijas līdz 20 000 kvadrātjūdzēm. To uzkrāšanās zonā salpas izfiltrē fitoplanktonu tādā daudzumā, ka gandrīz pilnībā to apēst. Tajā pašā laikā zooplanktons, kas galvenokārt sastāv no maziem vēžveidīgajiem Copepoda, arī ir ievērojami samazināts, jo Copepoda, tāpat kā salpas, barojas ar peldošām mikroskopiskām aļģēm.

Ja šādi salpu uzkrājumi ilgstoši atrodas vienā un tajā pašā ūdenstilpē un šādi ūdeņi, kas ir stipri noplicināti no fitoplanktona un zooplanktona, iebrūk piekrastes zonās, tiem var būt nopietna ietekme uz vietējo dzīvnieku populāciju. Izslaucīti bentosa dzīvnieku kāpuri iet bojā barības trūkuma dēļ. Pat siļķe šādās vietās kļūst ļoti reta, iespējams, barības trūkuma vai ūdenī izšķīdušo tunikātu vielmaiņas produktu lielā daudzuma dēļ. Tomēr tik lielas salpu uzkrāšanās ir īslaicīga parādība, īpaši okeāna vēsākos ūdens apgabalos. Kad kļūst auksts, tie pazūd.

Gan pašus salpus, gan pirosomas dažreiz var izmantot kā barību zivis, bet tikai ļoti dažas sugas. Turklāt viņu tunika satur ļoti nelielu daudzumu sagremojamu organisko vielu. Ir zināms, ka gados, kad Orkneju salās notika vismasīvākā salpu attīstība, mencas ar tām barojās. Lidojošās zivis un dzeltenspuru tunzivis ēd salpas, un zobenzivju kuņģos ir atrastas pirosomas. No citas zivs - munus - zarnām 53 cm reiz to ieguva 28 piros. Apendikulāri dažreiz atrodami arī zivju kuņģos un pat ievērojamā daudzumā. Acīmredzot tās zivis, kas ēd medūzas un ctenoforus, var baroties arī ar salpām un pirosomām. Interesanti, ka lielie pelaģiskie Caretta bruņurupuči un daži Antarktikas putniēst vienu salpu. Bet liela nozīme tunikāti nav kā pārtikas objekts.

Ierakstiet akordus

Zemākie akordi. Galvaskausa apakštips

Akordu TIPA. APAKŠIE Akordi

Akordu tipa vispārīgie raksturojumi

Type Chordates apvieno dzīvniekus, kas atšķiras pēc izskata un dzīvesveida. Akordi ir izplatīti visā pasaulē, ir apguvuši dažādus biotopus. Tomēr visiem tipa pārstāvjiem ir šādas kopīgas organizatoriskās iezīmes:

1. Divpusēji simetriski hordāti, deuterostomas, daudzšūnu dzīvnieki.

2. Akordiem ir notohords visu mūžu vai kādā no attīstības fāzēm. Akords- tas ir elastīgs stienis, kas atrodas ķermeņa muguras pusē un darbojas atbalsta funkcija.

3. Virs horda atrodas nervu sistēma dobas caurules veidā. Augstākos hordātos nervu caurule tiek diferencēta muguras smadzenēs un smadzenēs.

4. Zem akorda atrodas gremošanas caurule. Sākas gremošanas kanāls mute un beidzas tūpļa, vai gremošanas sistēma atveras kloakā. Kakls caurdurts žaunu spraugas, kas primārajos ūdens organismos saglabājas visu mūžu, savukārt sauszemes organismos tie tiek dēti tikai embrionālās attīstības sākumposmā.

5. Zem gremošanas sistēmas slēpjas sirds. Asinsrites sistēma akordos slēgts.

6. Akordi ir sekundāraisķermeņa dobums.

7. Akordi ir segmentēti dzīvnieki. Orgānu atrašanās vieta metamērisks, t.i. galvenās orgānu sistēmas atrodas katrā segmentā. Augstākos hordātos metamerisms izpaužas mugurkaula struktūrā, ķermeņa vēdera sienas muskuļos.

8. Izvadīšanas orgāni hordātos ir daudzveidīgi.

9. Akordiem ir atsevišķi dzimumi. Mēslošana un attīstība ir daudzveidīga.

10. Akordi cēlušies caur virkni starpformu, kuras bioloģijai nebija zināmas no pašiem pirmajiem celomijas dzīvniekiem.

Akordu tips ir sadalīts trīs apakštipi:

1. Galvaskausa apakštips. Tās ir 30-35 mazu jūras hordātu sugas, kas pēc formas atgādina zivis, bet bez ekstremitātēm. Notohords bez galvaskausa saglabājas visu mūžu. Nervu sistēma dobas caurules formā. Rīklei ir žaunu spraugas elpošanai. Pārstāvji - Lancelets.

2. Kāpuru-hordaceae apakštips vai Shellers. Tās ir 1500 jūras mazkustīgu mazkustīgu dzīvnieku sugas, kas dzīvo tropu un subtropu reģionos. Viņu ķermenis ir maisiņa formā (viena indivīda ķermeņa izmērs kolonijā ir ne vairāk kā 1 mm, un atsevišķi var sasniegt 60 cm), uz ķermeņa ir divi sifoni - orālais un kloākas. Kāpuru akordi ir ūdens filtri. Ķermenis ir pārklāts ar biezu apvalku - tuniku (tātad arī apakštipa nosaukums - Tunikas). Pieaugušiem tunikātiem trūkst notohorda un nervu caurules. Tomēr kāpuram, kas aktīvi peld un kalpo apmetumam, ir hordatiem raksturīga struktūra un tā ir līdzīga Lancelet (tātad arī otrais nosaukums - Larval Chordates). Pārstāvis - Ascīdija.

3. Mugurkaulnieku apakštips, vai galvaskausa. Šie ir vislabāk organizētie akordi. Uzturs mugurkaulniekiem ir aktīvs: barība tiek meklēta un tiekties pēc tās.

Notohordu aizstāj ar mugurkaulu. Nervu caurule ir diferencēta muguras smadzenēs un smadzenēs. Attīstīts galvaskauss, kas aizsargā smadzenes. Galvaskausam ir žokļi ar zobiem ēdiena satveršanai un malšanai. Parādās sapārotas ekstremitātes un to jostas. Galvaskausiem ir daudz vairāk augsts līmenis vielmaiņa, sarežģīta populācijas organizācija, daudzveidīga uzvedība un izteikta indivīdu individualitāte.

Galvaskausa un kāpuru akordu apakštipus sauc par zemākajiem akordiem, un mugurkaulnieku apakštipu sauc par augstākajiem akordiem.

Galvaskausa apakštips - Acrania

Lancelet

Cranial apakštips ietver vienīgo Head Chordidae klasi, kurā ir tikai aptuveni 30–35 jūras dzīvnieku sugas, kas dzīvo seklā ūdenī. Tipisks pārstāvis ir Lancelet — Lanceolatum filiāle(Lancelet ģints, Headochord klase, Cranial apakštips, Chordata tips), kuras izmērs sasniedz 8 cm. Lancelet ķermenis ir ovālas formas, sašaurināts pret asti, sāniski saspiests. Ārēji Lancelet atgādina mazu zivi. Atrodas ķermeņa aizmugurē astes spura lancetes formā - sens ķirurģiskais instruments (tātad nosaukums Lancelet). Pāra spuras nav. Ir mazs muguras. Ķermeņa sānos no ventrālās puses karājas divi metapleiras krokas, kas saplūst vēdera pusē un veido peribranhiāls, vai priekškambaru dobums, kas sazinās ar rīkles plaisām un atveras ķermeņa aizmugurējā galā ar caurumu - atriopore- ārā. Ķermeņa priekšējā galā pie mutes atrodas periorālie taustekļi, ar kuru Lancelet fiksē ēdienu. Lanceles dzīvo smilšainās augsnēs jūrā 50-100 cm dziļumā mērenos un siltos ūdeņos. Tie barojas ar grunts nogulumiem, jūras ciliātiem un sakneņkājiem, mazu jūras vēžveidīgo olām un kāpuriem, kramaļģu kramaļģiem, ierokoties smiltīs un atsedzot ķermeņa priekšējo galu. Aktīvāks krēslas stundās, izvairieties no spilgta apgaismojuma. Traucētie Lanceleti diezgan ātri peld no vietas uz vietu.

Vāki. Lancetes korpuss ir pārklāts āda, kas sastāv no viena slāņa epidermu un plāns slānis dermā.

Skeleta-muskuļu sistēma. Akords stiepjas gar visu ķermeni. Akords- tas ir elastīgs stienis, kas atrodas ķermeņa muguras pusē un veic atbalsta funkciju. Līdz ķermeņa priekšējiem un aizmugurējiem galiem horda kļūst plānāka. Notohords izvirzās ķermeņa priekšējā daļā nedaudz tālāk par nervu caurulīti, tāpēc arī klases nosaukums - Cephalic. Notohordu ieskauj saistaudi, kas vienlaikus veidojas atbalsta elementi muguras spurai un sadala muskuļu slāņus segmentos, izmantojot saistaudus

Tips Chordates apakštips Cranial Lancelet

slāņi. Tiek saukti atsevišķi muskuļu segmenti miomēri un starpsienas starp tām mioseptāmi. Muskuļus veido svītraini muskuļi.

ķermeņa dobums pie lancetes sekundārais citiem vārdiem sakot, tie ir cēlomiskie dzīvnieki.

Gremošanas sistēma.Ķermeņa priekšpusē ir mutes atvēršana, ieskauj taustekļi(līdz 20 pāriem). Mutes atvērums ved uz lielu rīkle, kas darbojas kā filtrēšanas aparāts. Caur rīkles plaisām ūdens nonāk priekškambaru dobumā, un pārtikas daļiņas tiek novirzītas uz rīkles dibenu, kur endostils- rieva ar skropstu epitēliju, kas iedzen pārtikas daļiņas zarnās. nav vēdera, bet aknu izaugums, homologs mugurkaulnieku aknām. viduszarna, netaisot cilpas, atveras tūpļa pie astes spuras pamatnes. Pārtikas sagremošana notiek zarnās un dobajā aknu izaugumā, kas ir vērsts uz ķermeņa galvas galu. Interesanti, ka Lancelet saglabāja intracelulāro gremošanu, zarnu šūnas uztver pārtikas daļiņas un sagremo tās savos gremošanas vakuolos. Šis gremošanas veids nav sastopams mugurkaulniekiem.

Elpošanas sistēmas. Lancelet rīklē ir vairāk nekā 100 pāru žaunu spraugas izraisot peribranhiālais dobums. Žaunu spraugu sienas caurdur blīvs asinsvadu tīkls, kurā notiek gāzu apmaiņa. Ar rīkles ciliārā epitēlija palīdzību ūdens caur žaunu spraugām tiek iesūknēts peribranhiālajā dobumā un caur atveri (atrioporu) tiek izvadīts ārā. Turklāt gāzes apmaiņā piedalās arī gāzi caurlaidīga āda.

Asinsrites sistēma. Lancelet asinsrites sistēma slēgts. Asinis ir bezkrāsainas un nesatur elpceļu pigmentus. Gāzu transportēšana notiek to izšķīšanas rezultātā asins plazmā. Asinsrites sistēmā viens aplis apgrozībā. Sirds nav, un asinis pārvieto žaunu artēriju pulsācija, kas sūknē asinis caur žaunu spraugās esošajiem traukiem. Nokļūst arteriālās asinis muguras aorta, no kuriem miega artērijas asinis plūst uz priekšpusi un caur nesapāroto muguras aortu uz ķermeņa aizmuguri. Tad līdz vēnas asinis atgriežas venozā sinusa un līdz vēdera aorta virzās uz žaunām. Visas asinis no gremošanas sistēmas nonāk aknu izaugumā, pēc tam venozajā sinusā. Aknu izaugums, tāpat kā aknas, neitralizē toksiskas vielas, kas no zarnām nonākušas asinsritē, un papildus pilda citas aknu funkcijas.

Šāda asinsrites sistēmas struktūra būtiski neatšķiras no mugurkaulnieku asinsrites sistēmas un uzskatāma par tās prototipu.

ekskrēcijas sistēma. Tiek saukti lancetes ekskrēcijas orgāni nefridija un atgādina plakano tārpu izvadorgānus – protonefrīdus. Daudzas nefrīdijas (apmēram simts pāru, viens diviem žaunu spraugām), kas atrodas rīklē, ir kanāliņi, kas atveras ar vienu caurumu coelom dobumā, bet ar otru - paragilārā dobumā. Uz nefrīdija sienām ir kluba formas šūnas - solenocīti, katram no tiem ir šaurs kanāls ar ciliāru matiņu. Šo piekaušanas dēļ

Tips Chordates apakštips Cranial Lancelet

matiņus, šķidrums ar vielmaiņas produktiem tiek izvadīts no nefrīda dobuma peribranhiālajā dobumā, un no turienes tas jau ir ārā.

Centrālā nervu sistēma veidojas nervu caurule ar dobumu iekšpusē. Lancelei nav izteiktu smadzeņu. Nervu caurules sieniņās gar tās asi atrodas gaismas jutīgi orgāni - acis Hese. Katrs no tiem sastāv no divām šūnām - gaismjutīgs un pigmentēts, viņi spēj uztvert gaismas intensitāti. Orgāns, kas atrodas blakus nervu caurules paplašinātajai priekšējai daļai smarža.

Reprodukcija un attīstība. Lanceles, kas mīt mūsu Melnajā jūrā, un lancetes, kas mīt Atlantijas okeāna ūdeņos pie Eiropas krastiem, pavasarī ielaužas vairošanās procesā un nārsto olas līdz augustam. Vairojas siltā ūdens lancetes visu gadu. lancetes atsevišķi dzimumi, dzimumdziedzeri (gonādas, līdz 26 pāriem) atrodas ķermeņa dobumā rīklē. Seksuālie produkti tiek izvadīti peribranhiālajā dobumā caur īslaicīgi izveidotajiem dzimumorgānu kanāliem. Mēslošana ārējāūdenī. iznāk no zigotas kāpurs. Kāpurs ir mazs: 3-5 mm. Kāpurs aktīvi pārvietojas ar skropstu palīdzību, kas aptver visu ķermeni, un ķermeņa sānu izliekumu dēļ. Kāpurs ūdens kolonnā peld apmēram trīs mēnešus, pēc tam pāriet uz dzīvību apakšā. Lanceleti dzīvo līdz 4 gadiem. Seksuālais briedums sasniedz divus gadus.

Nozīme dabā un cilvēkam. Bez galvaskausa ir elements bioloģisko daudzveidību uz zemes. Viņi barojas ar zivīm un vēžveidīgajiem. Bezgalvaskausa cilvēki paši apstrādā mirušās organiskās vielas, būdami struktūras sadalītāji jūras ekosistēmas. Ne-galvaskausa būtībā ir dzīvs hordatu dzīvnieku struktūras projekts. Tomēr tie nav tiešie mugurkaulnieku priekšteči. Valstīs Dienvidaustrumāzija vietējie iedzīvotāji savāc Lancelets, izsijājot smiltis caur īpašu sietu, un ēd tos.

Dzīvnieki, kas nav galvaskausa dzīvnieki, ir saglabājuši vairākas pazīmes, kas raksturīgas to bezmugurkaulnieku priekštečiem:

§ ekskrēcijas sistēma nefrīda tips;

§ diferencētu sekciju neesamība gremošanas sistēmā un intracelulārās gremošanas saglabāšana;

§ barošanas filtrēšanas metode ar gandrīz žaunu dobuma veidošanos, lai aizsargātu žaunu spraugas no aizsērēšanas;

§ dzimumorgānu metamerisms (atkārtots izkārtojums) un nefridija;

§ sirds neesamība asinsrites sistēmā;

§ vāja epidermas attīstība, tā ir viena slāņa, tāpat kā bezmugurkaulniekiem.

Tips Chordates apakštips Cranial Lancelet

Rīsi. Lancetes struktūra.

A - nervu caurule, horda un gremošanas sistēma; B - asinsrites sistēma.

1 - akords; 2. - nervu caurule; 3 - mutes dobums; 4 - žaunu spraugas rīklē; 5 - peribranchial dobums (priekškambaru dobums); 6 - atriopore; 7 - aknu izaugums; 8 - zarnas; 9 - tūpļa; 10 - zemzarnu vēna; 11 - aknu izauguma portāla sistēmas kapilāri; 12 - vēdera aorta; 13 - pulsējošas artēriju spuldzes, kas sūknē asinis caur žaunu spraugām; 14 - muguras aorta.

Rīsi. Nephridium Lancelet.

1 - caurums kopumā (ķermeņa sekundārajā dobumā); 2 - solenocīti; 3 - atvere apļveida dobumā.

Tips Chordates apakštips Cranial Lancelet

Rīsi. Lancelet šķērsgriezums:

A - rīkles rajonā, B - viduszarnas reģionā.

1 - nervu caurule; 2 - muskuļi; 3 - muguras aortas saknes; 4 - olnīca; 5 - endostils; 6 - vēdera aorta; 7 - metapleiras krokas; 8 - peribranchial (priekškambaru) dobums; 9 - žaunu spraugas (slīpā stāvokļa dēļ vienā šķērsgriezumā ir redzams vairāk nekā viens pāris); 10 - nefridija; 11 - vesels; 12 - ventrālais (motorais) muguras nervs; 13 - muguras (jauktais) nervs; 14 - akords; 15 - zemzarnu vēna; 16 - muguras aorta; 17 - muguras spura.

Jautājumi paškontrolei.

Nosauciet Chordata tipa dzīvnieku raksturīgās pazīmes.

Nosauciet tipu klasifikāciju trīs apakštipos.

nosaukums sistemātiska pozīcija Lancelet.

Kur lancete dzīvo?

Kāda ir Lancelet ķermeņa uzbūve?

Kā Lancelet ēd un kāda ir Lancelet gremošanas sistēmas struktūra?

Kā notiek atkritumu produktu izvadīšana no Lancelet?

Kāda ir Lancelet nervu sistēmas struktūra?

Kāda ir Lancelet asinsrites sistēmas struktūra?

Kā lancelete vairojas?

Kāda ir Lanceleta nozīme dabā?

ALBUUMĀ ATBILDES JĀPAPILDINA

(kopā 3 zīmējumi)

Nodarbības tēma:

SKATĪT VAIRĀK:

akordi

Chordates ir augstākais deuterostomu kopums. Visām šāda veida sugām vismaz embrionālās attīstības stadijā ir raksturīga nesegmentēta muguras skeleta ass (horda), muguras nervu caurule un žaunu spraugas.

Ierakstiet Chordata. Vispārējās īpašības. Strukturālās iezīmes

Veids ir sadalīts trīs apakštipos: tunikāti, bezgalvaskausa dzīvnieki un mugurkaulnieki.

Tunikātiem (Tunicata) vai kāpuru akordiem (Urochordata) ir maisveida vai mucveida ķermenis, kura garums ir no 0,3 līdz 50 cm; pirosomu kolonijas izmērs var pārsniegt 30 m Tunikātu ķermenis ir ietverts ārējā epitēlija izdalītā želatīnveida tunikā.

Rīkle ir caurdurta ar žaunu spraugām. Aizmugurējās zarnas un dzimumdziedzeru kanāli atveras priekškambaru dobumā, kas ir saistīts ar ārējo vidi. Nervu sistēma sastāv no ganglija, kas atrodas starp muti un atrioporu, un no tā stiepjas nervu stumbrs; maņu orgāni ir vāji attīstīti.

Tunikāti vairojas seksuāli; notiek arī aseksuāla vairošanās. Visi kāpuri ir jūras dzīvnieki, kas barojas ar aļģēm, maziem dzīvniekiem un detrītu.

Pretstatā pieaugušu formu vienkāršotajai struktūrai, kas vada mazkustīgu dzīvesveidu, kāpuri ir aktīvi, tiem ir attīstīti maņu orgāni un nervu sistēma, muskuļi un notohords (pieaugušajās formās tas saglabājas tikai apendicularia). Tiek uzskatīts, ka mugurkaulnieki ir cēlušies no neotēniskiem (sāk vairoties) tunikātu kāpuriem. Trīs klases: sīki primitīvi apendikulāri (Appendicularia), jūras strūklas (Ascidiacea) un pelaģiskie tunikāti (Thaliacea), tostarp trīs apakšklases: pirosomas, salpas un mucas.

Apmēram 3000 sugu, galvenokārt jūru un okeānu augšējos slāņos.

Galvaskausa (Acrania) vai cefalohorda (Cephalochordata) - apakštipu apakštips.

Galva nav izolēta, galvaskausa nav (tātad nosaukums). Viss ķermenis, ieskaitot dažus iekšējos orgānus, ir segmentēts. Elpošanas orgāni - žaunas. Asinis kustas pulsējošā vēdera trauka dēļ. Maņu orgānus attēlo tikai jūtu šūnas.

Apakštips ietver divas ģimenes (apmēram 20 sugas), kuru pārstāvji dzīvo mērenās un siltās jūrās; visslavenākā ir lancete.

Mugurkaulnieki (Vertebrata) vai galvaskausa (Craniota) ir visaugstāk organizētā dzīvnieku grupa.

Piemēram, mugurkaulnieki sugu skaita ziņā zaudē kukaiņiem, taču tie ir ļoti svarīgi mūsdienu biosfērai, jo tie parasti noslēdz visas barības ķēdes.

Pateicoties sarežģītai nervu sistēmai un spējai dzīvot visdažādākajos apstākļos, mugurkaulnieki tika sadalīti krasi atšķirīgās sistemātiskās grupās un spēja sasniegt ne tikai augstu morfoloģijas, fizioloģijas un bioķīmijas pilnību, bet arī spēju augstāk uzvedības un garīgās aktivitātes formas.

Galvenās mugurkaulnieku pazīmes: notohorda klātbūtne embrijā, kas pieaugušam dzīvniekam pārvēršas par mugurkaulu, iekšējais skelets, atsevišķa galva ar attīstītām smadzenēm, aizsargāts galvaskauss, perfekti maņu orgāni, attīstīta asinsrite, gremošanas, elpošanas, ekskrēcijas un reproduktīvās sistēmas.

Mugurkaulnieki vairojas tikai seksuāli; lielākā daļa no tām ir divmāju, bet dažas zivis ir hermafrodīti.

Pirmie mugurkaulnieki parādījās Kembrijā. 8 klases, kas apvienotas 2 virsklasēs: bezžokļa (Agnatha) - bezžokļa un ciklostomas un žokļu (Gnathostomata) - bruņu, skrimšļu un kaulu zivis, abinieki, rāpuļi, putni, zīdītāji. Vairogzivis, kā arī bruņuzivis izmira paleozoja laikā. Pašlaik ir zināmas aptuveni 50 000 mugurkaulnieku sugu.

Akordu tipa vispārīgie raksturojumi

Pamattermini un jēdzieni, kas pārbaudīti pārbaudes darbs: negalvaskausa, žaunu spraugas, iekšējais skelets, abinieki, āda, ekstremitātes un ekstremitāšu josta, cirkulācija, lancete, zīdītāji, nervu caurule, mugurkaulnieki, rāpuļi, putni, refleksi, pielāgošanās dzīvesveidam, zivis, kaulu skelets, skrimšļa skelets, notohords.

Uz tipa Chordates ietver dzīvniekus, kuriem ir iekšējs aksiāls skelets - horda vai mugurkauls.

Chordate dzīvnieki evolūcijas procesā ir sasnieguši augstāko organizācijas un uzplaukuma līmeni, salīdzinot ar citiem veidiem. Viņi dzīvo visās jomās globuss un aizņem visus biotopus.

akordi ir abpusēji simetriski dzīvnieki ar sekundāru ķermeņa dobumu un sekundāru muti.

Akordos ir vispārējs iekšējo orgānu struktūras un atrašanās vietas plāns:

- nervu caurule atrodas virs aksiālā skeleta;

- zem tā ir akords;

- zem akorda atrodas gremošanas trakts;

- zem gremošanas trakta - sirds.

Chordates patversmē izšķir divus apakštipus - galvaskausa un mugurkaulnieku.

Attiecas uz ne-galvaskausu lancete. Visi pārējie šodien zināmie hordati, kas aplūkoti skolas bioloģijas kursā, pieder apakštipam mugurkaulnieki.

Mugurkaulnieku apakštips ietver šādas dzīvnieku klases: zivis, abinieki, rāpuļi, putni, zīdītāji.

Hordātu vispārīgie raksturojumi. Āda mugurkaulnieki aizsargā ķermeni no mehāniskiem bojājumiem un citām vides ietekmēm.

Āda ir iesaistīta gāzu apmaiņā un sabrukšanas produktu izvadīšanā.

Ādas atvasinājumi ir mati, nagi, nagi, spalvas, nagi, zvīņas, ragi, adatas uc Epidermā attīstās tauku un sviedru dziedzeri.

Skelets, horda tipa pārstāvji var būt saistaudi, skrimšļi un kauli. Ne-kraniālajiem ir saistaudu skelets. Mugurkaulniekiem - skrimšļains, kauls-skrimšļains un kauls.

muskulatūra- sadalīts svītrainajos un gludajos.

Svītrotos muskuļus sauc par skeletiem. Gludie muskuļi veido žokļu aparāta, zarnu, kuņģa un citu iekšējo orgānu muskuļu sistēmu. Skeleta muskuļi ir segmentēti, lai gan mazāk nekā zemākiem mugurkaulniekiem. Gludajiem muskuļiem nav segmentācijas.

Gremošanas sistēma To pārstāv mutes dobums, rīkle, vienmēr saistīta ar elpošanas orgāniem, barības vadu, kuņģi, tievo un resno zarnu, gremošanas dziedzeriem - aknām un aizkuņģa dziedzeri, kas attīstās no priekšējās zarnas sienas.

Hordātu evolūcijas procesā palielinās gremošanas trakta garums, tas kļūst vairāk diferencēts sekcijās.

Elpošanas sistēmas ko veido žaunas (zivīm, abinieku kāpuriem) vai plaušām (sauszemes mugurkaulniekiem).

Āda daudziem kalpo kā papildu elpošanas orgāns. Žaunu aparāts sazinās ar rīkli. Zivīm un dažiem citiem dzīvniekiem to veido žaunu loki, uz kuriem atrodas žaunu pavedieni.

Plaušas embrionālās attīstības laikā veidojas no zarnu izaugumiem un ir endodermālas izcelsmes.

Asinsrites sistēma ir slēgta. Sirds sastāv no divām, trim vai četrām kamerām. Asinis iekļūst ātrijos un caur sirds kambariem tiek nosūtītas asinsritē.

Ir viens cirkulācijas aplis (zivīm un abinieku kāpuriem) vai divi (visās pārējās klasēs). Zivju sirds, abinieku kāpuri ir divkameru. Pieaugušiem abiniekiem un rāpuļiem ir trīskameru sirds. Tomēr rāpuļiem veidojas nepilnīga interventricular starpsiena. Zivis, abinieki un rāpuļi ir aukstasiņu dzīvnieki.

Putniem un zīdītājiem ir četru kameru sirds. Tie ir siltasiņu dzīvnieki.

Asinsvadi ir sadalīti artērijās, vēnās un kapilāros.

Nervu sistēma ektodermāla izcelsme. Tas ir novietots dobas caurules veidā embrija muguras pusē. Centrālā nervu sistēma sastāv no smadzenēm un muguras smadzenēm. Perifēro nervu sistēmu veido galvaskausa un muguras nervi un savstarpēji saistīti gangliji, kas atrodas gar mugurkaulu.

Muguras smadzenes ir garš vads, kas atrodas mugurkaula kanālā. No muguras smadzenes muguras nervi atkāpjas.

maņu orgāni labi attīstīta. Primitīviem ūdens dzīvniekiem ir orgāni sānu līnija, uztverot spiedienu, kustības virzienu, ūdens plūsmas ātrumu.

ekskrēcijas orgāni visus mugurkaulniekus pārstāv nieres. Nieru struktūra un darbības mehānisms mainās evolūcijas procesā.

Reproduktīvie orgāni. Mugurkaulnieki ir divmāju.

Dzimuma dziedzeri ir savienoti pārī un attīstās no mezodermas. Dzimumorgānu kanāli ir savienoti ar izvadorgāniem.

Superklase Zivis

Zivis parādījās silūrā - devona laikmetā no bezžokļu senčiem.

Ir aptuveni 20 000 sugu. modernas zivis ir sadalīti divās klasēs - skrimšļveida un Kauls. Uz skrimšļainas zivis ietver haizivis un starus, kam raksturīgs skrimšļains skelets, žaunu spraugas un peldpūšļa trūkums.

Akorda tipa (Chordata) īpašības

Kaulainajām zivīm pieder dzīvnieki, kuriem ir kaulainas zvīņas, kaulu skelets, žaunu spraugas, kas pārklātas ar žaunu apvalku. Zivju izskats ir saistīts ar sekojošo aromorfozes :

- skrimšļa vai kaula mugurkaula un galvaskausa izskats, kas no visām pusēm pārklāj muguras smadzenes un smadzenes;

- žokļu izskats;

- pāru ekstremitāšu izskats - vēdera un krūšu spuras.

Visas zivis dzīvo ūdenī, tām ir racionāls ķermenis, kas sadalīts galvā, ķermenī un asti.

Maņu orgāni ir labi attīstīti - redze, oža, dzirde, garša, sānu līnijas orgāni, līdzsvars. Āda ir divslāņu, plāna, gļotaina, pārklāta ar zvīņām. Muskuļi ir gandrīz nediferencēti, izņemot žokļu muskuļus un muskuļus, kas piestiprināti kaulainu zivju žaunu vākiem.

Gremošanas sistēma labi diferencēti nodaļās.

Ir aknas žultspūšļa un aizkuņģa dziedzeris. Daudziem ir izveidojušies zobi.

Elpošanas orgāni zivīm ir žaunas, bet plaušām – žaunas un plaušas. Papildu elpošanas funkciju kaulainām zivīm veic peldpūslis. Tas veic arī hidrostatisko funkciju.

Asinsrites sistēma slēgts. Viens asinsrites aplis. Sirds sastāv no ātrija un kambara.

Venozās asinis no sirds caur aferentajām zaru artērijām nonāk žaunās, kur asinis ir piesātinātas ar skābekli. Arteriālās asinis pa eferentajām zaru artērijām ieplūst muguras aortā, kas apgādā ar asinīm iekšējos orgānus.

Zivīm ir aknu un nieru portāla sistēma, kas attīra asinis no kaitīgām vielām. Zivis ir aukstasiņu dzīvnieki.

ekskrēcijas sistēma ko attēlo lentei līdzīgas primārās nieres. Urīns plūst pa urīnvadiem uz urīnpūslis. Vīriešiem urīnvads ir arī asinsvadu kanāls.

Mātītēm ir neatkarīga ekskrēcijas atvere.

dzimumdziedzeri ko pārstāv pārī savienoti sēklinieki vīriešiem un olnīcas sievietēm. Daudzām zivīm ir seksuāls dimorfisms. Par mātītēm spilgtāki tēviņi viņus piesaista ar savu izskatu, pārošanās dejām.

AT nervu sistēma jāatzīmē diencefalona un vidussmadzeņu attīstība.

Lielākajai daļai zivju ir labi attīstītas smadzenītes, kas ir atbildīgas par kustību koordinēšanu un līdzsvara saglabāšanu. Priekšējās smadzenes ir mazāk attīstītas nekā augstāko kategoriju dzīvniekiem.

Acis ir plakana radzene, sfēriska lēca.

dzirdes orgāni ko pārstāv iekšējā auss - membrānas labirints. Ir trīs pusapaļi kanāli.

Tie satur kaļķakmeņus. Zivis rada un uztver skaņas.

maņu orgāni ko pārstāv jutīgas šūnas, kas izkaisītas pa visu ķermeni.

Sānu līnija uztver plūsmas virzienu un ūdens spiedienu, šķēršļu klātbūtni, skaņas vibrācijas.

garšas šūnas atrodas mutes dobumā.

Zivju vērtība dabā un cilvēka dzīvē. Augu biomasas patērētāji, otrās un trešās kārtas patērētāji; pārtikas avoti, tauki, vitamīni.

UZDEVUMU PIEMĒRI

A daļa

Dzīvnieki bez galvaskausa ir

3) lancete

4) astoņkājis

A2. Hordātu galvenā iezīme ir

1) slēgta asinsrites sistēma

2) iekšējais aksiālais skelets

3) žaunu elpošana

4) šķērssvītrotie muskuļi

A3. Kaulu skelets ir

1) baltā haizivs 3) dzeloņraja

2) katrana 4) piranhas

A4. Pie siltasiņu dzīvniekiem pieder

1) valis 2) store 3) krokodils 4) krupis

Ir kaulaini žaunu vāki

1) delfīns 3) tuncis

2) kašalots 4) elektriskā dzeloņraja

Ir četrkameru sirds

1) bruņurupuči 2) baloži 3) asari 4) krupji

1) vienkameru sirds un divi asinsrites apļi

2) divkameru sirds un viens asinsrites aplis

3) trīskameru sirds un viens asinsrites aplis

4) divkameru sirds un divi asinsrites apļi

A8. Aukstasiņu dzīvnieki ir

1) bebrs 3) kalmārs

2) kašalots 4) ūdrs

Zivju kustību koordinācija tiek regulēta

1) priekšējās smadzenes 3) muguras smadzenes

2) vidussmadzenes 4) smadzenītes

A10. Nav peldpūšļa

1) katrans 2) līdaka 3) asari 4) store

B daļa

1. Izvēlieties pareizos apgalvojumus

1) zivīm ir trīs kameru sirds

2) zivīm labi redzama galvas pāreja uz stumbru

3) zivju sānu līnijas orgānos ir nervu gali

4) akords dažās zivīs ilgst visu mūžu

5) zivis nav spējīgas veidot nosacītus refleksus

6) zivju nervu sistēma sastāv no smadzenēm, muguras smadzenēm un perifērajiem nerviem

Atlasiet funkcijas, kas saistītas ar dzīvniekiem, kas nav kraniāli

1) smadzenes nav diferencētas sekcijās

2) iekšējo skeletu attēlo akords

3) izvadorgāni - nieres

4) nav slēgta asinsrites sistēma

5) labi attīstīti redzes un dzirdes orgāni

6) rīkle ir caurdurta ar žaunu spraugām

VZ. Izveidojiet atbilstību starp dzīvnieku pazīmēm un veidu, kuram šie dzīvnieki pieder.

C daļa

Kur dziļjūras zivis var uzglabāt skābekli? Kāpēc viņiem tas jādara?

C2. Uzmanīgi izlasiet tekstu. Norādiet teikumu skaitu, kuros tika pieļautas kļūdas. Izskaidrojiet un labojiet tos.

1. Hordātu tips - viens no lielākajiem sugu skaita ziņā dzīvnieku valstībā. 2. Iekšējais aksiālais skelets visiem šī tipa pārstāvjiem ir horda - kauls, blīvs, elastīgs pavediens 3. Chordata tips ir sadalīts divos apakštipos - Mugurkaulnieki un Bezmugurkaulnieki.

4. Nervu sistēmā visvairāk attīstīta ir smadzeņu priekšējā daļa. 5. Visiem hordātiem ir radiāla simetrija, sekundāra ķermeņa dobums un slēgta asinsrites sistēma. 6. Primitīvu hordātu piemērs ir lancete.