Parādījās pirmie īstie mugurkaulnieki. Mugurkaulnieki. Mugurkaulnieku āda

Acīmredzot mugurkaulnieku priekšteči bija tuvu primitīvām bentosa-pelaģisko ne-kraniālo dzīvnieku formām, kas vēl nebija ieguvuši priekškambaru dobumu. Jādomā, ka tie bija mazi ūdens dzīvnieki ar tipiskām hordātu pazīmēm, taču tiem vēl nebija spēcīga iekšējā skeleta un spēcīgu muskuļu. Viņi, iespējams, atdalījās no sākotnējām grupām ordovikā, t.i., vismaz pirms 500 miljoniem gadu. Tomēr tie mums nav zināmi un, visticamāk, nekad netiks atklāti, jo to mazais izmērs un cieto skeleta veidojumu trūkums padara fosiliju palieku saglabāšanos maz ticamu. Slikti saglabājušās primitīvu, bet neapšaubāmi jau pilnībā attīstītu mugurkaulnieku (skutelozo agnatānu) atliekas ir zināmas no Ordovika-Lejassilūra atradnēm (apmēram 450 miljonus gadu vecas). Viņi, iespējams, dzīvoja saldūdens tilpnēs, un viņu atliekas straume aiznesa uz seklajiem jūras līčiem, kur tās tika noglabātas. Nav izslēgta to esamība upju deltās un atsāļotajās jūras zonās. Ļoti interesanti, ka mugurkaulnieku atliekas tipiskās jūras atradnēs sāk parādīties tikai no devona vidus, t.i., atradnēs, kuru vecums ir aptuveni 350 ml. gadiem un vēlāk. Šie paleontoloģiskie dati liecina, ka mugurkaulnieku veidošanās notikusi nevis jūrās, bet gan saldūdeņos. Kāds varētu būt iemesls jūras hordātu - mugurkaulnieku senču pārejai no jūrām uz saldūdeni?
Spriežot pēc paleontoloģiskajiem datiem, ordovika un silura periodā jūru un okeānu grunts biocenozes bija bagātas ar dažādiem dzīvniekiem – tārpiem, mīkstmiešiem, vēžveidīgajiem un adatādaiņiem. Apakšā, iespējams, bija daudz zemāku hordātu, tostarp tunikāti; Šeit dzīvoja arī tādi spēcīgi plēsēji kā lielie galvkāji un milzu skorpionu vēžveidīgie (garumā sasniedzot 3-5 m). Jaunas lielas grupas (mugurkaulnieku apakštipa) parādīšanās iespēja šādu piesātinātu biocenožu apstākļos ar intensīvu sāncensību šķiet maz ticama. Tajā pašā laikā saldūdens tilpnēs jau pastāvēja diezgan bagāta flora (galvenokārt aļģes) un ievērojams skaits dažādu bezmugurkaulnieku; lielu un spēcīgu plēsēju bija maz. Tāpēc šķiet iespējama mugurkaulnieku senču iespiešanās šeit un to turpmākā attīstība. Tomēr, salīdzinot ar jūrām, saldūdeņiem bija arī nelabvēlīgas īpašības, kas kavēja jūras organismu ievešanu. Nenozīmīgs ūdenī izšķīdušo sāļu daudzums apdraudēja jūras iebrucējus ar ūdeni caurlaidīgiem vākiem ar pārmērīgu ķermeņa laistīšanu, krasu sāls sastāva un osmotiskā spiediena pārkāpumu audos, kam vajadzēja izraisīt vispārējus vielmaiņas traucējumus. Saldūdens objektiem, salīdzinot ar jūru, ir raksturīga nestabilāka ķīmija (t.sk. krasas skābekļa satura svārstības) un mainīgs temperatūras režīms. Arī apmešanās upēs prasīja lielu mobilitāti, lai noturētos noteiktā apgabalā un pretotos straumes dreifēšanai.

Bet vājais plēsēju spiediens, relatīvais barības pārpilnība un mazāk asā konkurence saldūdens biocenozēs radīja iespējas dažiem hordātu pārstāvjiem iekļūt un konsekventi pielāgoties jauniem apstākļiem. Acīmredzot tieši šādā veidā notika mugurkaulnieku veidošanās, kuru senči vispirms iekļuva estuāros, pēc tam pārcēlās uz upju lejtecēm un sāka celties augšup pret straumi, apdzīvojot ezerus. Šādās vietās varēja rasties mugurkaulniekiem raksturīgās nieres, kas spēj izfiltrēt no organisma milzīgus ūdens daudzumus, novēršot ķermeņa sulu osmotiskā spiediena pārkāpumus un nepieļaujot jaunos apstākļos deficītu sāļu zudumu. Skābekļa satura sezonālās svārstības saldūdens tilpnēs prasīja elpošanas orgānu uzlabošanos, uz ko evolucionārā reakcija acīmredzot bija žaunu parādīšanās. Nepieciešamība pārvarēt straumju spēku veicināja mobilitātes uzlabošanos: izveidojās spēcīgāks, bet lokanību saglabājošs aksiālais skelets mugurkaula formā - balsts pieaugošai motorisko muskuļu masai. Savukārt lielākai mobilitātei bija nepieciešama nervu sistēmas un maņu orgānu, asinsrites, gremošanas un ekskrēcijas sistēmu komplikācija. Miohorda kompleksa nostiprināšanos veicināja ķermeņa izmēra palielināšanās, kas, savukārt, ļāva palielināt kustības ātrumu, jo retākas gara ķermeņa vibrācijas ir mehāniski izdevīgas nekā biežas ar īsu ķermeni. Kustības ātruma palielināšanos ūdenī, palielinoties ķermeņa absolūtajiem izmēriem, var parādīt ar zivju piemēru (3. tabula).
3. tabula Zivju peldēšanas ātruma izmaiņas, palielinoties absolūtajam ķermeņa izmēram

Skatīt	Ķermeņa garums, cm	Peldēšanas ātrums, km/h
Forele (Salmo trutta)	5,1	3,3
lt;	15,0	5,8
	30,5	13,2
Lasis (Salmo salar)	3,2	0,4
	75,0	21,6
Karpa (Carassius auratus)	12-1,9	0,8
	8,0-10,0	4,5-5,4
	13,2	6,0

Jau devona vidusdaļā (t.i., apmēram pirms 320 miljoniem gadu) abinieki (Amphibia) atdalījās no daivu spuras zivīm. Karbona periodā tos pārstāvēja vairākas dažāda lieluma, uzbūves un izskata grupas, kas apmetās saldūdenstilpju piekrastes zonās, bet pēc tam daudzas no tām izzuda; triasa periodā (apmēram pirms 170-180 miljoniem gadu) izmira lielie abinieki - stegocefāli.
Oglekļa perioda vidū (apmēram pirms 250-260 miljoniem gadu) rāpuļi (Reptilia) atdalījās no abiniekiem. Visā mezozoja laikmetā vairāk nekā 120 ml. gados viņi dominēja uz Zemes, veiksmīgi apguvuši gandrīz visas dzīves sfēras, tostarp saldos un jūras ūdeņus un gaisu. Pielāgojušies dzīvošanai dažādos biotopos, rāpuļi sadalījās 6-7 apakšklasēs. Rāpuļu ziedēšana iepriekš noteica seno abinieku izzušanu. Krīta perioda beigās (apmēram pirms 60-80 miljoniem gadu) salīdzinoši ātri izmira arī daudzas rāpuļu grupas. Līdz mūsdienām saglabājušās sugas pārstāv trīs apakšklases salīdzinoši nabadzīgās paliekas. Rāpuļu izmiršanu veicināja ne tikai nelabvēlīgās klimata pārmaiņas un veģetācijas seguma rakstura izmaiņas, kas pavadīja Alpu kalnu veidošanas ciklu, bet arī intensīvā putnu un zīdītāju sugu veidošanās, kas līdz tam laikam bija kļuvušas par nopietniem konkurentiem. no mezozoja rāpuļiem. Tomēr šīs divas augstāko mugurkaulnieku klases atdalījās no saviem reptiļu priekštečiem daudz agrāk, ilgu laiku (desmitiem miljonu gadu) bija maz un, acīmredzot, vadīja samērā slepenu dzīvesveidu.
Tikai krīta beigās sākas strauja putnu un zīdītāju attīstība un vienlaikus arī rāpuļu izmiršana. To veicināja globālās izmaiņas uz Zemes (kalnu veidošanas procesi un pastiprināta vulkāniskā aktivitāte, klimata kontinentalitātes pieaugums daudzos apgabalos u.c.; tika izteikti pat pieņēmumi par ietekmi
kosmiskie faktori). Putni (Aves) atdalījās no augsti organizētiem rāpuļiem – dažiem arhozauriem – šķietami triasa vidū, lai gan senākie un primitīvākie putni tagad zināmi tikai no juras perioda atradnēm (apmēram 135 miljonus gadu veci). Vēlā krīta perioda atradnēs jau ir atrasti dažu mūsdienu ordeņu pārstāvji.
Zīdītāji (Mammalia) atdalījās no vienas no senākajām rāpuļu grupām laika ziņā - dzīvniekiem līdzīgiem rāpuļiem (apakšklase Theromorpha, seu Synapsida); sinapsīdas, iespējams, radās karbona vidū, piedzīvoja plašu adaptīvo starojumu Permā un pazuda līdz triasa perioda beigām. Tāpēc zīdītāju veidošanās, iespējams, bija jānotiek triasa sākumā (pēc dažu paleontologu domām, Permas beigās). Mezozoja zīdītāju vēsture ir maz zināma. Mezozoja vidū (triass-juras laikmets) vairākas grupas, kas salīdzinoši drīz izmira, acīmredzot jau atdalījās (bet starp tām bija monotrēmi, kas saglabājās līdz mūsdienām). Marsupials un placentas ir zināmi no juras perioda, daži no krīta. Plašs placentas zīdītāju adaptīvais starojums un mūsdienu kārtu veidošanās notika jau kainozoja ēras terciārajā periodā (apmēram pirms 60-40 miljoniem gadu).
No šāda salīdzinājuma var iegūt tēlainu priekšstatu par hordātu secīgo attīstību. Ja par visas planētas Zeme vēstures mērogu ņemam viena Zemes gada periodu, tad dzīvības parādīšanās notiks maija beigās - jūnija sākumā, zemāko bezmugurkaulnieku tipu parādīšanās - plkst. jūnija beigās - jūlija sākumā un cita veida bezmugurkaulniekus un primitīvākos hordātus - septembra beigās (paleozoiskā laikmeta kembrija periods). Oktobra vidū parādās pirmie mugurkaulnieki - primitīvas bezžokļu (ordovika beigas - silura sākums), bet oktobra beigās (Silur) pirmie bezžokļu - primitīvas zivis atdalās no bezžokļa. Pirmās beigās - novembra otrās dekādes (vidusdevona) sākumā no daivu spuras zivīm atdalās pirmie abinieki; iespējams, novembra pēdējo piecu dienu sākumā (karbona perioda vidū) parādās pirmie rāpuļi, bet no novembra beigām - decembra pirmajās dienās (permas periods), abinieku izzušana un sākas rāpuļu ziedēšana, kas turpinās līdz decembra otrās dekādes beigām (viss mezozoja laikmets). Triasa perioda sākumā (mūsu mērogā aptuveni 3.-4.decembris) senie zīdītāji atdalījās no primitīvajiem rāpuļiem, un tā paša perioda beigās (7.-8.decembrī) senie putni atdalījās no progresīvajiem rāpuļiem – arhozauriem.
Taču tikai decembra otrās dekādes beigās (krīta perioda beigās) sākas strauja putnu un zīdītāju attīstība un daudzu mezozoja rāpuļu grupu izmiršana. Kainozoja laikmets - mūsdienu augstāko mugurkaulnieku grupu veidošanās periods - sākas tikai ap 23. decembri, un daudzu mūsdienu ģimeņu veidošanās - no 28. decembra (neogēna sākums). Pleistocēna (kvartāra) perioda sākums (šajā mērogā) iekrīt aptuveni plkst.

31. decembrī plkst. 18-20; šis ir primitīvu (seno) cilvēku sugu un mūsdienu vai mūsdienu zīdītāju un putnu sugu parādīšanās laiks. Mūsdienu cilvēks (Homo sapiens - saprātīgs cilvēks) parādījās apmēram pirms 100 tūkstošiem gadu, t.i., pēc mūsu laika skalas, tikai 31. decembra pēdējās 20-15 minūtēs un cilvēces kultūras vēsture no senās Ēģiptes līdz mūsdienām. aizņem tikai gada pēdējās 3-5 minūtes!
Akordu evolūcijas hronoloģija pievērš uzmanību evolūcijas procesa nevienmērībai, kurā enerģiskas morfoģenēzes periodi tika aizstāti ar salīdzinoši lēnu un šauru adaptīvu transformāciju laikiem. A. N. Severtsovs ierosināja šādu regulāru maiņu apzīmēt kā aromātisku evolūcijas izmaiņu periodu maiņu, kas izraisa morfofizioloģiskās pārvērtības, kas paaugstina organisma dzīvības aktivitāti līdz augstākam enerģijas līmenim (vitālās aktivitātes enerģijas palielināšanās) - idioadaptācijas periodi vai iegūto priekšrocību realizācija, palielinot skaitu, plašu apdzīvotību, pielāgošanos vietējiem apstākļiem un sadalīšanos pakārtotās grupās (ģimenēs, ģintīs, sugās). G. Osborns pēdējo procesu nosauca par adaptīvo starojumu. Hordātu veidošanās un evolūcija ir klasisks piemērs aromorfiskajam ceļam - šķiru rašanās - ar sekojošu katras no tām idioadaptīvu ziedēšanu, kas savukārt ieņēma dominējošo stāvokli atsevišķu periodu faunā.
Jāpievērš uzmanība vēl vienai hordātu evolūcijas iezīmei. Jauna klase, ko veidoja aromorfoze, parasti tās attīstības sākumposmā, atdalīja zarus, kas ieņēma pakārtotu stāvokli, bieži vien atstumti nelabvēlīgos biotopos. Piespiesti apgūt jaunas vides un pielāgoties svešiem dzīves apstākļiem, tie attīstījās lēni, taču varēja iegūt vispārējas nozīmes pielāgojumus un pēc to veidošanās un nostiprināšanās izspieda savus priekšgājējus. Parasti pirms tam notika izmaiņas zemes virsmā (kalnu apbūves cikli), klimatā un veģetācijas segumā.
Tādējādi Agnatha un Gnathostomata acīmredzot veidojās ciešā laikā, bet pēc tam bezžokļu, pielāgojoties dzīvei plūstošajos ūdeņos, izspieda bezžokļus no vairuma ekoloģisko nišu. Tas pats notika arī zivju evolūcijā: bruņuzivis nomainīja skrimšļainas, bet pēdējās - kaulainas zivis. Kad parādījās sauszemes mugurkaulnieki (abinieki), no viņu senās grupas (ihtiostegi) agri atdalījās zars, kas vēlāk radīja rāpuļus, un pēdējo veidošanās sākumposmā atdalījās dzīvnieku zobu dzīvnieku grupa, kas radīja zīdītājiem. Jāuzsver, ka jaunas hordātu klases veidošanās vienmēr ir bijusi saistīta ar jaunas "adaptīvās zonas", jauna biotopa attīstību (G. Simpsons). Tātad hordati, kas atstāja jūru, lai iegūtu saldūdeņus, kļuva par mugurkaulniekiem; evolūcija un izmaiņas zivju klasēs bija saistītas ar secīgu iekļūšanu estuāra ūdeņos un no upju lejteces līdz augštecēm. Tas ir vēl acīmredzamāks tetrapodu (sauszemes) mugurkaulnieku virsklasei. Sīkāka informācija
tās apstākļi, faktori un evolūcijas veidi ir aplūkoti atsevišķu mugurkaulnieku klašu aprakstā.
Mugurkaulnieku evolūcijas gaitā pakāpeniski attīstījās ne tikai struktūra (ķermeņa organizācija), bet uz nervu sistēmas un aktivitātes attīstības pamata sarežģījās indivīdu attiecības un pieauga populācijas organizācijas nozīme. Komunikācijas līdzekļu sarežģītība, kas pārraida sarežģītu un ietilpīgu informāciju pa optiskiem, akustiskiem, ķīmiskiem un citiem kanāliem, nodrošina efektīvu reprodukciju, racionalizē dzīvnieku telpisko sadalījumu, uzlabo orientāciju telpā un pastiprina ietekmi uz vidi. Mobilie grupējumi (ģimenes, ganāmpulki un ganāmpulki) paplašina dabas resursu izmantošanas iespējas un palielina iespējas cīņā par eksistenci.

Mugurkaulnieki

Strukturālās īpašības salīdzinājumā ar citiem veidiem

Aktīvās kustības sniedz mugurkaulniekiem iespēju mainīt biotopus atkarībā no dzīves apstākļu izmaiņām un vajadzībām dažādos to dzīves cikla posmos, piemēram, attīstības, pubertātes, vairošanās, ziemošanas u.c. Norādītās vispārējās mugurkaulnieku bioloģiskās pazīmes ir tieši saistītas to morfoloģiskās organizācijas iezīmēm un ar fizioloģiju.

Zarnu caurules priekšējās daļas reģionā rodas kustīgas skeleta daļas, no kurām veidojas mutes aparāts, un lielākajā daļā - žokļa aparāts, kas nodrošina barības satveršanu, turēšanu un augstākiem mugurkaulniekiem slīpēšanu. to.

Mugurkaulnieku uzbūve

Mugurkaulniekus vieno kopīga morfofizioloģiska organizācija. Visās šo dzīvnieku orgānu sistēmās var izsekot secīgu izmaiņu iezīmēm saistībā ar orgānu evolucionāro transformāciju. Zemāk ir vispārīgs plāns par atsevišķu orgānu sistēmu uzbūvi, darbību un izvietošanu ontoģenēzē.

Mugurkaulnieku āda

Muskuļu sistēma

Muskuļu slānis, kas atrodas zem ādas, ir lielākā daļa muskuļu, ko sauc par ķermeņa muskulatūru vai somatisko. Tas nodrošina dzīvniekiem iespēju pārvietoties vidē un sastāv no šķērssvītrotiem muskuļu audiem. Zemākiem mugurkaulniekiem, tāpat kā tiem, kas nav galvaskausa, muskulatūrai ir segmentēts raksturs. Augstākiem mugurkaulniekiem ķermeņa kustību vispārējās sarežģītības dēļ, attīstoties ekstremitātēm, tiek traucēta segmentācija, un stumbra muskuļi tiek grupēti, veidojot tādas ķermeņa daļas kā rumpis, galva un kustību orgāni.

Papildus somatiskajiem muskuļiem mugurkaulniekiem ir zarnu un dažu citu iekšējo orgānu (kuģu, kanālu) muskuļi. Šo muskuļu sauc par viscerālu. Tas sastāv no gludiem muskuļu audiem un jo īpaši nodrošina pārtikas kustību zarnās, asinsvadu sieniņu kontrakciju.

Stumbra muskulatūra embrionāli rodas no miotomas iekšējās loksnes, tas ir, muguras mezodermas. Viscerālā muskulatūra ir sānu plāksnes, tas ir, vēdera mezodermas, atvasinājums.

Skelets

Iekšējais skelets ir mugurkaulnieku ķermeņa balsta pamatne. Skelets ir iesaistīts ķermeņa kustībā, aizsargā iekšējos orgānus. Muskulatūra ir piestiprināta pie skeleta. Skeleta kaulos ir hematopoētiskie audi - jo īpaši sarkanās kaulu smadzenes. Skelets kalpo arī kā vielu noliktava – tas uzkrāj kalcija un citu vielu rezerves.

Topogrāfiski mugurkaulnieku skeletu var iedalīt aksiālos, viscerālos, ekstremitāšu jostas un brīvo ekstremitāšu skeletos.

Aksiālo skeletu sākotnējā formā attēlo akords, ko ieskauj bieza saistaudu membrāna. Pēdējais aptver ne tikai akordu, bet arī virs tā esošo nervu caurulīti. Notohords attīstās no primārās zarnas dorsālās puses rudimenta, tas ir, tam ir endodermāla izcelsme. Aksiālajā skeletā izšķir mugurkaulu un smadzeņu galvaskausu.

Lielākajai daļai mugurkaulnieku notohords ir pārvietots un aizstāts ar skrimšļainu vai kaulainu skeletu. Skrimšļainais un kaulu skelets attīstās kā iepriekšminētās saistaudu (mezodermas izcelsmes) membrānas atvasinājumi. Tādējādi šis apvalks ir skelets.

Ekstremitāšu jostas vienmēr atrodas dzīvnieka ķermeņa iekšpusē. Brīvās ekstremitātes skelets mugurkaulniekiem ir divu veidu: zivju spura un sauszemes mugurkaulnieku piecu pirkstu ekstremitāte. Pirmajā gadījumā skeletu attēlo vairākas skrimšļu vai kaulu rindas, kas pārvietojas attiecībā pret jostu kā viena svira. Piecu pirkstu ekstremitātes skelets sastāv no vairākām svirām, kas var pārvietoties gan kopā attiecībā pret ekstremitāšu jostu, gan atsevišķi - viena attiecībā pret otru. Ekstremitāšu skeleta klāšana notiek ādas saistaudu slānī.

Gremošanas orgāni

Gremošanas sistēmu attēlo caurule, kas sākas no mutes un beidzas pie tūpļa. Gremošanas trakta epitēlijs ir endodermāls. Tikai mutes un anālās atveres zonā endodermālais epitēlijs nemanāmi nonāk ektodermālā.

Gremošanas trakts ir sadalīts šādās galvenajās sadaļās:

1. Mutes dobuma pasniegšana ēšanai;
2. rīkle - nodaļa, kas vienmēr saistīta ar elpošanas orgāniem: zivīm žaunu spraugas atveras rīklē, sauszemes mugurkaulniekiem balsenes sprauga atrodas rīklē; rīkli pamatoti sauc par gremošanas caurules elpošanas sekciju;
3. kuņģis - zarnu trakta paplašināšanās, kurai dažos gadījumos ir ļoti sarežģīta ierīce;
4. zarnā, kas parasti ir sadalīta priekšējā vai mazā, vidējā vai lielajā un aizmugurējā jeb taisnajā zarnā.

Zarnu trakta morfoloģiskā komplikācija vairākiem mugurkaulniekiem seko tās pagarinājuma un diferenciācijas ceļā. Gremošanas caurulē atveras trīs veidu gremošanas dziedzeru kanāli: siekalu, aknu, aizkuņģa dziedzera.

Elpošanas sistēmas

Mugurkaulnieku elpošanas orgāni ir divu veidu - žaunas un plaušas, un ievērojamai daļai mugurkaulnieku āda ir būtiska elpošanā.

Žaunu aparāts ir pārī savienotu, parasti simetriski izvietotu spraugu sistēma, kas kalpo rīkles saziņai ar ārējo vidi. Žaunu spraugu priekšējās un aizmugurējās sienas ir izklātas ar gļotādu, kas veido slāņveida izaugumus; izaugumi ir sadalīti ziedlapiņās, ko sauc par žaunām. Katru žaunu plāksni virs ziedlapiņām sauc par pusžaunām. Starp žaunu spraugām (žaunu starpsienās) atrodas viscerālās žaunu arkas. Tādējādi katra žaunu arka ir savienota ar divām pusžaunām no diviem dažādiem žaunu spraugām.

Sauszemes mugurkaulnieku elpošanas orgāni - plaušas - diagrammā ir maisiņu pāris, kas caur balsenes plaisu atveras rīklē. Embrionāli plaušas rodas kā rīkles vēdera sienas izvirzījums žaunu aparāta aizmugurē, tas ir, tās ir endodermālas izcelsmes. Agrīnās embrionālās attīstības stadijās plaušu pumpuri atgādina iekšējo (endodermālo) žaunu spraugas. Šie apstākļi, kā arī plaušām un žaunām raksturīgās asins piegādes un inervācijas iezīmes liek mums uzskatīt plaušas par žaunu maisiņu aizmugurējā pāra homologiem.

Āda tiek iesaistīta elpošanā gadījumos, kad tajā nav blīvu ragu vai kaulainu zvīņu, piemēram, abiniekiem, kailādām zivīm.

Funkcionāli elpošanas sistēma ir iesaistīta asiņu bagātināšanā ar skābekli un oglekļa dioksīda izvadīšanā. Amonjaks izdalās caur elpošanas sistēmu zemākajiem ūdensdzīvniekiem. Siltasiņu dzīvniekiem tas ir iesaistīts termoregulācijas procesos. Elpošanas sistēmas darbības princips ir CO 2 un O 2 apmaiņa starp gāzes un asiņu plūsmām, kas vērstas pretstrāvu viena pret otru.

Asinsrites orgāni

Asinsrites sistēma mugurkaulniekiem, tāpat kā tiem, kas nav galvaskausa, ir slēgta. Tas sastāv no savstarpēji savienotiem asinsvadiem, kurus aptuvenā shēmā var reducēt līdz diviem stumbriem: muguras, kur asinis plūst no galvas uz asti, un vēdera, pa kuru tās kustas pretējā virzienā. Atšķirībā no ne-galvaskausa mugurkaulniekiem, asins kustība ir saistīta ar sirds darbību.

Nervu sistēma

Nervu sistēmas funkcijas ir ārējo stimulu uztvere un radušos ierosinājumu pārnešana uz šūnām, orgāniem, audiem, kā arī atsevišķu orgānu sistēmu un ķermeņa darbību apvienošana un koordinēšana vienotā funkcionējošā dzīvē. sistēma. Embrionāli mugurkaulnieku nervu sistēma rodas, kā arī ne-kraniālajiem, dobas caurules veidā, kas atrodas ektodermā embrija muguras pusē. Pēc tam notiek tā diferenciācija, kā rezultātā veidojas: a) centrālā nervu sistēma, ko pārstāv smadzenes un muguras smadzenes, b) perifērā nervu sistēma, kas sastāv no nerviem, kas stiepjas no smadzenēm un muguras smadzenēm, un c) simpātiskā nervu sistēma, kas sastāv galvenokārt no nervu mezgliem, kas atrodas netālu no mugurkaula un ir savienoti ar garenvirziena pavedieniem.

No diencefalona dibena izaug nepāra izvirzījums - piltuve, kurai blakus atrodas struktūras un funkciju komplekss - hipofīze. Priekšējā hipofīze attīstās no mutes dobuma epitēlija, aizmugurējā - no medullas. Tur atrodas arī hipotalāms.

Vidussmadzeņu jumts veido sapārotus pietūkumus - redzes daivas (tuberkulas). Trešais galvas nervu pāris (okulomotors) atiet no vidussmadzenēm. Ceturtais galvas nervu pāris (trochlear) atiet pie robežas starp vidējo un iegarenās smadzenes, visi pārējie galvas nervi atkāpjas no iegarenās smadzenes.

maņu orgāni

Šī orgānu grupa rodas kā dažādu embrija daļu atvasinājumi un dažādos tā attīstības posmos. Tie ir ožas, redzes, dzirdes, vestibulārā aparāta orgāni, sānu līniju orgāni, garšas, taustes orgāni, specifiski orgāni, kas uztver Zemes magnētisko lauku, elektriskie lauki, termiskais starojums u.c.

Salīdzinošās embrioloģijas dati liecina, ka oža ir viena no senākajām smadzeņu funkcijām. Smaržas orgāni tiek ielikti embrijā kā ektodermas sabiezējums vienlaikus ar nervu plāksni. Paralēli tam veidojas ožas kapsulu skelets, kas ir daļa no smadzeņu galvaskausa. Sākumā ožas kapsulas sazinās tikai ar ārējo vidi un tām ir ārējās nāsis. Pēc tam, pateicoties zemes eksistencei, nāsis kļūst cauri.

Pie senajiem maņu orgāniem pieder arī redzes orgāni. Gaismas jutīga uztveršana notiek ļoti agrīnā hordātu evolūcijas stadijā un veidojas agrīnā embrioģenēzē.

Mugurkaulnieku redzes orgāni ir sadalīti pārī un nepāra. Abi ir diencefalona izaugumi. Pārī savienotas acis tiek novietotas kā diencefalona sānu daļu izaugumi, nepāra - kā secīgi izvietotas diencefalona (čiekurveida dziedzeris un parietālais orgāns) jumtā. Pāru acu uzlikšanu pavada vizuālo kapsulu veidošanās ap tām, kas ir daļa no smadzeņu galvaskausa.

Mugurkaulnieku dzirdes orgāniem ir sarežģīta izcelsme. Agrākais evolūcijā ir iekšējās auss veidošanās, kas atrodas embrija ektodermā, padziļinās fossa formā un iegūst formu kā dzirdes vezikula, kas atrodas dzirdes kapsulā. Dzirdes pūslītis ar sašaurināšanos tiek sadalīts divās daļās. Augšējā daļa pārvēršas par vestibulāro aparātu. Tas ir līdzsvara orgāns. Tas ļauj sajust ķermeņa stāvokli Zemes trīsdimensiju telpā. Šis orgāns ir 3 pusloku kanāli iekšējā ausī. Dzirdes pūslīša apakšējā daļa ir pati iekšējā auss - dzirdes maisiņš. Vidējā un ārējā auss veidojas mugurkaulnieku parādīšanās vēlīnās stadijās saistībā ar nokļūšanu krastā.

ekskrēcijas orgāni

Dzimumorgāni

Mugurkaulnieku dzimumdziedzeri - olnīcas mātītēm un sēklinieki vīriešiem - parasti ir sapāroti. Embrionāli tie attīstās no mezodermas sekcijas šī rudimenta sadalīšanās vietā somītā un sānu plāksnē.

Sākotnēji (bezžokļu gadījumā) dzimumdziedzeriem nebija izvadkanālu un reproduktīvie produkti caur dzimumdziedzeru sieniņu plīsumiem izkrita ķermeņa dobumā, no kurienes caur īpašām porām tika izvadīti ārējā vidē. Pēc tam radās dzimumorgānu trakts, kas vīriešiem ir saistīts ar ekskrēcijas orgāniem (Vilka kanāls). Un mātītēm muldera kanāls darbojas kā olšūns, kas uztur coelom saikni ar ārējo vidi.

Vielmaiņa

Ekoloģija

Augstā vitāli svarīgā organizācija izraisīja plašu mugurkaulnieku izplatību un to iekļūšanu visās dzīves vidēs. Šis apstāklis, kā arī mugurkaulnieku sugu pārpilnība un daudzveidība padara tos par vissvarīgāko faktoru ģeogrāfiskajā vidē.

Izcelsme

Mugurkaulnieki parādījās ordovika - silura mijā, un juras laikmetā jau bija visu to tagad zināmo šķiru pārstāvji. Kopējais mūsdienu sugu skaits ir aptuveni 40 tūkstoši.

Mugurkaulnieku priekšteči ir zemākie hordati: tunikāti un bezgalvaskausa.

Klasifikācija

Izmantotie avoti

• Bioloģiskā enciklopēdiskā vārdnīca, rediģēja M. S. Gilyarov et al., M., ed. Padomju enciklopēdija, 1989.
• Mugurkaulnieku zooloģija. V. M. Konstantinovs, S. P. Naumovs, S. P. Šatalova. M., 2000. gads.

Vetulikolijas, kas pirmo reizi tika atrastas Grenlandē 1911. gadā, ir atrodamas kembrija atradnēs dažādos pasaules reģionos - no Ķīnas līdz Kanādai. Akli, bet ar platu muti, viņi varēja peldēt, pateicoties astes kustībām. No ekoloģiskā viedokļa vetulikolija atgādināja miniatūras vaļhaizivis, filtrējot planktonu un organiskās vielas no ūdens staba.

Līdz šim zinātnei ir zināmas 14 šo dzīvnieku sugas, taču to ārkārtīgi sliktās saglabāšanas dēļ to ģimenes saites, kā arī morfoloģijas un izskata detaļas līdz šim ir palikušas slikti izprotamas. Ir zināms tikai tas, ka Vetulicolia ķermenis bija skaidri sadalīts divās daļās - dobā priekšējā un segmentētā aizmugurējā daļā. Priekšējās daļas struktūra liek domāt, ka vetulikoliju tuvākie radinieki varētu būt primitīvi hordati, piemēram, salpi un ascīdi, un aste izraisa domas par posmkājiem. Jauns atklājums palīdzēja izprast grupas ģimenes saites.

Nesen Austrālijas paleontologu grupa, kuru vadīja Djego Garsija-Bellido no Adelaidas universitātes, Ķenguru salā atklāja jaunas vetulikoliju sugas fosilijas. Zinātnieki to nosauca par Nesonektris aldridgei par godu slavenajam šīs grupas pētniekam Dikam Eldridžam no Lielbritānijas Lesteras universitātes. Dzīvnieka sugas nosaukums grieķu valodā nozīmē "salu peldētājs".

Nesonektrīzes izauga līdz aptuveni 13 cm garumā. Interesanta to saglabāšanas iezīme ir tā, ka astes un priekšējās daļas bieži tiek atrastas atsevišķi, tas ir, tās nebija cieši saistītas un tika saspiestas neilgi pēc dzīvnieku nāves. Paleontologus vēl vairāk interesēja caurule, kas iet gar ķermeni kā zarnas: tā tika sadalīta ar starpsienām atsevišķos blokos.

"Tas ir pilnīgi pretrunā ar zarnām (kas ir doba caurule), bet labi sader ar skrimšļainu notohordu (vai notohordu), sacīja Garsija-Bellido. "Tādējādi tagad mēs varam izdarīt secinājumus par to, kur tieši šī grupa atradās uz dzīvības koka."

Notohords ir sastopams gandrīz visiem mugurkaulniekiem embrionālās attīstības stadijās, un, augot, tas parasti dod vietu mugurkaulam. Dažas primitīvas hordatas notohordu saglabā visu mūžu, savukārt citiem, piemēram, jūras šļakatām, tas ir tikai agrīnā attīstības stadijā. Ja vetulikoliešiem bija notohords, tad tas viņus ierindo visu citu hordātu, tostarp cilvēku, senču vai vismaz "brālēnu" grupā.

"Tie ir mugurkaulnieku tuvi radinieki. Vetulikolijai ir gara aste, ko atbalsta stingrs kāts, kas atgādina notohordu, kas ir mugurkaula priekštecis un ir unikāla mugurkaulnieku un to radinieku iezīme,” sacīja austrāliešu paleontologs. Garsija-Bellido un viņa komanda tagad plāno atkārtoti pārbaudīt zināmās citu vetulikoliešu mirstīgās atliekas, lai mēģinātu atrast arī notohordus. Turklāt izrakumi turpināsies Ķenguru salā, kur, pateicoties retam apstākļu kopumam, fosilā stāvoklī ir saglabājušies kembrija perioda dzīvnieku mīksto audu nospiedumi.

Raksts Jauns vetulikoliāns no Austrālijas un tā ietekme uz mīklainas kembrijas grupas horda afinitātēm, kas publicētas BMC Evolutionary Biology

Tiek uzskatīts, ka mugurkaulnieku žokļi ir attīstījušies no to agrāko zivīm līdzīgo senču žaunu arku priekšējā pāra. Amerikāņu zinātnieki beidzot ir atraduši dokumentārus pierādījumus šai hipotēzei Kembrija organisma Metaspriggina fosilijā.

Metaspriggina walcotti. Rekonstrukcija: Marianna Kolinsa

Saskaņā ar mūsdienu zinātniskajām koncepcijām cilvēka iekšējās auss žokļi un vairāki mazie kauli savu izcelsmi meklē žaunu arkās - savdabīgās skeleta struktūrās, kas balstīja primitīvu zivīm līdzīgu mugurkaulnieku žaunas kembrija vai pat pirmskembrija laikos. Tomēr ģeoloģiskā ieraksta sliktās saglabāšanas un nepilnības dēļ vēl nesen nebija iespējams atrast šos lokus to atrašanās vietā organisma ķermenī.

Profesors Saimons Moriss no Kembridžas Universitātes Apvienotajā Karalistē un viņa kolēģis Dr. Jean-Bernard Caron no Toronto Universitātes un Karaliskā Ontario muzeja tikko aprakstīja agrīnā horda Metaspriggina walcotti žaunu struktūras, kas dzīvoja pirms 505 miljoniem gadu. Šī unikāli saglabātā metaspriggīna fosilijas tika atrastas 2012. gadā slavenajā Burges Shale agrīnās Kembrijas faunas vietā kopā ar četriem desmitiem citu fosiliju.

"Šo fosiliju detaļas ir satriecošas," sacīja Moriss. "Pat acis ir lieliski saglabātas un lieliski redzamas." Divas lielās metaspriggin acis izrādījās novietotas pašā purna galā un tāpēc šķiet izspiedušās. Un netālu no tiem zinātnieki ieraudzīja nedaudz izliektus stieņus - tās pašas žaunu arkas, kurām bija lemts galu galā radīt mugurkaulnieku žokļus un dzirdes kaulus.

"Ir zināms, ka šiem lokiem jau sen ir bijusi galvenā loma mugurkaulnieku evolūcijā, tostarp to žokļu un sīko kaulu parādīšanās procesā, kas iesaistīti skaņas pārraidē zīdītājiem," sacīja britu profesors. "Tomēr līdz šim kvalitatīvu fosiliju trūkums ir nozīmējis, ka mūsu izpratne par šo arku atrašanās vietu agrīnos mugurkaulniekiem ir bijusi tikai hipotētiska."

Izrādījās, ka žaunu arkas dzīvnieka ķermenī atradās pa pāriem, kas ir labākais iespējamais apstiprinājums hipotēzei par žokļu pāra izcelsmi no tām. Tajā pašā laikā pirmais arku pāris Metasprigginā bija arī biezāks par visiem pārējiem, kas, iespējams, ir pirmais evolūcijas solis ceļā uz knišļu rašanos.

Pēc papildu metaspriggin muskuļu struktūras un atrašanās vietas analīzes paleontologi nonāca pie secinājuma, ka šis dzīvnieks bija aktīvs un mobils peldētājs, kas nav zemāks par mūsdienu forelēm. Un pāris lielu acu un ožas orgāns ļāva viņiem lieliski orientēties Kembrijas perioda jūrā.

Akordi ir aptuveni 700 miljonus gadu veci, bet laba to evolūcijas ģeoloģiskā vēsture sākas tikai Kembrijā. Kembrija un Ordovika okeānos ir zināmi tikai tādi hordati, kuriem nebija žokļu.
Silurē tas notika, tas notika, notika, veidojās abinieki ar žokļiem ... No tiem nāk haizivis un rajas, stores, kaulainas zivis un abinieki.
Oglekļa periodā parādījās sauszemes dzīvnieki - anopsīdi... Sinopsīdi un diopsīdi nāk no anopsīdiem. Šajā klasifikācijā it kā tiek ņemts vērā laika bedru skaits, taču patiesībā tas tā nav. Piemēram, anopsīdu ankilozauri tiek klasificēti kā diopsīdi, un putni ar atvērtām temporālām padziļinājumiem, dobumiem... Sinopsīdi ietver monotrēmus, kas pēc galvaskausa uzbūves ir līdzīgi dinozauriem un putniem. Monotrēmi tiek klasificēti kā zīdītāji to ādas izdalījumu un vilnas dēļ. Bet monotrēmu izdalījumi ir nevis kā piens, bet gan putnu astes dziedzera sekrēcija, un vilna ir tāda pati kā pterozauru mati ...
Kopumā no anopsīdiem attīstījās vairākas dzīvnieku klases, kas dažādos veidos apvienoja un attīstīja to pazīmes. Šie stumbri ir: ķirzakas un čūskas, krokodili, dinozauri (ieskaitot monotrēmus), pleziozauri, termomorfi (ieskaitot ihtiozaurus).
Termomorfu pēcteči, zīdītāji, ir zināmi triasā un krītā. Bet zīdītāji saņēma iespēju plaši izplatīties tikai paleogēnā un neogēnā. Tas kļuva iespējams pēc daudzu sugu masveida izzušanas augšējā krīta periodā visās mugurkaulnieku klasēs.
Paleogēnā parādījās zīdītāji ar salocītu smadzeņu garozu: plēsīgie, nagainie hiraksi, pērtiķi. Visu šo zīdītāju kārtu priekšteči bija sava veida lemuri. Visi senie zīdītāji ar salocītu smadzeņu garozu ir līdzīgi lemūriem.

Haizivis evolūcijas procesā ir zaudējušas visus kaulus
29.05.2015 14:22
Austrālijas rietumos atrastā fosilā haizivs burtiski apgriezusi kājām gaisā zinātnieku priekšstatus par šīs zivju grupas evolūciju. Ja vēl nesen bīstamie jūras plēsēji tika uzskatīti par diezgan primitīviem radījumiem, tad tagad biologiem būs jāizturas pret tiem kā pret ļoti attīstītām radībām, kas nogājušas garu evolūcijas ceļu.

Gogoselachus lynnbeazleyae. Rekonstrukcija: Džons Longs

Revolūciju ihtioloģijā iestudēja paleontologs Džons Longs no Flindersas universitātes. Longs ir pavadījis trīs gadu desmitus, izrakstot devona Gogo veidojumu Kimberlijas reģionā. 2005. gadā viņš tur atrada pārakmeņojušos haizivs skeletu, kas pirms 380 miljoniem gadu dzīvoja siltā tropiskā jūrā. Dzīvnieka izpēte un apraksts aizkavējās, un raksts par Gogoselachus lynnbeazleyae tika publicēts tikai tagad.

"Haizivis tiek uzskatītas par primitīvām zivīm, jo ​​to skelets sastāv no skrimšļiem un tās nekad neveido kaulus," saka profesors Longs. "Tomēr tagad mēs šo ideju apgriežam ar galvu, apgalvojot, ka agrīnajām fosilajām haizivīm patiesībā bija īsts kaulu skelets un tikai pēc tam tās zaudēja."

Patiešām, mūsdienu haizivju kaulaudus var atrast tikai zobu saknēs, un skelets un pat galvaskauss sastāv no skrimšļa audiem, kas tiek uzskatīti par kaulu audu priekšteci. Šīs idejas tika attiecinātas uz visām pagātnes haizivīm. Bet, kad Longs lielā palielinājumā, izmantojot mikrotomogrāfiju, aplūkoja gogoselachus skrimšļus, viņš tajā ieraudzīja īstus osteocītus - šūnas, kas veido kaulus.

"Mūsu fosilā haizivs pirmo reizi parādīja īstu kaulainu struktūru, kas savienoja kopā sīkus skrimšļus. Tātad mēs redzam haizivi, kas patiesībā ir cēlusies no kāda, kura skeletā ir daudz vairāk kaulu. Un šīs līnijas otrā galā ir mūsdienu haizivis, kuras ir pilnībā zaudējušas kaulus un kļuvušas skrimšļainas. Tādējādi mūsu fosilija ļauj novērot audu evolūciju un izskaidro iemeslus, kāpēc mūsdienu haizivis mūsdienās ir kļuvušas tik veiksmīgas - tās vienkārši atteicās no kauliem, lai kļūtu vieglākas, ”skaidroja Longs.

"Tas ir patiešām interesants atklājums," sacīja Upsalas universitātes paleontoloģijas profesors Pērs Ālbergs. – Mūsdienu haizivju skeletus veido savdabīgi audi, ko sauc par prizmatiski pārkaļķotiem skrimšļiem. Šis skrimslis ir mineralizēts un neizskatās kā cietas loksnes, bet gan kā sīku minerālu prizmu mozaīka. Šādi audi ir diezgan atšķirīgi no kauliem, un to izcelsme vēl nav labi saprotama. Jaunā haizivs no Gogo parāda, ka prizmatiski pārkaļķotā skrimšļa agrīnajā versijā atšķirībā no mūsdienu prizmām, šķiet, bija spraugas starp kaula šūnām.

"Haizivju pētīšana ir ļoti līdzīga lielas mīklas risināšanai," piebilda profesors Longs. "Tie parādījās 250 miljonus gadu pirms pēdējiem dinozauriem un kopš tā laika nav daudz mainījušies, veiksmīgi sasniedzot uzvaras formulu. Bet, lai gan to izskats ir palicis gandrīz nemainīgs, audu struktūra ir piedzīvojusi lielas izmaiņas.

Visas šīs detaļas ilgam izdevās noskaidrot, pateicoties īpašajiem fosilā materiāla saglabāšanas apstākļiem Gogo veidojumā. Parasti devona zivis fosilijās saglabājas ļoti deformētas, saplacinātas nogulumiežu spiediena ietekmē. Bet šeit, Kimberli, senās zivis ir nokļuvušas līdz mums trīsdimensiju un apjomīgas, pateicoties karbonāta mezgliņiem, kas veidojās sūkļa-aļģu rifa vietā.

“Tolaik te ritēja dzīvība, dzīvoja daudzas zivju sugas, piemēram, jau sen izmirušie bruņuplakodermi un agrīnās kaulainās zivis, kuru pēcteči dominē mūsdienās. Mēs cerējām šeit ieraudzīt daudz haizivju, taču nez kāpēc tās nebija izplatītas šajā rifā,” piebilda Longs.

Šī iemesla dēļ lielu uzmanību piesaistīja 75 centimetrus garas haizivs skeleta atklāšana. Zinātnieku rokās nonāca abi apakšējā žokļa zari, plecu jostas fragmenti, kas balstīja krūšu spuras, žaunu velves, aptuveni 80 zobi un vairāki simti zvīņu. Eksemplārs tika pakļauts daudziem un dažādiem pētījumiem, un viens no tiem noveda pie sensacionāla rezultāta, liekot mums pārdomāt gan haizivju agrīno evolūciju, gan attieksmi pret tām kā primitīvu, attīstībā aizkavētu grupu.

Pirmā haizivs no vēlīnā devona (Frasnijas) Gogo veidojuma Rietumaustrālijā, atklāj jaunu gaismu par šķiedrveida kaļķaina skrimšļa attīstību, ko publicējis PLOS ONE

Doi: 10.1371/journal.pone.0126066

Saskaņā ar jauniem amerikāņu zinātnieku datiem, putni nav dinozauru pēcteči un ir cēlušies no īpašas arhozauru grupas, kas tālā pagātnē atdalījās no milzu ķirzakām.

Scansoriopteryx. Rekonstrukcija: Mets Martyniuk

Sensacionālu atklājumu, kas burtiski varēja apgriezt visu mūsdienu paleontoloģiju uz galvas, veica Stīvens Čerkass no Blandinga dinozauru muzeja un Alans Feduccia no Ziemeļkarolīnas universitātes. Izmantojot savu jauno tehniku, viņi pētīja mazā spalvu pangolīna Scansoriopteryx paliekas un nonāca pie secinājuma, ka nav pamata uzskatīt to par dinozauru.

Scansoriopteryx, kura nosaukums krievu valodā tiek tulkots aptuveni kā “spārns lidotājs” vai “klēpja spārns”, bija mazs arhozaurs, apmēram zvirbuļa lielumā. Viena, nenobrieduša Scansoriopteryx indivīda mirstīgās atliekas tika atrastas 21. gadsimta sākumā Ķīnas Liaoningas provinces juras laikmeta atradnēs. Spriežot pēc fosilijām, kas saglabājušās līdz mūsdienām, Scansoriopteryx bija iekārtots primitīvāk nekā slavenais arheopterikss un labi spēja kāpt kokos, no tiem slīdot ar mazu spārnu palīdzību.

Vēl nesen Scansoriopteryx tika attiecināts uz coelurosaurs — teropodu grupu, no kuras, pēc lielākās daļas zinātnieku domām, cēlušies mūsdienu putni. Tomēr Cherkas (kurš, starp citu, atklāja Scansoriopteryx) un Feduccia pētījums liek mums pārskatīt šo pieeju. Zinātnieku duets izmantoja 3D mikroskopiju un zema leņķa fotogrāfiju, lai noskaidrotu struktūras, kas iepriekš nebija skaidri redzamas. Pateicoties tam, paleontologi varēja precizēt iegurņa, astes un ekstremitāšu kaulu dabiskās kontūras un tajā pašā laikā atrast iegarenas cīpslas, kas stiepās gar astes skriemeļiem, piemēram, Velociraptor.

Tomēr lielākā daļa pierādījumu liecina, ka Scansoriopteryx trūka pamata skeleta struktūras iezīmju, lai to kvalificētu kā dinozauru. Drīzāk viņš ir agrīno arhozauru pēctecis, kurš apguva kāpšanu kokos ilgi pirms briesmīgo ķirzaku parādīšanās.Attiecīgi putni, kuru ciltskoks atrodas pašās saknēs Scansoriopteryx, nav dinozauru pēcteči, bet labākajā gadījumā viņu pēcteči. brālēni.

Tikmēr pašā Scansoriopteryx ir skaidri redzamas tipiskas putnu adaptācijas, piemēram, iegarenas priekškājas, kas pārvērtušās par spalvveida spārniem, specializēts plaukstas kauls un pielāgots sēdēšanai uz ķepu zariem. Visticamāk, šis dzīvnieks bija lidojuma attīstības sākumā, kurā tas devās, slīdot no koku zariem.

Mugurkaulnieki ir izplatīti jūras un saldūdens rezervuāros, uz sauszemes - no tropiem līdz Arktikas un Antarktikas augstajiem platuma grādiem. Apmēram 42 tūkstoši sugu pieder mugurkaulniekiem.

Apakštipa raksturojums

Mugurkaulnieki (Vertebrata) jeb galvaskausa dzīvnieki (Craniota) ir visvairāk organizētā horda tipa grupa. Mugurkaulniekiem ir visattīstītākās orgānu sistēmas: ķermeņa daļas, kustību aparāti, ārējā vielmaiņa (gremošanas, elpošanas un ekskrēcijas sistēmas), iekšējā vielmaiņa (asinsrites un limfātiskā sistēma), regulēšana (endokrīnā un nervu sistēma) un vairošanās. Mugurkaulnieki atšķiras no citiem hordātu apakštipiem ar savu aktīvo veidu, kā meklēt un sagūstīt pārtiku. Ar to ir saistīta viņu ķermeņa augstākā organizācija (att.). Mugurkaulniekiem ir ideāli maņu orgāni, kas nepieciešami barības atrašanai, attīstīti kustības orgāni, kustīgas mutes daļas un sarežģītas smadzenes.

A - garengriezums; B - galvas šķērsgriezums; B - ķermeņa šķērsgriezums; D - astes šķērsgriezums: 1 - horda; 2 - muguras smadzenes; 3 - smadzenes; 4 - žaunu spraugas; 5 - sirds; 6 - plaušas; 7 - galvas nieres vai pronefross; 8 - stumbra nieres vai mezonefross; 9 - iegurņa nieres vai metanefross; 10 - dzimumdziedzeris; 11 - kuņģis; 12 - zarnas; 13 - aizkuņģa dziedzeris; 14 - aknas; 15 - liesa; 16 - urīnpūslis; 17 - kloāka; 18 - pasta zarnas; 19 - iegarenās smadzenes; 20 - muskuļi; 21 - galvaskauss; 22 - žaunu ziedlapiņas; 23 - orofarneks; 24 - vēdera aorta; 25 - iekšējā žaunu atvere; 26 - ārējā žaunu atvere; 27 - žaunu maisiņš; 28 - labā aizmugurējā kardinālā vēna; 29 - muguras aorta; 30 - galvas nieres kanāls; 31 - sekundāra ķermeņa dobums vai vesela; 32 - labā sānu vēna; 33 - spuru stars; 34 - skriemeļa augšējā arka; 35 - skriemeļa apakšējā arka; 36 - astes artērija; 37 - astes vēna

ķermeņa apvalki. Ir divi ādas slāņi – ārējais (daudzslāņu epiderma) un iekšējais (korijs). Ādas atvasinājumi ir zvīņas, spalvas, mati.

Skelets. Galvaskausa attīstība ir saistīta ar smadzeņu, maņu orgānu un mutes daļu evolūciju. Papildus smadzeņu galvaskausam viscerālais skelets veidojas no lokiem, kas atrodas starp žaunu spraugām. Tas sastāv no atbalsta žaunu lokiem un atbalsta zemāko ūdens mugurkaulnieku (žaunu) elpošanas aparātu. Sauszemes mugurkaulniekiem viscerālais galvaskauss ir ievērojami samazināts un pārveidots. Zīdītājiem šīs pārvērtības sasniedz visaugstāko pakāpi. Saglabāti tikai pirmo 2 arku elementi, no kuriem veidojas 3 dzirdes kauli: āmurs, lakta un kāpslis, bet no otrās un trešās dobuma paliekām - balsenes skrimšļi.

Segmentētais skelets, kas sastāv no skriemeļiem, ir pietiekami stingrs un vidēji elastīgs, nodrošinot atbalsta spēku un daudzveidīgas kustības. Mugurkaulnieku skeletu raksturo ar mugurkaulu savienotas ekstremitātes. Tās var būt nesapārotas (muguras un astes spuras) un savienotas pārī. Pāru ekstremitāšu skeletā izšķir jostas un brīvo ekstremitāti. Vecāka brīvo ekstremitāšu forma ir zivju spuras. Evolūcijas procesā saistībā ar pāreju uz sauszemes dzīvesveidu attīstījās zemes tipa piecu pirkstu ekstremitātes. Filoģenētiski tās ir saistītas ar daivu spuru zivju pāra spurām.

muskulatūra To iedala somatiskajos (ķermeņa muskuļi) un viscerālā (iekšējie orgāni). Zemākiem mugurkaulniekiem somatiskā muskulatūra saglabā segmentālu struktūru. Somatiskā muskulatūra ir svītraina, ir atvasinājums no embrija somītiem. Viscerālā muskulatūra sastāv no gludām un šķērsām muskuļu šķiedrām un ir mezodermālas izcelsmes.

Gremošanas sistēma. Zarnās izšķir priekšējo, vidējo un aizmugurējo daļu. Dažādu klašu pārstāvjiem to struktūra atšķiras pēc pazīmēm. Raksturīgi ir pārtikas un gremošanas dziedzeru malšanas aparāti; no tiem vissvarīgākās ir aknas un aizkuņģa dziedzeris.

Elpošanas sistēmas. Elpošanas orgāni topogrāfiski un ģenētiski ir saistīti ar zarnu. Tie ir žaunu vai plaušu veidā un veidojas no priekšējās zarnu caurules izvirzījuma.

ekskrēcijas sistēma. Ekskrēcijas orgāni ir sapārotas nieres, kas aprīkotas ar izvadkanāliem - urīnvadiem. Dažādu klašu pārstāvjiem nieru struktūra nav vienāda, taču tās vienmēr sastāv no daudziem ekskrēcijas kanāliņiem, kuru skaits palielinās, jo organizācija kļūst sarežģītāka. Augstāko mugurkaulnieku embrionālajā attīstībā notiek trīs veidu nieru izmaiņas: pronefross, primārais un sekundārais. Pronefross ir līdzīgs metanefrīdai. Primārajā nierē skropstu piltuve daļēji tiek aizstāta ar kapsulu ar filtrācijas kanāliņiem. Visbeidzot, sekundārajā nierē šāda nomaiņa tiek veikta pilnībā.

Asinsvadu sistēma. Aktīvu, ļoti kustīgu dzīvesveidu nodrošina augsts vielmaiņas līmenis un līdz ar to arī strauja asinsrite, enerģiska nevajadzīgo un kaitīgo vielmaiņas produktu izvadīšana no organisma. Mugurkaulniekiem ir īpašs pulsējošs asinsrites sistēmas orgāns - sirds. Tas ir sadalīts vairākās kamerās, no kurām galvenās ir ātrijs un ventrikuls. No sirds asinis pārvietojas pa traukiem, ko sauc par artērijām, uz sirdi - pa vēnām. Asinsrites sistēma vienmēr ir slēgta. Turklāt mugurkaulniekiem ir atvērts limfātiskā sistēma. Tas sastāv no traukiem, kas sazinās ar starpšūnu telpām, un kopā ar asinsrites sistēmu veic iekšējās vielmaiņas funkciju. Limfātiskajā sistēmā ietilpst dziedzeri, kuros veidojas baltās asins šūnas, kas veic aizsargfunkcijas.

Endokrīnā sistēma. Vielmaiņas regulēšanā svarīga loma ir endokrīnajiem dziedzeriem: hipofīzei, virsnieru dziedzeriem, vairogdziedzerim, epitēlijķermenim, aizkuņģa dziedzerim, dzimumorgāniem utt.

Nervu sistēma sadalīts centrālajā un perifērajā. Centrālā nervu sistēma ietver smadzenes un muguras smadzenes. Embrionālās attīstības laikā smadzenes tiek novietotas trīs primāro smadzeņu pūslīšu veidā. Priekšējie un aizmugurējie pūslīši atkārtoti atdalās, veidojot 5 galvenos smadzeņu reģionus: priekšējo, vidējo, vidējo, aizmugurējo un iegareno. Aiz iegarenas atrodas muguras smadzenes. Galvaskausa nervi atstāj smadzenes. Zemākiem mugurkaulniekiem to ir 10 pāri, augstākos - 12. Muguras nervi metamēriski atkāpjas no muguras smadzenēm. Maņu orgāni – redze, dzirde, oža, garša un tauste – sasniedz augstu attīstības līmeni.

Reproduktīvie orgāni. Visi mugurkaulnieki (izņemot dažas sugas) ir divmāju. Dzimumdziedzeri ir savienoti pārī. Apaugļošana ir ārēja vai iekšēja. Seksuālais dimorfisms parasti ir labi izteikts.

Mugurkaulnieku apakštips ietver 6 klases: ciklostomas (Cyclostomata), zivis (Pisces), abiniekus (Amphibia), rāpuļus (Reptilia), putnus (Aves) un zīdītājus (Mammalia).

Pamatojoties uz amnija membrānas neesamību vai esamību, mugurkaulnieku apakštipu iedala zemākajos (Anamnia) un augstākajos (Amniota). Zemākajos ietilpst mugurkaulnieki, kuru attīstība ir saistīta ar ūdens vidi un kuru embrijiem nav amnija (ciklostomas, zivis, abinieki). Augstākie ir sauszemes iemītnieki, kuru embriji attīstās embriju membrānu iekšpusē. Amniotos ietilpst rāpuļi, putni un zīdītāji.

Galvenās mugurkaulnieku klases, kas pētītas universitāšu iestāšanās programmā, ir parādītas cilnē. astoņpadsmit.

18. tabula. Mugurkaulnieku klašu salīdzinošais raksturojums
Klase	Ādas pārklājums	Elpošanas sistēmas	Sirds	dzirdes orgāns	Mēslošana