Ascīdiju pavairošana. Klase Ascīdijas (Ascidiae) ascīdijas, vientuļi koloniālie ascīdiji tunika mutes sifons rīkles asinis vairošanās seksuāls aseksuāls kāpurs, foto ascīdijas abstrakts ziņojums dzīvnieki. Ascīdijas rīkle un zarnas

Iepriekš ascīdi tika iedalīti 3 virskārtās: vienkāršajos jeb vientuļajos ascīdos (Monascidiae); kompleksās jeb koloniālās jūras šļakatas (Synascididae) un pirosomas vai ugunsbumbiņas (Salpaeformes jeb Pyrosomata). Tomēr šobrīd iedalījums vienkāršajos un sarežģītajos ascīdos ir zaudējis savu sistemātisko nozīmi. Ascīdiešus iedala apakšklasēs pēc citām pazīmēm.
Ascīdijas struktūra. Ascīdieši ir bentosa dzīvnieki, kas vada pieķertu dzīvesveidu. Daudzas no tām ir vienas formas. Viņu ķermeņa izmēri vidēji ir daži centimetri diametrā un tikpat augstumā. Tomēr starp tām ir zināmas dažas sugas, kas sasniedz 40-50 cm, piemēram, plaši izplatītas Ciona intestinalis vai dziļjūrā Bathypera gigantea. No otras puses, ir ļoti mazi ascīdi, kuru izmērs nepārsniedz 1 mm. Papildus vientuļajiem ascīdiem ir liels skaits koloniālo formu, kurās atsevišķi mazi, dažus milimetrus lieli indivīdi ir iegremdēti kopējā tunikā. Šādas kolonijas, ļoti dažādas formas, aizaug akmeņu un zemūdens objektu virsmās. Galvenokārt atsevišķas ascīdijas izskatās kā iegarenas, piepūstas neregulāras formas maisiņš, kas ar apakšējo daļu, ko sauc par zoli, aug pie dažādiem cietiem priekšmetiem. Dzīvnieka augšdaļā ir skaidri redzami divi caurumi, kas atrodas vai nu uz maziem bumbuļiem, vai uz diezgan gariem ķermeņa izaugumiem, kas atgādina pudeles kaklu. Tie ir sifoni. Viena no tām ir orāla, caur kuru ascīdija iesūc ūdeni, otra ir kloāka. Pēdējais parasti ir nedaudz novirzīts uz muguras pusi. Sifonus var atvērt un aizvērt ar muskuļu – sfinkteru palīdzību. Ascīdiešu ķermenis ir ietērpts viena slāņa šūnu apvalkā - epidermā, kas uz tās virsmas izceļ īpašu biezu apvalku - tuniku, kas veic atbalsta un aizsargfunkcijas. Tunikas ārējā krāsa ir atšķirīga. Ascīdieši parasti ir krāsoti oranžos, sarkanos, brūni brūnos vai purpursarkanos toņos. Tomēr dziļjūras ascīdi, tāpat kā daudzi citi dziļjūras dzīvnieki, zaudē krāsu un kļūst gandrīz balti. Dažkārt tunika ir caurspīdīga un caur to spīd dzīvnieka iekšpuse. Bieži vien tunikas virspusē veidojas grumbas un krokas, kas aizaug ar aļģēm, hidroīdiem, bryozoāniem un citiem mazkustīgiem dzīvniekiem. Daudzām sugām tā virsmu klāj smilšu graudi un mazi oļi, tāpēc dzīvnieku var būt grūti atšķirt no apkārtējiem priekšmetiem. Tunika ir želatīna, skrimšļaina vai želejveida konsistence. Tās unikālā iezīme ir tāda, ka šķiedrām līdzīgā viela, kas veido tuniku (tunicīns), tajā atrodas lielos daudzumos un veido vairāk nekā 60% no tās masas. Tunikas biezums var sasniegt 2-3 cm, bet parasti tā ir daudz plānāka. Aberrantā dziļjūras ģintī Situla tuniku attēlo plāna plēve (mazāka par 0,1 mm). Tunikas biezumā iet cauruļveida ektodermālas izcelsmes trauki, caur kuriem cirkulē asinis. Turklāt tajā var apdzīvot klaiņojošas amēbai līdzīgas šūnas, kas veic aizsargājošu fagocītu funkciju, iekļūstot šeit no asinīm. Tas ir iespējams, tikai pateicoties tunikas želatīnajai konsistencei. Nevienā citā dzīvnieku grupā šūnas neapdzīvo līdzīga veida veidojumus.
Zem tunikas atrodas faktiskā ķermeņa siena jeb mantija, kas papildus viena slāņa ektodermiskajam epitēlijam, kas pārklāj ķermeni, ietver saistaudu slāni ar muskuļu šķiedrām. Ārējie muskuļi sastāv no gareniskām šķiedrām, bet iekšējie - no gredzenveida šķiedrām. Šādi muskuļi ļauj ascīdiešiem veikt kontrakcijas kustības un, ja nepieciešams, izmest ūdeni no ķermeņa. Mantija nosedz ķermeni zem tunikas tā, lai tā brīvi atrodas tunikas iekšpusē un saplūst ar to tikai sifonu rajonā. Šajās vietās ir sfinkteri - muskuļi, kas aizver sifonu atveres.
Ascīdiešu ķermenī nav cieta skeleta. Tikai dažās no tām dažādās ķermeņa daļās ir izkaisītas dažādas formas sīkas kaļķainas spicītes.
Ascīdiešu barības kanāls sākas ar muti, kas atrodas ķermeņa brīvajā galā uz ievada jeb perorālā sifona. Ap muti ir taustekļu vainags, dažreiz vienkāršs, dažreiz diezgan stipri sazarots. Dažādām sugām taustekļu skaits un forma atšķiras, taču to nekad nav mazāk par 6. No mutes uz iekšu karājas milzīga rīkle, kas aizņem gandrīz visu mantijas iekšpusi. Ascīdiešu rīkle veido sarežģītu elpošanas aparātu. Gar tās sienām žaunu spraugas ir sakārtotas stingrā secībā vairākās vertikālās un horizontālās rindās, dažreiz taisnas, dažreiz izliektas, lai iegūtu sava veida žaunu grozu. Bieži vien rīkles sienas veido 8-12 diezgan lielas krokas, kas karājas uz iekšu, kas atrodas simetriski abās pusēs un ievērojami palielina tās iekšējo virsmu. Krokas ir caurdurtas arī ar žaunu spraugām, un pašas spraugas var iegūt ļoti sarežģītas formas, spirālēs griežoties uz konusveida izaugumiem uz rīkles sieniņām un krokām. Žaunu spraugas ir pārklātas ar šūnām, kurām ir garas skropstas. Intervālos starp žaunu spraugu rindām iziet arī pareizi novietoti asinsvadi, kas veidojas žaunu groza sieniņu invaginācijas dēļ. Katrā rīkles pusē to var būt līdz 50. Šeit asinis tiek bagātinātas ar skābekli. Dažreiz plānās rīkles sieniņas satur mazas spiciņas, lai tās atbalstītu. Divi izvirzījumi plānsienu maisiņu jeb epikardu veidā iziet no rīkles aizmugures sienas. Daudzos ascīdos tie saplūst nepāra orgānā. Epikardam ir svarīga loma ascīdiešu aseksuālajā pavairošanā. Dažos gadījumos tie var veikt nieru funkcijas, kurās uzkrājas ķermeņa atkritumi.
Ascīdiešu žaunu spraugas jeb stigmas ir neredzamas, skatoties no ārpuses, jo ir noņemta tikai tunika. No rīkles tie nonāk īpašā dobumā, kas izklāts ar ektodermu un sastāv no divām daļām, kas vēdera pusē ir sapludinātas ar apvalku. Šo dobumu sauc par peribranhiālu, priekškambaru vai peribranhiālu. Tas atrodas katrā pusē starp rīkli un ķermeņa ārējo sienu. Daļa no tā veido kloāku. Šis dobums nav dzīvnieku ķermeņa dobums. Tas attīstās no īpašiem ārējās virsmas izvirzījumiem ķermenī. Peribranhiālais dobums sazinās ar ārējo vidi caur kloākas sifonu.
No rīkles muguras puses visā garumā karājas plāna muguras plāksne, kas dažkārt sadalīta plānās mēlēs, un gar ventrālo pusi iet īpaša apakšžaunu rieva jeb endostils, kurā ir divu ģinšu šūnas - dziedzeru un ciliāru. , kas sakārtoti virknē garenisko zonu. Sitot skropstas pa stigmām, ascīdijs dzen ūdeni tā, ka caur mutes atveri tiek izveidota līdzstrāva. Tālāk ūdens caur žaunu spraugām tiek virzīts peribranhiālajā dobumā un no turienes caur kloāku uz āru.
Izejot cauri plaisām, ūdens piešķir asinīm skābekli, un endostila izdalītajām gļotām pielīp dažādas sīkas organiskas atliekas, vienšūnu aļģes. Šīs gļotas, pārvietojot epitēlija skropstas, nepārtraukti tiek pārnestas uz žaunu groza sienām sava veida gļotu uztveršanas tīkla veidā. Pēc tam, pārejot uz muguras plāksni, no tā veidojas gļotu žņaugs, kuram pielīp pārtikas daļiņas. Šāda veida "rullīša" veidā ēdiens nonāk īsajā barības vadā. Izliekoties uz vēdera pusi, barības vads pāriet pietūkušajā kuņģī, no kura iziet zarna. Zarnas, noliecoties, veido dubultu cilpu un atveras ar anālo atveri kloakā. Ekskrementi tiek izspiesti no ķermeņa caur kloākas sifonu. Tādējādi ascīdiešu gremošanas sistēma ir ļoti vienkārša, taču uzmanību piesaista endostila klātbūtne, kas ir daļa no viņu medību aparāta. Izrādās, ka endostils ir mugurkaulnieku vairogdziedzera homologs un izdala jodu saturošu organisku vielu. Acīmredzot šī viela pēc sastāva ir tuvu vairogdziedzera hormonam. Dažiem ascīdiem ir īpaši salocīti izaugumi un daivu masas pie kuņģa sieniņu pamatnes. Šīs tā sauktās aknas. Tas ir savienots ar kuņģi ar īpašu kanālu.
Ascīdiešu asinsrites sistēma nav slēgta. Sirds atrodas dzīvnieka ķermeņa ventrālajā pusē. Tas izskatās kā maza iegarena caurule un sastāv no diviem slāņiem: iekšējā - miokarda un ārējā - perikarda. Starp tiem atrodas dobums, kas ieskauj sirdi - perikarda maisiņu. No diviem pretējiem sirds galiem iziet pa lielu asinsvadu. No priekšējā gala sākas žaunu artērija, kas stiepjas ventrālās puses vidū un sūta no sevis neskaitāmus zarus uz žaunu spraugām, starp tām veidojot mazus sānu zarus un aptverot žaunu maisu ar veselu garenisko un šķērsvirziena asiņu tīklu. kuģiem. No sirds aizmugures, muguras puses, zarnu artērija atiet, dodot zarus iekšējiem orgāniem. Šeit asinsvadi veido plašas spraugas - atstarpes starp orgāniem, kuriem nav savu sienu, kas pēc uzbūves ir ļoti līdzīgas gliemju spraugām. Asinsvadi iekļūst arī ķermeņa sienās. Pat tunikai ir savi epidermas cauruļveida trauki, caur kuriem cirkulē asinis. Visa asinsvadu un spraugu sistēma atveras žaunu-zarnu sinusā, ko dažreiz sauc par muguras trauku, ar kuru ir savienoti arī šķērsenisko žaunu asinsvadu muguras gali. Šī sinusa izmērs ir ievērojams un stiepjas rīkles muguras daļas vidū. Visiem tunikātiem, tostarp jūras šļakatām, ir raksturīga periodiska asins plūsmas virziena maiņa, jo viņu sirds kādu laiku pārmaiņus saraujas vai nu no aizmugures uz priekšu, tad no priekšpuses uz aizmuguri. Kad sirds saraujas no muguras apgabala uz vēdera apvidu, asinis pa žaunu artēriju virzās uz rīkli jeb žaunu maisiņu, kur tā tiek oksidēta un no kurienes nonāk zaru-zarnu sinusā. Pēc tam asinis tiek iespiestas zarnu traukos un atpakaļ uz sirdi, tāpat kā visiem mugurkaulniekiem. Ar sekojošu sirds kontrakciju asins plūsmas virziens tiek mainīts, un tas plūst, tāpat kā vairumam bezmugurkaulnieku. Tādējādi tunikātu cirkulācijas veids ir pārejas posms starp bezmugurkaulnieku un mugurkaulnieku apriti. Ascīdiešu asinis ir skābas, jo tajās ir augsts sērskābes saturs. Ir citrondzeltenas, oranžas un bezkrāsainas asins šūnas, kas satur daudz vanādija. Viņš piedalās redoksprocesos asins šūnās, kā arī tunikas veidošanā. Iepriekš tika pieņemts, ka vanādijs pilda dzelzs funkciju hemoglobīnā un ir skābekļa nesējs, taču tas nav apstiprināts. Tagad ir noskaidrots, ka ascīdiešu asinīs nav vairāk skābekļa kā jūras ūdenī. Acīmredzot skābeklis šo dzīvnieku asinīs nonāk vienkāršas difūzijas ceļā.
Pieaugušo ascīdiešu nervu sistēma ir ārkārtīgi vienkārša un mazāk attīstīta nekā kāpuriem. Nervu sistēmas vienkāršošana notiek pieaugušo formu mazkustīgā dzīvesveida dēļ. Nervu sistēma sastāv no supraesophageal jeb smadzeņu ganglija, kas atrodas ķermeņa muguras pusē starp sifoniem. No ganglija rodas 2-5 nervu pāri, kas iet uz mutes atveres malām, rīkli un iekšpusi - zarnām, dzimumorgāniem un sirdi, kur atrodas nervu pinums. Starp gangliju un rīkles muguras sieniņu atrodas neliels paranervozs dziedzeris, kura kanāls ieplūst rīklē, kas atrodas bedres apakšā īpašā skropstu orgānā. Šo dzelzs gabalu dažreiz uzskata par mugurkaulnieku smadzeņu apakšējā piedēkļa - hipofīzes - homologu. Maņu orgānu nav, bet, iespējams, mutes taustekļiem ir taustes funkcija. Tomēr tunikātu nervu sistēma būtībā nav primitīva. Ascīdijas kāpuriem ir mugurkaula caurule, kas atrodas virs notohorda un veido pietūkumu priekšējā galā. Šis pietūkums, šķiet, atbilst mugurkaulnieku smadzenēm un satur kāpuru maņu orgānus - pigmentētas acis un līdzsvara orgānu jeb statocistas. Dažām sugām tagad ir atklāts spiedienu uztverošs orgāns. Kad kāpurs attīstās par pieaugušu dzīvnieku, izzūd visa nervu caurules aizmugurējā daļa, un smadzeņu pūslītis kopā ar kāpura maņu orgāniem sadalās; tās muguras sienas dēļ veidojas pieauguša ascīdiāna muguras ganglijs, bet urīnpūšļa vēdera siena veido paranervo dziedzeru. Kā atzīmēja V.N. Beklemiševa teiktā, tunikātu nervu sistēmas struktūra ir viens no labākajiem pierādījumiem par to izcelsmi no augsti organizētiem kustīgiem dzīvniekiem. Ascīdijas kāpuru nervu sistēma ir attīstītāka nekā lancetēm, kurām trūkst smadzeņu urīnpūšļa.
Ascīdiešiem nav īpašu ekskrēcijas orgānu. Iespējams, ka izdalīšanā zināmā mērā piedalās arī gremošanas kanāla sieniņas. Tomēr daudziem ascīdiem ir īpaši tā sauktie izkaisītie uzkrāšanās pumpuri, kas sastāv no īpašām šūnām - nefrocītiem, kuros uzkrājas izdalīšanās produkti. Šīs šūnas ir sakārtotas raksturīgā veidā, bieži vien grupējoties ap zarnu cilpu vai dzimumdziedzeriem. Daudzu ascīdiešu sarkanbrūnā krāsa ir tieši atkarīga no šūnās uzkrātajām izdalījumiem.
Tikai pēc dzīvnieka nāves un ķermeņa sairšanas atkritumi tiek atbrīvoti un nonāk ūdenī. Dažreiz zarnas otrajā ceļgalā ir uzkrājušies caurspīdīgi pūslīši, kuriem nav izvadkanālu, kuru raksturs vēl nav skaidrs un kuros uzkrājas urīnskābi saturoši konkrementi. Ģimenes locekļi Molgulidae akumulācijas niere - modificēts epikards - kļūst vēl sarežģītāka un pārvēršas par lielu izolētu maisiņu, kura dobumā ir konkrementi. Šī orgāna lielā oriģinalitāte slēpjas apstāklī, ka šīs dzimtas un dažu citu ascīdiešu sugu nieres maisiņā vienmēr ir simbiotiskas sēnes, kurām nav pat tālu radinieku starp citām zemāko sēņu grupām. Sēnes veido visplānākos pavedienus - micellas, pīšanas konkrementus. Starp tiem ir biezāki neregulāras formas veidojumi, dažkārt veidojas sporangijas ar sporām. Šīs zemākās sēnes barojas ar urātiem, ascīdiešu izdalīšanās produktiem, un to attīstība atbrīvo pēdējos no uzkrātajām izdalījumiem. Acīmredzot šīs sēnītes ir nepieciešamas ascīdiem, jo ​​pat vairošanās ritms dažās ascīdiešu formās ir saistīts ar ekskrēciju uzkrāšanos nierēs un ar simbiotisko sēņu attīstību. Nav zināms, kā sēnītes tiek pārnestas no viena indivīda uz otru. Ascīdijas oliņas šajā ziņā ir sterilas, un jaunajiem kāpuriem nierēs nav sēnīšu pat tad, kad izdalījumi tajās jau uzkrājas. Acīmredzot jaunie dzīvnieki atkal tiek "inficēti" ar jūras ūdens sēnītēm.
Ascīdieši ir hermafrodīti, tas ir, vienam un tam pašam indivīdam vienlaikus ir gan vīriešu, gan sieviešu dzimumdziedzeri jeb dzimumdziedzeri. Olnīcas un sēklinieki atrodas pa vienam vai vairākiem pāriem katrā ķermeņa pusē, parasti zarnu cilpā. Viņu kanāli atveras kloakā, tā ka kloākas atvere kalpo ne tikai ūdens un ekskrementu izvadīšanai, bet arī dzimumproduktu izvadīšanai. Pašapaugļošanās ascīdiem nenotiek, jo olšūnas un spermatozoīdi nobriest dažādos laikos. Apaugļošanās visbiežāk notiek peribranhiālajā dobumā, kur ar ūdens straumi iekļūst cita indivīda spermatozoīdi. Ārā tas ir reti. Apaugļotas oliņas iziet cauri kloākas sifonam, bet dažkārt olas attīstās peribranhiālajā dobumā un parādās jau izveidojušies peldoši kāpuri. Šāda dzīva piedzimšana ir īpaši raksturīga koloniālajiem ascīdiem. Papildus seksuālajai reprodukcijai ascīdieši vairojas arī aseksuāli, veidojot pumpurus. Šajā gadījumā veidojas dažādas ascīdiešu kolonijas.
Ascidiozooīda, komplekso ascīdiešu kolonijas pārstāvja, struktūra principā neatšķiras no vienas formas struktūras. Bet to izmēri ir daudz mazāki un parasti nepārsniedz dažus milimetrus. Ascidiozooīda ķermenis ir izstiepts un sadalīts divās vai trīs daļās, pirmajā, krūšu kurvja daļā, atrodas rīkle un peribranhiālais dobums, otrajā - zarnu cilpa, bet trešajā - epikarda izaugumi. , dzimumdziedzeri un sirds. Dažreiz dažādi orgāni atrodas nedaudz atšķirīgi.
Ascidiozoīdi var būt vai nu izkaisīti kolonijas kopējā tunikā, un tad iznāk gan to mutes, gan kloākas atveres, vai arī tie ir sakārtoti regulārās figūrās gredzenu vai elipses veidā. Pēdējā gadījumā kolonija sastāv no indivīdu grupām ar neatkarīgām mutēm, bet kurām ir kopīgs kloākas dobums ar vienu kopīgu kloākas atveri, kurā atveras atsevišķu indivīdu kloāka.
Ascīdiešu iekšējie orgāni - zarnas, dzimumdziedzeri, sirds - atrodas primārajā ķermeņa dobumā. Šis dobums embrija embrionālās attīstības procesā rodas no blastulas dobuma. Tomēr tiem ir arī sekundārais ķermeņa dobums jeb coelom, taču tas ir ievērojami samazināts. Cēlomiskie veidojumi ietver iepriekš minēto mazo perikarda maisiņa dobumu un epikarda dobumu. Ascīdiskais celoms, iespējams, ir holologs otrajam (apkakles) pusšķiedru un adatādaiņu celomisko maisiņu pārim. Tas veidojas enteroceles ceļā, t.i., izspiežot aklo kabatu no endodermālās zarnas.
Ascīdiju vairošanās un attīstība. Ascīdijas attīstība notiek sarežģītākā veidā. Ascīdiešu olas parasti ir bagātas ar dzeltenumu. To sadrumstalotībai ir nepārprotami divpusējs raksturs, kas raksturīgs hordātiem. Kad no olas čaumalas iznirst kāpurs, tas ir diezgan līdzīgs pieaugušam apendikulāram. Tas, tāpat kā apendikulārs, pēc izskata atgādina kurkuli, kura iegarenais ovālais ķermenis ir nedaudz saspiests no sāniem, un aste ir iegarena. Kāpuru drīz ieskauj tunika, kas divos slāņos atrodas uz dzīvnieka ķermeņa, vienā slānī uz astes un veido plānu spuru gar astes muguras un vēdera malām. Ascīdiešu kāpuru astē hordātu struktūras plāns ir īpaši izteikts. Gar tās asi iet horda, ko veido viena aiz otras izvietotu elastīgu cilindrisku šūnu rinda, kuru skaits ir aptuveni 40. Kāpura nervu sistēma atrodas virs akorda nervu caurules veidā, kas veido smadzeņu pūslīšu plkst. ķermeņa priekšējais gals. Tajā atrodas kāpuru maņu orgāni – diezgan sarežģīta acs un vienšūnu līdzsvara orgāns jeb statocista, kurā atrodas cieta granula – statolīts. Dažu ascīdiešu kāpuros attīstās savdabīgs jutīgs orgāns, kas apvieno gan līdzsvara orgāna, gan fotoreceptoru funkciju – fotolītu. Tas sastāv no divām daļām - statocistas ar tumšu statolītu, kas pilda pigmenta bļodas lomu, un blakus esošās gaismas jutīgo šūnu kūlīša. Nesen smadzenēs pūslīšu kāpuri Cnemidocarpa finmarkensis tika identificēts vēl viens jutīgs veidojums, kas uztver spiedienu.
Zem akorda astē stiepjas tieva aukla - primārās zarnas rudiments, kas ātri pazūd kāpura attīstības laikā. Pēc A. O. Kovaļevska novērojumiem, tiklīdz kāpuri sāk peldēt, "astes zarnas" šūnas atdalās, noapaļo un pārvēršas par nākotnes asins šūnām. Notohorda sānos ir divas muskuļu joslas, kas sastāv no neliela skaita šūnu. Kāpura ķermeņa mugurpuses priekšējā daļā ir mutīte, kas ved uz rīkli, kuras sienas caurdur vairākas žaunu spraugu rindas. Bet, atšķirībā no apendikulārijas, žaunu spraugas pat ascīdijas kāpuriem neatveras tieši uz āru, bet gan īpašā peribranhiālā dobumā, kura rudimenti divu maisu veidā, kas izvirzīti no ķermeņa virsmas, ir skaidri redzami katrā pusē. no ķermeņa. Tos sauc par peribranhiālām invaginācijām. Kāpura ķermeņa priekšējā galā ir redzamas trīs lipīgas piestiprināšanas papillas.
Sākotnēji kāpuri brīvi peld ūdenī, pārvietojoties ar astes svārstīgo kustību palīdzību, un tajā pašā laikā griežas ap savu galveno asi. Viņu ķermeņa izmēri sasniedz vienu vai vairākus milimetrus. Īpaši novērojumi liecina, ka kāpuri peld ūdenī neilgu laiku – no 2 stundām līdz 5 dienām. Viņi neēd. Šajā laikā viņi var veikt attālumus līdz 1 km, lai gan lielākā daļa no tiem apmetas dibenā salīdzinoši tuvu saviem vecākiem. Tomēr pat šajā gadījumā brīvi peldoša kāpura klātbūtne veicina nekustīgu ascīdiešu izplatīšanos ievērojamos attālumos un palīdz tiem izplatīties visās jūrās un okeānos.
Nosēdies apakšā piemērotā vietā, kāpurs ar lipīgu papilu palīdzību piestiprinās pie dažādiem cietiem priekšmetiem. Tādējādi kāpurs apsēžas ar ķermeņa priekšējo galu un no šī brīža sāk vadīt nekustīgu, piesaistītu dzīvesveidu. Šajā sakarā notiek radikāla pārstrukturēšana un būtiska ķermeņa struktūras vienkāršošana. Aste ievelkas ļoti ātri - dažām sugām 6-15 minūtēs. Notohorda paliekas, statocistas un acis pazūd pakāpeniski - dažu dienu laikā. Smadzeņu pūslīšu vietā paliek tikai nervu ganglijs un paranervous dziedzeris. Ķermenis iegūst maisiņam līdzīgu formu. Abas peribranhiālās invaginācijas sāk spēcīgi augt rīkles sānos un ieskauj to. Abas šo dobumu atveres pakāpeniski saplūst muguras pusē un saplūst vienā kloākas atverē. Šajā dobumā atveras jaunizveidotās žaunu spraugas. Zarnas atveras arī kloakā.
Sēžot uz dibena ar priekšējo daļu, uz kuras atrodas mute, ascīdijas kāpurs atrodas ļoti neizdevīgā stāvoklī barības uztveršanas ziņā. Tāpēc nosēdušajā kūniņā notiek vēl viena būtiska ķermeņa uzbūves plāna izmaiņa: tā mute sāk lēnām virzīties no apakšas uz augšu un galu galā atrodas pašā ķermeņa augšgalā. Mutes kustība notiek gar dzīvnieka muguras pusi un ir saistīta ar visu iekšējo orgānu pārvietošanu. Kustīgā rīkle nospiež sev priekšā smadzeņu gangliju, kas galu galā atrodas ķermeņa muguras pusē starp muti un kloāku. Tas pabeidz pārvērtības, kā rezultātā dzīvnieks pēc izskata izrādās pilnīgi atšķirīgs no sava kāpura.
Ascīdiešiem ir augsti attīstīta spēja atjaunot zaudētās ķermeņa daļas. Piemēram, ķermeņa apakšdaļa var atjaunot zaudēto augšējo daļu, iekšējie orgāni var atkal parādīties vai pat viss organisms var tikt atjaunots pēc dziļas indivīdu deģenerācijas, kas radusies nelabvēlīgu vides apstākļu rezultātā no šūnu materiāla masas. Acīmredzot šī īpašība noveda pie ļoti dažādu bezdzimuma vairošanās formu rašanās ascīdiem, vai nu ar šķērsenisko dalījumu, vai ar dažādām pumpuru veidošanās metodēm, kas nodrošināja viņiem panākumus cīņā par eksistenci.
Ascīdiem ir vienkāršs šķērseniskais dalījums divās daļās, taču tas notiek ļoti reti, savukārt daudzkārtēja dalīšanās jeb strobilācija ir ļoti raksturīga sarežģītiem ascīdiem. Šajos ascīdos ķermenis ir sadalīts divās vai trīs daļās - krūškurvja (krūšu kurvja), vēdera (vēdera) un postabdominālā. Ķermeņa šķērseniskā sadalīšana atsevišķos fragmentos notiek tikai vēderā un pēcvēderā - vai nu atsevišķi, vai abās daļās kopā. Liela nozīme šajā gadījumā ir epikarda izaugumam, kas nonāk ascidiozooīda ķermeņa aizmugurējās daļās un sadalīšanās laikā rada lielāko daļu jaunā organisma iekšējo orgānu. Strobilācijas sākumā ķermeņa vēdera daļa ir stipri izstiepta, tajā uzkrājas barības vielas, kuras tiek iegūtas mātes krūšu kurvja daļas vairāk vai mazāk sairšanas rezultātā. Tad vēdera apgabals tiek sadalīts vairākos fragmentos, ko parasti sauc par nierēm, no kuriem rodas jauni indivīdi. Atdalītais krūškurvja fragments vienlaikus atjauno ķermeņa apakšējo daļu. Plkst amaroecijs drīz pēc tam, kad kāpurs nosēžas uz substrāta, tā ķermeņa aizmugurējā daļa stipri palielinās un attīstās, un veidojas pēcvēders, kurā tiek izspiesta sirds. Kad pēcvēdera garums sāk stipri pārsniegt kāpura ķermeņa garumu, tas atdalās no mātes indivīda un sadalās 3-4 daļās, no kurām veidojas jauni pumpuri - blastozoīdi. Tie virzās uz priekšu un atrodas blakus mātes ķermenim, kurā no jauna veidojas sirds. Blastozoīdu attīstība notiek nevienmērīgi, un, kad daži no tiem jau ir pabeiguši, citi tikai sāk attīstīties.
Ascīdijas, kas veidojas no kāpura, var vairoties arī citā aseksuālā veidā - caur pumpuru veidošanos. Šajā gadījumā dažādas mātes organisma ķermeņa daļas var radīt jaunus indivīdus, un atkarībā no tā tiek izdalīti četri dažādi pumpuru veidošanās veidi. Visizplatītākā ir tā sauktā asinsvadu veidošanās, kad uz tunikas traukiem veidojas jauni zooīdi. Tajā pašā laikā attīstās zaraini stoloni, kas ložņā pa substrātu, kas stiepjas no topošo īpatņu zolēm. Tos veido tunikas epidermas asinsvadi un tie ir ietērpti plānā slānī. Šādu cauruļveida stolonu gali veido vīnogulājiem līdzīgus pagarinājumus, kuru iekšpusē uzkrājas asins šūnas. Tie atdalās no stoloniem un pārvēršas nierēs. Tajā pašā laikā nieres šūnu masa tiek organizēta iekšējā vezikulā, kas pārklāta ar epitēlija šūnu slāni, kas rada visus jauna organisma iekšējos orgānus, kas attīstās no nierēm - blastozoīdu. Nieru korpusa apvalkā veidojas divas invaginācijas - mutes un kloākas sifoni, kas izkļūst attiecīgi rīklē un kloakā. Tas jo īpaši notiek, Clavelina lepadiformis. Tas neveido kolonijas. No pumpuriem radušies īpatņi ir pilnīgi neatkarīgi, bet dzīvo ciešās grupās, savstarpējos augos, ļoti raksturīgi jūras strūklām. Citām sugām nieres nav atdalītas no stolona, ​​un no tām izveidojušies jauni zooīdi tiek savienoti ar vienotu asinsriti. Šī jau ir īsta kolonija, tā ir, piemēram, iekšā Ecteinascidia tortugensis.
Papildus asinsvadu pumpuriem ir iespējami arī citi pumpuru veidošanās veidi - pyloric, stolonial un pallial. Piloriskā pumpuru veidošanās laikā, kas sastopama tikai Didemnidae dzimtas sugās, mātes ascidiozooīda abdominālajā daļā attīstās uzreiz divi pumpuri, kas atdalīti viens no otra. Tie ietver mātes ķermeņa ādu, epikardu un zarnas. Viena no nierēm ir krūšu kurvja pamats. Tas attīsta rīkli, kurā iekļūst žaunas, un nervu sistēmu. No otrās nieres veidojas vēdera apgabals ar barības vadu, kuņģi un zarnas, kā arī sirdi. Pēc tam, kad nieres ir attīstījušās, māte sadalās tā, ka viņas krūšu kurvja apgabals savienojas ar jauno vēdera apvidu, kas izveidots no nieres, un, gluži pretēji, jaunais krūškurvja reģions savienojas ar mātes vēderu. Tiek iegūti divi pusjauni indivīdi. Citos gadījumos katra niera attīstās par pilnvērtīgu indivīdu, pabeidzot trūkstošo daļu. Šāda pumpuru veidošanās var sākties pat embrionālās attīstības laikā, un kūniņā, kas izcēlusies no olas, jau ir divas vai četras meitas. Visbeidzot, stolons var attīstīties no mātes indivīda ārējās epidermas, kurā nonāk aizmugures rīkles sienas - epikarda - izaugumi, kā arī liels skaits mezenhimālo šūnu. Šāds pumpurus nesošs stolons sāk dalīties pat embrionālās attīstības laikā un dod līdz 9-14 pumpuriem, kas, izolēti, nekavējoties izaug un kopā ar mātes indivīdu - oozoīdu veido 10-15 zooīdu koloniju. Pēc noteikta laika oozoīds mirst, un blastozoīdi sāk aseksuālu vairošanos. Tajā pašā laikā dažas nieres attīstās par seksuāli nobriedušiem blastozoīdiem, un dažas turpina palikt aseksuālas un rada nākamās paaudzes nieres. Šādu pumpuru veidošanos sauc par stoloniju un ir raksturīga tikai vienas ģimenes sugām - Polycitoridae. Dažreiz ar šo pumpuru veidošanās metodi rodas sarežģīti dzīves cikli. Tātad, pieaugušie ascīdiešu zooīdi no ģints Distaplija var vairoties tikai seksuāli. Pat embrionālā stāvoklī oozoīds, kas izveidojies no olšūnas, atdala no sevis primāro nieri, kas, būdama vēl pilnīgi nenobriedusi, atkal sadalās trīs – sekundārajās – nierēs. No šiem pumpuriem viens attīstās par pieaugušu blastozoīdu ar seksuālajiem rudimentiem, bet pārējie divi, paliekot aseksuāli, atkal sadalās un dod trīs blastozoīdu trešās paaudzes pumpurus, no kuriem viens arī izaug par pieaugušo. Tas turpinās daudzas reizes, un īpatņu skaits kolonijā palielinās. Tikai noteiktos apstākļos seksuāli nobrieduši blastozoīdi var sākt seksuāli vairoties. Ja šādu apstākļu nav, pieaugušo loma tiek samazināta līdz kolonijas barošanai. Kopumā ascīdiešu dzīves cikli ir vienkārši, un tiem joprojām nav skaidri noteiktas paaudžu maiņas ar dažādām reprodukcijas metodēm, un oozoīdi un blastozoīdi pēc struktūras ir ļoti līdzīgi.
Ir vēl viens pumpuru veidošanās veids - paliāls jeb mantija, kas sastopama augstāk organizētiem ascīdiem, tostarp vientuļajiem. Kā likums, pieaugušie pumpuri. Šajā gadījumā dzīvnieka ķermeņa sānos veidojas gari cilindriski epidermas procesi, kas ietver peribranhiālās dobuma ārējās sienas cauruļveida izaugumus, un starp tiem uzkrājas atsevišķas šūnas. Mazie ascīdi, kas attīstās uz šiem stoloniem, paliek saistīti ar mātes organismu, un to nieru kātiņi pārvēršas asinsvados, veidojot vienotu tīklu kolonijā. Tomēr dažos gadījumos var rasties nieru atdalīšanās un neatkarīgu atsevišķu ascīdiju veidošanās.
Tātad ascīdiešu pumpuru veidošanās procesi ir ārkārtīgi dažādi. Dažreiz pat tuvām vienas ģints sugām ir dažādi pumpuru veidošanās veidi. Daži ascīdi spēj veidot snaudošus, panīkusi pumpurus, kas ļauj tiem izdzīvot nelabvēlīgos apstākļos, jo īpaši pārziemot. Kā redzējām, dažādām ascīdiešu sugām no dažādām ģimenēm nieres var vai nu atrauties no stolona un radīt vienu meitas ascīdiju (vienai sugai), vai arī tā paliek sēžam uz stolona, ​​aug, sāk veidoties. atkal, un galu galā veidojas jauna kolonija (koloniālajās sugās). Ja tajā esošie blastozoīdi ir vāji savienoti, tikai ar stolona palīdzību tie sasniedz daudz lielākus izmērus (bet parasti mazākus par atsevišķiem ascīdiem) nekā to ciešā savienojuma gadījumā, kad blastozoīda izmērs nepārsniedz dažus milimetri.
Interesanti, ka pumpuri koloniālās formās ar parasto želatīnveidīgo tuniku vienmēr atdalās tās iekšpusē, bet nepaliek vietā, kur tie veidojušies, bet pārvietojas pa tunikas biezumu uz galīgo vietu. Nieres vienmēr iziet uz tunikas virsmu, kur atveras tās mute un tūpļa. Dažām sugām šīs atveres atveras neatkarīgi no citu nieru atverēm, citām tikai viena mute atveras uz āru, savukārt kloākas atvere atveras kloakā, kas ir kopīga vairākiem zooīdiem. Dažreiz tas var veidot garus kanālus. Daudzās sugās zooīdi veido ciešu loku ap parasto kloāku, un tie, kas tajā neietilpst, tiek atstumti un rada jaunu zooīdu loku un jaunu kloāku. Šāda zooīdu uzkrāšanās veido tā saukto kormidiju.
Dažreiz kormidijas ir ļoti sarežģītas un pat tām ir kopēja koloniālā asinsvadu sistēma. Kormidiju ieskauj gredzenveida asinsvads, kurā no katra zooīda ieplūst divi trauki. Turklāt šādas atsevišķu Kormidiju asinsvadu sistēmas sazinās arī savā starpā, un rodas sarežģīta vispārēja koloniālā asinsvadu sistēma, tā ka visi ascidiozoīdi ir savstarpēji saistīti. Kā redzat, saikne starp atsevišķiem koloniju pārstāvjiem dažādos kompleksos ascīdos var būt ļoti vienkārša, kad atsevišķi indivīdi ir pilnīgi neatkarīgi un iegrimuši kopējā tunikā, turklāt nierēm ir arī iespēja tajā pārvietoties. Vai arī tas var kļūt vairāk vai mazāk sarežģīts, līdz pat augstai koloniju integrācijas pakāpei, ar vienotu asinsrites sistēmu, sinhroni notiekošiem dzīvības procesiem (blastozoīdu nobriešana, vairošanās, nāve), ar īpatņu skaita iekšējās regulēšanas mehānismiem un paaudzēm savā sastāvā. Pēdējā gadījumā rodas sava veida koloniāls organisms.
Kad ascīdiem veidojas pumpuri, tiek novērota šāda interesanta parādība. Kā zināms, embrionālās attīstības procesā dažādi dzīvnieka organisma orgāni rodas no dažādām, bet pilnīgi specifiskām embrija daļām (dīgļu slāņiem) vai embrija ķermeņa slāņiem, kas veido tā sieniņu pašos pirmajos posmos. attīstību.
Lielākajai daļai organismu ir trīs dīgļu slāņi: ārējais jeb ektoderma, iekšējais jeb endoderma un vidējais jeb mezoderma. Embrijā ektoderma pārklāj ķermeni, bet endoderma izklāj iekšējo zarnu dobumu un nodrošina uzturu.
Mezoderma nodrošina saikni starp tām. Attīstības procesā no ektodermas parasti veidojas nervu sistēma, ādas apvalki, bet ascīdos - peribranhiālie maisiņi; no endodermas - gremošanas sistēma un elpošanas orgāni; no mezodermas - muskuļi, skelets un dzimumorgāni. Ar dažādām ascīdiju veidošanās metodēm šis noteikums tiek pārkāpts. Piemēram, bāla pumpuru veidošanās laikā visi iekšējie orgāni (ieskaitot kuņģi un zarnas, kas rodas no embrija endodermas) izraisa peribranhiālās dobuma izaugumu, kam ir ektodermiska izcelsme. Un otrādi, ja nierēs ir epikarda izaugums, kas acīmredzot būtu jāuzskata kopumā, lielākā daļa iekšējo orgānu, ieskaitot nervu sistēmu un peribranhiālos maisiņus, veidojas kā mezodermas atvasinājums. .
Pyros ēka. Pirosomas jeb ugunsbumbas ir brīvi peldoši koloniāli pelaģiskie tunikāti. Viņi ieguva savu vārdu, pateicoties spējai spīdēt ar spilgtu fosforescējošu gaismu. Pirosomas iedala divās grupās pēc kolonijas veidošanās metodes - Pyrosomata fixata un Pyrosomata ambulata. Tos pārstāv tikai divas ģintis un ducis dažādu sugu.
No visām planktoniskajām tunikātu formām pirosomas ir vistuvāk ascīdiem. Izņemot vienu bentosa sugu, tie ir koloniālie ascīdi, kas peld ūdenī. Katra kolonija sastāv no daudziem simtiem atsevišķu īpatņu – ascidiozooīdu, kas ir ietverti kopējā, bieži vien ļoti blīvā tunikā. Pirosomās visi zooīdi ir vienādi un neatkarīgi uztura un vairošanās ziņā. Kolonijai ir gara, iegarena cilindra forma ar smailu galu, ar dobumu iekšpusē un atvērtu platajā aizmugurē. Ārpus pirosoma ir pārklāta ar maziem, mīkstiem, smailiem izaugumiem. Būtiskākā atšķirība starp pirosomu koloniju un sēdošu ascīdiešu koloniju slēpjas arī kolonijas formas stingrā ģeometriskā likumsakarībā. Atsevišķi zooīdi stāv perpendikulāri kolonijas ķermeņa sienai. Viņu mutes atveres ir pagrieztas uz āru, un kloākas atveres atrodas pretējā ķermeņa pusē un atveras kolonijas kopējā dobumā. Atsevišķi mazi ascidiozoīdi ar muti uztver ūdeni, kas, izgājis cauri ķermenim, nonāk ķermeņa dobumā. Atsevišķu indivīdu kustības tiek koordinētas savā starpā, un šī kustību koordinācija notiek mehāniski, ja nav muskuļu, asinsvadu vai nervu savienojumu. Tunikā mehāniskās šķiedras tiek izstieptas no viena indivīda uz otru ar pirosu palīdzību, savienojot viņu motoriskos muskuļus. Viena indivīda muskuļa kontrakcija ar tunikas šķiedru palīdzību pievelk otru indivīdu un pārraida uz to kairinājumu. Vienlaikus saraujoties, mazie zooīdi izspiež ūdeni caur kolonijas dobumu. Šajā gadījumā visa kolonija, pēc formas līdzīga raķetei, saņēmusi pretēju grūdienu, virzās uz priekšu. Tādējādi pirosomas ir izvēlējušās sev reaktīvās piedziņas principu. Šo pārvietošanās metodi izmanto ne tikai pirosomas, bet arī citi pelaģiskie tunikāti.
Pirosomu tunika satur tik lielu ūdens daudzumu (dažiem tunikātiem ūdens ir 99% no ķermeņa svara), ka visa kolonija kļūst caurspīdīga, it kā stiklveida un ūdenī gandrīz neredzama. Tomēr ir arī rozā krāsas kolonijas. Šādas gigantiskas pirosomas - to garums sasniedz 2,5 vai pat 4 m, bet kolonijas diametrs ir 20-30 cm - ir vairākkārt noķertas Indijas okeānā. Šo pirosomu tunika ir tik smalka konsistence, ka, nonākot planktona tīklos, kolonijas parasti sadalās atsevišķos gabalos. 1969. gadā netālu no Jaunzēlandes tika nofotografēta pirosoma Pirostemma spinosum vairāk nekā 20 m garš, tā diametrs bija 1,2 m Puse no ķermeņa garuma krita uz garu procesu, kas stiepās no kopējās kloākas atveres gala. Parasti pirosomas izmēri ir daudz mazāki - no 3 līdz 10 cm gari ar diametru no viena līdz vairākiem centimetriem. Pamatojoties uz materiāliem no pētniecības kuģa Vityaz, ir aprakstīta jauna pirosomu ģints un suga Propyrosoma. vitjasi. Šīs sugas kolonijai ir arī cilindriska forma, līdz 0,5 m liela.Caur šīs pirosomas sārto apvalku, kā tumši brūni (vai drīzāk dzīvos eksemplāros tumši rozā) ieslēgumi, cauri spīd atsevišķu ascidiozoīdu iekšpuse.
Mantijai ir pusšķidra konsistence, un, ja tiek bojāts virsmas slānis, tā viela izplatās ūdenī viskozu gļotu veidā, un atsevišķi zooīdi sadalās.
Ascidiozoīda pirosomas struktūra daudz neatšķiras no viena ascīdiāna struktūras, izņemot to, ka tās sifoni atrodas pretējās ķermeņa pusēs un nav apvienoti muguras pusē. Ascidiozoīdu izmēri parasti ir 3-4 mm, bet milzu pirosomās - līdz 20 mm. Viņu ķermenis var būt sāniski saplacināts vai ovāls. Mutes atveri ieskauj taustekļu vainags, vai arī ķermeņa ventrālajā pusē var būt tikai viens tausteklis. Bieži vien mantija mutes atveres priekšā, arī vēdera pusē, veido nelielu bumbuli vai diezgan ievērojamu izaugumu. Mutei seko liela rīkle, ko izgriež žaunu spraugas, kuru skaits var sasniegt 50. Šīs spraugas atrodas vai nu gar rīkli, vai pāri tai.
Aptuveni perpendikulāri žaunu spraugām atrodas asinsvadi, kuru skaits arī svārstās no viena līdz 3-4 desmitiem. Rīklei ir endostils un muguras mēles, kas karājas tās dobumā. Turklāt rīkles priekšējā daļā sānos ir gaismas orgāni, kas ir šūnu masu uzkrāšanās. Dažām sugām kloākas sifonam ir arī gaismas orgāni. Pirosomas gaismas orgānos mīt simbiotiskas gaismas baktērijas, zem rīkles atrodas nervu ganglijs, kura aizmugure pilda gaismas jutīga orgāna lomu. Ir arī gandrīz nervu dziedzeris, kura kanāls atveras rīklē. Ascidiozoīdu pirosomu muskuļu sistēma ir vāji attīstīta. Gredzenveida muskuļi, kas atrodas ap mutes sifonu, un atvērtais muskuļu gredzens pie kloākas sifona ir diezgan labi izteikti. Mazie muskuļu kūlīši - muguras un vēdera - atrodas attiecīgajās rīkles vietās un izstaro gar ķermeņa sāniem. Turklāt ir arī pāris kloākas muskuļi. Starp rīkles muguras daļu un ķermeņa sienu atrodas divi hematopoētiski orgāni, kas ir iegarenas šūnu kopas. Izplatoties dalīšanās ceļā, šīs šūnas pārvēršas dažādos asins elementos – limfocītos, amoebocītos u.c.
Zarnu gremošanas daļa sastāv no barības vada, kas stiepjas no rīkles aizmugures, kuņģa un zarnu. Zarnas veido cilpu un atveras ar anālo atveri kloakā. Ķermeņa ventrālajā pusē atrodas sirds, kas ir plānsienu maisiņš.
Sēklinieki un olnīcas ar saviem kanāliem atveras arī kloakā, kas var būt vairāk vai mazāk iegarena un atveras ar kloākas sifonu kolonijas kopējā dobumā. Sirds rajonā ascidiozooīdu pirosomām ir mazs pirkstam līdzīgs piedēklis - stolons. Tam ir svarīga loma koloniju veidošanā. Stolona sadalīšanās rezultātā aseksuālās pavairošanas procesā no tā veidojas jauni indivīdi.
Pirosomu pavairošana un attīstība. Pirosomām, tāpat kā ascīdiem, ir pavairošanas metode, veidojot pumpurus. Bet tajos pumpuru veidošanās notiek, piedaloties īpašam pastāvīgam ķermeņa izaugumam - nieres formas stolonam. To raksturo arī tas, kas notiek ļoti agrīnās attīstības stadijās. Pirosom olas ir ļoti lielas - līdz 0,7 mm un pat līdz 2,5 mm un ir bagātas ar dzeltenumu. To attīstības procesā veidojas pirmais indivīds - tā sauktais ciatozoīds. Ciatozoīds atbilst ascīdiskajam oozooīdam, t.i., tas ir aseksuāls mātes indivīds, kas attīstījies no olšūnas. Tas pārstāj attīstīties ļoti agri un sabrūk. Visu olas galveno daļu aizņem barojošs dzeltenums, uz kura attīstās citozoīds. Plkst Propirosoma vitjasi uz dzeltenuma masas ir ciatozoīds, kas ir pilnībā attīstīts ascīds, kura vidējais izmērs ir aptuveni 5,5 mm. Zem olas čaumalas ir pat neliela mutes atvere, kas atveras uz āru. Rīkles daļā ir 10-13 pāri žaunu spraugu un 4-5 pāri asinsvadu. Zarnas ir pilnībā izveidotas un atveras kloakā, sifonam ir plaša piltuves forma. Ir arī nervu ganglijs ar paranervous dziedzeri un sirdi, kas enerģiski pulsē.
Starp citu, tas viss runā par pirosomu izcelsmi no ascīdiešiem. Citām sugām ciatozooīda maksimālās attīstības periodā var atšķirt tikai rīkles rudimentus ar diviem žaunu spraugām, divu peribranhiālo dobumu rudimentus, kloākas sifonu, nervu gangliju ar paranervo dziedzeri un sirdi. . Mutes un gremošanas zarnas nav, lai gan endostils ir ieskicēts. Izstrādāta arī kloāka ar plašu atvērumu, kas atveras telpā zem olu membrānām. Šajā posmā pat olas čaumalā pirosomas jau sāk aseksuālās vairošanās procesus. Ciatozooīda aizmugurējā galā veidojas stolons - ektoderma rada izaugumu, kurā nonāk endostila turpinājumi, perikarda maisiņš un peribranhiālie dobumi. No stolona ektodermas nākotnes nierēs rodas nervu vads, kas nav atkarīgs no paša ciatozoīda nervu sistēmas.
Šajā laikā stolons ar šķērseniskiem sašaurinājumiem ir sadalīts četrās daļās, no kurām attīstās pirmie pumpuri - blastozoīdi, kas jau ir jaunās kolonijas pārstāvji, t.i., ascidiozoīdi. Stolons pakāpeniski kļūst šķērsām citozoīda ķermeņa un dzeltenuma asij un griežas ap tiem. Turklāt katra niera kļūst perpendikulāra citozoīda ķermeņa asij. Attīstoties nierēm, mātes indivīds - ciatozoīds - tiek iznīcināts, un dzeltenuma masu pamazām izmanto, lai barotu četras nieres - ascidiozooīdus - jaunās kolonijas senčus. Četri primārie ascidiozoīdi ieņem ģeometriski pareizu krustveida stāvokli un veido kopīgu kloākas dobumu. Šī ir īsta maza kolonija. Šajā formā kolonija atstāj mātes ķermeni un tiek atbrīvota no olas čaumalas. Savukārt primārie ascidiozoīdi savos aizmugurējos galos veido stolonus, kas, sašņorējot, veido sekundārus aspidiozoīdus utt. Tiklīdz ascidiozooīdi tiek izolēti, tā galā veidojas jauns stolons, un katrs stolons veido stolonu ķēdi. jauni pumpuri, kas nobriestot atdalās no tā gala. Kolonija pakāpeniski aug. Katrs ascidiozoīds kļūst seksuāli nobriedis, tam ir vīriešu un sieviešu dzimumdziedzeri, un tas spēj seksuāli vairoties.
Vienā pirosomu grupā ascidiozoīdi saglabā saikni ar vecāku indivīdu un paliek vietā, kur tie radušies. Nieru veidošanās procesā stolons pagarinās un nieres ir savienotas viena ar otru ar auklām. Ascidiozoīdi ir izvietoti viens pēc otra virzienā uz kolonijas slēgto, priekšējo galu, savukārt primārie ascidiozoīdi virzās uz tās aizmugurējo, atvērto daļu.
Citā pirosomu grupā, kurā ietilpst lielākā daļa to sugu, nieres nepaliek savās vietās. Kad tie sasniedz noteiktu attīstības stadiju, tie atdalās no stolona, ​​kas nekad nepagarinās. Tajā pašā laikā tos uztver īpašas šūnas - forocīti. Forocīti ir lielas, amēbai līdzīgas šūnas. Viņiem ir iespēja pārvietoties tunikas biezumā ar pseidopodijas jeb pseidopodijas palīdzību tāpat kā amēbas. Saņemot nieri, forocīti to nogādā caur koloniju nosedzošo tuniku uz stingri noteiktu vietu zem primārajiem ascidiozoīdiem, un, tiklīdz pēdējais ascidiozoīds atdalās no stolona, ​​forocīti to nogādā pa kreiso pusi uz muguras daļu. tās ražotājs, kur tas beidzot tiek izveidots tā, ka vecie ascidiozoīdi virzās arvien tālāk uz kolonijas virsotni, un jaunieši nonāk tās aizmugurē.
Katra jaunā ascidiozoīdu paaudze ar ģeometrisku pareizību tiek pārnesta uz stingri noteiktu vietu attiecībā pret iepriekšējo paaudzi un sakārtota stāvos. Pēc pirmo trīs stāvu izveidošanas starp tiem sāk parādīties sekundārie stāvi, tad terciārie utt. Primārajos stāvos katrā ir 8 ascidiozoīdi, sekundārajos stāvos ir 16 katrā, terciārajos stāvos katrā ir 32 un tā tālāk eksponenciāli. Kolonijas diametrs palielinās. Taču, augot kolonijai, tiek traucēta šo procesu skaidrība, daži ascidiozoīdi apjūk un iekrīt svešos stāvos. Tie paši indivīdi pirosomu kolonijā, kas vairojās ar pumpuru veidošanos, vēlāk attīsta dzimumdziedzerus un pāriet uz seksuālo vairošanos. Kā mēs jau zinām, katrā no daudzajām ascidiozooīdām pirosomām, ko veido aseksuāla pumpuru veidošanās, attīstās tikai viena liela ola.
Pēc koloniju veidošanās metodes, proti, vai ascidiozoīdi ilgstoši uztur saikni ar mātes organismu vai nē, pirosomas iedala divās grupās - Pyrosoma fixata un Pyrosoma ambulata. Pirmie tiek uzskatīti par primitīvākiem, jo ​​nieru pārnešana ar forocītu palīdzību ir sarežģītāka un vēlāka pirosomu iegūšana.
Primārās kolonijas veidošanās no četriem locekļiem pirosomām tika uzskatīta par tik nemainīgu, ka šis raksturs pat iekļuva visas Pyrosomida kārtas raksturojumā. Tomēr jauni dati par pirosomu attīstību liecina, piemēram, ka Propirosoma vitjasi nieres nesošais stolons var sasniegt ļoti garu garumu, un vienlaikus uz tā izveidoto pumpuru skaits ir aptuveni 100. Šāds stolons veido neregulāras cilpas zem olas membrānas. Diemžēl joprojām nav zināms, kā kolonija veidojas pirosomās.
Ascīdiešu un prosa dzīvesveids. Ascīdieši ir grunts dzīvnieki. Pieaugušās formas visu savu dzīvi pavada nekustīgi, pieķeroties kādam cietam priekšmetam apakšā un dzenot ūdeni caur žaunu caurdurto rīkli, lai no tās izfiltrētu mazākās fitoplanktona šūnas un organiskās vielas daļiņas, ar kurām barojas ascīdi. Viņi nevar kustēties. Tikai nobīstoties no kaut kā vai norijot kaut ko pārāk lielu, jūras strūkla var sarauties bumbiņā. Šajā gadījumā ūdens ar spēku tiek izspiests no sifona.
Atsevišķi ascīdi dažkārt veido lielus agregātus, kas pāraug veselās drūzās un apmetas lielās kopās. Tas dod viņiem vairākas bioloģiskas priekšrocības - reprodukcijā, uzturā, aizsardzībā no ienaidniekiem. Kā jau minēts, daudzas ascīdiešu sugas ir koloniālas. Biežāk nekā citas tiek konstatētas masīvas želatīna kolonijas, kuru atsevišķi pārstāvji ir iegremdēti kopējā diezgan biezā tunikā. Šādas kolonijas veido garozainus izaugumus uz akmeņiem vai "atrodas savdabīgu bumbiņu, kūku un kāju izaugumu veidā, kas dažkārt pēc formas atgādina sēnes. Citos gadījumos atsevišķi koloniju indivīdi var būt gandrīz neatkarīgi.
Parasti jūras šļakatas vienkārši pielīp pie akmeņiem vai citiem cietiem priekšmetiem ar tunikas apakšējo daļu. Bet dažreiz viņu ķermenis var pacelties virs zemes uz tieva kātiņa. Šāda ierīce ļauj dzīvniekiem "noķert" lielāku ūdens daudzumu un nenoslīkt mīkstā zemē. Tas ir īpaši raksturīgs dziļjūras ascīdiem, kas dzīvo uz plānām dūņām, kas lielā dziļumā klāj okeāna dibenu. Tātad, ascīdiešu ģints noapaļotais ķermenis Culeolus ar ļoti platiem atvērtiem sifoniem, nemaz neizvirzās virs tunikas virsmas, sēž uz gara un tieva kātiņa gala, ar kuru dzīvnieks var piestiprināties pie maziem akmeņiem, stikla sūkļu spicītēm un citiem priekšmetiem apakšā. Kātiņš nevar izturēt diezgan liela ķermeņa svaru, un, iespējams, tas peld virs dibena, vājas strāvas aiznests. Tā krāsojums ir bālganpelēks, bezkrāsains kā lielākajai daļai dziļjūras dzīvnieku.
Lai negrimtu zemē, jūras šļakatām var būt cita pielāgošanās. Tunikas piedēkļi, ar kuriem ascīdi parasti tiek piestiprināti pie akmeņiem, aug un veido sava veida "izpletni", kas notur dzīvnieku uz apakšējās virsmas.
Šādi "izpletņi" var parādīties arī tipiskiem cieto augsņu iemītniekiem, kas parasti apmetas uz akmeņiem, kad tie pāriet uz dzīvību mīkstās, dūņainās augsnēs. Saknēm līdzīgi ķermeņa izaugumi ļauj vienas sugas īpatņiem iekļūt viņiem jaunā un neparastā dzīvotnē un paplašināt to areāla robežas, ja citi apstākļi ir labvēlīgi to attīstībai.
Tomēr ir aprakstīti ļoti savdabīgi ascīdi, kas spēj peldēt nelielus attālumus virs dibena. Tie ir Octanemus ģints pārstāvji. (Octacnemus)- tikai 4 sugas - bezkrāsaini, caurspīdīgi dzīvnieki, kuru diametrs nepārsniedz 7 cm.Apkārt veidojas to plānās tunikas. mutes sifons 8 platas daivas - taustekļi. Piestiprināšanas zonā pie substrāta uz tunikas ir tikai plāni matiņai līdzīgi izaugumi. Oktanēmi ir lielo okeāna dzīļu iemītnieki. Tie ir sastopami tropu reģionos 2000-4000 m dziļumā.
Daži zinātnieki mēdz tos uzskatīt par sekundāri nogulsnējušiem salpu dibenā. Tie ir plēsīgi dzīvnieki, kas spēj noķert mazus vēžveidīgos, nematodes utt. Papildus tiem tagad ir kļuvuši zināmi citi plēsīgie ascīdi. Viņu neparastais dzīvesveids lika viņiem izveidot sešus spēcīgus, muskuļotus taustekļus, kas spēj satvert mazos bezmugurkaulniekus, no kuriem tie barojas, un tādējādi ievada sifons pārvērtās par slazdošanas orgānu. Rīkle kļuva šaura un īsa. Tam trūkst īstu žaunu spraugu, kas pārklātas ar ciliāru epitēliju, bet tas sazinās ar kloākas dobumu caur nelielu skaitu atveru. Tas ietver mazāk nekā duci mazu ascīdiešu sugu, kas pieder pie ģintīm Hexacrobylus, Sorbera, Oligotrema un Gasterascidia. Tie ir arī dziļjūras dzīvnieki, kas galvenokārt dzīvo okeāna bezdibenes zonā 3000-5000 m dziļumā. To sistemātiskā atrašanās vieta nav skaidra, taču daži franču tunikātu faunas eksperti mēdz tos uzskatīt pat par atsevišķu dzīvnieku šķiru. tunikāti.
Ascīdieši tika atrasti arī starp ļoti specifisku faunu, kas apdzīvoja plānākās ejas starp smilšu graudiem. Šādu faunu sauc par intersticiālu. Tagad jau ir zināmas aptuveni 10 ascīdiešu sugas, kuras par savu dzīvotni izvēlējušās tik neparastu biotopu. Tie ir ārkārtīgi mazi dzīvnieki – to ķermeņa diametrs ir 0,8 – 2 mm. Daži no tiem ir mobili.
Ascīdieši ir plaši izplatīti gan aukstajās, gan siltajās jūrās. Tie ir sastopami Ziemeļu Ledus okeānā un Antarktikas ūdeņos. Tie pat tika atrasti tieši Antarktīdas piekrastē, padomju zinātniekiem veicot aptauju vienā no Bungeras "oāzes" fiordiem. Fjords bija norobežots no jūras ar vairāku gadu ledus kaudzēm, un virszemes ūdens tajā bija stipri atsāļots. Šī fiorda akmeņainajā un nedzīvajā dibenā tika atrasti tikai kramaļģu un pavedienu gabali: zaļās aļģes.
Taču pašā līča kutu tika atrastas jūras zvaigznes atliekas un liels skaits lielu, līdz 14 cm garu, sārti caurspīdīgu želatīnveida ascīdiju. Dzīvniekus noplēsa dibens, iespējams, vētra un te izskaloja straume, bet to kuņģi un zarnas bija pilnībā piepildītas ar daļēji sagremota fitoplanktona zaļo masu. Viņi, iespējams, barojās īsi pirms tika izzvejoti no ūdens tuvu krastam.
Ascīdieši ir īpaši daudzveidīgi tropu zonā. Ir pierādījumi, ka tropos ir apmēram 10 reizes vairāk tunikātu sugu nekā mērenajos un polārajos reģionos. Interesanti, ka aukstajās jūrās ascīdi ir daudz lielāki nekā siltajās, un to apmetņu ir daudz vairāk. Tie, tāpat kā citi jūras dzīvnieki, ievēro noteikumu, ka mērenā un aukstā jūrā dzīvo mazāks sugu skaits, taču tie veido daudz lielākas apmetnes un to biomasa uz 1 m 2 grunts virsmas ir daudzkārt lielāka nekā tropos.
Lielākā daļa ascīdiešu dzīvo okeāna virspusējā piekrastes jeb paisuma zonā un kontinentālā šelfa augšējos apvāršņos jeb sublitorālā līdz 200 m dziļumam.Palielinoties dziļumam, kopējais to sugu skaits samazinās. Pašlaik dziļāk par 2000 m ir zināmas aptuveni simts ascīdiešu sugas. Maksimālais biotopu dziļums, kurā šie dzīvnieki tika atrasti, ir 8430 m. Šajā dziļumā ascīdi tika atklāti padomju okeanogrāfijas ekspedīcijas darba laikā uz pētniecības kuģa Vityaz Kuriļu-Kamčatskas tranšejā. Viņi bija jaunas dziļūdens ģints pārstāvji Situla- neparasti lieli, līdz 35 cm augsti ascīdi, kas izrādījās jauna suga un ģints Situla pelliculosa no ģimenes Ostacnemidae. Pēc tam tuvu radniecīgu sugu atrada franču ekspedīcija Atlantijas okeānā bezdibeņa zonā 2115-4690 m dziļumā, bet vēl divas sugas atrada mūsu pētniecības kuģis Akademik Kurchatov Dienvidsendvičas tranšejā 2000 m. 5650 m Atlantijas okeāna dienvidos. Šo caurspīdīgo un plānsienu dzīvnieku, kas sēž uz konkrementiem uz īsām un biezām kājām, tikpat plānām kā ķermenim, raksturīga iezīme ir milzīga ievada sifona klātbūtne, kura diametrs ir gandrīz vienāds ar sifona diametru. ķermenis. Šos ascīdiešus bija iespējams nofotografēt galda sāls šķīdumā, kurā plēvveida ķermenis Situla, kas nesaglabāja pastāvīgu formu, iztaisnojās un ieņēma dabisku stāvokli. Viņu žaunu maisiņš pilnībā zaudēja maisam līdzīgu formu un pārvērtās par slazdošanas tīklu, kas izstiepts kopā ar perifaringālo zonu tajā pašā plaknē plāksnes veidā, kas pievelk ievada sifona atveri. Plāksnes centrā ir ieeja barības vadā, zarnu cilpa un dzimumdziedzeris ir apturēti no aizmugures. Sarežģīti perforētās žaunu plāksnes vidū no augšas uz leju iet muguras plāksne, bet no apakšas uz augšu līdz barības vada atvērumam - endostils. Visi šie orgāni ir atvērti no ārpuses. Gar mutes sifona malu atrodas aptuveni simts stipri rudimentāru taustekļu. Tādējādi viss mantijas komplekss izrādās atvērts un izstiepts savdabīgā, ļoti plānā slazdošanas tīklā, caur kuru, acīmredzot, notiek pasīvā ūdens filtrācija. Korpusa pārklājums ir ārkārtīgi smalks, vietām pārvēršoties plānākajās bezkrāsainās plēvītēs, kuru biezums ir līdz 0,05 mm. Tikai zarnas ir nokrāsotas gaiši olīvzaļā krāsā, jo cauri tās sieniņām spīd visplānākās dūņas, un dzimumdziedzeris ir redzams kā blīvs dzeltenīgs plankums aiz žaunu plāksnes centrālās daļas. Kopumā dzīvnieks ir ļoti līdzīgs karotei vai kausam ar biezu dibenu un īsu rokturi.
Ascīdieši izvairās no atsāļotām jūru un okeānu zonām. Lielākā daļa no tiem dzīvo normālā okeāna sāļumā aptuveni 350/00.
Kā jau minēts, lielākā daļa ascīdiešu sugu dzīvo okeānā seklā dziļumā. Šeit tās veido arī masīvākās apmetnes, īpaši tur, kur ūdens stabā ir pietiekami daudz suspendēto organisko daļiņu, kas tiem kalpo par barību. Ascīdieši apmetas ne tikai uz akmeņiem un citiem cietiem dabas objektiem. Viņu iecienītākās apmešanās vietas ir arī kuģu dibeni, dažādu zemūdens būvju virsmas uc Dažkārt lielā skaitā nosēņojoties kopā ar citiem piesārņojošajiem organismiem, jūras šļakatas var nodarīt lielu kaitējumu ekonomikai. Ir zināms, piemēram, ka, nostājoties uz ūdensvadu iekšējām sienām, tie attīstās tādā daudzumā, ka tie ievērojami sašaurina cauruļu diametru un aizsprosto tās. Līdz ar masveida izmiršanu noteiktos gadalaikos tie tik ļoti aizsprosto filtrēšanas iekārtas, ka ūdens padeve var pilnībā apstāties un rūpniecības uzņēmumi cieš ievērojamus zaudējumus.
Viena no visplašāk izplatītajām jūras šļakatām ir Ciona intestinalis, aizaugot kuģu dibeniem, var nosēsties tik milzīgos daudzumos, ka ievērojami samazinās kuģa ātrums.
Tomēr ascīdiešu spēja veidot masīvas apmetnes var interesēt cilvēkus, ņemot vērā šo dzīvnieku ievērojamo iezīmi, proti, spēju uzkrāties vanādiju un citus metālus organismā, galvenokārt asinīs.
Vanādijs, mikroelements ar lielu praktisku nozīmi, ir izšķīdināts jūras ūdenī ļoti mazos daudzumos. Ascīdiešu ķermenī vanādijs var veidot vairāk nekā 1% no dzīvnieka pelnu masas vai līdz 0,65% no sausā ķermeņa svara. Tas ir aptuveni 10 000 reižu vairāk nekā vanādija koncentrācija jūras ūdenī. Ļoti interesanta parādība ir ascīdiešu izraisītā metālu uzkrāšanās. Viņiem ir izteikta spēja selektīvi uzkrāt milzīgos daudzumos ne tikai vanādiju, bet arī dažus citus mikroelementus. Viņi atrada dažādu - aptuveni pusotra desmita - metālu savienojumus, kuru saturs ir simtiem un tūkstošiem reižu lielāks nekā vidē. Starp tiem ir tādi mikroelementi kā tantals, niobijs, titāns. Pēdējam bagātināšanas koeficients var sasniegt 100 000. Vanādijs un titāns ir pie bioloģiski aktīvajām vielām, un to fizioloģiskā loma organismos tiek rūpīgi pētīta. Tāpat jāatceras, ka ascīdiešu tunikas sastāvā ir vēl viena vērtīga viela – celuloze. Tā daudzums, piemēram, vienā visizplatītāko sugu eksemplārā Ciona intestinalis ir 2-3 mg. Šie ascīdi dažkārt apmetas milzīgā skaitā. Īpatņu skaits uz 1 m 2 virsmas sasniedz 2500–10 000 eksemplāru, un to mitrais svars ir 140 kg uz 1 m 2. Ir iespēja pārrunāt, kā praktiski iespējams izmantot ascīdus kā vērtīgu vielu avotu. Ne visur ir koksne, no kuras tiek iegūta celuloze, un vanādija nogulsnes ir maz un tās ir izkaisītas. Ja iekārto zemūdens "jūras dārzus", tad lielos daudzumos jūras strūklas var izaudzēt uz īpašām plāksnēm. Tiek lēsts, ka no 1 hektāra ascīdiešu aizņemtās jūras platības var iegūt no 5 līdz 30 kg vanādija un no 50 līdz 300 kg celulozes.
Pirosomas dzīvo okeānā. Pirosomas, tāpat kā salpas, ir visjutīgākās pret aukstiem ūdeņiem un dod priekšroku nepamest okeāna tropisko zonu, kur tās ir ļoti izplatītas. Tāpat kā citas planktoniskās pirosomu tunikātu formas - ūdens virskārtu iemītnieki, tās acīmredzot nerodas dziļāk par 1000 m. Tomēr literatūrā ir norādes, ka pirosomas atrodas 3000 m dziļumā.
Pirosomas neveido tik lielas kopas kā salpas. Tomēr dažos tropiskā reģiona marginālos reģionos tika konstatēti arī to uzkrāšanās. Indijas okeānā 40-45 ° S. sh. Padomju Antarktikas ekspedīcijas darba laikā tika sastapts milzīgs skaits lielu pirosomu. Pirosomas atradās uz pašas ūdens virsmas plankumos. Katrā vietā bija no 100 līdz 400 kolonijām, kas spilgti spīdēja zilā gaismā. Attālums starp plankumiem bija 100 m vai vairāk. Vidēji uz 1 m2 ūdens virsmas bija 1-2 kolonijas. Līdzīgas pirosomu uzkrāšanās ir novērotas Jaunzēlandes piekrastē.
Pirosomas ir pazīstamas kā tikai pelaģiskie dzīvnieki. Taču salīdzinoši nesen Kuka šaurumā pie Jaunzēlandes izdevās iegūt vairākas fotogrāfijas no 160-170 m dziļuma, kurās lieli uzkrājumi Pyrosoma atlanticum, kuru kolonijas vienkārši gulēja uz apakšējās virsmas. Citas personas peldēja tiešā tuvumā virs dibena.
Bija diena, un dzīvnieki, iespējams, bija devušies lielā dziļumā, lai paslēptos no tiešiem saules stariem, kā to dara daudzi planktona organismi. Acīmredzot viņi jutās labi, jo vides apstākļi bija viņiem labvēlīgi. Maijā šī pirosoma ir izplatīta Kuka šauruma virszemes ūdeņos. Interesanti, ka tajā pašā apgabalā oktobrī dibens 100 m dziļumā ir klāts ar mirušām, trūdošām pirosomām. Iespējams, šī pirosomu masveida izzušana ir saistīta ar sezonālām parādībām. Zināmā mērā tas sniedz priekšstatu par to, cik daudz šo dzīvnieku var atrast jūrā.
Jāatzīmē, ka līdz šim ir aprakstīta viena bentosa pirosoma - Pyrosoma benthica. Četri šīs jaunās sugas īpatņi tika noķerti 185 m dziļumā pie Kaboverdes salām. Kolonijas garums nepārsniedza 6 cm, tās struktūra ir raksturīga pirosomām, kolonijai piemīt spēja mirdzēt. Šie dzīvnieki ir jāuzskata par sekundāri mazkustīgiem okeāna dibenā.
Pirosomas, kas tulkojumā krievu valodā nozīmē "ugunsbumbas", ieguva savu nosaukumu no tiem piemītošās spējas mirdzēt. Tika konstatēts, ka gaismu, kas rodas pirosomu gaismas orgānu šūnās, izraisa īpašas simbiotiskas baktērijas. Tie apmetas gaismas orgānu šūnās un, acīmredzot, tur vairojas, jo vairākkārt ir novērotas baktērijas ar sporām tajās. Gaismas baktērijas tiek nodotas no paaudzes paaudzē. Ar asins plūsmu tie tiek pārnesti uz pirosomu olām, kas atrodas pēdējā attīstības stadijā, un inficē tās. Tad tie nosēžas starp sasmalcinātās olas blastomēriem un iekļūst embrijā. Gaismas baktērijas iekļūst kopā ar asinsriti un ar pirosomām iekļūst nierēs. Tādējādi jaunās pirosomas manto gaismas baktērijas no savām mātēm. Tomēr ne visi zinātnieki piekrīt, ka pirosomas spīd, pateicoties simbiontu baktērijām. Fakts ir tāds, ka baktēriju luminiscenci raksturo nepārtrauktība, un pirosomas izstaro gaismu tikai pēc kāda veida kairinājuma. Interesants ir apraksts par to, kā ekspedīcijas laikā uz Challenger komandas dalībnieki izklaidējās, parakstoties ar pirkstiem uz pirosomām, un uz dzīvnieku ķermeņa vairākas sekundes saglabājās spoža gleznojuma pēda ar spilgtu līniju. Ascidiozoīdu gaisma kolonijā var būt pārsteidzoši intensīva un ļoti skaista, parasti tā ir zila, bet nogurušiem, gāzētiem un mirstošiem dzīvniekiem tā kļūst oranža un pat sarkana.
Tomēr ne visas pirosomas var spīdēt. Iepriekš aprakstītās milzu pirosomas no Indijas okeāna, kā arī jauna suga Propyrosoma vitjas nav gaismas orgānu. Taču iespējams, ka spēja mirdzēt pirosomās ir nestabila un ir saistīta ar noteiktiem attīstības posmiem un kolonijām.
Pirosomas, kā arī salpas acīmredzot var baroties ar tām zivīm, kuras ēd medūzas un ctenoforus. Piemēram, zobenzivju kuņģos ir atrastas pirosomas. Un no citas zivs vēdera - mupusa - 53 cm liela, savulaik tika izvilktas 28 pirosomas.

Karstās augusta dienās Japānas jūras piekrastes ūdeņi ir caurspīdīgi, un saules stari labi apgaismo dibenu 5-6 metru dziļumā. Ūdenslīdējs, bruņojies ar masku un snorkeli, pamana uz akmens spilgti oranži violeti dūres lieluma burbuļus. Uz tausti šie burbuļi ir cieti un cieti, it kā ar kaut ko piepildīti. Tie ir jūras squirts - jūras dibena dzīvnieki, kas kopā ar mugurkaulniekiem (un cilvēkiem!) pieder Chordata tipam.

Notohords - elastīgs stienis ascīdijas kāpura muguras un astes daļā. Akorda auklai piemīt gan lokanība, gan izturība – tā ļauj izliekties un vienlaikus saglabā ķermeņa formu. Ascīdijas kāpurs laika gaitā pārvēršas par pieaugušu dzīvnieku, savukārt notohords nomirst. Mugurkaulniekiem notohords nemirst, bet tiek aizstāts ar kaulainiem skriemeļiem. Tās paliekas ir elastīgi diski starp skriemeļiem.

Pieauguša ascīdiāna struktūras shēma:
1 - ieplūdes sifons, 2 - izplūdes sifons, 3 - tunika,
4 - ķermeņa siena, 5 - peribranhiālais dobums, 6 - rīkle ar žaunu spraugām,
7 - dzimumdziedzeris, 8 - kuņģis, 9 - zole.

Jautājums par Chordates izcelsmi ir sarežģīts un vēl nav pilnībā noskaidrots. 1928. gadā britu zoologs Garstangs publicēja teoriju, saskaņā ar kuru senāko ascīdiešu kāpuri ar astes akordiem kalpoja kā galvaskausa (nēģu, ālzivju) un mugurkaulnieku priekšteči. Tādējādi mūsdienu mugurkaulnieki, sākot no zivīm līdz augstākajiem primātiem un cilvēkiem, kas pārstāv augstāko evolūcijas sarežģītības pakāpi dzīvnieku organisma struktūrā, ir cēlušies no ascīdijas kāpuriem.

Pašu ascīdiju izcelsme savvaļas dzīvnieku evolūcijā ir ļoti sena. Agrākie ascīdiešu fosilie atradumi, iespējams, tika atrasti Skotijā silūra perioda jūras dibena nogulumu slāņos. Tas nozīmē, ka pirmie ascīdi jūrās parādījās aptuveni pirms 400 000 000 gadu, pat pirms kukaiņu, rāpuļu un dinozauru parādīšanās. Mūsdienās ascīdi dzīvo visos Pasaules okeāna apgabalos, tostarp Arktikā un tropu jūrās.

Ascīdijas kāpurs, kas ārēji atgādina kurkuli, brīvi peld ūdens stabā. Pieaugušs dzīvnieks dzīvo apakšā, piestiprināts pie cieta substrāta - akmeņiem, gliemežvākiem, zoster jūras zāles kātiem.

Ascīdijas kāpura uzbūve (pēc Ivanova-Kazas, 1988).
1 - piestiprināšanas orgāni, 2 - tunika, 3 - mute, 4 - rīkle ar žaunu šķēlumiem,
5 - izeja, 6 - nervu sistēma, 7 - spura, 8 - akords, 9 - sirds.

Kāpura pārtapšana par pieaugušu dzīvnieku sākas, kad astes kāpurs pēc 1-2 dienu peldēšanas atrod sev piemērotu vietu dibenā un apmetas, ar galvas daļu pastāvīgi piestiprinoties pie akmens. Tajā pašā laikā dzīvesveids ir pilnībā izmainīts - no brīvi peldoša organisma iznāk nekustīgi piestiprināts. Tāpēc nav pārsteidzoši, ka ascīdiāna ķermeņa struktūrā notiek dziļa regresīva metamorfoze. Kāpuram iepriekš tik nepieciešamie orgāni: aste, notohords, acs un statocista (līdzsvara kontroles orgāns) - pazūd. Aste ievelkas 6-10 minūtēs. Mute virzās uz aizmuguri - ērtākā pozā, kāpura tunika nedaudz plūst uz leju un veido saknēm līdzīgus izaugumus, kas uzlabo pieaugušā ascīdiāna pieķeršanos substrātam. Pieaudzis dzīvnieks izskatās kā soma ar diviem caurumiem. Tie ir ieplūdes (orālie) un izplūdes sifoni. No kāpura paliekošā rīkle palielinās, tās sienas izgriež daudzas žaunu spraugas. Ascīdijas nervu sistēma ir galvas ganglijs, muguras nervu vads un nervi, kas iet uz iekšējiem orgāniem. Atšķirībā no, piemēram, kukaiņiem un citiem bezmugurkaulniekiem, jūras šļakatām ir nevis dubultā nervu aukla, bet gan viena un turklāt doba. Vai nav taisnība, šīs jau ir muguras smadzenes, bet tomēr ļoti vienkāršas uzbūves!

Interesanti, ka ascīdiešu tunika sastāv no sava veida celulozes (tunicīna) - unikālas parādības dzīvnieku valstībā.

Ascīdieši ir tipiski filtru barotāji pēc to barošanas paradumiem. Tie iesūc ūdeni caur ieplūdes sifonu, izkāš organiskās daļiņas un baktērijas, pēc tam izvada ūdeni caur izplūdes sifonu. Ūdens straumi rada skropstas, kas izklāj žaunas. Pa ceļam skābeklis tiek patērēts no jūras ūdens žaunās.

Ascīdieši vairojas divos veidos - seksuāli un aseksuāli. Visas jūras strūklas ir hermafrodīti. Tas nozīmē, ka katram ascīdiānam organismā ir attīstījušies vīriešu un sieviešu dzimumdziedzeri. Vīriešu dzimumdziedzeri ražo spermu, bet sieviešu dzimumdziedzeri ražo oocītus (olas). Acīmredzot nobriedušie spermatozoīdi tiek izmesti un caur ievada sifonu ar ūdens straumi nonāk mātes ascīdiānas ķermeņa dobumā, kur tie tiek apvienoti ar olām. Viena ascīdiāna māte ražo no 10 līdz 1000 olām. Apaugļotā olšūna attīstās ascīdiāna ķermeņa peribranhiālajā dobumā vai daudzām koloniālajām ascīdām – tunikas biezumā, līdz veidojas pilnībā attīstījies kāpurs, kas pēc tam nonāk ūdenī. Tādējādi ascīdiešu seksuālās reprodukcijas raksturīgās pazīmes ir grūsnība un ovoviviparitāte. Ascīdiešu pavairošana sākas Primorijā vasarā jūlijā-augustā. Nosēdušies kāpuri pārvēršas par pieaugušiem dzīvniekiem, kuri, sasniedzot pubertāti, savukārt rada pēcnācējus. Tas ir ascīdiešu dzīves cikls, kura visneaizsargātākā saite ir oliņu attīstība un kāpuru stadija. Stingri noteiktas temperatūras un sāļuma vērtības, kas piemērotas normālai olu un kāpuru attīstībai, jūrā var krasi svārstīties pat dienas laikā plūdmaiņu straumju, vēja un lietus dēļ. Tāpēc ascīdiem var uzskatīt par pielāgošanos šiem apstākļiem kāpuru ovoviparitāti un grūsnību līdz noteiktai attīstības stadijai.

Aseksuāla vairošanās ir raksturīga koloniālajiem ascīdiem un notiek ar pumpuru veidošanos. Ascīda ķermeņa pamatnē veidojas pa substrātu ložņājošs izaugums, uz kura, savukārt, attīstās nieres. Pieaugot nierēm, tajā attīstās visi pieaugušam dzīvniekam raksturīgie orgāni. Jaunais indivīds (zooīds) paliek saistīts ar vecāku un pēc tam pumpurus. Tā veidojas kolonija, kas pārklāta ar kopīgu tuniku. Zooīdi vienā kolonijā var būt aseksuāli vai ar dzimumdziedzeriem. Izstrādāts dažādās pakāpēs, bet citādi sakārtots tāpat. Koloniālās organizācijas būtība ir tāda, ka visus zooīdus kolonijā vieno kopīgas sazarotas sistēmas - asinsrites, gremošanas un nervu, bet tiem ir atsevišķas mutes un izvada atveres. Apmēram puse no visām esošajām ascīdiešu sugām ir koloniālas.

Primorijā sastopami raksturīgi atsevišķu ascīdiešu pārstāvji - spilgti oranžā Halocynthia tuberculate un Halocynthia purpurea. Šie dzīvnieki izaug līdz 18 cm augstumā un atrodas uz akmeņiem vai gliemežvākiem, parasti grupās. Tomēr tie ir atsevišķi vientuļi dzīvnieki.

Koloniālos ascīdus Botryllus tuberculate un Botryllus tongueless var viegli atrast Primorskas ūdeņos 1-2 metru dziļumā. Augusta vidū Vostokas līcī tie ir skaidri redzami uz jūras stiebrzāļu stublājiem netālu no krasta. Plānas, mīkstas, caurspīdīgas kūkas vai izaugumi, kas aptver zoster kātu, ir koloniālie ascīdi. Tunika, kas nosedz visu koloniju, ir caurspīdīga, tai cauri spīd purpursarkani vai melni zooīdi 1 mm lieli.

Ascīdiešu izpēte sākās 17. gadsimta otrajā pusē, un šobrīd ir zināmas aptuveni 1000 sugas. Tālajos Austrumos ar pētniecisko kuģu palīdzību tika veikti jūras šprices pētījumi pie Komandieru salām, Kurilēm, Sahalīnas un Habarovskas apgabala piekrastē. Reisu laikā ascīdi tika iegūti ar traļiem un grunts greiferiem no dziļuma līdz 400 m. Pēdējās desmitgadēs, attīstoties vieglajam niršanas aprīkojumam, ūdenslīdēji rūpīgāk pārbauda seklos dziļumus - līdz 40 m. Tomēr kopējais sugu saraksts ascīdus Krievijas jūrās vēl nevar uzskatīt par pabeigtiem. Krievijas Tālo Austrumu jūrām ir raksturīga ļoti augsta bioloģiskā daudzveidība, un Pēteris Lielais līcis, kā Krievijas Zinātņu akadēmijas akadēmiķis O.G. Kusakina, sugu daudzveidības ziņā bagātākā Krievijas akvatorija. Bet pat šeit līdz šim ir konstatētas tikai 35 ascīdiešu sugas.

Primorijā ascīdiešus pētīja T.S. Beniaminsons, viens no pirmajiem Krievijas Zinātņu akadēmijas Jūras bioloģijas institūta darbiniekiem. 1969. gadā viņa Posjetas līcī atklāj divas koloniālo ascīdiešu sugas, kas mūsu jūrās ir jaunas. Pēc 7 gadiem viņa atklāj vienu no tiem - Botryllus tuberculate - šonera "Krylatka" zemūdens daļā, kas atrodas Vityaz līcī. Daudzas piesaistītās sugas, kas parādās vietās, kur tās iepriekš nav reģistrētas, dažkārt tiek aprakstītas kā jaunas sugas. Tomēr tās ir introducētas sugas, kuras, iekļūstot jaunā apgabalā, aklimatizējas un kļūst izplatītas un pat plaši izplatītas. Tā tas bija ar Botryllus tuberculate, kas 10 gadus pēc pirmā apraksta no Kalifornijas plūdmaiņu zonas dienvidu daļas parādījās pie Japānas krastiem, kur to raksturoja kā Botrillus communis.

Otra suga ir Botrilloides diegense, iespējams, tranzīta migrants no Lielbritānijas krastiem, kur to pazīst ar citu nosaukumu. Abas sugas, visticamāk, iekļuva zālē. Posyet uz Japānas līnijas kuģiem, kas regulāri apmeklē Posjetas, Nahodkas, Vladivostokas un Vostočnijas ostas. Tajā pašā laikā vientuļā brūnā jūras strūkla, Stiela nūjveida forma, rāda atgriešanās ceļu uz Lielbritānijas dienvidiem, kur šī suga jau ir kļuvusi izplatīta.

Jūras strūklu nozīme dabā slēpjas faktā, ka tās ir neatņemama un labi pamanāma jūras dibena kopienu sastāvdaļa. Viņu apmetnes uz grunts var izplatīties lielās jūras gultnes teritorijās. Ascīdieši kā filtru padevēji aktīvi iesaistās jūras ūdens tīrības uzturēšanā. Tā ir arī viņu nozīme cilvēkam. Ascīdiešu audi, tāpat kā jūras gurķi, ir bagāti ar bioloģiski aktīvām vielām ar plašu unikālu un īpaši vērtīgu farmakoloģisko īpašību klāstu. No tiem jūs varat saņemt pretsēnīšu, pretmikrobu, pretaudzēju un imūnstimulējošus līdzekļus. Tajā pašā laikā Chalocynthia purpurea Tālo Austrumu jūrās ir daudzsološāka zvejai nekā holotūrieši, jo tās rezerves jūrās ir milzīgas un 10–20 reizes lielākas nekā holotūriešiem. Japānā Halocintija ir atzīta par vērtīgu pārtikas izejvielu, un ziemeļu reģionos to audzē mākslīgi.

Ph.D. Dautova T.N. (IBM FEB RAS)

MATERIĀLS UN IEKĀRTAS

OBJEKTA SISTĒMĀTISKĀ POZĪCIJA

1. tēma. ČAULU UZBŪVE

Tipa akordi, Chordata

Tunikātu apakštips, Tunicata

Ascīdiju klase, Ascīdijas

Pārstāvis - Ascīdija, Ascīdijas sp.

______________________________________________________________________________________________________________

Tabulas: Ascīdijas uzbūve, ascīdijas kāpura uzbūves shēma, ascīdijas kāpura metamorfozes secīgie posmi, salpas un mucas uzbūve, apendikulāra uzbūve.

Vienam vai diviem studentiem nepieciešams:

1. Fiksēta jūras strūkla.

2. Fiksētas salpas, kas ievietotas Petri trauciņos ūdenī (zem Petri trauciņa jānovieto melns papīrs.

3. Ascīdiešu mitrie preparāti, salpas.

4. Vanna.

5. Preparēšanas adatas - 2.

6. Rokas lupa 4–6 X.

VINGRINĀJUMS

Apsveriet fiksēta viena ascīdiāna, vienas salpas un koloniālās ascīdiānas - pirosomas izskatu. Izveidojiet šādus zīmējumus:

1. Jūras strūklas iekšējās struktūras shēma.

2. Ascīdijas kāpura uzbūves shēma.

3. Viena salpa uzbūves shēma.

4. Pirosomas uzbūves shēma.

Pēc izskata viens ascīds atgādina burku ar diviem kakliem (1. att.), kas ar pamatni ir cieši piestiprināts pie substrāta un kam ir divas atveres - mutes un kloākas (priekškambaru) sifoni. Ķermenis no ārpuses ir pārklāts ar tuniku, kurai ir sarežģīta struktūra: tas ir ietērpts plānā, parasti cietā kutikulu, zem kuras atrodas blīvs šķiedru tīkls, kas satur šķiedrām līdzīgu vielu - tunicīnu (tas ir vienīgais gadījums dzīvnieku pasaule liela daudzuma augu šķiedrām tuvu vielu (celulozes) un skābo mukopolisaharīdu veidošanās.Tuniku izdala epitēlijs un parasti piesūcina ar neorganiskiem sāļiem, pārvēršoties elastīgā un blīvā aizsargapvalkā.Atsevišķa epitēlija un tajā iekļūst mezenhimālās šūnas un bieži arī asinsvadi. Dažām ascīdiju sugām tunika ir plāna, gluda, caurspīdīga, dažreiz želatīna vai želejveida, citām tā ir bieza un bedraina. cieši piekļaujas ektodermai, savukārt citās tas saplūst ar to tikai gar sifonu malām.

Zem tunikas atrodas mantija vai ādas-muskuļu maisiņš, kas izgatavots no viena slāņa ādas epitēlija (ektodermas) un diviem vai trim slāņiem garenisku un šķērsvirziena muskuļu saišķu, kas ir sapludināti ar to un atrodas irdenos saistaudos. Sifonu rajonā ir īpaši gredzenveida muskuļu saišķi, kas aizver un atver šīs atveres. Mantijas muskuļu kontrakcija un atslābināšana kopā ar mutes sifona iekšējo sienu epitēlija skropstu mirgošanu nodrošina ūdens ievadīšanu rīklē.

Mutes sifons nonāk milzīgajā rīklē (1. attēls, 4 ), kas aizņem lielāko daļu ascidian ķermeņa. Robežu starp mutes sifona iekšējo virsmu un rīkles sienām veido sabiezināta gredzenveida izciļņa - peribranhiālā vai perifaringeālā rieva, pa kuru no ārpuses nav redzami plāni taustekļi; dažām sugām ir līdz 30 gabaliem. Rīkles sienas caurdur daudzas mazas žaunu atveres – stigmas, kas atveras nevis uz āru, bet priekškambaru dobumā. No rīkles apakšas iziet īss barības vads, kas nonāk pagarinājumā - kuņģī, kam seko zarna, kas ar tūpļa atveri atveras priekškambaru dobumā, netālu no kloākas sifona (1. att. 14 ). Endostils iet gar rīkles ventrālo pusi (1. att., 7 ) - rieva, kas izklāta ar skropstu epitēliju un kurai ir dziedzeru lauki, to izdalītās gļotas satur vairogdziedzera hormonus. Pretējā pusē rīkles dobumā izvirzās tieva kustīgā kroka - muguras rieva jeb plāksne (1. att., 8 ). Skropstveida epitēlija skropstu kustības, kas robežojas ar žaunu atveru malām (stigmas), rada gļotu plūsmu, ko endostils izdala pie rīkles iekšējām sienām virzienā uz muguras plāksni. Tādējādi veidojas nepārtraukti kustīgs gļotu plīvurs (“tīkls”), kas aiztur pārtikas daļiņas no ūdens, kas caur mutes sifonu nonāk rīklē, izplūst caur žaunu atverēm priekškambaru dobumā un izplūst caur kloākas sifonu. Gļotu plūsmas ar ieslodzītām pārtikas daļiņām pie muguras plāksnes pārvēršas par gļotādu žņaugu, kas izplūst barības vadā. Kuņģī un zarnās pārtika tiek sagremota un uzsūcas, un nesagremotās atliekas caur tūpļa atveri tiek izvadītas priekškambaru dobumā un tiek izvadītas ar ūdens strūklu. Uz kuņģa sieniņām dažām sugām ir salocīti vai tuberkulozi izvirzījumi, ko sauc par aknu izaugumiem. Tomēr tos nevar uzskatīt par analogiem augstāko hordātu aknām. Kuņģa sieniņās atrodas cauruļveida pīlora dziedzeri, kas izdala gremošanas enzīmus.

Rīkle kalpo arī kā elpošanas orgāns. Tunikātu asinsrites sistēma ir savdabīga. Sirds (1. att. 9 ) ir īsas caurules forma, no kuras viena gala gar muguras plāksni iet trauks, kas sazarojas rīkles sieniņās; asinsvadi, kas stiepjas no otra sirds gala, tiek novirzīti uz iekšējiem orgāniem (kuņģi, zarnām, dzimumdziedzeriem utt.) un apvalku, kur tie izlej asinis nelielos dobumos - lacūnās. Sirds secīgi vairākas minūtes saraujas vispirms vienā virzienā, tad pretējā virzienā. Tāpēc asinis tiek novirzītas vai nu uz iekšējiem orgāniem un apvalku, vai arī uz rīkles sieniņām, kur tās ir piesātinātas ar skābekli. Tādējādi asinsriti aizstāj ar asiņu svārsta kustību pa tiem pašiem traukiem, pārmaiņus pildot vai nu artēriju, vai vēnu funkciju. Šķiet, ka šāda veida "cirkulācija" samazina viskozā šķidruma (asins) berzi milzīgās rīkles ļoti sarežģītajā asinsvadu tīklā, vienlaikus nodrošinot šo sēdošo dzīvnieku relatīvi zemo skābekļa patēriņu.

Rīkli un lielāko daļu iekšējo orgānu ieskauj priekškambaru dobums, kas ar kloākas sifonu atveras uz āru (1. att. 2 ); priekškambaru dobuma sienas ir izklātas ar ektodermu. Mezenteriskās saaugumi veidojas starp ķermeņa sienu - apvalku - un rīkles sienām. Priekškambaru dobuma veidošanās uzlabo ūdens plūsmu caur rīkli, pastiprinot gan elpošanu, gan barības ražošanu. Uz mantijas sienas, kas vērsta pret priekškambaru dobumu, dažreiz uz zarnu sieniņām ir nelieli pietūkumi - nieru pūslīši (dažām sugām attīstās viena liela pūslīša). Šādās "akumulācijas nierēs" uzkrājas urīnskābes kristāli, kas indivīda dzīves laikā netiek izņemti no pūslīšiem. Dažiem koloniālajiem ascīdiem slāpekļa metabolisma produkti no organisma tiek izvadīti vidē amonjaka veidā (daudzu bezmugurkaulnieku īpašība), savukārt urīnskābes mezgliņi uzkrājas "nieru pūslīšos".

Ascīdieši, tāpat kā pārējie tunikāti, ir hermafrodīti. Parasti sapārotas olnīcas (1. att., 13 ) garu maisiņu veidā, kas pildīti ar olām, atrodas cēloma dobumā un ir piestiprināti pie mantijas sienām; īsi cauruļveida olšūnas atveras priekškambaru dobumā pie kloākas sifona. Dažām sugām ir līdz pat duci mazu, noapaļotu olnīcu. Sēklinieki (1. att., 12 ) daudzu daivu vai kompaktu ovālu ķermeņu veidā atrodas arī uz mantijas sienām; to īsie kanāli atveras priekškambaru dobumā. Pašapaugļošanos kavē tas, ka katrā indivīdā dzimumšūnas nenobriest vienlaicīgi, un tāpēc tā funkcionē vai nu kā tēviņš, vai kā mātīte. Olu apaugļošanās notiek ūdenī ārpus ķermeņa vai kloākas sifonā, kur spermatozoīdi iekļūst ar ūdens plūsmu caur žaunu atverēm. Apaugļotas olas tiek izvadītas no kloākas sifona un attīstās ārpus ķermeņa.

Apaugļotas olšūnas attīstības rezultātā veidojas astes kāpurs, kas pēc uzbūves krasi atšķiras no pieaugušiem ascīdiem (2. att.). ascīdijas kāpuram ir galvenās hordātu raksturīgās pazīmes: akords (2. att., 11 ), kas atrodas virs tā pie nervu caurules (2. att., 9 ), rīkle ar žaunu atverēm (2. att., 19 ), bet viņa neēd.

Brīvi peldošu kāpuru stadija ilgst tikai dažas stundas. Viņas ķermeņa priekšējā galā veidojas ektodermālie izaugumi.

jūs esat piestiprināšanas papillas (2. att., 1 ), kas izdala lipīgas gļotas. Ar to palīdzību kāpurs, atradis piemērotu augsni, pieķeras pie zemūdens objekta (akmens, liela gliemežvāka u.c.) un iziet regresīvu metamorfozi. Aste (notohords, nervu caurule, muskuļu šūnas) iziet rezorbciju un pakāpeniski izzūd. Aug rīkle, kurā strauji palielinās žaunu atveru skaits; zarnu caurule ir diferencēta, un tās gals ielaužas aizaugušā priekškambaru dobumā. Tajā pašā laikā veidojas asinsrites sistēma, veidojas dzimumdziedzeri (dzimumdziedzeri), kustas mutes un kloākas sifoni, ķermenis iegūst pieaugušam ascīdiānam raksturīgu maisveida izskatu. Metamorfozes laikā pigmenta acs pazūd (2. att., 5 ) un statocistas (2. att., 4 ), un smadzeņu pūslīšu sieniņu nervu šūnas ir sagrupētas kompaktā nervu ganglijā - muguras ganglijā.

Papildus seksuālajai vairošanai ascīdiem ir plaši izplatīta arī aseksuāla vairošanās. Izstrādāts no apaugļotas olšūnas, nogulsnēts līdz apakšai un nodots metamorfozei, ascīdija aug; tad viņas ķermeņa lejasdaļā veidojas izaugums - nierveida stolons (dažkārt tie ir vairāki), kurā ieaug visu iekšējo orgānu procesi. Stolona beigās veidojas pietūkumi - nieres; katrā no tiem, kompleksi diferencējot, veidojas pieauguša dzimuma indivīda orgāni. Pumpuru veidošanās rezultātā radušies dzīvnieki vai nu atraujas no stolona, ​​nokrīt zemē un pieķeras mātes organismam (atsevišķas jūras strūklas), vai arī saglabā ar to ciešas attiecības (koloniālās jūras strūklas).

Specializēts un īslaicīgs forētisks kāpurs, kas attīstās no apaugļotas olšūnas, dod ascīdiem iespēju, apmetoties, ieņemt jūras gultnes daļas, kas atrodas tālu no viņu dzimšanas vietas.

Ascīdiešu klase apvieno trīs kārtas: atsevišķi ascīdi ( Monascidiae), kompleksās jūras šļakatas ( Synascidiae) un ugunsbumbas ( Pirosoma).

Atsevišķu vietu ieņem pirosomas, salpveidīgie koloniālie ascīdi (3. att.). Koloniju veido pumpuru veidošanās. No apaugļotas olšūnas veidojas ascīdijām līdzīgs zoocīds - kolonijas dibinātājs. Dodoties pumpuriem, rodas četru krustveida īpatņu grupa, kas guļ kopīgā tunikā. Uz to vēdera stoloniem veidojas nieres, kuras, pārvēršoties zooīdos, atraujas no stolona un ieņem noteiktu pozīciju tunikā. Rezultātā parādās kolonija konusa vai vienā galā noslēgtas caurules veidā (3. att., A); tajā var būt vairāki simti atsevišķu īpatņu – zooīdu (3. att., B, 15 ). Viņu mutes sifoni atveras uz kolonijas virsmas (3. att., 2 ), un kloākas - tās iekšējā dobumā (3. att., 9 ). Pateicoties šim sifonu izvietojumam, kolonija spēj darboties ar reaktīvo dzinēju. Katra zooīda mutes sifona tuvumā veidojas pirkstveida tunikas izaugums (3. att., 1 ). Nav mobilas izkliedes kāpura. Šos dzīvniekus sauc par ugunstārpiem, jo ​​rīkles priekšējās daļas malās katrā zooidā ir šūnu grupas, kurās dzīvo simbiotiskas gaismas baktērijas (att. 6 ).

Salpi ir peldoši (pelaģiskie) jūras dzīvnieki, kuriem ir kopīgas strukturālās iezīmes ar ascīdiem, bet atšķiras ar strūklas dzinējspēku - mutes un kloākas sifoni atrodas ķermeņa pretējos galos (4. att.), ko ieskauj plāns, želatīns. , caurspīdīga tunika (4. att., 1 ). Mantiju veido vienslāņa epitēlijs, kura iekšējai virsmai kā stīpas, kas nosedz dzīvnieka ķermeni, pieguļ muskuļu joslas (4. att. 6 ). Atšķirībā no pieaugušiem ascīdiem, kuriem ir gludi muskuļi, salpos muskuļu joslu šķiedras ir šķērsām. Gandrīz visu ķermeni aizņem rīkles un priekškambaru dobumi, ko atdala starpsiena - muguras izaugums. Šo starpsienu caurauž vairākas žaunu atveres – stigmas. Labi attīstīts endostils iet gar rīkles dibenu (4. att., 3 ). No rīkles aizmugures stiepjas īss barības vads, kas nonāk kuņģī (4. att., 10 ); zarnas atveras priekškambaru dobumā ar tūpļa atveri (4. att., 11 ). Sirds atrodas zem barības vada (4. att., 12 ). Ķermeņa priekšpusē muguras pusē atrodas nervu mezgls - ganglijs (4. att., 5 ), pie kuras pielīp pigmentētā acs (gaismas uztveres orgāns). Zem ganglija atrodas nervu dziedzeris, un zināmā attālumā no tā atrodas līdzsvara orgāns - statocista, kas ar gangliju savienots ar nervu (4. att. 4 ).

Salpām ir raksturīga seksuālu un aseksuālu paaudžu maiņa (metagenēze), kas parasti saistīta ar sarežģītu polimorfu koloniju veidošanos.

Trešās tunikātu klases pārstāvji - apendicularia - pēc izskata un struktūras ir līdzīgi ascīdijas kāpuriem. Tie ir mazi peldoši tunikāti, kuru garums ir no dažiem milimetriem līdz 1–2 cm, bez īstas tunikas un priekškambaru dobuma; rīklē ir tikai viens pāris žaunu atveres. Notohordu ieskauj plāns saistaudu apvalks. Virs akorda atrodas nervu stumbrs, un tā sānos stiepjas divi muskuļu pavedieni, ko veido milzu šūnas. Ķermeni ieskauj caurspīdīga māja, kuras forma dažādās sugās atšķiras. Viņi vairojas tikai seksuāli. Tādējādi apendikulārajiem augiem nav paaudžu maiņas, aseksuālas vairošanās un izteiktas kāpuru stadijas.

Ir sastopami atsevišķi un koloniālie ascīdi(pēdējā gadījumā atsevišķi dzīvnieki ir vairāk vai mazāk cieši saistīti viens ar otru). Pēc izskata viena ascīdija atgādina burku ar diviem kakliem, kas ar pamatni ir cieši piestiprināta pie substrāta un kurai ir divas atveres - mutes un kloākas (priekškambaru) sifoni. Ķermenis no ārpuses ir pārklāts ar tuniku, kurai ir sarežģīta struktūra: tas ir ietērpts plānā, parasti cietā kutikulu, zem kuras atrodas blīvs šķiedru tīkls, kas satur šķiedrām līdzīgu vielu - tunicīnu un skābos mukopolisaharīdus.

Tunika izdala epitēlijs un parasti ir piesūcināts ar neorganiskiem sāļiem, pārvēršoties elastīgā un blīvā aizsargapvalkā. Tajā iekļūst atsevišķas epitēlija un mezenhimālās šūnas, un bieži vien arī asinsvadi. Dažām ascīdiju sugām tunika ir plāna, gluda, caurspīdīga, dažreiz želatīna vai želejveida, citām tā ir bieza, bedraina. Ciona ascidians čaulu veido trīs šķiedru slāņi; tajā ir aptuveni 60% tunicīna, 27% olbaltumvielu un 13% neorganisko vielu. Dažām sugām tunika cieši pielīp pie ektodermas, citās ar to saplūst tikai gar sifonu malām.

Zem tunikas guļ mantija vai ādas muskuļu maisiņš no viena slāņa ādas epitēlija (ektodermas) un divu vai trīs slāņu garenvirziena un šķērsvirziena muskuļu saišķu, kas sapludināti ar to, kas atrodas irdenos saistaudos. Sifonu rajonā ir īpaši gredzenveida muskuļu saišķi, kas aizver un atver šīs atveres. Mantijas muskuļu kontrakcija un atslābināšana kopā ar mutes sifona iekšējo sienu epitēlija skropstu mirgošanu nodrošina ūdens ievadīšanu rīklē.

mutes sifons noved pie milzīgas rīkles, kas aizņem lielāko daļu jūras strūklas ķermeņa. Robežu starp mutes sifona iekšējo virsmu un rīkles sienām veido sabiezināts gredzenveida veltnis - peribranhiālā vai perifaringeālā rieva, pa kuru no ārpuses nav redzami plāni taustekļi; dažām sugām ir līdz 30 gabaliem. Rīkles sienas caurdur daudzas mazas žaunu atveres - stigmas, kas atveras nevis uz āru, bet priekškambaru dobumā. Īss barības vads iziet no rīkles apakšas, pārejot uz pagarinājumu - kuņģi, kam seko zarnas, kas ar tūpļa atveri atveras priekškambaru dobumā pie kloākas sifona. Gar rīkles ventrālo pusi iet endostils - rieva, kas izklāta ar ciliāru epitēliju un kurai ir dziedzeru lauki; to izdalītās gļotas satur vairogdziedzera hormonus. Pretējā pusē rīkles dobumā izvirzās plāna kustīga kroka - muguras rieva jeb plāksne. Skropstveida epitēlija skropstu kustības, kas robežojas ar žaunu atveru malām (stigmas), rada gļotu plūsmu, ko endostils izdala pie rīkles iekšējām sienām virzienā uz muguras plāksni. Tādējādi veidojas nepārtraukti kustīgs gļotu plīvurs (“tīkls”), kas aiztur pārtikas daļiņas no ūdens, kas caur mutes sifonu nonāk rīklē, izplūst caur žaunu atverēm priekškambaru dobumā un izplūst caur kloākas sifonu. Gļotu plūsmas ar ieslodzītām pārtikas daļiņām pie muguras plāksnes pārvēršas par gļotādu žņaugu, kas izplūst barības vadā. Kuņģī un zarnās pārtika tiek sagremota un uzsūcas, un nesagremotās atliekas caur tūpļa atveri tiek izvadītas priekškambaru dobumā un tiek izvadītas ar ūdens strūklu. Uz kuņģa sieniņām dažām sugām ir salocīti vai tuberkulozi izvirzījumi, ko sauc par aknu izaugumiem. Tomēr tos nevar uzskatīt par analogiem augstāko hordātu aknām. Kuņģa sieniņās atrodas cauruļveida pīlora dziedzeri, kas izdala gremošanas enzīmus.

Rīkle kalpo arī kā elpošanas orgāns. Tunikātu asinsrites sistēma ir savdabīga. Sirds forma ir īsa caurule, no kuras viena gala gar muguras plāksni iet trauks, kas sazarojas rīkles sieniņās; trauki, kas stiepjas no otra sirds gala, tiek novirzīti uz iekšējiem orgāniem (kuņģi, zarnas, dzimumdziedzeriem utt.) un apvalku, kur tie izlej asinis nelielos dobumos - lacūnās. Sirds secīgi vairākas minūtes saraujas vispirms vienā virzienā, tad pretējā virzienā. Tāpēc asinis tiek novirzītas vai nu uz iekšējiem orgāniem un apvalku, vai arī uz rīkles sieniņām, kur tās ir piesātinātas ar skābekli. Tādējādi asinsriti aizstāj ar asiņu svārsta kustību pa tiem pašiem traukiem, pārmaiņus pildot vai nu artēriju, vai vēnu funkciju. Šķiet, ka šāda veida "asinsrite" samazina viskozā šķidruma (asins) berzi milzīgajā rīkles ļoti sarežģītajā asinsvadu tīklā, vienlaikus nodrošinot šo sēdošo dzīvnieku relatīvi zemo skābekļa pieprasījumu.

Ascīdijas asinīs ir šūnas - vanadocīti, kas satur vanādiju un brīvu sērskābi, kuru koncentrācija sasniedz 9%; tie veido 98% no asins šūnām. Ir arī šūnas, kas satur zaļos ķermeņus, kas sastāv no dzelzs savienojuma ar olbaltumvielām. Ascīdiešu asinīs un audos ir salīdzinoši daudz Ti, Cr, Si, Na, Al, Ca, Fe, Mn, Cu, Ni. Tas viss uzsver jūras strūklu (un tunikātu kopumā) augsto bioķīmisko specifiku.

Rīkli un lielāko daļu iekšējo orgānu ieskauj priekškambaru dobums, kas ar kloākas sifonu atveras uz āru; priekškambaru dobuma sienas ir izklātas ar ektodermu. Mezenteriskās saaugumi veidojas starp ķermeņa sienu - apvalku - un rīkles sienām. Priekškambaru dobuma veidošanās uzlabo ūdens plūsmu caur rīkli, pastiprinot gan elpošanu, gan barības ražošanu. Uz mantijas sienas, kas vērsta pret priekškambaru dobumu, dažreiz uz zarnu sieniņām ir nelieli pietūkumi - nieru pūslīši (dažām sugām attīstās viena liela pūslīša). Šādās "akumulācijas nierēs" uzkrājas urīnskābes kristāli, kas indivīda dzīves laikā netiek izņemti no pūslīšiem. Daži koloniālie ascīdi ( Botrills) slāpekļa metabolisma produkti no organisma tiek izvadīti vidē amonjaka veidā (daudzu bezmugurkaulnieku īpašība), savukārt urīnskābes mezgliņi uzkrājas "nieru pūslīšos".

Ascīdieši, tāpat kā pārējie tunikāti, ir hermafrodīti. Parasti pārī savienotas olnīcas garu maisiņu veidā, kas pildīti ar olām, atrodas coelom dobumā un ir piestiprinātas pie mantijas sienām; īsi cauruļveida olšūnas atveras priekškambaru dobumā pie kloākas sifona. Dažām sugām ir līdz pat duci mazu, noapaļotu olnīcu. Sēklinieki daudzu daivu vai kompaktu ovālu ķermeņu veidā atrodas arī uz mantijas sienām; to īsie kanāli atveras priekškambaru dobumā. Pašapaugļošanos kavē tas, ka katrā indivīdā dzimumšūnas nenobriest vienlaicīgi, un tāpēc tā funkcionē vai nu kā tēviņš, vai kā mātīte. Olu apaugļošanās notiek ūdenī ārpus ķermeņa vai kloākas sifonā, kur spermatozoīdi iekļūst ar ūdens plūsmu caur žaunu atverēm. Apaugļotas olas tiek izvadītas no kloākas sifona un attīstās ārpus ķermeņa. Tomēr dažiem ascīdiem olu attīstība notiek kloākas dobumā, un izveidojušies kāpuri pēc olu apvalku plīsuma izpeld ārā.

Veiksmīgai sēdošu dzīvnieku pavairošanai īpaši svarīga ir kaimiņu indivīdu dzimumšūnu nobriešanas sinhronizācija. To nodrošina īpašs mehānisms. Pirmo ārā izvesto nobriedušo īpatņu reproduktīvie produkti (olas un spermatozoīdi) ar ūdens strūklu nonāk pie kaimiņu dzīvniekiem. Tajā pašā laikā tos daļēji uztver subneirālā dziedzera ciliārā piltuve, kas ir saistīta ar peribranhiālo rievu un atrodas cieši blakus nervu ganglijam, kas atrodas dzīvnieka muguras pusē. Seksuālie produkti aktivizē subneirālā dziedzera sekrēciju, un pēdējais uzbudina nervu gangliju, kas savukārt aktivizē dzimumdziedzeru darbību caur nerviem, kas ved uz tiem. Šāds neirohumorālais regulējums īsā laikā iesaista dzīvnieku reprodukciju plašā teritorijā.

Apaugļotas olšūnas attīstības rezultātā veidojas astes kāpurs, kas pēc struktūras krasi atšķiras no pieaugušiem ascīdiem. Tam ir mazs ovāls ķermenis un diezgan gara aste. Neliela mutes atvere ved uz rīkli, kas vēl nav caurdurta ar žaunu atverēm, bet kurai jau ir izveidots endostils. Aiz rīkles akli beidzas zarna, kurā tiek plānota diferenciācija sekcijās. Atdalīšanās no ektodermas rezultātā rodas nervu caurule, kuras priekšējais gals veido pagarinājumu - smadzeņu pūslīšu; pēdējā veidojas pigmenta acs un statocistas. Smadzeņu pūslītis atveras ar caurumu rīkles sākotnējā daļā (metamorfozes laikā šī cauruma vietā veidosies ciliāra fossa). Aiz rīkles sākas akords - elastīga ļoti vakuolētu šūnu aukla, kas turpinās gandrīz līdz astes galam; nervu caurule atrodas virs horda. Notohorda sānos atrodas muskuļu šūnas, kuru skaits dažādās sugās atšķiras maz. Šajā stadijā vairākus milimetrus garais kāpurs salauž olu čaumalas un, iekļuvis ūdenī, peld, darbojoties ar asti kā varžu kurkulim. Uz ķermeņa muguras daļas aiz smadzeņu pūslīša veidojas pāra ieplakas, pēc tam saplūst kopā un aug pāri rīklei; šādi rodas priekškambaru dobums. Tajā pašā laikā žaunu atveres izlaužas rīkles sienās; dažādu sugu kāpuros to skaits svārstās no 2 līdz 6, retāk vairāk. Šajā stadijā ascīdijas kāpuram ir galvenās hordātu raksturīgās pazīmes (notohords, virs tā izvietota nervu caurule, rīkle ar žaunu atverēm), taču tā nebarojas.

Ascīdija ir bezmugurkaulnieks, kas dzīvo pasaules okeānos. Ascīdiešu klase apvieno grunts dzīvniekus, kuri vada pieķertu dzīvesveidu. Ar savu pamatni tie stingri pielīp pie akmeņiem vai cita pamatnes. Viņu izskats atgādina divu kaklu trauku. Divas viņu ķermeņa atveres ir ieejas mutes un kloākas sifonā.

Jūras ūdenī atrodamās daļiņas ir šo radījumu barības avots. Viens indivīds spēj izfiltrēt vairākus simtus litru ūdens dienā. Baktērijas un planktons tiek aizturēti gremošanas sistēmā un sagremoti.

Dzīvnieka ārējo apvalku sauc par tuniku. Tās biezums var sasniegt 3 cm.Tas veic aizsargfunkciju un ir želejveida vai skrimšļaina konsistence. Tas sastāv no īpašas vielas - tunicīna. Tunikas ārējo cieto slāni sauc par kutikulu.

Šiem dzīvniekiem nav cieta skeleta. Dažiem no tiem ir kaļķaini ieslēgumi dažādās ķermeņa daļās. Muskuļu sistēmu attēlo mantija, kas atrodas zem tunikas. Mantijas muskuļu kontrakcija nodrošina ūdens uzsūkšanos mutes sifonā. Sfinkteri jeb gredzenveida muskuļi atrodas netālu no sifonu ieejām un nodrošina to aizvēršanos un atvēršanos.

Japānas jūras iemītniece ir purpura ascīdija, kas savu nosaukumu ieguvusi tās raksturīgās krāsas dēļ. Cieši pētot purpursarkanos ascīdus, zinātnieki ir atklājuši vairākas unikālas šo dzīvnieku īpašības. Viens no tiem attiecas uz vanādiju, šis elements pilda aptuveni tādas pašas funkcijas kā dzelzs sauszemes dzīvnieku asinīs. Vēl viena īpašība ir saistīta ar mikroskopiskām sēnēm, kuras, atrodoties savā ķermenī, diezgan droši sadzīvo ar ascīdiem. Bez vanādija ascīdijas purpura ķermenī ir vēl aptuveni 15 ķīmiskie elementi, starp tiem ir tādi reti sastopami: titāns; niobijs; tantals. Ascidia purpurea ķīmiskais sastāvs jau sen ir interesējis zinātniekus, palīdzot cilvēka ķermenim gan daudzu slimību gadījumos, gan kā profilakses līdzekli. Papildus metāliem purpura ascīdijas audos ir daudz sarežģītu organisku savienojumu, tostarp karotinoīdi. Daudzas no tām, īpaši halocintiaksantīns, ir atzītas par aktīvākajām vielām ļaundabīgo šūnu augšanas nomākšanas ziņā.

Karotinoīdiem ir milzīga nozīme brīvo radikāļu nomākšanā - agresīvu molekulu, kas veidojas organismā kaitīgu ieradumu (smēķēšanas) un nelabvēlīgu vides faktoru (rūpniecisko un automobiļu emisiju, jonizējošā un cita starojuma) rezultātā. Tagad ir atzīta un pierādīta oksidatīvā stresa nozīme novecošanās un vairāku patoloģisku stāvokļu attīstībā.

Tādējādi produktu ar antioksidantu iedarbību lietošana var gan veicināt vairāku patoloģisku procesu novēršanu, gan izmantot to kompleksajā terapijā.

Pašlaik Primorskas apgabalā ir izstrādāts un tiek ražots pārtikas ekstrakts no ASCIIDIA. Šis produkts satur vairāk nekā 12 karotinoīdu (ksantofilu) sastāvdaļas, kuru antioksidanta aktivitāte ir 10-15 reizes lielāka nekā karotinoīdiem.

Kam ir parādīts, ka lieto "ASCIDIA EXTRACT"? Jā, gandrīz visi pilsētnieki, sākot no 25-30 gadiem, neatkarīgi no dzimuma.

Fakts ir tāds, ka dzīve pilsētvidē ne tikai sniedz mums komfortu un ērtības, bet kā atmaksa par tiem pakļauj mūsu ķermeni virknei faktoru, kas negatīvi ietekmē tā dzīvībai svarīgo darbību. Rezultātā ievērojami pieauga sirds un asinsvadu sistēmas, gremošanas un elpošanas orgānu patoloģijas un, protams, pieaug onkoloģisko saslimšanu skaits un ievērojama tendence uz to atjaunošanos. Un, pamatojoties uz iepriekšminētajiem patoloģiskajiem stāvokļiem, oksidatīvais stress dod būtisku ieguldījumu, kā rezultātā tā kaitīgās iedarbības samazināšanās var efektīvi novērst to rašanos un attīstību.

Regulāra ASCIDIAN EXTRACT uzņemšana palīdz pagarināt aktīvo ilgmūžību, aizsargājot šūnas no brīvo radikāļu kaitīgās iedarbības, novērš šūnu mutāciju, ko izraisa tā pati brīvo radikāļu iedarbība, un rezultātā samazina onkoloģiskās patoloģijas attīstības risku. Produktam var būt ne mazāka nozīme arī sirds un asinsvadu patoloģiju profilaksē, īpaši saistībā ar aterosklerozes asinsvadu bojājumiem, centrālās un perifērās nervu sistēmas deģeneratīvo bojājumu profilaksē, kā arī redzes funkcijas uzlabošanā. Turklāt produkts palielina ķermeņa aizsargfunkcijas, aktivizējot imūnsistēmu, aktivizējot T limfocītus un palielinot interferona veidošanos.

Nevar nepieminēt produkta labvēlīgo ietekmi uz kopējā ķermeņa tonusa uzlabošanu un vairāku psihoemocionālo traucējumu mazināšanu, piemēram, bezmiegu, aizkaitināmību, samazinātu koncentrēšanos un citām mūsdienu cilvēkam tik raksturīgām izpausmēm.

Un noslēgumā daži vārdi par produkta lietošanas shēmu un ilgumu. Ieteicams lietot vienu tējkaroti divas reizes dienā. Produktu iespējams pievienot arī ēdienam: salātiem, zivju ēdieniem. Kursa ilgums ir 15 dienas. Atkarībā no nelabvēlīgo faktoru iedarbības intensitātes, kā arī ķermeņa sākotnējā stāvokļa, kursi jāatkārto 3-6 reizes gadā. Nav šaubu, ka ASCIIDIA EXTRACT nevar un nevajadzētu uzskatīt par panaceju, taču tā regulāra lietošana var būtiski uzlabot fizisko un emocionālo stāvokli un būt efektīva daudzu sociāli nozīmīgu patoloģiju profilakse.