Krāsošanas zivju raksturojums un nozīme. Kāpēc dzīvnieku pasaulē tēviņu krāsa ir spilgtāka un pievilcīgāka nekā mātītēm? Dziļjūras zivju krāsojums ir ļoti specifisks.

Kāpēc zivīm vajag spilgtas krāsas? Kāda ir zivju daudzveidīgās pigmentācijas izcelsme? Kas ir mīmika? Kurš redz zivju košās krāsas dziļumā, kur valda mūžīga tumsa? Par to, kā zivju krāsa korelē ar viņu uzvedības reakcijām un kādas sociālās funkcijas tai ir - biologi Aleksandrs Mikuļins un Žerārs Čerņajevs.

Tēmas pārskats

Krāsošana ir svarīga vides nozīme zivīm. Ir aizsargājošas un brīdinājuma krāsas. Aizsargājošs krāsojums paredzēts zivju maskēšanai uz apkārtējās vides fona. Brīdinājuma jeb sematiskā krāsa parasti sastāv no pamanāmiem lieliem, kontrastējošiem plankumiem vai joslām, kurām ir skaidras robežas. Tas ir paredzēts, piemēram, indīgām un indīgām zivīm, lai neļautu tām uzbrūk plēsējs, un šajā gadījumā to sauc par atbaidīšanas līdzekli. Identifikācijas krāsojumu izmanto, lai brīdinātu teritoriālās zivis par konkurentiem vai piesaistītu mātītes tēviņiem, brīdinot, ka tēviņi ir gatavi nārstam. Pēdējais brīdinājuma krāsojuma veids parasti tiek saukts par zivju pārošanās tērpu. Bieži vien identifikācijas krāsojums atmasko zivis. Tieši šī iemesla dēļ daudzām zivīm, kas sargā teritoriju vai to pēcnācējus, identifikācijas krāsojums spilgti sarkana plankuma veidā atrodas uz vēdera, vajadzības gadījumā tiek parādīts pretiniekam un netraucē zivju maskēšanu. kad tas atrodas no vēdera līdz apakšai.

Ir arī pseidosemātisks krāsojums, kas atdarina citas sugas brīdinājuma krāsojumu. To sauc arī par mīmiku. Tas ļauj nekaitīgām zivju sugām izvairīties no plēsoņa uzbrukuma, kas tās uztver kā bīstamu sugu.

Ir arī citas krāsu klasifikācijas. Piemēram, tiek izdalīti zivju krāsojuma veidi, kas atspoguļo šīs sugas ekoloģiskās norobežojuma īpatnības. Pelaģiskā krāsa ir raksturīga saldūdeņu un jūras ūdeņu gandrīz virszemes iedzīvotājiem. To raksturo melna, zila vai zaļa mugura un sudrabaini sāni un vēders. Tumšā mugura padara zivi mazāk redzamu pret dibenu. upes zivis ir melna un tumši brūna muguras krāsa, tāpēc tās ir mazāk pamanāmas uz tumšā dibena fona. Ezera zivīm mugura ir iekrāsota zilganos un zaļganos toņos, jo uz zaļgana ūdens fona šī muguras krāsa ir mazāk pamanāma. Zilā un zaļā mugura ir raksturīga lielākajai daļai jūras pelaģisko zivju, kas slēpj tās uz zilo jūras dzīļu fona. Zivs sudrabainie sāni un gaišais vēders no apakšas uz spoguļvirsmas fona ir slikti redzami. Ķīļa klātbūtne pelaģisko zivju vēderā samazina ēnu, kas veidojas no vēdera puses, un atmasko zivi. Skatoties uz zivi no malas, uz tumšo muguru krītošā gaisma un zvīņu spīduma slēptā zivs apakšējās daļas ēna piešķir zivij pelēku, neuzkrītošu izskatu.

Apakšējo krāsojumu raksturo tumša mugura un sāni, dažreiz ar tumšākiem traipiem, un gaišs vēders. Grunts zivis dzvo virs upju oains augsnes ar tīrs ūdens, parasti ķermeņa sānos ir gaiši, melni un citu krāsu plankumi, dažreiz nedaudz izstiepti muguras-vēdera virzienā, dažreiz atrodas gareniskas sloksnes veidā (tā sauktais kanālu krāsojums). Šis krāsojums padara zivis grūti pamanāmas uz oļu augsnes fona skaidrā plūstošā ūdenī. Stāvošo saldūdens rezervuāru grunts zivīm ķermeņa sānos nav spilgti tumši plankumi vai arī tām ir izplūdušas kontūras.

Zivju aizaugušo krāsojumu raksturo brūngana, zaļgana vai dzeltenīga mugura un parasti šķērseniskas vai gareniskas svītras un traipi sānos. Šis krāsojums ir raksturīgs zivīm, kas dzīvo starp zemūdens veģetāciju un koraļļu rifiem. Šķērssvītras ir raksturīgas plēsējiem, kas medī no piekrastes brikšņu slazdiem (līdakas, asari), vai zivīm, kas lēni peld starp tiem (barbs). Zivīm, kas dzīvo netālu no virsmas, starp aļģēm, kas atrodas uz virsmas, ir raksturīgas gareniskas svītras (zebrafish). Svītras ne tikai maskē zivis starp aļģēm, bet arī izdala zivju izskatu. Preces krāsojums, kas bieži vien ir ļoti spilgts uz zivīm neierasta fona, ir raksturīgs koraļļu zivīm, kur tās ir neredzamas uz spožu koraļļu fona.

Barošanas zivīm raksturīgs skološanās krāsojums. Šis krāsojums atvieglo ganāmpulka indivīdu orientāciju vienam pret otru. Tas parasti parādās uz citu krāsojuma formu fona un izpaužas vai nu viena vai vairāku plankumu veidā ķermeņa sānos vai uz muguras spura, vai kā tumša svītra gar ķermeni vai astes kāta pamatnē.

Daudzi mierīgas zivisķermeņa aizmugurē ir "mānīgā acs", kas dezorientē plēsēju medījuma metiena virzienā.

Visa zivju krāsu dažādība ir saistīta ar īpašām šūnām - hromatoforiem, kas sastopami zivju ādā un satur pigmentus. Izšķir šādus hromatoforus: melanoforus, kas satur melnos pigmenta graudus (melanīnu); sarkanie eritrofori un dzeltenie ksantofori, ko sauc par lipoforiem, jo ​​tajos esošie pigmenti (karotinoīdi) ir izšķīdināti lipīdos; guanofori jeb iridocīti, kas savā struktūrā satur guanīna kristālus, kas zivīm piešķir metālisku spīdumu un sudrabainus zvīņas. Melanofori un eritrofori ir zvaigžņveida, ksantofori ir noapaļoti.

Ķīmiski dažādu pigmenta šūnu pigmenti būtiski atšķiras. Melanīni ir polimēri ar salīdzinoši augstu molekulārais svars melns, brūns, sarkans vai dzeltens.

Melanīni ir ļoti stabili savienojumi. Tie nešķīst ne polārajos vai nepolārajos šķīdinātājos, ne skābēs. Tomēr melanīni var mainīt krāsu spilgtā saules gaismā, ilgstoši atrodoties gaisā vai, īpaši efektīvi, ilgstoši oksidējoties ar ūdeņraža peroksīdu.

Melanofori spēj sintezēt melanīnus. Melanīna veidošanās notiek vairākos posmos, pateicoties secīgai tirozīna oksidēšanai par dihidroksifenilalanīnu (DOPA), un pēc tam līdz notiek melanīna makromolekulas polimerizācija. Melanīnus var sintezēt arī no triptofāna un pat no adrenalīna.

Ksantoforos un eritroforos dominējošie pigmenti ir taukos izšķīdināti karotinoīdi. Papildus tiem šīs šūnas var saturēt pterīnus vai nu bez karotinoīdiem, vai kombinācijā ar tiem. Pterīni šajās šūnās ir lokalizēti specializētās mazās organellās, ko sauc par pterinosomām, kas atrodas visā citoplazmā. Pat sugās, kuras krāso galvenokārt karotinoīdi, pterīni vispirms tiek sintezēti un kļūst redzami ksantoforu un eritroforu attīstībā, savukārt karotinoīdi, kas jāiegūst no pārtikas, tiek atklāti tikai vēlāk.

Pterīni nodrošina dzeltenu, oranžu vai sarkanu krāsojumu vairākām zivju grupām, kā arī abiniekiem un rāpuļiem. Pterīni ir amfoteriskas molekulas ar vājām skābām un bāzes īpašībām. Tie slikti šķīst ūdenī. Pterīnu sintēze notiek caur purīna (guanīna) starpproduktiem.

Guanofori (iridofori) ir ļoti dažādi pēc formas un izmēra. Guanofori sastāv no guanīna kristāliem. Guanīns ir purīna bāze. Guanīna sešstūra kristāli atrodas guanoforu plazmā un plazmas strāvu ietekmē var koncentrēties vai izplatīties pa visu šūnu. Šis apstāklis, ņemot vērā gaismas krišanas leņķi, izraisa zivju ādas krāsas izmaiņas no sudrabaini baltas līdz zilgani violetai un zili zaļai vai pat dzeltensarkanai. Tātad, izcili zili zaļa svītra neona zivs elektriskās strāvas ietekmē iegūst sarkanu spīdumu, piemēram, eritrosonu. Guanofori, kas atrodas ādā zem pārējām pigmenta šūnām, kombinācijā ar ksantoforiem un eritroforiem dod zaļu, bet ar šīm šūnām un melanoforiem – zilu.

Ir atklāta vēl viena metode, kā zivis iegūt to ādas apvalku zilgani zaļo krāsu. Ir konstatēts, ka nārsta laikā ne visus olšūnas nārsto mātītes. Daži no tiem paliek dzimumdziedzeros un rezorbcijas procesā iegūst zilgani zaļu krāsu. Pēcnārsta periodā vienreizējo zivju mātīšu asins plazma iegūst spilgti zaļa krāsa. Mātīšu spurās un ādā tika atrasts līdzīgs zilganzaļš pigments, kam acīmredzot ir adaptīva vērtība pēcnārsta nobarošanas laikā jūras piekrastes zonā starp aļģēm.

Pēc dažu pētnieku domām, nervu galiem ir piemēroti tikai melanofori, un melanoforiem ir divējāda inervācija: simpātiska un parasimpātiska, savukārt ksantoforiem, eritroforiem un guanoforiem inervācijas nav. Arī citu autoru eksperimentālie dati norāda uz eritroforu nervu regulējumu. Visu veidu pigmenta šūnas ir pakļautas humorālajam regulējumam.

Zivju krāsas izmaiņas notiek divos veidos: pigmenta uzkrāšanās, sintēzes vai iznīcināšanas rezultātā šūnā un paša hromatofora fizioloģiskā stāvokļa maiņas dēļ, nemainot pigmenta saturu tajā. Pirmās krāsas maiņas metodes piemērs ir tās pastiprināšana daudzām zivīm pirmsnārsta periodā, jo karotinoīdu pigmenti uzkrājas ksantoforos un eritroforos, kad tie nonāk šajās šūnās no citiem orgāniem un audiem. Vēl viens piemērs: zivju atrašanās uz gaiša fona palielina guanīna veidošanos guanoforos un vienlaikus melanīna sabrukšanu melanoforos un, gluži pretēji, melanīna veidošanos uz tumša fona pavada izzušana. no guanīna.

Ar fizioloģiskām izmaiņām melanofora stāvoklī nervu impulsa ietekmē pigmenta graudi, kas atrodas plazmas kustīgajā daļā - kinoplazmā, kopā ar to tiek savākti šūnas centrālajā daļā. Šo procesu sauc par melanofora kontrakciju (agregāciju). Kontrakcijas rezultātā lielākā daļa pigmenta šūnas tiek atbrīvota no pigmenta graudiņiem, kā rezultātā samazinās krāsas spilgtums. Tajā pašā laikā melanofora forma, ko atbalsta šūnu virsmas membrāna un skeleta fibrils, paliek nemainīga. Pigmenta graudu izplatīšanās procesu šūnā sauc par izplešanos.

Melanofori, kas atrodas plaušu zivju epidermā un jūs un es, nespējam mainīt krāsu pigmenta graudu kustības dēļ tajos. Cilvēkiem āda kļūst tumšāka saulē, pateicoties pigmenta sintēzei melanoforos, un apgaismošanos izraisa epidermas deskvamācija kopā ar pigmenta šūnām.

Hormonālās regulēšanas ietekmē mainās ksantoforu, eritroforu un guanoforu krāsa, mainoties pašas šūnas formai, kā arī ksantoforos un eritroforos, kā arī mainoties pigmentu koncentrācijai pašā šūnā.

Melanoforu pigmenta granulu kontrakcijas un izplešanās procesi ir saistīti ar izmaiņām šūnas kinoplazmas un ektoplazmas mitrināšanas procesos, izraisot virsmas spraiguma izmaiņas uz šo divu plazmas slāņu robežas. Tas ir tīri fizisks process, un to var mākslīgi veikt pat beigtām zivīm.

Hormonālajā regulējumā melatonīns un adrenalīns izraisa melanoforu kontrakciju, savukārt hipofīzes aizmugurējās daļas hormoni izraisa paplašināšanos: pituitrīns izraisa melanoforu veidošanos, bet prolaktīns izraisa ksantoforu un eritroforu paplašināšanos. Guanofori ir pakļauti arī hormonālai ietekmei. Tādējādi adrenalīns palielina trombocītu izkliedi guanoforos, savukārt cAMP intracelulārā līmeņa paaugstināšanās uzlabo trombocītu agregāciju. Melanofori regulē pigmenta kustību, mainot cAMP un Ca ++ intracelulāro saturu, savukārt eritroforos regulēšana notiek tikai uz kalcija bāzes. Strauju ekstracelulārā kalcija līmeņa paaugstināšanos vai tā mikroinjekciju šūnā pavada pigmenta granulu agregācija eritroforos, bet ne melanoforos.

Iepriekš minētie dati liecina, ka gan intracelulārajam, gan ārpusšūnu kalcijam ir svarīga loma gan melanoforu, gan eritroforu izplešanās un kontrakcijas regulēšanā.

Zivju krāsa to evolūcijas laikā nevarēja rasties tieši uzvedības reakciju dēļ, un tai ir jābūt iepriekšējai fizioloģiskai funkcijai. Citiem vārdiem sakot, ādas pigmentu kopums, pigmenta šūnu struktūra un to atrašanās vieta zivju ādā acīmredzot nav nejauša, un tai jāatspoguļo šo struktūru funkciju izmaiņu evolūcijas ceļš, kura laikā moderna organizācija dzīvo zivju ādas pigmentu komplekss.

Jādomā, ka sākotnēji pigmenta sistēma piedalījās ķermeņa fizioloģiskajos procesos kā daļa no ādas ekskrēcijas sistēmas. Pēc tam zivju ādas pigmentu komplekss sāka piedalīties korijā notiekošo fotoķīmisko procesu regulēšanā, un vēlākajos evolūcijas attīstības posmos tas sāka pildīt zivju faktiskās iekrāsošanās funkciju uzvedības reakcijās.

Primitīvo organismu dzīvē svarīga loma ir ādas ekskrēcijas sistēmai. Dabiski, ka viens no vielmaiņas galaproduktu kaitīgās ietekmes mazināšanas uzdevumiem ir polimerizācijas ceļā samazināt to šķīdību ūdenī. Tas, no vienas puses, ļauj neitralizēt to toksisko iedarbību un vienlaikus uzkrāt metabolītus specializētās šūnās bez tiem. ievērojamas izmaksas ar turpmāku šo polimēru struktūru izņemšanu no ķermeņa. No otras puses, pats polimerizācijas process bieži ir saistīts ar gaismu absorbējošu struktūru pagarināšanos, kas var izraisīt krāsainu savienojumu parādīšanos.

Acīmredzot purīni guanīna kristālu veidā un pterīni nokļuva ādā kā slāpekļa metabolisma produkti un tika izņemti vai uzkrājušies, piemēram, senajiem purvu iemītniekiem sausuma periodos, kad tie iekrita ziemas miegā. Interesanti atzīmēt, ka purīni un īpaši pterīni ir plaši pārstāvēti ne tikai zivju, bet arī abinieku un rāpuļu, kā arī posmkāju, jo īpaši kukaiņu ķermeņa struktūrā, kas var būt saistīts ar to izņemšanas grūtībām. sakarā ar šo dzīvnieku grupu parādīšanos uz sauszemes.

Grūtāk ir izskaidrot melanīna un karotinoīdu uzkrāšanos zivju ādā. Kā minēts iepriekš, melanīna biosintēze tiek veikta, pateicoties indola molekulu polimerizācijai, kas ir tirozīna fermentatīvās oksidācijas produkti. Indols ir toksisks ķermenim. Melanīns izrādās ideāls variants kaitīgo indola atvasinājumu saglabāšanai.

Karotinoīdu pigmenti, atšķirībā no iepriekš apspriestajiem, nav vielmaiņas galaprodukti un ir ļoti reaģējoši. Tie ir pārtikas izcelsmes, un tāpēc, lai noskaidrotu to lomu, ir ērtāk apsvērt to dalību vielmaiņā slēgta sistēma, piemēram, zivju ikri.

Pagājušajā gadsimtā vairāk nekā divi desmiti viedokļu ir izteikti par karotinoīdu funkcionālo nozīmi dzīvnieku, tostarp zivju un to kaviāra, organismā. Īpaši karstas diskusijas bija par karotinoīdu lomu elpošanā un citos redoksprocesos. Tādējādi tika pieņemts, ka karotinoīdi spēj transmembranāli transportēt skābekli vai uzglabāt to gar pigmenta centrālo dubultsaiti. Pagājušā gadsimta septiņdesmitajos gados Viktors Vladimirovičs Petrunyaka ierosināja iespējamo karotinoīdu līdzdalību kalcija metabolismā. Viņš atklāja karotinoīdu koncentrāciju noteiktos mitohondriju apgabalos, ko sauc par kalkosfērām. Ir konstatēta karotinoīdu mijiedarbība ar kalciju zivju embrionālās attīstības laikā, kuras dēļ notiek šo pigmentu krāsas maiņa.

Konstatēts, ka karotinoīdu galvenās funkcijas zivju ikros ir: to antioksidanta loma attiecībā pret lipīdiem, kā arī līdzdalība kalcija metabolisma regulēšanā. Tie nav tieši iesaistīti elpošanas procesos, bet tīri fiziski veicina skābekļa izšķīšanu un līdz ar to arī skābekļa uzglabāšanu tauku ieslēgumos.

Uzskati par karotinoīdu funkcijām ir būtiski mainījušies saistībā ar to molekulu strukturālo organizāciju. Karotinoīdi sastāv no jonu gredzeniem, tostarp skābekli saturošām grupām - ksantofiliem vai bez tiem - karotīniem un oglekļa ķēdes, ieskaitot dubultkonjugētu saišu sistēmu. Iepriekš liela nozīme karotinoīdu funkcijās tika piešķirta to molekulu jonu gredzenu grupu izmaiņām, tas ir, dažu karotinoīdu pārvēršanai citos. Mēs esam parādījuši, ka kvalitatīvais sastāvs darbā karotinoīdus liela nozīme nē, un karotinoīdu funkcionalitāte ir saistīta ar konjugācijas ķēdes klātbūtni. Tas nosaka šo pigmentu spektrālās īpašības, kā arī to molekulu telpisko struktūru. Šī struktūra dzēš radikāļu enerģiju lipīdu peroksidācijas procesos, veicot antioksidantu funkciju. Tas nodrošina vai traucē kalcija transmembrānu transportu.

Zivju ikros ir arī citi pigmenti. Tādējādi pigments, kas gaismas absorbcijas spektrā ir tuvs žults pigmentiem, un tā olbaltumvielu komplekss skorpionu zivīs nosaka šo zivju ikru krāsas daudzveidību, nodrošinot vietējās sajūga noteikšanu. Unikāls hemoproteīns sīgu ikru dzeltenumā veicina tā izdzīvošanu attīstības laikā pagona stāvoklī, tas ir, kad tas sasalst ledū. Tas veicina daļas dzeltenuma dedzināšanu tukšgaitā. Konstatēts, ka tā saturs ikros ir lielāks tām sīgu sugām, kuru attīstība notiek smagākos apstākļos. temperatūras apstākļi ziemas.

Karotinoīdi un to atvasinājumi – retinoīdi, piemēram, A vitamīns, spēj uzkrāt vai transmembrānu pārnest divvērtīgo metālu sāļus. Šī īpašība acīmredzot ir ļoti svarīga jūras bezmugurkaulniekiem, kas izvada no organisma kalciju, ko vēlāk izmanto ārējā skeleta būvē. Varbūt tas ir iemesls ārēja, nevis iekšēja skeleta klātbūtnei lielākajā daļā bezmugurkaulnieku. Ir labi zināms, ka ārējās kalciju saturošas struktūras ir plaši pārstāvētas sūkļos, hidroīdos, koraļļos un tārpos. Tie satur ievērojamu karotinoīdu koncentrāciju. Gliemjiem galvenā karotinoīdu masa ir koncentrēta kustīgās mantijas šūnās - amoebocītos, kas transportē un izdala CaCO 3 čaulā. Vēžveidīgajiem un adatādaiņiem karotinoīdi kombinācijā ar kalciju un olbaltumvielām ir daļa no to čaumalas.

Joprojām nav skaidrs, kā šie pigmenti tiek nogādāti ādā. Iespējams, ka fagocīti bija sākotnējās šūnas, kas piegādāja pigmentus ādā. Zivīs ir atrasti makrofāgi, kas fagocitizē melanīnu. Par melanoforu līdzību ar fagocītiem liecina procesu klātbūtne to šūnās un gan fagocītu, gan melanoforu prekursoru amoeboīda pārvietošanās uz to pastāvīgajām atrašanās vietām ādā. Kad epiderma tiek iznīcināta, tajā parādās arī makrofāgi, kas patērē melanīnu, lipofuscīnu un guanīnu.

Hromatoforu veidošanās vieta visās mugurkaulnieku klasēs ir tā sauktā nervu cekula šūnu uzkrāšanās, kas rodas virs nervu caurules vietā, kur neirulācijas laikā tiek atdalīta nervu caurule no ektodermas. Šo atdalīšanu veic fagocīti. Hromatofori nepigmentētu hromatoblastu veidā zivju attīstības embrionālajās stadijās spēj pārvietoties uz ģenētiski iepriekš noteiktām ķermeņa zonām. Nobriedušāki hromatofori nav spējīgi uz amēboīdām kustībām un nemaina savu formu. Tālāk tajos veidojas šim hromatoforam atbilstošs pigments. AT embriju attīstība kaulainas zivis hromatofori dažādi veidi parādās noteiktā secībā. Vispirms atšķiras ādas melanofori, pēc tam ksantofori un guanofori. Ontoģenēzes procesā eritrofori rodas no ksantoforiem. Tādējādi agrīnie fagocitozes procesi embrioģenēzē laikā un telpā sakrīt ar nepigmentētu hromatoblastu, melanoforu prekursoru, parādīšanos.

Tātad, salīdzinošā analīze Melanoforu un melanomakrofāgu struktūra un funkcijas liecina, ka dzīvnieku filoģenēzes sākumposmā pigmentu sistēma acīmredzot bija daļa no ādas ekskrēcijas sistēmas.

Parādījušās ķermeņa virsmas slāņos, pigmenta šūnas sāka pildīt citu funkciju, kas nav saistītas ar izvadīšanas procesiem. Kaulu zivju ādas dermālajā slānī hromatofori ir īpaši lokalizēti. Ksantofori un eritrofori parasti atrodas dermas vidējā slānī. Zem tiem atrodas guanofori. Melanofori atrodas dermas apakšējā daļā zem guanoforiem un augšējā dermā tieši zem epidermas. Šāds pigmenta šūnu izvietojums nav nejaušs un, iespējams, saistīts ar to, ka ādā koncentrējas fotoinducēti vairāku vielmaiņas procesiem svarīgu vielu sintēzes procesi, jo īpaši D grupas vitamīni. melanofori regulē gaismas iekļūšanas ādā intensitāti, un guanofori pilda atstarotāja funkciju, divas reizes izlaižot gaismu caur dermu, kad tās trūkst. Interesanti atzīmēt, ka tieša gaismas iedarbība uz ādas vietām izraisa izmaiņas melanoforu reakcijā.

Ir divu veidu melanofori, kas atšķiras pēc izskata, lokalizācijas ādā, reakcijas uz nervu un humorālu ietekmi.

Augstākiem mugurkaulniekiem, tostarp zīdītājiem un putniem, galvenokārt ir sastopami epidermas melanofori, ko biežāk dēvē par melanocītiem. Abiniekiem un rāpuļiem tās ir plānas iegarenas šūnas, kurām ir neliela nozīme straujajā krāsas maiņā. Primitīvās zivīs, īpaši plaušu zivīs, ir epidermas melanofori. Viņiem nav inervācijas, tie nesatur mikrotubulus un nespēj sarauties un paplašināties. Lielākā mērā šo šūnu krāsas izmaiņas ir saistītas ar to spēju sintezēt savu melanīna pigmentu, īpaši, ja tās tiek pakļautas gaismai, un krāsas pavājināšanās notiek epidermas deskvamācijas procesā. Epidermas melanofori ir raksturīgi organismiem, kas dzīvo vai nu izžūstošās ūdenstilpēs un iekrīt anabiozē (plaušu zivis), vai dzīvo ārpus ūdens (sauszemes mugurkaulnieki).

Gandrīz visiem poikilotermiskajiem dzīvniekiem, tostarp zivīm, ir dendro formas dermas melanofori, kas ātri reaģē uz nervu un humora ietekmi. Ņemot vērā, ka melanīns nav reaktīvs, tas nevar veikt nekādas citas fizioloģiskas funkcijas, izņemot skrīningu vai dozētu gaismas pārraidi ādā. Interesanti atzīmēt, ka tirozīna oksidēšanās process no noteikta brīža notiek divos virzienos: uz melanīna veidošanos un uz adrenalīna veidošanos. Evolūcijas izteiksmē senajos akordos šāda tirozīna oksidēšanās varēja notikt tikai ādā, kur bija pieejams skābeklis. Tajā pašā laikā pats adrenalīns mūsdienu zivīs caur nervu sistēmu iedarbojas uz melanoforiem, un agrāk, iespējams, veidojoties ādā, tas tieši izraisīja to kontrakciju. Ņemot vērā, ka sākotnēji ekskrēcijas funkciju veica āda, bet vēlāk šīs funkcijas veikšanā specializējās nieres, kuras intensīvi apgādā ar skābekli, mūsdienu zivīs hromafīna šūnas, kas ražo adrenalīnu, atrodas virsnieru dziedzeros.

Apskatīsim pigmentu sistēmas veidošanos ādā primitīvo hordātu, zivju formas un zivju filoģenētiskās attīstības laikā.

Lancelei ādā nav pigmenta šūnu. Tomēr lancetei ir nepāra gaismjutīgs pigmenta plankums uz nervu caurules priekšējās sienas. Tāpat pa visu nervu caurulīti, gar neirokoela malām, atrodas gaismas jutīgi veidojumi - Heses acis. Katra no tām ir divu šūnu kombinācija: gaismjutīga un pigmenta.

Tunikātiem ķermenis ir ietērpts viena slāņa šūnu epidermā, kas uz tās virsmas izceļ īpašu biezu želatīna membrānu - tuniku. Caur tunikas biezumu iziet kuģi, caur kuriem cirkulē asinis. Ādā nav specializētu pigmenta šūnu. Nav tunikātu un specializētu ekskrēcijas orgānu. Taču tiem ir īpašas šūnas – nefrocīti, kuros uzkrājas vielmaiņas produkti, piešķirot tiem un organismam sarkanbrūnu krāsu.

Primitīvo ciklostomu ādā ir divi melanoforu slāņi. Ādas augšējā slānī - korijā, zem epidermas atrodas retas šūnas, un koriija apakšējā daļā ir spēcīgs melanīnu vai guanīnu saturošs šūnu slānis, kas pasargā gaismu no iekļūšanas apakšējos orgānos un audos. . Kā minēts iepriekš, plaušu zivīm ir neinervēti epidermas un dermas melanofori. Filoģenētiski attīstītākām zivīm melanofori, kas nervu un humorālās regulācijas dēļ spēj mainīt gaismas caurlaidību, atrodas augšējos slāņos zem epidermas, bet guanofori - dermas apakšējos slāņos. Kaulu ganoīdos un teleostos ksantofori un eritrofori parādās dermā starp melanoforu un guanoforu slāņiem.

Apakšējo mugurkaulnieku filoģenētiskās attīstības procesā paralēli ādas pigmentu sistēmas komplikācijai uzlabojās redzes orgāni. Tā ir fotosensitivitāte nervu šūnas kombinācijā ar melanoforu gaismas caurlaidības regulēšanu veidoja pamatu redzes orgānu parādīšanās mugurkaulniekiem.

Tādējādi daudzu dzīvnieku neironi reaģē uz apgaismojumu, mainot elektrisko aktivitāti, kā arī palielinot neirotransmitera izdalīšanās ātrumu no nervu galiem. Konstatēta nespecifiska fotosensitivitāte nervu audi kas satur karotinoīdus.

Visas smadzeņu daļas ir gaismjutīgas, bet visjutīgākā ir smadzeņu vidusdaļa, kas atrodas starp acīm, un čiekurveidīgs dziedzeris. Čiekurveida dziedzera šūnās ir ferments, kura funkcija ir serotonīna pārvēršana melatonīnā. Pēdējais izraisa ādas melanoforu kontrakciju un ražotāju dzimumdziedzeru augšanas aizkavēšanos. Kad epifīze ir izgaismota, tajā samazinās melatonīna koncentrācija.

Ir zināms, ka redzīgas zivis uz tumša fona kļūst tumšākas, bet uz gaiša fona kļūst gaišākas. Tomēr spilgta gaisma izraisa zivju tumšumu, jo samazinās melatonīna ražošana čiekurveidīgajā dziedzerī, un vāja gaisma vai tās neesamība izraisa gaišumu. Līdzīgi zivis reaģē uz gaismu pēc acu izņemšanas, tas ir, tumsā tās kļūst gaišākas un gaismā kļūst tumšākas. Tika atzīmēts, ka aklās alas zivīs galvas ādas un ķermeņa vidusdaļas atlikušie melanofori reaģē uz gaismu. Daudzām zivīm nobriestot, čiekurveidīgo hormonu ietekmē pastiprinās ādas krāsa.

Gaismas izraisītas krāsas izmaiņas atstarojumā no guanoforiem tika konstatētas fundulusā, sarkanajā neonā un zilajā neonā. Tas norāda, ka spīduma krāsas maiņa, kas nosaka dienas un nakts krāsojumu, ir atkarīga ne tikai no zivju vizuālās gaismas uztveres, bet arī no gaismas tiešās ietekmes uz ādu.

Zivju embrijos, kāpuros un mazuļos, kas attīstās augšējos, labi apgaismotos ūdens slāņos, melanoforos, ar muguras puse, pārklāj centrālo nervu sistēmu no gaismas iedarbības un šķiet, ka ir redzamas visas piecas smadzeņu daļas. Tiem, kas attīstās apakšā, šādas adaptācijas nav. Gaismas iedarbība uz Sevanas sīgu ikriem un kāpuriem šīs sugas embrionālās attīstības laikā izraisa pastiprinātu melanīna sintēzi embriju ādā.

Tomēr melanofora-guanofora gaismas regulēšanas sistēmai zivju ādā ir trūkums. Lai veiktu fotoķīmiskos procesus, nepieciešams gaismas sensors, kas noteiktu, cik daudz gaismas patiesībā nokļuvis ādā, un pārraidītu šo informāciju uz melanoforiem, kam vajadzētu vai nu pastiprināt, vai vājināt gaismas plūsmu. Līdz ar to šāda sensora struktūrām, no vienas puses, ir jāabsorbē gaisma, t.i., jāsatur pigmenti, un, no otras puses, jāziņo informācija par uz tām krītošās gaismas plūsmas lielumu. Lai to izdarītu, tiem jābūt ļoti reaģējošiem, taukos šķīstošiem, kā arī jāmaina membrānu struktūra gaismas ietekmē un jāmaina to caurlaidība pret dažādām vielām. Šādiem pigmenta sensoriem jāatrodas ādā zem melanoforiem, bet virs guanoforiem. Tieši šajā vietā atrodas eritrofori un ksantofori, kas satur karotinoīdus.

Kā zināms, primitīvo organismu gaismas uztverē ir iesaistīti karotinoīdi. Karotinoīdi atrodas vienšūnu organismu, kas spēj veikt fototaksiju, acīs, sēņu struktūrās, kuru hifas reaģē uz gaismu, vairāku bezmugurkaulnieku un zivju acīs.

Vēlāk augstāk attīstītos organismos karotinoīdus redzes orgānos aizstāj A vitamīns, kas gan neuzsūc gaismu redzamajā spektra daļā, bet, būdams rodopsīna sastāvā, ir arī pigments. Šādas sistēmas priekšrocība ir acīmredzama, jo krāsains rodopsīns, absorbējot gaismu, sadalās opsīnā un A vitamīnā, kas atšķirībā no karotinoīdiem neuzsūc redzamo gaismu.

Pašu lipoforu sadalīšana eritroforos, kas spēj mainīt gaismas caurlaidību hormonu ietekmē, un ksantoforos, kas patiesībā, šķiet, ir gaismas detektori, ļāva šai sistēmai regulēt fotosintēzes procesus ādā, ne tikai tad, kad gaisma vienlaikus tiek pakļauta ķermenim no ārpuses, bet arī korelē to ar fizioloģisko stāvokli un organisma vajadzībām pēc šīm vielām, hormonāli regulējot gaismas caurlaidību gan caur melanoforiem, gan eritroforiem.

Tādējādi pati krāsa acīmredzot bija pārveidota pigmentu veiktspējas sekas citām fizioloģiskajām funkcijām, kas saistītas ar ķermeņa virsmu, un, ko ieguva evolucionārā atlase, neatkarīga funkcija mīmikas un signālu nolūkos.

parādīšanās dažādi veidi sākotnēji bija krāsas fizioloģiskie cēloņi. Tātad virszemes ūdeņu iemītniekiem, kas pakļauti ievērojamai insolācijai, ķermeņa muguras daļai nepieciešama spēcīga melanīna pigmentācija dermas augšējās daļas melanoforu veidā (lai regulētu gaismas pārnesi ādā) un apakšējā daļā. dermas slānis (lai pasargātu ķermeni no pārmērīgas gaismas). Sānos un īpaši vēderā, kur gaismas iekļūšanas ādā intensitāte ir mazāka, ir nepieciešams samazināt melanoforu koncentrāciju ādā, palielinoties guanoforu skaitam. Šādas krāsas parādīšanās pelaģiskajās zivīs vienlaikus veicināja šo zivju redzamības samazināšanos ūdens stabā.

Zivju mazuļi reaģē uz apgaismojuma intensitāti vairāk nekā uz fona izmaiņām, tas ir, pilnīgā tumsā tās kļūst gaišākas un kļūst tumšākas gaismā. Tas norāda uz melanoforu aizsargājošo lomu no pārmērīgas gaismas iedarbības uz ķermeni. Šajā gadījumā zivju mazuļi, jo tie ir mazāki nekā pieaugušie, ir jutīgāki pret gaismas kaitīgo ietekmi. To apstiprina ievērojami lielāka ar melanoforiem mazāk pigmentētu mazuļu bojāeja, pakļaujot tiešiem saules stariem. Savukārt tumšākus mazuļus plēsēji ēd intensīvāk. Šo divu faktoru: gaismas un plēsēju ietekme izraisa diennakts vertikālās migrācijas rašanos lielākajā daļā zivju.

Daudzu zivju sugu mazuļiem, kas barojas pašā ūdens virspusē, lai pasargātu ķermeni no pārmērīgas gaismas iedarbības, aizmugurē zem melanoforiem veidojas spēcīgs gvanoforu slānis, kas piešķir mugurai zilganu nokrāsu. vai zaļganu nokrāsu, un dažu zivju, piemēram, kefales, mazuļos mugura aiz guanīna burtiski spīd ar atstaroto gaismu, pasargājot no pārmērīgas insolācijas, bet arī padarot mazuļus redzamus zivēdājiem putniem.

Daudzām tropiskajām zivīm, kas dzīvo mazās strautiņos, ko no saules gaismas aizēno meža lapotne, ādā zem melanoforiem tiek pastiprināts gvanoforu slānis, kas nodrošina sekundāro gaismas caurlaidību caur ādu. Šādās zivīs bieži sastopamas sugas, kas papildus izmanto guanīna spīdumu “gaismojošu” svītru veidā, piemēram, neonus vai plankumus kā ceļvedi, veidojot ganāmpulkus vai nārstot, lai atklātu savas sugas pretējā dzimuma īpatņus krēslā. .

Jūras grunts zivis, bieži saplacinātas dorso-ventrālā virzienā un vadošas mazkustīgs attēls dzīvībai, lai regulētu fotoķīmiskos procesus ādā, ir jābūt straujām izmaiņām atsevišķās pigmenta šūnu grupās uz to virsmas atbilstoši lokālajai gaismas fokusēšanai uz to ādas virsmas, kas notiek tās laušanas procesā ar ūdeni. virsma viļņu un viļņu laikā. Šo parādību var uztvert atlases rezultātā un izraisīt mīmikas rašanos, kas izpaužas kā strauja ķermeņa toņa vai modeļa maiņa, lai tā atbilstu dibena krāsai. Interesanti atzīmēt, ka jūras dibena iemītniekiem vai zivīm, kuru senči bija dibens, parasti ir augsta spēja mainīt savu krāsu. AT saldūdeņi"saules staru" parādība apakšā, kā likums, nenotiek, un nav zivju ar straujām krāsas izmaiņām.

Līdz ar dziļumu gaismas intensitāte samazinās, kas, mūsuprāt, rada nepieciešamību palielināt gaismas caurlaidību caur apvalku un līdz ar to arī melanoforu skaita samazināšanos, vienlaikus palielinot gaismas caurlaidības regulēšanu. lipoforu palīdzība. Acīmredzot ar to ir saistīts fakts, ka daudzi daļēji dziļjūras zivis kļūst sarkans. Sarkanie pigmenti dziļumā, kur saules gaismas sarkanie stari nesasniedz, šķiet melni. Uz lieli dziļumi zivis ir vai nu bezkrāsainas, vai gaišām zivīm melnas. Ar to tie atšķiras no alu zivīm, kur gaismas trūkuma dēļ ādā vispār nav nepieciešama gaismas regulēšanas sistēma, saistībā ar kuru tajās pazūd melanofori un guanofori, un, visbeidzot, daudzās lipofori. .

Aizsardzības un brīdinājuma krāsojuma izstrāde dažādās sistemātiskās zivju grupās, mūsuprāt, varētu notikt tikai, pamatojoties uz konkrētas zivju grupas ādas pigmentu kompleksa organizācijas līmeni, kas jau bija izveidojies zivju grupas procesā. evolūcijas attīstība.

Līdz ar to tik sarežģītai ādas pigmentu sistēmas organizācijai, kas ļauj daudzām zivīm mainīt krāsu un pielāgoties dažādiem dzīves apstākļiem, bija sava aizvēsture ar funkciju maiņu, piemēram, līdzdalību izvadīšanas procesos, ādas fotoprocesos un, visbeidzot. , zivju ķermeņa faktiskajā krāsā.

Bibliogrāfija

Britton G. Dabisko pigmentu bioķīmija. M., 1986. gads

Karnaukhov VN Karotinoīdu bioloģiskās funkcijas. M., 1988. gads

Kots K. Adaptīvā krāsošana dzīvnieki. M., 1950. gads

Mikulin A. E., Soin S. G. Par karotinoīdu funkcionālo nozīmi kaulainu zivju embriju attīstībā//Vopr. ihtioloģija. 1975. Sēj. 15. Izdevums. 5 (94)

Mikulin A. E., Kotik L. V., Dubrovin V. N. Patterns of the Dynamics of Changes in karotinoīdu pigmenti kaulu zivju embrionālās attīstības laikā//Biol. zinātne. 1978. 9.nr

Mikulin AE Karotinoīdu spektrālo īpašību izmaiņu cēloņi kaulu zivju embrionālajā attīstībā / Bioloģiski aktīvās vielas un faktori akvakultūrā. M., 1993. gads

Mikulin A.E. Pigmentu un pigmentācijas funkcionālā nozīme zivju ontoģenēzē. M., 2000. gads

Petrunyaka VV Karotinoīdu un A vitamīna salīdzinošais sadalījums un loma dzīvnieku audos//Žurnāls. evolūcija bioķīm. un fiziol. 1979. V.15. Nr.1

Čerņajevs Ž.A., Artsatbanovs V.Ju., Mikuļins A.E., Valjušoks D.S. Citohroms "O" sīgu ikros // Vopr. ihtioloģija. 1987. T. 27. Izdevums. 5

Chernyaev Zh. A., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Sīgu kaviāra pigmentācijas īpatnības//Sīgu bioloģija: Sat. zinātnisks tr. M., 1988. gads

Zivju krāsa ir ļoti daudzveidīga. AT Tālo Austrumu ūdeņi apdzīvo nelielas (8-10 centimetrus1), salaka līdzīgas nūdeles zivtiņas ar bezkrāsainu, pilnīgi caurspīdīgu ķermeni: iekšpuses ir redzamas caur plānu ādu. Netālu no jūras krasta, kur ūdens tik bieži puto, šo zivju bari ir neredzami. Kaijām izdodas apēst "nūdeles" tikai tad, kad zivs izlec un parādās virs ūdens. Taču tie paši bālganie piekrastes viļņi, kas pasargā zivis no putniem, tās nereti iznīcina: krastos dažkārt var redzēt veselas zivju nūdeļu šahtas, ko jūra izmet. Tiek uzskatīts, ka pēc pirmā nārsta šī zivs iet bojā. Šī parādība ir raksturīga dažām zivīm. Tik nežēlīga daba! Jūra izmet gan dzīvus, gan dabīgā nāvē mirušas “nūdeles”.

Tā kā zivju nūdeles parasti sastopamas lielos ganāmpulkos, tās vajadzēja izmantot; daļēji tas joprojām tiek iegūts.

Ir arī citas zivis ar caurspīdīgu ķermeni, piemēram, dziļūdens Baikāla golomjanka, par kuru mēs sīkāk runāsim tālāk.

Āzijas tālākajā austrumu galā Čukču pussalas ezeros mīt melnā dāllija zivs. Tās garums ir līdz 20 centimetriem. Melnais krāsojums padara zivis neuzkrītošu. Dālijs dzīvo kūdrajās tumšūdens upēs, ezeros un purvos, ziemai ierakās slapjās sūnās un zālē. Ārēji dālijs ir līdzīgs parastajām zivīm, taču atšķiras no tām ar to, ka tā kauli ir smalki, plāni un dažu pilnīgi nav (nav infraorbitālo kaulu). Bet šī zivs ir ļoti attīstīta krūšu spuras. Vai spuras, piemēram, lāpstiņas, nepalīdz zivīm iezagties mīkstajā rezervuāra dibenā, lai tās varētu izdzīvot ziemas aukstumā? Strauta foreles ir iekrāsotas ar dažāda lieluma melniem, ziliem un sarkaniem plankumiem. Uzmanīgi ieskatoties, var redzēt, ka forele maina apģērbu: nārsta laikā tā ietērpta īpaši puķainā “kleitā”, citreiz - pieticīgākā apģērbā.

Mazai zivtiņai, kas sastopama gandrīz katrā vēsā strautā un ezerā, ir neparasti raiba krāsa: mugura zaļgana, sāni dzelteni ar zelta un sudraba atspīdumiem, vēders sarkans, dzeltenīgas spuras ir ar tumšu malu. . Vārdu sakot, maziņš augumā mazs, bet spēka viņam ir daudz. Acīmredzot par to viņš tika nosaukts par "buffoon", šāds vārds, iespējams, ir godīgāks nekā "minnow", jo mazs nav kails, bet tam ir zvīņas.

Visspilgtākās krāsas zivis ir jūras, īpaši tropu ūdeņos. Daudzi no viņiem var veiksmīgi konkurēt ar paradīzes putni. Šeit nav ziedu! Sarkans, rubīns, tirkīzs, melns samts ... Tie ir pārsteidzoši harmoniski apvienoti viens ar otru. Krokainās, it kā prasmīgu amatnieku noslīpētas, dažu zivju spuras un ķermeni rotā ģeometriski regulāras svītras.

Dabā, starp koraļļiem un jūras lilijām, šīs krāsainās zivis ir pasakains attēls. Lūk, par ko viņš raksta tropu zivis slavenais Šveices zinātnieks Kellers grāmatā "Jūras dzīve": "Koraļļu rifu zivis ir elegantākais skats. To krāsas ar spilgtumu un spožumu nav zemākas par krāsojumu. tropu tauriņi un putni. debeszils, dzeltenīgi zaļš, samtaini melns un svītrains zivis ņirb un čokurojas pūļos. Jūs neviļus paņemat tīklu, lai tos noķertu, bet ... viens acu mirklis - un viņi visi pazūd. Ar sāniski saspiestu korpusu tie var viegli iekļūt koraļļu rifu plaisās un spraugās.

Pazīstamajām līdakām un asariem uz ķermeņa ir zaļganas svītras, kas maskē šos plēsējus upju un ezeru zāļainajos brikšņos un palīdz klusi pietuvoties upurim. Taču vajātajām zivīm (drūmajām, raudām u.c.) ir arī aizsargājošs krāsojums: baltais vēders padara tās gandrīz neredzamas, skatoties no apakšas, tumšā mugura nav uzkrītoša, skatoties no augšas.

Zivīm, kas dzīvo ūdens augšējos slāņos, ir vairāk sudraba krāsa. Dziļāk par 100-500 metriem sastopamas sarkanas (jūras asaris), rozā (liparis) un tumši brūnas (pinagora) krāsas zivis. Dziļumā, kas pārsniedz 1000 metrus, zivīm pārsvarā ir tumša krāsa (zveja). Vairāk nekā 1700 metru okeāna dziļumā zivju krāsa ir melna, zila, violeta.

Zivju krāsa lielā mērā ir atkarīga no ūdens un grunts krāsas.

Skaidros ūdeņos beršu, kas parasti ir pelēkā krāsā, izceļas ar baltumu. Uz šī fona īpaši asi izceļas tumšas šķērssvītras. Seklos purvainos ezeros asari ir melni, upēs, kas plūst no kūdras purviem, sastopami zilie un dzeltenie asari.

Volhovas sīgas, kas kādreiz lielā skaitā dzīvoja Volhovas līcī un Volhovas upē, kas tek cauri kaļķakmenim, ar gaišiem zvīņām atšķiras no visām Ladogas sīgām. Saskaņā ar to šī sīga ir viegli atrodama kopējā Ladoga sīgu lomā.

Starp Ladogas ezera ziemeļu puses sīgām ir melnā sīga (somu valodā to sauc par "musta siyka", kas nozīmē "melnā sīga").

Ladogas ziemeļu sīgu melnā krāsa, tāpat kā gaišajai Volhovas, saglabājas diezgan stabila: melnā sīga, kas atrodas Ladogas dienvidu daļā, nezaudē savu krāsu. Bet laika gaitā, pēc daudzām paaudzēm, šīs sīgas pēcteči, kas palika dzīvot Ladogas dienvidos, zaudēs savu melno krāsu. Tāpēc šī funkcija var atšķirties atkarībā no ūdens krāsas.

Pēc bēguma piekrastes pelēkajos dubļos palikušās plekstes ir gandrīz pilnībā neredzamas: pelēka krāsa viņas mugura saplūst ar dūņu krāsu. Šādu aizsargājošu krāsojumu plekste nav ieguvusi brīdī, kad nokļuva netīrā krastā, bet gan mantojusi no tuviem un tālākiem senčiem. Bet zivis spēj ļoti ātri mainīt krāsu. Ielieciet tvertnē ar melnu dibenu mīklu vai citu spilgtas krāsas zivi un pēc kāda laika redzēsiet, ka zivs krāsa ir izbalējusi.

Zivju krāsošanā ir daudz pārsteidzošu lietu. Starp zivīm, kas dzīvo dziļumā, kur pat vājš saules stars neiekļūst, ir spilgtas krāsas.

Tas notiek arī šādi: zivju barā ar noteiktai sugai kopīgu krāsu sastopami balti vai melni indivīdi; pirmajā gadījumā tiek novērots tā sauktais albīnisms, otrajā - melānisms.

Es, Pravdins "Zivju dzīves stāsts" V. Sabunajevs, "Izklaidējošā ihtioloģija"

Krāsai zivīm ir liela bioloģiska nozīme. Ir aizsargājošas un brīdinājuma krāsas. Paredzēts aizsargkrāsojums

chena maska ​​zivis uz vides fona. Brīdinājuma jeb sematiskā krāsa parasti sastāv no pamanāmiem lieliem, kontrastējošiem plankumiem vai joslām, kurām ir skaidras robežas. Tas ir paredzēts, piemēram, indīgām un indīgām zivīm, lai neļautu tām uzbrūk plēsējs, un šajā gadījumā to sauc par atbaidīšanas līdzekli.

Identifikācijas krāsojumu izmanto, lai brīdinātu teritoriālās zivis par konkurentiem vai piesaistītu mātītes tēviņiem, brīdinot, ka tēviņi ir gatavi nārstam. Pēdējais brīdinājuma krāsojuma veids parasti tiek saukts par zivju pārošanās tērpu. Bieži vien identifikācijas krāsojums atmasko zivis. Tieši šī iemesla dēļ daudzām zivīm, kas sargā teritoriju vai to pēcnācējus, identifikācijas krāsojums spilgti sarkana plankuma veidā atrodas uz vēdera, vajadzības gadījumā tiek parādīts pretiniekam un netraucē zivju maskēšanu. kad tas atrodas no vēdera līdz apakšai. Ir arī pseidosemātisks krāsojums, kas atdarina citas sugas brīdinājuma krāsojumu. To sauc arī par mīmiku. Tas ļauj nekaitīgām zivju sugām izvairīties no plēsoņa uzbrukuma, kas tās uztver kā bīstamu sugu.

Indes dziedzeri.

Dažām zivju sugām ir indes dziedzeri. Tie atrodas galvenokārt spuru pamatnē vai spuru staros (6. att.).

Zivīs ir trīs veidu indes dziedzeri:

1. atsevišķas epidermas šūnas, kas satur indi (stargazer);

2. indīgo šūnu komplekss (stingray-stingray);

3. neatkarīgs daudzšūnu indīgs dziedzeris (kārpu).

Izdalītās indes fizioloģiskā iedarbība nav vienāda. Stingrai inde izraisa stipras sāpes, smagu pietūkumu, drebuļus, sliktu dūšu un vemšanu, dažos gadījumos iestājas nāve. Kārpu inde iznīcina sarkanās asins šūnas, ietekmē nervu sistēmu un izraisa paralīzi, ja inde nonāk asinsritē, tā noved pie nāves.

Dažkārt indīgās šūnas veidojas un funkcionē tikai vairošanās laikā, citos gadījumos – pastāvīgi. Zivis iedala:

1) aktīvi indīgs (vai indīgs, kam ir specializēts indīgs aparāts);

2) pasīvi indīgs (ar indīgiem orgāniem un audiem). Indīgākās ir zivis no pūšļavu kārtas, kurā laikā iekšējie orgāni(gonādas, aknas, zarnas) un āda satur indes neirotoksīnu (tetrodotoksīnu). Inde iedarbojas uz elpošanas un vazomotorajiem centriem, iztur vārīšanu 4 stundas un var izraisīt ātru nāvi.

Indīgas un indīgas zivis.

Zivis ar indīgām īpašībām iedala indīgajās un indīgajās. indīgas zivis ir indīgs aparāts - ērkšķi un indīgie dziedzeri, kas atrodas ērkšķu pamatnē (piemēram, jūras skorpionā

(Eirāpiešu kerčaks) nārsta laikā) vai smailu un spuru staru rievās (Scorpaena, Frachinus, Amiurus, Sebastes u.c.). Indes iedarbības stiprums ir dažāds – no abscesa veidošanās injekcijas vietā līdz elpošanas un sirdsdarbības traucējumiem un nāvei (smagos Trachurus infekcijas gadījumos). Ēdot, šīs zivis ir nekaitīgas. Zivis, kuru audi un orgāni ir indīgi ķīmiskais sastāvs, ir indīgi un tos nedrīkst ēst. Īpaši daudz tie ir tropos. Haizivs Carcharinus glaucus aknas ir indīgas, savukārt haizivs Tetrodon ir indīgas olnīcas un olas. Mūsu faunā marinkai Schizothorax un osman Diptychus ir indīgi ikri un vēderplēve, savukārt kaviāram ir caureju veicinoša iedarbība uz barbu un šampuli Varicorhynus. Inde indīgas zivis iedarbojas uz elpošanas un vazomotorajiem centriem, vārot netiek iznīcināts. Dažām zivīm ir indīgas asinis (zuši Muraena, Anguilla, Conger, kā arī nēģi, līņi, tuncis, karpas u.c.)

Šo zivju asins seruma injekcijas laikā tiek parādītas indīgās īpašības; tie izzūd, karsējot skābju un sārmu ietekmē. Saindēšanās ar novecojušām zivīm ir saistīta ar pūšanas baktēriju indīgu atkritumu parādīšanos tajā. Specifiska "zivju inde" veidojas labdabīgās zivīs (galvenokārt stores un baltajos lašos) kā anaerobās baktērijas Bacillus ichthyismi (tuvu B. botulinus) atkritumu produkts. Indes darbība izpaužas, lietojot jēlas (arī sālītas) zivis.

Gaismas zivju orgāni.

Spēja izstarot aukstu gaismu ir plaši izplatīta dažādās, nesaistītās grupās. jūras zivis(lielākajā daļā dziļo ūdeņu). Tas ir īpaša veida mirdzums, kurā gaismas emisija (atšķirībā no parastās - kas rodas no termiskā starojuma - balstās uz elektronu termisko ierosmi un tāpēc to pavada siltuma izdalīšanās) ir saistīta ar aukstas gaismas veidošanos ( rezultātā tiek radīta nepieciešamā enerģija ķīmiskā reakcija). Dažas sugas pašas ģenerē gaismu, bet citas ir parādā savu mirdzumu simbiotiskām gaismas baktērijām, kas atrodas uz ķermeņa virsmas vai īpašos orgānos.

Luminiscences orgānu ierīce un to atrašanās vieta dažādos ūdens iemītniekos ir atšķirīga un kalpo dažādiem mērķiem. Mirdzumu parasti nodrošina īpaši dziedzeri, kas atrodas epidermā vai noteiktos svaros. Dziedzeri sastāv no gaismas šūnām. Zivis spēj patvaļīgi “ieslēgt” un “izslēgt” savu mirdzumu. Gaismas orgānu atrašanās vieta ir atšķirīga. Lielākajā daļā dziļūdens zivju tos savāc grupās un rindās sānos, vēderā un galvā.

Gaismas orgāni palīdz atrast vienas sugas īpatņus tumsā (piemēram, zivju barībā), kalpo kā aizsardzības līdzeklis - tie pēkšņi izgaismo ienaidnieku vai izmet gaismas priekškaru, tādējādi padzenot uzbrucējus un paslēpjoties no tos šī gaismas mākoņa aizsardzībā. Daudzi plēsēji mirdzumu izmanto kā vieglu ēsmu, tumsā tos piesaistot zivīm un citiem organismiem, ar kuriem tie barojas. Tā, piemēram, dažām seklās jūras jauno haizivju sugām ir dažādas gaismas orgāni, un Grenlandes haizivs acis mirdz kā spožas laternas. Šo orgānu izstarotā zaļganā fosfora gaisma piesaista zivis un citas jūras radības.

Zivju maņu orgāni.

Redzes orgāns - acs - savā struktūrā atgādina fotoaparātu, un acs lēca ir kā lēca, un tīklene ir kā plēve, uz kuras tiek iegūts attēls. Sauszemes dzīvniekiem lēcai ir lēcveida forma un tā spēj mainīt savu izliekumu, tāpēc dzīvnieki var pielāgot savu redzi attālumam. Zivju lēca ir sfēriska un nevar mainīt formu. Viņu redzējums pāriet uz dažādas distances kad lēca tuvojas tīklenei vai attālinās no tās.

Dzirdes orgāns - tiek uzrādīts tikai ext. auss, kas sastāv no labirinta, kas piepildīts ar šķidrumu, izgrieztā dzirdes oļos (otolītos) peld. Viņu vibrācijas uztver dzirdes nervs, kas pārraida signālus uz smadzenēm. Otolīti kalpo arī kā zivju līdzsvara orgāns. Gar lielāko daļu zivju ķermeni iet sānu līnija - orgāns, kas uztver zemas frekvences skaņas un ūdens kustību.

Ožas orgāns atrodas nāsīs, kas ir vienkāršas bedres ar gļotādu, kurā caurduras ar smakas nākošo nervu atzarojumu. smadzeņu daļas. Ožas sajūta akvārija zivīm ir ļoti labi attīstīta un palīdz tām atrast barību.

Garšas orgāni – ko attēlo garšas kārpiņas mutes dobums, uz antenām, uz galvas, uz ķermeņa sāniem un uz spuru stariem; palīdziet zivīm noteikt barības veidu un kvalitāti.

Pieskāriena orgāni ir īpaši labi attīstīti zivīm, kas dzīvo netālu no grunts, un ir maņu grupas. šūnas, kas atrodas uz lūpām, snuķa galā, spuras un speciālās. palpācijas orgāni (dec. antenas, gaļīgi izaugumi).

Peldpūslis.

Zivju peldspēja (zivju ķermeņa blīvuma attiecība pret ūdens blīvumu) var būt neitrāla (0), pozitīva vai negatīva. Lielākajā daļā sugu peldspēja svārstās no +0,03 līdz -0,03. Ar pozitīvu peldspēju zivis peld uz augšu, ar neitrālu peldspēju tās peld ūdens stabā, ar negatīvu peldspēju tās nogrimst.

Zivīs tiek panākta neitrāla peldspēja (jeb hidrostatiskais līdzsvars):

1) ar peldpūšļa palīdzību;

2) muskuļu laistīšana un skeleta atvieglošana (dziļūdens zivīm)

3) tauku uzkrāšanās (haizivis, tuncis, skumbrijas, plekstes, gobijas, cirtas u.c.).

Lielākajai daļai zivju ir peldpūslis. Tās rašanās ir saistīta ar kaula skeleta parādīšanos, kas palielina īpatnējo svaru kaulainas zivis. Skrimšļainajām zivīm nav peldpūšļa, kaulainās zivīs tā nav grunts zivīm (gobijas, butes, vienreizējās zivis), dziļūdens un dažās ātri peldošās sugās (tunzivis, bonito, makrele). Papildu hidrostatiskā adaptācija šajās zivīs ir celšanas spēks, kas veidojas muskuļu piepūles dēļ.

Peldpūslis veidojas barības vada muguras sieniņas izvirzīšanās rezultātā, tā galvenā funkcija ir hidrostatiska. Peldpūslis uztver arī spiediena izmaiņas, ir tieši saistīts ar dzirdes orgānu, būdams skaņas vibrāciju rezonators un atstarotājs. Loačos peldpūslis ir pārklāts ar kaula kapsulu, ir zaudējis hidrostatisko funkciju un ir ieguvis spēju uztvert izmaiņas. atmosfēras spiediens. Plaušu zivīm un kaulainiem ganoīdiem peldpūslis veic elpošanas funkciju. Dažas zivis spēj radīt skaņas ar peldpūšļa palīdzību (menca, heks).

Peldpūslis ir salīdzinoši liels elastīgs maisiņš, kas atrodas zem nierēm. Tas notiek:

1) nepāra (lielākā daļa zivju);

2) pāra (plaušu un daudzspalvu).

Zivis, kas apdzīvo alās, ir ļoti dažādas. Šobrīd alās ir zināmi vairāku spārnu grupu pārstāvji - cipriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chondrostoma, Amerikas sams u.c.), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), vairākas gobiju sugas u.c.

Apgaismojuma apstākļi ūdenī atšķiras no gaisa apstākļiem ne tikai pēc intensitātes, bet arī ar atsevišķu spektra staru iespiešanās pakāpi ūdens dziļumā. Kā zināms, staru ar dažādu viļņu garumu ūdens absorbcijas koeficients nebūt nav vienāds. Sarkanos starus visspēcīgāk uzsūc ūdens. Izejot cauri 1 m ūdens slānim, tiek absorbēti 25% sarkano staru un tikai 3% violeto. Tomēr pat violetie stari vairāk nekā 100 m dziļumā kļūst gandrīz neatšķirami. Līdz ar to zivju dziļumā slikti atšķir krāsas.

Zivju uztvertais redzamais spektrs nedaudz atšķiras no spektra, ko uztver sauszemes mugurkaulnieki. Dažādām zivīm ir atšķirības, kas saistītas ar to dzīvotnes raksturu. Zivju sugas, kas dzīvo piekrastes zonā un

Rīsi. 24. Alu zivs (no augšas uz leju) - Chologaster, Typhli-chthys; Ambliopsis (Cyprinodontiformes)

virszemes ūdens slāņiem, tiem ir plašāks redzamais spektrs nekā zivīm, kas dzīvo lielā dziļumā. Skulpis Myoxocephalus scorpius (L.) ir sekla dziļuma iemītnieks, tas uztver krāsas ar viļņa garumu no 485 līdz 720 mkm, un lielā dziļumā turas zvaigžņu stienis ir Raja radiata Donov. - no 460 līdz 620 mmk, pikša Melanogrammus aeglefinus L. - no 480 līdz 620 mmk (Protasovs un Golubcovs, 1960). Tomēr jāatzīmē, ka samazinājums redzamība iet, galvenokārt spektra garās viļņa daļas dēļ (Protasovs, 1961).

To, ka lielākā daļa zivju sugu atšķir krāsas, liecina vairāki novērojumi. Acīmredzot tikai dažas skrimšļzivis (Chondrichthyes) un skrimšļzivis (Chondrostei) neatšķir krāsas. Pārējās zivis ir labi atšķiramas
krāsas, kas ir īpaši pierādīts ar daudziem eksperimentiem, izmantojot kondicionētu refleksu tehniku. Piemēram, zīdainim - Gobio gobio (L.) - varētu iemācīt ņemt ēdienu no noteiktas krāsas krūzes.

Ir zināms, ka zivis var mainīt ādas krāsu un rakstu atkarībā no zemes krāsas, uz kuras tās atrodas.

Tajā pašā laikā, ja zivīm, kas bija pieradušas pie melnās augsnes un attiecīgi mainīja krāsu, tika dota iespēja izvēlēties vairākas dažādas krāsas augsnes, tad zivis parasti izvēlējās augsni, kurai tā bija. pieradusi un kuras krāsa atbilst viņas ādas krāsai.

Īpaši asas ķermeņa krāsas izmaiņas dažādās augsnēs novērojamas plekstēm. Tajā pašā laikā mainās ne tikai tonis, bet arī raksts atkarībā no augsnes, uz kuras atrodas zivs. Kāds ir šīs parādības mehānisms, vēl nav skaidrs. Ir zināms tikai tas, ka krāsas izmaiņas notiek atbilstoša acs kairinājuma rezultātā. Semtser (Sumner, 1933), uzliekot zivs acīm caurspīdīgas krāsas vāciņus, lika tai mainīt krāsu, lai tā atbilstu vāciņu krāsai. Plekste, kuras ķermenis atrodas uz vienas krāsas zemes, bet galva ir citā krāsā, maina ķermeņa krāsu atbilstoši fonam, uz kura atrodas galva (25. att.). "

Protams, zivs ķermeņa krāsa ir cieši saistīta ar apgaismojuma apstākļiem.

Parasti ir pieņemts izšķirt šādus galvenos zivju krāsojuma veidus, kas ir pielāgošanās noteiktiem biotopa apstākļiem.

Rīsi. 25.Plekstes ķermeņa krāsas atkarība no augsnes krāsas, uz kuras atrodas tās galva.

Pelaģisks krāsojums - zilgana vai zaļgana mugura un sudrabaini sāni un vēders. Šis krāsojuma veids ir raksturīgs ūdens kolonnā dzīvojošām zivīm (siļķēm, anšoviem,
drūms utt.). Zilā mugura padara zivis grūti pamanāmas no augšas, un sudrabainie sāni un vēders ir slikti redzami no apakšas uz spoguļa virsmas fona.

Aizaugusi glezna- brūngana, zaļgana vai dzeltenīga mugura un parasti šķērseniskas svītras vai traipi sānos. Šis krāsojums ir raksturīgs zivīm biezokņos vai koraļļu rifos. Dažreiz šīs zivis, it īpaši tropiskā zona, var krāsot ļoti spilgti.

Zivju piemēri ar aizaugušu krāsojumu ir: parastais asari un līdaka - no saldūdens formām; jūras skorpionu rufs, daudzas vēdzeles un koraļļu zivis- no jūras.

Apakšējā krāsošana- tumša mugura un sāni, dažkārt ar tumšākām svītrām un gaišu vēderu (plekstēm uz zemi vērstā puse gaiša). Grunts zivīm, kas dzīvo virs oļainā upju dibena ar dzidru ūdeni, ķermeņa sānos parasti ir melni papēži, dažreiz nedaudz izstiepti muguras-vēdera virzienā, dažreiz tie atrodas gareniskas joslas formā (ts kanāls). krāsojums). Šāds krāsojums ir raksturīgs, piemēram, laša mazuļiem upes dzīves periodā, pelēko zivju mazuļiem, parastajiem zīdaiņiem un citām zivīm. Šis krāsojums padara zivis grūti pamanāmas uz oļu augsnes fona caurspīdīgā plūstošā ūdenī. Grunts zivīm stāvošajos ūdeņos parasti nav spilgti tumšu plankumu ķermeņa sānos, vai arī tām ir izplūdušas kontūras.

Īpaši izteikta ir zivju audzināšanas krāsa. Šis krāsojums atvieglo ganāmpulka indivīdu orientāciju vienam pret otru. Tas parādās kā viens vai vairāki plankumi ķermeņa sānos vai uz muguras spuras, vai arī kā tumša svītra gar ķermeni. Kā piemēru var minēt Amūras pīķa krāsojumu - Phoxinus lagovskii Dyb., dzeloņstieņa mazuļus - Acanthorhodeus asmussi Dyb., dažas siļķes, pikšas uc (26. att.).

Dziļjūras zivju krāsojums ir ļoti specifisks.

Parasti šīs zivis ir tumšas, dažreiz gandrīz melnas vai sarkanas. Tas izskaidrojams ar to, ka pat relatīvi seklā dziļumā sarkanā krāsa zem ūdens šķiet melna un plēsējiem ir grūti pamanāma.

Nedaudz atšķirīgs krāsu raksts ir novērojams dziļjūras zivīm, kurām uz ķermeņa ir luminiscences orgāni. Šo zivju ādā ir daudz guanīna, kas piešķir ķermenim sudrabainu spīdumu (Argyropelecus u.c.).

Kā zināms, zivju krāsojums individuālās attīstības laikā nepaliek nemainīgs. Tas mainās zivju pārejas laikā, attīstības procesā, no viena biotopa uz otru. Tā, piemēram, lašu mazuļu krāsai upē ir raksturs kanāla veids, ieslidojot jūrā, to nomaina pelaģisks, un, kad zivs atgriežas upē vairošanai, tā atkal iegūst kanāla raksturu. Krāsa var mainīties dienas laikā; Tādējādi dažiem Characinoidei (Nannostomus) pārstāvjiem dienas laikā krāsojums plūst - gar ķermeni melna svītra, bet naktī parādās šķērssvītra, t.i., krāsa kļūst aizaugta.

Tā sauktā pārošanās krāsa zivīm bieži vien ir

Rīsi. 26, Zivju audzināšanas krāsojuma veidi (no augšas uz leju): Amūras māla - Phoxinus lagowsku Dyb.; dzeloņains rūgtums (juvenīls) - Acanthorhodeus asmussi Dyb.; pikša — Melanogrammus aeglefinus (L.)

aizsargierīce. Zivju nārstošanā dziļumā pārošanās krāsojuma nav, un tas parasti ir vāji izteikts zivju nārstošanā naktī.

Dažādu veidu zivis atšķirīgi reaģē uz gaismu. Dažus pievelk gaisma: brētliņa Clupeonella delicatula (Norm.), sārtiņa Cololabis saita (Brev.) u.c.<рыбы, как например сазан, избегают света. На свет обычно привлекаются рыбы, которые питаются, ориентируясь при помощи органа зрения, главным образом так называемые «зрительные планктофаги». Меняется реакция на свет и у рыб, находящихся в разном биологическом состоянии. Так, самки анчоусовидной кильки с текучей икрой на свет не привлекаются, а отнерестовавшие или находящиеся в преднерестовом состоянии идут на свет. Меняется у многих рыб характер реакции на свет и в процессе индивидуального развития. Молодь лососей, гольяна и некот- рых других рыб прячется от света под камни, что обеспечивает ей сохранность от врагов. У пескороек - личинок миноги (кру- глоротые), у которых хвост несет светочувствительные клетки,- эта особенность связана с жизнью в грунте. Пескоройки на освещение хвостовой области реагируют плавательными движениями, глубже закапываясь в грунт.

Kādi ir zivju reakcijas uz gaismu iemesli? Šajā jautājumā ir vairākas hipotēzes. J. Lēbs zivju pievilkšanu gaismai uzskata par piespiedu, neadaptīvu kustību - par fototaksiju. Lielākā daļa pētnieku uzskata zivju reakciju uz gaismu kā adaptāciju. Francs (citējis Protasovs) uzskata, ka gaismai ir signāla vērtība, kas daudzos gadījumos kalpo kā briesmu signāls. S. G. Zusser (1953) uzskata, ka zivju reakcija uz gaismu ir barības reflekss.

Neapšaubāmi, visos gadījumos zivs uz gaismu reaģē adaptīvi. Dažos gadījumos tā var būt aizsardzības reakcija, kad zivs izvairās no gaismas, citos gadījumos tuvošanās gaismai ir saistīta ar barības ieguvi. Šobrīd makšķerēšanā tiek izmantota zivju pozitīva vai negatīva reakcija uz gaismu (Borisovs, 1955). Zivis, ko piesaista gaisma, veidojot kopas ap gaismas avotu, tiek nozvejotas vai nu ar tīkla instrumentiem, vai ar sūkni uzsūknējas uz klāja. Zivis, kas negatīvi reaģē uz gaismu, piemēram, karpas, ar gaismas palīdzību tiek izraidītas no makšķerēšanai neērtām vietām, piemēram, no ieraktiem dīķa posmiem.

Gaismas nozīme zivju dzīvē neaprobežojas tikai ar tās saistību ar redzi.

Liela nozīme zivju attīstībā ir apgaismojumam. Daudzām sugām normāla vielmaiņas gaita tiek traucēta, ja tās ir spiestas attīstīties sev neraksturīgos gaismas apstākļos (tumsā iezīmējas tās, kas pielāgotas attīstībai gaismā, un otrādi). To skaidri parāda N. N. Dislers (1953), izmantojot piemēru par laša attīstību gaismā.

Gaismai ir ietekme arī uz zivju reproduktīvo produktu nobriešanas gaitu. Eksperimenti ar Amerikas char-Salvelintis foritinalis (Mitchiil) ir parādījuši, ka eksperimentālajām zivīm, kas pakļautas pastiprinātam apgaismojumam, nobriešana notiek agrāk nekā kontrolēm, kas pakļautas normālai gaismai. Tomēr zivīm augstu kalnu apstākļos, acīmredzot, tāpat kā dažiem zīdītājiem mākslīgā apgaismojuma apstākļos, gaisma pēc pastiprinātas dzimumdziedzeru attīstības stimulēšanas var izraisīt strauju to aktivitātes kritumu. Šajā sakarā senās Alpu formas attīstīja intensīvu vēderplēves krāsojumu, kas aizsargā dzimumdziedzerus no pārmērīgas gaismas iedarbības.

Apgaismojuma intensitātes dinamika gada laikā lielā mērā nosaka dzimumcikla gaitu zivīm. Tas, ka tropiskajās zivīs vairošanās notiek visu gadu, savukārt mēreno platuma grādu zivīs tikai noteiktos laikos, lielā mērā ir saistīts ar insolācijas intensitāti.

Savdabīga aizsargājoša adaptācija no gaismas ir novērojama daudzu pelaģisko zivju kāpuriem. Tādējādi siļķu Sprattus un Sardina ģinšu kāpuros virs nervu caurules veidojas melns pigments, kas pasargā nervu sistēmu un pakārtotos orgānus no pārmērīgas gaismas iedarbības. Līdz ar dzeltenuma maisiņa rezorbciju pigments virs nervu caurules mazuļos pazūd. Interesanti, ka cieši radniecīgām sugām, kurām ir dibena olas un kāpuri, kas paliek apakšējos slāņos, šāda pigmenta nav.

Saules stari ļoti būtiski ietekmē vielmaiņas gaitu zivīs. Eksperimenti, kas veikti ar gambūziju (Gambusia affinis Baird. et Gir.). ir parādījuši, ka odu zivīm, kurām trūkst gaismas, vitamīnu trūkums attīstās diezgan ātri, izraisot, pirmkārt, vairošanās spēju zudumu.