Hordātu embrionālās attīstības vispārīgie modeļi.

Lancešu un abinieku embrioģenēze

• 1. Embrioģenēzes jēdziena definīcija.
• 2. Hordātu embrionālās attīstības vispārīgie modeļi. Bioģenētiskā pamatlikuma būtība.
• 3. Embrija attīstības stadiju raksturojums.
• 4. Lancetes embrionālā attīstība.
• 5. Zivju un abinieku embrioģenēzes iezīmes.
• 6. Mezodermas diferenciācija hordātu tipa pārstāvjiem.

Embrioģenēze ir sarežģītu savstarpēji saistītu transformāciju ķēde, kas noved pie daudzšūnu organismu rašanās, kas spēj pastāvēt ārējā vidē.

Šajā gadījumā novērotās parādības tiek reducētas uz divām grupām: diferenciācijas procesi un augšanas procesi.

Diferenciācijas procesi atspoguļo patiesu attīstību. Tie izraisa noteikta veida, klases un sugas organismam raksturīgu šūnu, audu un orgānu parādīšanos.

Embrionālo šūnu progresīvā attīstība un diferenciācija ir saistīta ar gēnu atšķirīgo darbību. Tas nozīmē, ka embrioģenēzes sākumposmā aktīvi funkcionē tikai atsevišķi gēni, pēc tam visas lielās to grupas. Šajā gadījumā notiek stingri noteikta šo aktīvo stāvokļu maiņa, ko ieprogrammē pats iedzimtības pamats (ģenētiskā determinācija - determinatio - ierobežojums), kas virza ontoģenēzi pa noteiktu ceļu. Iedzimtais pamats veidojies gadsimtiem ilgajā sugas attīstības vēsturē, t.i. visa iepriekšējā dzīvnieku evolūcija - filoģenēze (faili - cilts). F. Millers un E. Hekels šo galveno attīstības modeli lika par pamatu viņu formulētajam bioģenētiskajam likumam (1872 - 1874), kura būtību var izteikt vienkārša aforisma veidā: ontoģenēze ir saīsināta forma filoģenēze.

Filoģenētisko attiecību dēļ agrīnā embrioģenēzē dzīvnieki iziet kopīgus posmus, kas atspoguļo galvenos dzīvnieku pasaules evolūcijas posmus:

• 1) zigotas veidošanās (apaugļošanās) - dzīvo būtņu vienšūnu organizācijas līmenis;
• 2) zigotas sasmalcināšana - pāreja uz daudzšūnu organizācijas līmeni;
• 3) dīgļu slāņu veidošanās (gastrulācija) - pāreja uz dzīvnieku struktūras daudzslāņu tipu;
• 4) dīgļu slāņu diferenciācija ar organoģenēzes un histoģenēzes procesiem, kā rezultātā vispirms parādās dzīvnieka tipam raksturīgās pazīmes un pēc tam pakāpeniski šķirai, ģints, dzimtas, sugas, šķirnei un šķirnei raksturīgās pazīmes. , visbeidzot, indivīds tiek atklāts.

Attīstībā nav izslēgti dīgļu rudimentu savstarpējās ietekmes viens uz otru (indukcijas) faktori, kuru dēļ daži no tiem pilda dīgļu organizētāju lomu.

Mēslošana- sarežģīts olšūnas un spermas savstarpējas asimilācijas process, kā rezultātā veidojas jauns organisms - zigota(zigotas - savienotas kopā). Zigota ir iedzimtības grāmata, kas uzrakstīta ar mātes un tēva gēnu burtiem. Divu iedzimtu bāzu kombinācija nodrošina jaunattīstības indivīda paaugstinātu vitalitāti.

Dzīvniekiem, kuru attīstība notiek ūdens vidē, apaugļošanās ir ārēja, savukārt lielākajai daļai sauszemes mugurkaulnieku – iekšēja.

Zigotas šķelšanās- tas ir zigotas atkārtotas mitotiskas dalīšanās process bez iegūto blastomēru augšanas, kā rezultātā embrijs iegūst vienkāršāko daudzšūnu formu, t.s. blastula(blastos - asns, dīglis). Tas var būt pilnīgs holoblastisks(holos - vesels, vesels), kurā tiek sasmalcināta visa zigota, un daļēja - meroblastisks(meros - daļa), tikai ar sadrumstalotu dzīvnieku stabu. Savukārt pilnīga drupināšana ir viendabīga un nevienmērīga.

gastrulācija- divslāņu embrija veidošanās stadija. Tā virspusējo šūnu slāni sauc par ārējo dīgļu slāni - ektoderma(ekto - ārējais, ārējais; derma - āda), dziļi - iekšējais, endoderms(endons - iekšā).

Primitīvos hordātos šāds embrijs pēc formas atgādina vienkameras kuņģi (gaster), kas kalpoja par pamatu, lai ar terminu apzīmētu visas embriju šķirnes dīgļu slāņu veidošanās stadijā. gastrula.

Diferenciācija dīgļu slāņi nodrošina visu noteikta veida, klases un sugas dzīvnieku šūnu, audu un orgānu dažādības parādīšanos stingri noteiktā secībā, t.i. pilnīga organo- un histoģenēze. Šajā gadījumā katru reizi vispirms parādās aksiālie orgāni (neironu caurule, horda un primārā zarna) un trešais, vidējā stāvoklī, dīgļu slānis - mezoderma.

Lancetes embrioģenēze.

Lanceleti ir mazi (līdz 5 cm gari), diezgan primitīvi izvietoti akordu tipa ne-kraniāli dzīvnieki, kas dzīvo siltās jūrās (ieskaitot Melno jūru), attīstības stadijā iziet cauri kāpuru stadijai, spēj patstāvīgi eksistēt ārējā vidē. .

Pirmo pilnīgo to attīstības aprakstu iepazīstināja A.O. Kovaļevskis. Tas ir klasisks sākuma formu piemērs, kas tiek izmantots kā pamatmodeļi embrioģenēzes pazīmju pētīšanai citu hordātu klašu pārstāvjiem.

Lancetes attīstības apstākļi un raksturs neprasa būtisku barības vielu rezerves uzkrāšanu, tāpēc to olas ir oligolecitāla tipa. Mēslošana ir ārēja.

Zigotas šķelšanās ir pilnīga, vienmērīga un sinhrona. Ar katru zigotas dalīšanās kārtu veidojas pāra skaits aptuveni vienāda izmēra blastomēru (blastulas daļiņu), kuru skaits pieaug eksponenciāli.

Pirmā iedalījuma vaga iet sagitālās plaknes meridiānā. Tas veido embrija kreiso un labo pusi. Otrā vaga, arī meridiāns, iet perpendikulāri pirmajai (frontālajai plaknei) un iezīmē nākamās ķermeņa muguras un vēdera daļas. Trešā vaga ir platuma. Sadala blastomērus priekšējā un aizmugurējā daļā, nodrošinot nākotnes stumbra segmentāciju.

Turpmākajos attīstības periodos meridiānu un platuma šķelšanās vagas nomaina viena otru stingri regulārā secībā. Šādas drupināšanas rezultātā izveidotie blastomēri pakāpeniski kļūst mazāki. Progresīvais to skaita pieaugums noved pie tā, ka blastomēri izspiež viens otru uz āru, kā rezultātā embrija centrālajā daļā tiek atbrīvota vieta, un pašas dalošās šūnas veido viena slāņa sienu - blastoderma. Tādējādi parādās sfēriska blastula ar iekšā ietvertu dobumu - blastocoele. Šo blastula veidu sauc coeloblastula(caelum - debesu velve).

Visā blastulā ir ierasts atšķirt jumts(olas dzīvnieks), apakšā(olas veģetatīvā pola) un malu zonas. Apakšējos blastomērus raksturo neliels izmēra pieaugums, ko izraisa dzeltenuma dabiska pārvietošanās uz oocīta veģetatīvā pola pamatni.

Liela blastokoela un viena slāņa blastodermas klātbūtne nosaka visvienkāršāko gastrulācijas veidu lancetes embrijā - apakšējo blastomēru invagināciju pret jumtu ( invaginācija). Cieši blakus blastulas muguras un sānu daļām invaginējošie blastomēri izspiež blastocoel, veidojot endodermas iekšējo dīgļu slāni un jaunu embrija dobumu, gastrocoel, kas caur primāro perorālo atveri ( blastopore) sazinās ar vidi.

Jumta un sānu zonu blastomēri veido ārējo dīgļu slāni.

Iegūtais divslāņu embrijs (gastrula) barojas pats, jo gastrokolā nonāk ūdens, kas bagātināts ar planktonu.

Nākamajā attīstības stadijā no vidējās muguras ektodermas diferencējas intensīvi dalošu šūnu virkne, kas atdalās no citu ārējā dīgļu slāņa zonu šūnām, nedaudz nolaižas un kļūst par nervu plāksni, kas pēc tam veido pirmo aksiālo orgānu. lancetes kāpurs - nervu caurule. Atlikusī ektodermas daļa, kas ir ķermeņa ārējais slānis, pārvēršas par ādas epitēliju - epidermu.

Pārējie aksiālie orgāni un mezoderma attīstās, diferencējot dažādas iekšējā dīgļu slāņa daļas.

Tātad no tās visvairāk muguras vidusdaļas (tāpat kā neironu plāksnes izolācijas gadījumā) izceļas notohorda plāksne, kas pēc tam savijas blīvā šūnas auklā - akords(otrais kāpura aksiālais orgāns), kas lancetēs paliek kā galvenais atbalsta orgāns - muguras stīga.

Abās horda plāksnes pusēs endodermas dorso-laterālajos posmos ir diferencēti trešā dīgļu slāņa pāru rudimenti - mezoderma, kas nodrošina ķermeņa divpusējo simetriju, tā struktūras metamerismu (segmentāciju) un daudzu orgānu un audu attīstību.

Endodermas ventrālā daļa kalpo par pamatu trešā aksiālā orgāna veidošanai - primārā resnā zarna. Mezodermas rudimentu šūnām ir raksturīga spēcīgākā dalīšanās enerģija, visintensīvākais to skaita pieaugums, kā rezultātā augošās lentveida plāksnes ir spiestas izvirzīties ektodermas virzienā un veidot krokas. Atrodoties ar kroku virsotnēm pret muguras ektodermu, ar iekšējām malām pret horda plāksni un ar ārējām malām pret atlikušo endodermas ventrālo daļu, katrs mezodermālais rudiments aptinās ar turpmāku augšanu, tiek ievietots starp ārējo un iekšējie dīgļu slāņi, palīdzot notohorda plāksnei noslēgties virknē, nervu rieva kļūst par caurulīti, un ventrālā endoderma veido primāro zarnu.

Savukārt katrā mezodermas rudimentā aizveras arī to pamatmalas, kā rezultātā šie rudimenti iegūst slēgtu maisveida veidojumu formu ar dobumu iekšpusē. Viena no lapām atrodas blakus ektodermai (kāpura ķermeņa ārējai sienai) un tāpēc saņem nosaukumu parietāls(siena), otrs - uz primāro iekšējo orgānu (zarnu), kas dod pamatu to saukt viscerāls. Ar turpmāko attīstību abi mezodermas rudimenti ventrāli, zem primārās zarnas, aug kopā. Tā rezultātā lancetes korpusā parādās viens sekundārais ķermeņa dobums - vispār, kas atrodas starp tās mezodermas parietālajām un viscerālajām loksnēm.

Zivju un abinieku embrioģenēzes iezīmes.

Zivīm un abiniekiem ir raksturīgs diezgan augsts ķermeņa morfofunkcionālās organizācijas līmenis, ciešas filoģenētiskās attiecības un kāpuru metamorfozes stadiju klātbūtne, kas notiek ūdens vidē, kas nosaka to ikru struktūras līdzību un galvenās ikru norisi. Embrionālās attīstības stadijas.

Saistībā ar abinieku klases starpposma stāvokli starp tīrajiem ūdens vides iemītniekiem un dzīvnieku pārstāvjiem, kuri piekopj sauszemes dzīvesveidu, vispiemērotākais ir koncentrēties uz abinieku prelarval embrioģenēzes galvenajām iezīmēm.

Abinieku olas uzkrāj ievērojamu daudzumu dzeltenuma ieslēgumu, kas nodrošina agrīnās attīstības stadijas (mezotelecitālais tips). Dzeltenums aizņem lielāko daļu šūnas (veģetatīvā pola). Mazākais dzīvnieku stabs izceļas ar melnu vai tumši pelēku krāsu melnā pigmenta uzkrāšanās dēļ, kas sākotnējā pavasara laikā uzkrāj sevī saules siltumenerģiju, kas vēl nav karsta. Mēslošana ir ārēja. Abinieku zigotas šķelšanās ir pilnīga, nevienmērīga, palēnināta dzeltenuma dēļ. Pirmās divas šķelšanās vagas stiepjas pa meridiānu, tāpat kā lancetē, sadalot zigotu 4 vienādos blastomēros. Bet jau pirmā platuma vaga fragmentāciju pārvērš nevienmērīgā formā, jo tā iet robežjoslā starp dzīvnieku un veģetatīvo poliem, tāpēc augšējie blastomēri ir mazāki ( mikromēri) salīdzinot ar zemākajiem, kas lielos daudzumos iepildīti ar dzeltenumu ( makromēri). Turpmākajās drupināšanas kārtās mazie blastomēri sadalās ātrāk, atbrīvojot nelielu dobumu (blastocoel) jumta zonā, bet lielie – lēnāk. Tie ir neaktīvi, tāpēc tie veido blastulas daudzslāņu dibenu un mazākā mērā tās marginālās zonas. Šo blastula veidu sauc amfiblastula.

Sakarā ar to, ka lielāko daļu amfiblastulas veido lieli, ar dzeltenumu bagāti blastomēri, tās apakšējās un malējās zonas ir gatava endoderma, kas vēlāk pilnībā pārvēršas par trofisku orgānu - primāro zarnu.

Tāpēc ektodermai abinieku embrijos, atšķirībā no lancetēm, vajadzētu parādīties no jauna. Tikai strauji sadalošie jumta mikromēri var darboties kā tā veidošanās avots. Pastāvīgi uzkrājoties lielā skaitā šajā apgabalā, norādītie mazie blastomēri slīd uz leju un pakāpeniski aizaug marginālās zonas un dibens, veidojot ap tiem sava veida ārējo aptinumu ( ektoderma), kas pēc savas būtības atgādina lielu zāļu formu manuālas ražošanas procesu - bolus. Tas bija pamats šādam savdabīgam abinieku gastrulācijas veidam piešķirt nosaukumu epibolija, bet tā būtiskā nozīmē tiek tulkots kā piesārņojums.

Dīgļu slāņu diferenciācijas stadijā nervu plāksne, tāpat kā lancetē, parādās uz muguras mediānas ektodermas bāzes, bet notohorda un mezodermas rudimentu veidošanās piedzīvo būtiskas izmaiņas un tiek pārnesta arī uz ārējo. dīgļu slānis - uz tās marginālās zonas reģionu embrija topošās astes ķermeņa daļas pusē (pelēkā pusmēness zona).

Sākotnēji kopējā hordomesodermālā leņķa diferencējošās šūnas aktīvi vairojas un spēcīgā plūsmā migrē gastrulas dziļumā, iekļūstot blastokoelā. Šīs šūnu plūsmas vidusdaļa virzās galvaskausa virzienā virs endodermas, veidojot notohordālo plāksni. Tās sānu zari attēlo pārī savienotās mezodermas sākumus. Atdaloties no horda plāksnes, mezodermālās šūnas iet pa kreisi un pa labi no embrija centrālās plaknes, ventrāli ietinās pāri endodermas augšējām malām un, turpinot dalīties un intensīvi augt, iekļūst starp endodermu un ektodermu, palīdzot minētajai endodermai aizvērties primārajā zarnu caurulītē.

Iegūtā mezoderma, pārvietojot un stratificējot šūnas, veido parietālas un viscerālas loksnes ar sekundāru ķermeņa dobumu, kas atrodas starp tām - kopumā.

Sekojošie morfoģenētiskie procesi mezodermas diferenciācija līdzīgi rīkojas visu mugurkaulnieku klašu pārstāvjiem.

Kreisās un labās mezodermas muguras daļā šūnas intensīvi vairojas, kā rezultātā pazūd dobums starp loksnēm, un abas tā puses tiek secīgi sadalītas segmentos (nodrošina dzīvnieka struktūras metamerismu). Katrs šāds segments ir iesaistīts atbilstošo ķermeņa daļu veidošanā, tāpēc tiem ir dots nosaukums somīti(soma - ķermenis).

Mediāli izvirzīti zem katra somīta, mezodermas vidējās daļas veido cauruļveida izaugumus - segmentu kājas, kas ir pamats turpmākai urīnceļu un reproduktīvo orgānu veidošanai no tiem. Uz to pamata pirmās attīstās nieres, tāpēc var saukt arī segmentālās kājas nefrotomas(nephros - nieres).

Plašās kreisās un labās mezodermas apakšējās daļas paliek nesegmentētas, turpina savu ventrālo augšanu viena pret otru un, augot kopā, tagad veido vienu sekundāru ķermeņa dobumu, kurā atrodas iekšējie orgāni, kas nosaka to nosaukuma piešķiršanu. splanchnotomas(splanchna - iekšpuses).

Mezodermas somītos šūnu materiāls, diferencējot, ir sadalīts trīs sagitālās plāksnēs. Ārējā plāksne kalpo par pamatu ādas saistaudu pamatnes veidošanai ( dermatoms), vidējie skeleta muskuļi ( miotoma), bet iekšējais - spēcīgs atbalsts ķermenim - skelets ( sklerotoma).

Splanhnotoma kreisā un labā puse tiek aktīvi izstumta telpās starp dīgļu slāņiem un aksiālajiem orgāniem, šūnu elementiem, kas veido pagaidu dīgļaudus - mezenhīms no kuriem vēlāk veidosies visa veida balst-trofiskie audi, asins un limfātisko asinsvadu endotēlijs, kā arī iekšējo orgānu gludie muskuļu audi.

Mezodermas parietālo un viscerālo lokšņu šūnas, kas palikušas pēc mezenhīma atdalīšanas, tiek pārveidotas par serozo membrānu viena slāņa plakanu epitēliju - mezotēlija.

loblastula (lancelete). Pilnīgi nevienmērīgi sasmalcinot oligolecitālās olas, veidojas blastula ar ļoti mazu blastokoelu - sterroblastulu (zīdītājiem). No abinieku mezolecitālajām olām veidojas blastula ar biezu dibenu un nelielu blastocoeli, kas nobīdīts uz jumtu - amfiblastula un ar daļēju diskveida politelolecitālo olu sasmalcināšanu - diskoblastula, kurā blastocoel izskatās kā sprauga (putns).

AT blastulas veidošanās ir svarīga ne tikai dzeltenuma daudzumam

un saspiešanas intensitāte, bet arī saķeres veidi

starp blastomēriem, atstarpju lielumu starp tiem, savstarpējās slīdēšanas parādības, izaugumu veidošanos, piemēram, pseidopodiju, un citas nepietiekami pētītas parādības. Jebkurā attīstības stadijā embrijs ir integrēts veselums. Piemēram, divu blastomēru stadijā, tos atdalot, no katra blastomēra veidojas pilnvērtīgs organisms (identiski dvīņi). Gadījumā, ja viens no blastomēriem tiek nogalināts (ar punkciju), bet nav atdalīts no otra, no atlikušā blastomēra attīstīsies tikai puse embrija. Integrācija palielinās, palielinoties blastomēru skaitam, un 8 šūnu embrijā katra šūna zaudē spēju attīstīties par veselu organismu. Lielākajā daļā dzīvnieku blastula bez apstājas pāriet nākamajā attīstības stadijā - gastrulā. Izņēmums ir putni un zīdītāju dzimtas dzīvnieki. Putniem embrijs sasalst blastulas stadijā laika posmā no olu dēšanas līdz inkubācijai (vai inkubācijai). Šis laiks nedrīkst pārsniegt 2-3 nedēļas, jo embrija dzīvotspēja samazinās. Muselīdiem attīstības aizkavēšanās var ilgt 2-3 mēnešus un ir saistīta ar kucēnu dzimšanas laika regulēšanu (pavasarī), neatkarīgi no apaugļošanas laika.

GASTRULĀCIJA

Gastrulācija ir sarežģītu procesu kopums, kas noved pie gastrulas, embrija, kas sastāv no vairākiem šūnu slāņiem, veidošanās. Tas ir saistīts ar šūnu materiāla aktīvu kustību, kā rezultātā embrijs no viena slāņa (blastula) pārvēršas par divslāņu. Gastrulācijas procesi jau vairākus gadu desmitus ir bijuši embriologu uzmanības lokā, kas cenšas noskaidrot šūnu un veselu šūnu slāņu aktīvās kustības un diferenciācijas cēloņus. Ir daudzas teorijas, kas šīs morfoģenētiskās kustības izskaidro ar atšķirībām mitožu aktivitātē dažādās embrija daļās, šūnu spējā mainīt formu, turēties viena ar otru, veikt amēboīdas, slīdošās, translācijas kustības, bioloģiski aktīvo vielu izdalīšanās no šūnām, kas tieši ietekmē to mikrovidi, izmaiņas šūnu vielmaiņā utt. Taču pašreizējās teorijas runā tikai par atsevišķiem momentiem un nedod vispārīgu cēloņsakarību gastrulācijas perioda morfoģenētiskajiem procesiem, cēloņiem. no kuriem joprojām lielā mērā ir neskaidri.

Ir četri gastrulācijas veidi (19. att.): 1. Invaginācija - invaginācija. Tādā veidā no koeloblastulas veidojas gastrula. Fundus šūnas iekļūst blastokoelā un sasniedz no blastulas jumta šūnām. Embrijs no apaļas kļūst kausveida vai maisa formas, no viena slāņa līdz divslāņu. Slāņus sauc dīgļu slāņi.Ārējo dīgļu slāni sauc par ektodermu, iekšējo - par endodermu. Gastrulas maisu dobums ir primārā zarna - gastrocoel, un atvere, caur kuru tā sazinās ar ārējo vidi, ir primārā mute ir blastopora.Šis gastrulācijas veids ir raksturīgs lancetei.

Rīsi. 19. Gastrulācijas veidi:

A - invaginācija; B - epibolija; B - migrācija; G - atslāņošanās.

Tārpiem, mīkstmiešiem un posmkājiem galīgā mute veidojas uz blastoporas bāzes, tāpēc tos sauc par protostomiem. Deuterostomās (cheetognaths, brahiopods, adatādaiņi, enteropdeathers un chordates) mute rodas galvas gala ventrālajā pusē, un blastopora pārvēršas par tūpļa vai neiro-zarnu kanālu.

2. Imigrācija – apmetne. Šajā gadījumā no blastodermas, it īpaši no blastulas dibena, šūnas tiek izmestas tās blastokoelā, kas atrodas zem ārējā slāņa. Šūnu ārējais slānis pārvēršas ektodermā, bet apakšējais - endodermā. Šāda veida gastrulācija ir raksturīga koelenterātiem.

3. Delaminācija - stratifikācija. Rodas, ja paralēli blastulas virsmai notiek sinhrons blastomēru dalījums. Šajā gadījumā viens šūnu slānis atradīsies ārpusē, bet otrs - iekšpusē. Šāda veida gastrulācija notiek koelenterātos (medūzās).

4. Epibolija - piesārņojums. Rodas, ja zigotas veģetatīvais pols ir pārslogots ar dzeltenumu vai nepiedalās drupināšanā

(daļēja sasmalcināšana), vai sasmalcināšanas laikā šeit veidojas ļoti lieli blastomēri, kas piepildīti ar dzeltenumu un tāpēc lēnām sadalās. Mazākas, strauji dalās blastula jumta šūnas tos aizaug. Šāda veida gastrulācija notiek oligohetēs.

Šāda vai cita veida gastrulācija tīrā veidā ir reti sastopama dzīvnieku valstībā. Daudz biežāk tiek novērota jaukta gastrulācija, kas ietver divu vai pat trīs uzskaitīto veidu elementus. Jebkurā gadījumā gastrulācija izraisa to pašu dīgļu slāņu veidošanos: ektodermu, endodermu un mezodermu (sūkļiem un koelenterātiem to nav).

Dīgļu slāņu diferenciācija. Pēc divu dīgļu slāņu veidošanās vai paralēli tiem starp ektodermu un endodermu veidojas trešais dīgļu slānis – mezoderma. Ar normālu embrija attīstību neatkarīgi no tā, kādai klasei un tipam tas pieder, lapas, savstarpēji mijiedarbojoties, atšķiras stingri noteiktā virzienā: no katras dīgļlapas veidojas noteiktu homologu audu rudiments - histoģenēze un orgāni. - organoģenēze. Akordos, pirms citiem, t.s aksiālie orgāni: nervu caurule, notohorda un zarnu caurule(sk. krāsu tabulu I). Turpinot organoģenēzi, no ektodermas attīstās ādas epitēlijs un tā atvasinājumi (ragu veidojumi, ādas dziedzeri), nervu sistēma, kā arī zarnu caurules priekšējie un aizmugurējie gali. Endodermas atvasinājumi ir gremošanas kanāla un tā dziedzeru epitēlija odere, elpošanas sistēma, bet mezoderma ir muskuļu sistēma, skelets, uroģenitālās sistēmas orgāni, serozo ķermeņa dobumu sienas utt. Mezoderma dod arī pacelšanās līdz mezenhīmam - embrija saistaudiem, kas ir daļa no vairuma orgānu.

AT Organoģenēzes procesā dīgļu slāņu savstarpējā saistība un iespiešanās ir tik cieša, ka gandrīz katra orgāna veidošanā piedalās divu vai pat visu trīs dīgļu slāņu šūnu elementi. Turklāt dīgļa materiāla aktīvās diferenciācijas periodā ir plaši izplatīta indukcijas parādība, kad jebkura grāmatzīme ietekmē citas grāmatzīmes attīstības raksturu. Tādējādi blastoporas muguras lūpas materiāls izraisa nervu caurules attīstību, kā rezultātā nervu caurule var rasties jebkurā citā vietā, kur ir pārnests muguras lūpas materiāls.

AT Embrioģenēzes procesā dzīvniekam raksturīgās pazīmes parādās pakāpeniski. Tātad jebkura mugurkaulnieka embrijā vispirms var noteikt horda tipam raksturīgās pazīmes, piemēram, aksiālo orgānu izskata un atrašanās vietas raksturu. Tad vēlāk kļūst redzamas klasei raksturīgās iezīmes, piemēram, ādas raksturs

- kārta, ģimene, ģints, suga, šķirne un, visbeidzot, indivīds.

Tāpēc, pirms ķerties pie tādu sarežģīti organizētu dzīvnieku kā zīdītāju attīstības izpētes, vēlams iepazīties ar primitīvāk organizētajiem akordiem. Ērtākais un labi izpētītais objekts ir lancete.

Jautājumi paškontrolei. 1. Kā šķelšanās atšķiras no normālas šūnu dalīšanās un kā tā ir atkarīga no olšūnas struktūras īpatnībām? 2. Kas ir blastula un gastrula, kādus blastulas un gastrulācijas veidus jūs zināt? 3. Kā notiek dīgļu slāņu diferenciācija?

6. nodaļa

LANCELES ATTĪSTĪBA

Lancelete ir primitīvs hordatu dzīvnieks 2-5 cm garš, dzīvo piekrastes ūdeņos. Tās attīstību detalizēti pētījis A. O. Kovaļevskis. Lancetes olšūna ar diametru 100-120 mikroni, izoligolecitāla, apaugļošanās un attīstība ir ārējā (krāsu tabula I). Sasmalcināšana ir pabeigta, vienmērīga. Pirmās desmit dalīšanas notiek sinhroni. Pirmā vaga, kas sadala zigotu divos blastomēros, ir meridionāla. Tas iet cauri trim punktiem (apikālais pols, spermas iespiešanās vieta un veģetatīvā pola) un sadala embriju labajā un kreisajā pusē. Otrā vaga arī ir meridionāla, bet iet perpendikulāri pirmajai un sadala embriju muguras (muguras) un ventrālajā (ventrālajā) daļā. Trešā vaga ir platuma, iet gandrīz gar ekvatoru un sadala embriju priekšējā un aizmugurējā daļā, pēc kuras tā sastāv no astoņiem blastomēriem. Sasmalcināšana ir ātrs process. Divu stundu laikā pēc apaugļošanas veidojas coeloblastula, kas sastāv no vairāk nekā 1000 šūnām.

Gastrulācija sākas ar invagināciju. Blastulas dibens saplacinās un pēc tam tiek nospiests uz iekšu. Pēc 11 stundām no apaugļošanas izveidojas divslāņu saccular gastrula ar platu blastopore. ektoderma tas sastāv no saplacinātām šūnām, bet endoderma - no garākām un lielākām. Tad embrijs ir nedaudz iegarens garumā. Tajā pašā laikā tā muguras puse saplacinās, un blastopora sašaurinās. Tas atšķir muguras lūpu

Blastoporas mala, kas atrodas blakus embrija muguras pusei, pretī tai - vēdera lūpa un sānu lūpas, kas atrodas starp tām. Blastoporas muguras lūpas rajonā notiek īpaši aktīvi šūnu reprodukcijas un kustības procesi. Šajā gadījumā blastopora kļūst mazāka, un augošais šūnu materiāls pārvietojas galvas virzienā. Ektodermālo šūnu pavediens, kas atrodas muguras pusē gar visu embriju, pārvēršas par nervu plāksne. Ektodermas daļas, kas atrodas nervu plāksnes sānos, paceļas, veidojot divas garenvirziena izciļņus, un nervu plāksne padziļinās notekas veidā. Gareniskās ektodermālās grēdas arvien vairāk tuvojas viena otrai, un nervu plāksnes rieva padziļinās. Līdz brīdim, kad nervu siles malas aizveras un tā pārvēršas par nervu caurulīti, arī ektodermālās izciļņi ir saplūduši viens ar otru un nervu caurule atrodas zem ektodermas, kas tagad kļūst ādas ektoderma. Ektoders-

Ontoģenēzi jeb individuālo attīstību sauc par visu indivīda dzīves periodu no brīža, kad spermatozoīdi saplūst ar olšūnu un veidojas zigota, līdz organisma nāvei. Ontoģenēze ir sadalīta divos periodos: 1) embrionālā - no zigotas veidošanās līdz dzimšanai vai izejai no olšūnas membrānām; 2) postembryonic - no izejas no olšūnas membrānām vai dzimšanas līdz organisma nāvei.

Lielākajā daļā daudzšūnu dzīvnieku embrija attīstības posmi, kuriem embrijs iziet, ir vienādi. Embrionālajā periodā izšķir trīs galvenos posmus: sasmalcināšanu, gastrulāciju un primāro organoģenēzi.

Organisma attīstība sākas ar vienšūnu stadiju. Atkārtotas dalīšanās rezultātā vienšūnu organisms pārvēršas par daudzšūnu organismu. Iegūtās šūnas sauc par blastomēriem. Sadalot blastomērus, to izmērs nepalielinās, tāpēc dalīšanas procesu sauc par drupināšanu. Sasmalcināšanas laikā šūnu materiāls uzkrājas tālākai attīstībai.

Palielinoties šūnu skaitam, to dalīšanās kļūst nevienlaicīga. Blastomēri virzās arvien tālāk no embrija centra, veidojot dobumu – blastokoelu. Šķelšanās tiek pabeigta ar viena slāņa daudzšūnu embrija - blastulas - veidošanos.

Sasmalcināšanas iezīme ir ārkārtīgi īss blastomēru mitotiskais cikls, salīdzinot ar pieauguša organisma šūnām. Ļoti īsā starpfāzē notiek tikai DNS dublēšanās.

Blastula, kas parasti sastāv no liela skaita blastomēru (lanceletā - no 3000 šūnām), attīstības procesā pāriet jaunā stadijā, ko sauc par gastrulu. Šajā stadijā embrijs sastāv no atdalītiem šūnu slāņiem, tā sauktajiem dīgļu slāņiem: ārējā jeb ektoderma un iekšējā jeb endoderma. Procesu kopumu, kas noved pie gastrulas veidošanās, sauc par gastrulāciju. Lanceletā gastrulāciju veic, iespiežot daļu no blastulas sienas primārajā ķermeņa dobumā.

Pēc gastrulācijas pabeigšanas embrijā veidojas aksiālo orgānu komplekss: nervu caurule, notohorda, zarnu caurule. Ektoderma izliecas, pārvēršoties rievā, un endoderma, kas atrodas pa labi un pa kreisi no tās, sāk augt tās malās. Rieva iegrimst zem endodermas, un tās malas aizveras. Tiek veidota nervu caurule. Pārējā ektoderma ir ādas epitēlija rudiments. Šajā posmā embriju sauc par neirulu.

Endodermas muguras daļa, kas atrodas tieši zem nerva pumpura, atdalās no pārējās endodermas un salocās blīvā auklā – akordā. No pārējās endodermas veidojas mezoderma un zarnu epitēlijs. Turpmāka dzimumšūnu diferenciācija noved pie daudzu atvasinātu dīgļu slāņu - orgānu un audu rašanās.

No ektoderma attīstās nervu sistēma, ādas epiderma un tās atvasinājumi, iekšējo orgānu klājošais epitēlijs. No endoderms attīstīt epitēlija audus, kas pārklāj barības vadu, kuņģi, zarnas, elpceļus, aknas, aizkuņģa dziedzeri, žultspūšļa un urīnpūšļa epitēliju, urīnizvadkanālu, vairogdziedzeri un epitēlijķermenīšus.

Atvasinājumi mezoderma ir: derma, viss saistaudi, skeleta kauli, skrimšļi, asinsrites un limfātiskā sistēma, zobu dentīns, nieres, dzimumdziedzeri, muskuļi.

Dzīvnieka embrijs attīstās kā vienots organisms, kurā visas šūnas, audi un orgāni ir ciešā mijiedarbībā. Tajā pašā laikā viens dīglis ietekmē otru, lielā mērā nosakot tā attīstības ceļu. Turklāt embrija augšanas un attīstības ātrumu ietekmē ārējie un iekšējie apstākļi.

1.Lancetes embrionālā attīstība, gastrulācija, histo- un organoģenēze. Iespējamo rudimentu jēdziens un to atrašanās vieta lancet blastula stadijā.

Lancelete ir ne-kraniālā apakštipa hordātu klases pārstāvis, kura izmērs ir līdz 8 cm un dzīvo uz smilšaina dibena siltās jūrās. Savu nosaukumu tas ieguvis formas dēļ, kas atgādina lanceti (ķirurģijas instruments ar abpusēji griezīgu asmeni, moderns skalpelis).

Lancetes olšūna ir oligo- un izolecitāla, 110 µm liela, kodols atrodas tuvāk dzīvnieka polam. Mēslošana ir ārēja. Zigotas šķelšanās ir pilnīga, gandrīz vienmērīga, sinhrona un beidzas ar blastulas veidošanos. Meridionālo un platuma šķelšanās vagu maiņas rezultātā veidojas viena slāņa blastula ar dobumu, kas piepildīts ar šķidrumu - blastocoel. Blastula saglabā polaritāti, tās dibens ir veģetatīvā daļa, un jumts ir dzīvnieku daļa; starp tām ir marginālā zona.

Plkst gastrulācija notiek blastulas veģetatīvās daļas invaginācija dzīvnieku daļā. Invaginācija pakāpeniski padziļinās un, visbeidzot, veidojas dubultsienu bļoda ar plašu caurumu, kas ved jaunizveidotajā embrija dobumā. Šo gastrulācijas veidu sauc par invagināciju. Tā blastula pārvēršas par gastrulu. Tajā embrija materiāls tiek diferencēts ārējā lapā - ektodermā un iekšējā - endodermā. Bļodas dobumu sauc par gastrokolu jeb primārās zarnas dobumu, kas sazinās ar ārējo vidi caur blastoporu, kas atbilst tūpļa atverei. Blastoporā izšķir muguras, vēdera un divas sānu lūpas. Invaginācijas rezultātā embrija smaguma centrs mainās, un embrijs pagriežas uz augšu ar blastoporu. Blastoporas malas pakāpeniski aizveras, un embrijs pagarinās. Šūnu topogrāfija blastoporas lūpās nosaka dažādu embrija daļu attīstību. Gastrulācijas laikā notohorda un mezoderma atdalās no gastrulas iekšējās lapas, kas atrodas starp ekto- un endodermu. Gastrulācija beidzas ar primordiju aksiāla kompleksa veidošanos un tālāk - orgānu rudimentu izolāciju. Notohords izraisa nervu caurules attīstību no muguras ektodermas materiāla. Šī ektodermas daļa sabiezē, veidojot nervu plāksni (neiroektodermu), kas noliecas gar viduslīniju un pārvēršas rievā.

Histo- un organoģenēze: Lanceletē no ektodermas embrija muguras pusē veidojas nervu caurule. Pārējā ektoderma veido ādas epitēliju un tā atvasinājumus. Notohorda veidojas no ento- un mezodermas zem nervu caurules. Zem notohorda atrodas zarnu caurule, notohorda sānos ir somīta mezoderma. Somīta ārējo daļu, kas atrodas blakus ektodermai, sauc par dermotomu. Tas veido ādas saistaudus. Iekšējā daļa - sklerotoms - rada skeletu. Starp dermotomu un sklerotomu atrodas miotoms, kas rada šķērssvītrotus muskuļus. Zem somītiem atrodas kājas (nefrogonotoms), no kurām veidojas uroģenitālā sistēma.

Sānos simetriski veidoti coelomic maisiņi. Celomisko maisiņu sienas, kas vērstas pret zarnām, sauc par splanchnopleiru, bet tās, kas vērstas pret ektodermu, sauc par somatopleiru. Šīs loksnes ir iesaistītas sirds un asinsvadu sistēmas, pleiras, vēderplēves, perikarda veidošanā.

Acrania Cranial bioloģijas un anatomijas raksturīgās iezīmes - neliela jūras bentosa dzīvnieku grupa, kuras tipisks pārstāvis ir lancete (Branchiostoma lanceolatum, agrāk saukta par Amphioxus lanceolatum) A A

Branchiostoma lanceolatum ķermeņa priekšējā daļa Lancetes ķermeņa priekšējā daļa (izskats - pa kreisi un shēma - pa labi). Kreisajā fotoattēlā ir redzama preorālā atvere, kas ir vērsta uz priekšu un uz leju, ierāmēta ar taustekļu apmali. Miomēri ševronu formā veido muskulatūru no visa priekšējā gala līdz visattālākajam ķermeņa punktam. Ir redzamas pirmās divas segmentētās olnīcas kameras. Diagrammā (pa kreisi) ir redzama horda, kas sasniedz vistālāko ķermeņa priekšējo punktu, un rīkle, ko perforē daudzi žaunu spraugas.

Branchiostoma belcheri apaugļota olšūna Fotogrāfijas tika uzņemtas, izmantojot skenējošu elektronu mikroskopu. Bultiņas norāda otro polāro ķermeni. Labajā fotoattēlā ar lielāku palielinājumu uz zigotas virsmas var redzēt polāro ķermeni un daudzus mikrovilliņus

Blastomēra 8. posms ir trešā “platuma” dalījuma rezultāts (kreisais attēls ir skats no dzīvnieku staba, labais ir no sāniem, leņķī). Fotoattēls skaidri parāda lieluma atšķirības starp dzīvnieku un veģetatīviem blastomēriem. Tāpat kā iepriekš, blakus esošo blastomēru virsma ir maza.

Branchiostoma belcheri. 16. stadija blastomēri. Skatoties no dzīvnieku pola (attēls pa kreisi), ir skaidri redzamas dzīvnieku un veģetatīvo blastomēru izmēru atšķirības. Jāatzīmē stingra saskaņošana starp dzīvnieku un veģetatīvā slāņa blastomēriem.

Branchiostoma belcheri. Vēlīnā gastrulas stadija (8 stundas 50 minūtes) pēc apaugļošanas. Tipisks divslāņu embrijs. Fotoattēlā pa kreisi redzama izteikta blastoporas (Bp) sašaurināšanās. Labajā pusē ir redzamas atšķirības starp ektodermu (kuboīdu šūnu slānis) un endodermu (cilindru šūnu slānis). Ac - archenteron (gastrocoel).

19 Notoģenēze lancetē Rudimentu aksiālā kompleksa veidošanās (šķērsgriezumi). Neirālās plāksnes un horda plāksnes locīšana pretējos virzienos. Mezodermālo izciļņu (7) izvirzīšana un atdalīšana no arenterona priekšgala, kam seko to segmentācija.

Prelarval attīstības stadijas. Notiek nervu izciļņu slēgšana (6), notohorda atdalīšanās (5), veidojas somīti un pēc tam celomijas maisiņi (9). 10 - miotoma, 11 - miokoels, 12 - dermatoms, 13 - ventrālā apzarņa anlaga, 14 - zemzarnu vēnas (melns), 15 - splanhnotoma viscerālā lapa, 16 - splanhnotoma parietālā lapa, 17 - mezentomas sānu plāksne (splanchnotome) , 18 – splanchnocoel.