No viena dīgļa slāņa veidojas nervu audi. Dīgļu lapas. Zīdītāju apgādes orgāni

02.07.2020

Nav jūsu agrīno embriju iznīcināšana cilvēku, parādot dažus no svarīgākajiem dīgļu slāņu veidošanās posmiem, mēs mēģinājām izsekot to veidošanās citiem zīdītājiem. Agrīnās attīstības pamanāmākā iezīme ir daudzu šūnu veidošanās no vienas apaugļotas olšūnas secīgu mitožu rezultātā. Vēl svarīgāks ir fakts, ka pat straujas proliferācijas sākuma fāzēs šādi izveidotās šūnas nepaliek neorganizēta masa.

Gandrīz uzreiz viņi atrodas doba veidojuma veidā, ko sauc par blastodermas pūslīšu. Pie viena pola pulcējas šūnu grupa, kas pazīstama kā iekšējā šūnu masa. Tiklīdz tas ir izveidojies, no tā sāk izdalīties šūnas, izklājot nelielu iekšējo dobumu - primāro zarnu jeb arhenteronu. Šīs šūnas veido endodermu.

Ta daļa no sākotnējās grupasŠūnas, no kurām veidojas embrija apvalks un tā membrānu ārējais slānis, sauc par ektodermu. Drīz vien starp pirmajiem diviem dīgļu slāņiem veidojas trešais slānis, ko diezgan trāpīgi sauc par mezodermu.

dīgļu slāņi embriologu interesē no vairākiem viedokļiem. Vienkāršā embrija uzbūve, kad tajā vispirms ir viens, pēc tam divi un visbeidzot trīs primārie šūnu slāņi, atspoguļo filoģenētiskās izmaiņas, kas notikušas zemākajos dzīvniekos – mugurkaulnieku senčos. No iespējamo ontoģenētisko kopsavilkumu viedokļa daži fakti to pieļauj.

Embriju nervu sistēma mugurkaulnieki rodas no ektodermas - šūnu slāņa, ar kuras palīdzību primitīvi organismi, kuriem vēl nav nervu sistēmas, saskaras ar ārējo vidi. Mugurkaulnieku gremošanas caurules oderējums veidojas no endodermas - šūnu slāņa, kas ļoti primitīvās formās izklāj to iekšējo dobumu līdzīgi gastrocoel.

Skeleta, muskuļu un asinsrites sistēmas Izcelsme ir mugurkaulniekiem gandrīz tikai no mezodermas - slāņa, kas ir salīdzinoši neuzkrītošs maziem, zemi organizētiem radījumiem, bet kuru loma palielinās līdz ar to lielumu un sarežģītību, jo palielinās viņu vajadzības pēc atbalsta un asinsrites sistēmām.

Kopā ar iespēju dīgļu slāņu interpretācija no to filoģenētiskās nozīmes viedokļa mums ir svarīgi arī noteikt to lomu indivīda attīstībā. Dīgļu slāņi ir pirmās organizētās šūnu grupas embrijā, kuras skaidri atšķiras viena no otras pēc to pazīmēm un attiecībām. Fakts, ka šīs attiecības būtībā ir vienādas visos mugurkaulnieku embrijos, liecina par kopīgu izcelsmi un līdzīgu iedzimtību šīs plašās dzīvnieku grupas dažādajiem pārstāvjiem.

Varētu domāt, ka iekšā šie dīgļu slāņi pirmo reizi visā ķermeņa uzbūves plānā sāk veidoties dažādu klašu atšķirības, kas raksturīgas visiem mugurkaulniekiem.

Embrionālo veidošanās skrejlapas periods beidzas, kad galvenais attīstības process ir tikai šūnu skaita pieaugums, un sākas šūnu diferenciācijas un specializācijas periods. Diferenciācija notiek dīgļu slāņos, pirms mēs varam redzēt tās pazīmes ar kādu no mūsu mikroskopiskajām metodēm. Lapā, kurai ir pilnīgi viendabīgs izskats, pastāvīgi rodas lokalizētas šūnu grupas ar dažādām turpmākās attīstības iespējām.

Mēs to zinām jau ilgu laiku, jo mēs varam redzēt, kā no dīgļu slāņa rodas dažādas struktūras. Tajā pašā laikā dīgļu slānī nav nemanāmas redzamas izmaiņas, kuru dēļ tās rodas. Jaunākie eksperimentālie pētījumi liecina, cik agri šī neredzamā diferenciācija notiek pirms redzamās šūnu grupu morfoloģiskās lokalizācijas, ko mēs viegli atpazīstam kā galīgā orgāna rudimentu.

Tā, piemēram, ja jūs griežat no jebkurā Hensena mezgla vietā divpadsmit stundu embrija ektodermas šauru šķērsenisko sloksni un izaudzēt to audu kultūrā, tad noteiktā laikā tiks atrasti specializēti šūnu elementi tāda tipa, kas atrodams tikai acī, lai gan acs pumpuru vistas embrijs neparādās pirms 30 inkubācijas stundām. Sloksne, kas ņemta no citas vietas, lai gan izskatās vienādi, audzējot kultūrā, neveido acij raksturīgas šūnas, bet parāda citu specializāciju.

Eksperimenti parādīt, kā dīgļu slāņos tiek noteiktas agrīnas šūnu grupas ar dažādām attīstības iespējām. Attīstībai progresējot, šīs šūnu grupas kļūst arvien pamanāmākas. Dažos gadījumos tās atdalās no vecāklapas ar izvirzījumu, citos gadījumos ar atsevišķu šūnu migrāciju, kuras vēlāk uzkrājas kaut kur jaunā vietā.

No primārajām šūnu grupām, kas radās šādā veidā, pakāpeniski veidojas galīgie orgāni. Tāpēc dažādu ķermeņa daļu izcelsme embrioģenēzē ir atkarīga no dīgļu slāņu augšanas, sadalīšanās un diferenciācijas. Šī shēma parāda vispārējo ceļu, pa kuru attīstās iepriekš apspriestie agrīnie procesi. Ja mēs sekosim tālāk attīstības procesam, mēs redzēsim, ka katrs objekta normāls sadalījums ir vairāk vai mazāk skaidri centrēts ap noteiktu šī dīgļu slāņu ģenealoģiskā koka zaru.

Dīgļu slāņi - radniecīgu šūnu grupas, kas atdalās gastrulācijas laikā un dod noteiktus orgānus.

Visiem dzīvniekiem gastrulācijas laikā atdalās divi šūnu slāņi - ektoderma (ārējais slānis) un endoderma (iekšējais slānis). Kā parādīts attēlā. 152, varde uzreiz atdala trešo, starpslāni - mezodermu. Lielākajai daļai citu dzīvnieku (izņemot koelenterātus) arī ir šie trīs slāņi - ektoderma, endoderma un mezoderma, no kuriem katrs ir cēlies no noteiktas blastomēru grupas, tāpēc visas šūnas vienā slānī ir radinieki. Šīs šūnu grupas, kurām ir kopīga izcelsme un kas veido noteiktus pieauguša dzīvnieka orgānus un audus, sauc par dīgļu slāņiem.

Visiem dzīvniekiem vienus un tos pašus orgānus iegūst no viena un tā paša dīgļu slāņa. Ektoderma nodrošina ārējos apvalkus un nervu sistēmu. Lielākā daļa gremošanas trakta un gremošanas dziedzeru veidojas no endodermas (mugurkaulniekiem aknās, aizkuņģa dziedzerī un plaušās). Mezoderma veido pārējos orgānus: muskuļus, sekundārā ķermeņa dobuma oderi, asinsrites, ekskrēcijas un reproduktīvās sistēmas orgānus, mugurkaulniekiem un adatādaiņiem - iekšējo skeletu. (Jāatceras, ka lielākā daļa pieauguša dzīvnieka orgānu ietver audus, kas cēlušies no diviem vai visiem trim dīgļu slāņiem.) No tā izriet ļoti svarīgs secinājums: visiem dzīvniekiem galvenajām orgānu sistēmām ir kopīga izcelsme, un tās var jāsalīdzina. Piemēram, centrālajai nervu sistēmai ir kopīga izcelsme tādā nozīmē, ka evolūcijā tā rodas no zemādas nervu pinuma, kas ir līdzīgs hidras nervu tīklam, un ontoģenēzē no ārējā dīgļu slāņa.

Iepriekš tika uzskatīts, ka starp dīgļu slāņiem ir skaidras robežas: vienas lapas šūnas nevar pāriet citā. Pamazām sakrājās fakti, kas neiederas šajā shēmā. Piemēram, ir pierādīts, ka dažiem dzīvniekiem reģenerācijas laikā tiek atjaunots viss ķermenis no vietām, kur nav vienas lapas šūnu. Mezodermas šūnām ir atšķirīga izcelsme: pēc gastrulācijas dažas no tām tiek izmestas no ektodermas, bet dažas no endodermas. Endodermā lielākajai daļai dzīvnieku ir īpaša nervu sistēmas daļa, kas var būt arī šeit. Daži mugurkaulnieku kauli veidojas no nervu cekulas šūnām, kas ir ektodermas atvasinājums. Nervu un muskuļu sistēmas šūnas var būt tuvi radinieki: nematodēs nervu un muskuļu šūnas var būt "brāļi un māsas". Tomēr visi šie fakti neatspēko dīgļu slāņu jēdzienu, bet tikai parāda, ka šajā gadījumā vispārīgajam noteikumam ir vairāki izņēmumi.

Lanceleta ola praktiski nesatur dzeltenumu, tāpēc tā tiek pilnībā saspiesta. Rodas šūnu grupa, kas pēc tam sadalās un veido dobu lodi - blastulu. Atkarībā no šūnu lieluma blastulā izšķir dzīvnieku (mazākas šūnas) un veģetatīvo (lielo šūnu) polus. Veģetatīvā pola šūnas sāk izspiesties blastulas dobumā, pakāpeniski to pilnībā izspiežot. Izveidojas 2 slāņu embrijs - gastrula, kas sastāv no 2 dīgļu slāņiem: ektodermas (ārējais) un endodermas (iekšējais); Gastrulas dobums atveras uz ārpusi ar atveri - blastoporu (vai gastroporu). Gastrulas šķērsgriezumi parāda tālāku dīgļu slāņu diferenciāciju.

Daļa no ektodermas šūnām embrija muguras pusē saplacinās, veidojot garenisku nervu plāksni. Pakāpeniski nervu plāksne veido rievu un pēc tam salocās nervu caurulītē; tā dobums vispirms ir priekšējā galā, kas savienots ar atveri (neiroporu) ar ārējo vidi, bet aizmugurējā galā ar neiro-zarnu kanālu ar zarnu dobumu. Vēlāk abi savienojumi ir aizauguši.

Ektoderma pakāpeniski aizaug zonu, kas diferencējusies nervu caurulītē, veidojot nepārtrauktu apvalku. Tādējādi ektoderma veido ķermeņa (ādas epidermas slāni) un CNS pārklājumu.

Arī endodermā notiek diferenciācijas process. Tās galvenā daļa veido zarnu caurulīti, kuras dobums atbilst gastrulas dobumam. Ar ārējo vidi to aizmugurējā galā savieno tūpļa, kas izlaužas īslaicīgi aizaugušas blastoporas vietā, bet priekšējā galā ar pašveidojošu mutes atveri. Zarnu caurules sieniņās parādās izaugumi, no kuriem viens atrodas muguras pusē; vēlāk tas atšņorējas un pārvēršas par gareniski izvietotu nesapārotu akordu, kas nesatur dobumu. Turklāt zarnu sienas augšējās daļas sānos parādās pārī savienotas "kabatas". Šie pāru izaugumi galu galā atdalās no zarnu sieniņām, saglabājot sevī dobumu, kas kļūst par ķermeņa (kopuma) sekundāro dobumu. Šis process norit metamēriski, un kopējais celomiskais dobums veidojas, saplūstot atsevišķu mezodermālo segmentu dobumiem. Audi, kas veido šo izaugumu sienas, ir 3. dīgļu slānis - mezoderma. Tādējādi no endodermas iekšējās (epitēlija) zarnu sienas un notohorda; no tā rodas mezoderma.

Pēc tam mezodermālie izaugumi aug uz leju, aptverot zarnu, un tajā pašā laikā diferencējas somītos, kas metamēriski atrodas gar hordu un sānu plāksnēm, kas pārklāj zarnu. No somītu sienām veidojas metamēriski aksiāli muskuļi un saistaudi, kas veido ādas iekšējo slāni (koriju), notohorda un nervu caurules apvalku un mioseptu.

Mugurkaulniekiem noteikta somītu daļa (sklerotoms) veido iekšējo aksiālo skeletu. No sānu plākšņu sieniņām rodas zarnu muskulatūra, tās saistaudu membrāna, vēderplēve (mezentērijs), kuras 2 loksnes pārklāj iekšējos orgānus un “piekarina” tos pie ķermeņa sienām, kā arī asinsvadi. Īpaša mezodermas daļa, kas atrodas blakus somītu vēdera sienai, rada dzimumdziedzerus. Tādējādi mezoderma kalpo kā iekšējā skeleta, muskuļu, saistaudu un asinsrites sistēmas veidošanās avots. Mugurkaulniekiem no šī dīgļu slāņa veidojas arī ekskrēcijas sistēma: nieru ekskrēcijas kanāliņus (nefronus) veido īpaša mezodermas sadaļa somītu un sānu plākšņu savienojuma vietā.

Joomla sociālās pogas

dīgļuskrejlapas, dīgļu slāņi, daudzšūnu dzīvnieku un cilvēku embrija ķermeņa slāņi, kas veidojas gastrulācijas procesā. Lielākajai daļai organismu ir trīs zonālie slāņi: ārējais ir ektoderma, iekšējais ir endoderma un vidējais ir mezoderma. Izņēmums ir sūkļi un koelenterāti, kuros veidojas tikai divi Z. l. ≈ ārējā un iekšējā. Ektodermas atvasinājumi veic integumentālās, sensorās un motoriskās funkcijas; no tiem embrija attīstības laikā nervu sistēma, āda un no tās veidojušies ādas dziedzeri, mati, spalvas, zvīņas, nagi u.c., gremošanas sistēmas priekšējās un aizmugurējās daļas epitēlijs, saistviela ādas audu bāze, pigmenta šūnas un viscerālais skelets. Endoderms veido zarnu dobuma oderi un nodrošina embrija uzturu; no tā rodas gremošanas sistēmas gļotāda, gremošanas dziedzeri un elpošanas orgāni. Mezoderma nodrošina savienojumu starp embrija daļām un veic atbalsta un trofiskās funkcijas; no tā veidojas ekskrēcijas orgāni, dzimumorgāni, asinsrites sistēma, serozās membrānas, kas izklāj ķermeņa sekundāro dobumu (veselu) un pārsien iekšējos orgānus, muskuļus; mugurkaulniekiem skelets veidojas arī no mezodermas. Tā paša nosaukuma Z. l. dažādās organismu grupās līdz ar līdzībām tiem var būt būtiskas atšķirības gan veidošanās metodē, gan struktūrā, kas saistītas ar embriju pielāgošanos dažādiem attīstības apstākļiem. Skatīt Embrionālā attīstība.

Mācība par Z. l. ≈ vienam no lielākajiem embrioloģijas vispārinājumiem ≈ ir sena vēsture, un tas ir saistīts ar galvenajām bioloģiskajām mācībām un atklājumiem, piemēram, epiģenēzi, šūnu teoriju, darvinismu. K. F. Volfs, H. I. Panders, K. M. Bērs, R. Remaks, E. Hekels, O.

Gertvigs, A. O. Kovaļevskis un I. I. Mečņikovs. Jaunākie eksperimentālās embrioloģijas dati, tai skaitā dažādu blastulas sienas daļu intravitālās krāsošanas rezultāti un to kustību izsekošana gastrulācijas un neirulācijas laikā, ļāva jau blastulas stadijā noteikt to šūnu grupu stāvokli, no kurām dažādas zona l šūnas veidosies nākotnē. un to atvasinājumi, kā arī izveidot orgānu un to sistēmu nākotnes rudimentu karti. Eksperimenti par transplantāciju un materiāla izņemšanu no dažādām Z. l. blastulas stadijā un gastrulācijas periodā tika noskaidrotas dažādu zonas iegurņa materiāla īpašības. un to spēja atšķirt: sākumā sekcijas dažādu Z. l. transplantācijas laikā viņi joprojām var aizstāt viens otru, bet līdz gastrulācijas beigām viņi zaudē šo spēju.

T. A. Detlafs.

1. ārā, ektoderma.

2. Iekšējais, endoderms

3. Vidējs, mezoderma.

Tajā pašā laikā no mezodermas veidojas akords - elastīga skeleta aukla, kas atrodas visu mugurkaulnieku embrijos muguras pusē. Mugurkaulniekiem notohordu aizstāj skriemeļi, un tikai dažiem zemākajiem mugurkaulniekiem tā paliekas paliek starp skriemeļiem pat pieaugušā vecumā.

Dzīvnieka embrijs attīstās kā vienots organisms, kurā visas šūnas, audi un orgāni ir ciešā mijiedarbībā.

No kura dīgļu slāņa attīstās notohorda? nervu caurule?

Tajā pašā laikā viens dīglis ietekmē otru, lielā mērā nosakot tā attīstības ceļu. Turklāt embrija augšanas un attīstības ātrumu ietekmē iekšējie un ārējie apstākļi.

Iepriekšējais14151617181920212223242526272829Nākamais

SKATĪT VAIRĀK:

dīgļu slāņi(embrionālie slāņi, lat.folia embryonalia) - daudzšūnu dzīvnieku embriju ķermeņa slāņi, kas veidojas gastrulācijas laikā un rada dažādus orgānus un audus.

Organoģenēze

Dīgļu slāņu doktrīnai, vienam no galvenajiem vispārinājumiem embrioloģijā, bioloģijas vēsturē ir bijusi liela nozīme.

Dīgļu slāņu veidošanās ir pirmā embriju diferenciācijas pazīme. Lielākajā daļā organismu veidojas trīs dīgļu slāņi: ārējais ir ektoderma, iekšējais ir endoderma un vidējais ir mezoderma. Ektodermas atvasinājumi veic galvenokārt integumentālās un sensorās funkcijas, endodermas atvasinājumi - barošanas un elpošanas funkcijas, bet mezodermas atvasinājumi - savienojumus starp embrija daļām, motoriskās, atbalsta un trofiskās funkcijas.

2000. gadā kanādiešu embriologs Braiens Kīts Hols ierosināja nervu cekuli uzskatīt tikai par atsevišķu ceturto dīgļu slāni. Šī interpretācija ātri izplatījās zinātniskajā literatūrā.

Lielākajā daļā pieauguša dzīvnieka orgānu ir audi, kas iegūti no diviem vai visiem trim dīgļu slāņiem. No tā izriet ļoti svarīgs secinājums: visiem dzīvniekiem galvenajām orgānu sistēmām ir kopīga izcelsme, un tās var salīdzināt. Piemēram, centrālajai nervu sistēmai ir kopīga izcelsme tādā nozīmē, ka evolūcijā tā rodas no zemādas nervu pinuma, kas ir līdzīgs hidras nervu tīklam, un ontoģenēzē no ārējā dīgļu slāņa.

Skatīt arī

Piezīmes

Organoģenēze- ķermeņa daļu diferenciācijas un formas maiņas procesu kopums, kas balstīts uz ģenētiskās informācijas ieviešanu.

organoģenēze, kas sastāv no atsevišķu orgānu veidošanās, veido galveno embrionālā perioda saturu.

turpinās kāpurā un beidzas juvenīlajā periodā
atšķiras ar vissarežģītākajām un daudzveidīgākajām morfoģenētiskajām transformācijām
Nepieciešams priekšnoteikums pārejai uz organoģenēzi ir embrija gastrulas stadijas sasniegšana, proti, dīgļu slāņu veidošanās.

Ieņemot noteiktu pozīciju viens pret otru, dīgļu slāņi, saskaroties un mijiedarbojoties, nodrošina tādas attiecības starp dažādām šūnu grupām, kas stimulē to attīstību noteiktā virzienā. Šis tā sauktais embrionālā indukcija - vissvarīgākās dīgļu slāņu mijiedarbības sekas.

Organoģenēzes laikā:

izmaiņas šūnu formā, struktūrā un ķīmiskajā sastāvā
šūnu grupas ir izolētas, pārstāvot nākotnes orgānu rudimentus.
Pamazām veidojas noteikta orgānu forma, starp tiem veidojas telpiskās un funkcionālās saiknes.
Morfogēzes procesus pavada audu un šūnu diferenciācija, kā arī atsevišķu orgānu un ķermeņa daļu selektīva un nevienmērīga augšana.

Pats organoģenēzes sākums tiek saukts par neirulācijas periodu.

Neirulācija aptver procesus no pirmo nervu plāksnes veidošanās pazīmju parādīšanās līdz tās slēgšanai nervu caurulītē.

Paralēli veidojas notohorda un sekundārās zarnas , un mezoderma, kas atrodas horda sānos, sadalās galvaskausa kaudālā virzienā segmentētās pāru struktūrās - somīti .

Mugurkaulnieku, tostarp cilvēku, nervu sistēmu raksturo galvenā strukturālā plāna stabilitāte visā apakštipa evolūcijas vēsturē. Nervu caurules veidošanā visiem hordātiem ir daudz kopīga. Sākotnēji nespecializētā muguras ektoderma, reaģējot uz indukcijas darbību no hordomesodermas, pārvēršas par nervu plāksne, iesniegts neiroepitēlija šūnas.

Nervu plāksne ilgstoši nepaliek saplacināta. Drīz tā sānu malas paceļas, veidojas nervu krokas , kas atrodas sekla garenvirziena abās pusēs nervu rieva . Pēc tam nervu kroku malas aizveras, veidojot slēgtu nervu cauruli ar kanālu iekšpusē - neirocelēma . Pirmkārt, nervu kroku slēgšana notiek muguras smadzeņu sākuma līmenī un pēc tam izplatās galvas un astes virzienā.

Ir pierādīts, ka neiroepitēlija šūnu mikrotubulām un mikrofilamentiem ir svarīga loma nervu caurules morfoģenēzē. Kolhicīna un citohalazīna B izraisītā šūnu struktūru iznīcināšana noved pie tā, ka nervu plāksne paliek atvērta. Neironu kroku neaizvēršana noved pie iedzimtām nervu caurules malformācijām.

Pēc nervu kroku aizvēršanas veidojas šūnas, kas sākotnēji atradās starp nervu plāksni un topošo ādas ektodermu. nervu cekuls. Neironu cekulas šūnas izceļas ar spēju plaši, bet ļoti regulētā veidā migrēt visā ķermenī un veido divas galvenās plūsmas. Vienas no tām – virspusējām – šūnas tiek iekļautas ādas epidermā jeb dermā, kur tās diferencējas pigmenta šūnās. Vēl viena straume migrē vēdera virzienā, veido jutīgus mugurkaula ganglijus, simpātiskus ganglijus, virsnieru medullas, parasimpātiskos ganglijus. Šūnas no galvaskausa nervu cekulas rada gan nervu šūnas, gan vairākas citas struktūras, piemēram, žaunu skrimšļus, no kuriem daži pārklāj galvaskausa kaulus.

Mezoderma, kas ieņem vietu notohorda sānos un stiepjas tālāk starp ādas ektodermu un sekundārās zarnas endodermu, ir sadalīta muguras un vēdera apgabalos. Muguras daļa ir segmentēta un attēlota pa pāriem. somīti. Somītu dēšana iet no galvas līdz astes galam. Tiek saukta mezodermas ventrālā daļa, kas izskatās kā plāns šūnu slānis sānu plāksne. Somīti ir savienoti ar sānu plāksni ar starpposma mezodermu segmentētā veidā somītu kājas.

Visas mezodermas zonas pakāpeniski atšķiras. Veidošanās sākumā somītiem ir konfigurācija, kas raksturīga epitēlijam ar dobumu iekšpusē. Saskaņā ar indukcijas efektu, kas nāk no notohorda un nervu caurules, somītu ventromediālās daļas - sklerotomas - pārvēršas par sekundāro mezenhīmu, tiek izstumti no somīta un ieskauj notohordu un nervu caurules ventrālo daļu. Beigās no tiem veidojas skriemeļi, ribas un plecu lāpstiņas.

Iekšpusē veidojas somītu dorsolaterālā daļa miotomas , no kura attīstīsies ķermeņa un ekstremitāšu svītrainie skeleta muskuļi. Veidojas somītu ārējā dorsolaterālā daļa dermatomas, no kuriem veidojas iekšējais ādas slānis – derma. No somītu kāju reģiona ar rudimentiem nefrotoma un gonotomija veidojas ekskrēcijas orgāni un dzimumdziedzeri.

Labās un kreisās puses nesegmentētās sānu plāksnes ir sadalītas divās loksnēs, kas ierobežo sekundāro ķermeņa dobumu - vispār. Iekšējo lapu, kas atrodas blakus endodermai, sauc par viscerālu. Tas ieskauj zarnu no visām pusēm un veido apzarnu, aptver plaušu parenhīmu un sirds muskuli. Sānu plāksnes ārējā loksne atrodas blakus ektodermai un tiek saukta par parietālu. Nākotnē tas veido vēderplēves, pleiras un perikarda ārējās loksnes.

Endoderms visos embrijos galu galā veido sekundārās zarnas epitēliju un daudzus tā atvasinājumus. Pati sekundārā zarna vienmēr atrodas zem akorda.

Tādējādi neirulācijas procesā komplekss aksiālie orgāni nervu caurule - horda - zarnas, kas ir raksturīga visu hordātu ķermeņa organizācijas iezīme. Viena un tā pati aksiālo orgānu izcelsme, attīstība un savstarpējais izvietojums atklāj to pilnīgu homoloģiju un evolūcijas nepārtrauktību.

Ektoderma, mezoderma un endoderma turpmākās attīstības gaitā, savstarpēji mijiedarbojoties, piedalās noteiktu orgānu veidošanā. Orgāna rudimenta parādīšanās ir saistīta ar vietējām izmaiņām noteiktā attiecīgā dīgļu slāņa zonā. No ektodermas attīstās ādas epiderma un tās atvasinājumi (spalvas, mati, nagi, āda un piena dziedzeri), redzes, dzirdes, ožas orgānu sastāvdaļas, mutes dobuma epitēlijs un zobu emalja.

2.7. Dīgļu slāņu atvasinājumi

Ektodermālie atvasinājumi ir nervu caurule, nervu cekuls un visas no tiem iegūtās nervu šūnas.

Endodermas atvasinājumi ir kuņģa un zarnu epitēlijs, aknu šūnas, aizkuņģa dziedzera sekrēcijas šūnas, zarnu un kuņģa dziedzeri. Embrionālās zarnas priekšējā daļa veido plaušu un elpceļu epitēliju, kā arī hipofīzes, vairogdziedzera un epitēlijķermenīšu priekšējās un vidējās daivas sekrēcijas šūnas.

mezoderma veido skeleta muskuļus, ādas dermu, ekskrēcijas un reproduktīvās sistēmas orgānus, sirds un asinsvadu sistēmu, limfātisko sistēmu, pleiru, vēderplēvi un perikardu. No mezenhīma, kam ir jaukta izcelsme, pateicoties trīs dīgļu slāņu šūnām, attīstās visa veida saistaudi, gludie muskuļi, asinis un limfa.

Konkrēta orgāna rudiments sākotnēji veidojas no noteikta dīgļu slāņa, bet pēc tam orgāns kļūst sarežģītāks un rezultātā tā veidošanā piedalās divi vai trīs dīgļu slāņi.

25. Mugurkaulnieku embriju pagaidu orgāni, to funkcijas. Dzīvnieku grupas: anamnija un augļūdeņi.

Pagaidu vai pagaidu struktūras- orgāni, kas veidojas vairāku mugurkaulnieku pārstāvju embrioģenēzē, lai nodrošinātu dzīvībai svarīgas funkcijas, piemēram, elpošanu, uzturu, izdalīšanos, kustību utt.

Putnu apgādes orgāni:

1) Dzeltenuma maisiņš- trofiskā funkcija, asins šūnu un asinsvadu sieniņu veidošanās, primāro dzimumšūnu - gonoblastu veidošanās. Dzeltenuma maisiņa sieniņu veido ārpusembrionālā endoderma un ārpusembrionālās mezodermas viscerālais slānis.

2) Amnions rada iekšējo vidi, kurā notiek embrija attīstība. Tas ražo šķidrumu, kas aizņem vietu starp čaumalu un embrija ķermeni un veic trofiskās un aizsardzības funkcijas. Tas sastāv no ārpusembrionālās ektodermas un ārpusembrionālās mezodermas parietālās loksnes.

3) Serozā membrāna ir pagaidu elpošanas orgāns un ir iesaistīts skābekļa piegādē embrijam. Tas sastāv no ārpusembrionālās ektodermas un ārpusembrionālās mezodermas parietālās loksnes.

4) Alantoisa piedalās embrija vielmaiņas produktu izdalīšanā un gāzu apmaiņā. Siena sastāv no ārpusembrionālās endodermas un ārpusembrionālās mezodermas viscerālā slāņa.

Zīdītāju pagaidu orgāni:

1) Dzeltenuma maisiņš veidojas stumbra krokas veidošanās rezultātā, kas sadala endodermu zarnā un dzeltenumā. Tas ir iesaistīts barības vielu uzsūkšanā un transportēšanā no dzemdes. Primārās dzimumšūnas lokalizējas dzeltenuma maisiņā, veidojas asins cilmes šūnas un primārie asinsvadi.

2) Amnions Tas veidojas no ārpusembrionālās ektodermas krokas un ārpusembrionālās mezodermas parietālās loksnes. Amnija funkcija ir radīt un uzturēt šķidru vidi, kurā attīstās embrijs. Embrijs no visām pusēm izjūt vienādu spiedienu, kas pasargā to no mehāniskiem bojājumiem.

3) Alantoisa Tas veidojas kā mazs pirkstveida izaugums primārās zarnas aizmugurējā daļā, kas izaug augļa kātiņā. Tās sienu veido ārpusembrionālā endoderma un ārpusembrionālās mezodermas viscerālā loksne. Tās funkcija ir saistīta ar vielmaiņas produktu izdalīšanos, bet tikai pirms placentas veidošanās. Turklāt tas ir "vektors", pa kuru trauki aug no embrija līdz horionam.

4) Korions attīstās no trofoblastas (ārpusembrionālās ektodermas) un ārpusembrionālās mezodermas. Uz horiona ārējās virsmas parādās daudzi izaugumi - bārkstiņas. Pēc embrija ievadīšanas dzemdes gļotādā, no vienas puses, horiona bārkstiņas stipri izaug, veidojot sazarotu horionu, kas kopā ar dzemdes gļotādu veido jaunu orgānu - placenta. Šis orgāns ir nepieciešams, lai apgādātu augli ar barības vielām un skābekli un izvadītu no augļa vielmaiņas galaproduktus.

Anamnii- zemākie mugurkaulnieki, kuriem nav embrionālo membrānu. (nav dīgļu membrāna - amnions un dzimumorgāns - alantois).

Amnions - augstākie mugurkaulnieki, kam raksturīga embrionālo membrānu (amnija un serozes) klātbūtne, kas veido amnija dobumu.

26. Placenta, tās loma. Placentas veidi. Cilvēka placenta.

Placenta - cieša embriju membrānu pārklāšanās vai saplūšana ar mātes organisma audiem. (vai: placenta - vieta, kur cieši blakus atrodas horiona audi un dzemdes gļotāda.)

Placenta ir nepieciešama, lai apgādātu augli ar barības vielām un skābekli un izvadītu no augļa vielmaiņas galaproduktus.

Placentas veidi:

1) Epitheliochorial - sastopams zirgiem, cūkām, vaļveidīgajiem. Kad veidojas placenta, horiona bārkstiņas izaug dzemdes dziedzeru atverēs un nonāk saskarē ar šo dziedzeru neskarto epitēliju.

2) Syndesmochorial - sastopams govīm, aitām, briežiem. Kad veidojas placenta, horiona bārkstiņas iznīcina dzemdes dziedzeru epitēliju un nonāk saskarē ar endometrija pamatā esošajiem saistaudiem.

3) Endoteliohoriāls - sastopams kaķiem, suņiem, roņiem. Kad placenta veidojas, horiona bārkstiņas aug līdz asinsvadiem un tieši saskaras ar tiem.

4) Hemohoriāls – sastopams cilvēkiem, primātiem, grauzējiem un zaķiem. Veidojot placentu, horiona bārkstiņas iznīcina arī dzemdes asinsvadu sienas un nonāk saskarē ar mātes asinīm, ar tām mazgājot spraugus.

Cilvēkiem horiona bārkstiņas faktiski tiek mazgātas ar mātes ķermeņa asinīm un limfu. Grūtniecībai ejot, bārkstiņi palielinās, atzarojas, bet augļa asinis no paša sākuma līdz beigām tiek izolētas no mātes asinīm ar placentas barjeru.

Placentas barjera ir no trofoblastiem, saistaudiem un augļa asinsvadu endotēlija. Šī barjera ir caurlaidīga ūdenim, elektrolītiem, barības vielām un disimilācijas produktiem, kā arī augļa eritrocītu antigēniem un mātes antivielām, toksiskām vielām un hormoniem. Placentas šūnas ražo 4 hormonus, t.sk. horiona gonadotropīns, kas atrodams grūtnieces urīnā no 2-3 grūtniecības nedēļām.

Publicēšanas datums: 2015-01-26; Lasīts: 970 | Lapas autortiesību pārkāpums

studopedia.org — Studopedia.Org — 2014-2018. (0,003 s) ...

Orgāni, kas attīstās no dīgļu slāņiem.

1. ārā, ektoderma. Orgāni un embrija daļas. Neironu plāksne, nervu caurule, ādas ārējais slānis, dzirdes orgāni.

2. Iekšējais, endoderms. Orgāni un embrija daļas. Zarnas, plaušas, aknas, aizkuņģa dziedzeris.

3. Vidējs, mezoderma. Orgāni un embrija daļas. Notohords, skrimšļu un kaulu skelets, muskuļi, nieres, asinsvadi.

Tajā pašā laikā no mezodermas veidojas akords - elastīga skeleta aukla, kas atrodas visu mugurkaulnieku embrijos muguras pusē.

51. Dīgļu slāņu un galveno sistēmu izstrāde uz lancetes piemēra

Mugurkaulniekiem notohordu aizstāj skriemeļi, un tikai dažiem zemākajiem mugurkaulniekiem tā paliekas paliek starp skriemeļiem pat pieaugušā vecumā.

No ektodermas, kas atrodas virs paša notohorda, veidojas nervu plāksne, vēlāk plāksnes sānu malas paceļas, un tās centrālā daļa nolaižas, veidojot nervu rievu. Pakāpeniski šo kroku augšējās malas aizveras, un rieva pārvēršas par nervu caurulīti, kas atrodas zem ektodermas - centrālās nervu sistēmas rudimenta.

Nervu caurule, notohords un zarnas veido embrija orgānu aksiālo kompleksu, kas nosaka ķermeņa divpusējo simetriju.

Dzīvnieka embrijs attīstās kā vienots organisms, kurā visas šūnas, audi un orgāni ir ciešā mijiedarbībā. Tajā pašā laikā viens dīglis ietekmē otru, lielā mērā nosakot tā attīstības ceļu. Turklāt embrija augšanas un attīstības ātrumu ietekmē iekšējie un ārējie apstākļi.

Embrija daļu mijiedarbība embrionālās attīstības procesā - tā integritātes pamats. Mugurkaulnieku embriju attīstības sākuma stadiju līdzība ir pierādījums viņu attiecībām.

Augsta embrija jutība pret vides faktoriem. Alkohola, narkotiku, smēķēšanas kaitīgā ietekme uz augļa attīstību, uz pusaudzi un pieaugušo.

Dīgļu slāņi ir dinamiski šūnu uzkrājumi, kas dabiski veidojas embrioģenēzē noteiktā telpiskā izkārtojumā.

Pirmais, kurš vērsa uzmanību uz orgānu rašanos no dīgļu slāņiem jeb slāņiem, bija K. F. Volfs (1759). Pētot vistas attīstību, viņš parādīja, ka dīgļu slāņi rodas no "nesakārtotas, bezstruktūras" olu masas, kas pēc tam rada atsevišķus orgānus. KF Wolf atšķīra nervu un zarnu slāņus, no kuriem attīstās attiecīgie orgāni. Pēc tam K. F. Volfa sekotājs X. Panders (1817) arī aprakstīja dīgļu slāņu klātbūtni vistas embrijā. K. M. Bērs (1828) atklāja dīgļu slāņu klātbūtni citos dzīvniekos, saistībā ar ko viņš paplašināja dīgļu slāņu jēdzienu uz visiem mugurkaulniekiem. Tātad K. M. Bērs izdalīja primāros dīgļu slāņus, nosaucot tos par dzīvnieku un veģetatīviem, no kuriem vēlāk, embrionālās attīstības procesā, rodas sekundārie dīgļu slāņi, radot noteiktus orgānus.

Dīgļu slāņu apraksts ievērojami atviegloja organismu embrionālās attīstības pazīmju izpēti un ļāva izveidot filoģenētiskas attiecības starp dzīvniekiem, kas sistemātiskā nozīmē šķita ļoti attālas. To lieliski demonstrēja A. O. Kovaļevskis (1865, 1871), kurš pamatoti tiek uzskatīts par mūsdienu dīgļu slāņu teorijas pamatlicēju. A. O. Kovaļevskis, pamatojoties uz plašiem salīdzinošiem embrioloģiskiem salīdzinājumiem, parādīja, ka gandrīz visi daudzšūnu organismi iziet cauri divu slāņu attīstības stadijai. Viņš pierādīja dažādu dzīvnieku dīgļu slāņu līdzību ne tikai pēc izcelsmes, bet arī pēc dīgļu slāņu atvasinājumiem.

Tomēr dīgļu slāņa teorijai ir vairāki izņēmumi. Saskaņā ar šo teoriju notohorda attīstās no endodermas, nervu sistēma no ektodermas un muskuļu audi no mezodermas. Tomēr rāpuļiem, putniem un zīdītājiem notohorda attīstās no mezodermas, kas rodas no ektodermas. Ascīdiem noteiktas blastomēru grupas vienlaikus rada gan notohordu, gan nervu sistēmu, t.i., orgānus, kas saskaņā ar dīgļu slāņu teoriju rodas no dažādiem dīgļu slāņiem. Acs varavīksnenes gludie muskuļu audi, zīdītāju ādas matu folikulu muskuļi neattīstās no mezodermas, kā to prasa dīgļu slāņu teorija, bet gan no ektodermas.

Tādējādi dīgļu slāņu teorija ir lielākais morfoloģiskais vispārinājums embrioloģijas vēsturē. Pateicoties viņai, radās jauns virziens embrioloģijā, proti, evolūcijas embrioloģija, kas parādīja, ka dīgļu slāņi, kas atrodas lielākajā daļā dzīvnieku, ir viens no pierādījumiem par visas dzīvnieku pasaules kopīgo izcelsmi un vienotību.

VĀCU LAPU ATvasinājumi
No dīgļu slāņu parādīšanās brīža to šūnu materiāls ir specializējies noteiktu embrionālo rudimentu, kā arī plašu audu un orgānu veidošanās virzienā. Jau dīgļu slāņu veidošanās stadijā tiek novērotas atšķirības to šūnu sastāvā. Tātad ektodermas šūnas vienmēr ir mazāka izmēra, regulārākas formas un dalās ātrāk nekā endodermas šūnas. Atšķirības, kas rodas embrionālās attīstības procesā sākotnēji viendabīgā materiālā, kā arī starp dīgļu slāņu šūnām tiek sauktas diferenciācija . Šis ir pēdējais embrioģenēzes posms.

Ārējais dīgļu slānis vai ektoderma , attīstības procesā dod tādus embriju rudimentus kā nervu caurule, ganglionālā plāksne, ādas ektoderma un ārpusembrionālā ektoderma. No šiem embrija rudimentiem rodas šādi audi un orgāni. Nervu caurule rada smadzeņu un muguras smadzeņu neironus un makroglijas (šūnas smadzenēs, kas aizpilda telpas starp nervu šūnām - neironiem - un tos apņemošajiem kapilāriem), abinieku embriju astes muskuļus un acs tīkleni. No ganglioniskās plāksnes rodas somatiskās un veģetatīvās nervu sistēmas gangliju neironi un makrogliji, nervu un nervu galu makrogliji, apakšējo mugurkaulnieku, putnu un zīdītāju hromatofori, hromafīna šūnas, virsnieru medulla, žokļa skeleta anlagas, hioīds, žaunu arkas, balsenes skrimšļi, kā arī ektomenhīms . No plakkodiem attīstās dažu galvas gangliju jeb nervu gangliju neironi un makrogliji, kā arī līdzsvara orgāni, dzirde un acs lēca. No ādas ektodermas veidojas ādas epiderma un tās atvasinājumi - ādas dziedzeri, matu līnija, nagi utt., mutes dobuma vestibila gļotādas epitēlijs, maksts, taisnās zarnas un to dziedzeri, kā kā arī zobu emalju. Turklāt no ādas ektodermas attīstās ādas matu folikulu un acs varavīksnenes muskuļu šķiedras. No ārpusembrionālās ektodermas rodas amnija, horiona un nabassaites epitēlijs, bet rāpuļu un putnu embrijos - serozās membrānas epitēlijs.

iekšējais dīgļu slānis vai endoderms , attīstībā tas veido tādus embriju rudimentus kā zarnu un dzeltenuma endodermu. No šiem embrija rudimentiem veidojas šādi audi un orgāni. Zarnu endoderma ir sākumpunkts kuņģa-zarnu trakta un dziedzeru epitēlija - aknu dziedzeru daļas, aizkuņģa dziedzera, siekalu dziedzeru, kā arī elpošanas orgānu un to dziedzeru epitēlija veidošanās. Dzeltenuma endoderms diferencējas dzeltenuma maisiņa epitēlijā. Ekstraembrionālā endoderma attīstās par atbilstošu dzeltenuma maisiņa apvalku.

vidējais dīgļu slānis vai mezoderma , attīstības procesā tas dod tādus embrionālos rudimentus kā horda rudimentu, somītus un to atvasinājumus dermatoma, miotoma un sklerotoma veidā (scleros - ciets), kā arī embriju saistaudus jeb mezenhīmu. Turklāt mezoderma veido nefrotomas, mezonefrikas vai vilku kanālus; müllerijas vai paramezonefriskie kanāli; splanchnotome; mezenhīms, kas izplūst no splanchnotoma; ekstraembrionālā mezoderma. No horda rudimenta bezgalvaskausa, ciklostomās, veselas galvas, stores un plaušu zivīs veidojas notohords, kas uzskaitītajās dzīvnieku grupās saglabājas visu mūžu, un mugurkaulniekiem tiek aizstāts ar skeleta audi. Dermatoms dod ādas saistaudu pamatu, miotoms - skeleta tipa šķērssvītrotos muskuļu audus, bet sklerotoms veido skeleta audus - skrimšļus un kaulus. No nefrotomiem veidojas nieru, urīnceļu epitēlijs, un no vilku kanāliem veidojas vas deferens epitēlijs. Mīlera kanāli veido olšūnas, dzemdes epitēliju un maksts primāro epitēlija oderi. No splanhnotoma attīstās celomiskais epitēlijs jeb mezotēlijs, virsnieru garozas slānis, sirds muskuļu audi un dzimumdziedzeru folikulārais epitēlijs. Mezenhīms, kas tiek izmests no splanchnotoma, diferencējas asins šūnās, saistaudos, traukos, dobu iekšējo orgānu un asinsvadu gludajos muskuļu audos. Ekstraembrionālā mezoderma rada horiona, amnija un dzeltenuma maisiņa saistaudu pamatu.

Mugurkaulnieku embriju vai embriju membrānu pagaidu orgāni. Mātes un augļa attiecības. Vecāku slikto paradumu (alkohola lietošana u.c.) ietekme uz augļa attīstību.

pagaidu, vai pagaidu, orgāni veidojas vairāku mugurkaulnieku pārstāvju embrioģenēzē, lai nodrošinātu dzīvībai svarīgas funkcijas, piemēram, elpošanu, uzturu, izdalīšanos, kustību utt. Paša embrija nepietiekami attīstītie orgāni vēl nespēj funkcionēt, kā paredzēts, lai gan tie noteikti spēlē kāda loma jaunattīstības neatņemama organisma sistēmā. Tiklīdz embrijs sasniedz nepieciešamo brieduma pakāpi, kad lielākā daļa orgānu spēj veikt dzīvībai svarīgas funkcijas, pagaidu orgāni tiek resorbēti vai izmesti.

Provizorisko orgānu veidošanās laiks ir atkarīgs no tā, kādas barības vielu rezerves ir uzkrātas olšūnā un kādos vides apstākļos attīstās embrijs. Bezastes abiniekiem, piemēram, pateicoties pietiekamam dzeltenuma daudzumam olā un tam, ka attīstība notiek ūdenī, embrijs veic gāzu apmaiņu un izdala disimilācijas produktus tieši caur olu membrānām un sasniedz kurkuļa stadiju. Šajā posmā veidojas pagaidu elpošanas (žaunas), gremošanas un kustību orgāni, kas pielāgoti ūdens dzīvesveidam. Uzskaitītie kāpuru orgāni ļauj kurkulim turpināt savu attīstību. Sasniedzot pieaugušā tipa orgānu morfoloģiskā un funkcionālā brieduma stāvokli, pagaidu orgāni metamorfozes procesā izzūd.

Dažādu amniotu pagaidu orgānu struktūrā un funkcijās ir daudz kopīga. Vispārīgākajā veidā raksturojot augstāko mugurkaulnieku embriju pagaidu orgānus, ko sauc arī par dīgļu membrānām, jāatzīmē, ka tie visi attīstās no jau izveidoto dīgļu slāņu šūnu materiāla. Placentas zīdītāju embrionālo membrānu attīstībā ir dažas pazīmes.

Amnions ir ektodermāls maisiņš, kas satur embriju un ir piepildīts ar amnija šķidrumu. Amnija membrāna ir specializējusies augļa apkārtējā amnija šķidruma sekrēcijai un absorbcijai. Amnionam ir galvenā loma, lai aizsargātu embriju no izžūšanas un mehāniskiem bojājumiem, radot tam vislabvēlīgāko un dabiskāko ūdens vidi. Amnionam ir arī ārpusembrionālās somatopleiras mezodermālais slānis, kas rada gludās muskuļu šķiedras. Šo muskuļu kontrakcijas izraisa amnija pulsāciju, un lēnās svārstību kustības, kas tiek paziņotas embrijam šajā procesā, acīmredzot palīdz nodrošināt, ka tā augošās daļas netraucē viena otrai.

Korions(serosa) - visattālākā germinālā membrāna, kas atrodas blakus čaumalam vai mātes audiem, kas, tāpat kā amnions, rodas no ektodermas un somatopleiras. Korions kalpo apmaiņai starp embriju un vidi. Olnīcu sugām tās galvenā funkcija ir elpceļu gāzu apmaiņa; zīdītājiem tas veic daudz plašākas funkcijas, papildus elpošanai piedaloties uzturā, izdalīšanā, filtrācijā un vielu, piemēram, hormonu, sintēzē.

Dzeltenuma maisiņš ir endodermālas izcelsmes, pārklāts ar viscerālu mezodermu un tieši savienots ar embrija zarnu caurulīti. Embrijos ar lielu dzeltenuma daudzumu tas piedalās uzturā. Putniem, piemēram, dzeltenuma maisiņa splanchnopleirā veidojas asinsvadu tīkls. Dzeltenums neiziet cauri dzeltenuma kanālam, kas savieno maisiņu ar zarnu. Pirmkārt, tas tiek pārvērsts šķīstošā formā, iedarbojoties uz gremošanas enzīmiem, ko ražo maisa sienas endodermālās šūnas. Pēc tam tas nonāk traukos un ar asinīm izplatās visā embrija ķermenī.Zīdītājiem nav dzeltenuma rezervju, un dzeltenuma maisiņa saglabāšana var būt saistīta ar svarīgām sekundārām funkcijām. Dzeltenuma maisiņa endoderma kalpo kā primāro dzimumšūnu veidošanās vieta, mezoderma dod embrija asins šūnas. Turklāt zīdītāju dzeltenuma maisiņš ir piepildīts ar šķidrumu, kam raksturīga augsta aminoskābju un glikozes koncentrācija, kas liecina par olbaltumvielu metabolisma iespējamību dzeltenuma maisiņā.Dzeltenuma maisiņa liktenis dažādiem dzīvniekiem ir nedaudz atšķirīgs. Putniem inkubācijas perioda beigās dzeltenuma maisiņa paliekas jau atrodas embrijā, pēc tam tas ātri pazūd un pilnībā izzūd 6. dienas beigās pēc izšķilšanās. Zīdītājiem dzeltenuma maisiņš tiek attīstīts dažādos veidos. Plēsējiem tas ir salīdzinoši liels, ar augsti attīstītu trauku tīklu, savukārt primātiem tas ātri saraujas un pazūd bez pēdām pirms dzemdībām.

Alantoisa attīstās nedaudz vēlāk nekā citi ārpusembrionālie orgāni. Tas ir maisiņam līdzīgs aizmugures zarnas ventrālās sienas izaugums. Tāpēc to veido endoderma iekšpusē un splanchnopleura no ārpuses. Rāpuļiem un putniem alantois ātri izaug līdz horionam un veic vairākas funkcijas. Pirmkārt, tas ir urīnvielas un urīnskābes rezervuārs, kas ir slāpekli saturošu organisko vielu metabolisma galaprodukti. Alantoisam ir labi attīstīts asinsvadu tīkls, kura dēļ tas kopā ar horionu piedalās gāzu apmaiņā. Izšķilšanās laikā alantoisa ārējā daļa tiek izmesta, bet iekšējā daļa tiek saglabāta urīnpūšļa veidā.Daudziem zīdītājiem alantoiss ir arī labi attīstīts un kopā ar horionu veido horioalantoisko placentu. Jēdziens placenta nozīmē dīgļu membrānu ciešu pārklāšanos vai saplūšanu ar mātes organisma audiem. Primātiem un dažiem citiem zīdītājiem alantoisa endodermālā daļa ir rudimentāra, un mezodermālās šūnas veido blīvu auklu, kas stiepjas no kloākas reģiona līdz horionam. Gar alantoisu mezodermu aug trauki līdz horionam, caur kuru placenta veic izvadīšanas, elpošanas un barošanas funkcijas.

Mugurkaulniekiem ir īpašs embrija dīglis, ko sauc par nervu cekuli (tas atrodas blakus nervu caurulei). No nervu cekulas šūnām veidojas pārsteidzoši daudz dažādu struktūru, sākot no dažiem ganglijiem līdz lielākajai daļai galvaskausa. Daudzi mūsdienu zinātnieki uzskata, ka nervu cekuls ir ceturtais dīgļu slānis kopā ar ektodermu, endodermu un mezodermu. Mugurkaulnieku tuvākajiem radiniekiem - tunikātiem - ir dzimumšūnu grupa, kas pēc īpašībām ir līdzīga nervu cekulai, kas diferencējas ādas pigmenta šūnās. Iespējams, šī šūnu grupa ir saglabājusies arī mugurkaulniekiem, ievērojami paplašinājusi to diferenciācijas ceļu kopumu. Turklāt mugurkaulniekiem ir parādījušies jauni regulējošie gēni ar neironu cekulai raksturīgu ekspresiju; to veicināja fakts, ka to evolūcijā notika genoma mēroga dublēšanās. Tādējādi, visticamāk, ir saistītas divas unikālas mugurkaulnieku apakštipa pazīmes – dublēšanās visā genomā un "ceturtā dīgļu slāņa" klātbūtne.

Vai ir iespējams visu dzīvnieku ierīci samazināt līdz vienai shēmai? Uz šo jautājumu nav vienkāršas atbildes. Tas viss ir atkarīgs no vajadzīgās shēmas detaļām un no tā, kā tieši mēs to izmantosim. Tomēr jautājums par to, vai dzīvniekiem ir “vienots strukturālais plāns” klasiskajā zooloģijā tika uzskatīts par svarīgāko, un starp dažādu atbilžu piekritējiem uz to notika grandiozi strīdi (sk., piemēram: B. Žukovs, 2011. Strīds starp divām patiesībām). Patiešām, šis jautājums ir svarīgs kaut vai tāpēc, ka jebkura zinātne cenšas aprakstīt savus objektus pēc visiem kopējas veidnes, un "vienots ēkas plāns" varētu nodrošināt šādu veidni.

19. gadsimta vidū embrioloģija sniedza evolūcijas zinātnei vērtīgu vispārinājumu, kas ļāva vismaz salīdzināt patvaļīgi dažādus dzīvniekus savā starpā. Ir konstatēts, ka jebkura (vai gandrīz jebkura) dzīvnieka embrijs, sasniedzis noteiktu stadiju, sadalās stabilos šūnu slāņos, ko sauc par dīgļu slāņiem. Ir trīs dīgļu slāņi: ektoderma (ārējais), endoderma (iekšējais) un mezoderma (vidējais). No ektodermas veidojas āda (epiderma) un nervu sistēma. No endodermas veidojas zarnas - precīzāk, gremošanas trakts - un orgāni, kas attīstās kā tās izaugumi, piemēram, aknas. No mezodermas, kā likums, veidojas muskuļu un skeleta sistēmas, asinsrites un ekskrēcijas sistēmas.

Dažiem dzīvniekiem (piemēram, hidroīdiem polipiem, kas ietver saldūdens hidras) ir ektoderma un endoderma, bet nav mezodermas. Divpusēji simetriskiem dzīvniekiem, pie kuriem piederam arī mēs, ir visi trīs dīgļu slāņi. Dzīvniekus ar diviem dīgļu slāņiem sauc par divslāņu (diploblastiem), dzīvniekus ar trīs dīgļu slāņiem sauc par trīsslāņu (triploblastiem).

Plaši pazīstamā vispārējās embrioloģijas kursa autors B.P.Tokins dīgļu slāņu teoriju nosauca par "lielāko morfoloģisko vispārinājumu visā embrioloģijas vēsturē". Līdz 19. un 20. gadsimta mijai šī teorija bija kļuvusi vispārpieņemta. Turklāt ir izveidojusies savdabīga ideja par dīgļu slāņu "svētumu", kuru robežas tika uzskatītas par nesatricināmām. Ja orgāns veidojas no viena dīgļu slāņa, tas nekad nevienā organismā nevar veidoties no cita.

Bet, kā tas bieži notiek, savvaļas dzīvnieki izrādījās apjomīgāki nekā akadēmiskās shēmas. Šajā gadījumā tas izrādījās ātri. 1893. gadā amerikāņu embrioloģe Džūlija Plata atklāja, ka daži mugurkaulnieku zaru aparāta skrimšļi neattīstās no mezodermas (kā to varētu sagaidīt no klasiskās dīgļu slāņa teorijas), bet gan no ektodermas. Džūlija Plata ir veikusi virkni darbu, lai izsekotu skrimšļus veidojošo ektodermālo šūnu liktenim. Viņas atklājumus apstiprinājuši vairāki citi embriologi. Bet šis atklājums neguva plašu atzinību, galvenokārt tīri dogmatisku šaubu dēļ: skrimšļiem ir “domājams” attīstīties no mezodermas, kas nozīmē, ka tie nevar attīstīties no ektodermas, un viss! Džūlija Plata pat nesaņēma pastāvīgu amatu universitātē, pēc kuras viņa nolēma pavisam pamest zinātni. Viņa uzsāka sociālo darbu, kļuva par ievērojamu politiķi Kalifornijas štatā, daudz darīja dabas aizsardzības labā, tāpēc cilvēce kopumā šeit, iespējams, nav cietusi. Bet žaunu skrimšļu īpašā izcelsme kļuva par vispārpieņemtu faktu tikai 40. gadu beigās pēc ļoti smalkiem zviedru embriologa Svena Hērstadiusa eksperimentiem, par kuru rezultātiem jau bija grūti apšaubīt.

Šķiet, kāda nozīme mūsu pasaules uzskatam ir jautājumam par to, kuras dzimumšūnas veido tritona vai haizivs žaunu arkas? Vai tas nav sīkums? Nē, ne sīkums. It kā aiz pavediena pavelkot Platta un Hirstadiusa datus, mēs saskaramies ar nopietnu makroevolūcijas problēmu.

Mēs jau zinām, ka ektoderma ir visattālākais no trim dīgļu slāņiem. Mugurkaulniekiem tas ir sadalīts divās daļās: (1) integumentārā ektoderma un (2) neiroektoderma. Epiderma veidojas no integumentārās ektodermas, un centrālā nervu sistēma veidojas no neiroektodermas. Integumentārā ektoderma dabiski nosedz topošā dzīvnieka ķermeni no ārpuses. Kas attiecas uz neiroektodermu, tā vispirms atrodas uz nākotnes muguras nervu plāksne, kas pēc tam nogrimst, salokās un aizveras nervu caurule. Šī caurule kļūst par centrālo nervu sistēmu, tas ir, smadzenēm (mugurkaula un smadzeņu).

Mugurkaulniekiem pie pašas neiroektodermas un integumentārās ektodermas robežas atrodas šūnu grupa, ko sauc nervu veltnis, vai nervu cekuls. Neironu ceku šūnas neietilpst ne nervu caurulītē, ne epidermā. Bet tie spēj izplatīties pa visu ķermeni, migrējot, tāpat kā amēba, ar pseidopodu palīdzību. Džūlija Plata pētīja nervu ceku šūnu likteni. Patiešām, no tiem veidojas daudzas struktūras, kas nebūt nav tikai nervozas. Svens Herstadiuss reiz parādīja, ka, ja no astes abinieka embrija mikroķirurģiski tiek izņemts nervu cekuls ķermeņa priekšējā trešdaļā, tad pakauša daļa attīstās normāli, ausu kapsulas attīstās normāli - un pārējais galvaskauss vienkārši notiek. neeksistē. Ne lielākā daļa smadzeņu apvalka, ne ožas orgānu kapsula, ne žoklis neattīstās bez nervu cekulas šūnu ieguldījuma (2. att.).

Šeit ir saraksts (noteikti nepilnīgs) ar mugurkaulnieku nervu ceku atvasinājumiem:

Mugurkaula nervu muguras sakņu nervu ganglioni (bieži saukti vienkārši par mugurkaula ganglijiem).
Autonomās nervu sistēmas nervu mezgli (simpātiskie, parasimpātiskie un metasimpatiskie).
Virsnieru dziedzeru medulla.
Švāna šūnas, kas veido neironu procesu apvalku.
Dažu asinsvadu, tostarp aortas, iekšējā odere (endotēlijs) un gludo muskuļu slānis.
Ciliārie muskuļi, kas sašaurina un paplašina skolēnu.
Odontoblasti ir šūnas, kas izdala dentīnu, zobu cieto vielu.
Apvalka pigmenta šūnas: eritrofori (sarkani), ksantofori (dzelteni), iridofori (atstarojoši), melanofori un melanocīti (melni).
Daļa no adipocītiem - taukaudu šūnām.
Parafolikulāras vairogdziedzera šūnas, kas izdala hormonu kalcitonīnu.
Galvaskausa skrimšļi un kauli, galvenokārt tā viscerālā (rīkles) daļa, kas ietver ne tikai žaunu arkas, bet arī žokļus.

Bagātīgs saraksts, vai ne? Nu, mugurkaula gangliji nav pārsteidzoši: tie atrodas tieši tajā vietā, kur atrodas nervu cekuls, kura šūnām šajā gadījumā pat nav jāmigrē. Veģetatīvie gangliji - arī nekas pārsteidzošs. Tie atrodas daudz tālāk no muguras smadzenēm, bet galu galā tie ir nervu sistēmas sastāvdaļa. Un virsnieru medulla patiesībā ir veģetatīvs ganglijs, tikai pārveidots. Un Schwann šūnas ir daļa no nervu audiem. Bet tālāk sarakstā ir struktūras, kurām nav nekāda sakara ar nervu sistēmu, turklāt tās ir daudzveidīgas un daudzas. Cilvēkam ir arī slimības, ko izraisa nervu cekulas atvasinājumu anomālijas - neirokristopātija.

Pēdējais punkts sarakstā ir ārkārtīgi svarīgs: galvaskauss! No nervu cekulas faktiski veidojas lielākā daļa (izņemot dzirdes reģionu un pakausi). Tikmēr pārējais skelets - mugurkauls, ekstremitāšu skelets - veidojas no mezodermas. Klasiskā koncepcija, saskaņā ar kuru viena veida orgāni nedrīkst attīstīties no dažādiem dīgļu slāņiem, šeit acīmredzami cieta neveiksmi.

Vēl viens svarīgs punkts: viss neironu cekulas atvasinājumu saraksts neattiecas uz akordi, proti, uz mugurkaulniekiem. Papildus mugurkaulniekiem hordātu tips ietver divas modernākas dzīvnieku grupas: tunikātus un lancetes. Tātad viņiem ir nervu cekuls nav izteikts. Šī ir unikāla mugurkaulnieku apakštipa iezīme.

Kas ir nervu cekuls? Ja šī ir daļa no ektodermas (kā tika uzskatīts Jūlijas Platas laikā), tad daži ir pārāk neparasti. 2000. gadā kanādiešu embriologs Braiens Kīts Hols ierosināja nervu cekuli uzskatīt tikai par atsevišķu ceturto dīgļu slāni. Šī interpretācija ātri izplatījās zinātniskajā literatūrā, kur nervu cekuls tagad parasti ir populārs temats. Izrādās, ka mugurkaulnieki ir vienīgie četrslāņu dzīvnieki (kvadroblasti).

Ceturtais dīgļu slānis ir tikpat svarīga mugurkaulnieku iezīme kā, piemēram, visa genoma dublēšanās, kas notika to evolūcijas sākumā (sk., piemēram: Mugurkaulnieki ir parādā savu sirdi visa genoma dublēšanai, "Elementi", 06/ 17/2013). Bet kā tas radās? Amerikāņu biologi Viljams A. Munozs un Pols A. Treinors publicēja rakstu par šīs problēmas pašreizējo stāvokli (1. att.). Pols Treinors ir ievērojams mugurkaulnieku embriologs, kurš ilgus gadus ir specializējies nervu cekulā, tāpēc viņa parakstītais apskats noteikti ir pelnījis uzmanību.

Saskaņā ar mūsdienu datiem zars, kas ved uz lanceti, bija pirmais, kas atkāpās no hordātu evolūcijas koka (sk., piemēram: Tunikāta genoma īpatnību cēlonis ir to embrionālās attīstības determinisms, "Elementi", 06 /01/2014). Tunikāti un mugurkaulnieki ir tuvāki radinieki; kopā tie veido grupu, ko sauc par Olfactores ("dzīvnieki ar ožas orgānu"). Tā kā lancete pārstāv senāku zaru, tad no tās var sagaidīt senākas zīmes. Patiešām, lancetē nav atrasti tuvi neironu cekulas šūnu analogi. Lielākā daļa orgānu un audu, kas mugurkaulniekiem veidojas no nervu cekulas materiāla, vienkārši neatrodas viņa ķermenī. Ir viens būtisks izņēmums: lancetes maņu mugurkaula nervu šķiedras ieskauj papildu (glijas) šūnas, kas ir ļoti līdzīgas mugurkaulnieku Švāna šūnām. Švana šūnas ir vissvarīgākie nervu cekulas atvasinājumi. Bet to kolēģi lancetē ir veidoti no parastās neiroektodermas, tas ir, no nervu caurules materiāla. Šis piemērs tikai apstiprina, ka lancelei nav nervu cekulas.

Ar shelleriem situācija ir sarežģītāka un interesantāka. Ascīdija Ciona intestinalis(diezgan tipisks un labi izpētīts tunikāts) ir nervu cekulas atvasinājumu analogi - tās ir melanīnu saturošas pigmenta šūnas. Un to embrionālais avots atrodas tieši “kur tas ir vajadzīgs”: uz nervu plāksnes un integumentārās ektodermas robežas. Ascīdiju individuālās attīstības iezīmes ļauj ļoti precīzi izsekot šo šūnu liktenim. Pirms ieņemt vietu apvalkā, tie veic ilgstošu migrāciju (dažreiz caur vaļīgo mezodermu un dažreiz starp mezodermu un epidermu); tas viss ir ļoti līdzīgs tipiska nervu cekula šūnu uzvedībai. Turklāt ascīdiešu pigmenta šūnu prekursori ekspresē HNK-1 antigēnu, kas ir specifisks mugurkaulnieku nervu ceku šūnām, līdz pat putniem un zīdītājiem.

Askīdijas "neironu cekuls" nāk no konkrēta blastomēra (tas ir, no konkrētas agrīna embrija šūnas; ir sastādīta ascīdiāna agrīnās attīstības karte, kurā visi blastomēri ir numurēti). Interesanti, ka ne visi šī blastomēra pēcteči kļūst par pigmenta šūnām. Dažas no tām ir daļa no mezodermas un, piemēram, var kļūt par asins šūnām vai ķermeņa sienas muskuļiem. Saikne starp nervu cekuli un mezodermu vēl nav pietiekami detalizēti pētīta, taču tā noteikti nav nejauša. Šķiet, ka šeit mēs pieskārāmies diezgan smalkam un dziļam evolūcijas mehānismam. Lielākajā daļā dzīvnieku pigmenta šūnas attīstās tieši no mezodermas. Visticamāk, tā tas bija ascīdijas senču gadījumā. Tad hordātu evolūcijas procesā topošais nervu cekuls “pārtvēra” pigmenta šūnu diferenciācijas ceļu no mezodermas, sākot tās veidot no sevis. Mugurkaulniekiem šis process turpinājās: nervu cekuls “pārtvēra” tādu tradicionāli mezodermālo audu diferenciācijas ceļus kā skrimšļi, kauls, taukaudi un gludie muskuļi, un visos šajos gadījumos tikai daļēji.

Tā varētu izpausties metorīze – dīgļu slāņu robežu maiņas process, kad viens no tiem daļēji aizstāj otru. Šo koncepciju 1908. gadā ieviesa Sanktpēterburgas (vēlāk Petrogradas) universitātes profesors, akadēmiķis Vladimirs Mihailovičs Šimkevičs. Bet Šimkevičs nezināja, ka ar metorisu var izveidoties pilnīgi jauns dīgļu slānis. Mugurkaulniekiem izrādās, ka tieši tā arī noticis. Tas padara viņu ēkas plānu unikālu.

Skeleta audi, kas visiem mums zināmajiem dzīvniekiem veidojas tikai no nervu cekulas, ir dentīns. Par laimi, dentīns ir ļoti ciets, un tas ir lieliski saglabājies kā fosilija. Piemēram, mēs zinām, ka vienas no senākajām bezžokļu mugurkaulnieku grupām - Pteraspidomorphi - pārstāvji burtiski bija ietērpti dentīna bruņās (3. att.). Acīmredzot to var uzskatīt par dokumentāru pierādījumu tam, ka viņu nervu cekuls jau bija pilnībā izveidojies. Bet, visticamāk, tas radās vēl agrāk.

Paliek vēl viens intriģējošs jautājums. Vai ir saistītas divas unikālas mugurkaulnieku pazīmes: ceturtais dīgļu slānis un genoma mēroga dublēšanās?

Jā, visticamāk, šāda saikne pastāv. To var parādīt dažos piemēros, neskatoties uz to, ka gēnu sistēma, kas kontrolē nervu cekulas attīstību, vēl nav pilnībā izprotama. Ir vispāratzīts, ka divi secīgi visa genoma dublēšanās notikumi (WGD) notika mugurkaulnieku evolūcijas sākumā. Dublēšanās, tas ir, visa genoma dubultošanās, var tikai izraisīt papildu gēnu kopiju parādīšanos, ieskaitot tās, kas kontrolē individuālo attīstību. Šāda gēna piemērs ir gēns FoxD kas pieder lielai gēnu ģimenei Lapsa. Lancelei ir tikai viens gēns. Tās izpausmes apgabals ietver dažas nervu caurules daļas, kā arī aksiālo mezodermu. Ascīdiešu gēns FoxD arī viens, jo tunikātiem nebija genoma mēroga dublēšanās. Bet jūras strūklam, atšķirībā no lancetēm, ir nervu cekula rudimenta. Gene FoxD izteikts arī tajā. Un mugurkaulnieku gēnos FoxD kļūst par vairākiem, un nervu cekulas šūnās izpaužas tikai viens no tiem - gēns FoxD3. Tā ir funkciju nodalīšana, kas raksturīga dublēšanās sekām. Pastāv priekšstats, ka jebkura dublēšanās pati par sevi "mudina" jaunas gēna kopijas, ja iespējams, savā starpā sadalīt uzdevumus, lai gēnu tīklā nebūtu kļūmju dublēšanās dēļ (sk. Konflikts starp dublēta gēna kopijām noved pie pārmērīga gēnu regulējošo tīklu komplikācija, "Elementi", 10.10.2013).

No otras puses, var teikt, ka dublēšanās deva mugurkaulnieku genomam papildu brīvības pakāpes, kas bija noderīgas, jo īpaši, veidojot jaunu dīgļu slāni. Galu galā ascīdiānam pat attālināti nav tik daudzveidīgi neironu cekulas atvasinājumi; tajos tas ir parasts mazs primordijs, kas nodrošina viena tipa šūnu veidošanos. Mugurkaulniekiem šis dīglis ir izmisīgs, pārņemot milzīgu skaitu dažādu diferenciācijas ceļu, kā arī šūnu tipus, uz kuriem šie ceļi ved. Un gēnu skaita palielināšanās šeit nepārprotami kalpoja kā priekšnoteikums.

Ņemot vērā šos datus, dīvainā kārtā sāk izskatīties patiess vecais naivais priekšstats, ka mugurkaulnieki ir sarežģītāki par visiem citiem dzīvniekiem. Genoma mēroga dublēšanās un jauns dīgļu slānis ir nozīmīgi objektīvi sarežģītības rādītāji. Vēl viens līdzīgs rādītājs var būt, piemēram, regulējošo miRNS skaits (sk. Ķermeņa komplikācija seniem dzīvniekiem bija saistīta ar jaunu regulējošo molekulu rašanos, "Elementi", 04.10.2010.). Bet neironu cekules piemērs ir vēl spilgtāks.