Մարդու նյարդային բջիջները, նկարագրությունը, բնութագրերը. Նյարդային հյուսվածքի կառուցվածքը. Դրա գործառույթներն ու հատկությունները

Նյարդային հյուսվածքը բաղկացած է նյարդային բջիջներից՝ նեյրոններից և օժանդակ նեյրոգլիալ բջիջներից կամ արբանյակային բջիջներից։ Նեյրոնը նյարդային հյուսվածքի տարրական կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ միավոր է։ Նեյրոնի հիմնական գործառույթները՝ սերունդ,

նյարդային ազդակի փոխանցում և փոխանցում, որը նյարդային համակարգի տեղեկատվության կրողն է: Նեյրոնը բաղկացած է մարմնից և գործընթացներից, և այդ գործընթացները տարբերվում են կառուցվածքով և գործառույթներով: Տարբեր նեյրոններում պրոցեսների երկարությունը տատանվում է մի քանի միկրոմետրից մինչև 1-1,5 մ: Երկար գործընթացը (նյարդային մանրաթել) նեյրոնների մեծ մասում ունի միելինային պատյան, որը բաղկացած է հատուկ ճարպային նյութից՝ միելինից: Այն ձևավորվում է նեյրոգլիալ բջիջների տեսակներից մեկով՝ օլիգոդենդրոցիտներով։ Ըստ միելինային թաղանթի առկայության կամ բացակայության՝ բոլոր

մանրաթելերը բաժանվում են համապատասխանաբար pulpy (միելինացված) և ամիելինացված (ոչ միելինացված): Վերջիններս ընկղմված են հատուկ նեյրոգլիալ բջիջի՝ նեյրոլեմմոցիտի մարմնում։ Միելինային թաղանթն ունի սպիտակ գույն, ինչը թույլ է տվել զարգացումը

պառակտել նյութը նյարդային համակարգդեպի մոխրագույն և սպիտակ: Նեյրոնների մարմինները և դրանց կարճ պրոցեսները կազմում են ուղեղի գորշ նյութը, իսկ մանրաթելերը՝ սպիտակ նյութը։ Միելինային թաղանթն օգնում է մեկուսացնել նյարդային մանրաթելերը: Նյարդային ազդակը նման մանրաթելի երկայնքով ավելի արագ է իրականացվում, քան ոչ միելինացվածի երկայնքով։ Միելինը չի ծածկում ամբողջ մանրաթելը. մոտ 1 մմ հեռավորության վրա նրա մեջ կան բացեր՝ Ռանվիերի միջանցքները, որոնք ներգրավված են նյարդային ազդակի արագ անցկացման մեջ: Նեյրոնների պրոցեսների ֆունկցիոնալ տարբերությունը կապված է նյարդային իմպուլսի անցկացման հետ։ Գործընթացը, որով իմպուլսը անցնում է նեյրոնի մարմնից, միշտ մեկն է և կոչվում է աքսոն: Աքսոնը գործնականում չի փոխում իր տրամագիծն իր ողջ երկարությամբ։ Նյարդային բջիջների մեծ մասում սա երկար գործընթաց է: Բացառություն են կազմում զգայական ողնաշարի և գանգուղեղային հանգույցների նեյրոնները, որոնցում աքսոնն ավելի կարճ է, քան դենդրիտը։ Աքսոնը վերջում կարող է ճյուղավորվել։ Որոշ տեղերում (միելինացված աքսոններ՝ Ռանվիեի հանգույցներում), բարակ ճյուղերը՝ գրավները, կարող են ուղղահայաց հեռանալ աքսոններից։ Նեյրոնի պրոցեսը, որով իմպուլսը գնում է դեպի բջջային մարմին, դենդրիտ է։ Նեյրոնը կարող է ունենալ մեկ կամ մի քանի դենդրիտ: Դենդրիտները բջջի մարմնից աստիճանաբար հեռանում են և ճյուղավորվում տակով սուր անկյուն. ԿՆՀ-ում նյարդաթելերի կլաստերները կոչվում են տրակտներ կամ ուղիներ: Նրանք հաղորդիչ ֆունկցիա են կատարում ուղեղի և ողնուղեղի տարբեր հատվածներում և այնտեղ ձևավորում սպիտակ նյութ։ Ծայրամասային նյարդային համակարգում առանձին նյարդային մանրաթելերը հավաքվում են կապոցների մեջ՝ շրջապատված շարակցական հյուսվածքով, որոնց մեջ անցնում են նաև արյունը և ավշային անոթները։ Նման կապոցները կազմում են նյարդեր՝ նեյրոնների երկար գործընթացների կլաստերներ՝ ծածկված ընդհանուր պատյանով։ Եթե ​​նյարդի երկայնքով տեղեկատվությունը գալիս է ծայրամասային զգայական կազմավորումներից՝ ընկալիչներից, դեպի ուղեղ կամ ողնուղեղ, ապա այդպիսի նյարդերը կոչվում են զգայական, կենտրոնաձիգ կամ աֆերենտ: Զգայական նյարդեր - նյարդեր, որոնք բաղկացած են զգայական նեյրոնների դենդրիտներից, որոնք զգայական օրգաններից գրգռումը փոխանցում են կենտրոնական նյարդային համակարգ: Եթե ​​տեղեկատվությունը նյարդի երկայնքով անցնում է կենտրոնական նյարդային համակարգից մինչև գործադիր մարմիններ (մկաններ կամ գեղձեր), նյարդը կոչվում է կենտրոնախույս, շարժիչ կամ էֆերենտ: Շարժիչային նյարդեր - նյարդեր, որոնք ձևավորվում են շարժիչային նեյրոնների աքսոններից, որոնք նյարդային ազդակներ են փոխանցում կենտրոնից մինչև աշխատանքային օրգաններ (մկաններ կամ գեղձեր): Խառը նյարդերի միջով անցնում են ինչպես զգայական, այնպես էլ շարժիչ մանրաթելերը։ Այն դեպքում, երբ նյարդային մանրաթելերը մոտենում են օրգանին՝ ապահովելով նրա կապը կենտրոնական նյարդային համակարգի հետ, ընդունված է խոսել այդ օրգանի մանրաթելի կամ նյարդի ներվզման մասին։ Կարճ պրոցեսներով նեյրոնների մարմինները միմյանց նկատմամբ տարբեր տեղակայված են։ Երբեմն դրանք ձևավորում են բավականին խիտ կլաստերներ, որոնք կոչվում են նյարդային գանգլիաներ կամ հանգույցներ (եթե դրանք գտնվում են կենտրոնական նյարդային համակարգի սահմաններից դուրս, այսինքն՝ ծայրամասային նյարդային համակարգում) և միջուկներ (եթե դրանք գտնվում են ԿՆՀ-ում)։ Նեյրոնները կարող են ձևավորել կեղև. այս դեպքում դրանք դասավորված են շերտերով, և յուրաքանչյուր շերտում կան նեյրոններ, որոնք նման են ձևի և կատարում են որոշակի գործառույթ (ուղեղային կեղև, կեղև կիսագնդերը): Բացի այդ, նյարդային համակարգի որոշ հատվածներում (ցանցային գոյացություն) նեյրոնները տեղակայված են ցրված՝ առանց խիտ կլաստերների ձևավորման և սպիտակ նյութի մանրաթելերով ներթափանցված ցանցային կառուցվածք։ Բջջից բջիջ ազդանշանի փոխանցումն իրականացվում է հատուկ կազմավորումներով՝ սինապսներում։ Սա մասնագիտացված կառույց է, որն ապահովում է նյարդային ազդակի փոխանցումը նյարդաթելից ցանկացած բջիջ (նյարդ, մկան): Փոխանցումն իրականացվում է հատուկ նյութերի՝ միջնորդների օգնությամբ։

Բազմազանություն

Ամենամեծ նեյրոնների մարմինները հասնում են 100-120 միկրոն տրամագծի (Ուղեղի ծառի կեղևում Բեցի հսկա բուրգերը), ամենափոքրը՝ 4-5 միկրոն (ուղեղիկի կեղևի հատիկավոր բջիջները)։ Ըստ պրոցեսների քանակի՝ նեյրոնները բաժանվում են բազմաբևեռ, երկբևեռ, միաբևեռ և կեղծ միաբևեռ։ Բազմաբևեռ նեյրոններն ունեն մեկ աքսոն և բազմաթիվ դենդրիտներ, դրանք նյարդային համակարգի նեյրոնների մեծ մասն են: Երկբևեռներն ունեն մեկ աքսոն և մեկ դենդրիտ, միաբևեռներն ունեն միայն աքսոն; դրանք բնորոշ են անալիզատոր համակարգերին։ Մի պրոցեսից դուրս է գալիս կեղծ միաբևեռ նեյրոնի մարմինը, որը ելքից անմիջապես հետո բաժանվում է երկուսի, որոնցից մեկը կատարում է դենդրիտի, իսկ մյուսը՝ աքսոնի ֆունկցիան։ Նման նեյրոնները գտնվում են զգայական գանգլիաներում։

Ֆունկցիոնալ առումով նեյրոնները բաժանվում են զգայական, միջանկյալ (ռելե և միջնեյրոններ) և շարժիչային նեյրոնների։ Զգայական նեյրոնները նյարդային բջիջներ են, որոնք ընկալում են մարմնի արտաքին կամ ներքին միջավայրից գրգռիչները: Շարժիչային նեյրոնները շարժիչային նեյրոններ են, որոնք նյարդայնացնում են մկանային մանրաթելերը: Բացի այդ, որոշ նեյրոններ նյարդայնացնում են գեղձերը: Նման նեյրոնները շարժական նեյրոնների հետ միասին կոչվում են գործադիր։

Միջկալային նեյրոնների մի մասը (ռելե, կամ անջատիչ, բջիջներ) ապահովում է

կապը զգայական և շարժիչ նեյրոնների միջև: Ռելե բջիջները սովորաբար շատ մեծ են՝ երկար աքսոնով (Գոլգի տիպ I): Միջկալային նեյրոնների մեկ այլ մասը փոքր է և ունի համեմատաբար կարճ աքսոններ (միջնեյրոններ կամ Գոլգի տիպ II): Նրանց գործառույթը կապված է ռելե բջիջների վիճակի վերահսկման հետ։

Այս բոլոր նեյրոնները կազմում են ագրեգատներ՝ նյարդային շղթաներ և ցանցեր, որոնք վարում, մշակում և պահպանում են տեղեկատվությունը: Նրա գործընթացների վերջում.

նեյրոնները տեղակայված են նյարդային վերջավորություններ (նյարդային մանրաթելերի տերմինալ ապարատ): Ըստ նեյրոնների ֆունկցիոնալ բաժանման՝ առանձնանում են ընկալիչ, էֆեկտոր և միջնեյրոնային վերջավորություններ։ Զգայուն նեյրոնների դենդրիտների վերջավորությունները, որոնք ընկալում են գրգռվածությունը, կոչվում են ընկալիչ; էֆեկտոր - գործադիր նեյրոնների աքսոնների վերջավորությունները, որոնք ձևավորում են սինապսներ մկանային մանրաթելի կամ գեղձի բջջի վրա. interneuronal - վերջավորությունները axons է intercalated եւ

զգայական նեյրոններ, որոնք ձևավորում են սինապսներ այլ նեյրոնների վրա:

նյարդային հյուսվածքկատարում է արտաքին միջավայրից ստացված գրգռման ընկալման, անցկացման և փոխանցման գործառույթները և ներքին օրգաններ, ինչպես նաև վերլուծություն, ստացված տեղեկատվության պահպանում, օրգանների և համակարգերի ինտեգրում, օրգանիզմի փոխազդեցություն արտաքին միջավայրի հետ։

Նյարդային հյուսվածքի հիմնական կառուցվածքային տարրերը `բջիջները նեյրոններև նեյրոգլիա.

Նեյրոններ

Նեյրոններ կազմված է մարմնից պերիկարիոն) և գործընթացներ, որոնց թվում առանձնանում են դենդրիտներև աքսոն(նևրիտ): Կարող են լինել շատ դենդրիտներ, բայց միշտ կա մեկ աքսոն:

Նեյրոնը, ինչպես ցանկացած բջիջ, բաղկացած է 3 բաղադրիչից՝ միջուկ, ցիտոպլազմա և ցիտոլեմա։ Բջջի հիմնական մասը ընկնում է գործընթացների վրա:

Հիմնական կենտրոնական դիրք է զբաղեցնում պերիկարիոն.Միջուկում լավ զարգացած են մեկ կամ մի քանի միջուկներ։

պլազմալեմա մասնակցում է նյարդային իմպուլսի ընդունմանը, առաջացմանը և անցկացմանը:

Ցիտոպլազմ Նեյրոնը տարբեր կառուցվածք ունի պերիկարիոնում և պրոցեսներում։

Պերիկարիոնի ցիտոպլազմում կան լավ զարգացած օրգանելներ՝ ԷՌ, Գոլգի կոմպլեքս, միտոքոնդրիաներ, լիզոսոմներ։ Լուսաօպտիկական մակարդակում նեյրոնին հատուկ ցիտոպլազմայի կառուցվածքներն են ցիտոպլազմայի և նեյրոֆիբրիլների քրոմատոֆիլ նյութ.

քրոմատոֆիլ նյութցիտոպլազմա (Nissl նյութ, տիգրոիդ, բազոֆիլ նյութ) առաջանում է, երբ նյարդային բջիջները ներկվում են հիմնական ներկերով (մեթիլեն կապույտ, տոլուիդին կապույտ, հեմատոքսիլին և այլն):

նեյրոֆիբրիլներ- Սա ցիտոկմախք է, որը բաղկացած է նյարդաթելերից և նեյրոխողովակներից, որոնք կազմում են նյարդային բջջի շրջանակը: Աջակցման գործառույթ:

Նեյրոխողովակներըստ իրենց կառուցվածքի հիմնական սկզբունքների՝ դրանք իրականում չեն տարբերվում միկրոխողովակներից։ Ինչպես այլուր, նրանք կրում են շրջանակի (աջակցության) ֆունկցիա, ապահովում են ցիկլոզային պրոցեսներ։ Բացի այդ, նեյրոններում հաճախ կարելի է տեսնել լիպիդային ներդիրներ (lipofuscin հատիկներ): Դրանք բնորոշ են ծերունական տարիքին և հաճախ ի հայտ են գալիս դիստրոֆիկ պրոցեսների ժամանակ։ Որոշ նեյրոններում սովորաբար հայտնաբերվում են պիգմենտային ներդիրներ (օրինակ՝ մելանինի հետ), որն առաջացնում է նման բջիջներ պարունակող նյարդային կենտրոնների ներկում (սև նյութ, կապտավուն կետ)։

Նեյրոնների մարմնում կարելի է տեսնել նաև տրանսպորտային վեզիկուլներ, որոնցից մի քանիսը պարունակում են միջնորդներ և մոդուլյատորներ։ Նրանք շրջապատված են թաղանթով։ Նրանց չափը և կառուցվածքը կախված են որոշակի նյութի պարունակությունից:

Դենդրիտներ- կարճ ընձյուղներ, հաճախ խիստ ճյուղավորված: Նախնական հատվածների դենդրիտները պարունակում են նեյրոնի մարմնի նման օրգանելներ։ Բջջային կմախքը լավ զարգացած է։

աքսոն(նևրիտ) առավել հաճախ երկար, թույլ ճյուղավորված կամ չճյուղավորվող: Այն չունի GREPS: Պատվիրված են միկրոխողովակներ և միկրոթելեր։ Աքսոնի ցիտոպլազմում տեսանելի են միտոքոնդրիումները և տրանսպորտային վեզիկուլները։ Աքսոնները հիմնականում միելինացված են և շրջապատված են կենտրոնական նյարդային համակարգի օլիգոդենդրոցիտների կամ ծայրամասային նյարդային համակարգի լեմոցիտների պրոցեսներով: Աքսոնի սկզբնական հատվածը հաճախ ընդլայնվում է և կոչվում է աքսոնային բլուր, որտեղ տեղի է ունենում նյարդային բջիջ մտնող ազդանշանների գումարում, և եթե գրգռիչ ազդանշանները բավարար ինտենսիվության են, ապա աքսոնում ձևավորվում է գործողության ներուժ և գրգռում: ուղղված է աքսոնի երկայնքով՝ փոխանցվելով այլ բջիջներին (գործողության ներուժ)։

Աքսոտոկ (նյութերի աքսոպլազմիկ փոխադրում):Նյարդային մանրաթելերն ունեն յուրահատուկ կառուցվածքային ապարատ՝ միկրոխողովակներ, որոնց միջոցով նյութերը բջջային մարմնից շարժվում են դեպի ծայրամաս ( անտերոգրադ աքսոտոկ) և ծայրամասից մինչև կենտրոն ( հետադիմական աքսոտոկ).

նյարդային ազդակփոխանցվում է նեյրոնի մեմբրանի երկայնքով որոշակի հաջորդականությամբ՝ դենդրիտ - պերիկարիոն - աքսոն։

Նեյրոնների դասակարգում

• 1. Ըստ մորֆոլոգիայի (գործընթացների քանակով) առանձնանում են:
  • - բազմաբևեռնեյրոններ (դ) - բազմաթիվ գործընթացներով (դրանց մեծ մասը մարդկանց մոտ),
  • - միաբևեռնեյրոններ (ա) - մեկ աքսոնով,
  • - երկբևեռնեյրոններ (բ) - մեկ աքսոնով և մեկ դենդրիտով (ցանցաթաղանթ, պարուրաձև գանգլիոն):
  • - կեղծ- (կեղծ) միաբևեռնեյրոններ (գ) - դենդրիտը և աքսոնը հեռանում են նեյրոնից մեկ գործընթացի տեսքով, այնուհետև առանձնանում (ողնաշարի գանգլիոնում): Սա երկբևեռ նեյրոնների տարբերակ է:
• 2. Ըստ ֆունկցիայի (ըստ տեղակայման ռեֆլեքսային աղեղում) տարբերում են:
  • - աֆերենտ (զգայական)) նեյրոններ (ձախ սլաք) - ընկալում են տեղեկատվությունը և փոխանցում այն ​​նյարդային կենտրոններին: Բնորոշ զգայուն են ողնաշարի և գանգուղեղային հանգույցների կեղծ միաբևեռ և երկբևեռ նեյրոնները;
  • - ասոցիատիվ (ներդիր) նեյրոնները փոխազդում են նեյրոնների միջև, որոնց մեծ մասը կենտրոնական նյարդային համակարգում է.
  • - էֆերենտ (շարժիչ)) նեյրոնները (աջ կողմում գտնվող սլաք) առաջացնում են նյարդային ազդակ և գրգռում փոխանցում այլ նեյրոններին կամ այլ տեսակի հյուսվածքների բջիջներին՝ մկանային, արտազատող բջիջներին։

Նեյրոգլիա. կառուցվածքը և գործառույթները.

Նեյրոգլիան կամ պարզապես գլիան նյարդային հյուսվածքի օժանդակ բջիջների բարդ համալիր է, որոնք ունեն ընդհանուր գործառույթներ և մասամբ ծագում (բացառությամբ միկրոգլիայի):

Գլիալ բջիջները կազմում են հատուկ միկրոմիջավայր նեյրոնների համար, որոնք պայմաններ են ապահովում նյարդային ազդակների առաջացման և փոխանցման համար, ինչպես նաև իրականացնում են բուն նեյրոնի նյութափոխանակության գործընթացները:

Նեյրոգլիան կատարում է օժանդակ, տրոֆիկ, արտազատող, սահմանազատող և պաշտպանիչ գործառույթներ։

Դասակարգում

• § Միկրոգլիալ բջիջները, թեև ներառված են գլիա հասկացության մեջ, սակայն պատշաճ նյարդային հյուսվածք չեն, քանի որ ունեն մեզոդերմալ ծագում: Դրանք փոքր պրոցեսային բջիջներ են, որոնք ցրված են ուղեղի սպիտակ և մոխրագույն նյութով և ունակ են քֆագոցիտոզի:
• § Էպենդիմալ բջիջները (որոշ գիտնականներ դրանք առանձնացնում են ընդհանուր գլիայից, ոմանք ներառում են մակրոգլիայի մեջ) գծում են կենտրոնական նյարդային համակարգի փորոքները: Մակերեւույթում ունեն թարթիչներ, որոնց օգնությամբ ապահովում են հեղուկի հոսք։
• § Մակրոգլիա - գլիոբլաստների ածանցյալ, կատարում է օժանդակ, սահմանազատող, տրոֆիկ և արտազատիչ գործառույթներ։
• § Օլիգոդենդրոցիտներ - տեղայնացված են կենտրոնական նյարդային համակարգում, ապահովում են աքսոնների միելինացիա:
• § Schwann բջիջները - տարածվում են ծայրամասային նյարդային համակարգով մեկ, ապահովում են աքսոնների միելինացիա, արտազատում նեյրոտրոֆիկ գործոններ:
• § Արբանյակային բջիջները կամ ճառագայթային գլիան - ապահովում են ծայրամասային նյարդային համակարգի նեյրոնների կենսաապահովումը, հանդիսանում են նյարդային մանրաթելերի բողբոջման սուբստրատ:
• § Աստրոցիտները, որոնք աստղագլիա են, կատարում են գլիայի բոլոր գործառույթները։
• § Բերգմանի գլիա, ուղեղիկի մասնագիտացված աստրոցիտներ, որոնք նման են ճառագայթային գլիային:

Էմբրիոգենեզ

Էմբրիոգենեզում գլիոցիտները (բացի միկրոգլիալ բջիջներից) տարբերվում են գլիոբլաստներից, որոնք ունեն երկու աղբյուր՝ նյարդային խողովակի մեդուլոբլաստներ և գանգլիոնային թիթեղների գանգլիոբլաստներ։ Այս երկու աղբյուրներն էլ ձևավորվել են իզեկտոդերմների վաղ փուլերում:

Միկրոգլիաները մեզոդերմի ածանցյալներն են:

2. Աստրոցիտներ, օլիգոդենդրոցիտներ, միկրոգլիոցիտներ

նյարդային գլիալ նեյրոն աստղացիտ

Աստրոցիտները նեյրոգլիալ բջիջներ են: Աստղոցիտների հավաքածուն կոչվում է աստղագլիա:

• § Աջակցման և սահմանազատման գործառույթ - աջակցել նեյրոններին և բաժանել դրանք խմբերի (բաժնետոմսերի) իրենց մարմիններով: Այս ֆունկցիան թույլ է տալիս կատարել միկրոխողովակների խիտ կապոցների առկայություն աստրոցիտների ցիտոպլազմայում։
• § Տրոֆիկ ֆունկցիա՝ միջբջջային հեղուկի բաղադրության կարգավորում, սննդանյութերի (գլիկոգենի) մատակարարում։ Աստրոցիտները նաև ապահովում են նյութերի տեղափոխումը մազանոթային պատից մինչև նեյրոնների ցիտոլեմմա։
• § Նյարդային հյուսվածքի աճին մասնակցություն - աստրոցիտները կարողանում են արտազատել նյութեր, որոնց բաշխումը սահմանում է նեյրոնների աճի ուղղությունը սաղմնային զարգացման ընթացքում։ Նեյրոնների աճը հնարավոր է որպես հազվադեպ բացառություն մեծահասակների օրգանիզմում հոտառական էպիթելիում, որտեղ նյարդային բջիջները թարմացվում են 40 օրը մեկ։
• § Հոմեոստատիկ ֆունկցիա՝ միջնորդների և կալիումի իոնների վերականգնում: Գլուտամատի և կալիումի իոնների արդյունահանում սինապտիկ ճեղքվածքից նեյրոնների միջև ազդանշանի փոխանցումից հետո:
• § Արյունաուղեղային արգելք - նյարդային հյուսվածքի պաշտպանություն վնասակար նյութերից, որոնք կարող են ներթափանցել շրջանառու համակարգ. Աստրոցիտները ծառայում են որպես հատուկ «դարպաս» արյան հոսքի և նյարդային հյուսվածքի միջև՝ կանխելով դրանց անմիջական շփումը։
• § Արյան հոսքի և արյան անոթների տրամագծի մոդուլյացիա. աստղագիտները ունակ են կալցիումի ազդանշաններ առաջացնել՝ ի պատասխան նեյրոնների գործունեության: Astroglia-ն մասնակցում է արյան հոսքի վերահսկմանը, կարգավորում է որոշակի հատուկ նյութերի արտազատումը,
• § Նեյրոնների ակտիվության կարգավորում - աստղագլիան ի վիճակի է ազատել նյարդային հաղորդիչները:

Աստրոցիտների տեսակները

Աստրոցիտները բաժանվում են մանրաթելային (մանրաթելային) և պլազմայի։ Թելքավոր աստրոցիտները գտնվում են նեյրոնի մարմնի և արյունատար անոթի միջև, իսկ պլազմային աստղածինները՝ նյարդային մանրաթելերի միջև։

Օլիգոդենդրոցիտները կամ օլիգոդենդրոգլիոցիտները նեյրոգլիալ բջիջներ են։ Սա գլիալ բջիջների ամենաբազմաթիվ խումբն է։

Օլիգոդենդրոցիտները տեղայնացված են կենտրոնական նյարդային համակարգում։

Օլիգոդենդրոցիտները նաև նեյրոնների նկատմամբ կատարում են տրոֆիկ ֆունկցիա՝ ակտիվորեն մասնակցելով նրանց նյութափոխանակությանը։

Նյարդային բջջ(սին.: նեյրոն, նեյրոցիտ) նյարդային համակարգի հիմնական կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ միավորն է:

Պատմություն

Այն բացվել է 1824 թվականին R. J. H. Dutrochet-ի կողմից, այն մանրամասն նկարագրված է Ehrenberg (C. G. Ehrenberg, 1836) և J. Purkinye (1837) կողմից: Սկզբում N. to.-ն դիտարկվել է ինքնուրույն՝ առանց ծայրամասային նյարդերը կազմող նյարդաթելերի հետ կապի։ 1842 թվականին Գ. Հելմհոլցն առաջինն էր, ով նշեց, որ նյարդային մանրաթելերը N.-ի պրոցեսներ են: 1863 թվականին Դեյթերսը (O. F. C. Deiters) նկարագրեց N.-ի երկրորդ տիպի գործընթացները, որոնք հետագայում կոչվեցին դենդրիտներ: «Նեյրոն» տերմինը, որը վերաբերում է N.-ի (Soma) մարմնի ամբողջությանը դենդրիտային պրոցեսներով և աքսոնով, առաջարկվել է Վ. Վալդեյերի կողմից 1891 թվականին։

Ն.-ի վճռականության համար մեծ նշանակություն ունի. որպես ֆունկտներ, ստորաբաժանումներ Ուոլերի կողմից բացվել է 1850 թվականին աքսոնների դեգեներացիայի երևույթը՝ Ն–ի սոմայից բաժանվելուց հետո, այսպես կոչված։ Ուոլերի վերածնունդ (տես); այն ցույց տվեց Ն.-ի սոմայի աքսոնը կերակրելու անհրաժեշտությունը և որոշակի բջիջների աքսոնների ընթացքը հետագծելու հուսալի մեթոդ: Հսկայական դեր խաղաց նաև աքսոնների միելինային թաղանթի՝ ծանր մետաղների իոնները, մասնավորապես՝ օսմիումը կապելու ունակության բացահայտումը, որը հիմք հանդիսացավ միջնեյրոնային կապերի ուսումնասիրման բոլոր հետագա մորֆոլ մեթոդների համար: N. to.-ի՝ որպես նյարդային համակարգի կառուցվածքային միավորի հայեցակարգի մշակման գործում նշանակալի ներդրում են ունեցել Ռ. Կելիկերը, Կ. Գոլգին, Ս. Ռամոն y Կախալը և այլք: Ն.-ն ունի գործընթացներ, տարեկանի միայն շփվում են միմյանց հետ, բայց ոչ մի տեղ չեն անցնում միմյանց մեջ, չեն միաձուլվում (այսպես կոչված, նյարդային համակարգի կառուցվածքի նյարդային տեսակը): Կ.Գոլգին և մի շարք այլ հյուսվածաբաններ (Ի. Ապատի, Ա. Բեթե) պաշտպանել են հակառակ տեսակետը՝ նյարդային համակարգը դիտարկելով որպես շարունակական ցանց, որում տեղի են ունենում մեկ Ն.-ի պրոցեսները և դրանում պարունակվող մանրաթելերը։ , առանց ընդհատումների անցնում են հաջորդ N.-ի մեջ (նյարդային համակարգի կառուցվածքի նեյրոպիլային տիպ)։ Միայն մորֆոլի պրակտիկային ներդնելով, էլեկտրոնային մանրադիտակի հետազոտությունները, որոնք ունեն բավականին բարձր լուծում, միմյանց միջև N.-ի հետ կապի տարածքի կառուցվածքի ճշգրիտ սահմանման համար, վեճը վերջնականապես լուծվեց հօգուտ նեյրոնային տեսության (տես):

Մորֆոլոգիա

N. to.-ը պրոցեսային բջիջ է՝ մարմնի, միջուկային մասի (պերիկարիոն) և պրոցեսների հստակ տարբերությամբ (նկ. 1): Գործընթացներից առանձնանում են աքսոն (նևրիտ) և դենդրիտներ։ Աքսոնը մորֆոլոգիապես տարբերվում է դենդրիտներից իր երկարությամբ, նույնիսկ ուրվագիծով. աքսոնային ճյուղավորումները, որպես կանոն, սկսվում են ծագման վայրից մեծ հեռավորության վրա (տես Նյարդաթելեր)։ Աքսոնի վերջավոր ճյուղերը կոչվում են տելոդենդրիա: Թելոդենդրիայի տարածքը միելինային պատյան վերջից մինչև առաջին ճյուղը, որը ներկայացված է գործընթացի հատուկ ընդլայնմամբ, կոչվում է նախադեմ. դրա մնացած մասը կազմում է նախասինապտիկ տարրերով ավարտվող տերմինալ տարածք: Դենդրիտները (տերմինը առաջարկել է Վ. Գիսը 1893 թվականին) կոչվում են տարբեր երկարությունների պրոցեսներ, սովորաբար ավելի կարճ և ճյուղավորված, քան աքսոնները։

Բոլոր N. k-ները բնութագրվում են մի շարքով ընդհանուր հատկանիշներ, սակայն, որոշ տեսակներ N. to. ունեն բնութագրերը, պայմանավորված է նյարդային համակարգում զբաղեցրած դիրքով, այլ Ն–ի հետ կապերի բնութագրերով, նյարդայնացված ենթաշերտով և ֆունկտների բնույթով, ակտիվությամբ։ Ն.-ի միացումների առանձնահատկությունները արտացոլվում են դրանց կոնֆիգուրացիայի մեջ՝ որոշված ​​պրոցեսների քանակով։ Ըստ կոնֆիգուրացիայի տեսակի՝ առանձնանում են (նկ. 2, 3) N.-ի երեք խումբ՝ միաբևեռ - մեկ պրոցեսով բջիջներ (աքսոն); երկբևեռ - երկու պրոցեսներով բջիջներ (աքսոն և դենդրիտ); բազմաբևեռ, ունենալով երեք և ավելի պրոցեսներ (մեկ աքսոն և դենդրիտներ): Հատկացրեք նաև կեղծ միաբևեռ N. դեպի., ժամը to-rykh ընձյուղները հեռանում են պերիկարիոնից ընդհանուր կոնով, այնուհետև գնում են՝ կատարելով միատեսակ կրթություն, հետագա T-աձև ճյուղերի կտրում աքսոնի (նևրիտ) և դենդրիտի վրա ( նկ. 3): Մորֆոլներից յուրաքանչյուրի ներսում Ն.-ի խմբերը կարող են զգալիորեն տարբերվել օտխոժդենիայի ձևը, բնույթը և գործընթացների ճյուղավորումը:

Գոյություն ունի Ն–ի դասակարգումը դեպի., Հաշվի առնելով նրանց դենդրիտների ճյուղավորման առանձնահատկությունները, մորֆոլի աստիճանը, աքսոնի և դենդրիտների տարբերությունները։ Դենդրիտների ճյուղավորման բնույթով N. դեպի. բաժանվում են իզոդենդրիտների (մի քանի ճյուղավորված դենդրիտների բաշխման մեծ շառավղով), ալոդենդրիտների (դենդրիտի ճյուղավորման ավելի բարդ օրինաչափությամբ) և իդիոդենդրիտների (դենդրիտների առանձնահատուկ ճյուղավորումով, օրինակ՝ տանձաձև նեյրոցիտների կամ Պուրկինյեի։ ուղեղի բջիջները): Ն–ի այս բաժանումը հիմնված է Գոլջիի մեթոդով պատրաստված պատրաստուկների ուսումնասիրության վրա։ Այս դասակարգումը մշակված է կենտրոնական նյարդային համակարգի N.-ի համար: Ն.-ի համար. վեգետատիվ նյարդային համակարգը իրենց պրոցեսների (աքսոններ և դենդրիտներ) բարդ և բազմազան կոնֆիգուրացիայի պատճառով հստակ չափանիշներ չկան:

Կան funkts, N.-ի դասակարգումները դեպի., որոնք հիմնված են, մասնավորապես, նրանց սինթետիկ գործունեության առանձնահատկությունների վրա. մոնամիներգիկ (գաղտնի դոֆամին, նորէպինեֆրին, ադրենալին); սերոտոներգիկ (սերոտոնինի սեկրեցիա); պեպտիդերգիկ (տարբեր պեպտիդներ և ամինաթթուներ են արտազատում) և այլն Բացի այդ, այսպես կոչված. նեյրոսեկրետորային N. to., to-rykh-ի հիմնական գործառույթը նյարդահորմոնների սինթեզն է (տես Նեյրոսեկրեցիա)։

Տարբերակել զգայուն բջիջները (աֆերենտներ կամ ընկալիչներ)՝ ընկալելով ներքին և շրջակա միջավայրի տարբեր գործոնների ազդեցությունը. միջանկյալ կամ ասոցիատիվ, հաղորդակցվում է N.-ի և էֆեկտորի (շարժիչի կամ շարժիչի) միջև՝ գրգռումը փոխանցելով այս կամ այն ​​աշխատանքային օրգանին: Ողնաշարավորների մոտ աֆերենտները N.-ից, որպես կանոն, վերաբերում են միաբևեռ, երկբևեռ կամ կեղծ միաբևեռ: Ինքնավար նյարդային համակարգի աֆերենտ N. դեպի., միջկալային, ինչպես նաև էֆերենտ N. դեպի.՝ բազմաբևեռ:

Ն–ի գործունեության առանձնահատկությունները հուշում են դրանց բաժանման անհրաժեշտությունը խիստ սահմանված ֆունկցիաներով, առաջադրանքներով. պերիկարիոնը Ն–ի տրոֆիկ կենտրոնն է։ դենդրիտներ - նյարդային իմպուլսի հաղորդիչներ դեպի N. դեպի .; աքսոնը նյարդային իմպուլսի հաղորդիչ է N.-ից մինչև: Աքսոնի մասերը բնութագրվում են գործառույթներով, անհավասարությամբ. սկզբնական հատվածը (այսինքն՝ հատվածը, որը գտնվում է աքսոնի բլրի և պատշաճ նյարդային մանրաթելի միջև) այն տարածքներն են, որտեղ տեղի է ունենում գրգռում. պատշաճ նյարդային մանրաթելն իրականացնում է նյարդային ազդակ (տես); telodendrium-ը պայմաններ է ապահովում նյարդային ազդակի փոխանցման համար սինապտիկ շփման վայր, իսկ նրա վերջնամասը կազմում է սինապսների նախասինապսային հատվածը (տես)։

Մի փոքր տարբեր հարաբերություններ միջև տարբեր մասեր N. to.-ը բնորոշ են N.-ից անողնաշար կենդանիներին, որոնց նյարդային համակարգում կան բազմաթիվ միաբևեռ N. to. Այս N.-ի գործընթացները գործընթացի ընկալիչ մասից ցածր), ընկալունակ (արժեքով նման են. դեպի դենդրիտ) և աքսոն (նյարդային մանրաթելի մի հատված, որն ապահովում է նյարդային ազդակ ընկալիչ տարածքից դեպի մեկ այլ N. դեպի. կամ նյարդայնացված օրգան):

Ն. ունենալ տարբեր չափսեր. Նրանց պերիկարիոնի տրամագիծը տատանվում է 3-ից 800 միկրոն կամ ավելի, իսկ բջջի ընդհանուր ծավալը 600-70000 միկրոն է 3: Դենդրիտների և աքսոնների երկարությունը տատանվում է մի քանի միկրոմետրից մինչև մեկուկես մետր (օրինակ՝ վերջույթները նյարդայնացնող ողնաշարի բջիջների դենդրիտները կամ վերջույթները նյարդայնացնող շարժիչ նեյրոնների աքսոնները)։ Բջջի բոլոր բաղադրիչները (պերիկարիոն, դենդրիտներ, աքսոններ, պրոցեսի վերջավորություններ) անբաժանելիորեն ֆունկցիոնալ են, կապված են, և այս կառուցվածքներից որևէ մեկում փոփոխությունները անխուսափելիորեն հանգեցնում են մյուսների փոփոխություններին:

Միջուկը կազմում է N.-ի գենետիկական ապարատի հիմքը՝ կատարելով Ch. arr. Ռիբոնուկլեինաթթվի արտադրության գործառույթը. Որպես կանոն, N. to. diploid, սակայն կան բջիջներ ավելի մեծ աստիճանի ploidy. Փոքր N.-ում միջուկները զբաղեցնում են պերիկարիոնի մեծ մասը: Մեծ N.-ում, մեծ քանակությամբ նեյրոգշազմայով, միջուկային զանգվածի մասնաբաժինը որոշ չափով ավելի փոքր է: Ելնելով միջուկի զանգվածի և պերիկարիոնի ցիտոպլազմայի միջև փոխհարաբերությունների առանձնահատկություններից՝ առանձնանում են սոմատոխրոմային N.-ից - բջիջներ, որոնց հիմնական մասը կազմում է ցիտոպլազմը, և կարիոքրոմային N.-ից - բջիջներ, որոնցում միջուկը մեծ ծավալ է զբաղեցնում։ Միջուկը սովորաբար կլոր է, բայց ձևը կարող է տարբեր լինել: Հյուսվածքային կուլտուրայում Ն.-ի միկրոֆիլմավորման մեթոդով հնարավոր է գրանցել շարժիչային գործունեությունմիջուկ (այն դանդաղ է պտտվում): Միջուկի քրոմատինը լավ ցրված է, հետևաբար միջուկը համեմատաբար թափանցիկ է (նկ. 4): Քրոմատինը (տես) թելերով ներկայացվում է դիա։ 20 նմ, կազմված է պարույրով ոլորված ավելի բարակ թելիկ կառուցվածքներից: Միավորվող թելերը կարող են կազմել քիչ թե շատ մեծ մասնիկներ, որոնք ավելի լավ արտահայտված են փոքր կարիոքրոմային N.-ի միջուկներում: Քրոմատինի կույտերի միջև կան միջքրոմատինային հատիկներ (տրամագիծը՝ մինչև 20-25 p.h) և պերիկրոմատինի մասնիկներ (տրամ. 30-35 նմ): Այս բոլոր կառուցվածքները բաշխված են կարիոպլազմայում, որը ներկայացված է մանրաթելային նյութով։ Միջուկը մեծ է, անկանոն կլորացված։ Կախված ֆանկտներից՝ N.-ի վիճակը՝ միջուկների քանակը կարող է տարբեր լինել: The nucleolus բաղկացած է խիտ հատիկներ dia. 15-20 նմ և բարակ թելեր, որոնք գտնվում են գոտիական: Հատկացնել հատիկավոր մասը, որը բաղկացած է հիմնականում հատիկներից և մանրաթելից, որը ներկայացված է թելերով. երկու մասերն էլ միահյուսված են: Էլեկտրոնային մանրադիտակը և հիստոքիմիան ցույց են տվել, որ միջուկի երկու մասերն էլ պարունակում են ռիբոնուկլեոպրոտեիններ։ Միջուկային ծրարը բաղկացած է երկու թաղանթից մոտավորապես. 7 նմ բաժանված միջմեմբրանային տարածությամբ: Ներքին թաղանթը հարթ է, նրա կարիոպլազմիկ կողմում ընկած է անհավասար հաստության թելքավոր թիթեղ, որը բաղկացած է խիտ բջջային ցանց կազմող բարակ մանրաթելերից։ Արտաքին թաղանթն ունի անհավասար ուրվագիծ։ Ռիբոսոմները գտնվում են նրա ցիտոպլազմային կողմում (տես): Միջուկային ծածկույթի պարագծի երկայնքով կան տարածքներ, որտեղ ներքին և արտաքին թաղանթները անցնում են միմյանց մեջ. դրանք միջուկային ծակոտիներ են (նկ. 5):

Միջուկային ծրարի տարածքը, որը զբաղեցնում է ծակոտիները, տատանվում է 5%-ից (N.-ում մինչև սաղմերը) մինչև 50% և ավելի (N.-ում՝ մեծահասակների համար):

N. to.-ն իր բոլոր տարրերով շրջապատված է պլազմային թաղանթով՝ նեյրոլեմա, որն ունի կազմակերպման նույն սկզբունքները, ինչ բոլոր բիոլները, թաղանթները (տես Կենսաբանական թաղանթներ); կառուցվածքի շեղումները բնորոշ են հիմնականում սինապսային շրջանին։

Ն.-ի ցիտոպլազմը (նեյրոպլազմա) պարունակում է կառուցվածքային մասեր, որոնք սովորական են բոլոր տեսակի բջիջների համար։ Միաժամանակ Ն.-ի պերիկարիոնում դեպի. հատուկ մեթոդներմշակման ընթացքում հայտնաբերվում են երկու տեսակի հատուկ կառուցվածքներ՝ բազոֆիլ նյութ կամ Նիսլի քրոմատոֆիլ նյութ (Nissl մարմիններ) և նեյրոֆիբրիլներ։

Nissl նյութը տարբեր ձևերի և չափերի գոյացությունների համակարգ է, որը տեղակայված է հիմնականում պերիկարիոնում և դենդրիտների սկզբնական հատվածներում: Նիսլ–ի նյութի կառուցվածքի առանձնահատկությունը Ն–ի յուրաքանչյուր տեսակի համար արտացոլում է Չ. arr. նրանց նյութափոխանակության վիճակը.

Նիսլ նյութի էլեկտրոնային մանրադիտակային համարժեքը հատիկավոր էնդոպլազմիկ ցանցն է կամ Պելեյդի հատիկավորությունը (նկ. 6): Խոշոր շարժիչ նեյրոններում ցանցը ձևավորում է պատվիրված եռաչափ ցանցային կառուցվածք: Փոքր նեյրոններում գ. n. հետ։ (օրինակ՝ միջանկյալ N.-ում) և Afferent N.-ում Nissl-ի նյութը ներկայացված է պատահականորեն տեղակայված ցիստեռններով և նրանց խմբերով: Ցիստեռնները կապող թաղանթների արտաքին մակերեսը կետավոր է ռիբոսոմներով, որոնք կազմում են շարքեր, օղակներ, պարույրներ և խմբեր։ Տանկերի միջև տեղակայված ազատ ռիբոսոմներ, կատու՝ որպես կանոն, ձևավորում են պոլիսոմներ։ Բացի այդ, ռիբոսոմները և պոլիսոմները ցրված են N.-ի ցիտոպլազմայի ողջ տարածքում: մեծ թվովդրանք առկա են աքսոնային բլուրում:

Բրինձ. 7. Աքսոնի բլուրի և նյարդային բջջի աքսոնի սկզբնական հատվածի էլեկտրոնոգրամ՝ 1 - աքսոնային բլուր, 2 - միտոքոնդրիա, 3 - միկրոխողովակներ, 4 - խիտ շերտ, 5 - վեզիկուլներ, 6 - նեյրոֆիբրիլներ, 7 - սկզբնական հատված:

Ագրանուլյար ցանցը բաղկացած է ցիստեռններից, խողովակներից, երբեմն՝ ճյուղավորված, բաշխված ամբողջ նեյրոպլազմայով՝ առանց որևէ համակարգի։ Ագրանուլյար ցանցի տարրերը հանդիպում են դենդրիտներում և աքսոններում, որտեղ դրանք անցնում են երկայնական ուղղությամբ հազվագյուտ ճյուղերով խողովակների տեսքով (նկ. 7, 8):

Ագրանուլյար ցանցի յուրօրինակ ձևը ենթաթաղանթային ցիստեռններն են դեպի գլխուղեղի կեղևը և լսողական գանգլիոնը: Ենթամեմբրանային ցիստեռնները գտնվում են պլազմալեմայի մակերեսին զուգահեռ։ Նրանից բաժանված են 5–8 նմ նեղ լուսային գոտիով։ Երբեմն լուսավոր գոտում հայտնաբերվում է ցածր էլեկտրոնային խտության նյութ։ Ենթաթաղանթային ցիստեռնները ծայրերում ունեն երկարացումներ և կապված են հատիկավոր և ագրանուլային ցանցի հետ։

Գոլջիի ապարատը լավ արտահայտված է Ն.-ում։ Գոլջիի համալիրի տարրերը չեն ներթափանցում աքսոն: Էլեկտրոնային մանրադիտակային տեսանկյունից Գոլջիի համալիրը լայն, հարթեցված, կոր ցիստեռնների, վակուոլների, տարբեր չափերի փուչիկների համակարգ է։ Այս բոլոր գոյացությունները կազմում են առանձին բարդույթներ՝ հաճախ անցնելով միմյանց։ Համալիրներից յուրաքանչյուրի ներսում ցիստեռնները ճյուղավորվում են և կարող են անաստոմոզանալ միմյանց հետ: Տանկերը ունեն մեծ բացվածքներ՝ միմյանցից հավասար հեռավորության վրա: Գոլջիի համալիրը պարունակում է տարբեր ձևերի և չափերի վեզիկուլներ (20-ից մինչև 60 մկմ): Պղպջակների մեծ մասի թաղանթը հարթ է։ Էլեկտրոնային հիստոքիմիայի մեթոդով վեզիկուլների պարունակության մեջ հայտնաբերվել է թթվային ֆոսֆատազ՝ լիզոսոմների մարկերային ֆերմենտներից մեկը։

Նեյրոպլազմը պարունակում է նաև փոքր հատիկներ, որոնք նույնականացվում են որպես պերօքսիսոմներ: Հիստոքիմիական մեթոդներով դրանցում հայտնաբերվել են պերօքսիդազներ։ Հատիկները ունեն էլեկտրոնային խտություն և ցածր էլեկտրոնային խտությամբ վակուոլներ, որոնք տեղակայված են ծայրամասի երկայնքով: Նեյրոպլազմային բնորոշ է բազմավեզիկուլյար մարմինների՝ գնդաձև գոյացությունների առկայությունը։ ԼԱՎ. 500 նմ, շրջապատված է թաղանթով և պարունակում է տարբեր քանակությամբ տարբեր խտության փոքր պղպջակներ։

Միտոքոնդրիաները և - կլորացված, երկարաձգված, երբեմն ճյուղավորված կազմավորումները - գտնվում են պերիկարիոնի նեյրոպլազմայում և Ն.-ից մինչև .. բոլոր գործընթացներում; պերիկարիոնում դրանց գտնվելու վայրը զուրկ է որոշակի օրինաչափություններից, բջջային պրոցեսների նեյրոպլազմայում միտոքոնդրիումները ուղղված են միկրոխողովակների և միկրոթելերի ընթացքի երկայնքով: Հյուսվածքային կուլտուրայում N. to.-ի միկրոֆիլմավորումը ցույց է տվել, որ միտոքոնդրիումները մշտական ​​շարժման մեջ են՝ փոխվում են ձևը, չափը և գտնվելու վայրը: Ն–ի միտոքոնդրիումների հիմնական կառուցվածքային առանձնահատկությունները նույնն են, ինչ մյուս բջիջներում (տես Միտոքոնդրիա)։ Ն–ի միտոքոնդրիաների առանձնահատկությունը նրանց մատրիցում խիտ հատիկների գրեթե լիակատար բացակայությունն է, որոնք ծառայում են որպես կալցիումի իոնների առկայության ցուցանիշ։ Ենթադրվում է, որ N.-ի միտոքոնդրիումները ձևավորվում են երկու տարբեր պոպուլյացիաներով՝ պերիկարիոնի միտոքոնդրիաներով և պրոցեսների վերջնական կառուցվածքների միտոքոնդրիաներով: Միտոքոնդրիումների տարբեր պոպուլյացիաների բաժանման հիմքը նրանց ֆերմենտների խմբերի տարբերությունն էր:

Նեյրոֆիբրիլները N.-ի հատուկ բաղադրիչներից են, որոնք նույնացվում են ծանր մետաղների աղերով ներծծման միջոցով: Դրանց էլեկտրոնային մանրադիտակային համարժեքը նեյրոֆիլամենտների և միկրոխողովակների կապոցներ են: Միկրոխողովակները երկար գլանաձև չճյուղավորված գոյացություններ են: 20-26 նմ. Նեյրոթելերն ավելի բարակ են, քան միկրոխողովակները (8-10 նմ տրամագծով), դրանք նման են խողովակների՝ 3 նմ լույսով։ Պերիկարիոնի այս կառուցվածքները զբաղեցնում են գրեթե ողջ տարածությունը, որը զերծ է մյուս օրգանելներից։ Նրանք չունեն բավականաչափ խիստ ուղղվածություն, բայց ընկած են միմյանց զուգահեռ և միավորվում են չամրացված կապոցների մեջ, որոնք պարուրում են նեյրոպլազմայի մյուս բաղադրիչները: Աքսոնային բլրի և աքսոնի սկզբնական հատվածում այս գոյացությունները ծալվում են ավելի խիտ կապոցների մեջ։ Դրանցում գտնվող միկրոխողովակները բաժանված են 10 նմ տարածությամբ և միմյանց հետ կապված են խաչաձեւ կապերով, այնպես որ նրանք կազմում են վեցանկյուն վանդակ։ Յուրաքանչյուր փաթեթ սովորաբար պարունակում է 2-ից 10 միկրոխողովակ: Այս կառույցները մասնակցում են ցիտոպլազմայի շարժմանը (աքսոպլազմիկ հոսանք), ինչպես նաև դենդրիտներում նեյրոպլազմայի հոսքին։ Միկրոխողովակային սպիտակուցների զգալի մասը կազմում են տուբուլինները՝ մոլով թթվային սպիտակուցներ։ քաշով (կշռում է) մոտ 60000 Այս սպիտակուցների տարանջատումը պատոլում, պայմանները հայտնի են որպես նեյրոֆիբրիլյար դեգեներացիա:

Ն–ում դեպի. տարբեր տեսակներհայտնաբերվել են պերիկարիոնից ձգվող թարթիչներ։ Որպես կանոն, սա մեկ թարթիչ է, որն ունի նույն կառուցվածքը, ինչ մյուս բջիջների թարթիչները։ Թիլիումի բազալ մարմինը նույնպես չի տարբերվում բջջային այլ ձևերի համապատասխան կառուցվածքներից։ Սակայն Ն.-ի թարթիչին բնորոշ է նրա հետ կապված ցենտրիոլի առկայությունը։

Նեյրոսեկրետորային նյարդային բջիջների կառուցվածքի առանձնահատկությունները. Հիպոթալամուսի միջուկներում, ուղեղի, ողնուղեղի ցողունային մասի նեկ-րի շարժիչ միջուկներում, դարի գանգլիաներում: n. հետ։ Մարսողական տրակտը պարունակում է նեյրոսեկրետորային N. to, որոնց կառուցվածքում, համեմատած այլ գործառույթներ կատարող N. to.-ի հետ, կան տարբերություններ (նկ. 9, 10):

Տարբեր նեյրոսեկրետորային տարրերի պերիկարիոնի չափերը զգալիորեն տարբերվում են: Ծիլերի չափերը շատ բազմազան են։ Դրանցից ամենաերկարները կոչվում են աքսոններ (դրանք ավելի հաստ են մյուս N.-ի աքսոնների համեմատ): Բջջային աքսոնները շփվում են անոթների, գլիոցիտների (տես Նեյրոգլիա) և, ըստ երևույթին, այլ տարրերի հետ։

Նեյրոսեկրետոր տարրերի միջուկներն իրենց կառուցվածքով էականորեն տարբերվում են այլ Ն.-ի միջուկներից մինչև ձևով դրանք բազմազան են, հաճախ հանդիպում են երկմիջուկային և նույնիսկ բազմամիջուկային բջիջներ։ Միջուկի բոլոր բաղադրիչները հստակ արտահայտված են։ Նուկլեոլուսը չունի խիստ տեղայնացում։ Կարիոլեմման ունի մեծ քանակությամբ ծակոտիներ։

Նեյրոսեկրետորային N.-ից մինչև ծածկույթի բարակ կառուցվածքի առանձնահատկությունների մասին քիչ բան է հայտնի: Նիսլի նյութը, որպես կանոն, տեղայնացված է պերիկարիոնի ծայրամասային մասում և միջուկի իջվածքներում գտնվող ցիտոպլազմայի հատվածներում։ Էնդոպլազմիկ ցանցի ցիստեռնները կողմնորոշված ​​են միմյանց զուգահեռ. պերինուկլեար գոտում փոքր են, անկանոն և համեմատաբար թուլացած։ Հատիկավոր էնդոպլազմիկ ցանցի տարրերը ներթափանցում են N.-ից մինչև բոլոր գործընթացների սկզբնական հատվածները, այնպես որ գործընթացների արտանետման տարածքում անհնար է տարբերակել դենդրիտները աքսոններից: Գոլջիի համալիրն ունի տիպիկ կառուցվածք, սակայն դրա տարրերը տեղայնացված են հիմնականում աքսոնի ծագման վայրում, ըստ որի՝ հանվում է գաղտնիքի մեծ մասը։ Նեյրոսեկրետորային բջիջների միտոքոնդրիումները մեծ են, գտնվում են պերիկարիոնում և պրոցեսներում։ Միտոքոնդրիայում քրիստոսները լավ արտահայտված են, ունեն խողովակային կառուցվածք։

Նեյրոֆիլամենտներ, միկրոխողովակներ, լիզոսոմներ են հայտնաբերվել նեյրոսեկրետոր բջիջների նեյրոպլազմայում։ տարբեր փուլերգոյացություններ, բազմավեզիկուլյար մարմիններ, լիպոֆուսցինի հատիկներ։ Նեյրոֆիլամենտները և միկրոխողովակները տեղայնացված են հիմնականում պերիկարիոնի ծայրամասային գոտում և պրոցեսներում։ Նեյրոսեկրետոր նյութը ներկայացված է հատիկներով, էլեկտրոն-պինդ նյութը՝ to-rykh-ը շրջապատված է տարրական թաղանթով։ Սեկրեցնող հատիկներ ցրված են ամբողջ բջջում։ Աքսոններում նրանք երբեմն կազմում են կլաստերներ, որոնց չափերը համաչափ են աքսոնի տրամագծին։ Բացի նեյրոսեկրետորային հատիկներից (նկ. 11, 12), այդ հատվածները պարունակում են միտոքոնդրիաներ, լիզոսոմներ, բազմավեզիկուլյար մարմիններ, նեյրոֆիլամենտներ և միկրոխողովակներ: Աքսոնի այն հատվածները, որտեղ կուտակվում են նեյրոսեկրետորային հատիկներ, կոչվում են ծովատառեխի մարմիններ: Նեյրոսեկրեցիայի առաջացման վայրը պերիկարիոնն է։ Նեյրոսեկրետորային բջիջներում կան սեկրեցիայի ռիթմեր, սեկրետորային գործունեության փուլերը փոխարինվում են վերականգնման փուլերով, իսկ առանձին բջիջները, նույնիսկ ինտենսիվ գրգռումից հետո, կարող են լինել տարբեր փուլերում, այսինքն. սահուն. Հորմոնների արտազատումը տեղի է ունենում hl. arr. աքսոնների վերջավորությունների միջոցով:

Ֆիզիոլոգիա

N. to., axons to-rykh դուրս են գալիս ք. n. հետ։ և ավարտվում են էֆեկտորային կառուցվածքներով կամ ծայրամասային նյարդային հանգույցներով, կոչվում են էֆերենտ (շարժիչ, եթե դրանք նյարդայնացնում են մկանները): Շարժիչային բջջի (շարժիչ նեյրոնի) աքսոնը նրա հիմնական մասում չի ճյուղավորվում. այն ճյուղավորվում է միայն վերջում՝ նյարդայնացած օրգանին մոտենալիս։ Քիչ թվով ճյուղեր կարող են լինել նաև աքսոնի հենց սկզբնական մասում՝ մինչև ուղեղից նրա ելքը՝ այսպես կոչված. axon գրավադրումներ.

Երկրորդ խումբը զգայուն է կամ աֆերենտ N.-ի նկատմամբ: Նրանց մարմինը սովորաբար ունենում է պարզ կլորացված ձև մեկ պրոցեսով, որն այնուհետև բաժանվում է T-աձևի: Բաժանումից հետո մի պրոցեսը գնում է դեպի ծայրամաս և այնտեղ զգայուն վերջավորություններ է կազմում, երկրորդը՝ ք.ա. n. հետ., որտեղ այն ճյուղավորվում է և կազմում սինապտիկ վերջավորություններ՝ վերջանալով այլ բջիջների վրա։

Ք.ա. n. հետ։ կա N.-ի մի շարք, որոնք չեն առնչվում ոչ առաջին, ոչ էլ երկրորդ տեսակի հետ: Նրանք բնութագրվում են նրանով, որ իրենց մարմինը գտնվում է ներսում ք. n. հետ։ և կադրերը նույնպես չեն թողնում այն: Այս N.-ը կապեր են հաստատում միայն այլ N.-ի հետ և նշանակվում են որպես միջանկյալ N.-ից կամ միջանկյալ նեյրոններ (միջնեյրոններ): Միջանկյալ N.-ից տարբերվում են գործընթացների ընթացքով, երկարությամբ և ճյուղավորմամբ: Տարածքները ֆանկտները, Ն–ի կոնտակտը կոչվում են սինապտիկ կապեր կամ սինապսներ (տես)։ Մի բջջի վերջավորությունը կազմում է սինապսի նախասինապսային մասը, իսկ մյուս N.-ի մի մասը, որին կից է այս վերջավորությունը, նրա հետսինապսային մասն է։ Սինապտիկ հանգույցի նախասինապսային և հետսինապսային թաղանթների միջև կա սինապտիկ բաց: Նախասինապսային վերջավորության ներսում միշտ հայտնաբերվում են որոշակի միջնորդներ պարունակող մեծ քանակությամբ միտոքոնդրիաներ և սինապտիկ վեզիկուլներ (սինապտիկ վեզիկուլներ):

Նման կապեր կան նաև Ն.-ի միջև, որոնցում շփվող թաղանթները շատ մոտ են միմյանց, և սինապտիկ բացը գործնականում բացակայում է։ Ն–ի նմանատիպ շարքի կոնտակտներում հնարավոր է միջբջջային ազդեցությունների ուղիղ էլեկտրական փոխանցում (այսպես կոչված՝ էլեկտրական սինապս)։

Սինապտիկ գործընթացները, որոնք տեղի են ունենում նյարդային բջիջներում: Մինչև 50-ական թթ. 20 րդ դար Եզրակացություններ Ն.-ում տեղի ունեցող գործընթացների բնույթի վերաբերյալ արվել են միայն անուղղակի տվյալների հիման վրա՝ այս բջիջների կողմից նյարդայնացած օրգաններում էֆեկտորային ռեակցիաների գրանցում կամ նյարդային ազդակների գրանցում։ Եզրակացվեց, որ N.-ում, ի տարբերություն նյարդային մանրաթելերի, հնարավոր է պահպանել համեմատաբար երկարաժամկետ տեղային գործընթացներ, որոնք կարող են կամ զուգակցվել նմանատիպ այլ գործընթացների հետ, կամ, ընդհակառակը, արգելակել դրանք («կենտրոնական գրգռիչ և արգելակող վիճակներ» ): Նման գործընթացների մասին պատկերացումներն առաջին անգամ ձևակերպել է Ի.Մ.Սեչենովը և մանրամասն հիմնավորել Ք.Շերինգտոնը։

Ողնուղեղի շարժիչ բջիջներում նման պրոցեսների ժամանակավոր ընթացքի առաջին ուսումնասիրությունները կատարվել են 1943 թվականին Ամերի կողմից։ հետազոտող Լլոյդը (D. R. C. Lloyd) պատրաստուկի վերաբերյալ, որը երկու նեյրոնային (մոնոսինապտիկ) ռեֆլեքսային աղեղ է, որը ձևավորվում է մկանային լիսեռի ձգվող ընկալիչների աֆերենտ մանրաթելերով: Իմպուլսների ժամանումը այս աֆերենտ մանրաթելերի երկայնքով, որոնք կապված են սինապտիկ կապերով անմիջապես համապատասխան մկանների շարժիչ նեյրոնների հետ, առաջացրել է դրանում աճող գրգռվածության վիճակ, որը տևել է, աստիճանաբար մարելով, մոտավորապես: 10 ms և կարող է հայտնաբերվել կրկնվող (փորձարկման) աֆերենտ ալիքի միջոցով, որն ուղարկվում է տարբեր ժամանակային ընդմիջումներով առաջինից հետո: Հակառակը՝ հակառակորդ մկանից դեպի շարժիչ նեյրոններ աֆերենտ ալիքի ընդունումը առաջացրել է գրգռվածության նվազում, որն ունեցել է մոտավորապես նույն ընթացքը։

Ն–ում ընթացող պրոցեսների ուղղակի հետազոտությունը հնարավոր է դարձել պոտենցիալների ներբջջային նշանակման տեխնիկայի մշակումից հետո (տես Միկրոէլեկտրոդների հետազոտության մեթոդ)։ J. dkkls et al. (1952) ցույց են տվել, որ N.-ի, ինչպես նաև այլ բջջային գոյացությունների համար բնորոշ է 60 մՎ կարգի մակերևույթի մեմբրանի (մեմբրանի պոտենցիալ) մշտական ​​էլեկտրական բևեռացումը։ Նյարդային ազդակ ստանալուց հետո սինապտիկ վերջավորությունները, որոնք գտնվում են N.-ից դեպի N.-ի վրա: Զարգանում է մեմբրանի աստիճանական ապաբևեռացում (այսինքն, մեմբրանի ներուժի նվազում), որը կոչվում է գրգռիչ հետսինապտիկ պոտենցիալ (EPSP): Հիշողության մեկ թողունակությունը արագորեն բարձրանում է (1-1,5 մվ-ում), այնուհետև իջնում ​​է էքսպոնենցիալ; գործընթացի ընդհանուր տևողությունը 8-10 մվ է: Միևնույն նախասինայիկ ուղիներով մի շարք հաջորդական իմպուլսներ ստանալուց հետո (կամ մի շարք իմպուլսներ տարբեր ուղիներով), EPSP-ները հանրահաշվորեն ամփոփվում են (այսպես կոչված ժամանակային և տարածական գումարման երևույթը): Եթե ​​նման գումարման արդյունքում հասնում է այս Ն.-ին բնորոշ ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակ, ապա դրանում առաջանում է գործողության պոտենցիալ կամ նյարդային ազդակ (տես)։ Այսպիսով, ամփոփված EPSP-ները կենտրոնական գրգռիչ վիճակի հիմքն են: EPSP-ի զարգացման պատճառը II-ին կից հատկացումն է. դեպի.presynaitic-skttmi վերջավորությունները յոդ իրենց կողմից ստացված նյարդային ազդակի ազդեցությամբ: նյութեր - միջնորդ (տես), տո-րի ցրվում է սինապտիկ բացվածքի միջով և փոխազդում է հետսինապտիկ մեմբրանի քիմոընկալիչ խմբերի հետ։ Որոշ իոնների (սովորաբար կալիումի և նատրիումի) համար այս թաղանթի թափանցելիության բարձրացում կա։ Արդյունքում, բջջի ցիտոպլազմայի և արտաբջջային միջավայրի միջև անընդհատ առկա կոնցենտրացիայի իոնային գրադիենտների ազդեցության տակ առաջանում են իոնային հոսանքներ, որոնք էլ պատճառ են հանդիսանում մեմբրանի ներուժի նվազման։ Ենթադրվում է, որ Ն–ի մեմբրանի իոնային թափանցելիության բարձրացումը դեպի. որոշվում է նրանում հատուկ բարձր մոլեկուլային սպիտակուցային համալիրների՝ այսպես կոչված, առկայությամբ։ իոնային ուղիները (տես. Ionophores), to-rye, ընկալիչների խմբի հետ միջնորդի փոխազդեցությունից հետո նրանք ձեռք են բերում որոշակի իոններ արդյունավետորեն փոխանցելու ունակություն։ EPSP-ները հանդիպում են բոլոր N.-ում, ունենալով գրգռման սինապտիկ մեխանիզմ և հանդիսանում են գրգռման սինապտիկ փոխանցման պարտադիր բաղադրիչ:

J. Eccles et al. ցույց է տրվում նաև, որ ողնուղեղի շարժիչ նեյրոններում, դրանց սինապտիկ արգելակման ժամանակ, տեղի են ունենում էլեկտրական երևույթներ, որոնք հակառակ են սինապտիկ գրգռման ժամանակ տեղի ունեցողներին: Դրանք բաղկացած են մեմբրանի ներուժի ավելացումից (հիպերբևեռացում) և կոչվում են արգելակող հետսինապտիկ պոտենցիալ (IPSP): IPSP-ներն ունեն ժամանակային հոսքի և գումարման մոտավորապես նույն ձևերը, ինչ EPSP-ները: Եթե ​​EPSP-ները առաջանում են IPSP-ների ֆոնին, ապա պարզվում է, որ դրանք թուլանում են, և տարածվող իմպուլսի առաջացումը դժվարանում է (նկ. 13):

IPSP-ի առաջացման պատճառ է հանդիսանում նաև միջնորդի թողարկումը համապատասխան պրեսնապպյան վերջավորություններով և նրա փոխազդեցությունը հետսինապտիկ մեմբրանի ընկալիչ խմբերի հետ։ Այս փոխազդեցության արդյունքում առաջացող իոնային թափանցելիության փոփոխությունը (հիմնականում կալիումի և քլորի համար) հնարավորություններ է ստեղծում հիպերբևեռացնող իոնային հոսանքի առաջացման համար։

TPSP-ն առաջանում է Ն.-ից դեպի ուղեղի բոլոր մասերում և հանդիսանում է կենտրոնական արգելակող վիճակի հիմքը:

Հուզիչ և արգելակող նյարդային հաղորդիչներ: Միջնորդ նյութերի ազդեցությունը ծայրամասի երկայնքով տեղակայված սինապտիկ միացումներում առավել ուսումնասիրված է: Շարժիչային նեյրոնների աքսոնների վերջավորություններում, որոնք գրգռում են կմախքի մկանային մանրաթելերի հետսինապտիկ թաղանթը (այսպես կոչված վերջավոր թիթեղները), միջնորդը ացետիլխոլինն է (տես); ազատվում է նաև նյարդային համակարգի սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ մասերի նախագանգլիոնային նեյրոնների վերջավորություններում, որոնք սինապտիկ կապեր են կազմում ծայրամասային ինքնավար գանգլիաների հետգանգլիոնային և նեյրոնների հետ (տես Վեգետատիվ նյարդային համակարգ)։ Սիմպաթիկ նյարդային համակարգի հետգանգլիոնային նեյրոնների սինապտիկ վերջավորությունները արտազատում են նորեպինեֆրին (տես), իսկ պարասիմպաթիկ համակարգի նույն նեյրոնները՝ ացետիլխոլին։ Այնուամենայնիվ, ի տարբերություն այն, ինչ տեղի է ունենում շարժիչային նեյրոնների սինապտիկ միացումներում, պարասիմպաթիկ մանրաթելերի սինապսներում, որոնք նյարդայնացնում են սիրտը, ացետիլխոլինը հանգեցնում է հետսինապտիկ մեմբրանի հիպերբևեռացման և արգելակման: Այսպիսով, պրեսնապտիկ վերջավորության կողմից թողարկված միջնորդի տեսակը միանշանակորեն չի որոշում սինապտիկ կապի գործառույթը, բնույթը. դա կախված է նաև հետսինապտիկ ընկալիչների տեսակից և դրա հետ կապված իոնային ալիքից:

Ք–ի սինապտիկ միացումներում. n. հետ։ Միջնորդների քիմիայի տիպի սահմանումը դժվար է, քանի որ ցանկացած ռեֆլեքսային ակտիվություն ակտիվացնում է հսկայական քանակությամբ N. դեպի. և տարբեր տեսակի f? սինապսները դրանց վրա: Այս հարցի լուծմանը զգալի օգնություն է ցույց տվել առանձին Ն.–ից տարբեր նյութերի միկրոիոնտոֆորեզային ամփոփման մեթոդը (տես Միկրիոնտոֆորեզ)։ Նման ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ ացետիլխոլինը և նորէպինեֆրինը համեմատաբար հազվադեպ միջնորդներ են ք–ի սինապտիկ կապերում։ n. հետ։ Քանի որ գլուտամինաթթուն ունի ուժեղ ապաբևեռացնող ազդեցություն N. to.-ի մեծ մասի վրա (տես), հնարավոր է, որ այն (կամ դրա ածանցյալները) այստեղ ամենատարածված գրգռիչ միջնորդն է:

Սինապտիկ արգելակման նման գործողություն ողնուղեղի շարժիչ նեյրոններում գործում է ամինաթթու գլիկինը (տես), to-ruyu-ն համարվում է հետսինապտիկ արգելակման բնական միջնորդ։ Ենթադրվում է, որ արգելակող սինապտիկ գործողությունը կարող է իրականացվել նաև այլ նյութերի, մասնավորապես գամմա-ամինաբուտիրաթթվի միջոցով (տես):

Սինապտիկ վերջավորությունների հստակ մասնագիտացումը՝ ըստ նրանց կողմից արտազատվող միջնորդի տեսակի, ակնհայտորեն կապված է համապատասխան N.-ում տեղի ունեցող կենսաքիմիական գործընթացների բնութագրերի հետ: Ավելի վաղ արված ենթադրությունը, որ նույն N.-ից նույնը (կամ տարբեր) սինապտիկ վերջավորություններ, տարբեր միջնորդներ, ճիշտ չէ: Ապացուցված է, որ մեկ N. to.-ը կարող է սինթեզել միայն մեկ տեսակի միջնորդ նյութ (այսպես կոչված Դեյլի սկզբունքը)։ Օրինակ՝ ողնուղեղի շարժիչ նեյրոնն է, որը արտազատում է ացետիլխոլին և՛ ներվացված մկանների աքսոնի վերջավորություններով, և՛ կրկնվող աքսոնային կլատերալների վերջավորություններով, որոնք սինապտիկորեն կապված են միջանկյալ N.-ի հետ դեպի ողնուղեղ:

Չնայած N.-ի կողմից արտազատվող միջնորդի տեսակը միանշանակորեն չի որոշում սինապտիկ կապի գործառույթը, այնուամենայնիվ, դեպքերի ճնշող մեծամասնությունում այս N.-ի բոլոր սինապտիկ վերջավորությունները կատարում են նույն գործառույթը, դերը (գրգռող կամ արգելակող): ): Ուստի կարելի է ողջամիտ համարել N.-ին բաժանել գրգռիչ և արգելակող բջիջների։ Հետաքրքիր են բոլորը զգայուն և շարժիչ Ն. Միջանկյալ արգելակող N.-ի նույնականացումն իրականացվել է միայն վերջերս: Շատ դեպքերում այս N.-ը կարճ աքսոն են. Նույնականացման հիմնական դժվարությունը N.-ի ընտրովի ուղղակի խթանման մեթոդների հայտնաբերումն է, որն անհրաժեշտ է մոնոսինապտիկ TPSP-ին արգելակող N.-ում զանգահարելու համար: Որոշ դեպքերում արգելակող Ն. ունեն աքսոններ, որոնք տարածվում են զգալի հեռավորությունների վրա (օրինակ՝ ուղեղիկի Պուրկինյեի բջիջները կամ որոշ Ն. իջնող դեպի վեստիբուլոսպինալ տրակտ):

Տարբերում են նաև խառը, գրգռիչ-արգելակիչ ֆունկցիայով Ն. Այսպիսով, անողնաշարավորների մոտ նկարագրված են քոլիներգիկ նեյրոններ, որոնք սինապտիկորեն կապված են երկու այլ հաջորդ նեյրոնների հետ։ Այնուամենայնիվ, EPSP-ները ստեղծվում են այս նեյրոններից մեկում, իսկ IPSP-ները՝ մյուսում:

Միջնորդ նյութերի սինթեզը սինապտիկ վերջավորություններում տեղի է ունենում աքսոնի երկայնքով Ն.-ի մարմնից եկող պրեկուրսորների պատճառով: աքսոպլազմի հոսանքի հետ միասին: Nek-ry տիպերի N. to. միջնորդը կարող է տեղափոխվել վերջնական ձևով, օրինակ, մոնոամինոերգիկ նեյրոններում: Միջնորդի կուտակումը հիմնականում տեղի է ունենում սինապտիկ վեզիկուլներում, թեև դրա որոշակի քանակությունը կարող է լինել դրանցից դուրս։

Երբ նյարդային ազդակը հասնում է նախասինապտիկ վերջավորությանը, մի վեզիկուլում տեղակայված միջնորդի մեծ թվով «քվանտաներ» միաժամանակ ազատվում են (հաշվարկները ցույց են տալիս, որ այն պարունակում է նյութի հազարավոր մոլեկուլներ): Այս գործընթացի համար անհրաժեշտ պայման է կալցիումի իոնների մուտքային հոսքի սինապտիկ վերջավորության մեջ կալցիումի իոնային հատուկ ալիքներով: Կալցիումի իոնների գործողության ուղղակի մեխանիզմը նախասինապտիկ վերջավորության ներսում դեռ լիովին պարզված չէ:

Ֆունկցիաները, նախասինապտիկ վերջավորությունների հատկությունները, կախված դրանց ակտիվացման պայմաններից, կարող են էականորեն փոխվել. նման փոփոխությունները կոչվում են վերջավորությունների «պլաստիկություն»: Մուտքային նյարդային ազդակների համեմատաբար հազվադեպ հաճախականությամբ (10-30 իմպուլս/վրկ), սինապտիկ գործողությունը աստիճանաբար թուլանում է մինչև որոշակի ստացիոնար մակարդակ: Ըստ երևույթին, այս փոփոխությունները արտացոլում են յուրաքանչյուր իմպուլսի համար նախասինապտիկ վերջավորության կողմից թողարկված միջնորդի քանակի փոփոխություն:

Երբ նախասինապտիկ վերջավորություններն ակտիվանում են բարձր հաճախականությամբ (վայրկյանում 100 իմպուլս կամ ավելի), տեղի է ունենում դրանց ֆունկցիաների զգալի փոփոխություն, որն արտահայտվում է երկարաժամկետ (մինչև մի քանի րոպե) և զգալիորեն ուժեղացված սինապտիկ գործողությամբ։ Այս երևույթը, որը հայտնաբերեց Լլոյդը 1949 թվականին, կոչվում է հետտետտանական հզորացում: Հզորացման պատճառն ամբողջությամբ պարզ չէ։ Մասամբ այն կարող է կապված լինել նախասինապտիկ մանրաթելերի մեմբրանի երկարաժամկետ հետքի հիպերբևեռացման զարգացման հետ՝ դրանց երկայնքով բարձր հաճախականությամբ իմպուլսների շարքի անցնելուց հետո։ Սինապտիկ գործողության հետտետանիկ ուժեղացումը ուշադրություն է գրավում որպես նյարդային ուղիների «կոտրման» հնարավոր մեխանիզմներից մեկը ք. n.s., Krom-ի շնորհիվ հաճախ օգտագործվող («մարզված») ուղին կարող է նախընտրելի դառնալ այլ («չմարզված») ուղիներից: Այնուամենայնիվ, պետք է հաշվի առնել, որ հետտետանիկ հզորացումը զարգանում է միայն այն վերջավորություններում, որոնց միջով անցնում են հաճախակի ազդակներ, այսինքն՝ այն ունի հոմոսինապտիկ բնույթ. այն չի փոխանցվում հարևան նախասինապտիկ ուղիներին և, հետևաբար, չի կարող օգտագործվել (առանց լրացուցիչ ենթադրությունների) բացատրելու ժամանակավոր կապի ձևավորումը, ինչպիսին է պայմանավորված ռեֆլեքսը (տես): Բացի այդ, հետտետանիկ հզորացման զարգացման համար անհրաժեշտ իմպուլսների հաճախականությունը շատ բարձր է և զգալիորեն գերազանցում է Ն. իրենց բնական գործունեության ընթացքում (10-20 իմպուլս/վրկ):

Հատուկ մեխանիզմով կարելի է կարգավորել նաեւ նախասինապսային վերջավորությունների ակտիվությունը։ Որոշ սինապտիկ վերջավորությունների վրա այլ վերջավորություններ տեղայնացված են՝ կազմելով այսպես կոչված. աքսոաքսոնալ սինապսներ. Նման սինապսները, երբ ակտիվանում են, ապաբևեռացնում են վերջավորությունների թաղանթը, որի վրա դրանք տեղայնացված են՝ թուլացնելով դրանց գործողության արդյունավետությունը (պրեսինապտիկ արգելակման ֆենոմեն)։ Այս երևույթը լավագույնս ուսումնասիրվել է սինապտիկ կապերում, որոնք ձևավորվել են աֆերենտ մանրաթելերի կենտրոնական ճյուղերով։ Դրանցում աքսո-աքսոնալ սինապսները ձևավորվում են հատուկ միջկալային N.-ից (հավանաբար, ողնուղեղի դոնդողանման նյութի N.-ից), որոնք սինապտիկորեն գրգռված են աֆերենտ N.-ի տերմինալներով: Axo-ի միջնորդը: Ակսոնալ սինապսները, ըստ երևույթին, գամմա-ամինաբուտիրաթթու են:

Նյարդային բջջի ֆունկցիոնալ առանձնահատկությունները

N.-ի մարմինը և դենդրիտները կառուցվածքներ են, որոնցում տեղի է ունենում բազմաթիվ ազդեցությունների ինտեգրում: Առանձին սինապտիկ կապերով ստեղծված EPSP-ի և IPSP-ի փոխազդեցությունն իրականացվում է N.-ի մակերևութային թաղանթի հատուկ ֆիզիկական հատկությունների կամ հիպերբևեռացման պոտենցիալ փոփոխությունների պատճառով։ Այս փոփոխությունները աստիճանաբար թուլանում են՝ կախված հզորությունից, թաղանթի դիմադրությունից և աքսոպլազմայի դիմադրողականությունից (այսպես կոչված՝ էլեկտրատոնիկ տարածում)։ Ն.-ի դիակի վրա. Յուրաքանչյուր սինապսի կողմից ստեղծված փոփոխությունները միավորվում են գրեթե առանց թուլացման, սակայն, երկար դենդրիտային պրոցեսների դեպքում սինապտիկ ազդեցությունների էլեկտրատոնիկ թուլացումը կարող է բավականին նշանակալից լինել:

Ն–ի մարմնում գործողության պոտենցիալ առաջացման մեխանիզմը ընդհանուր առումներով նման է նյարդային մանրաթելերին (տես)։ Մեմբրանի ապաբևեռացումը առաջացնում է ներգնա իոնային հոսանքի տեսք, որը խորացնում է ապաբևեռացումը (վերականգնողական գործընթացը) և հանգեցնում է մեմբրանի վերալիցքավորման։ Որոշակի ուշացումով ներգնա հոսանքը փոխարինվում է ելքային հոսանքով, որն ապահովում է մեմբրանի ներուժի վերադարձն իր սկզբնական մակարդակին (վերաբևեռացման գործընթացը)։ Ներգնա և ելքային հոսանքների առաջացումը հիմնված է նատրիումի և կալիումի իոնային ուղիների ակտիվացման վրա։ Բացի այդ, N. to.-ի մարմնում գրգռման ժամանակ զարգանում է նաև կալցիումի իոնների զգալի մուտքային հոսանք, որը ստեղծվում է հատուկ կալցիումի իոնային ուղիներով (նկ. 14): Գործողությունների պոտենցիալների համակցումն ապահովում է բջջի ռիթմիկ արտանետումների տեսքը և ինտերպուլսային միջակայքի երկարության կարգավորումը։ Ն–ում ստեղծում են «ուշացած» ելքային հոսանքները։ Երկարաժամկետ հետքի հիպերբևեռացումը հանգեցնում է N.-ի էլեկտրական գրգռվածության նույնքան երկարատև նվազմանը (այսպես կոչված՝ հետքի ենթանորմալություն), ինչը դժվարացնում է բջջի համար բարձր հաճախականության իմպուլսների փոխանցումը։ Հետքի հիպերբևեռացումը (տևում է մինչև 0,1 վրկ.) Հատկապես արտահայտված է շարժիչ նեյրոններում և այլ խոշոր N.-ում: Հետևաբար, մոտորնային նեյրոնների ռիթմիկ ակտիվությունը կայունանում է 1 վրկ-ում 10 իմպուլսից ոչ ավելի հաճախականությամբ: և միայն ուժեղ գրգռումներով կարող է նկատելիորեն գերազանցել այս արժեքը։ Միջկալային N.-ից հետքի հիպերբևեռացման և ենթանորմալության փուլերը ավելի թույլ են արտահայտված, և դրանք կարող են լիցքաթափվել շատ ավելի բարձր հաճախականությամբ (մինչև 1000 իմպուլս 1 վայրկյանում):

Դենդրիտներում նյարդային պրոցեսների առանձնահատկությունները քիչ են ուսումնասիրված։ Ենթադրվում է, որ դենդրիտի սկզբնական հատվածում գրգռման պրոցեսն ունի նույն բնութագրերը, ինչ Ն.-ի մարմնում։ Այնուամենայնիվ, շատ բարակ և երկար դենդրիտներում, դրանցում էլեկտրական հոսանքների տարածման այլ պայմանների պատճառով, համեմատած N.-ի մարմնի և աքսոնի հետ, զգալի տարբերություններ կան: Դենդրիտների ֆունկցիաների և հատկությունների հարցը մեծ տեսական է և գործնական արժեք, քանի որ որոշ հատվածներում ք. n. հետ։ դենդրիտային ճյուղավորումները չափազանց զարգացած են և կազմում են մեդուլլայի հատուկ շերտեր (ուղեղի կիսագնդերի կեղև և ուղեղիկ): Դենդրիտների ճյուղերի վրա մեծ թվով սինապսներ կան։ Մեկ դենդրիտի էլեկտրական ակտիվության վերաբերյալ ուղղակի տվյալներ ստանալը դժվար է, քանի որ անհնար է միկրոէլեկտրոդ մտցնել բարակ դենդրիտային ճյուղի մեջ. գրանցել, որպես կանոն, ուղեղի այն հատվածի ընդհանուր էլեկտրական ակտիվությունը, որտեղ հիմնականում տեղայնացված են դենդրիտները: Ենթադրվում է, որ գործողության ներուժի տարածումը դենդրիտների բարակ ճյուղերում տեղի է ունենում ավելի դանդաղ տեմպերով։ Դենդրիտներում գրգռվածության հետքի փոփոխությունները նույնպես պետք է երկարացվեն ժամանակի ընթացքում: Գործողությունների ներուժը, հավանաբար, չի ներթափանցում դենդրիտների տերմինալ ճյուղերի մեջ:

Ն–ի դենդրիտների՝ դեպի ուղեղի բարձր մասերի կազմակերպման հատկանշական հատկանիշը դրանց մակերեսին բազմաթիվ ելքերի (հասկների) առկայությունն է։ Էլեկտրոնային մանրադիտակային ուսումնասիրությունները ցույց են տալիս, որ յուրաքանչյուր ողն ունի բարդ կառուցվածքև կրում է մի քանի սինապտիկ վերջավորություններ: Ուղեղի բարձրագույն մասերում ողնաշարի առկայությունը հանգեցրեց ենթադրության, որ ուղեղի գործունեության ավելի բարձր ձևերի հատուկ առանձնահատկությունները կարող են որոշակիորեն կապված լինել դրանց հետ: Այնուամենայնիվ, ֆիզիոլի վերաբերյալ ուղղակի տվյալներ, փշերի գործունեության առանձնահատկությունները դեռևս բացակայում են:

Նյարդային բջիջում նյութափոխանակությունը

Ն–ում նյութափոխանակության և էներգիայի գործընթացի հիմնական օղակները նման են այլ համակարգերի բջիջներում առկա կապերին։ Գործառույթներում N.-ի հետ կապված կարևոր դեր է խաղում մակերեսային թաղանթում տեղայնացված Na, K-ակտիվացված ադենոզին տրիֆոսֆատազը, որն օգտագործում է ATP-ի էներգիան նատրիումի և կալիումի իոնների ակտիվ տեղափոխման համար թաղանթով և դրա վրա այդ իոնների կոնցենտրացիայի գրադիենտների ստեղծում (այսպես կոչված նատրիումի պոմպ): Այս ֆերմենտային համակարգի ակտիվությունը մեծանում է բջջից դուրս կալիումի իոնների և բջջի ներսում նատրիումի իոնների կոնցենտրացիայի աճով։ Նատրիումի պոմպի հատուկ արգելափակիչներ են սրտային գլիկոզիդները (oubain): Նատրիումի պոմպի միջոցով իոնների տեղափոխման արագությունը ուղղակիորեն չափվել է: Դա մի քանի տասնյակ վայրկյան է։ Նատրիումի պոմպի ակտիվացմանը հաջորդում է յուրահատուկ տրանսմեմբրանային հոսանքի առաջացումը, թաղանթը հիպերգուլյարացնում է (նկ. 15): Այս «պոմպային» հոսանքը տարբերվում է վերը նկարագրված հոսանքներից իոնային ալիքներով, որոնք չափազանց զգայուն են ջերմաստիճանի նկատմամբ և ճնշվում են նույն նյութերով, որոնք ճնշում են իոնների ակտիվ փոխադրումը (տես): Հետևաբար, ենթադրվում է, որ «պոմպային» հոսանքն արտացոլում է ոչ թե իոնների շարժումը դիֆուզիոն թաղանթային ալիքներով, այլ հենց տրանսպորտային համակարգի կողմից էլեկտրական լիցքերի չփոխհատուցված փոխանցումը: Այս համակարգը բջիջից հեռացնում է ավելի շատ նատրիումի իոններ, քան ներմուծում է կալիումի իոններ, ինչը հանգեցնում է լիցքի բաժանման, որը գրանցվում է որպես տրանսմեմբրանային հոսանք: Այս մեխանիզմով ստեղծված թաղանթային պոտենցիալի չափը սովորաբար փոքր է, սակայն նեկ-րի տիպերում N. to. կարող է զգալի լինել:

Հարկ է, սակայն, ընդգծել, որ հիմնական ֆիզիոլի, պրոցեսների առաջացման մեխանիզմը դեպի Ն. նրանց օգնությունը։ Հետևաբար, նման գործընթացների անջատումը անմիջապես չի վերացնում գրգռվածությունը. այն կարող է որոշ ժամանակ պահպանվել իոնային գրադիենտներում կուտակված էներգիայի շնորհիվ:

N.-ի երկարատև գրգռմամբ դրանում տեղի են ունենում նյութափոխանակության ակտիվության այլ փոփոխություններ, և մասնավորապես ՌՆԹ-ի և սպիտակուցների սինթեզի փոփոխություններ: Այս փոփոխությունները տեղի են ունենում, հնարավոր է, ներբջջային միջնորդների միջոցով (ցիկլային AMP և GMF համակարգ) և պահպանվում են բավականին երկար ժամանակ: Հետևաբար, հիմք կա բջիջների գրգռման ժամանակ նյութափոխանակության գործընթացների փոփոխությունները դիտարկելու որպես ընդհանուր բջջային ռեակցիա, որն արտացոլում է նրա կենսագործունեության ոչ սպեցիֆիկ ուժեղացումը: N.-ի կենսագործունեության բարձրացումը ուղեկցվում է նաև ջերմության արտադրության և թթվածնի կլանման ավելացմամբ: Ապացուցված է, որ գրգռման ժամանակ թթվածնի կլանումը մեծանում է միջինը 20–25%-ով։ Ջերմարտադրության մեջ Ն. հատկացնել երկու փուլ՝ սկզբնական (ջերմության արտազատում անմիջապես գրգռման ընթացքում) և հաջորդ (ջերմության արտազատում գրգռման գործընթացի վերջում, կտրումը տևում է մի քանի րոպե): Սկզբնական փուլում մոտ. Ընդհանուր ջերմային արտադրության 10%-ը Ն.

Նյարդային բջջի տրոֆիկ գործառույթը

N. to.-ն անընդհատ ազդում է ֆունկտների վրա՝ այլ նյարդային կամ մկանային կառուցվածքների վիճակ, տո-րիմի հետ կապված է սինապտիկ կապերով։ Ն–ի տրոֆիկ ֆունկցիայի առավել լավ ուսումնասիրված դրսևորումներին։ ներառում են որոշակի կառուցվածքների փոփոխություններ, որոնք տեղի են ունենում դրանց ներվատումից հետո:

Դեներվացիայի բնորոշ հատկանիշը զգայունության կտրուկ աճն է Բջջային թաղանթմիջնորդի գործողությանը; Փոխանակ սովորաբար կենտրոնանալու հետսինապտիկ մեմբրանի վրա, ընկալիչների խմբերը հայտնվում են էքստրասինապտիկ մեմբրանի վրա: Գինեցինսկին և Ն. Այսպիսով, սինապտիկ կապերի միջոցով N. to.-ն կարող է մշտապես վերահսկել ընկալիչների խմբերի բաշխումը այլ բջիջների թաղանթում։ Եթե ​​վերահսկողությունը կորչում է կամ դեռ հաստատված չէ, ապա քիմիընկալիչ խմբերը պատահականորեն տեղադրվում են թաղանթում: Ջերմացրված խցում թաղանթի դիմադրությունը նույնպես փոխվում է կենսաքիմիապես։ գործընթացները ցիտոպլազմայում և այլն:

N.-ի տրոֆիկ ազդեցության մեխանիզմի վերաբերյալ կա երկու տեսակետ, որոնցից մեկի համաձայն, տրոֆիկ ազդեցությունները կապված են նյարդային ազդակների փոխանցման մեխանիզմի հետ և որոշվում են հիմնականում ներվային բջջի վրա միջնորդի ազդեցությամբ. քանի որ իմպուլսացիան անընդհատ մտնում է սինապտիկ վերջավորություններ, նրանց մեջ տեղի է ունենում նաև միջնորդների մշտական ​​արտազատում (դրա որոշակի քանակությունը նույնպես ինքնաբերաբար արձակվում է): Հետևաբար, նյարդայնացված բջիջին միջնորդի մշտական ​​ընդունումը կարող է լինել այդ գործոնը, որը կարգավորում է նրա գործառույթները, վիճակը: Մեկ այլ տեսակետի համաձայն, սինապտիկ վերջավորությունները, ի լրումն իմպուլսային ազդեցությունների, ունեն նաև այլ (ըստ երևույթին, քիմիական ե) ոչ պեպ ազդեցություն բջջի վրա։ Հիմքեր կան ենթադրելու, որ հատուկ, դեռևս չբացահայտված նյութերը փոքր քանակությամբ արտազատվում են սինապտիկ վերջավորություններից, ցորենը ներթափանցում է նյարդավորված բջիջ՝ հատուկ ազդեցություն ունենալով դրա նյութափոխանակության վրա: Այս նյութերը, իրենց հերթին, կարողանում են դանդաղ շարժվել N.-ի ներսում P.-ի սոմայից դեպի. աքսոնի երկայնքով դեպի ծայրերը՝ այսպես կոչված. աքսոպլազմիկ հոսանք. Ակսոպլազմիկ հոսանքի օգնությամբ տեղափոխվում են նյութեր, որոնց մի մասն անցնում է միջնորդների սինթեզի, իսկ որոշները կարող են օգտագործվել հիպոթետիկ տրոֆիկ գործոնների տեսքով։ Հարկ է նշել, որ N.-ում տեղի է ունենում նյութերի տեղափոխում հետընթաց ուղղությամբ՝ սինապտիկ վերջավորություններից աքսոնի երկայնքով դեպի սոմա։ Որոշ նյութերի ներմուծումն աքսոններ, օրինակ՝ պերօքսիդազ ֆերմենտի, ուղեկցվում է դրանց ներթափանցմամբ Ն.-ի օրգանիզմ (Սա օգտագործվում է պրակտիկ նպատակներով՝ որոշելու N.-ի տեղայնացումը): Նման հետադիմական տրանսպորտի մեխանիզմները դեռևս անհայտ են:

Միջնորդների տրոֆիկ դերի ենթադրության օգտին տրված են տվյալներ, որ որոշակի թունավոր գործոնների ազդեցության տակ, որոնք արգելափակում են միջնորդի արտազատումը, բայց չեն խախտում սինապտիկ հանգույցի կառուցվածքային ամբողջականությունը, օրինակ՝ բոտուլինային տոքսինը, նյարդայնացումը։ փոփոխություններ են տեղի ունենում. Սակայն նման ազդեցությունների տակ, միջնորդի արտազատման արգելափակման հետ մեկտեղ, կարող է խախտվել նաև նեյրոտրոֆիկ գործոնի ազատման գործընթացը։ Հատուկ տրոֆիկ գործոնների դերի օգտին խոսում են ռեիններվացիայի ընթացքում դեներվացիայի փոփոխությունների վերացման ժամանակային բնութագրերի ուսումնասիրությունները։ Ցույց է տրվում, որ շրջանի նեղացումը քիմ. Զգայունությունը տեղի է ունենում մինչև միջնորդ նյութի սինապտիկ վերջավորությամբ նորմալ արտազատման վերականգնումը և, հետևաբար, կապված չէ դրա հետ:

Նյարդային բջիջների հատուկ գործունեության մոլեկուլային մեխանիզմներ. Ն.-ին. բնութագրվում են նյութափոխանակության և էներգետիկ պրոցեսների բարձր մակարդակով, հոսքի առանձնահատկությունները կապված են նրա հատուկ գործունեության հետ։ Պ.Կ.Անոխինը ձևակերպեց այսպես կոչված. Ն–ի ինտեգրատիվ ակտիվության քիմիական հիպոթեզը, որում Ն–ի հատուկ գործառույթների ապահովման գործում որոշիչ դերը վերապահված է գենետիկորեն որոշված ​​ցիտոպլազմային պրոցեսներին։

Փորձարարականորեն ապացուցված է, որ Ն–ի գենետիկական ապարատը (գենոմը) անմիջականորեն մասնակցում է նրա սպեցիֆիկ ակտիվության ապահովմանը և ամբողջ նյարդային համակարգը։ Նյարդային հյուսվածքի բջիջներում տառադարձվում է գենոմի եզակի ԴՆԹ-ի 10%-ից ավելին, մինչդեռ ցանկացած այլ հյուսվածքում՝ ընդամենը 2-3%-ը։ Միայն ուղեղի հյուսվածքում է ԴՆԹ-ի տառադարձելիության և նրա սինթեզի մշտական ​​աճը Ն.-ից մինչև կենդանիների վարժեցման և տեղեկատվական հարստացված միջավայրի պայմաններում դրանց պահպանման ժամանակ։

Բացահայտվում են կապի ֆունկցիաները, Ն–ի ակտիվությունը դեպի.՝ նրա տեղեկատվական մակրոմոլեկուլների (ԴՆԹ, ՌՆԹ, սպիտակուցներ) փոխանակմամբ։ Կա հստակ հարաբերակցություն սպիտակուցների և ՌՆԹ-ի ակտիվացման կամ արգելակման և N.-ի էլեկտրական ակտիվության բնույթի միջև: Մի շարք միջնորդ նյութեր, նեյրոպեպտիդներ և հորմոններ (ացետիլխոլին, նորէպինեֆրին, վազոպրեսին, անգիոտենզին, ACTH, MSH և այլն): .) ուղղակիորեն ազդում է տեղեկատվական մակրոմոլեկուլների նյութափոխանակության վրա: Առանձին N. to.-ի սպիտակուցային սպեկտրը կարող է ուղղորդված փոփոխվել՝ կախված բջջի վիճակից, ներառյալ ֆունկցիոնալ վիճակից, ներառյալ մարզման ժամանակ:

Նյարդային բջիջներում, ինչպես նաև այլ հյուսվածքների և օրգանների բջիջներում նյութափոխանակության կարևորագույն կարգավորիչներից են ցիկլային պուրինային նուկլեոտիդները (cAMP և cGMP), պրոստագլանդինները (PG), կալցիումի իոնները, որոնք միջնորդում են տարբեր գրգռումների ազդեցությունը: որոնք գալիս են N.-ին, նրա նյութափոխանակության գործընթացների ինտենսիվության վրա: Ադենլատ ցիկլազը՝ cAMP-ի սինթեզը կատալիզացնող ֆերմենտը, N.-ի թաղանթների coOxM բաղադրիչն է, որը հատուկ ակտիվանում է norepinephrine ii ադրենալինի միջոցով (P-adreno ընկալիչների), դոֆամինի, սերոտոնինի և հիստամինի միջոցով: Գուանիլատ ցիկլազը ակտիվանում է ացետիլխոլինով (M-cholinergic ընկալիչների միջոցով): Ցիկլային նուկլեոտիդները սերտորեն կապված են N.-ում միջնորդների և հորմոնների սեկրեցիայի հետ: Նրանք ակտիվացնում են սպիտակուցային կինազները (ֆերմենտներ, որոնք ֆոսֆորիլացնում են բջջային սպիտակուցները և փոխում դրանց գործառույթն ու ակտիվությունը): Սպիտակուցային կինազների սուբստրատները ցիտոպլազմային թաղանթների տարբեր սպիտակուցներ են, որոնք կապված են իոնների ակտիվ և պասիվ փոխադրման հետ: N. գենոմի վրա cAMP-ը և cGMP-ն ազդում են ինչպես անուղղակի (հիստոնային և ոչ պատմական քրոմատինային սպիտակուցների ձևափոխման միջոցով), այնպես էլ ուղղակիորեն:

Նյարդային հյուսվածքում հայտնաբերված են պրոստագլանդինների գրեթե բոլոր տեսակները (տես): Ենթադրվում է, որ պրոստագլանդինների սինթեզը սերտորեն կապված է N.-ի քիմիա-գրգռվող մեմբրանների հետ: Պրոստագլանդինները դուրս են գալիս N.-ի հետսինապտիկ թաղանթներից իրենց սինապտիկ գրգռման ժամանակ՝ փոխելով միջնորդների սեկրեցումը նախասինապտիկ վերջավորություններից: Միևնույն ժամանակ, E խմբի պրոստագլանդինները արգելակում են նորեպինեֆրինի և դոֆամինի սեկրեցումը, իսկ Fa խմբի պրոստագլանդինները մեծացնում են դրանց սեկրեցումը: Պրոստագլանդինները, ինչպես նաև դրանց սինթեզի արգելակները, այսպիսով ազդում են Ն.-ի արտանետման ակտիվության վրա:

Ն.-ում պրոստագլանդինների գործողության ամենակարևոր ուղիներից մեկը նրանց փոխազդեցությունն է ցիկլային պուրինային նուկլեոտիդների ներբջջային համակարգերի հետ՝ պրոստագլանդիններ E ցիկլային AMP համակարգով և պրոստագլանդիններ F ցիկլային GMF համակարգով: Պրոստագլանդինների կարգավորիչ դերը կարող է բաղկացած լինել նաև Ն.-ի էներգետիկ նյութափոխանակության փոփոխումից:

Պրոստագլանդինների և ցիկլային նուկլեոտիդների գործողության նախապայման է N.-ից կալցիումի իոնների առկայությունը, որոնք անմիջականորեն մասնակցում են էլեկտրագենեզի գործընթացներին և բջիջների գրգռվածության բազմաթիվ ֆերմենտային համակարգերի գործունեությանը, միջնորդների և հորմոնների սեկրեցմանը: , ինչպես նաև բջիջների էներգիան։ Կալցիումի իոնների կապումն իրականացվում է ցիտոպլազմայի, թաղանթների, սինապտիկ վեզիկուլների, միտոքոնդրիաների սպիտակուցներով։ N.-ի կալցիումի նկատմամբ զգայուն սպիտակուցներն են տրոպոնինը և տրոպոմիոզինանման սպիտակուցները, նեյրոսպեցիֆիկ S-100 սպիտակուցը, ցիկլային նուկլեոտիդների ֆոսֆոդիեստերազի սպիտակուցները-կարգավորիչներ և այլն: Նեյրոնում կալցիումի իոնների ազդեցությունն իրականացվում է նաև ֆոսֆորիլացման ռեակցիաների պատճառով: կարգավորվում է կալմոդուլինի սպիտակուցներով և Կալշնեյրինով: Ենթադրվում է, որ cAMP-ի գործողությունը կարող է պայմանավորված լինել ATP-ով բարդույթներից կալցիումի իոնների արտազատմամբ, իսկ պրոստագլանդինների ազդեցությունը կապված է այն բանի հետ, որ դրանք կալցիումի իոնոֆորներ են և ապահովում են այդ իոնների տեղափոխումը թաղանթներով:

Առանձնահատուկ հետաքրքրություն են ներկայացնում նյարդային հյուսվածքին եզակի սպիտակուցային բնույթի միացություններ՝ այսպես կոչված. Ուղեղի հատուկ սպիտակուցները և նեյրո-պեպտիդները, to-rye-ն ուղղակիորեն կապված են նյարդային համակարգի գործունեության հետ: Այս նյութերն ունեն հյուսվածքային և կլոնային առանձնահատկություն: Այսպիսով, GP-350 և 14-3-2 սպիտակուցները բնորոշ են N.-ին, GFAP սպիտակուցը `աստրոցիտների համար, P400 սպիտակուցը` ուղեղիկ Պուրկինյեի բջիջների համար, S-100 սպիտակուցը հայտնաբերված է ինչպես նյարդային, այնպես էլ գլիական բջիջներում: Ուղեղին հատուկ սպիտակուցներն ու նեյրոպեպտիդները, ինչպես նաև դրանց նկատմամբ հակաշիճուկները ազդում են ուսման և հիշողության գործընթացների, կենսաէլեկտրական ակտիվության և քիմ. N.-ի զգայունությունը ուղեղի N.-ից մինչև սահմանափակ համաստեղություններում մարզվելիս կարող է ընտրովի մեծանալ վարքագծի այս ձևին բնորոշ որոշ նեյրոպեպտիդների (սկոտոֆոբին, ամելիտին, քրոմոդիոզին և այլն) սինթեզը և սեկրեցումը:

Nek-ry-ի ուղեղի հատուկ սպիտակուցների (միելին P j և P2) աուտոիմուն վնասումն առաջացնում է ալերգիկ էնցեֆալոմիելիտի, ալերգիկ պոլինևրիտի, ամիոտրոֆիկ կողային և բազմակի սկլերոզի զարգացում: Մի շարք այլ նյարդահոգեբուժական հիվանդությունների դեպքում ( տարբեր ձևերդեմենցիա և փսիխոզ), կան ուղեղի հատուկ սպիտակուցների նյութափոխանակության խանգարումներ, մասնավորապես՝ S-100 և 14-3-2:

Պաթոմորֆոլոգիա

N. to. - նյարդային համակարգի ամենախոցելի տարրը: Այս կամ այն ​​տեսակի N.-ի նախընտրելի պարտությունը կախված է նրանց նյութափոխանակության առանձնահատկություններից, ֆունկցիաներից, վիճակից, հասունության աստիճանից, արյան մատակարարումից և այլ գործոններից։

Ն.-ի վնասվածքների բնույթն ու ծանրությունը կախված են պաթոգեն գործակալի հատկություններից, դրա գործողության ինտենսիվությունից և տևողությունից, պաթոգեն գործոնն ուղղակիորեն ազդում է նյարդային համակարգի վրա, թե անուղղակի (օրինակ՝ արյան շրջանառության խանգարումների միջոցով) և այլն։ Հաճախ տարբեր պատճառներով Ն.-ի նմանատիպ վնասվածքներ են առաջանում:

Ն.-ի պաթոլոգիան գնահատելիս կարևոր է սահմանազատել շրջելի (ռեակտիվ) փոփոխությունները կործանարար (անդառնալի) վնասվածքներից: Որպես շրջելի ռեակցիա պետք է դիտարկել մի շարք փոփոխություններ, օրինակ՝ միջուկի վակուոլացումը, միջուկի պիկնոզի սկզբնական փուլերը, նրա թաղանթի վրա բազոֆիլ նյութերի նստեցումը։ Շատ կարևոր է ֆունկտների և N.-ի տարիքային փոփոխությունների իմացությունը, տարեկանի համար հաճախ դժվար է տարբերել պաթոլոգիականից: Ֆանկտների ամրապնդման ժամանակ Ն–ի ակտիվությունը դեպի դրանց ծավալը մեծանում է, Նիսլ–ի նյութի քանակը նվազում է, միևնույն ժամանակ կտրվածքը, ինչպես նաև միջուկը տեղափոխվում է ծայրամաս։ Հաճախ անհրաժեշտ է անդրադառնալ N.-ի ռիոնի պերիկարդի լյարդի տարիքային փոփոխություններին, դրանում լիպոֆուսցինի և լիպիդների կուտակմանը և դենդրիտների աճին: Ն–ի վիճակի ճիշտ գնահատումը որպես ամբողջություն սերտորեն կապված է նրա առանձին կառույցներին բնորոշ խախտումների իմացության հետ։

Միջուկի փոփոխությունները կարող են արտահայտվել տեղայնացման փոփոխությամբ, նրա ձևի և կառուցվածքի խախտմամբ: Այս փոփոխությունները շրջելի են և անշրջելի։ Միջուկի հետադարձելի փոփոխությունները ներառում են դրա տեղաշարժը դեպի ծայրամաս, այտուցվածություն և երբեմն ուրվագծերի դեֆորմացիա: Միջուկի տեղաշարժը կարող է նշանակալից լինել ցիտոպլազմայում լիպիդների և լիպոֆուսցինի մեծ նստվածքով կամ աքսոնային ռեակցիայով (նկ. 16); սովորաբար այն չի փոխվում կամ փոքր-ինչ հարթվում է: Միջուկի այտուցն առավել ցայտուն է Ն.-ի «սուր այտուցով»՝ իր կրոմով։ ներքին կառուցվածքըև սահմանները դառնում են ավելի քիչ հստակ: Ամենից հաճախ, N.-ի վնասվածքների բազմաթիվ ձևերով, նկատվում է միջուկի հիպերքրոմատոզ և պիկնոզ, այն նվազում է ծավալով և դառնում ցրված բազոֆիլ (ըստ Nissl-ի), և դրա ուրվագծերը, ինչպես, օրինակ, «իշեմիկ փոփոխություններով»: », ձեռք բերել եռանկյունաձև, անկյունային կամ այլ ձև՝ ըստ պերիկարիոնի ձևի։ Էլեկտրոնային մանրադիտակային հետազոտությունները ցույց են տվել, որ շատ պատոլներում միջուկային ծածկույթի արտաքին թաղանթը կարծես թե շերտավորվում է՝ առաջացնելով ծոցեր և ելուստներ, միջուկի քրոմատինը լուծվում է, և միջուկը դառնում է թեթև։

Միջուկի մահը տեղի է ունենում լիզի, ավելի քիչ հաճախ՝ ռեքսիսով։

Կարիոլիզը առավել հաճախ տեղի է ունենում դանդաղ ընթացող նեկրոբիոտիկ պրոցեսներով, իսկ կարիորխիսը՝ արագ աճող ծանր փոփոխություններով: Միջուկի կառուցվածքներից ամենակայունն է միջուկը։ Պատոլի սկզբում միջուկում Ն.-ի փոփոխությունները դեպի.. զուտ ռեակտիվ երևույթներ կարող են դիտվել նրա ծավալի ավելացման, վակուոլացման և պարանուկլեոլային բազոֆիլ նյութի ձևավորման տեսքով ինչպես բուն միջուկում, այնպես էլ նրա վրա։ թաղանթ (նկ. 17); երբեմն միջուկը թթի տեսք է ստանում։ Պատոլում փոփոխություններ են տեղի ունենում, և դա հնարավոր է, և որոշակի ֆիզիոլում: Տեղաշարժերի ընթացքում միջուկը կարող է շարժվել դեպի միջուկային թաղանթ, բայց շատ հազվադեպ է դուրս գալիս դրանից ցիտոպլազմա, որը կախված է միջուկային մեմբրանի բարձր թափանցելիությունից և (կամ) կարող է ծառայել որպես արտեֆակտ, օրինակ՝ միջուկի տեղաշարժը ընթացքում։ կտրում միկրոտոմի վրա (նկ. 18):

Փոփոխություններ ցիտոպլազմայի մեջ. Լույսի մանրադիտակով պատոլի, ցիտոպլազմայի (նեյրոպլազմայի) և նրա օրգանելների վիճակի փոփոխության հնարավորությունները խիստ սահմանափակ են։ Ցիտոպլազմայի հստակ փոփոխությունները նկատվում են այն ժամանակ, երբ այն հալվում է և ձևավորում վակուոլներ, երբ խախտվում են պերիկարիոնի սահմանները և այլն: Էլեկտրոնային մանրադիտակով դրանք առավել հաճախ դրսևորվում են հատիկավոր ցիտոպլազմային ցանցի դեգրանուլյացիայի, նրա թաղանթների կողմից ցիստեռնների ձևավորման, այտուցների մեջ: միտոքոնդրիաների և դրանց կրիստաների ոչնչացման:

Nissl-ի նյութի փոփոխությունները պատոլում, և մասամբ ֆիզիոլի գործընթացները N.-ում հիմնականում տեղի են ունենում երկու տեսակի. Քրոմատոլիզը, որը դիտվում է N.-ից դեպի փոփոխությունների մեծ մասում, քրոմատոլիզը սկզբում արտահայտվում է Nissl-ի նյութի կտորների ցրման մեջ, իսկ ցորենը հետագայում հաճախ ընդհանրապես անհետանում է: Կախված տեղայնացումից՝ առանձնանում են կենտրոնական, ծայրամասային և ընդհանուր քրոմատոլիզը։ Կենտրոնական քրոմատոլիզը բնորոշ է N.-ի աքսոնային ռեակցիային, ծայրամասային նկատվում է, երբ Ն.-ն ենթարկվում է որևէ էկզոգեն գործոններտոտալը տեղի է ունենում սուր այտուցվածության և Ն.-ի իշեմիկ փոփոխությունների ժամանակ: Ծանր նեկրոբիոտիկ պրոցեսների դեպքում քրոմատոլիզը կարող է լինել կիզակետային բնույթ, մինչդեռ միջուկային քայքայման ինտենսիվ գունավոր հատիկներ հաճախ հայտնվում են ցիտոպլազմայում:

Քրոմատոֆիլ նյութի քանակի նվազումը հնարավոր է նաև ֆանկտների ավելացման, N.-ի ակտիվության պատճառով: Հիստոքիմիական, ինչպես նաև ուլտրամանուշակագույն և էլեկտրոնային մանրադիտակի օգնությամբ ցույց է տրվում, որ քրոմատոլիզի ընթացքում Ն. և ռիբոսոմներ; երբ ռիբոսոմները վերականգնվում են, Nissl-ի կուտակումները նորմալ տեսք են ստանում: Ցիտոպլազմայի չափավոր ցրված բազոֆիլիան կախված է Nissl նյութի և դրա համապատասխան նուկլեոպրոտեինների և ռիբոսոմների միատեսակ բաշխումից։ Քրոմատոլիզը առանց N.-ի մյուս կառուցվածքները խանգարելու սովորաբար շրջելի է: Նիսլևի նյութի քանակի ավելացում է նկատվել երկարատև ֆունկցիոնալությամբ, մնացած N.-ից մինչև., և ցիտոպլազմայի և միջուկի կտրուկ գունավորումը՝ ընդհուպ մինչև «մութ բջիջների» ձևավորումը, ըստ հետազոտողների մեծամասնության, ուղեղի հյուսվածքների հետմահու վնասվածքի հետևանք:

Նեյրոֆիբրիլների փոփոխություններն արտահայտվում են մասնատման և հատիկավոր քայքայման կամ հալման (ֆիբրիլոլիզ) և շատ ավելի հազվադեպ՝ դրանց ծավալի ավելացման և արգենտոֆիլիայի աճի մեջ։ Ֆիբրիլոլիզը սովորաբար տեղի է ունենում, երբ ցիտոպլազմը հալվում է և վակուոլացվում: N.-ի հիպերտրոֆիայի դեպքում նեյրոֆիբրիլները կտրուկ խտանում են՝ առաջացնելով կոպիտ պարույրներ, հյուսվածքներ և հաստ խճճվածքներ։ Էլեկտրոնային մանրադիտակային տեսանկյունից նման խճճվածքը ներկայացնում է խողովակների ճյուղավորումներ, որոնք բաղկացած են զույգ պարուրաձև նեյրոաթելերից: Նման փոփոխություններն առավել բնորոշ են հիպոկամպուսի բրգաձեւ բջիջներին (հատկապես շատ են Ալցհեյմերի հիվանդության, ինչպես նաև ամիոտրոֆիկ կողային սկլերոզի, Դաունի հիվանդության և այլ հիվանդությունների դեպքում)։ Մեծ քանակությամբ լիպիդների և (pli) lipofuscin-ի առկայության դեպքում N.-ում նեյրոֆիբրիլները տեղաշարժվում և դասավորվում են ավելի կոմպակտ:

Ն.-ում զարգանում է «Աքսոնային ռեակցիա» («նիսլի առաջնային գրգռում», կամ «հետադարձ դեգեներացիա») երբ աքսոնի ամբողջականությունը խախտվում է։ Երբ ծայրամասային նյարդային համակարգում աքսոնը վնասվում է, առանձնանում են աքսոնային ռեակցիայի ռեակտիվ և վերականգնողական փուլերը։ Արդեն 24 ժամ հետո, իսկ երբեմն նույնիսկ ավելի վաղ, Nissl-ի նյութը ցողվում է, Ն.-ի պերիկարիոնի կենտրոնական մասը ստանում է գունատ գույն; հետագա քրոմատոլիզը ամբողջական է՝ տարածվելով ամբողջ ցիտոպլազմայի վրա: Միաժամանակ Ն.-ի մարմինը ուռչում է դեպի., իսկ միջուկը տեղափոխվում է ծայրամաս։ Ռեակտիվ փուլում միջուկը շարժվում է դեպի միջուկային թաղանթ։ Ամենամեծ փոփոխությունները նկատվում են աքսոնի ընդմիջումից 8-15 օր հետո։ Այնուհետև, կախված վնասվածքի ծանրությունից, պատոլը փոխվում է Ն.-ի կամ հարթվում, կամ ուժեղանում է, ինչը Ն.-ին տանում է դեպի մահ: N.-ի հետընթաց փոփոխությունների ծանրությունը որոշվում է պերիկարիոնի հեռավորությամբ աքսոնի վնասվածքի տեղից, վնասվածքի բնույթով, գործառույթներով, N.-ի տեսակով և այլն: Ավելի հաճախ, «աքսոնային ռեակցիան նկատվում է շարժիչային նեյրոններում, N.-ից մինչև ganglia:

Էլեկտրոնային մանրադիտակով «աքսոնային ռեակցիայի» դեպքում ռեակտիվ փուլում ավելանում է այտուցված միտոքոնդրիումների քանակը, ցորենը կորցնում է քրիստոսը. N.-ի միջուկը դառնում է ավելի թափանցիկ, միջուկը մեծանում է չափերով, հատիկավոր էնդոպլազմիկ ցանցը քայքայվում է, ինչի արդյունքում ցիտոպլազմում ցրվում են ազատ ռիբոսոմներ և պոլիսոմներ։ Վերականգնողական փուլում ավելանում է նեյրոֆիլամենտների թիվը, ինչը, հավանաբար, անհրաժեշտ է ռիբոսոմների կողմից սինթեզված նյութերի վերականգնվող աքսոն մտնելու համար։ Աքսոնների վնասվածքի դեպքում, որոնք ավարտվում են ք. n. Էջի N-ը, «աքսոնալ ռեակցիայի» վերականգնողական փուլը չի ​​նկատվում Ն.-ի թույլ վերականգնողական ունակության պատճառով:

«Spielmeyer-ի պարզ կնճիռը» կամ «քրոնիկ Նիսլի հիվանդությունը» N.-ի մարմնի չափսերի ուժեղ նվազումն է և Nissl-ի նյութի կուտակումները. վերջիններս ձեռք են բերում ինտենսիվ ներկելու հատկություն՝ ըստ Nissl-ի։ Այս N.-ի միջուկները հիպերքրոմատիկ են, հաճախ ունենում են բջջային մարմնի ձև, նեյրոֆիբրիլները ենթարկվում են հատիկավոր քայքայման կամ միաձուլման ընդհանուր զանգվածի, գագաթային դենդրիտը ձեռք է բերում խցանահանի ձև (նկ. 21): Վերջնական փուլում ամբողջ ախտահարված N. to.-ը կտրուկ փոքրանում է, ամբողջովին ներկվում տարբեր ներկանյութեր օգտագործելիս (սկլերոզ կամ մուգ բջիջներ): Շատ հետազոտողների կարծիքով, նման N. to.-ը սովորաբար, եթե ոչ միշտ, ներկայացնում է հետմահու ուղեղի վնասվածքի արդյունք, երբ այն հեռացվում է մինչև ֆիքսացիա կամ թերի ֆիքսացիայով պերֆուզիայի մեթոդով: Որոշ հետազոտողներ, սակայն, կարծում են, որ նման փոփոխությունները կարող են ցմահ լինել։

Պիկնոմորֆ (կնճռոտ) N.-ից պետք է տարբերել մուգ (հիպերքրոմային): Dark N. to.-ը բնութագրվում է մեծ թվով միտոքոնդրիումներով, ռիբոսոմներով, պոլիսոմներով և այլ օրգանելներով, ինչը, ընդհանուր առմամբ, հանգեցնում է նման բջիջների էլեկտրոնային խտության բարձրացմանը ֆունկտում (մութ N.-ն ունի բարձր էներգետիկ ներուժ): Pycnomorphic N. to. պարունակում է փոքրացած միջուկ; բջջի միջուկը փոքրանում է, խտանում, նրա մեջ գտնվող ռիբոնուկլեոպրոտեինի հատիկները խտանում են կոպիտ գնդիկների տեսքով, որոնք այնուհետև շարժվում են դեպի կարիոլեմմա, միջուկային ծակոտիները կտրուկ ընդարձակվում են, և միջուկը դատարկվում է։ Կնճռոտ պերիկարիոնը խտանում է, առաջանում են ցիտոպլազմային մատրիցայի միատարրացման օջախներ, իսկ օրգանելներում կտրուկ ավելանում են կործանարար փոփոխությունները։ Բջիջները գերբեռնված են լիպոֆուսցինով; դրանց պրոցեսները նոսրանում են, աքսոսոմատիկ սինապսները կրճատվում են և ամբողջովին անհետանում։ Նկարագրված մորֆոլը, պիկնոմորֆ Ն.-ի նկարը համապատասխանում է Ն.-ի պարզ կնճռոտման վիճակներին, որոնք բացահայտվում են լուսային մանրադիտակով պատոլի միջոցով, դրանց ատրոֆին և սկլերոզին, կարմիր պիկնոզին կամ դեգեներացիային:

Հիդրոպիկ փոփոխություններով Ն.-ի մարմնի ուրվագծերը անորոշ են, միջուկը փոքրացած, հիպերքրոմատիկ և լուսային խոռոչով առանձնացված է պերիկարիոնից, Կրոմ Նիսլի նյութը պահպանվում է ծայրամասի երկայնքով նեղ եզրի տեսքով ( Նկար 22): Հաճախ բջջի մարմնում նկատվում են թեթև վակուոլներ։ Այս փոփոխությունները կարող են շատ արագ զարգանալ ուղեղի այտուցմամբ, արյունահոսության կամ վնասվածքի վայրի մոտ:

«Իշեմիկ փոփոխությունները» զարգանում են Ն.-ի հիպոքսիայի հետևանքով, կտրվածքի ժամանակ շատ արագ է առաջանում կոագուլյատիվ նեկրոզը։ Մանրադիտակային հետազոտությունները ցույց են տվել, որ ցիտոպլազմում փոփոխությունները սկսվում են միկրովակուոլների ձևավորմամբ (նկ. 23), որոնք, կարծես, ձևավորվել են այտուցված և կորցրած mitochondria cristae-ից: Այնուհետեւ Nissl նյութը հավասարապես անհետանում է։ Ն.-ի մարմինը պահպանում է ուրվագծերը, իսկ հիպերքրոմատիկ և փոքր-ինչ կրճատված միջուկը ստանում է բջջային մարմնի ձև (նկ. 24): Այնուհետև միջուկը բաժանվում է մանր հատիկների և դադարում է ներկվել, միջուկը երբեմն փոքր-ինչ մեծանում է: Դանդաղ աճող արյան շրջանառության խանգարումներով կամ ամբողջությամբ չանջատված վիճակում (օրինակ՝ նեկրոզի եզրային գոտիներում), Ն.-ի մարմինը դեպի. պահպանում է իր ձևը; Կարիորխիսի և ցիտոպլազմայի քայքայման հատիկների առաջացման պրոցեսները հեշտությամբ հետագծվում են, երբեմն մարմնի և պրոցեսների մոտ երևում է ցորենը (պերբջջային ներդիր): Էլեկտրոնային մանրադիտակով նկատվել է էնդոպլազմիկ ցանցի քայքայումը՝ դրա դեգրանուլյացիայով: Միաժամանակ ցիտոպլազմային մատրիցում նկատվում է ռիբոսոմների քանակի աճ։

«Սուր Շպիլմայերի այտուց» կամ «սուր Նիսլի հիվանդություն»՝ Ն.-ի պաթոլոգիայի հազվագյուտ ձև, կտրվածքում նկատվում է պերիկարիոնի միատեսակ այտուց՝ բոլոր պրոցեսներով և արագ ցողումով և Նիսլի նյութի կուտակումների անհետացումով ( նկ. 25), բջջի միջուկը փոքրանում է չափերով: Սկզբում այն ​​թաղանթով կտրուկ անջատվում է ցիտոպլազմայից, իսկ հետո եզրագիծը դառնում է անորոշ, միջուկը փոքր-ինչ մեծանում է։ Միջուկում և նեյրոֆիբրիլներում խորը փոփոխությունների բացակայությունը ցույց է տալիս, որ սուր այտուցը շրջելի գործընթաց է: Ն.-ի պաթոլոգիայի այս ձևը դիտվում է ուղեղի օրգանական վնասվածքների, թունավորումների և այլնի հետ կապված հիվանդությունների դեպքում։

«Սուր Նիսլի փոփոխությունները» և «Շիլմայերի հալումը» Ն.-ի տարատեսակ, պոլիմորֆ ախտահարումներ են, որոնց համար բնորոշ է ցիտոպլազմայի և միջուկի խորը, անդառնալի փոփոխությունների առկայությունը։ Փոփոխությունները սովորաբար սկսվում են Ն.-ի մարմնի ուռչումից և անհավասար քրոմատոլիզից: Բավականին հաճախ բջջի մարմիններում հայտնվում են հատիկներ և գնդիկներ՝ մուգ ներկված հիմնական անիլինային ներկերով։ Անհավասար քրոմատոլիզը ուղեկցվում է ցիտոպլազմայի հալեցմամբ, ինչը հանգեցնում է դրա եզրագծերից փոսերի և լվացման և դրա մեջ չբիծ տարածքների ձևավորմանը՝ հաճախ անհավասար չափի և անկանոն ձևի վակուոլների տեսքով։ Ն.-ի մարմնի հալվելը սովորաբար սկսվում է միջուկի մոտ; Nissl նյութի կուտակումները անհետանում են, ցիտոպլազմը ստանում է թեթև ցրված գույն, հայտնվում են բազմաթիվ մանր հատիկներ, որոնք ինտենսիվ ներկված են ըստ Nissl-ի, ավելի հազվադեպ «օղակներ», երբեմն մնում են երկար ժամանակ (Spielmeyer ներծծում): Հատկապես խիստ տուժում է միջուկը՝ այն դառնում է հիպերքրոմատիկ, պիկնոտիկ, թեև սովորաբար չի փոխում իր կլոր ձևը։ Կարիոպլազմը երբեմն առանձնանում է իր պատյանից և ենթարկվում լիզիսի։ Կարիորխիսը ավելի հաճախ նկատվում է ծանր փոփոխությունների սուր զարգացման ժամանակ (նկ. 26): Նեյրոֆիբրիլները շուտ են քայքայվում և անհետանում։

Ն–ի նման փոփոխությունները դիտվում են նյարդավիրուսային վարակների, իոնացնող ճառագայթման ազդեցության տակ թունավորումների և այլնի ժամանակ։

Լիպիդների և լիպոֆուսցինի կուտակումը Ն.-ում անընդհատ տեղի է ունենում նրա ողջ կյանքի ընթացքում: N.-ի ֆունկցիոնալ տարբեր տեսակների դեպքում լիպոֆուսցինի կուտակումը կախված է տարիքից և անհատական ​​տարբերություններից: Լիպոֆուսցինի և լիպիդների կուտակումն ամբողջ պերիկարիոնում և դենդրիտներում վերաբերում է պաթոլոգիայի (նկ. 27); այն կարող է ուղեկցվել միջուկի, Nissl նյութի և նեյրոֆիբրիլների տեղաշարժով դեպի ծայրամաս, մինչդեռ միջուկը դառնում է հիպերքրոմատիկ: Լիպոֆուսցինի կուտակման ավելացումը երբեմն զուգակցվում է Ն.-ի մարմնի կնճռոտման, Նիսլի նյութի քանակի նվազման, նեյրոֆիբրիլների և դենդրիտների նոսրացման, ինչպես նաև միջուկի պիկնոզի հետ (պիգմենտային ատրոֆիա): Պատոլ. Ն.-ի գիրությունը կարող է զարգանալ կամ շատ արագ (մորֆինով, ֆոսֆորով թունավորումով) կամ դանդաղ (չարորակ ուռուցքներով, լեյկոզով), ինչը կախված է ճարպաթթուների օքսիդացման գործընթացների խախտման բնույթից։

Ն.-ի մարմինների և պրոցեսների վրա կարող են գոյանալ հսկայական այտուցներ: Դրանցում գանգլիոզիդների կուտակման պատճառով ամաուրոտիկ իդիոտիզմով (Gm2) և ընդհանրացված գանգլիոնոզով (Gm1) հատիկների տեսքով; N.-ի մի մասը միաժամանակ կորչում է.

Ն.-ի ատրոֆիան առանց լիպոֆուսցինի նստվածքի հազվադեպ է նկատվում, առավել հաճախ՝ երկարատև պատոլով, մերկացմամբ (օրինակ՝ ուղեղի սպիների առաջացման գործընթացում, ուռուցքներով) և դժվար է ճանաչել։ Նեկ-րի օրգանական հիվանդությունների ժամանակ ք. n. հետ։ ատրոֆիան համակարգային է և առաջադեմ (օրինակ՝ ողնաշարի մկանային ատրոֆիայով): Նույնիսկ N.-ի զանգվածային ատրոֆիայի ժամանակ այս կամ այն ​​բաժանմունքի չափերը ք. n. հետ։ սովորաբար մակրոսկոպիկորեն չեն նվազում:

Ն.-ի ծանր վնասվածքների դեպքում, հատկապես իշեմիկ փոփոխություններով, երբեմն նկատվում է բջիջների ինկրուստացիա կալցիումի աղերով: Կալցիումի հատիկները սկզբում հայտնվում են մարմնի առանձին մասերում կամ դենդրիտներում, իսկ ավելի ուշ միաձուլվում՝ առաջացնելով մեծ կլաստերներ։ Միջուկում երբեք կալցիումի կուտակում չկա։ Երբեմն երկաթի հետ միասին կալցիումի աղեր են նստում։

N.-ի որոշակի պաթոլոգիայի ճիշտ գնահատման համար անհրաժեշտ է հաշվի առնել նրանց շրջապատող գլիալ բջիջների վիճակը, հատկապես նեյրոնոֆագիայի դեպքում (նկ. 28):

Մատենագիտություն:Ակմաև Ի.Գ. Էնդոկրին ֆունկցիաների հիպոթալամիկ կարգավորման մեխանիզմների կառուցվածքային հիմքերը, Մ., 1979 թ. Anokhin PK System վերլուծություն նեյրոնների ինտեգրատիվ գործունեության, Usp. ֆիզիոլ. Նաուկ, հատոր 5, N «2, էջ 119, էջ 199, էջ 5, էջ 12, էջ 12, էջ 13, էջ 12, էջ 11, էջ 13, 2012, էջ 13, էջ 12, էջ 13, էջ 11, էջ 5, էջ 13, էջ 13, էջ 12, էջ 12, էջ 12, էջ 12, էջ 12, էջ 13, էջ 12, էջ 13, էջ 12, էջ 13, էջ 12, էջ 12, էջ 12, էջ 12, էջ 13, էջ 12, էջ 13, էջ 13, էջ 11, էջ 12, էջ 13, էջ 138, էջ 138, էջ 1, էջ 1, էջ 13)։ 5, 1974, մատենագր.; Բոգոլեպով Ն.Ն. Ուղեղի գերկառուցվածքը հիպոքսիայի ժամանակ, Մ., 1979; Վոյնո-Յասենեցկի Մ.Վ. և Ժաբոտինսկի Ի.Օ. Մ. Մորֆոլոգիական ուսումնասիրությունների սխալների աղբյուրները, էջ. 145, ՋԻ., 1970; Ժաբոտինսկի Յու.Մ. Նեյրոնի նորմալ և պաթոլոգիական մորֆոլոգիա, ՋԻ., 1965, մատեն.; Zavarzin A. A. Էսսեներ նյարդային համակարգի էվոլյուցիոն հիստոլոգիայի վերաբերյալ, M.-JI., 1941; Katz B. Nerv, մկանային և սինապս, տրանս. անգլերենից, Մ., 1968; Դենդրիտների և աքսոդենդրիտային կապերի միկրոկառուցվածքը կենտրոնական նյարդային համակարգում, Մ., 1976 թ. Կոստյուկ Պ.Գ. Կենտրոնական նյարդային համակարգի ֆիզիոլոգիա, Կիև, 1977 թ. M և N և N և AA Ուլտրակառուցվածքային փոփոխություններ և վերականգնողական գործընթացներ կենտրոնական նյարդային համակարգում տարբեր ազդեցությունների ժամանակ, JI., 1971; Նյարդային համակարգի ընդհանուր ֆիզիոլոգիա, խմբ. P. G. Kostyuk and A. I. Roitbak, JI, 1979; P about-l I-ից մոտ G. I. Նոր ծառի կեղևի նեյրոնների համակարգվածության հիմունքները մեծ ուղեղ cheloveka, Մ., 1973; Սարկիսով Դ.Ս., Պալցին Ա.Ա. and Vtyurin B. V. Electronic microscopic radioautography of a cell, M., 1980, bibliogr.; Sakha-r մասին D. A. Genealogy of neurons, M., 1974, bibliogr.; Սմիրնով Ջ.Ի. I. Նյարդային համակարգի հիստոպաթոլոգիա, Նեյրոլի ուղեցույց, խմբ. Ն.Ի.Գրաշչենկովան և ուրիշներ, հատոր 2, ք. 1, M. - JI., 1941, մատենագր.; T u-manov V.P. և Malamud M. D. Կենտրոնական նյարդային համակարգի փոփոխություններ ջերմային, ճառագայթային և համակցված վնասվածքներում, Քիշնև, 1977; X about d about-r մասին B. I. Գրգռվող թաղանթների ընդհանուր ֆիզիոլոգիա, Մ., 197-5; Shapovalov A. I. Սինապտիկ փոխանցման բջջային մեխանիզմներ, Մ., 1966; Ե-ից կլ ս Ջ. Նյարդային բջիջների ֆիզիոլոգիա, տրանս. անգլերենից, Մ., 1959; նա է. Կենտրոնական նյարդային համակարգի արգելակող ուղիները, տրանս. անգլերենից, Մ., 1971; Ալթման Ջ, ա. Das G. D. Հետծննդյան ավտոռենտգենյան և հյուսվածաբանական ուսումնասիրություններ: նեյրոգենեզ, ժ. համ. Նեյրոլ., v. 126, էջ. 337, 1966; Bargmann W., Neuroscretion, Int. Վեր. Ցիտոլ., գ. 19, էջ. 183, 1966, մատենագր.; Bodian D. Ընդհանրացված ողնաշարավոր նեյրոն, Գիտություն, v. 13 7, էջ. 323, 1962; B u 1 1 o c k T. H. a. Բայց Mr i d g e G. A. Կառուցվածքը և գործառույթը անողնաշարավորների նյարդային համակարգում, v. 1-2, Սան Ֆրանցիսկո - Լ., 1965; Caminer- m e y e g J. Արդյո՞ք միայնակ մուգ նեյրոնը ուղեղի հետմահու վնասվածքի դրսևորում է, որը պատշաճ կերպով ամրագրված է պերֆուզիայի միջոցով: Հիստոքիմիա, գ. 56, էջ. 97, 1978, մատենագր. ; Caspersso n T. O. Բջջի աճ և բջիջների գործառույթ, N. Y., 1950, bibliogr.; D r o z B. Սպիտակուցների նյութափոխանակությունը նյարդային բջիջներում, Int. Վեր. Ցիտոլ., գ. 25, էջ. 363, 1969, մատենագր.; Գրինֆիլդի նյարդաբանություն, խմբ.՝ W. Blackwood a. J. A. N. Corsellis, էջ 43, L., 1976; Սֆինգո-1 i-ի բնածին խանգարումներ, պիդ նյութափոխանակություն, խմբ.՝ S. M. Aronson a. B. W. Volk, էջ 169, Oxford a. o., 1967; Kandel E. R. a. Kupfermann I, The functional organization of inter vertebrato ganglia, Ann. Rev. , 1967; The Neurosciences, խմբ.՝ F. O. Schmitt, N. Y., 1970; Siege 1 G. J. a. o. Basic neurochemistry, Բոստոն, 197 6; Spiel meyer W. Die Histopathologie des Nervensystems; J. B. Neuronal micro-tubules, neurofilaments and microfilaments, Int. Rev. Cytol., v. 33, էջ 45, 1972, bibliogr.

Պ.Գ.Կոստյուկ; Յու. Մ. Ժաբոտինսկի (պաթոմորֆոլոգիա), Ի. Ա. Չերվովա (ձևաբանություն), Վ. Վ. Շերսթնև, Ա. Ի. Գրոմով (մոլեկուլային մեխանիզմներ):

Նեյրոններ(նեյրոցիտներ, իրականում նյարդային բջիջներ) - տարբեր չափերի բջիջներ (որոնք տատանվում են մարմնի ամենափոքրից, 4-5 մկմ մարմնի տրամագծով նեյրոններում մինչև 140 մկմ մարմնի տրամագծով ամենամեծը): Ի ծնե նեյրոնները կորցնում են իրենց բաժանվելու ունակությունը, հետևաբար հետծննդյան կյանքի ընթացքում նրանց թիվը չի ավելանում, այլ ընդհակառակը, բջիջների բնական կորստի պատճառով աստիճանաբար նվազում է։ Նեյրոնբաղկացած է բջջային մարմին (պերիկարիոն)և գործընթացներ, որոնք ապահովում են նյարդային ազդակների փոխանցումը. դենդրիտներ,իմպուլսներ բերելով նեյրոնի մարմնին և աքսոն (նևրիտ),նեյրոնի մարմնից իմպուլսներ տանելը.

Նեյրոնային մարմին (պերիկարիոն)ներառում է միջուկը և այն շրջապատող ցիտոպլազմը (բացառությամբ դրա մաս կազմող գործընթացների): Պերիկարիոնը պարունակում է նեյրոնի սինթետիկ ապարատը, և նրա պլազմոլեմման կատարում է ընկալիչի գործառույթներ, քանի որ այն պարունակում է բազմաթիվ նյարդային վերջավորություններ: (սինապսներ),այլ նեյրոններից գրգռիչ և արգելակող ազդանշանների փոխանցում: Նեյրոնային միջուկ -սովորաբար մեկ, խոշոր, կլորացված, թեթև, նուրբ ցրված քրոմատինով (գերակշռում է էխրոմատինը), մեկ, երբեմն 2-3 խոշոր միջուկ։ Այս հատկանիշները արտացոլում են նեյրոնային միջուկում տրանսկրիպցիոն գործընթացների բարձր ակտիվությունը։

Նեյրոնի ցիտոպլազմահարուստ է օրգանելներով և շրջապատված պլազմալեմայով, որն ունի կարողություն նյարդային ազդակի փոխանցումպայմանավորված է Na +-ի տեղական հոսքով դեպի ցիտոպլազմա, իսկ K+՝ դրանից՝ լարման կախված թաղանթային իոնային ուղիներով։ Պլազմալեման պարունակում է Na + -K + պոմպեր, որոնք պահպանում են անհրաժեշտ իոնային գրադիենտները:

Դենդրիտներազդակներ փոխանցել նեյրոնի մարմնին՝ ստանալով ազդանշաններ այլ նեյրոններից բազմաթիվ միջնեյրոնային շփումների միջոցով (աքսո-դենդրիսպիկ սինապսներ),դրանց վրա տեղակայված հատուկ ցիտոպլազմային ելուստների տարածքում. դենդրիտային ողնաշարեր.Շատ ողնաշար ունեն հատուկ հասկի ապարատ,բաղկացած 3-4 հարթեցված ցիստեռններից՝ առանձնացված խիտ նյութի տարածքներով։ Ողնաշարերը անկայուն կառուցվածքներ են, որոնք քայքայվում և նորից ձևավորվում են. դրանց թիվը կտրուկ նվազում է ծերացման, ինչպես նաև նեյրոնների ֆունկցիոնալ ակտիվության նվազման հետ։ Շատ դեպքերում դենդրիտները բազմաթիվ են, համեմատաբար կարճ և խիստ ճյուղավորված նեյրոնի մարմնի մոտ։ Մեծ ցողունային դենդրիտներպարունակում են բոլոր տեսակի օրգանելներ, քանի որ դրանց տրամագիծը նվազում է, Գոլջիի համալիրի տարրերը անհետանում են դրանցում, և մնում են GREPS-ի ցիստեռնները։ Նեյրոխողովակները և նեյրոֆիլամեյտները բազմաթիվ են և դասավորված են զուգահեռ կապոցներով. ապահովում են դենդրիտային տրանսպորտ,որն իրականացվում է բջջային մարմնից դենդրիտների երկայնքով մոտ 3 մմ/ժ արագությամբ։

Աքսոն (նևրիտ)- երկար (մարդկանց մոտ՝ 1 մմ-ից մինչև 1,5 մ) պրոցես, որի միջոցով նյարդային ազդակները փոխանցվում են այլ նեյրոններին կամ աշխատող օրգանների բջիջներին (մկաններ, գեղձեր): Խոշոր նեյրոններում աքսոնը կարող է պարունակել ցիտոպլազմայի ծավալի մինչև 99%-ը։ Աքսոնը հեռանում է նեյրոնի մարմնի հաստացած հատվածից, որը չի պարունակում քրոմատոֆիլ նյութ. աքսոն բլուր,որոնցում առաջանում են նյարդային ազդակներ. գրեթե ողջ այն ծածկված է գլիալ թաղանթով։ կենտրոնական մասաքսոնային ցիտոպլազմա (աքսոպլազմներ)պարունակում է իր երկարությամբ կողմնորոշված ​​նեյրոֆիլամենտների կապոցներ, ծայրամասին ավելի մոտ են միկրոխողովակները, EPS տանկերը, Գոլջիի համալիրի տարրերը, միտոքոնդրիաները, թաղանթային վեզիկուլները և միկրոթելերի բարդ ցանցը: Nissl մարմինները բացակայում են աքսոնում: Վերջնական հատվածում աքսոնը հաճախ բաժանվում է բարակ ճյուղերի (տելոդենդրիա): The axon ավարտվում է մասնագիտացված տերմինալներ (նյարդային վերջավորություններ)աշխատանքային օրգանների այլ նեյրոնների կամ բջիջների վրա:

ՆՅՈՒՐՈՆՆԵՐԻ ԴԱՍԱԿԱՐԳՈՒՄ

Նեյրոնների դասակարգումիրականացվում է երեք եղանակով. մորֆոլոգիական, ֆունկցիոնալ և կենսաքիմիական:

Նեյրոնների մորֆոլոգիական դասակարգումհաշվի է առնում նրանց մասնաճյուղերի թիվըև բոլոր նեյրոնները բաժանում է երեք տեսակի. միաբևեռ, երկբևեռ և բազմաբևեռ:

1. Միաբեւեռ նեյրոններունեն մեկ մասնաճյուղ. Ըստ հետազոտողների մեծամասնության՝ դրանք չեն հայտնաբերվել մարդու և այլ կաթնասունների նյարդային համակարգում։ Որոշ հեղինակներ դեռ վերաբերում են նման բջիջներին օմակրին նեյրոններցանցաթաղանթ և միջգլոմերուլյար նեյրոններհոտառական լամպ:

2. Երկբևեռ նեյրոններունեն երկու մասնաճյուղ աքսոն և դենդրիտ:բջիջները սովորաբար տարածվում են հակառակ բևեռներից: Հազվադեպ հանդիպում է մարդու նյարդային համակարգում: Դրանք ներառում են ցանցաթաղանթի երկբևեռ բջիջները, պարուրաձև և վեստիբուլյար գանգլիաները:

Կեղծ միաբևեռ նեյրոններ -մի տեսակ երկբևեռ, դրանցում երկու բջջային պրոցեսները (աքսոն և դենդրիտ) հեռանում են բջջային մարմնից մեկ ելքի տեսքով, որը հետագայում բաժանվում է T- ձևով: Այս բջիջները գտնվում են ողնաշարի և գանգուղեղային գանգլիաներ.

3. Բազմաբեւեռ նեյրոններունեն երեք կամ ավելինգործընթացները: աքսոն և մի քանի դենդրիտներ:Նրանք առավել տարածված են մարդու նյարդային համակարգում: Նկարագրված է այս բջիջների մինչև 80 տարբերակ՝ պտուկաձև, աստղային, տանձաձև, բրգաձև, զամբյուղաձև և այլն: Դրանք առանձնացվում են ըստ աքսոնի երկարության։ Գոլջիի տիպի բջիջներ(երկար աքսոնով) և II տիպի գոլգի բջիջներկարճ աքսոն):

Ներածություն

1.1 Նեյրոնների զարգացում

1.2 Նեյրոնների դասակարգում

Գլուխ 2

2.1 Բջջային մարմին

2.3 Դենդրիտ

2.4 Սինապս

Գլուխ 3

Եզրակացություն

Օգտագործված գրականության ցանկ

Դիմումներ

Ներածություն

Նյարդային հյուսվածքի արժեքը մարմնում կապված է նյարդային բջիջների (նեյրոններ, նեյրոցիտներ) հիմնական հատկությունների հետ՝ ընկալելու գրգիռի գործողությունը, անցնելու հուզված վիճակի և տարածելու գործողության ներուժը: Նյարդային համակարգը կարգավորում է հյուսվածքների և օրգանների գործունեությունը, նրանց հարաբերությունները և մարմնի կապը շրջակա միջավայրի հետ։ Նյարդային հյուսվածքը բաղկացած է նեյրոններից, որոնք կատարում են որոշակի ֆունկցիա, և նեյրոգլիայից, որն օժանդակ դեր է կատարում՝ կատարելով օժանդակ, տրոֆիկ, արտազատող, սահմանազատող և պաշտպանիչ գործառույթներ։

Նյարդային բջիջները (նեյրոններ կամ նեյրոցիտներ) նյարդային հյուսվածքի հիմնական կառուցվածքային բաղադրիչներն են, նրանք միմյանց հետ տարբեր շփումների միջոցով կազմակերպում են բարդ ռեֆլեքսային համակարգեր և իրականացնում են նյարդային ազդակների առաջացում և տարածում: Այս բջիջն ունի բարդ կառուցվածք, խիստ մասնագիտացված է և պարունակում է միջուկ, բջջի մարմին և կառուցվածքի գործընթացներ։

Մարդու մարմնում կա ավելի քան հարյուր միլիարդ նեյրոն:

Մարդու ուղեղում նեյրոնների թիվը մոտենում է 1011-ի: Մեկ նեյրոնի վրա կարող է լինել մինչև 10000 սինապս: Եթե ​​միայն այս տարրերն են համարվում տեղեկատվության պահպանման բջիջներ, ապա կարող ենք եզրակացնել, որ նյարդային համակարգը կարող է պահել 1019 միավոր։ տեղեկատվություն, այսինքն՝ ընդունակ է տեղավորել մարդկության կողմից կուտակված գրեթե ողջ գիտելիքը։ Ուստի այն կարծիքը, որ մարդու ուղեղը հիշում է այն ամենը, ինչ տեղի է ունենում մարմնում և երբ շփվում է շրջակա միջավայրի հետ, միանգամայն խելամիտ է։ Այնուամենայնիվ, ուղեղը չի կարող հիշողությունից հանել ամբողջ տեղեկատվությունը, որը պահվում է դրանում։

Այս աշխատանքի նպատակն է ուսումնասիրել նյարդային հյուսվածքի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ միավորը՝ նեյրոնը։

Հիմնական խնդիրներից են նեյրոնների ընդհանուր բնութագրերի, կառուցվածքի, գործառույթների ուսումնասիրությունը, ինչպես նաև նյարդային բջիջների հատուկ տեսակներից մեկի՝ նեյրոսեկրետորային նեյրոնների մանրամասն դիտարկումը։

Գլուխ 1. Նեյրոնների ընդհանուր բնութագրերը

Նեյրոնները մասնագիտացված բջիջներ են, որոնք ունակ են ստանալ, մշակել, կոդավորել, փոխանցել և պահել տեղեկատվություն, կազմակերպել ռեակցիաներ գրգռիչներին, կապ հաստատել այլ նեյրոնների, օրգան բջիջների հետ: Նեյրոնի եզակի առանձնահատկությունները էլեկտրական լիցքաթափումներ առաջացնելու և տեղեկատվություն փոխանցելու ունակությունն են՝ օգտագործելով մասնագիտացված վերջավորություններ՝ սինապսներ:

Նեյրոնի գործառույթների կատարմանը նպաստում է նրա աքսոպլազմում սինթեզը նյութեր-հաղորդիչներ՝ նեյրոհաղորդիչներ (նեյրոհաղորդիչներ)՝ ացետիլխոլին, կատեխոլամիններ և այլն: Նեյրոնների չափերը տատանվում են 6-ից մինչև 120 միկրոն:

Ուղեղի տարբեր կառուցվածքները բնութագրվում են որոշակի տեսակներնյարդային կազմակերպություն. Մեկ ֆունկցիա կազմակերպող նեյրոնները կազմում են այսպես կոչված խմբեր, պոպուլյացիաներ, համույթներ, սյուներ, միջուկներ։ Ուղեղի կեղևում՝ ուղեղիկում, նեյրոնները կազմում են բջիջների շերտեր։ Յուրաքանչյուր շերտ ունի իր հատուկ գործառույթը:

Նյարդային համակարգի գործառույթների բարդությունն ու բազմազանությունը որոշվում է նեյրոնների միջև փոխազդեցությամբ, որոնք, իր հերթին, տարբեր ազդանշանների մի շարք են, որոնք փոխանցվում են որպես նեյրոնների փոխազդեցության մաս այլ նեյրոնների կամ մկանների և գեղձերի հետ: Ազդանշանները արտանետվում և տարածվում են իոնների միջոցով, որոնք առաջացնում են էլեկտրական լիցք, որը շարժվում է նեյրոնի երկայնքով:

Բջիջների կլաստերները կազմում են ուղեղի գորշ նյութը: Միջուկների, բջիջների խմբերի և առանձին բջիջների միջև անցնում են միելինացված կամ չմիելինացված մանրաթելեր՝ աքսոններ և դենդրիտներ:

1.1 Նեյրոնների զարգացում

Նյարդային հյուսվածքը զարգանում է մեջքի էկտոդերմայից: 18 օրական մարդու սաղմի մոտ էկտոդերմը տարբերվում և խտանում է մեջքի միջին գծի երկայնքով՝ ձևավորելով նյարդային թիթեղը, որի կողային եզրերը բարձրանում են՝ առաջացնելով նյարդային ծալքեր, իսկ ծայրերի միջև առաջանում է նյարդային ակոս։

Նյարդային ափսեի առաջի ծայրը ընդլայնվում է՝ հետագայում ձևավորելով ուղեղը։ Կողային եզրերը շարունակում են բարձրանալ և միջանկյալ աճել, մինչև նրանք հանդիպեն և միաձուլվեն միջին գծում նյարդային խողովակի մեջ, որը բաժանվում է ծածկված էպիդերմիսի էկտոդերմայից: (տես Հավելված թիվ 1):

Նյարդային ափսեի բջիջների մի մասը նյարդային խողովակի կամ էպիդերմիսի էկտոդերմի մաս չէ, այլ ձևավորում է նեյրոնային խողովակի կողքերում կլաստերներ, որոնք միաձուլվում են նեյրոնային խողովակի և էպիդերմիսի էկտոդերմի միջև գտնվող չամրացված լարի մեջ. նյարդային գագաթը (կամ գանգլիոնային թիթեղը):

Նյարդային խողովակից հետագայում ձևավորվում են կենտրոնական նյարդային համակարգի նեյրոններ և մակրոգլիաներ։ Նյարդային գագաթն առաջացնում է զգայական և ինքնավար գանգլիաների նեյրոններ, պիա մայր և արախնոիդային բջիջներ, ինչպես նաև գլիաների որոշ տեսակներ՝ նեյրոլեմմոցիտներ (Շվանի բջիջներ), գանգլիոն արբանյակային բջիջներ:

Նյարդային խողովակը էմբրիոգենեզի վաղ փուլերում բազմաշար նեյրոէպիթելի է, որը բաղկացած է փորոքային կամ նեյրոէպիթելային բջիջներից։ Հետագայում նյարդային խողովակում տարբերվում են 4 համակենտրոն գոտիներ.

Ներքին-փորոքային (կամ էպենդիմալ) գոտի,

Նրա շուրջը գտնվում է ենթափորոքային գոտին,

Այնուհետև միջանկյալ (կամ թիկնոց, կամ թիկնոց, գոտի) և, վերջապես,

Արտաքին - նյարդային խողովակի եզրային (կամ եզրային) գոտի (տես Հավելված No 2):

Փորոքային (էպենդիմալ), ներքին, գոտին բաղկացած է բաժանվող գլանաձեւ բջիջներից։ Փորոքային (կամ մատրիցային) բջիջները նեյրոնների և մակրոգլիալ բջիջների պրեկուրսորներն են:

Ենթափորոքային գոտին բաղկացած է բջիջներից, որոնք պահպանում են բարձր պրոլիֆերատիվ ակտիվություն և մատրիցային բջիջների ժառանգներ են։

Միջանկյալ (թիկնոց, կամ թիկնոց) գոտին բաղկացած է բջիջներից, որոնք տեղափոխվել են փորոքային և ենթափորոքային գոտիներից՝ նեյրոբլաստներից և գլիոբլաստներից։ Նեյրոբլաստները կորցնում են նեյրոնների բաժանվելու և հետագայում տարբերվելու իրենց ունակությունը: Գլիոբլաստները շարունակում են բաժանվել և առաջացնել աստղասիտներ և օլիգոդենդրոցիտներ։ Բաժանելու ունակությունը լիովին չի կորցնում և հասունանում գլիոցիտները: Նեյրոնային նեոգենեզը դադարում է հետծննդյան վաղ շրջանում:

Քանի որ ուղեղում նեյրոնների թիվը մոտավորապես 1 տրիլիոն է, ակնհայտ է, որ միջին հաշվով 1 րոպե նախածննդյան ողջ ժամանակահատվածում ձևավորվում է 2,5 միլիոն նեյրոն։

Թիկնոցի շերտի բջիջներից առաջանում են ողնուղեղի գորշ նյութը և ուղեղի գորշ նյութի մի մասը։

Մարգինալ գոտին (կամ եզրային շղարշը) ձևավորվում է դրա մեջ աճող նեյրոբլաստների և մակրոգլիաների աքսոններից և առաջացնում է սպիտակ նյութ: Ուղեղի որոշ հատվածներում թիկնոցի շերտի բջիջները գաղթում են հետագա՝ ձևավորելով կեղևային թիթեղներ՝ բջիջների կլաստերներ, որոնցից առաջանում են գլխուղեղի կեղևը և ուղեղիկը (այսինքն՝ գորշ նյութը):

Երբ նեյրոբլաստը տարբերվում է, նրա միջուկի և ցիտոպլազմայի ենթամանրադիտակային կառուցվածքը փոխվում է:

Նյարդային բջիջների մասնագիտացման սկզբի կոնկրետ նշան պետք է համարել նրանց ցիտոպլազմում բարակ մանրաթելերի՝ նեյրոֆիլամենտների և միկրոխողովակների կապոցների հայտնվելը: Մասնագիտացման գործընթացում ավելանում է սպիտակուց պարունակող նեյրոֆիլամենտների թիվը՝ նեյրոֆիլամենտ եռյակը։ Նեյրոբլաստի մարմինը աստիճանաբար ձեռք է բերում տանձաձև ձև, և դրա սրածայր ծայրից սկսում է զարգանալ մի գործընթաց՝ աքսոնը։ Հետագայում այլ պրոցեսներ՝ դենդրիտները, տարբերվում են։ Նեյրոբլաստները վերածվում են հասուն նյարդային բջիջների՝ նեյրոնների։ Նեյրոնների միջև հաստատվում են կոնտակտներ (սինապսներ):

Նեյրոբլաստներից նեյրոնների տարբերակման գործընթացում առանձնանում են նախահաղորդիչ և միջնորդական շրջաններ։ Նախահաղորդիչ ժամանակաշրջանը բնութագրվում է նեյրոբլաստի մարմնում սինթեզի օրգանելների աստիճանական զարգացմամբ՝ ազատ ռիբոսոմների, իսկ հետո՝ էնդոպլազմիկ ցանցի։ Միջնորդական շրջանում նեյրոհաղորդիչ պարունակող առաջին վեզիկուլները հայտնվում են երիտասարդ նեյրոններում, իսկ տարբերակիչ և հասուն նեյրոններում նշվում է սինթեզի և սեկրեցիայի օրգանելների զգալի զարգացում, միջնորդների կուտակում և դրանց մուտքը աքսոն և սինապսների ձևավորում:

Չնայած այն հանգամանքին, որ նյարդային համակարգի ձևավորումն ավարտվում է միայն ծնվելուց հետո առաջին տարիներին, կենտրոնական նյարդային համակարգի որոշակի պլաստիկությունը պահպանվում է մինչև ծերություն: Այս պլաստիկությունը կարող է արտահայտվել նոր տերմինալների և նոր սինապտիկ միացումների տեսքով: Կաթնասունների կենտրոնական նյարդային համակարգի նեյրոնները կարողանում են նոր ճյուղեր և նոր սինապսներ ձևավորել։ Պլաստիկությունն առավելագույնս դրսևորվում է ծնվելուց հետո առաջին տարիներին, բայց մասամբ պահպանվում է մեծահասակների մոտ՝ հորմոնների մակարդակի փոփոխություններով, նոր հմտություններ սովորելով, վնասվածքներով և այլ ազդեցություններով: Չնայած նեյրոնները մշտական ​​են, նրանց սինապտիկ կապերը կարող են փոփոխվել ողջ կյանքի ընթացքում, ինչը կարող է արտահայտվել, մասնավորապես, դրանց քանակի աճով կամ նվազմամբ։ Պլաստիկությունը ուղեղի աննշան վնասվածքի դեպքում արտահայտվում է ֆունկցիաների մասնակի վերականգնման մեջ։

1.2 Նեյրոնների դասակարգում

Կախված հիմնական առանձնահատկությունից, առանձնանում են նեյրոնների հետևյալ խմբերը.

1. Ըստ հիմնական միջնորդի, որը թողարկվում է աքսոնների ծայրերում՝ ադրեներգիկ, քոլիներգիկ, սերոտոներգիկ և այլն։ Բացի այդ, կան խառը նեյրոններ, որոնք պարունակում են երկու հիմնական միջնորդներ, օրինակ՝ գլիցին և g-aminobutyric թթու։

2. Կախված կենտրոնական նյարդային համակարգի բաժանմունքից՝ սոմատիկ եւ վեգետատիվ։

3. Ըստ նշանակման՝ ա) աֆերենտ, բ) էֆերենտ, գ) միջնեյրոններ (ներդրված):

4. Ազդեցությամբ՝ գրգռիչ և արգելակող։

5. Ըստ ակտիվության՝ ֆոնային-ակտիվ և անձայն։ Ֆոնային ակտիվ նեյրոնները կարող են իմպուլսներ առաջացնել ինչպես անընդհատ, այնպես էլ իմպուլսներում: Այս նեյրոնները կարևոր դեր են խաղում կենտրոնական նյարդային համակարգի և հատկապես ուղեղի կեղևի տոնուսի պահպանման գործում: Լուռ նեյրոնները կրակում են միայն ի պատասխան գրգռման:

6. Ըստ ընկալվող զգայական տեղեկատվության մոդալների քանակի՝ մոնո-, բի և պոլիմոդալ նեյրոններ։ Օրինակ՝ ուղեղային ծառի կեղևի լսողության կենտրոնի նեյրոնները մոնոմոդալ են, իսկ բիմոդալները՝ անալիզատորների կեղևի երկրորդական գոտիներում։ Պոլիմոդալ նեյրոնները ուղեղի ասոցիատիվ գոտիների նեյրոններն են, շարժիչային ծառի կեղևը, նրանք արձագանքում են մաշկի ընկալիչների գրգռմանը, տեսողական, լսողական և այլ անալիզատորներին:

Նեյրոնների մոտավոր դասակարգումը ներառում է նրանց բաժանումը երեք հիմնական խմբերի (տես Հավելված No 3).

1. ընկալող (ընկալիչ, զգայուն):

2. գործադիր (էֆեկտոր, շարժիչ).

3. կոնտակտային (ասոցիատիվ կամ միջանկյալ).

Ընդունիչ նեյրոնները կատարում են արտաքին աշխարհի կամ մարմնի ներքին վիճակի մասին տեղեկատվության ընկալման և կենտրոնական նյարդային համակարգ փոխանցելու գործառույթը: Նրանք տեղակայված են կենտրոնական նյարդային համակարգից դուրս՝ նյարդային գանգլիաներում կամ հանգույցներում: Նեյրոնների ընկալման գործընթացները գրգռում են նյարդային վերջավորությունների կամ բջիջների գրգռվածության ընկալումից դեպի կենտրոնական նյարդային համակարգ: Նյարդային բջիջների այս գործընթացները, որոնք գրգռում են ծայրամասից դեպի կենտրոնական նյարդային համակարգ, կոչվում են աֆերենտ կամ կենտրոնաձիգ մանրաթելեր:

Նյարդային ազդակների ռիթմիկ համազարկերը հայտնվում են ընկալիչների մեջ՝ ի պատասխան գրգռվածության։ Տեղեկատվությունը, որը փոխանցվում է ընկալիչներից, կոդավորված է իմպուլսների հաճախականությամբ և ռիթմով:

Տարբեր ընկալիչները տարբերվում են իրենց կառուցվածքով և գործառույթներով: Նրանցից մի քանիսը գտնվում են ընկալման համար հատուկ հարմարեցված օրգաններում։ որոշակի տեսակգրգռիչներ, օրինակ՝ աչքի մեջ, որի օպտիկական համակարգը լույսի ճառագայթները կենտրոնացնում է ցանցաթաղանթի վրա, որտեղ տեղակայված են տեսողական ընկալիչները. ականջում, որը ձայնային թրթռումներ է փոխանցում լսողական ընկալիչներին: Տարբեր ընկալիչներ հարմարեցված են տարբեր գրգռիչների ընկալմանը, որոնք համարժեք են նրանց։ Առկա՝

1. մեխանոռեցեպտորներ, որոնք ընկալում են.

ա) հպում - շոշափելի ընկալիչներ,

բ) ձգում և ճնշում՝ մամուլ և բարոռեցեպտորներ,

գ) ձայնային թրթռումներ՝ հնչյունային ընկալիչներ,

դ) արագացում - արագացուցիչներ կամ վեստիբուլորընկալիչներ.

2. chemoreceptors, որոնք ընկալում են որոշակի քիմիական միացությունների կողմից առաջացած գրգռվածություն.

3. ջերմային ընկալիչներ՝ նյարդայնացած ջերմաստիճանի փոփոխություններից;

4. լուսային գրգիռներ ընկալող ֆոտոընկալիչներ;

5. osmoreceptors, որոնք ընկալում են փոփոխություններ osmotic ճնշման.

Ռեցեպտորների մի մասը՝ լույս, ձայն, հոտառություն, համային, շոշափելի, ջերմաստիճան, արտաքին միջավայրից գրգռումներ ընկալող, գտնվում է մարմնի արտաքին մակերեսին մոտ։ Դրանք կոչվում են էքստերորեսեպտորներ: Այլ ընկալիչները ընկալում են խթաններ, որոնք կապված են օրգանների վիճակի և գործունեության փոփոխության և մարմնի ներքին միջավայրի հետ: Դրանք կոչվում են interoreceptors (interoreceptors ներառում են ընկալիչները, որոնք տեղակայված են կմախքի մկաններում, դրանք կոչվում են proprioreceptors):

Էֆեկտորային նեյրոնները, իրենց պրոցեսներով, որոնք գնում են դեպի ծայրամաս՝ աֆերենտ կամ կենտրոնախույս, մանրաթելեր, փոխանցում են իմպուլսներ, որոնք փոխում են տարբեր օրգանների վիճակն ու գործունեությունը: Որոշ էֆեկտորային նեյրոններ տեղակայված են կենտրոնական նյարդային համակարգում՝ ուղեղում և ողնաշարի լարը, և յուրաքանչյուր նեյրոնից միայն մեկ պրոցես է գնում դեպի ծայրամաս։ Սրանք շարժիչային նեյրոններն են, որոնք առաջացնում են կմախքի մկանների կծկումներ: Էֆեկտորային նեյրոնների մի մասն ամբողջությամբ գտնվում է ծայրամասում. նրանք իմպուլսներ են ստանում կենտրոնական նյարդային համակարգից և փոխանցում օրգաններին։ Սրանք ինքնավար նյարդային համակարգի նեյրոններն են, որոնք կազմում են նյարդային գանգլիաները:

Կենտրոնական նյարդային համակարգում տեղակայված կոնտակտային նեյրոնները կատարում են տարբեր նեյրոնների միջև հաղորդակցման գործառույթ: Նրանք ծառայում են որպես ռելե կայաններ, որոնք փոխանցում են նյարդային ազդակները մի նեյրոնից մյուսը:

Նեյրոնների փոխկապակցումը հիմք է հանդիսանում ռեֆլեքսային ռեակցիաների իրականացման համար։ Յուրաքանչյուր ռեֆլեքսով նյարդային ազդակները, որոնք առաջացել են ընկալիչում, երբ այն գրգռված է, փոխանցվում են նյարդային հաղորդիչների երկայնքով դեպի կենտրոնական նյարդային համակարգ: Այստեղ կա՛մ ուղղակիորեն, կա՛մ կոնտակտային նեյրոնների միջոցով նյարդային ազդակները ռեցեպտորային նեյրոնից անցնում են էֆեկտոր նեյրոնին, որտեղից անցնում են ծայրամաս՝ դեպի բջիջներ: Այս իմպուլսների ազդեցության տակ բջիջները փոխում են իրենց գործունեությունը։ Ծայրամասից կենտրոնական նյարդային համակարգ ներթափանցող կամ մի նեյրոնից մյուսին փոխանցվող իմպուլսները կարող են առաջացնել ոչ միայն գրգռման գործընթաց, այլև հակառակ գործընթաց՝ արգելակում։

Նեյրոնների դասակարգումն ըստ պրոցեսների քանակի (տես Հավելված No 4).

1. Միաբևեռ նեյրոններն ունեն 1 պրոցես. Հետազոտողների մեծամասնության կարծիքով՝ նման նեյրոններ չկան կաթնասունների և մարդկանց նյարդային համակարգում։

2. Երկբևեռ նեյրոններ - ունեն 2 պրոցես՝ աքսոն և դենդրիտ։ Երկբևեռ նեյրոնների մի շարք ողնաշարի գանգլիաների կեղծ միաբևեռ նեյրոններ են, որտեղ երկու գործընթացներն էլ (աքսոն և դենդրիտ) հեռանում են բջջային մարմնի մեկ աճից:

3. Բազմաբևեռ նեյրոններ - ունեն մեկ աքսոն և մի քանի դենդրիտ: Նրանք կարող են հայտնաբերվել նյարդային համակարգի ցանկացած մասում:

Նեյրոնների դասակարգումն ըստ ձևի (տես Հավելված No 5):

Կենսաքիմիական դասակարգում.

1. Խոլիներգիկ (միջնորդ - ACh - ացետիլխոլին):

2. Կատեխոլամիներգիկ (A, HA, դոպամին):

3. Ամինաթթուներ (գլիցին, տաուրին).

Նեյրոնների ցանցում նրանց դիրքի սկզբունքի համաձայն.

Առաջնային, երկրորդական, երրորդական և այլն:

Այս դասակարգման հիման վրա առանձնանում են նաև նյարդային ցանցերի տեսակները.

Հիերարխիկ (աճող և նվազող);

Տեղական - գրգռում փոխանցող ցանկացած մակարդակում;

Դիվերգենտ մեկ մուտքով (գտնվում է հիմնականում միայն միջին ուղեղում և ուղեղի ցողունում) - անմիջապես հաղորդակցվում է հիերարխիկ ցանցի բոլոր մակարդակների հետ: Նման ցանցերի նեյրոնները կոչվում են «ոչ սպեցիֆիկ»։

Գլուխ 2

Նեյրոնը նյարդային համակարգի կառուցվածքային միավորն է։ Նեյրոնն ունի սոմա (մարմին), դենդրիտներ և աքսոն։ (տես Հավելված No 6):

Նեյրոնի մարմինը (սոմա) և դենդրիտները նեյրոնի երկու հիմնական շրջաններն են, որոնք մուտք են ստանում այլ նեյրոններից: Համաձայն դասական «նյարդային ուսմունքի»՝ առաջարկված Ռամոն y Cajal-ի կողմից, տեղեկատվությունը նեյրոնների մեծ մասով հոսում է մեկ ուղղությամբ (օրթոդոմիկ իմպուլս)՝ դենդրիտային ճյուղերից և նեյրոնի մարմնից (որոնք նեյրոնի ընկալունակ մասերն են, որոնց իմպուլսը մտնում է մեկ աքսոն (որը նեյրոնի էֆեկտորային մասն է, որից սկսվում է իմպուլսը): Այսպիսով, նեյրոնների մեծ մասն ունի երկու տեսակի պրոցես (նևրիտներ՝ մեկ կամ մի քանի դենդրիտներ, որոնք արձագանքում են մուտքային իմպուլսներին, և աքսոն, որը փոխանցում է ելքային իմպուլսը (տես Հավելված No 7):

2.1 Բջջային մարմին

Նյարդային բջջի մարմինը բաղկացած է պրոտոպլազմայից (ցիտոպլազմա և միջուկ), արտաքինից սահմանափակված է լիպիդների կրկնակի շերտի թաղանթով (բիլիպիդային շերտ): Լիպիդները կազմված են հիդրոֆիլ գլուխներից և հիդրոֆոբ պոչերից, որոնք դասավորված են միմյանց հիդրոֆոբ պոչերով՝ ձևավորելով հիդրոֆոբ շերտ, որը թույլ է տալիս անցնել միայն ճարպային լուծվող նյութերին (ինչպիսիք են թթվածինը և ածխածնի երկօքսիդը): Մեմբրանի վրա կան սպիտակուցներ՝ մակերեսին (գլոբուլների տեսքով), որոնց վրա նկատվում են պոլիսախարիդների (գլյուկոկալիքս) առաջացումներ, որոնց պատճառով բջիջն ընկալում է արտաքին գրգռվածությունը, և թաղանթ ներթափանցող անբաժանելի սպիտակուցներ, որոնցում կա։ իոնային ալիքներ են։

Նեյրոնը բաղկացած է 3-ից 130 միկրոն տրամագծով մարմնից, որը պարունակում է միջուկ (մեծ թվով միջուկային ծակոտիներով) և օրգանելներ (ներառյալ ակտիվ ռիբոսոմներով բարձր զարգացած կոպիտ ER, Գոլջիի ապարատը), ինչպես նաև գործընթացներ ( տես Հավելված No 8,9): Նեյրոնն ունի զարգացած և բարդ ցիտոկմախք, որը ներթափանցում է իր պրոցեսների մեջ։ Բջջային կմախքը պահպանում է բջջի ձևը, նրա թելերը ծառայում են որպես «ռելսեր» օրգանների և թաղանթային վեզիկուլներում փաթեթավորված նյութերի տեղափոխման համար (օրինակ՝ նեյրոհաղորդիչներ): Նեյրոնի ցիտոկմախքը բաղկացած է տարբեր տրամագծերի մանրաթելերից՝ միկրոխողովակներ (D = 20-30 նմ) ​​- բաղկացած են սպիտակուցային տուբուլինից և ձգվում են նեյրոնից աքսոնի երկայնքով՝ մինչև նյարդերի վերջավորությունները։ Նեյրոֆիլամենտներ (D = 10 նմ) ​​- միկրոխողովակների հետ միասին ապահովում են նյութերի ներբջջային տեղափոխում: Միկրաթելեր (D = 5 նմ) - բաղկացած են ակտինից և միոզինի սպիտակուցներից, դրանք հատկապես արտահայտված են աճող նյարդային պրոցեսներում և նեյրոգլիայի ժամանակ: Նեյրոնի մարմնում բացահայտվում է զարգացած սինթետիկ ապարատ, նեյրոնի հատիկավոր ER-ը ներկվում է բազոֆիլորեն և հայտնի է որպես «տիգրոիդ»։ Տիգրոիդը թափանցում է դենդրիտների սկզբնական հատվածները, սակայն գտնվում է աքսոնի սկզբից նկատելի հեռավորության վրա, որը ծառայում է որպես աքսոնի հյուսվածաբանական նշան։

2.2 Աքսոնը նևրիտ է

(նյարդային բջջի երկար գլանաձև պրոցես), որի ընթացքում նյարդային ազդակները բջջային մարմնից (սոմա) շարժվում են դեպի նյարդային օրգաններ և այլ նյարդային բջիջներ:

Նյարդային իմպուլսի փոխանցումը տեղի է ունենում դենդրիտներից (կամ բջջի մարմնից) դեպի աքսոն, այնուհետև աքսոնի սկզբնական հատվածից առաջացած գործողության պոտենցիալը հետ է փոխանցվում դեպի դենդրիտներ Դենդրիտիկ ետ տարածում և ավայի վիճակ… -- PubMed արդյունք. Եթե ​​նյարդային հյուսվածքի աքսոնը միանում է հաջորդ նյարդային բջջի մարմնին, ապա այդպիսի շփումը կոչվում է աքսոսոմատիկ, դենդրիտների հետ՝ աքսո-դենդրիտիկ, մեկ այլ աքսոնի հետ՝ աքսո-աքսոնալ (հազվադեպ կապի տեսակ, որը հանդիպում է կենտրոնական հատվածում։ նյարդային համակարգ).

Աքսոնի տերմինալային հատվածները՝ տերմինալները, ճյուղավորվում են և շփվում այլ նյարդային, մկանային կամ գեղձային բջիջների հետ։ Աքսոնի վերջում կա սինապտիկ վերջավորություն՝ տերմինալի տերմինալի հատվածը, որը շփվում է թիրախային բջջի հետ: Թիրախային բջջի հետսինապսային թաղանթի հետ միասին սինապտիկ վերջավորությունը կազմում է սինապս։ Գրգռումը փոխանցվում է սինապսների միջոցով։

Աքսոնի պրոտոպլազմում՝ աքսոպլազմում, կան ամենաբարակ մանրաթելերը՝ նեյրոֆիբրիլները, ինչպես նաև միկրոխողովակները, միտոքոնդրիաները և ագրանուլյար (հարթ) էնդոպլազմային ցանցը։ Կախված նրանից, թե արդյոք աքսոնները ծածկված են միելինային (պուլպ) պատյանով, թե զուրկ են դրանից, նրանք ձևավորում են թավշյա կամ ամիելացված նյարդաթելեր։

Աքսոնների միելինային թաղանթը հանդիպում է միայն ողնաշարավորների մոտ։ Այն ձևավորվում է աքսոնի վրա «վերք» ունեցող հատուկ Շվանյան բջիջներով (կենտրոնական նյարդային համակարգում՝ օլիգոդենդրոցիտներ), որոնց միջև կան միելինային պատյանից ազատ տարածքներ՝ Ռանվիերի միջանցքները։ Միայն ընդհատումների ժամանակ են առկա լարման կախված նատրիումի ալիքները, և գործողության պոտենցիալը կրկին հայտնվում է: Այս դեպքում նյարդային ազդակը միելինացված մանրաթելերի երկայնքով տարածվում է աստիճաններով, ինչը մի քանի անգամ մեծացնում է դրա տարածման արագությունը։ Միելինապատ աքսոնների երկայնքով ազդանշանի փոխանցման արագությունը հասնում է վայրկյանում 100 մետրի։ Bloom F., Leizerson A., Hofstadter L. Ուղեղ, միտք և վարքագիծ: Մ., 1988 նեյրոնային նյարդային ռեֆլեքս

Թոքային աքսոնները ավելի փոքր են, քան միելինային թաղանթով աքսոնները, ինչը փոխհատուցում է ազդանշանի տարածման արագության կորուստը՝ համեմատած միելինային թաղանթով աքսոնների հետ:

Նեյրոնի մարմնի հետ աքսոնի միացման վայրում կեղևի 5-րդ շերտի ամենամեծ բրգաձև բջիջներն ունեն աքսոնային բլուր։ Նախկինում ենթադրվում էր, որ նեյրոնի հետսինապտիկ ներուժի վերածումը նյարդային ազդակների տեղի է ունենում այստեղ, սակայն փորձարարական տվյալները դա չեն հաստատել։ Էլեկտրական պոտենցիալների գրանցումը ցույց տվեց, որ նյարդային իմպուլսն առաջանում է հենց աքսոնում, մասնավորապես՝ սկզբնական հատվածում՝ նեյրոնային մարմնից ~50 մկմ հեռավորության վրա: Գործողության պոտենցիալները սկսվում են աքսոնի սկզբնական հատվածում… - PubMed արդյունք: Աքսոնի սկզբնական հատվածում գործողության ներուժ ստեղծելու համար պահանջվում է նատրիումի ալիքների կոնցենտրացիայի ավելացում (մինչև հարյուր անգամ՝ համեմատած նեյրոնի մարմնի հետ:

2.3 Դենդրիտ

(հունարենից: dendron - ծառ) - նեյրոնի ճյուղավորված գործընթաց, որը տեղեկատվություն է ստանում քիմիական (կամ էլեկտրական) սինապսների միջոցով այլ նեյրոնների աքսոններից (կամ դենդրիտներից և սոմայից) և այն էլեկտրական ազդանշանի միջոցով փոխանցում մարմնին: նեյրոն (պերիկարիոն), որից այն աճում է: «Դենդրիտ» տերմինը ստեղծվել է շվեյցարացի գիտնական Ուիլյամ Հիսի կողմից 1889 թվականին։

Դենդրիտիկ ծառի բարդությունն ու ճյուղավորումը որոշում է, թե նեյրոնը որքան մուտքային իմպուլս կարող է ստանալ: Հետևաբար, դենդրիտների հիմնական նպատակներից մեկը սինապսների մակերեսի մեծացումն է (ընկալողական դաշտի մեծացում), ինչը թույլ է տալիս նրանց ինտեգրել մեծ քանակությամբ տեղեկատվություն, որը գալիս է նեյրոնին:

Դենդրիտիկ ձևերի և ճյուղերի հսկայական բազմազանություն, ինչպես վերջերս հայտնաբերվածները տարբեր տեսակներդենդրիտային նեյրոհաղորդիչի ընկալիչները և լարման տակ գտնվող իոնային ալիքները (ակտիվ հաղորդիչներ) վկայում են հաշվողական և կենսաբանական գործառույթների հարուստ բազմազանության մասին, որոնք դենդրիտը կարող է կատարել ուղեղում սինապտիկ տեղեկատվության մշակման ժամանակ:

Դենդրիտները առանցքային դեր են խաղում տեղեկատվության ինտեգրման և մշակման մեջ, ինչպես նաև գործողության պոտենցիալներ առաջացնելու և աքսոններում գործողության պոտենցիալների առաջացման վրա ազդելու կարողության մեջ՝ հայտնվելով որպես պլաստիկ, ակտիվ մեխանիզմներ՝ բարդ հաշվարկային հատկություններով: Ուսումնասիրությունը, թե ինչպես են դենդրիտները մշակում իրենց մոտ եկող հազարավոր սինապտիկ իմպուլսները, և՛ հասկանալու, թե իրականում որքան բարդ է մեկ նեյրոնը, նրա դերը Կենտրոնական նյարդային համակարգի տեղեկատվության մշակման գործում, և՛ բացահայտելու բազմաթիվ նյարդահոգեբուժական հիվանդությունների պատճառները:

Հիմնական բնավորության գծերդենդրիտ, որը տարբերակում է այն էլեկտրոնային մանրադիտակային հատվածների վրա.

1) միելինային թաղանթի բացակայություն,

2) միկրոխողովակների ճիշտ համակարգի առկայությունը.

3) դրանց վրա սինապսների ակտիվ գոտիների առկայությունը՝ դենդրիտի ցիտոպլազմայի հստակ արտահայտված էլեկտրոնային խտությամբ.

4) հեռանալը ողնաշարի դենդրիտի ընդհանուր միջանցքից.

5) ճյուղային հանգույցների հատուկ կազմակերպված գոտիներ.

6) ռիբոսոմների ներառումը.

7) պրոքսիմալ հատվածներում հատիկավոր և ոչ հատիկավոր էնդոպլազմիկ ցանցի առկայությունը.

Առավել բնորոշ դենդրիտային ձևերով նեյրոնային տեսակները ներառում են Fiala and Harris, 1999, p. 5-11:

Երկբևեռ նեյրոններ, որոնցում երկու դենդրիտներ տարածվում են սոմայի հակառակ ուղղություններով.

Որոշ միջնեյրոններ, որոնցում դենդրիտները ճառագայթում են սոմայից բոլոր ուղղություններով.

Բուրգաձև նեյրոնները՝ գլխուղեղի հիմնական գրգռիչ բջիջները, որոնք ունեն բնորոշ բրգաձև բջիջների մարմնի ձև, և որոնցում դենդրիտները տարածվում են սոմայի հակառակ ուղղություններով՝ ծածկելով երկու շրջված կոնաձև տարածք. շերտերը և ներքև - բազմաթիվ բազալային դենդրիտներ, որոնք տարածվում են կողային:

Պուրկինյեի բջիջները ուղեղիկում, որոնց դենդրիտները սոմայից դուրս են գալիս հարթ օդափոխիչի տեսքով:

Աստղաձեւ նեյրոններ, որոնց դենդրիտները դուրս են գալիս սոմայի տարբեր կողմերից՝ կազմելով աստղի տեսք։

Դենդրիտներն իրենց ֆունկցիոնալությունը և բարձր ընկալունակությունը պարտական ​​են բարդ երկրաչափական ճյուղավորումներին: Մեկ նեյրոնի դենդրիտները, միասին վերցրած, կոչվում են «դենդրիտիկ ծառ», որի յուրաքանչյուր ճյուղ կոչվում է «դենդրիտիկ ճյուղ»։ Թեև երբեմն դենդրիտային ճյուղի մակերեսը կարող է բավականին ընդարձակ լինել, ամենից հաճախ դենդրիտները հարաբերական մոտ են նեյրոնի մարմնին (սոմա), որտեղից նրանք դուրս են գալիս՝ հասնելով ոչ ավելի, քան 1-2 մկմ երկարության։ (տես Հավելված No 9,10): Տվյալ նեյրոնի ստացած մուտքային իմպուլսների քանակը կախված է նրա դենդրիտ ծառից. նեյրոնները, որոնք չունեն դենդրիտներ, շփվում են միայն մեկ կամ մի քանի նեյրոնների հետ, մինչդեռ մեծ թվով ճյուղավորված ծառեր ունեցող նեյրոնները կարող են տեղեկատվություն ստանալ շատ այլ նեյրոններից:

Ramón y Cajal-ը, ուսումնասիրելով դենդրիտային ճյուղավորումները, եզրակացրեց, որ հատուկ նեյրոնային մորֆոլոգիաների ֆիլոգենետիկ տարբերությունները հաստատում են կապը դենդրիտային բարդության և կոնտակտների քանակի միջև Garcia-Lopez et al, 2007, p. 123-125 թթ. Ողնաշարավորների բազմաթիվ տեսակների նեյրոնների բարդությունն ու ճյուղավորումը (օրինակ՝ կեղևային բրգաձեւ նեյրոններ, ուղեղային Պուրկինյեի բջիջներ, հոտառական լամպի միտրալ բջիջներ) աճում է նյարդային համակարգի բարդության հետ: Այս փոփոխությունները կապված են և՛ նեյրոնների՝ ավելի շատ կոնտակտներ ձևավորելու անհրաժեշտության, և՛ նեյրոնային համակարգի որոշակի վայրում լրացուցիչ նեյրոնների տեսակների հետ կապվելու անհրաժեշտության հետ:

Հետևաբար, նեյրոնների միացման ձևը նրանց բազմակողմանի մորֆոլոգիաների ամենահիմնական հատկություններից մեկն է, և այդ պատճառով այդ կապերի օղակներից մեկը կազմող դենդրիտները որոշում են գործառույթների բազմազանությունը և որոշակի նեյրոնի բարդությունը:

Նյարդային ցանցի տեղեկատվությունը պահելու ունակության որոշիչ գործոնը տարբեր նեյրոնների քանակն է, որոնք կարող են սինապտիկ կերպով միանալ Chklovskii D. (2 սեպտեմբերի 2004 թ.): Սինապտիկ միացում և նեյրոնային մորֆոլոգիա: Նեյրոն 609-617 թթ. DOI:10.1016/j.neuron.2004.08.012. Կենսաբանական նեյրոններում սինապտիկ կապերի ձևերի բազմազանության մեծացման հիմնական գործոններից մեկը դենդրիտային ողնաշարի առկայությունն է, որը հայտնաբերվել է 1888 թվականին Կախալի կողմից։

Դենդրիտիկ ողնաշարը (տես Հավելված No 11) թաղանթային աճ է դենդրիտի մակերեսին, որն ընդունակ է ստեղծել սինապտիկ կապ։ Ողնաշարերը սովորաբար ունենում են բարակ դենդրիտային պարանոց, որն ավարտվում է գնդաձև դենդրիտային գլխով: Դենդրիտիկ ողնաշարը հայտնաբերվել է ուղեղի հիմնական նեյրոնների տեսակների դենդրիտների վրա: Կալիրին սպիտակուցը մասնակցում է ողնաշարի ստեղծմանը:

Դենդրիտիկ ողնաշարը կազմում է կենսաքիմիական և էլեկտրական հատված, որտեղ մուտքային ազդանշանները սկզբում ինտեգրվում և մշակվում են: Ողնաշարի պարանոցը բաժանում է նրա գլուխը մնացած դենդրիտից՝ այդպիսով դարձնելով ողնաշարը նեյրոնի առանձին կենսաքիմիական և հաշվողական շրջան։ Այս հատվածավորումը առանցքային դեր է խաղում ուսուցման և հիշողության ընթացքում սինապտիկ կապերի ուժը ընտրողաբար փոխելու գործում:

Նյարդաբանությունը նաև ընդունել է նեյրոնների դասակարգում, որը հիմնված է նրանց դենդրիտների վրա ողնաշարի առկայության վրա: Այն նեյրոնները, որոնք ունեն ողնաշար, կոչվում են փշոտ նեյրոններ, իսկ նրանց, որոնք չունեն ողնաշար, կոչվում են անողնաշար: Նրանց միջև կա ոչ միայն մորֆոլոգիական տարբերություն, այլև տեղեկատվության փոխանցման տարբերություն. փշոտ դենդրիտները հաճախ գրգռիչ են, մինչդեռ անողնաշար դենդրիտները արգելակող են Hammond, 2001, էջ. 143-146 թթ.

2.4 Սինապս

Երկու նեյրոնների շփման վայրը կամ նեյրոնի և ընդունող էֆեկտոր բջիջի միջև: Այն ծառայում է երկու բջիջների միջև նյարդային իմպուլսի փոխանցմանը, իսկ սինապտիկ փոխանցման ժամանակ ազդանշանի ամպլիտուդը և հաճախականությունը կարող է կարգավորվել։ Իմպուլսների փոխանցումն իրականացվում է քիմիական եղանակով՝ միջնորդների օգնությամբ կամ էլեկտրական՝ մի բջջից մյուսը իոնների անցման միջոցով։

Սինապսի դասակարգումները.

Ըստ նյարդային ազդակի փոխանցման մեխանիզմի.

Քիմիական - սա երկու նյարդային բջիջների միջև սերտ շփման վայր է, նյարդային ազդակի փոխանցման համար, որի միջոցով սկզբնական բջիջը միջբջջային տարածություն է արտանետում հատուկ նյութ՝ նեյրոհաղորդիչ, որի առկայությունը սինապտիկ ճեղքում գրգռում կամ արգելակում է ընդունիչ բջիջ:

Էլեկտրական (ephaps) - զույգ բջիջների ավելի սերտ տեղակայման վայր, որտեղ նրանց թաղանթները միացված են հատուկ սպիտակուցային կազմավորումների միջոցով՝ կոնքսոններ (յուրաքանչյուր կապակցում բաղկացած է վեց սպիտակուցային ենթամիավորներից): Էլեկտրական սինապսում բջջային թաղանթների միջև հեռավորությունը 3,5 նմ է (սովորական միջբջջայինը 20 նմ է): Քանի որ արտաբջջային հեղուկի դիմադրությունը փոքր է (այս դեպքում), իմպուլսներն առանց ուշացման անցնում են սինապսով։ Էլեկտրական սինապսները սովորաբար գրգռիչ են:

Խառը սինապսներ. նախասինապսային գործողության պոտենցիալը ստեղծում է հոսանք, որը ապաբևեռացնում է տիպիկ քիմիական սինապսի հետսինապսային թաղանթը, որտեղ նախասինապսային և հետսինապսային թաղանթները սերտորեն փաթեթավորված չեն: Այսպիսով, այս սինապսներում քիմիական փոխանցումը ծառայում է որպես անհրաժեշտ ամրապնդող մեխանիզմ։

Ամենատարածված քիմիական սինապսները. Կաթնասունների նյարդային համակարգի համար էլեկտրական սինապսները ավելի քիչ բնորոշ են, քան քիմիականները։

Ըստ գտնվելու վայրի և կառույցներին պատկանելու.

Ծայրամասային

Նյարդամկանային

Նեյրոսեկրետորային (աքսո-վազալ)

Ռեցեպտոր-նեյրոնային

Կենտրոնական

Աքսո-դենդրիտիկ - դենդրիտներով, այդ թվում

Axo-spiky - դենդրիտային փշերով, դենդրիտների վրա առաջացումներով;

Axo-somatic - նեյրոնների մարմիններով;

Axo-axonal - միջեւ axons;

Dendro-dendritic - դենդրիտների միջև;

Նեյրոհաղորդիչի միջոցով.

ամիներգիկ պարունակող կենսագեն ամիններ (օրինակ՝ սերոտոնին, դոֆամին);

ներառյալ ադրենալին կամ նորեպինեֆրին պարունակող ադրեներգիկ;

ացետիլխոլին պարունակող քոլիներգիկ;

պուրիներգիկ, պուրիններ պարունակող;

պեպտիդերգիկ պարունակող պեպտիդներ:

Միևնույն ժամանակ, սինապսում միշտ չէ, որ արտադրվում է միայն մեկ միջնորդ։ Սովորաբար հիմնական միջնորդը դուրս է մղվում մյուսի հետ միասին, որը կատարում է մոդուլատորի դեր:

Գործողության նշանով.

հուզիչ

արգելակ.

Եթե ​​առաջինները նպաստում են հետսինապտիկ խցում գրգռվածության առաջացմանը (իմպուլսի ստացման արդյունքում մեմբրանը ապաբևեռանում է նրանց մեջ, ինչը կարող է որոշակի պայմաններում գործողության ներուժ առաջացնել), ապա երկրորդը, ընդհակառակը. դադարեցնել կամ կանխել դրա առաջացումը, կանխել իմպուլսի հետագա տարածումը: Սովորաբար արգելակող են գլիցիներգիկ (միջնորդ՝ գլիկին) և GABA-ergic սինապսները (միջնորդ՝ գամմա-ամինաբուտիրաթթու):

Կան երկու տեսակի արգելակող սինապսներ.

1) սինապս, որի նախասինապսային վերջավորություններում արձակվում է միջնորդ՝ հիպերբևեռացնելով հետսինապտիկ թաղանթը և առաջացնելով արգելակող հետսինապտիկ ներուժի տեսք.

2) աքսո-աքսոնալ սինապս՝ ապահովելով նախասինապտիկ արգելակում. Խոլիներգիկ սինապս - սինապս, որի միջնորդը ացետիլխոլինն է:

Սինապսների հատուկ ձևեր են փշոտ ապարատները, որոնցում դենդրիտի հետսինապտիկ մեմբրանի կարճ մեկ կամ բազմակի ելուստները շփվում են սինապսային ընդարձակման հետ։ Spiny ապարատը զգալիորեն մեծացնում է նեյրոնի վրա սինապտիկ շփումների քանակը և, հետևաբար, մշակվող տեղեկատվության քանակը: «Ոչ կծիկ» սինապսները կոչվում են «նստած»: Օրինակ, բոլոր GABAergic սինապսները նստած են:

Քիմիական սինապսի գործունեության մեխանիզմը (տես Հավելված No 12):

Տիպիկ սինապսը աքսո-դենդրիտիկ քիմիական սինապս է: Նման սինապսը բաղկացած է երկու մասից՝ նախասինապսային, որը ձևավորվում է հաղորդիչ բջջի աքսոնի ծայրի մկանաձև ընդլայնմամբ և հետսինապսային, որը ներկայացված է ընդունող բջիջի պլազմային մեմբրանի հպվող հատվածով (այս դեպքում՝ դենդրիտային հատված):

Երկու մասերի միջև կա սինապտիկ բացվածք՝ 10-50 նմ լայնությամբ բացվածք հետսինապտիկ և նախասինապսային թաղանթների միջև, որի եզրերն ամրացված են միջբջջային շփումներով։

Սինապտիկ ճեղքին հարող ակոսոլեմայի ակսոլեմայի հատվածը կոչվում է նախասինապսային թաղանթ։ Ընկալող բջջի ցիտոլեմայի այն հատվածը, որը սահմանափակում է հակառակ կողմի սինապտիկ ճեղքը, կոչվում է հետսինապտիկ թաղանթ, քիմիական սինապսներում այն ​​ռելիեֆ է և պարունակում է բազմաթիվ ընկալիչներ։

Սինապտիկ ընդլայնման մեջ կան փոքր վեզիկուլներ, այսպես կոչված, սինապտիկ վեզիկուլներ, որոնք պարունակում են կա՛մ միջնորդ (միջնորդ գրգռման փոխանցման մեջ), կա՛մ ֆերմենտ, որը ոչնչացնում է այս միջնորդը։ Հետսինապտիկ և հաճախ նախասինապտիկ թաղանթների վրա կան ընկալիչներ այս կամ այն ​​միջնորդի համար։

Երբ նախասինապտիկ տերմինալը ապաբևեռացված է, լարման զգայուն կալցիումի ուղիները բացվում են, կալցիումի իոնները մտնում են նախասինապտիկ տերմինալ և գործարկում սինապտիկ վեզիկուլների միաձուլման մեխանիզմը մեմբրանի հետ: Արդյունքում միջնորդը ներթափանցում է սինապտիկ ճեղքվածք և միանում հետսինապտիկ մեմբրանի ընկալիչ սպիտակուցներին, որոնք բաժանվում են մետաբոտրոֆի և իոնոտրոպի։ Առաջինները կապված են G-սպիտակուցի հետ և հրահրում են ներբջջային ազդանշանի փոխակերպման ռեակցիաների կասկադ: Վերջիններս կապված են իոնային ալիքների հետ, որոնք բացվում են, երբ նրանց հետ կապվում է նեյրոհաղորդիչը, ինչը հանգեցնում է մեմբրանի ներուժի փոփոխության։ Միջնորդը գործում է շատ կարճ ժամանակ, որից հետո այն քայքայվում է կոնկրետ ֆերմենտի կողմից։ Օրինակ՝ խոլիներգիկ սինապսներում սինապտիկ ճեղքվածքի միջնորդին ոչնչացնող ֆերմենտը ացետիլխոլինէսթերազն է։ Միաժամանակ միջնորդի մի մասը կրող սպիտակուցների օգնությամբ կարող է շարժվել հետսինապտիկ մեմբրանի միջով (ուղիղ գրավում) և հակառակ ուղղությամբ՝ նախասինապտիկ մեմբրանի միջով (հակադարձ գրավում)։ Որոշ դեպքերում միջնորդը ներծծվում է նաև հարևան նեյրոգլիայի բջիջների կողմից:

Հայտնաբերվել է ազատման երկու մեխանիզմ՝ պլազմային թաղանթի հետ վեզիկուլի ամբողջական միաձուլմամբ և այսպես կոչված «համբուրիր և փախիր», երբ վեզիկուլը միանում է թաղանթին, և փոքր մոլեկուլները թողնում են այն սինապտիկ ճեղքվածքի մեջ, մինչդեռ. խոշորները մնում են վեզիկուլում: Երկրորդ մեխանիզմը, ենթադրաբար, ավելի արագ է, քան առաջինը, որի օգնությամբ տեղի է ունենում սինապտիկ փոխանցում, երբ. բարձր պարունակությունկալցիումի իոններ սինապտիկ ափսեում:

Սինապսի այս կառուցվածքի հետևանքը նյարդային ազդակի միակողմանի փոխանցումն է։ Գոյություն ունի այսպես կոչված սինապտիկ ուշացում՝ նյարդային իմպուլսի փոխանցման համար անհրաժեշտ ժամանակը։ Դրա տեւողությունը մոտ - 0,5 ms.

Սխալ է ճանաչվել այսպես կոչված «Դեյլի սկզբունքը» (մեկ նեյրոն՝ մեկ միջնորդ)։ Կամ, ինչպես երբեմն ենթադրվում է, այն զտվում է. ոչ թե մեկ, այլ մի քանի միջնորդներ կարող են ազատվել բջիջի մի ծայրից, և դրանց հավաքածուն հաստատուն է տվյալ բջջի համար:

Գլուխ 3

Նեյրոնները սինապսների միջոցով միավորվում են նյարդային շղթաների մեջ: Նեյրոնների շղթան, որը նյարդային ազդակ է փոխանցում զգայուն նեյրոնի ընկալիչից դեպի շարժիչ նյարդային վերջավորություն, կոչվում է ռեֆլեքսային աղեղ: Կան պարզ և բարդ ռեֆլեքսային կամարներ։

Նեյրոնները շփվում են միմյանց և գործադիր մարմնի հետ՝ օգտագործելով սինապսները։ Ընկալիչային նեյրոնները տեղակայված են կենտրոնական նյարդային համակարգի սահմաններից դուրս, կոնտակտային և շարժիչ նեյրոնները՝ կենտրոնական նյարդային համակարգի մեջ: Ռեֆլեքսային աղեղը կարող է ձևավորվել տարբեր թիվբոլոր երեք տեսակի նեյրոնները. Պարզ ռեֆլեքսային աղեղը ձևավորվում է միայն երկու նեյրոնների կողմից՝ առաջինը զգայուն է, իսկ երկրորդը՝ շարժիչ: Այս նեյրոնների միջև բարդ ռեֆլեքսային աղեղներում ներառված են նաև ասոցիատիվ, միջկալային նեյրոնները։ Կան նաև սոմատիկ և վեգետատիվ ռեֆլեքսային աղեղներ։ Սոմատիկ ռեֆլեքսային կամարները կարգավորում են կմախքի մկանների աշխատանքը, իսկ վեգետատիվները ապահովում են ներքին օրգանների մկանների ակամա կծկումը։

Իր հերթին, ռեֆլեքսային աղեղում առանձնանում են 5 օղակներ՝ ընկալիչ, աֆերենտ ուղի, նյարդային կենտրոն, էֆերենտ ուղի և աշխատանքային օրգան կամ էֆեկտոր։

Ռեցեպտորը մի գոյացություն է, որն ընկալում է գրգռվածությունը: Այն կա՛մ ընկալիչի նեյրոնի դենդրիտի ճյուղավորվող ծայրն է, կա՛մ մասնագիտացված, խիստ զգայուն բջիջներ, կա՛մ օժանդակ կառուցվածք ունեցող բջիջներ, որոնք կազմում են ընկալիչի օրգանը:

Աֆերենտային կապը ձևավորվում է ընկալիչի նեյրոնի կողմից, անցկացնում է գրգռում ընկալիչից դեպի նյարդային կենտրոն:

Նյարդային կենտրոնը ձևավորվում է մեծ թվով միջնեյրոնների և շարժիչ նեյրոնների կողմից։

Սա ռեֆլեքսային աղեղի բարդ ձևավորում է, որը նեյրոնների համույթ է, որը տեղակայված է կենտրոնական նյարդային համակարգի տարբեր մասերում, ներառյալ ուղեղի կեղևը և ապահովում է հատուկ հարմարվողական արձագանք:

Նյարդային կենտրոնը չորս ֆիզիոլոգիական դեր ունի. ընկալվող տեղեկատվության վերլուծություն և սինթեզ; ձևավորված ծրագրի փոխանցում կենտրոնախույս ճանապարհով. ծրագրի իրականացման, ձեռնարկված գործողությունների վերաբերյալ գործադիր մարմնի արձագանքների ընկալումը.

Էֆերենտ կապը ձևավորվում է շարժիչ նեյրոնի աքսոնով, անցկացնում է գրգռում նյարդային կենտրոնից մինչև աշխատանքային օրգան։

Աշխատանքային օրգանը մարմնի այս կամ այն ​​օրգանն է, որն իրականացնում է իրեն բնորոշ գործունեությունը:

Ռեֆլեքսի իրականացման սկզբունքը. (տես Հավելված No 13):

Ռեֆլեքսային աղեղների միջոցով իրականացվում են արձագանքման հարմարվողական ռեակցիաներ գրգռիչների գործողությանը, այսինքն՝ ռեֆլեքսներին։

Ընդունիչները ընկալում են գրգռիչների գործողությունը, առաջանում է իմպուլսների հոսք, որը փոխանցվում է աֆերենտ կապին և դրա միջոցով մտնում նյարդային կենտրոնի նեյրոններ։ Նյարդային կենտրոնը տեղեկատվություն է ստանում աֆերենտ կապից, իրականացնում է դրա վերլուծությունը և սինթեզը, որոշում է դրա կենսաբանական նշանակությունը, ձևավորում է գործողության ծրագիրը և այն էֆերենտային ազդակների հոսքի տեսքով փոխանցում էֆերենտ կապին։ Էֆերենտ կապը տրամադրում է գործողության ծրագիրը նյարդային կենտրոնից մինչև աշխատանքային օրգան: Աշխատանքային մարմինն իրականացնում է իր գործունեությունը: Գրգռիչի գործողության սկզբից մինչև օրգանի արձագանքի սկիզբը կոչվում է ռեֆլեքսային ժամանակ։

Հակադարձ աֆերենտացիայի հատուկ օղակը ընկալում է աշխատանքային օրգանի կատարած գործողության պարամետրերը և այդ տեղեկատվությունը փոխանցում է նյարդային կենտրոն: Նյարդային կենտրոնը աշխատանքային մարմնից արձագանք է ստանում ավարտված գործողության մասին։

Նեյրոնները նաև կատարում են տրոֆիկ ֆունկցիա, որն ուղղված է նյութափոխանակության և սնուցման կարգավորմանը ինչպես աքսոններում, այնպես էլ դենդրիտներում, ինչպես նաև մկանների և գեղձի բջիջներում ֆիզիոլոգիապես ակտիվ նյութերի սինապսների միջոցով դիֆուզիայի ժամանակ:

Տրոֆիկ ֆունկցիան դրսևորվում է բջջի (նյարդային կամ էֆեկտոր) նյութափոխանակության և սնուցման վրա կարգավորող ազդեցությամբ։ Նյարդային համակարգի տրոֆիկ ֆունկցիայի ուսմունքը մշակվել է Ի.Պ. Պավլովի (1920) և այլ գիտնականների կողմից։

Այս ֆունկցիայի առկայության մասին հիմնական տվյալները ստացվել են նյարդային կամ էֆեկտորային բջիջների նյարդայնացման փորձերի ժամանակ, այսինքն. կտրելով այն նյարդային մանրաթելերը, որոնց սինապսներն ավարտվում են ուսումնասիրվող բջջի վրա: Պարզվել է, որ սինապսների զգալի մասից զրկված բջիջները ծածկում են դրանք և շատ ավելի զգայուն են դառնում քիմիական գործոնների (օրինակ՝ միջնորդների ազդեցության նկատմամբ)։ Սա զգալիորեն փոխում է մեմբրանի ֆիզիկաքիմիական հատկությունները (դիմադրողականություն, իոնային հաղորդունակություն և այլն), ցիտոպլազմում կենսաքիմիական պրոցեսներ, կառուցվածքային փոփոխություններ (քրոմատոլիզ), մեծանում է թաղանթային քիմիընկալիչների թիվը։

Զգալի գործոն է միջնորդի մշտական ​​մուտքը (այդ թվում՝ ինքնաբուխ) բջիջներ, կարգավորում է մեմբրանային պրոցեսները հետսինապտիկ կառուցվածքում և մեծացնում է ընկալիչների զգայունությունը քիմիական գրգռիչների նկատմամբ։ Փոփոխությունների պատճառ կարող է լինել սինապտիկ վերջավորություններից նյութերի («տրոֆիկ» գործոնների) արտազատումը, որոնք ներթափանցում են հետսինապտիկ կառուցվածք և ազդում դրա վրա։

Կան տվյալներ աքսոնով որոշակի նյութերի շարժման մասին (աքսոնային տրանսպորտ)։ Բջջային մարմնում սինթեզվող սպիտակուցները, նուկլեինաթթվի նյութափոխանակության արգասիքները, նեյրոհաղորդիչները, նեյրոսեկրետը և այլ նյութեր աքսոնով տեղափոխվում են նյարդային վերջավորություն՝ բջջային օրգանելների, մասնավորապես՝ միտոքոնդրիաների հետ միասին Դասախոսություններ «Հյուսվածքաբանություն» դասընթացի վերաբերյալ, ասոց. Կոմաչկովա Զ.Կ., 2007-2008 Ենթադրվում է, որ տրանսպորտային մեխանիզմն իրականացվում է միկրոխողովակների և նեյրոֆիլների օգնությամբ: Հայտնաբերվել է նաև հետադիմական աքսոնային փոխադրում (ծայրամասից դեպի բջջային մարմին): Վիրուսները և բակտերիալ տոքսինները կարող են ներթափանցել ծայրամասային աքսոն և շարժվել դրա երկայնքով դեպի բջջային մարմին:

Գլուխ 4. Սեկրետորային նեյրոններ - նեյրոսեկրետորային բջիջներ

Նյարդային համակարգում կան հատուկ նյարդային բջիջներ՝ նեյրոսեկրետոր (տես Հավելված No 14): Նրանք ունեն տիպիկ կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ (այսինքն՝ նյարդային ազդակ վարելու ունակություն) նեյրոնային կազմակերպություն, և դրանց կոնկրետ հատկանիշնեյրոսեկրետորային ֆունկցիա է՝ կապված կենսաբանական ակտիվ նյութերի սեկրեցիայի հետ։ Այս մեխանիզմի ֆունկցիոնալ նշանակությունը կենտրոնական նյարդային և էնդոկրին համակարգերի միջև կարգավորիչ քիմիական հաղորդակցության ապահովումն է, որն իրականացվում է նեյրոսեկրեցնող արտադրանքների օգնությամբ:

Կաթնասուններին բնորոշ են բազմաբևեռ նեյրոսեկրետորային նեյրոնային բջիջները՝ մինչև 5 պրոցեսներով։ Բոլոր ողնաշարավորներն ունեն այս տեսակի բջիջներ, և դրանք հիմնականում կազմում են նյարդասեկրետորային կենտրոններ։ Հարևան նեյրոսեկրետորային բջիջների միջև հայտնաբերվել են էլեկտրատոնիկ բաց հանգույցներ, որոնք հավանաբար ապահովում են կենտրոնի ներսում բջիջների նույնական խմբերի աշխատանքի համաժամացումը:

Նեյրոսեկրետորային բջիջների աքսոնները բնութագրվում են բազմաթիվ ընդարձակումներով, որոնք տեղի են ունենում նեյրոսեկրեցիոն ժամանակավոր կուտակման հետ կապված: Խոշոր ու հսկա ընդարձակումները կոչվում են «Գորինգ մարմիններ»։ Ուղեղի ներսում նեյրոսեկրետորային բջիջների աքսոնները հիմնականում զուրկ են միելինային պատյանից: Նեյրոսեկրետորային բջիջների աքսոնները կապ են ապահովում նեյրոսեկրետոր տարածքներում և կապված են ուղեղի և ողնուղեղի տարբեր մասերի հետ:

Նեյրոսեկրետոր բջիջների հիմնական գործառույթներից է սպիտակուցների և պոլիպեպտիդների սինթեզը և դրանց հետագա արտազատումը։ Այս առումով, այս տիպի բջիջներում չափազանց զարգացած է սպիտակուցային սինթեզող ապարատը. սա հատիկավոր էնդոպլազմիկ ցանցն է և Գոլջիի ապարատը: Լիզոսոմային ապարատը նույնպես ուժեղ զարգացած է նեյրոսեկրետորային բջիջներում, հատկապես նրանց ինտենսիվ գործունեության ժամանակաշրջաններում: Բայց նեյրոսեկրետորային բջիջի ակտիվ գործունեության ամենակարևոր նշանը էլեկտրոնային մանրադիտակում տեսանելի տարրական նեյրոսեկրետորային հատիկների քանակն է։

Այս բջիջները հասնում են իրենց ամենաբարձր զարգացմանը կաթնասունների և մարդկանց մոտ ուղեղի հիպոթալամիկ շրջանում: Հիպոթալամուսի նեյրոսեկրետորային բջիջների առանձնահատկությունը սեկրետորային ֆունկցիայի մասնագիտացումն է: Քիմիական առումով հիպոթալամուսի շրջանի նեյրոսեկրետորային բջիջները բաժանված են երկու մեծ խմբի՝ պեպտիդերգիկ և մոնամիներգիկ։ Peptidergic neurosecretory բջիջները արտադրում են պեպտիդ հորմոններ - monamine (դոպամին, norepinephrine, serotonin):

Հիպոթալամուսի պեպտիդերգիկ նեյրոսեկրետորային բջիջների շարքում կան բջիջներ, որոնց հորմոնները գործում են ներքին օրգանների վրա։ Նրանք արտազատում են վազոպրեսին (հակադիուրետիկ հորմոն), օքսիտոցին և այս պեպտիդների հոմոլոգները։

Նեյրոսեկրետորային բջիջների մեկ այլ խումբ արտազատում է ադենոհիպոֆիզոտրոպ հորմոններ, այսինքն. հորմոններ, որոնք կարգավորում են ադենոհիպոֆիզի գեղձային բջիջների գործունեությունը: Այս կենսաակտիվ նյութերից մի քանիսը լիբերիններն են, որոնք խթանում են ադենոհիպոֆիզի բջիջների աշխատանքը կամ ստատինները, որոնք ճնշում են ադենոհիպոֆիզի հորմոնները։

Մոնամիներգիկ նեյրոսեկրետորային բջիջները նեյրոհորմոններ են արտազատում հիմնականում հիպոֆիզային գեղձի պորտալարային համակարգի մեջ:

Հիպոթալամուսային նեյրոսեկրետորային համակարգը մարմնի ընդհանուր ինտեգրվող նեյրոէնդոկրին համակարգի մի մասն է և սերտ կապված է նյարդային համակարգի հետ: Նեյրոհիպոֆիզում նեյրոսեկրետորային բջիջների վերջավորությունները կազմում են նեյրոհեմալ օրգան, որում նստում է նեյրոսեկրեցիան և որը, անհրաժեշտության դեպքում, արտազատվում է արյան մեջ:

Բացի հիպոթալամուսի նեյրոսեկրետորային բջիջներից, կաթնասուններն ունեն ընդգծված սեկրեցիա ունեցող բջիջներ ուղեղի այլ մասերում (էպիֆիզի պինեալոցիտներ, ենթակոմիսուրալ և ենթամորկային օրգանների էպենդիմա բջիջներ և այլն):

Եզրակացություն

Նյարդային հյուսվածքի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ միավորը նեյրոններն են կամ նեյրոցիտները։ Այս անունը նշանակում է նյարդային բջիջներ (նրանց մարմինը պերիկարիոն է) գործընթացներով, որոնք ձևավորում են նյարդաթելեր և ավարտվում նյարդային վերջավորություններով։

Նյարդային բջիջների կառուցվածքային առանձնահատկությունը երկու տեսակի պրոցեսների առկայությունն է՝ աքսոններ և դենդրիտներ։ Աքսոնը նեյրոնի միակ պրոցեսն է, սովորաբար բարակ, թեթևակի ճյուղավորված, որն իմպուլսը փոխանցում է նյարդային բջջի մարմնից (պերիկարիոն): Դենդրիտները, ընդհակառակը, իմպուլսը տանում են դեպի պերիկարիոն, դրանք սովորաբար ավելի հաստ և ճյուղավորվող պրոցեսներ են։ Նեյրոնում դենդրիտների թիվը տատանվում է մեկից մինչև մի քանիսը` կախված նեյրոնի տեսակից:

Նեյրոնների գործառույթն է ընկալել ընկալիչներից կամ այլ նյարդային բջիջներից ստացվող ազդանշանները, պահել և մշակել տեղեկատվությունը, ինչպես նաև փոխանցել նյարդային իմպուլսները այլ բջիջներին՝ նյարդային, մկանային կամ արտազատիչ:

Ուղեղի որոշ հատվածներում կան նեյրոններ, որոնք արտադրում են մուկոպրոտեինային կամ գլիկոպրոտեինային բնույթի սեկրեցիա հատիկներ։ Նրանք ունեն և՛ նեյրոնների, և՛ գեղձային բջիջների ֆիզիոլոգիական բնութագրերը: Այս բջիջները կոչվում են նեյրոսեկրետոր:

Մատենագիտություն

Նեյրոնների կառուցվածքը և մորֆոֆունկցիոնալ դասակարգումը // Մարդու ֆիզիոլոգիա / խմբագրել է V.M. Pokrovsky, G.F. Korotko:

Bloom F., Leizerson A., Hofstadter L. Ուղեղ, միտք և վարքագիծ: Մ., 1988

Դենդրիտիկ ետ տարածումը և արթուն նեոկորտեքսի վիճակը. -- PubMed արդյունք

Գործողությունների ներուժի առաջացումը պահանջում է նատրիումի ալիքի բարձր խտություն աքսոնի սկզբնական հատվածում: -- PubMed արդյունք

Դասախոսություններ «Հյուսվածքաբանություն» դասընթացի վերաբերյալ, դոց. Կոմաչկովա Զ.Կ., 2007-2008 թթ

Ֆիալա և Հարիս, 1999, էջ. 5-11

Chklovskii D. (2 սեպտեմբերի 2004 թ.): Սինապտիկ միացում և նեյրոնային մորֆոլոգիա: Նեյրոն՝ 609-617։ DOI:10.1016/j.neuron.2004.08.012

Կոսիցին Ն.Ս. Կենտրոնական նյարդային համակարգում դենդրիտների և աքսոդենդրիտային կապերի միկրոկառուցվածքը. M.: Nauka, 1976, 197 p.

Ուղեղ (հոդվածների ժողովածու՝ Դ. Հյուբել, Ք. Սթիվենս, Է. Կանդել և ուրիշներ - Scientific American-ի թողարկում (սեպտեմբեր 1979))։ Մ.: Միր, 1980

Nicholls John G. Նեյրոնից ուղեղ. -- P. 671. -- ISBN 9785397022163։

Eccles D.K. Սինապսների ֆիզիոլոգիա. - Մ.: Միր, 1966. - 397 էջ.

Բոյչուկ Ն.Վ., Իսլամով Ռ.Ռ., Կուզնեցով Ս.Լ., Ուլումբեկով Է.Գ. Հյուսվածքաբանություն. Դասագիրք համալսարանների համար., Մ. Սերիա՝ XXI դար M: GEOTAR-MED, 2001. 672s.

Յակովլև Վ.Ն. Կենտրոնական նյարդային համակարգի ֆիզիոլոգիա. Մ.: Ակադեմիա, 2004:

Կուֆլեր, Ս. Նեյրոնից ուղեղ / Ս. Կաֆլեր, Ջ. Նիքոլս; մեկ. անգլերենից։ - Մ.: Միր, 1979. - 440 էջ.

Peters A. Ultrastructure of the nervous system / A. Peters, S. Fields, G. Webster. - Մ.: Միր, 1972:

Հոջկին, Ա. Նյարդային ազդակ / A. Hodgkin. - M.: Mir, 1965. - 128 p.

Շուլգովսկին, Վ.Վ. Կենտրոնական նյարդային համակարգի ֆիզիոլոգիա: Դասագիրք համալսարանների համար / V.V. Շուլգովսկին. - Մ.: Մոսկվայի հրատարակչություն: համալսարան, 1987 թ

Դիմում թիվ 1

Դիմում №2

Նյարդային խողովակի պատերի տարբերակումը. Ա. Հինգ շաբաթական մարդու պտղի նյարդային խողովակի հատվածի սխեմատիկ պատկերը: Կարելի է տեսնել, որ խողովակը բաղկացած է երեք գոտիներից՝ էպենդիմալ, թիկնոց և եզրային։ Բ. Երեք ամսական պտղի ողնուղեղի և մեդուլլա երկարավուն հատվածը. պահպանվել է դրանց սկզբնական եռագոտի կառուցվածքը: VG Երեք ամսական պտղի ուղեղի և ուղեղի հատվածների սխեմատիկ պատկերներ, որոնք ցույց են տալիս եռագոտի կառուցվածքի փոփոխությունը, որն առաջացել է նեյրոբլաստների միգրացիայի հետևանքով ծայրամասային գոտու որոշակի տարածքներ: (Կրելինից հետո, 1974 թ.)

Դիմում №3

Դիմում թիվ 4

Նեյրոնների դասակարգումն ըստ պրոցեսների քանակի

Դիմում թիվ 5

Նեյրոնների դասակարգումն ըստ ձևի

Դիմում թիվ 6

Դիմում թիվ 7

Նյարդային իմպուլսի տարածումը նեյրոնի պրոցեսների երկայնքով

Դիմում թիվ 8

Նեյրոնի կառուցվածքի դիագրամ.

Դիմում թիվ 9

Մկնիկի նեոկորտեքսային նեյրոնի գերկառուցվածք. նեյրոնի մարմին, որը պարունակում է միջուկ (1), շրջապատված պերիկարիոնով (2) և դենդրիտով (3): Պերիկարիոնի և դենդրիտների մակերեսը ծածկված է ցիտոպլազմային թաղանթով (կանաչ և նարնջագույն ուրվագծեր)։ Բջջի կեսը լցված է ցիտոպլազմով և օրգանելներով։ Մասշտաբ՝ 5 մկմ:

Դիմում թիվ 10

Հիպոկամպուսի բրգաձեւ նեյրոն: Նկարում հստակ երևում է բրգաձև նեյրոնների տարբերակիչ առանձնահատկությունը՝ մեկ աքսոն, գագաթային դենդրիտ, որը ուղղահայաց վերևում է սոմայից (ներքևում) և բազմաթիվ բազալային դենդրիտներ (վերևում), որոնք լայնակի ճառագայթում են պերիկարիոնի հիմքից:

Հավելված թիվ 11

Դենդրիտիկ ողնաշարի ցիտոկմախքի կառուցվածքը.

Դիմում թիվ 12

Քիմիական սինապսի գործունեության մեխանիզմը

Հավելված թիվ 13

Հավելված թիվ 14

Գաղտնիքը ուղեղի նեյրոսեկրետորային միջուկների բջիջներում

1 - սեկրետորային նեյրոցիտներ. բջիջները օվալաձև են, ունեն թեթև կորիզ և ցիտոպլազմա՝ լցված նեյրոսեկրետորային հատիկներով։

Նմանատիպ փաստաթղթեր

Մարդու նյարդային համակարգի սահմանումը. Նեյրոնների հատուկ հատկություններ. Նեյրոմորֆոլոգիայի գործառույթներն ու խնդիրները. Նեյրոնների մորֆոլոգիական դասակարգումը (ըստ գործընթացների քանակի). Գլիա բջիջներ, սինապսներ, ռեֆլեքսային աղեղ: Նյարդային համակարգի էվոլյուցիան. Ողնուղեղի հատված.

շնորհանդես, ավելացվել է 27.08.2013թ


Նյարդային հյուսվածքի պրոտեոլիտիկ ֆերմենտների ուսումնասիրություն. Նյարդային հյուսվածքի պեպտիդ հիդրոլազները և դրանց գործառույթները. Ոչ լիզոսոմային տեղայնացման նյարդային հյուսվածքի պրոտեոլիտիկ ֆերմենտները և դրանց կենսաբանական դերը. Էնդոպեպտիդազներ, ազդանշանային պեպտիդազներ, պրոհորմոնային կոնվերտազներ։

վերացական, ավելացվել է 13.04.2009թ


Նյարդային համակարգի կարևորությունը մարմնին հարմարվելու համար միջավայրը. Նյարդային հյուսվածքի ընդհանուր բնութագրերը. Նեյրոնի կառուցվածքը և դրանց դասակարգումն ըստ պրոցեսների և ֆունկցիաների քանակի։ գանգուղեղային նյարդեր. Ողնուղեղի ներքին կառուցվածքի առանձնահատկությունները.

խաբեության թերթիկ, ավելացվել է 11/23/2010


Նյարդային հյուսվածքի կազմը. Նյարդային բջիջների գրգռում, էլեկտրական ազդակների փոխանցում։ Նեյրոնների կառուցվածքի առանձնահատկությունները, զգայական և շարժիչ նյարդերը: նյարդային մանրաթելերի փաթեթներ: Նյարդային հյուսվածքի քիմիական կազմը. Նյարդային հյուսվածքի սպիտակուցներ, դրանց տեսակները. Նյարդային հյուսվածքի ֆերմենտներ.

ներկայացում, ավելացվել է 12/09/2013 թ


Նեյրոնի կառուցվածքը նյարդային համակարգի հիմնական կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ միավորն է, որն ունի մի շարք հատկություններ, որոնց շնորհիվ իրականացվում է նյարդային համակարգի կարգավորող և համակարգող գործունեությունը։ Սինապտիկ փոխանցման ֆունկցիոնալ առանձնահատկությունները.

վերացական, ավելացվել է 27.02.2015թ


Նեյրոնի հիմնական հատկանիշները; նեյրոֆիբրիլներ և հատվածային նեյրոններ: Նյարդային հյուսվածքի, նյարդաթելերի արժեքները: Նյարդային մանրաթելերի վերականգնում, նյարդային վերջավորության ընկալիչ, նեյրոնների դասակարգում ըստ ֆունկցիայի։ Նեյրոնի անատոմիական կառուցվածքը, ինքնավար նյարդային համակարգը:

վերացական, ավելացվել է 06/11/2010


Նյարդային համակարգի տարբեր հատվածների բջիջների տարբերության էությունը՝ կախված նրա ֆունկցիայից։ Հոմեոտիկ գեներ և սեգմենտացիա, նոտոկորդ և բազալ շերտ: Ողնաշարավորների նյարդային համակարգի կառուցվածքը և գործառույթները. Ինդուկցիոն փոխազդեցություններ Drosophila աչքերի զարգացման մեջ:

վերացական, ավելացվել է 31.10.2009թ


Նեյրոնները որպես նյարդային համակարգի հիմք, նրանց հիմնական գործառույթները՝ ընկալում, տեղեկատվության պահպանում։ Նյարդային համակարգի գործունեության վերլուծություն. Մկանային-կմախքային համակարգի կառուցվածքը, թոքերի ֆունկցիաների բնութագրերը. Ֆերմենտների նշանակությունը մարդու մարսողական համակարգում.

թեստ, ավելացվել է 06/06/2012


Նյարդային համակարգի ընդհանուր բնութագրերը. Օրգանների, համակարգերի և մարմնի գործունեության ռեֆլեքսային կարգավորում: Կենտրոնական նյարդային համակարգի առանձին կազմավորումների ֆիզիոլոգիական դերերը. Նյարդային համակարգի ծայրամասային սոմատիկ և ինքնավար բաժանման գործունեությունը:

կուրսային աշխատանք, ավելացվել է 26.08.2009թ


Նեյրոնների կառուցվածքը և դասակարգումը: Նեյրոնների ցիտոպլազմիկ թաղանթի կառուցվածքը և գործառույթը: Մեմբրանային ներուժի առաջացման մեխանիզմի էությունը. Գործողության ներուժի բնույթը հյուսվածքի երկու կետերի միջև գրգռման պահին: Միջնեյրոնային փոխազդեցություններ.