Երկկենցաղներն ունեն բարակ մաշկ՝ ծածկված լորձով։ Երկկենցաղների մաշկի առանձնահատկությունները. Մաշկի առանձնահատկությունները

Բատրակոլոգիա -(հունարեն Batrachos-ից - գորտ) ուսումնասիրում է երկկենցաղներին, այժմ այն ​​հերպետոլոգիայի մի մասն է:

Թեմայի պլանավորում.

Դաս 1

Դաս 2

Դաս 3. Երկկենցաղների զարգացում և բազմացում.

Դաս 4

Դաս 5

Դաս 6

Թեմայի հիմնական տերմիններն ու հասկացությունները.

Երկկենցաղներ
Հիպ
անոտք
անպոչ
Շին
Կրծքավանդակը
դոդոշներ
Խոզանակ
կլավիկուլ
Մաշկ-թոքային շնչառություն
գորտերը
Ուղեղ
Ուղեղիկ
Նախաբազուկ
Բուդ
Մեդուլլա
սալամանդերներ
Տրիտոն
Որդեր.

Դաս 1

Առաջադրանքներ.գորտի օրինակով ուսանողներին ծանոթացնել արտաքին կառուցվածքի և շարժման առանձնահատկություններին.

Սարքավորումներթաց պատրաստում «գորտի ներքին կառուցվածքը». Աղյուսակ «Տիպի ակորդատ. Երկկենցաղների դաս.

Դասերի ժամանակ

1. Նոր նյութի ուսուցում.

Դասի ընդհանուր բնութագրերը

Առաջին ցամաքային ողնաշարավորները, որոնք դեռևս կապ են պահպանել ջրային միջավայրի հետ: Տեսակների մեծ մասում ձվերը զուրկ են խիտ պատյաններից և կարող են զարգանալ միայն ջրում։ Թրթուրները վարում են ջրային կենսակերպ և միայն մետամորֆոզից հետո են անցնում ցամաքային ապրելակերպի։ Շնչառությունը թոքային և մաշկային է: Երկկենցաղների զույգ վերջույթները դասավորված են այնպես, ինչպես բոլոր մյուս ցամաքային ողնաշարավորները. հիմնականում դրանք հինգ մատով վերջույթներ են, որոնք բազմանդամ լծակներ են (ձկան լողակը միանդամ լծակ է): Ձևավորվում է նոր թոքային շրջանառություն։ Մեծահասակների ձևերում կողային գծի օրգանները սովորաբար անհետանում են: Երկրային կենսակերպի հետ կապված՝ ձևավորվում է միջին ականջի խոռոչ։

Արտաքին տեսք և չափսեր.

Հաբիթաթ

Թրթուրը (շերեփուկը) ապրում է ջրային միջավայրում (քաղցրահամ ջուր)։ Հասուն գորտը վարում է երկկենցաղ ապրելակերպ։ Մեր մյուս գորտերը (խոտ, խավ) բազմացման սեզոնից հետո ապրում են ցամաքում. դրանք կարելի է գտնել անտառում, մարգագետնում:

Շարժում

Թրթուրը շարժվում է պոչի օգնությամբ։ Ցամաքի վրա հասուն գորտը շարժվում է ցատկելով, ջրի մեջ լողում է՝ հրելով հեռանալով թաղանթներով հագեցած հետևի ոտքերով։

Սնուցում

Գորտը սնվում է օդային միջատներով (ճանճեր, մոծակներ)՝ բռնելով նրանց ցած կպչուն լեզվի օգնությամբ, ցամաքային միջատներով, ցողուններով։

Այն կարողանում է բռնել (ծնոտների օգնությամբ վերին ծնոտի վրա ատամներ կան) նույնիսկ ձկան տապակել։

Թշնամիներ

Թռչուններ (հերոններ, արագիլներ); գիշատիչ կաթնասուններ (փայծաղ, ջրարջի շուն); գիշատիչ ձուկ.

2. Ամրագրում.

• Ո՞ր կենդանիներին են անվանում երկկենցաղներ:
• Ինչպիսի՞ կենսապայմաններ և ինչու են սահմանափակում երկկենցաղների տարածումը Երկրի վրա:
• Ինչպե՞ս են երկկենցաղները արտաքնապես տարբերվում ձկներից:
• Երկկենցաղների արտաքին կառուցվածքի ո՞ր հատկանիշներն են նպաստում նրանց կյանքին ցամաքում, ջրում:

3. Տնային աշխատանք. 45.

Դաս 2

Առաջադրանքներ.գորտի օրինակով ուսանողներին ծանոթացնել օրգան համակարգերի և հյուսվածքների կառուցվածքային առանձնահատկություններին:

Սարքավորումներթաց պատրաստուկներ, ռելիեֆային սեղան «Գորտի ներքին կառուցվածքը».

Դասերի ժամանակ

1. Գիտելիքների և հմտությունների ստուգում

• Բնապահպանական ո՞ր գործոններն են ազդում գորտի գործունեության վրա:
• Ո՞րն է գորտի արտաքին կառուցվածքի հարմարվողականությունը ցամաքում կյանքին:
• Որո՞նք են գորտի կառուցվածքային առանձնահատկությունները, որոնք կապված են ջրում կյանքի հետ:
• Ի՞նչ դեր են խաղում գորտի առջևի և հետևի ոտքերը ցամաքում և ջրում:
• Պատմեք մեզ գորտի կյանքի մասին՝ ըստ ձեր ամառային դիտարկումների։

2. Նոր նյութի ուսուցում.

Ծածկոցներ.

Մաշկը մերկ է, խոնավ, հարուստ բազմաբջիջ գեղձերով։ Արտազատված լորձը պաշտպանում է մաշկը չորանալուց և դրանով իսկ ապահովում նրա մասնակցությունը գազափոխանակությանը: Մաշկը մանրէասպան հատկություն ունի՝ այն կանխում է պաթոգեն միկրոօրգանիզմների ներթափանցումը օրգանիզմ։ Դոդոշների, դոդոշների, որոշ սալամանդերի մեջ մաշկային գեղձերի կողմից արտազատվող գաղտնիքը պարունակում է թունավոր նյութեր՝ կենդանիներից ոչ ոք չի ուտում նման երկկենցաղներ: Մաշկի գույնը գործում է որպես քողարկում - հովանավորող գունավորում:Թունավոր տեսակների մեջ գույնը վառ է, զգուշացնող։

Կմախք.

Ողնաշարը բաժանված է 4 հատվածի.

• արգանդի վզիկի (1 ող)
• բեռնախցիկ
• սակրալ
• պոչը

Գորտերի մեջ պոչի ողերը միաձուլված են մեկ ոսկորի մեջ. ուրոստիլ.Միջին ականջի խոռոչում ձևավորվում է լսողական ոսկոր։ stapes.

Վերջույթների կառուցվածքը.

Նյարդային համակարգ և զգայական օրգաններ.

Երկրային կենսակերպին անցումը ուղեկցվել է կենտրոնական նյարդային համակարգի և զգայական օրգանների փոխակերպմամբ։ Երկկենցաղների ուղեղի հարաբերական չափը ձկների համեմատ փոքր է։ Առաջնային ուղեղը բաժանված է երկու կիսագնդերի։ Նյարդային բջիջների կուտակումները կիսագնդերի տանիքում կազմում են գլխուղեղի առաջնային բորբոսը. արշիպալիում.

Զգայական օրգաններն ապահովում են կողմնորոշումը ջրում (թրթուրները և որոշ պոչավոր երկկենցաղներ զարգացրել են կողային գծային օրգաններ) և ցամաքում (տեսողություն, լսողություն), հոտը, հպումը, համի օրգանները և ջերմընկալիչները:

Շնչառություն և գազի փոխանակում.

Ընդհանուր առմամբ, երկկենցաղների կթումը բնութագրվում է թոքային և մաշկային շնչառությամբ: Գորտերի մեջ շնչառության այս տեսակները ներկայացված են գրեթե հավասար համամասնությամբ: Չոր սիրող մոխրագույն դոդոշների մոտ թոքային շնչառության մասնաբաժինը հասնում է մոտավորապես 705-ի; Ջրային կենսակերպ վարող տրիտոններում գերակշռում է մաշկային շնչառությունը (70%):

Թոքային և մաշկային շնչառության հարաբերակցությունը.

Ամերիկյան առանց թոքերի սալամանդերները և Հեռավոր Արևելքի տրիտոնները միայն թոքային շնչառություն ունեն: Որոշ պոչիկներ (եվրոպական Proteus) ունեն արտաքին մաղձ:

Գորտերի թոքերը պարզ են՝ բարակ պատերով, խոռոչ, բջջային պարկեր, որոնք բացվում են անմիջապես կոկորդի ճեղքի մեջ։ Քանի որ գորտի պարանոցը, որպես բաժանմունք, բացակայում է, չկան շնչուղիներ (շնչափող): Շնչառական մեխանիզմը հարկադրված է՝ բերանի խոռոչի հատակի իջեցման և բարձրացման պատճառով։ Արդյունքում գորտի գանգը հարթեցված տեսք ունի։

Մարսողություն.

Մարսողական համակարգի կառուցվածքում հիմնարար նորամուծություններ չկան՝ համեմատած ձկների հետ, գորտերի մոտ։ Բայց, ի հայտ են գալիս թքագեղձեր, որոնց գաղտնիքը առայժմ միայն թրջում է ուտելիքը՝ առանց դրա վրա քիմիական ազդեցություն գործելու։ Հետաքրքիր է սնունդը կուլ տալու մեխանիզմը. կուլ տալուն օգնում են աչքերը, որոնք շարժվում են դեպի բերանային խոռոչ։

Շրջանառու համակարգ.
Սիրտը եռախցիկ է, սրտում արյունը խառն է (աջ ատրիումում՝ երակային, ձախում՝ զարկերակային, փորոքում՝ խառը։

Արյան հոսքի կարգավորումն իրականացվում է հատուկ ձևավորմամբ՝ պարուրաձև փականով զարկերակային կոն, որն ամենաշատ երակային արյունն ուղղում է դեպի թոքեր և մաշկ՝ օքսիդացման համար, խառը արյունը՝ մարմնի այլ օրգաններ, իսկ զարկերակային արյունը՝ ուղեղ: Առաջացել է արյան շրջանառության երկրորդ շրջան (թոքային ձկն ունի նաև թոքային շրջանառություն)։

Ընտրություն.

Բեռնախցիկ կամ մեզոնեֆրիկ երիկամ:

3. Ամրագրում.

• Ի՞նչ նմանություններ կան երկկենցաղների և ձկների կմախքների կառուցվածքում:
• Երկկենցաղների կմախքի ո՞ր հատկանիշներն են այն տարբերում ձկների կմախքից:
• Որո՞նք են նմանություններն ու տարբերությունները երկկենցաղների և ձկների մարսողական համակարգերի միջև:
• Ինչո՞ւ են երկկենցաղները կարող շնչել մթնոլորտային օդը, ինչպե՞ս են նրանք շնչում:
• Ինչպե՞ս է տարբերվում երկկենցաղների շրջանառության համակարգը:

4. Տնային աշխատանք . 46, պլանավորեք ձեր պատասխանը:

Դաս 3

Առաջադրանքներբացահայտել երկկենցաղների բազմացման և զարգացման առանձնահատկությունները.

Սարքավորումներ՝ ռելիեֆային սեղան «Գորտի ներքին կառուցվածքը».

Դասերի ժամանակ

I. Նոր նյութի ուսուցում.

1. Վերարտադրության օրգաններ.

Երկկենցաղները երկտուն կենդանիներ են։ Երկկենցաղների և ձկների վերարտադրողական օրգանները կառուցվածքով նման են։ Կանանց ձվարանները և արուների ամորձիները գտնվում են մարմնի խոռոչում։ Գորտերի մոտ բեղմնավորումն արտաքին է։ Խավիարը նստում է ջրի մեջ, երբեմն կցվում է ջրային բույսերին։ Ձվի ճիրանների ձևը տարբեր տեսակների մոտ տարբեր է։ Սաղմի զարգացման արագությունը մեծապես կախված է ջրի ջերմաստիճանից, ուստի շերեփուկի ձվից դուրս գալու համար տևում է 5-ից 15-30 օր: Ծագող շերեփուկը շատ է տարբերվում մեծահասակ գորտից. նրանում գերակշռում են ձկան հատկանիշները։ Երբ թրթուրները մեծանում և զարգանում են, մեծ փոփոխություններ են տեղի ունենում՝ առաջանում են զույգ վերջույթներ, մաղձով շնչառությունը փոխարինվում է թոքային շնչառությամբ, սիրտը եռախցիկ է՝ արյան շրջանառության երկրորդ շրջան։ Արտաքին տեսքի փոփոխություն նույնպես կա. Պոչը անհետանում է, գլխի և մարմնի ձևը փոխվում է, զարգանում են զույգ վերջույթներ։

Գորտերի և շերեփուկների համեմատական ​​բնութագրերը

նշաններ	Շերեփուկ	Գորտ
մարմնի ձեւը	Ձկան նման: Պոչը կապիտատային թաղանթով: Զարգացման որոշ փուլերում վերջույթներ չկան։	Մարմինը կրճատվում է։ Պոչ չկա։ Երկու զույգ վերջույթները լավ զարգացած են։
Ապրելակերպ		Ցամաքային, կիսաջրային
Շարժում	Լողալ պոչով	Ցամաքում՝ ցատկել հետին վերջույթների օգնությամբ։ Ջրի մեջ՝ վանում հետևի վերջույթների կողմից
	Ջրիմուռներ, նախակենդանիներ	Թրթուրներ, փափկամարմիններ, որդեր, ձկան տապակած
	Gills (նախ արտաքին, ապա ներքին): Պոչի մակերեսի միջով (մաշկային)	Սվաղ, կաշի
Զգայական օրգաններ. Կողային գիծ Լսողություն (միջին ականջ)	Կա ոչ միջին ականջ	Ոչ Ունի միջին ականջ
Շրջանառու համակարգ	Արյան շրջանառության 1 շրջան։ Կրկնակի խցիկ սիրտ. Երակային արյուն սրտում	Արյան շրջանառության 2 շրջան. Եռախցիկ սիրտ. Սրտում արյունը խառն է։

Թրթուրների շրջանի տևողությունը կախված է կլիմայից՝ տաք կլիմայական պայմաններում (Ուկրաինա)՝ 35-40 օր, ցուրտում (հյուսիսային Ռուսաստան)՝ 60-70 օր։

Տրիտոններում թրթուրները դուրս են գալիս ավելի ձևավորված՝ ունեն ավելի զարգացած պոչ, արտաքին մեծ խռիկներ։ Հենց հաջորդ օրը նրանք սկսում են ակտիվորեն որսալ մանր անողնաշարավորների համար։

Թրթուրների սեռական ճանապարհով բազմանալու ունակությունը կոչվում է նեոտինիա.

Որոշ գիտնականներ ենթադրում են, որ պրոտեային ամֆիումներն ու ազդանշանները (բոլորը պոչավոր երկկենցաղները) որոշ սալամանդերի նեոտենիկ թրթուրներ են, որոնց հասուն ձևն ամբողջությամբ անհետացել է էվոլյուցիայի ընթացքում:

Պոչավոր երկկենցաղի թրթուրը՝ ամբիստոմա, կոչվում է աքսոլոտլ. Նա կարողանում է վերարտադրվել։

2. Սերունդների խնամք.

Երկկենցաղների մի շարք տեսակների համար հատկանշական է սերունդների խնամքը, որը կարող է դրսևորվել տարբեր ձևերով։

Ա) Բներ կառուցելը (կամ ձվերի համար այլ ապաստարաններ օգտագործելը).

Ֆիլոմեդուզա բույն։ Հարավամերիկյան ֆիլոմեդուզա գորտերը բներ են պատրաստում ջրի վրա կախված բույսերի տերևներից։ Թրթուրները որոշ ժամանակ ապրում են բնում, իսկ հետո ընկնում ջուրը։

Էգ ցեյլոնյան ձկան օձը բույն է սարքում սեփական մարմնից՝ փաթաթելով փոսում դրված ձվերը։ Էգերի մաշկի գեղձերի սեկրեցները պաշտպանում են ձվերը չորանալուց։

Բ) Ձվեր կրելը մարմնի վրա կամ ներսում հատուկ կազմավորումներով.

Մանկաբարձ դոդոշի մոտ արուն ձվերի կապոցները փաթաթում է իր հետևի ոտքերի շուրջը և հագնում դրանք մինչև շերեփուկները դուրս գան:

Արու ռինոդերմ գորտը ձվեր է բացում ձայնային պարկի մեջ: Ձուլված շերեփուկները միաձուլվում են պարկի պատերին. տեղի է ունենում շփում չափահաս անհատի շրջանառության համակարգի հետ. սա ապահովում է սննդարար նյութերի և թթվածնի մատակարարումը շերեփուկի արյանը, իսկ քայքայված արտադրանքը տարվում է արուի արյունով:

Սուրինամական պիպայում ձվերը (ձվերը) զարգանում են մեջքի կաշվե բջիջներում: Ձվերից դուրս են գալիս փոքր գորտերը, որոնք ավարտված են կերպարանափոխությամբ:

Սերունդների նկատմամբ նման խնամքը պայմանավորված է հիմնականում ջրում թթվածնի պակասով, ինչպես նաև արևադարձային ջրերում գիշատիչների մեծ քանակով:

Բ) կենսունակություն.

Հայտնի է պոչուկներով (ալպիական սալամանդրա), որոշ ոտքերով և անուրաններով (որոշ անապատային դոդոշներ):

II. Գիտելիքների և հմտությունների ստուգում:

• Բանավոր հարցում.
• Սովորողները աշխատում են քարտերով:

III. Տնային աշխատանք:§ 47, պատասխանել դասագրքի հարցերին.

Դաս 4

ԱռաջադրանքներԱպացուցել երկկենցաղների ծագումը հնագույն բլթակավոր ձկներից:

Սարքավորումներթաց պատրաստուկներ, սեղաններ։

Դասերի ժամանակ

I. Գիտելիքների և հմտությունների ստուգում:

1. Զրույց ուսանողների հետ հետևյալ հարցերի շուրջ.

• Ե՞րբ և որտեղ են բազմանում երկկենցաղները:
• Ի՞նչ նմանություններ կան երկկենցաղների և ձկների բազմացման մեջ:
• Ի՞նչն է ապացուցում այս նմանությունը:
• Ո՞րն է ձկների և երկկենցաղների հիմնական տարբերությունը:

2. Աշխատեք քարտերով.

Ջրի հետ սերտ կապը, զարգացման վաղ փուլերում ձկների հետ նմանությունները վկայում են հնագույն ձկներից երկկենցաղների ծագման մասին։ Մնում է պարզել, թե կոնկրետ որ խմբի ձկներից են ծագում երկկենցաղները, և ինչ ուժ է նրանց դուրս մղել ջրային միջավայրից և ստիպել անցնել ցամաքային գոյության։ Ժամանակակից թոքային ձկները համարվում էին երկկենցաղ, և այնուհետև նրանք սկսեցին դրանք տեսնել որպես կապող օղակ երկկենցաղների և իրական ձկների միջև:

Ամենահին երկկենցաղների ի հայտ գալը սկսվում է Դևոնյան շրջանի վերջից, իսկ ծաղկման շրջանը՝ կարբոնֆերներին։

Սկզբում երկկենցաղները ներկայացված էին փոքր ձևերով։ Ածխածնային շրջանի ամենահին բրածո երկկենցաղները մարմնի ընդհանուր ձևով նման են մեր տրիտոններին, բայց բոլոր ժամանակակից երկկենցաղներից տարբերվում են մաշկի կմախքի ուժեղ զարգացմամբ, հատկապես գլխի վրա: Ուստի դրանք հատկացվել են հատուկ ենթադասին stegocephalians.

Գանգի կառուցվածքը ստեգոցեֆալյանների ամենաբնորոշ հատկանիշն է։ Այն բաղկացած է բազմաթիվ ոսկորներից, որոնք սերտորեն փակվում են միմյանց հետ և անցք են թողնում միայն աչքերի, քթանցքների համար, իսկ գլխի պսակին կա ևս մեկ չզուգակցված անցք։ Ստեգոցեֆալացիների մեծ մասում մարմնի որովայնային կողմը ծածկված էր շարքերով նստած թեփուկներով: Առանցքային կմախքը թույլ է զարգացած. նոտոկորդը պահպանվել է, իսկ ողերը բաղկացած են առանձին տարրերից, որոնք դեռևս չեն զոդվել մեկ շարունակական ամբողջության մեջ:

Համաձայն ակադեմիկոս Ի.Ի. Շմալհաուզենը, երկկենցաղները և, հետևաբար, բոլոր ցամաքային ողնաշարավորները, սերում են հնագույն քաղցրահամ ջրերի բլթակավոր ձկներից: Ձկների և երկկենցաղների միջև միջանկյալ ձևը կոչվում է ichthyostegi.

III. խարսխում

Ընտրեք ճիշտ պատասխանի տարբերակը I

Ուսուցիչը լրացնում է ուսանողների պատասխանները.

IV. Տնային աշխատանք:§ 47 մինչև վերջ, պատասխանեք հարցերին:

Դաս 5

Առաջադրանքներ.Աշակերտներին ծանոթացնել երկկենցաղների բազմազանությանը և դրանց կարևորությանը:

Սարքավորումներ: սեղաններ.

Դասերի ժամանակ

I. Գիտելիքների և հմտությունների ստուգում:

• Սովորողները աշխատում են քարտերով:
• Զրույց ուսանողների հետ դասագրքի մասին.
• Բանավոր պատասխաններ.

II. Նոր նյութ սովորելը.

Հին երկկենցաղները ավելի շատ սահմանափակված էին ջրային մարմիններում, քան նրանց ժամանակակից ժառանգները: Ջրային միջավայրում նրանց պահում էր ծանր ոսկրային գանգը և թույլ ողնաշարը։ Արդյունքում, ստեգոցեֆալների խումբը, որը առաջացրել է ինչպես ավելի ուշ երկկենցաղներին, այնպես էլ ամենահին սողուններին, դադարեց գոյություն ունենալ, և դասի հետագա զարգացումը գնաց ոսկրային գանգի բեռնաթափման ուղղությամբ՝ վերացնելով ոսկրային գոյացությունները մաշկի վրա։ և ողնաշարի ոսկրացում: Ներկայում երկկենցաղների պատմական զարգացման գործընթացը հանգեցրել է երեք կտրուկ մեկուսացված խմբերի ձևավորմանը՝ մեզ արդեն հայտնի պոչավոր և անպոչ երկկենցաղների կարգերը և ոտք չունեցող կամ կեկցիլիանների մի շատ յուրօրինակ կարգ, որոնցում կա մոտ 50 տեսակ։ սահմանափակվում է երկու կիսագնդերի խոնավ արևադարձային երկրներում: Սա մասնագիտացված խումբ է, որի ներկայացուցիչները «անցել են գետնի տակ»՝ ապրում են հողի մեջ, այնտեղ սնվում տարբեր կենդանի արարածներով, արտաքնապես նմանվում են որդերի։

Ժամանակակից կենդանական աշխարհում ամենաբարեկեցիկ խումբը անպոչ երկկենցաղներն են (մոտ 2100 տեսակ)։ Այս խմբի շրջանակներում հետագա զարգացումն ընթացավ տարբեր ուղղություններով. որոշ ձևեր մնացին սերտորեն կապված ջրային միջավայրի հետ (կանաչ գորտեր), մյուսները պարզվեց, որ ավելի հարմարված էին ցամաքային գոյությանը (շագանակագույն գորտերը և հատկապես դոդոշները), մյուսները անցան կյանքին ծառերի վրա ( ծառի գորտերը), ցրվելով այսպիսով մեր ժամանակակից բնության կենդանի համայնքներում (բիոցենոզներ):

Սնվելով տարբեր փոքր կենդանի արարածներով՝ երկկենցաղները ոչնչացնում են զգալի թվով միջատներ և նրանց թրթուրներ։ Հետևաբար, գորտերն ու դոդոշները կարող են ներառվել բերքի պաշտպանների և այգեպանների և այգեպանների ընկերների կատեգորիայի մեջ:

III. Տնային առաջադրանք՝ § 48, կրկնել §§ 45-47:

Օֆսեթ. դասի երկկենցաղներ

ՏԱՐԲԵՐԱԿ I

Ընտրել ճիշտ պատասխանը

1. Երկկենցաղներ - առաջին ողնաշարավորները.

ա) վայրէջք կատարեց և ամբողջովին անկախացավ ջրից.

բ) վայրէջք է կատարել, բայց չի խզել կապը ջրի հետ.

գ) վայրէջք է կատարել, և նրանցից միայն մի քանիսը չեն կարող ապրել առանց ջրի.

դ) դառնալ երկտուն:

2. մաշկով երկկենցաղներ.

ա) նրանք կարող են ջուր խմել.

բ) ջուր խմել չի կարող.

գ) ոմանք կարող են ջուր խմել, մյուսները՝ ոչ.

դ) Տարբերակել լույսը խավարից:

3. Թոքային շնչառության ժամանակ երկկենցաղների մոտ ինհալացիա է իրականացվում՝ պայմանավորված.

ա) բերանի խոռոչի հատակի իջեցում և բարձրացում.

բ) մարմնի խոռոչի ծավալի փոփոխություն.

գ) կուլ տալու շարժումներ

դ) դիֆուզիոն.

4. Իրական կողիկներն ունեն երկկենցաղներ.

ա) միայն անպոչ;

բ) միայն caudate;

գ) ինչպես անպոչ, այնպես էլ պոչավոր.

դ) միայն թրթուրային վիճակում.

5. Արյունը հոսում է հասուն երկկենցաղների մարմնով.

ա) արյան շրջանառության մեկ շրջան.

բ) արյան շրջանառության երկու շրջաններում.

գ) մեծամասնությամբ արյան շրջանառության երկու շրջաններում.

դ) արյան շրջանառության երեք շրջաններում.

6. Ամֆիբիների արգանդի վզիկի ողնաշարում կա.

ա) երեք արգանդի վզիկի ողեր.

բ) երկու արգանդի վզիկի ողեր;

գ) մեկ արգանդի վզիկի ող;

դ) չորս արգանդի վզիկի ողեր.

7. Երկկենցաղների առաջնային ուղեղը համեմատած ձկների առաջի ուղեղի հետ.

ա) ավելի մեծ, երկու կիսագնդերի ամբողջական բաժանմամբ.

բ) ավելի մեծ, բայց առանց կիսագնդերի բաժանման.

գ) չի փոխվել.

դ) ավելի փոքր:

8. Երկկենցաղների լսողական օրգանը բաղկացած է.

ա) ներքին ականջ

բ) ներքին և միջին ականջ;

գ) ներքին, միջին և արտաքին ականջ;

դ) արտաքին ականջ.

9. Երկկենցաղների մոտ միզասեռական օրգանները բաց են.

ա) կլոակայում;

բ) անկախ անցքեր;

գ) անուրաններում՝ կլոակայում, սրունքներում՝ անկախ արտաքին բացվածքներով.

դ) մեկ անկախ արտաքին անցք,

10. Սիրտը շերեփուկների մեջ.

ա) եռախցիկ;

բ) երկխցիկ;

գ) երկխցիկ կամ եռախցիկ.

դ) չորս խցիկ.

ՏԱՐԲԵՐԱԿ II

Ընտրել ճիշտ պատասխանը

1. Մաշկը երկկենցաղների մոտ.

ա) բոլորը մերկ, լորձաթաղանթ, զուրկ կերատինացված բջիջներից.

բ) յուրաքանչյուրն ունի բջիջների կերատինացված շերտ.

գ) մեծամասնության մեջ մերկ է, լորձաթաղանթ, մի քանիսի մեջ՝ բջիջների կերատինացված շերտ.

դ) չոր, առանց որևէ խցուկների:

2. Երկկենցաղները շնչում են.

ա) միայն մաշկը

բ) թոքերը և մաշկը.

գ) միայն թոքեր;

դ) միայն խռիկները.

3. Հասուն երկկենցաղների սիրտը.

ա) եռախցիկ, որը բաղկացած է երկու նախասրտից և փորոքից.

բ) եռախցիկ, որը բաղկացած է ատրիումից և երկու փորոքներից.

գ) երկխցիկ, որը բաղկացած է ատրիումից և փորոքից.

դ) չորս խցիկ, որը բաղկացած է երկու նախասրտերից և երկու փորոքներից.

4. Ուղեղիկ երկկենցաղներում.

ա) բոլորը շատ փոքր են.

բ) շատ փոքր, որոշ տեսակների caudates այն գործնականում բացակայում է.

գ) ձկից մեծ;

դ) նույնը, ինչ ձկան մեջ.

5. Երկկենցաղների տեսողությունը համեմատած ձկների տեսողության հետ.

ա) պակաս հեռատես;

բ) ավելի հեռատես;

գ) մնացել է անփոփոխ.

դ) գրեթե կորցրել է իր նշանակությունը.

6. Մեծահասակ երկկենցաղների կողային գծի օրգանները.

ա) բացակայում են.

բ) առկա են տեսակների մեծ մասում.

գ) առկա են այն տեսակների մեջ, որոնք մշտապես կամ իրենց կյանքի մեծ մասն անցկացնում են ջրի մեջ.

դ) առկա են այն տեսակների մեջ, որոնք իրենց կյանքի մեծ մասն անցկացնում են ցամաքում:

7. Հասուն երկկենցաղները ուտում են.

ա) թելիկ ջրիմուռներ;

բ) տարբեր ջրային բույսեր.

գ) բույսեր, անողնաշարավորներ և հազվադեպ ողնաշարավորներ.

դ) անողնաշարավորներ, հազվադեպ՝ ողնաշարավորներ.

8. Ատամները երկկենցաղներում.

ա) առկա են բազմաթիվ տեսակների մեջ.

բ) հասանելի են միայն պոչիկներով.

գ) հասանելի է միայն անուրաններում.

դ) բացակայում է տեսակների մեծ մասում:

9. Բեղմնավորում երկկենցաղներում.

ա) յուրաքանչյուրն ունի ներքին;

բ) բոլոր արտաքին;

գ) որոշ տեսակների մոտ ներքին է, մյուսների մոտ՝ արտաքին.

դ) առավել ներքին:

10. Երկկենցաղների կյանքը կապված է ջրային մարմինների հետ.

ա) աղի

բ) թարմ;

գ) ինչպես աղի, այնպես էլ թարմ:

11. Երկկենցաղները ծագել են.

ա) անհետացած համարվող կելականտներից.

բ) անհետացած քաղցրահամ ջրերի բլթակավոր ձուկ.

գ) թոքային ձուկ

Գրի՛ր ճիշտ դատողությունների թվերը։

1. Երկկենցաղները ողնաշարավորներ են,
   որի վերարտադրությունը կապված է ջրի հետ։
2. Երկկենցաղներն ունեն միջին ականջ, որը առանձնացված է արտաքին միջավայրից թմբկաթաղանթով։
3. Դոդոշների մաշկը կերատինացված բջիջներ ունի։
4. Երկկենցաղներից ամենամեծ կենդանին Նեղոսի կոկորդիլոսն է։
5. Դոդոշները ապրում են ցամաքում և բազմանում են ջրում։
6. Երկկենցաղների առջեւի վերջույթների գոտու կմախքի մեջ կան ագռավի ոսկորներ։
7. Երկկենցաղների աչքերը շարժական կոպեր ունեն։
8. Լճակի գորտի մաշկը միշտ խոնավ է. այն ժամանակ չունի չորանալու, քանի դեռ կենդանին որոշ ժամանակ չոր հողում է:
9. Բոլոր երկկենցաղներն ունեն լողի թաղանթներ իրենց հետևի ոտքերի մատների միջև։
10. Երկկենցաղները, ինչպես ձկները, չունեն թքագեղձեր։
11. Երկկենցաղների մոտ առաջնային ուղեղը ավելի լավ է զարգացած, քան ձկների մոտ։
12. Անպոչ երկկենցաղների սիրտը եռախցիկ է, իսկ պոչավորներինը՝ երկսենյականի։
13. Խառը արյունը արյան անոթների միջոցով ներթափանցում է մարմնի օրգաններ երկկենցաղներում:
14. Գորտերը երկտուն կենդանիներ են, տրիտոնները՝ հերմաֆրոդիտներ։
15. Երկկենցաղների մեծ մասում բեղմնավորումը ներքին բնույթ է կրում՝ էգերը բեղմնավորված ձվեր են դնում:
16. Երկկենցաղների մեծ մասի մոտ զարգացումը տեղի է ունենում փոխակերպումներով՝ ըստ սխեմայի՝ ձու - տարբեր տարիքի թրթուր - մեծահասակ կենդանի:
17. Երկկենցաղներից ոմանք կրեպուսկուլյար և գիշերային են և մեծ օգնություն են ցուցաբերում մարդկանց՝ նվազեցնելու ցեխոտների և բույսերի այլ վնասատուների քանակը:

Մուտքագրեք ակորդատներ: Դաս սողուններ կամ սողուններ:

հերպետոլոգիա- (հունարենից. Herpeton - սողուններ) - ուսումնասիրում է սողուններին և երկկենցաղներին:

Թեմայի պլանավորում

Դաս 1 (Հավելված 6)

Դաս 2. Ներքին կառուցվածքի առանձնահատկությունները. (Հավելված 7)

Դաս 3 (

CLASS երկկենցաղներ (AMRNIVIA)

Ընդհանուր բնութագրեր.Երկկենցաղներ - չորս ոտանի ողնաշարավորներ խմբից Անամնիա. Նրանց մարմնի ջերմաստիճանը փոփոխական է՝ կախված արտաքին միջավայրի ջերմաստիճանից։ Մաշկը մերկ է՝ մեծ քանակությամբ լորձաթաղանթներով։ Առաջնային ուղեղն ունի երկու կիսագնդեր։ Քթի խոռոչը շփվում է բերանի ներքին քթանցքների՝ choanae-ի հետ։ Կա միջին ականջ, որի մեջ գտնվում է մեկ լսողական ոսկոր։ Գանգը հոդակապված է մեկ արգանդի վզիկի ողով երկու կոնդիլներով: Սաքրումը ձևավորվում է մեկ ողով: Թրթուրների շնչառական օրգանները մաղձերն են, իսկ մեծահասակները՝ թոքերը։ Մաշկը կարևոր դեր է խաղում շնչառության մեջ։ Արյան շրջանառության երկու շրջան կա. Սիրտը եռախցիկ է և բաղկացած է երկու նախասրտից և մեկ փորոքից՝ զարկերակային կոնով։ Բեռնախցիկ երիկամներ. Բազմանում են ձվադրմամբ։ Երկկենցաղների զարգացումը տեղի է ունենում մետամորֆոզով։ Խավիարն ու թրթուրները զարգանում են ջրում, ունեն մաղձեր, ունեն արյան շրջանառության մեկ շրջան։ Մեծահասակ երկկենցաղները մետամորֆոզից հետո դառնում են ցամաքային թոքային շնչառական կենդանիներ՝ արյան շրջանառության երկու շրջանով: Միայն մի քանի երկկենցաղներ են անցկացնում իրենց ողջ կյանքը ջրի մեջ՝ պահպանելով մաղձերը և թրթուրների որոշ այլ նշաններ:

Հայտնի է երկկենցաղների ավելի քան 2 հազար տեսակ։ Նրանք լայնորեն տարածված են երկրագնդի մայրցամաքներում և կղզիներում, բայց ավելի շատ են տաք, խոնավ կլիմա ունեցող երկրներում։

Երկկենցաղները ծառայում են որպես ֆիզիոլոգիական փորձերի արժեքավոր առարկաներ։ Նրանց ուսումնասիրության ընթացքում բազմաթիվ ակնառու բացահայտումներ են արվել։ Այսպիսով, Ի.Մ.Սեչենովը հայտնաբերեց ուղեղի ռեֆլեքսները գորտերի վրա կատարված փորձերի ժամանակ: Երկկենցաղները հետաքրքիր են որպես կենդանիներ, որոնք ֆիլոգենետիկորեն կապված են, մի կողմից, հին ձկների հետ և vմյուսը՝ պարզունակ սողունների հետ։

Կառուցվածքը և կյանքի գործառույթները:Երկկենցաղների տեսքը բազմազան է։ Պոչավոր երկկենցաղների մոտ մարմինը երկարաձգված է, ոտքերը՝ կարճ, մոտավորապես նույն երկարությամբ, իսկ երկար պոչը պահպանվում է ողջ կյանքի ընթացքում։ Անպոչ երկկենցաղների մարմինը կարճ է և լայն, հետևի ոտքերը ցատկոտ են, շատ ավելի երկար, քան առջևիները, իսկ մեծահասակների մոտ պոչը բացակայում է։ Որդերն (անոտք) ունեն երկար, որդանման մարմին՝ առանց ոտքերի։ Բոլոր երկկենցաղների մոտ վիզը արտահայտված չէ կամ թույլ արտահայտված է։ Ի տարբերություն ձկների, նրանց գլուխը շարժական կերպով կապված է ողնաշարի հետ։

Ծածկոցներ. Երկկենցաղների մաշկը բարակ է, մերկ, սովորաբար ծածկված է բազմաթիվ մաշկային գեղձերի կողմից արտազատվող լորձով։ Թրթուրների մոտ լորձաթաղանթները միաբջիջ են, մեծահասակների մոտ՝ բազմաբջիջ։ Արտազատված լորձը կանխում է մաշկի չորացումը, որն անհրաժեշտ է մաշկի շնչառության համար։ Որոշ երկկենցաղների մոտ մաշկի գեղձերը արտազատում են թունավոր կամ այրվող գաղտնիք, որը պաշտպանում է նրանց գիշատիչներից։ Երկկենցաղների տարբեր տեսակների մեջ էպիդերմիսի կերատինացման աստիճանը հեռու է նույն լինելուց: Թրթուրների և այն մեծահասակների մոտ, որոնք հիմնականում վարում են ջրային կենսակերպ, մաշկի մակերեսային շերտերի կերատինացումը թույլ է զարգացած, բայց հետևի դոդոշների մոտ եղջերաթաղանթը կազմում է էպիդերմիսի ամբողջ հաստության 60%-ը:

Մաշկը կարևոր շնչառական օրգան է երկկենցաղների մեջ, ինչի մասին է վկայում մաշկի մազանոթների երկարության հարաբերակցությունը թոքերի այս անոթների երկարությանը. տրիտոնում այն ​​4։1 է, իսկ դոդոշների մոտ, որոնք ավելի չոր մաշկ ունեն՝ 1։3։

Երկկենցաղների գունավորումը հաճախ պաշտպանիչ է: Ոմանք, ինչպես ծառի գորտը, կարողանում են փոխել այն։

Երկկենցաղների կմախքը բաղկացած է ողնաշարից, գանգից, վերջույթների ոսկորներից և դրանց գոտիներից։ Ողնաշարը բաժանված է հատվածների՝ պարանոցային՝ բաղկացած մեկ ողերից, միջքաղաքային՝ մի շարք ողերից, սրբային՝ մեկ ողերից և պոչից։ Անպոչ երկկենցաղների մոտ պոչային ողերի սկզբնամասերը միաձուլվում են երկար ոսկորի մեջ՝ ուրոստիլ: Որոշ պոչավոր երկկենցաղների մոտ ողնաշարերը երկգոգավոր են. նրանց միջև մնում են նոտոկորդի մնացորդները: Երկկենցաղների մեծ մասում նրանք կամ առջևից ուռուցիկ են, իսկ հետևից՝ գոգավոր, կամ, ընդհակառակը, առջևում գոգավոր են, իսկ հետևից՝ ուռուցիկ։ Կրծքավանդակը բացակայում է։

Գանգհիմնականում աճառային, փոքր քանակությամբ վերին (երկրորդային) և հիմնական (առաջնային) ոսկորներով: Երկկենցաղների ջրային նախնիների մաղձային շնչառությունից դեպի թոքային շնչառություն անցում կատարելով, ներքին օրգանների կմախքը փոխվեց: Մաղձի շրջանի կմախքը մասամբ փոխվել է հիոիդ ոսկորի։ Հիոիդ կամարի վերին մասը՝ կախազարդերը, որոնց ծնոտները կցված են ստորին ձկների մոտ, երկկենցաղների մոտ, առաջնային վերին ծնոտի գանգի հետ միաձուլման պատճառով, վերածվել է լսողական փոքրիկ ոսկորի՝ մեջտեղում գտնվող պարանոցի։ ականջ.

Կմախքվերջույթները և դրանց գոտիները բաղկացած են ցամաքային ողնաշարավորների հինգմատով վերջույթներին բնորոշ տարրերից։ Ոտքի մատների թիվը տարբեր տեսակների համար տարբեր է: . մկանային հյուսվածքԵրկկենցաղները, ավելի բազմազան շարժումների և ցամաքում շարժմանը հարմարեցված վերջույթների զարգացման պատճառով, մեծապես կորցնում են իրենց մետամերային կառուցվածքը և ձեռք են բերում ավելի մեծ տարբերակում: Կմախքի մկանները ներկայացված են բազմաթիվ առանձին մկաններով, որոնց թիվը գորտի մոտ գերազանցում է 350-ը։

նյարդային համակարգզգալի բարդություններ է կրել ձկների համեմատ: Ուղեղը համեմատաբար ավելի մեծ է: Նրա կառուցվածքի առաջադեմ առանձնահատկությունները պետք է համարել առաջնային ուղեղի կիսագնդերի ձևավորումը և նյարդային բջիջների առկայությունը ոչ միայն կողային պատերին, այլև կիսագնդերի տանիքում: Երկկենցաղների պասիվ լինելու պատճառով նրանց ուղեղիկը թույլ է զարգացած։ Վերևից դիէնցեֆալոնն ունի կցորդ՝ էպիֆիզ, և դրա հատակից հեռանում է ձագար, որի հետ կապված է հիպոֆիզը։ Միջին ուղեղը թույլ է զարգացած: Նյարդերը տարածվում են ուղեղից և ողնուղեղից մինչև մարմնի բոլոր օրգանները: Գլխի տասը զույգ նյարդեր կան։ Ողնաշարային նյարդերը կազմում են բրախիալ և գոտկատեղային ճիրաններ, որոնք նյարդայնացնում են առջևի և հետևի վերջույթները:

զգայական օրգաններերկկենցաղները առաջադեմ զարգացում են ստացել էվոլյուցիայի գործընթացում: Շնորհիվ այն բանի, որ օդային միջավայրն ավելի քիչ ձայնահաղորդիչ է, ներքին ականջի կառուցվածքը բարդացել է երկկենցաղների լսողական օրգաններում և ձևավորվել է միջին ականջը (թմբկավոր խոռոչ)՝ լսողական ոսկորով։ Միջին ականջը արտաքինից սահմանափակված է թմբկաթաղանթով։ Այն ըմպանի հետ հաղորդակցվում է ջրանցքով (Eustachian խողովակ), որը թույլ է տալիս հավասարակշռել նրանում օդի ճնշումը արտաքին միջավայրի ճնշման հետ։ Օդի մեջ տեսողության առանձնահատկությունների հետ կապված՝ երկկենցաղները աչքի կառուցվածքում փոփոխություններ են կրել։ Աչքի եղջերաթաղանթը ուռուցիկ է, ոսպնյակը՝ ոսպնյակ, կան կոպեր, որոնք պաշտպանում են աչքերը։ Օրգաններ Հոտառությունն ունի արտաքին և ներքին քթանցքներ։ Ջրի մեջ մշտապես ապրող թրթուրներն ու երկկենցաղները պահպանել են ձկներին բնորոշ կողային գծային օրգանները։

Մարսողական օրգաններ.Լայն բերանը տանում է դեպի հսկայական բերանի խոռոչ. շատ երկկենցաղներ ծնոտների, ինչպես նաև քիմքի վրա ունեն փոքրիկ ատամներ, որոնք օգնում են որսը պահել: Երկկենցաղները տարբեր ձևերի լեզու ունեն. Գորտերի մոտ այն ամրացված է ստորին ծնոտի առջևի մասում և կարող է դուրս շպրտվել բերանից, կենդանիները դա օգտագործում են միջատներ բռնելու համար: Ներքին քթանցքները՝ choanae-ն, բացվում են բերանի խոռոչի մեջ, իսկ Էվստաքյան խողովակները՝ կոկորդի մեջ։ Հետաքրքիր է, որ գորտի մոտ աչքերը մասնակցում են սնունդը կուլ տալուն. որսին բերանով բռնելով՝ գորտը մկանների կծկմամբ աչքերը խորը քաշում է բերանի խոռոչի մեջ՝ սնունդը մղելով կերակրափող։ Կերակուրը կերակրափողի միջոցով մտնում է պարկաձեւ ստամոքս, իսկ այնտեղից՝ համեմատաբար կարճ աղիք, որը բաժանվում է բարակ և հաստ հատվածների։ Լյարդի կողմից արտադրվող մաղձը և ենթաստամոքսային գեղձի արտազատումը հատուկ ծորաններով մտնում են բարակ աղիքի սկիզբ։ Հաստ աղիքի վերջնամասում՝ կլոակա, բացվում են միզածորանները, միզապարկի ծորանն ու սեռական ծորանները։

Շնչառական համակարգփոխվում է կենդանու տարիքի հետ: Երկկենցաղների թրթուրները շնչում են արտաքին կամ ներքին մաղձով։ Հասուն երկկենցաղների մոտ զարգանում են թոքերը, թեև որոշ պոչավոր երկկենցաղներ ողջ կյանքի ընթացքում պահպանում են մաղձը: Թոքերը նման են բարակ պատերով առաձգական պարկերի ներքին մակերեսին ծալքերով: Քանի որ երկկենցաղները կրծքավանդակ չունեն, օդը թոքեր է մտնում կուլ տալով. բերանի խոռոչի հատակն իջեցնելիս օդը մտնում է քթանցքներով, այնուհետև փակվում են քթանցքները, և բերանի խոռոչի հատակը բարձրանում է՝ օդը մղելով թոքեր։ դեր է խաղում մաշկի միջոցով գազի փոխանակումը:

Շրջանառու համակարգ.Օդային շնչառության հետ կապված երկկենցաղները արյան շրջանառության երկու շրջան ունեն. Երկկենցաղի սիրտը եռախցիկ է, բաղկացած է երկու նախասրտից և փորոքից։ Ձախ ատրիումը արյուն է ստանում թոքերից, իսկ աջ ատրիումը՝ երակային արյունը ամբողջ մարմնից՝ մաշկից եկող զարկերակային արյան խառնուրդով։ Երկու նախասրտերից արյունը հոսում է փորոք՝ փականներով ընդհանուր բացվածքով: Փորոքը շարունակում է մեծ զարկերակային կոն, որին հաջորդում է կարճ որովայնային աորտան: Անպոչ երկկենցաղներում աորտան բաժանվում է երեք զույգ սիմետրիկ ելքային անոթների, որոնք ձկան նման նախնիների մոդիֆիկացված աֆերենտ ճյուղային զարկերակներ են։ Առջևի զույգը՝ քներակ զարկերակները, զարկերակային արյուն են տանում դեպի գլուխ։ Երկրորդ զույգը՝ աորտայի կամարները, թեքվելով դեպի մեջքի կողմը, միաձուլվում են մեջքային աորտայի մեջ, որտեղից հեռանում են զարկերակները՝ արյունը տանելով մարմնի տարբեր օրգաններ և մասեր։ Երրորդ զույգը թոքային զարկերակներն են, որոնց միջով երակային արյունը հոսում է դեպի թոքեր։ Թոքերի ճանապարհին դրանցից ճյուղավորվում են մաշկային մեծ զարկերակներ, որոնք ուղղվում են դեպի մաշկը, որտեղ ճյուղավորվում են բազմաթիվ անոթների մեջ՝ առաջացնելով մաշկային շնչառություն, որը մեծ նշանակություն ունի երկկենցաղների մոտ։ Թոքերից զարկերակային արյունը շարժվում է թոքային երակների միջով դեպի ձախ ատրիում։

Մարմնի հետևից երակային արյունը մասամբ անցնում է երիկամներ, որտեղ երիկամային երակները տրոհվում են մազանոթների՝ ձևավորելով երիկամների պորտալար համակարգը։ Երիկամներից դուրս եկող երակները ձևավորում են չզույգված հետին (ստորին) երակային խոռոչը։ Արյան մեկ այլ մասը մարմնի հետևից հոսում է երկու անոթներով, որոնք միաձուլվելով կազմում են որովայնի երակը։ Այն, շրջանցելով երիկամները, գնում է դեպի լյարդ և լյարդի պորտային երակի հետ միասին, որը արյուն է տեղափոխում աղիքներից, մասնակցում է լյարդի պորտալային համակարգի ձևավորմանը։ Լյարդից դուրս գալուց հետո լյարդի երակները հոսում են հետին խոռոչ երակ, իսկ վերջինս՝ սրտի երակային սինուս (երակային սինուս), որը երակների ընդլայնումն է։ Երակային սինուսը արյուն է ստանում գլխից, առջեւի վերջույթներից և մաշկից: Երակային սինուսից արյունը հոսում է աջ ատրիում: Պոչավոր երկկենցաղները պահպանում են ջրային նախնիների կարդինալ երակները:

արտազատվող օրգաններչափահաս երկկենցաղներում նրանք ներկայացված են միջքաղաքային երիկամներով: Երիկամներից հեռանում են զույգ միզածորաններ։ Նրանց արտազատվող մեզը նախ մտնում է կլոակա, այնտեղից՝ միզապարկ։ Վերջինիս կրճատմամբ մեզը կրկին հայտնվում է կլոակայում և ազատվում դրանից։ Երկկենցաղների սաղմերը ունեն գործող գլխի երիկամներ:

Վերարտադրողական օրգաններ. Բոլոր երկկենցաղներն ունեն առանձին սեռ: Տղամարդիկ ունեն երկու ամորձիներ, որոնք գտնվում են երիկամների մոտ գտնվող մարմնի խոռոչում: Երիկամի միջով անցնելով սերմնացան խողովակները հոսում են միզածորան՝ ներկայացված գայլի ալիքով, որը ծառայում է մեզի և սերմնահեղուկի հեռացմանը։ Կանանց մոտ մեծ զուգակցված ձվարանները ընկած են մարմնի խոռոչում: Հասած ձվերը մտնում են մարմնի խոռոչ, որտեղից մտնում են ձվաբջիջների ձագարաձեւ սկզբնական հատվածները։ Անցնելով ձվաբջիջների միջով՝ ձվերը ծածկված են թափանցիկ հաստ լորձաթաղանթով։ Ձվաբջիջները բացվում են մեջ

Երկկենցաղներում զարգացումը տեղի է ունենում բարդ մետամորֆոզով։ Ձվերից դուրս են գալիս թրթուրներ, որոնք թե՛ կառուցվածքով, թե՛ ապրելակերպով տարբերվում են մեծահասակներից։ Երկկենցաղների թրթուրները իսկական ջրային կենդանիներ են: Ապրելով ջրային միջավայրում՝ նրանք շնչում են մաղձով։ Պոչավոր երկկենցաղների թրթուրների խռիկները արտաքին են, ճյուղավորված; անպոչ երկկենցաղների թրթուրների մեջ խռիկները սկզբում արտաքին են, բայց շուտով դառնում են ներքին՝ մաշկի ծալքերի աղտոտվածության պատճառով: Երկկենցաղների թրթուրների շրջանառության համակարգը նման է ձկներին և ունի միայն մեկ շրջանառություն։ Նրանք ունեն կողային գծային օրգաններ, ինչպես ձկների մեծ մասը։ Նրանք շարժվում են հիմնականում լողակով կտրված տափակ պոչի շարժման շնորհիվ։

Երբ թրթուրը վերածվում է չափահաս երկկենցաղի, օրգանների մեծ մասում տեղի են ունենում խորը փոփոխություններ: Հայտնվում են զույգ հինգ մատով վերջույթներ, անպոչ երկկենցաղներն ունեն փոքրացած պոչ։ Մաղձի շնչառությունը փոխարինվում է թոքային շնչառությամբ, մաղձերը սովորաբար անհետանում են: Արյան շրջանառության մեկ շրջանի փոխարեն զարգանում են երկուսը.

մեծ և փոքր (թոքային): Այս դեպքում աֆերենտ ճյուղային զարկերակների առաջին զույգը վերածվում է քնային զարկերակների, երկրորդը՝ աորտայի կամարների, երրորդը՝ այս կամ այն ​​աստիճանի կրճատվում, իսկ չորրորդը վերածվում է թոքային զարկերակների։ Մեքսիկական երկկենցաղի ամբլիստոմայում նկատվում է նեոտինիա՝ թրթուրային փուլում վերարտադրվելու, այսինքն՝ սեռական հասունության հասնելու ունակություն՝ պահպանելով թրթուրների կառուցվածքային առանձնահատկությունները։

Երկկենցաղների էկոլոգիան և տնտեսական նշանակությունը.Երկկենցաղների ապրելավայրերը բազմազան են, սակայն տեսակների մեծ մասը մնում է խոնավ վայրերում, իսկ ոմանք իրենց ողջ կյանքն անցկացնում են ջրի մեջ՝ առանց ցամաք գնալու: Արևադարձային երկկենցաղները՝ որդերը, վարում են ընդհատակյա կենսակերպ: Յուրօրինակ երկկենցաղ - Բալկանյան Պրոտեուսը ապրում է քարանձավների ջրամբարներում. նրա աչքերը փոքրացել են, իսկ մաշկը զուրկ է պիգմենտից։ Երկկենցաղները պատկանում են սառնարյուն կենդանիների խմբին, այսինքն՝ նրանց մարմնի ջերմաստիճանը հաստատուն չէ և կախված է շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանից։ Արդեն 10 ° C ջերմաստիճանում նրանց շարժումները դառնում են դանդաղ, իսկ 5-7 ° C ջերմաստիճանում նրանք սովորաբար ընկնում են թմբիրի մեջ: Ձմռանը բարեխառն և ցուրտ կլիմայական պայմաններում երկկենցաղների կենսագործունեությունը գրեթե դադարում է։ Գորտերը սովորաբար ձմեռում են ջրամբարների հատակին, իսկ տրիտոնները՝ ջրաքիսներում, մամուռներում, քարերի տակ։

Երկկենցաղները շատ դեպքերում բազմանում են գարնանը։ Էգ գորտերը, դոդոշները և շատ այլ անուրաններ ձվադրում են ջրի մեջ, որտեղ արուները այն բեղմնավորում են սերմնահեղուկով։ Պոչավոր երկկենցաղների մոտ նկատվում է մի տեսակ ներքին բեղմնավորում։ Այսպիսով, արու տրիտոնը սպերմատոզոիդներ է դնում ջրային բույսերի վրա գտնվող լորձաթաղանթների պարկեր-սպերմատոֆորների մեջ: Էգը, գտնելով սպերմատոֆոր, այն գրավում է կլոակային բացվածքի եզրերով։

Երկկենցաղների պտղաբերությունը շատ տարբեր է։ Սովորական խոտածածկ գորտը գարնանը ձվադրում է 1-4 հազար ձու, իսկ կանաչ գորտը` 5-10 հազար ձու: Ձվի մեջ սովորական գորտի շերեփուկների զարգացումը տևում է 8-ից 28 օր՝ կախված ջրի ջերմաստիճանից։ Շերեփուկի վերածումը գորտի սովորաբար տեղի է ունենում ամռան վերջին։

Երկկենցաղների մեծ մասը, իրենց ձվերը դնելով ջրի մեջ և պարարտացնելով այն, անհանգստություն չեն ցուցաբերում դրա համար։ Սակայն որոշ տեսակներ հոգ են տանում իրենց սերունդների մասին: Այսպես, օրինակ, արու մանկաբարձ դոդոշը, որը տարածված է մեր երկրում, պտտվում է բեղմնավորված ձվաբջիջների թելերը հետևի ոտքերի շուրջը և լողում նրա հետ, մինչև որ ձվերից շերեփուկներ դուրս գան։ Հարավամերիկյան (սուրինամական) պիպա դոդոշի էգի մոտ ձվադրման ժամանակ մեջքի մաշկը խիստ թանձրանում և փափկվում է, կլոակաը ձգվում և դառնում է ձվաբջջ։ Ձվադրումից և բեղմնավորումից հետո արուն այն դնում է էգի մեջքին և որովայնով սեղմում է այտուցված մաշկի մեջ, որտեղ տեղի է ունենում ձագերի զարգացումը։

Երկկենցաղները սնվում են փոքր անողնաշարավորներով, հիմնականում՝ միջատներով։ Նրանք ուտում են մշակովի բույսերի բազմաթիվ վնասատուներ։ Հետեւաբար, երկկենցաղների մեծ մասը շատ օգտակար է բերքի արտադրության համար: Ենթադրվում է, որ ամառվա ընթացքում մեկ խոտածածկ գորտը կարող է ուտել գյուղատնտեսական բույսերի համար վնասակար մոտ 1,2 հազար միջատ։ Դոդոշներն ավելի օգտակար են, քանի որ նրանք գիշերը որս են անում և ուտում են շատ գիշերային միջատներ և թրթուրներ, որոնք անհասանելի են թռչունների համար: Արևմտյան Եվրոպայում դոդոշները հաճախ բաց են թողնում ջերմոցներ և ջերմոցներ՝ վնասատուներին ոչնչացնելու համար։ Տրիտոնն օգտակար է, քանի որ սնվում է մոծակների թրթուրներով։ Միևնույն ժամանակ, անհնար է չնկատել այն վնասը, որ բերում են խոշոր գորտերը անչափահաս ձկների ոչնչացմամբ։ Բնության մեջ շատ կենդանիներ սնվում են գորտերով, այդ թվում՝ առևտրային։

Երկկենցաղների դասը բաժանվում է երեք կարգի՝ պոչավոր երկկենցաղների , Անպոչ երկկենցաղներ , Անոտք երկկենցաղ .

Ջոկատային պոչավոր երկկենցաղներ (Ուրոդելա). Երկկենցաղների ամենահին խումբը, որը ժամանակակից կենդանական աշխարհում ներկայացված է մոտ 130 տեսակով։ Մարմինը երկարավուն է, ձողաձև։ Պոչը պահպանվում է ողջ կյանքի ընթացքում։ Առջևի և հետևի վերջույթների երկարությունը մոտավորապես նույնն է։ Հետեւաբար, պոչավոր երկկենցաղները շարժվում են սողալով կամ քայլելով։ Բեղմնավորումը ներքին է: Որոշ ձևեր պահպանում են մաղձը ողջ կյանքի ընթացքում:

Մեզ մոտ տարածված են պոչավոր երկկենցաղները տրիտոններ(Տրիտուրուս). Ամենատարածվածը խոշոր սրածայր տրիտոնն է (արուները սև են՝ նարնջագույն փորով) և ավելի փոքր սովորական տրիտոն (արուները սովորաբար բաց բծավոր են): Ամռանը տրիտոնները ապրում են ջրում, որտեղ նրանք բազմանում են, իսկ ձմեռը ցամաքում անցկացնում են թմրած վիճակում։ Կարպատներում կարելի է հանդիպել բավականին մեծ կրակային սալամանդրա (Սալամանդրա), որը հեշտությամբ ճանաչելի է իր սև գունավորմամբ՝ նարնջագույն կամ դեղին բծերով։ Հսկա ճապոնական սալամանդրահասնում է 1,5 մ երկարության։ Պրոտեուսների ընտանիքին (Proteidea) կիրառվում է Բալկանյան Պրոտեուս,ապրելով քարանձավների ջրամբարներում և ամբողջ կյանքում պահպանելով մաղձերը: Նրա մաշկը պիգմենտ չունի, իսկ աչքերը տարրական են, քանի որ կենդանին ապրում է մթության մեջ։ Ֆիզիոլոգիական փորձերի լաբորատորիաներում ամերիկյան ամբլիստոմների թրթուրները, որոնք կոչվում են աքսոլոտլս.Այս կենդանիները, ինչպես բոլոր պոչավոր երկկենցաղները, ունեն մարմնի կորցրած մասերը վերականգնելու ուշագրավ ունակություն:

Պատվիրեք անպոչ երկկենցաղներ(Անուրա) - գորտեր, դոդոշներ, ծառի գորտեր: Նրանց բնորոշ է կարճ, լայն մարմինը։ Մեծահասակների մոտ պոչը բացակայում է։ Հետևի ոտքերը շատ ավելի երկար են, քան առջևի ոտքերը, ինչը որոշում է թռիչքների շարժումը: արտաքին բեղմնավորում,

ժամը լագունիս(Ranidae) մաշկը հարթ է, լորձաթաղանթ: Բերանի մեջ ատամներ կան։ Հիմնականում ցերեկային և կրպուսկուլյար կենդանիներ: ժամը դոդոշ (Bufonidae) մաշկը չոր է, խորդուբորդ, բերանի խոռոչում ատամներ չկան, հետևի ոտքերը համեմատաբար կարճ են։ Դեպիվակշի(Hylidae) տարբերվում են փոքր չափսերով, բարակ սլացիկ մարմնով և թաթերով՝ մատների ծայրերին ներծծող բաժակներով։ Ներծծող բաժակները հեշտացնում են տեղաշարժվելը ծառերի միջով, որտեղ ծառի գորտերը որսում են միջատներ: Ծառի գորտերի գույնը սովորաբար վառ կանաչ է և կարող է տարբեր լինել՝ կախված շրջակա միջավայրի գույնից:

Պատվիրեք անոտք երկկենցաղներ(Ապոդա) -արևադարձային երկկենցաղներ, որոնք վարում են ընդհատակյա կենսակերպ: Նրանք ունեն երկարավուն մարմին՝ կարճ պոչով։ Ստորգետնյա ջրաքիսների կյանքի հետ կապված՝ նրանց ոտքերը և աչքերը կրճատվել են։ Բեղմնավորումը ներքին է: Սնվում են հողի անողնաշարավորներով։

Գրականություն՝ «Կենդանաբանության դասընթաց» Կուզնեցով և ուրիշներ Մ-89

«Կենդանաբանություն» Լուկին Մ-89

Երկկենցաղների մաշկի կառուցվածքի մի շարք առանձնահատկություններ ցույց են տալիս նրանց հարաբերությունները ձկների հետ։ Երկկենցաղի միջուկները խոնավ և փափուկ են և դեռևս չունեն հարմարվողական բնույթի այնպիսի հատուկ առանձնահատկություններ, ինչպիսիք են փետուրը կամ մազերը: Երկկենցաղների մաշկի փափկությունն ու խոնավությունը պայմանավորված է շնչառության անբավարար կատարյալ ապարատով, քանի որ մաշկը ծառայում է որպես վերջինիս լրացուցիչ օրգան։ Այս հատկանիշը պետք է զարգանար արդեն ժամանակակից երկկենցաղների հեռավոր նախնիների մոտ։ Սա այն է, ինչ մենք իրականում տեսնում ենք. նեղ stegocephals- ի ոսկրային մաշկի զրահը, որը ժառանգվել է ձկների նախնիներից, կորչում է, ավելի երկար մնալով որովայնի վրա, որտեղ այն պաշտպանում է սողալու ժամանակ:
The integument բաղկացած է էպիդերմիսից և մաշկից (cutis): Էպիդերմիսը դեռ պահպանում է ձկներին բնորոշ հատկանիշները. Ուրոդելայի կողային գծի օրգաններում թարթիչավոր էպիթելը, որոնք իրենց ողջ կյանքն անցկացնում են ջրի մեջ. միաբջիջ լորձաթաղանթների առկայությունը թրթուրներում և նույն ջրային ուրոկլեիայում: Մաշկը ինքնին (cutis) բաղկացած է, ինչպես ձկների մեջ, մանրաթելերի երեք փոխադարձ ուղղահայաց համակարգերից: Գորտերը մաշկի մեջ ունեն մեծ ավշային խոռոչներ, որոնց պատճառով մաշկը կապված չէ տակի մկանների հետ։ Երկկենցաղների, հատկապես նրանց, ովքեր ավելի ցամաքային ապրելակերպ են վարում (օրինակ՝ դոդոշներ), զարգանում է կերատինացում՝ պաշտպանելով մաշկի հիմքում ընկած շերտերը և՛ մեխանիկական վնասվածքներից, և՛ չորացումից, ինչը կապված է ցամաքային ապրելակերպի անցման հետ: Մաշկի կերատինացումը, իհարկե, պետք է խանգարի մաշկի շնչառությանը, և, հետևաբար, մաշկի ավելի մեծ կերատինացումը կապված է թոքերի ավելի մեծ զարգացման հետ (օրինակ, Բուֆոյում՝ համեմատած Ռանայի հետ):
Երկկենցաղների մոտ նկատվում է ձուլում, այսինքն՝ մաշկի պարբերական թափում։ Մաշկը թափվում է որպես մեկ կտոր: Այս կամ այն ​​վայրում մաշկը պայթում է, և կենդանին դուրս է սողում և նետում այն, իսկ որոշ գորտեր և սալամանդերներ ուտում են այն: Մուլտինգը անհրաժեշտ է երկկենցաղներին, քանի որ նրանք աճում են մինչև իրենց կյանքի վերջը, իսկ մաշկը կխանգարի աճին:
Մատների ծայրերում առավել ուժեղ է էպիդերմիսի կերատինացումը։ Որոշ ստեգոցեֆալացիներ իսկական ճանկեր ունեին։
Ժամանակակից երկկենցաղներից նրանք հանդիպում են Քսենոպուսում, Հիմենոխիրուսում և Օնիքոդակտիլուսում: Բահի դոդոշի մոտ (Pelobates) նրա հետևի ոտքերի վրա առաջանում է թիակի նման աճ՝ որպես փորելու սարք։
Ձկներին բնորոշ կողային զգայական օրգանները առկա են եղել ստեգոցեֆալյանների մոտ, ինչի մասին վկայում են գանգուղեղային ոսկորների վրա գտնվող ջրանցքները։ Դրանք պահպանվում են նաև ժամանակակից երկկենցաղների մոտ, մասնավորապես՝ դրանք լավագույնս պահպանվում են թրթուրների մեջ, որոնցում դրանք տիպիկ ձևով զարգանում են գլխի վրա և անցնում մարմնի երկայնքով երեք երկայնական շարքերով։ Մետամորֆոզով այս օրգանները կա՛մ անհետանում են (Salamandrinae-ում, բոլոր Անուրայում, բացառությամբ Pipidae-ից ճանկավոր գորտի Xenopus-ի), կա՛մ խորանում են, որտեղ դրանք պաշտպանվում են կերատինացնող օժանդակ բջիջներով: Երբ Ուրոդելան վերադարձվում է բազմացման ջուր, վերականգնվում են կողային գծի օրգանները։
Երկկենցաղների մաշկը շատ հարուստ է գեղձերով։ Ձկներին բնորոշ միաբջիջ գեղձերը դեռ պահպանված են Ապոդայի և Ուրոդելայի թրթուրներում և ջրում ապրող հասուն Ուրոդելայում։ Մյուս կողմից՝ այստեղ հայտնվում են իրական բազմաբջիջ գեղձեր, որոնք զարգացել են ֆիլոգենետիկորեն՝ ըստ երեւույթին միաբջիջ գեղձերի կուտակումներից, որոնք արդեն նկատվում են ձկների մոտ։

Երկկենցաղների գեղձերը երկու տեսակի են. ավելի փոքր լորձաթաղանթներ և ավելի մեծ շիճուկային կամ սպիտակուցային: Առաջինները պատկանում են մեզոկրիպտիկ գեղձերի խմբին, որոնց բջիջները արտազատման ընթացքում չեն քայքայվում, երկրորդները հոլոկրիպտիկ են, որոնց բջիջներն ամբողջությամբ օգտագործվում են գաղտնիք ձևավորելու համար։ Սպիտակուցային գեղձերը թիկունքային կողմում ձևավորում են գորտնուկային բարձրություններ, գորտերի մեջքային սրածայրեր, ականջագեղձերը (պարոտիդներ) դոդոշների և սալամանդերների մոտ: Ե՛վ այդ, և՛ մյուս գեղձերը (նկ. 230) դրսից պատված են հարթ մկանային մանրաթելերի շերտով։ Գեղձերի գաղտնիքը հաճախ թունավոր է, հատկապես սպիտակուցային գեղձերը:
Երկկենցաղների մաշկի գույնը, ինչպես ձկների մոտ, որոշվում է մաշկի մեջ պիգմենտի և ռեֆլեկտիվ իրիդոցիտների առկայությամբ։ Պիգմենտը կա՛մ ցրված է, կա՛մ հատիկավոր, գտնվում է հատուկ բջիջներում՝ քրոմատոֆորներում։ Էպիդերմիսի եղջերաթաղանթում տարածված ցրված պիգմենտ, սովորաբար դեղին; հատիկավորը սև, շագանակագույն և կարմիր է: Բացի դրանից, կան գուանինի սպիտակ հատիկներ։ Որոշ երկկենցաղների կանաչ և կապույտ երանգավորումը սուբյեկտիվ երանգավորում է՝ պայմանավորված դիտողի աչքի մեջ հնչերանգների փոփոխությամբ:
Ցածր խոշորացումներով ուսումնասիրելով ծառի գորտերի՝ ծառի գորտերի (Hyla arborea) մաշկը՝ տեսնում ենք, որ մաշկին ներքևից նայելիս այն սև է թվում՝ անաստոմոզացնող և ճյուղավորված սև պիգմենտային բջիջների՝ մելանոֆորների առկայության պատճառով։ Էպիդերմիսը ինքնին անգույն է, բայց երբ լույսն անցնում է մաշկի միջով` կրճատված մելանոֆորներով, այն դեղին է թվում: Լեյկոֆորը կամ խանգարող բջիջները պարունակում են գուանինի բյուրեղներ։ Քսանթոֆորները պարունակում են ոսկեգույն դեղին լիպոքրոմ: Մելանոֆորների՝ իրենց տեսքը փոխելու ունակությունը՝ գլորվելով գնդակի մեջ, կամ գործընթացները ձգելով, և հիմնականում որոշում է գույնի փոփոխության հնարավորությունը։ Քսանթոֆորների դեղին պիգմենտը նույն կերպ շարժուն է։ Լեյկոֆորները կամ խանգարող բջիջները տալիս են կապույտ-մոխրագույն, կարմիր-դեղին կամ արծաթագույն փայլ: Այս բոլոր տարրերը միասին խաղալը կստեղծի բոլոր տեսակի երկկենցաղների գունավորում: Մշտական ​​սև կետերը առաջանում են սև պիգմենտի առկայությունից։ Մելանոֆորները ուժեղացնում են նրա գործողությունը: Սպիտակ գույնը առաջանում է լեյկոֆորների պատճառով մելանոֆորների բացակայության դեպքում: Երբ մելանոֆորները փլուզվեն, և լիպոքրոմը տարածվի, կստեղծվի դեղին գույն: Կանաչն առաջանում է սև և դեղին քրոմատոֆորների փոխազդեցությունից։
Գույնի փոփոխությունները կախված են նյարդային համակարգից:
Երկկենցաղների մաշկը առատորեն հագեցած է շնչառության համար ծառայող անոթներով։ Մազոտ գորտի (Astyloslernus) մոտ, որը մեծապես կրճատել է թոքերը, մարմինը ծածկված է մաշկի մազածածկ ելքերով, որոնք առատորեն մատակարարվում են արյունատար անոթներով։ Երկկենցաղների մաշկը նույնպես ծառայում է ջրի ընկալմանը և արտազատմանը։ Չոր օդում գորտերի և սալամանդրների մաշկը այնքան շատ է գոլորշիանում, որ նրանք սատկում են։ Ավելի զարգացած եղջերաթաղանթ ունեցող դոդոշները շատ ավելի երկար են գոյատևում նույն պայմաններում։

Երկկենցաղներ(նրանք են երկկենցաղներ) - առաջին ցամաքային ողնաշարավորները, որոնք հայտնվել են էվոլյուցիայի գործընթացում: Միևնույն ժամանակ, նրանք դեռևս սերտ հարաբերություններ են պահպանում ջրային միջավայրի հետ, սովորաբար ապրում են դրա մեջ թրթուրների փուլում: Երկկենցաղների տիպիկ ներկայացուցիչներն են գորտերը, դոդոշները, տրիտոնները, սալամանդերները։ Ամենատարբերը արևադարձային անտառներում, քանի որ այնտեղ տաք և խոնավ է: Երկկենցաղների մեջ ծովային տեսակներ չկան։

Երկկենցաղների ընդհանուր բնութագրերը

Երկկենցաղները կենդանիների փոքր խումբ են՝ մոտ 5000 տեսակով (այլ աղբյուրների համաձայն՝ մոտ 3000)։ Նրանք բաժանված են երեք խմբի. Պոչավոր, անպոչ, անոտք. Մեզ ծանոթ գորտերն ու դոդոշները պատկանում են անպոչերին, տրիտոնները՝ պոչավորներին։

Երկկենցաղներն ունեն զույգ հինգ մատով վերջույթներ, որոնք բազմանդամ լծակներ են։ Առաջնային վերջույթը բաղկացած է ուսին, նախաբազուկից, ձեռքից։ Հետևի վերջույթ - ազդրից, ստորին ոտքից, ոտքից:

Մեծահասակ երկկենցաղների մեծամասնությունը զարգացնում է թոքերը որպես շնչառական օրգաններ: Այնուամենայնիվ, նրանք այնքան կատարյալ չեն, որքան ողնաշարավորների ավելի բարձր կազմակերպված խմբերում: Հետեւաբար, մաշկային շնչառությունը կարեւոր դեր է խաղում երկկենցաղների կյանքում:

Թոքերի հայտնվելը էվոլյուցիայի գործընթացում ուղեկցվում էր արյան շրջանառության երկրորդ շրջանի և եռախցիկ սրտի ի հայտ գալով։ Թեև կա արյան շրջանառության երկրորդ շրջան, սակայն եռախցիկ սրտի շնորհիվ չկա երակային և զարկերակային արյան ամբողջական տարանջատում։ Հետեւաբար, խառն արյունը մտնում է օրգանների մեծ մասը:

Աչքերն ունեն ոչ միայն կոպեր, այլ նաև արցունքագեղձեր՝ թրջելու և մաքրելու համար։

Միջին ականջը հայտնվում է թմբկաթաղանթով։ (Ձկների մոտ՝ միայն ներքինը։) Ականջի թմբկաթաղանթները երևում են՝ տեղակայված գլխի կողքերում՝ աչքերի հետևում։

Մաշկը մերկ է, ծածկված լորձով, ունի բազմաթիվ գեղձեր։ Այն չի պաշտպանում ջրի կորստից, ուստի նրանք ապրում են ջրային մարմինների մոտ։ Լորձը պաշտպանում է մաշկը չորացումից և բակտերիաներից։ Մաշկը կազմված է էպիդերմիսից և դերմից։ Ջուրը ներծծվում է նաև մաշկի միջոցով։ Մաշկի գեղձերը բազմաբջիջ են, ձկների մոտ՝ միաբջիջ։

Զարկերակային և երակային արյան թերի բաժանման, ինչպես նաև թոքային անկատար շնչառության պատճառով երկկենցաղների նյութափոխանակությունը դանդաղ է, ինչպես ձկներինը։ Նրանք նույնպես պատկանում են սառնասրտ կենդանիներին։

Երկկենցաղները բազմանում են ջրում։ Անհատական ​​զարգացումն ընթանում է փոխակերպմամբ (մետամորֆոզ): Գորտի թրթուրը կոչվում է շերեփուկ.

Երկկենցաղները հայտնվել են մոտ 350 միլիոն տարի առաջ (դևոնյան շրջանի վերջում) հնագույն բլթակավոր ձկներից։ Նրանց ծաղկման շրջանը տեղի է ունեցել 200 միլիոն տարի առաջ, երբ Երկիրը ծածկված էր հսկայական ճահիճներով:

Երկկենցաղների մկանային-կմախքային համակարգ

Երկկենցաղների կմախքում ավելի քիչ ոսկորներ կան, քան ձկների մոտ, քանի որ շատ ոսկորներ աճում են միասին, իսկ մյուսները մնում են աճառ: Այսպիսով, նրանց կմախքն ավելի թեթև է, քան ձկները, ինչը կարևոր է օդային միջավայրում ապրելու համար, որն ավելի քիչ խիտ է, քան ջուրը:

Ուղեղի գանգը միաձուլվում է վերին ծնոտների հետ: Շարժական է մնում միայն ստորին ծնոտը։ Գանգը պահպանում է մեծ քանակությամբ աճառ, որը չի ոսկրանում:

Երկկենցաղների մկանային-կմախքային համակարգը նման է ձկների համակարգին, սակայն ունի մի շարք հիմնական առաջադեմ տարբերություններ: Այսպիսով, ի տարբերություն ձկների, գանգը և ողնաշարը շարժական հոդակապ են, ինչը ապահովում է գլխի շարժունակությունը պարանոցի նկատմամբ։ Առաջին անգամ հայտնվում է արգանդի վզիկի ողնաշարը՝ բաղկացած մեկ ողերից։ Սակայն գլխի շարժունակությունը մեծ չէ, գորտերը կարող են միայն գլուխը թեքել։ Չնայած նրանք պարանոցի ողն ունեն, սակայն արտաքին տեսքով պարանոց չունեն։

Երկկենցաղների մոտ ողնաշարը բաղկացած է ավելի շատ հատվածներից, քան ձկների մոտ։ Եթե ​​ձկներն ունեն դրանցից միայն երկուսը (բունը և պոչը), ապա երկկենցաղներն ունեն ողնաշարի չորս հատված՝ արգանդի վզիկի (1 ող), միջքաղաքային (7), սրբային (1), պոչային (պոչի մեկ ոսկորը անուրաններում կամ մի շարք անհատներ): ողնաշարեր պոչավոր երկկենցաղներում): Անպոչ երկկենցաղների մոտ պոչային ողերը միաձուլվում են մեկ ոսկորի մեջ։

Երկկենցաղների վերջույթները բարդ են։ Առջևիները բաղկացած են ուսին, նախաբազուկից և ձեռքից։ Ձեռքը բաղկացած է դաստակից, մետակարպուսից և մատների ֆալանգներից։ Հետևի վերջույթները բաղկացած են ազդրից, ստորին ոտքից և ոտքից։ Ոտնաթաթը կազմված է մատների տարսոնից, մետատարսուսից և ֆալանգներից։

Վերջույթների գոտիները ծառայում են որպես վերջույթների կմախքի հենարան։ Երկկենցաղի առջևի վերջույթների գոտին բաղկացած է սկեպուլայից, կլավիկուլից, ագռավի ոսկորից (կորակոիդ), որոնք ընդհանուր են կրծոսկրի երկու առաջնային վերջույթների գոտիների համար։ Կլավիկուլները և կորակոիդները միաձուլված են կրծոսկրին։ Կողերի բացակայության կամ թերզարգացման պատճառով գոտիները ընկած են մկանների հաստության մեջ և անուղղակիորեն ոչ մի կերպ կապված չեն ողնաշարի հետ։

Հետևի վերջույթների գոտիները կազմված են իշիալ և թաղանթային ոսկորներից, ինչպես նաև սեռական աճառներից։ Միասին մեծանալով, նրանք կապվում են սրբային ողնաշարի կողային պրոցեսների հետ:

Կողերը, եթե առկա են, կարճ են և կրծքավանդակ չեն կազմում։ Պոչավոր երկկենցաղները կարճ կողիկներ ունեն, անպոչ երկկենցաղները՝ ոչ։

Անպոչ երկկենցաղների մոտ ուլնան և շառավիղը միաձուլված են, իսկ ստորին ոտքի ոսկորները նույնպես միաձուլված են։

Երկկենցաղների մկանները ավելի բարդ կառուցվածք ունեն, քան ձկներինը։ Մասնագիտացված են վերջույթների և գլխի մկանները։ Մկանային շերտերը բաժանվում են առանձին մկանների, որոնք ապահովում են մարմնի որոշ մասերի շարժումը մյուսների համեմատ: Երկկենցաղները ոչ միայն լողում են, այլեւ ցատկում, քայլում, սողում:

Երկկենցաղների մարսողական համակարգ

Երկկենցաղների մարսողական համակարգի կառուցվածքի ընդհանուր պլանը նման է ձկներին։ Այնուամենայնիվ, կան որոշ նորամուծություններ.

Գորտերի լեզվի առջևի ձին կպչում է ստորին ծնոտին, իսկ հետինը մնում է ազատ։ Լեզվի այս կառուցվածքը թույլ է տալիս նրանց որսալ որսալ:

Երկկենցաղներն ունեն թքագեղձեր։ Նրանց գաղտնիքը թրջում է սնունդը, բայց չի մարսում այն, քանի որ այն չի պարունակում մարսողական ֆերմենտներ։ Ծնոտներն ունեն կոնաձեւ ատամներ։ Նրանք ծառայում են սնունդ պահելու համար:

Օրոֆարինքսի հետևում կարճ կերակրափող է, որը բացվում է ստամոքսի մեջ: Այստեղ սնունդը մասամբ մարսվում է։ Բարակ աղիքի առաջին հատվածը տասներկումատնյա աղիքն է: Նրա մեջ բացվում է մեկ ծորան, որտեղ մտնում են լյարդի, լեղապարկի և ենթաստամոքսային գեղձի գաղտնիքները։ Բարակ աղիքում սննդի մարսումն ավարտվում է, և սնուցիչները ներծծվում են արյան մեջ:

Չմարսված սննդի մնացորդները մտնում են հաստ աղիքներ, որտեղից տեղափոխվում են կլոակա, որը աղիքի ընդլայնումն է։ Կլոակայի մեջ բացվում են նաև արտազատման և վերարտադրողական համակարգերի խողովակները։ Դրանից չմարսված մնացորդները մտնում են արտաքին միջավայր։ Ձկները կլոակա չունեն։

Հասուն երկկենցաղները սնվում են կենդանական սննդով, առավել հաճախ՝ տարբեր միջատներով։ Շերեփուկները սնվում են պլանկտոնով և բուսական նյութերով:

1 աջ ատրիում, 2 լյարդ, 3 աորտա, 4 ձվաբջիջ, 5 հաստ աղիք, 6 ձախ ատրիում, 7 սրտի փորոք, 8 ստամոքս, 9 ձախ թոքեր, 10 լեղապարկ, 11 բարակ աղիքներ, 12 կլոակա

Երկկենցաղների շնչառական համակարգ

Երկկենցաղների թրթուրները (շերեփուկները) ունեն մաղձեր և արյան շրջանառության մեկ շրջան (ինչպես ձկների մոտ):

Հասուն երկկենցաղների մոտ առաջանում են թոքեր, որոնք երկարաձգված պարկեր են՝ բարակ առաձգական պատերով, որոնք ունեն բջջային կառուցվածք։ Պատերը պարունակում են մազանոթների ցանց։ Թոքերի շնչառական մակերեսը փոքր է, ուստի շնչառության գործընթացին մասնակցում է նաև երկկենցաղների մերկ մաշկը։ Դրա միջոցով գալիս է մինչև 50% թթվածին:

Ներշնչման և արտաշնչման մեխանիզմն ապահովվում է բերանի խոռոչի հատակը բարձրացնելով և իջեցնելով։ Իջնելիս ինհալացիա տեղի է ունենում քթանցքերով, բարձրանալիս օդը մղվում է թոքեր, մինչդեռ քթանցքները փակ են։ Արտաշնչումն իրականացվում է նաև բերանի ստորին հատվածը բարձրանալիս, բայց միևնույն ժամանակ քթանցքերը բաց են, և օդը դուրս է գալիս դրանց միջով։ Նաև արտաշնչելիս որովայնի մկանները կծկվում են։

Թոքերում գազի փոխանակումը տեղի է ունենում արյան և օդում գազերի կոնցենտրացիաների տարբերության պատճառով:

Երկկենցաղների թոքերը լավ զարգացած չեն, որպեսզի լիովին ապահովեն գազի փոխանակումը: Հետեւաբար, մաշկի շնչառությունը կարեւոր է: Երկկենցաղներին չորացնելը կարող է հանգեցնել նրանց շնչահեղձության: Թթվածինը սկզբում լուծվում է մաշկը ծածկող հեղուկում, այնուհետև ցրվում է արյան մեջ։ Ածխածնի երկօքսիդը նույնպես առաջին անգամ հայտնվում է հեղուկում:

Երկկենցաղների մոտ, ի տարբերություն ձկների, քթի խոռոչը թափանցել է և օգտագործվում է շնչելու համար։

Ջրի տակ գորտերը շնչում են միայն մաշկով։

Երկկենցաղների շրջանառու համակարգը

Հայտնվում է արյան շրջանառության երկրորդ շրջանը։Այն անցնում է թոքերի միջով և կոչվում է թոքային, ինչպես նաև թոքային շրջանառություն։ Արյան շրջանառության առաջին շրջանը, որն անցնում է մարմնի բոլոր օրգաններով, կոչվում է մեծ։

Երկկենցաղների սիրտը եռախցիկ է, բաղկացած է երկու նախասրտերից և մեկ փորոքից։

Աջ ատրիումը ստանում է երակային արյուն մարմնի օրգաններից, ինչպես նաև զարկերակային արյուն՝ մաշկից։ Ձախ ատրիումը արյուն է ստանում թոքերից։ Այն անոթը, որը թափվում է ձախ ատրիում, կոչվում է թոքային երակ.

Նախասրտերի կծկումը արյունը մղում է սրտի ընդհանուր փորոք: Այստեղ արյունը խառնվում է:

Փորոքից առանձին անոթների միջոցով արյունն ուղղվում է դեպի թոքեր, դեպի մարմնի հյուսվածքներ, դեպի գլուխ։ Ամենաերակային արյունը փորոքից մտնում է թոքեր թոքային զարկերակների միջոցով: Գրեթե մաքուր զարկերակը գնում է դեպի գլուխ: Մարմին մտնող ամենախառը արյունը փորոքից լցվում է աորտա։

Արյան այս տարանջատումը կատարվում է անոթների հատուկ դասավորությամբ, որոնք դուրս են գալիս սրտի բաշխիչ պալատից, որտեղ արյունը մտնում է փորոքից: Երբ արյան առաջին բաժինը դուրս է մղվում, այն լցվում է մոտակա անոթները։ Եվ սա ամենաերակային արյունն է, որը մտնում է թոքային զարկերակներ, գնում դեպի թոքեր և մաշկ, որտեղ հարստացվում է թթվածնով։ Թոքերից արյունը վերադառնում է ձախ ատրիում։ Արյան հաջորդ չափաբաժինը` խառը, մտնում է աորտայի կամարները` դեպի մարմնի օրգաններ: Ամենաշատ զարկերակային արյունը մտնում է հեռավոր զույգ անոթներ (քներակ զարկերակներ) և գնում դեպի գլուխ։

երկկենցաղների արտազատման համակարգ

Երկկենցաղների երիկամները միջքաղաքային են, ունեն երկարավուն ձև։ Միզը մտնում է միզածորաններ, այնուհետև հոսում է կլոակայի պատով դեպի միզապարկ։ Երբ միզապարկը կծկվում է, մեզը հոսում է կլոակա և դուրս գալիս:

Արտազատման արտադրանքը միզանյութն է: Այն հեռացնելու համար ավելի քիչ ջուր է պահանջվում, քան ամոնիակը (որը արտադրվում է ձկների կողմից):

Երիկամների երիկամային խողովակներում ջուրը նորից ներծծվում է, ինչը կարևոր է օդային պայմաններում դրա պահպանման համար։

Երկկենցաղների նյարդային համակարգը և զգայական օրգանները

Երկկենցաղների նյարդային համակարգում ձկների համեմատ առանցքային փոփոխություններ չեն եղել։ Այնուամենայնիվ, երկկենցաղների առաջնային ուղեղը ավելի զարգացած է և բաժանված է երկու կիսագնդերի։ Բայց նրանց ուղեղիկն ավելի վատ զարգացած է, քանի որ երկկենցաղները ջրի մեջ հավասարակշռություն պահպանելու կարիք չունեն։

Օդն ավելի թափանցիկ է, քան ջուրը, ուստի տեսողությունը առաջատար դեր է խաղում երկկենցաղների մոտ: Նրանք տեսնում են ավելի հեռու, քան ձկները, նրանց ոսպնյակն ավելի հարթ է: Կան կոպեր և թաղանթներ (կամ վերին ամրացված կոպ և ստորին թափանցիկ շարժական):

Ձայնային ալիքները օդում ավելի վատ են անցնում, քան ջրում: Ուստի միջին ականջի կարիք կա, որը թմբկաթաղանթով խողովակ է (տեսանելի է որպես զույգ բարակ կլոր թաղանթ գորտի աչքերի հետևում)։ Թմբկաթաղանթից ձայնային թրթռումները փոխանցվում են լսողական ոսկրային միջով դեպի ներքին ականջ։ Eustachian խողովակը կապում է միջին ականջը բերանի խոռոչին: Սա թույլ է տալիս թուլացնել թմբկաթաղանթի վրա ճնշման անկումը:

Երկկենցաղների բազմացում և զարգացում

Գորտերը սկսում են բազմանալ մոտ 3 տարեկանից։ Բեղմնավորումը արտաքին է։

Տղամարդիկ արտազատում են սերմնահեղուկ: Շատ գորտերի մոտ արուները կպչում են էգերի մեջքին, և մինչ էգը մի քանի օր ձվադրում է, նրան սերմնահեղուկ են լցնում:

Երկկենցաղները ձվադրում են ավելի քիչ ձու, քան ձկները: Խավիարի ողկույզները կցվում են ջրային բույսերին կամ լողում:

Ձվի լորձաթաղանթը ջրի մեջ մեծ ուռչում է, բեկում է արևի լույսը և տաքանում, ինչը նպաստում է սաղմի ավելի արագ զարգացմանը։

Գորտերի սաղմերի զարգացումը ձվերում

Յուրաքանչյուր ձվի մեջ սաղմ է զարգանում (գորտերի մոտ սովորաբար մոտ 10 օր): Ձվից դուրս եկող թրթուրը կոչվում է շերեփուկ: Ունի ձկներին նման բազմաթիվ հատկանիշներ (երկխորան սիրտ և արյան շրջանառության մեկ շրջան, շնչառություն մաղձով, կողային գծի օրգան)։ Սկզբում շերեփուկն ունի արտաքին խռիկներ, որոնք հետո դառնում են ներքին։ Հայտնվում են հետևի վերջույթները, հետո՝ առջևը։ Հայտնվում են թոքերը և արյան շրջանառության երկրորդ շրջանը։ Մետամորֆոզի վերջում պոչը լուծվում է:

Շերեփուկի փուլը սովորաբար տևում է մի քանի ամիս։ Շերեփուկներն ուտում են բուսական սնունդ։

0

Մաշկի արտաքին առանձնահատկությունները

Մաշկը և ճարպը կազմում են սովորական գորտի քաշի մոտ 15%-ը։

Գորտի մաշկը ծածկված է լորձով և խոնավ։ Մեր ձևերից ամենաուժեղն է ջրային գորտերի մաշկը։ Կենդանու մեջքի մասի մաշկը հիմնականում ավելի հաստ և ամուր է, քան որովայնի մաշկը, ինչպես նաև կրում է ավելի մեծ քանակությամբ տարբեր պալարներ: Ի հավելումն նախկինում նկարագրված մի շարք գոյացությունների, դեռևս կան մեծ թվով մշտական ​​և ժամանակավոր տուբերկուլյոզներ, հատկապես բազմաթիվ անուսի տարածքում և հետևի վերջույթների վրա: Այս պալարներից մի քանիսը, որոնք սովորաբար իրենց գագաթին պիգմենտային բծեր են կրում, շոշափելի են: Մյուս տուբերկուլյոզներն իրենց ձևավորմանը պարտական ​​են գեղձերին։ Սովորաբար վերջինիս վերին մասում խոշորացույցով, երբեմն էլ պարզ աչքով կարելի է տարբերել գեղձերի արտազատվող բացվածքները։ Վերջապես, մաշկի հարթ մանրաթելերի կծկման արդյունքում հնարավոր է ժամանակավոր տուբերկուլյոզների առաջացում։

Զուգավորման սեզոնի ընթացքում արու գորտերի մոտ առաջնային վերջույթների առաջին մատի վրա առաջանում են «հարսանեկան կոշտուկներ», որոնք իրենց կառուցվածքով տարբերվում են տեսակներից տեսակ։

Կոլուսի մակերեսը ծածկված է սրածայր տուբերկուլյոզներով կամ պապիլներով՝ տարբեր տեսակների մոտ դասավորված տարբեր կերպ։ Մեկ գեղձը կազմում է մոտավորապես 10 պապիլա: Խցուկները պարզ խողովակային են և յուրաքանչյուրի երկարությունը մոտ 0,8 մմ է և 0,35 մմ լայնությունը: Յուրաքանչյուր գեղձի բացվածքը բացվում է ինքնուրույն և ունի մոտ 0,06 մմ լայնություն։ Հնարավոր է, որ կոլուսի պապիլները ձևափոխված զգայուն տուբերկուլյոզներ են, բայց կոլուսի հիմնական գործառույթը մեխանիկական է. այն օգնում է արուն ամուր բռնել էգին: Ենթադրվում է, որ կոլուսի գեղձերի արտազատումները կանխում են այն անխուսափելի քերծվածքների և վերքերի բորբոքումը, որոնք առաջանում են էգերի մաշկի վրա զուգավորման ժամանակ:

Ձվադրելուց հետո «եգիպտացորենը» նվազում է, և նրա կոպիտ մակերեսը կրկին հարթ է դառնում։

Էգերի մոտ, կողքերում, մեջքի հետևի մասում և հետին վերջույթների վերին մակերևույթի վրա զուգավորման շրջանում առաջանում է «հարսանեկան տուբերկուլյոզների» զանգված, որը խաղում է էգի մոտ սեռական զգացողություն առաջացնող շոշափելի ապարատի դեր։

Բրինձ. 1. Գորտերի ամուսնական կոշտուկներ.

ա - լճակ, բ - բուսական, գ - սուր դեմքով:

Բրինձ. 2. Կտրեք հարսանեկան կոշտուկը.

1 - էպիդերմիսի տուբերկուլյոզներ (պապիլաներ), 2 - էպիդերմիս, 3 - մաշկի և ենթամաշկային հյուսվածքի խորը շերտ, 4 - գեղձեր, 5 - գեղձի բացում, 6 - պիգմենտ, 7 - արյան անոթներ:

Գորտերի տարբեր տեսակների մաշկի գույնը շատ բազմազան է և գրեթե երբեք նույն գույնի չի լինում։

Բրինձ. 3. Հարսանեկան կոճի պապիլայի միջով խաչաձեւ հատված.

A - բուսական, B - լճակ գորտեր:

Տեսակների մեծամասնությունը (67-73%) ունի վերին մարմնի շագանակագույն, սևավուն կամ դեղնավուն ընդհանուր ֆոն: Սինգապուրից Rana pplicatella-ն ունի բրոնզե մեջք, իսկ մեր լճակ գորտի վրա կան բրոնզե կտորներ: Շագանակագույն գույնի փոփոխությունը կարմիրն է: Մեր խոտ գորտը երբեմն հանդիպում է կարմիր նմուշների. Rana malabarica-ի համար մուգ կարմիր գույնը նորմ է: Գորտերի բոլոր տեսակների մեկ քառորդից մի փոքր ավելին (26-31%) վերևում կանաչ կամ ձիթապտղի են: Գորտերի մեծ կոստյումը (71%) զուրկ է երկայնական մեջքային շերտից։ Տեսակների 20%-ի մոտ մեջքային շերտագծի առկայությունը փոփոխական է։ Տեսակների համեմատաբար փոքր քանակությունը (5%) ունի հստակ մշտական ​​շերտ, երբեմն հետևի երկայնքով անցնում են երեք թեթև շերտեր (Հարավաֆրիկյան Rana fasciata): Մեր տեսակի մեջ թիկունքային շերտի և սեռի և տարիքի միջև կապի առկայությունը դեռևս հաստատված չէ: Հնարավոր է, որ այն ունի ջերմային զննման արժեք (այն անցնում է ողնուղեղի երկայնքով): Գորտերի բոլոր տեսակների կեսն ունի ամուր որովայն, իսկ մյուս կեսը քիչ թե շատ խայտաբղետ է:

Գորտերի գունավորումը խիստ փոփոխական է ինչպես անհատից այնպես էլ անհատի մոտ՝ կախված պայմաններից: Գույնի ամենակայուն տարրը սև բծերն են: Մեր կանաչ գորտերի մեջ ընդհանուր ֆոնի գույնը կարող է տատանվել կիտրոնի դեղինից (պայծառ արևի տակ, հազվադեպ) կանաչի տարբեր երանգներից մինչև մուգ ձիթապտղի և նույնիսկ շագանակագույն-բրոնզագույն (ձմռանը մամուռի մեջ): Ընդհանուր գորտի ֆոնի գույնը կարող է տարբեր լինել դեղինից, կարմիրից և շագանակագույնից մինչև սև-դարչնագույն: Գույնի փոփոխությունները խարսխված գորտի մեջ ավելի փոքր են իրենց ամպլիտուդով:

Զուգավորման ժամանակ արու մուր գորտերը ձեռք են բերում վառ կապույտ գույն, իսկ արուների մոտ կոկորդը ծածկող մաշկը կապույտ է դառնում։

Ալբինոտիկ հասուն սովորական գորտերը դիտվել են առնվազն չորս անգամ: Երեք դիտորդներ տեսել են այս տեսակի ալբինոս շերեփուկներ: Մոսկվայի մերձակայքում հայտնաբերվել է ալբինոս գորտը (Տերենտև, 1924): Վերջապես, նկատվել է ալբինոս լճակ գորտ (Պավեսի): Մելանիզմը նկատվել է կանաչ գորտի, խոտի գորտի և Rana graeca-ի մոտ:

Բրինձ. 4. Էգ սովորական գորտի զուգավորվող պալարներ։

Բրինձ. 5. Կանաչ գորտի որովայնի մաշկի լայնակի հատված։ 100 անգամ խոշորացում.

1 - էպիդերմիս, 2 - մաշկի սպունգանման շերտ, 3 - մաշկի խիտ շերտ, 4 - ենթամաշկային հյուսվածք, 5 - պիգմենտ, 6 - առաձգական թելեր, 7 - առաձգական թելերի անաստոմոզներ, 8 - գեղձեր:

Մաշկի կառուցվածքը

Մաշկը բաղկացած է երեք շերտից՝ մակերեսային կամ էպիդերմիս (էպիդերմիս), որն ունի բազմաթիվ գեղձեր՝ խորը, կամ բուն մաշկը (սորիում), որում նույնպես հայտնաբերվում են որոշակի քանակությամբ գեղձեր և, վերջապես, ենթամաշկային հյուսվածք (tela): ենթամաշկային):

Էպիդերմիսը բաղկացած է 5-7 տարբեր բջջային շերտերից, որոնց վերին մասը կերատինացված է։ Այն կոչվում է, համապատասխանաբար, շերտ corneum (stratum corneum), ի տարբերություն մյուսների, կոչվում է բողբոջային կամ լորձաթաղանթ (stratum germinativum = str. Mucosum):

Էպիդերմիսի ամենամեծ հաստությունը նկատվում է ափերի, ոտքերի և հատկապես հոդային բարձիկների վրա։ Էպիդերմիսի սաղմնային շերտի ստորին բջիջները բարձր են, գլանաձեւ։ Դրանց հիմքում ատամանման կամ բշտիկային պրոցեսներ են, որոնք դուրս են ցցված մաշկի խորը շերտի մեջ։ Այս բջիջներում նկատվում են բազմաթիվ միտոզներ։ Վերևում գտնվող սաղմնային շերտի բջիջները բազմանկյուն են և աստիճանաբար հարթվում են, երբ մոտենում են մակերեսին: Բջիջները միմյանց հետ կապված են միջբջջային կամուրջներով, որոնց միջև մնում են փոքր լիմֆատիկ բացեր։ Անմիջապես եղջերաթաղանթին հարող բջիջները կերատինացվում են տարբեր աստիճանի: Այս գործընթացը հատկապես ուժեղանում է ձուլումից առաջ, ինչի պատճառով այդ բջիջները կոչվում են փոխարինող կամ պահուստային շերտ։ Հալվելուց անմիջապես հետո հայտնվում է նոր փոխարինող շերտ։ Սերմերի շերտի բջիջները կարող են պարունակել շագանակագույն կամ սև պիգմենտի հատիկներ: Հատկապես այս հատիկներից շատերը հանդիպում են աստղաձև քրզմատոֆոր բջիջներում։ Ամենից հաճախ քրոմատոֆորները հայտնաբերվում են լորձաթաղանթի միջին շերտերում և երբեք չեն հանդիպում եղջերաթաղանթում: Կան աստղային բջիջներ և առանց պիգմենտի։ Որոշ հետազոտողներ դրանք համարում են քրոմատոֆորների դեգեներատիվ փուլ, իսկ մյուսները համարում են «թափառող» բջիջներ։ Շերտավոր շերտը բաղկացած է հարթ, բարակ, բազմանկյուն բջիջներից, որոնք պահպանում են միջուկները՝ չնայած կերատինացմանը։ Երբեմն այդ բջիջները պարունակում են շագանակագույն կամ սեւ պիգմենտ: Էպիդերմիսի պիգմենտը որպես ամբողջություն ավելի քիչ դեր է խաղում գույնի մեջ, քան մաշկի խորը շերտի պիգմենտը: Էպիդերմիսի որոշ հատվածներ ընդհանրապես չեն պարունակում գունանյութեր (որովայնը), իսկ մյուսները առաջացնում են մաշկի մշտական ​​մուգ բծեր: Պատրաստուկների վրա եղջերաթաղանթի վերևում երևում է փոքրիկ փայլուն շերտ (նկ. 40)՝ կուտիկուլան (կուտիկուլա): Մեծ մասամբ կուտիկուլը ստեղծում է շարունակական շերտ, սակայն հոդային բարձիկների վրա այն բաժանվում է մի շարք հատվածների։ Ձուլման ժամանակ սովորաբար դուրս է գալիս միայն եղջերավոր շերտը, բայց երբեմն դուրս են գալիս նաև փոխարինող շերտի բջիջները։

Երիտասարդ շերեփուկների մոտ էպիդերմիսի բջիջները կրում են թարթիչավոր թարթիչներ։

Մաշկի խորը շերտը կամ բուն մաշկը բաժանված է երկու շերտի՝ սպունգանման կամ վերին (stratum spongiosum = str. laxum) և խիտ (stratum compactum = str. medium):

Սպունգային շերտը օնտոգենեզում հայտնվում է միայն գեղձերի զարգացմամբ, իսկ մինչ այդ խիտ շերտը միանում է անմիջապես էպիդերմիսին։ Մարմնի այն հատվածներում, որտեղ շատ խցուկներ կան, սպունգանման շերտն ավելի հաստ է, քան խիտը, և հակառակը։ Մաշկի սպունգանման շերտի սահմանը էպիդերմիսի բողբոջային շերտի հետ որոշ տեղերում ներկայացնում է հարթ մակերես, իսկ որոշ տեղերում (օրինակ՝ «ամուսնական կոշտուկներ») կարելի է խոսել մաշկի սպունգանման շերտի պապիլների մասին։ . Սպունգային շերտի հիմքը շարակցական հյուսվածքն է՝ սխալ ոլորված բարակ մանրաթելերով։ Այն ներառում է խցուկներ, արյան և ավշային անոթներ, պիգմենտային բջիջներ և նյարդեր: Էպիդերմիսի անմիջապես ներքեւում կա թեթև, վատ պիգմենտավորված եզրային թիթեղ: Նրա տակ ընկած է բարակ շերտ, որը ներթափանցում է գեղձերի արտազատման ուղիներով և առատորեն հագեցած անոթներով՝ անոթային շերտը (stratum vasculare): Այն պարունակում է բազմաթիվ պիգմենտային բջիջներ։ Մաշկի գունավոր մասերի վրա կարելի է առանձնացնել նման պիգմենտային բջիջների երկու տեսակ՝ ավելի մակերեսային դեղին կամ մոխրագույն քսանթոլեուկոֆորներ և ավելի խորը, մուգ, ճյուղավորված մելանոֆորներ, որոնք մոտ են անոթներին: Սպունգային շերտի ամենախոր հատվածը գեղձն է (stratum glandulare): Վերջինիս հիմքը շարակցական հյուսվածքն է՝ ներթափանցված լիմֆատիկ ճեղքերով, որոնք պարունակում են բազմաթիվ աստղային և ֆյուզիֆորմ անշարժ և շարժական բջիջներ։ Հենց այստեղ են հանդիպում մաշկի գեղձերը: Մաշկի խիտ շերտն ինքնին կարելի է անվանել նաև հորիզոնական մանրաթելերի շերտ, քանի որ այն բաղկացած է հիմնականում շարակցական հյուսվածքի թիթեղներից, որոնք անցնում են մակերեսին զուգահեռ՝ թեթև ալիքաձև թեքություններով: Խցուկների հիմքերի տակ խիտ շերտը առաջանում է իջվածքներ, իսկ գեղձերի միջև գմբեթաձեւ դուրս է գալիս սպունգանման։ Կրապով գորտերին կերակրելու փորձերը (Կաշչենկո, 1882) և ուղղակի դիտարկումները ստիպում են մեզ հակադրել խիտ շերտի վերին մասը նրա ամբողջ հիմնական զանգվածին, որը կոչվում է վանդակավոր շերտ։ Վերջինս շերտավոր կառուցվածք չունի։ Որոշ տեղերում խիտ շերտի մեծ մասը ներթափանցվում է ուղղահայաց ձգվող տարրերով, որոնցից կարելի է առանձնացնել երկու կատեգորիա՝ շարակցական հյուսվածքի մեկուսացված բարակ կապոցներ, որոնք չեն թափանցում ծալքավոր շերտ, և «ներթափանցող կապոցներ», որոնք բաղկացած են անոթներից, նյարդերից, միացնող հյուսվածք և առաձգական թելեր, բայց նաև հարթ մկանային մանրաթելեր: Այս ներթափանցող կապոցների մեծ մասը տարածվում է ենթամաշկային հյուսվածքից մինչև էպիդերմիս: Որովայնի մաշկի կապոցներում գերակշռում են շարակցական հյուսվածքի տարրերը, իսկ մեջքի մաշկի կապոցներում՝ մկանային մանրաթելերը։ Երբ ծալվում են փոքր մկանային կապոցների մեջ, հարթ մկանային բջիջները կծկվելիս կարող են առաջացնել «սագի փաթաթան» (cutis anserina) երևույթը: Հետաքրքիր է, որ այն հայտնվում է այն ժամանակ, երբ մեդուլլա երկարավուն հատվածը հատվում է: Գորտի մաշկի առաձգական թելերը առաջին անգամ հայտնաբերել է Տոնկովը (1900 թ.): Նրանք մտնում են ներթափանցող կապոցների ներս՝ հաճախ տալով կամարային միացումներ այլ կապոցների առաձգական միացումներով։ Հատկապես ամուր են փորի հատվածի առաձգական թելերը։

Բրինձ. 6, ափի էպիդերմիս՝ քրոմատոֆորներով։ 245 անգամ խոշորացում

Ենթամաշկային հյուսվածքը (tela subcutanea \u003d subcutis), որն ամբողջությամբ կապում է մաշկը մկանների կամ ոսկորների հետ, գոյություն ունի միայն գորտի մարմնի սահմանափակ տարածքներում, որտեղ այն ուղղակիորեն անցնում է միջմկանային հյուսվածքի մեջ: Մարմնի մեծ մասում մաշկը ընկած է լայնածավալ ավշային պարկերի վրա: Յուրաքանչյուր լիմֆատիկ պարկ, որը պատված է էնդոթելիով, ենթամաշկային հյուսվածքը բաժանում է երկու թիթեղների՝ մեկը կից մաշկին, իսկ մյուսը ծածկում է մկաններն ու ոսկորները:

Բրինձ. 7. Կանաչ գորտի որովայնի մաշկի էպիդերմիսի միջով հատված.

1 - կուտիկուլ, 2 - շերտ corneum, 3 - բողբոջային շերտ:

Մաշկին հարող ափսեի ներսում նկատվում են գորշ հատիկավոր պարունակությամբ բջիջներ, հատկապես որովայնի հատվածում։ Դրանք կոչվում են «միջամտող բջիջներ» և համարվում են, որ գույնին մի փոքր արծաթափայլ փայլ են հաղորդում: Ըստ երևույթին, սեռերի միջև կան տարբերություններ ենթամաշկային հյուսվածքի կառուցվածքի բնույթով. տղամարդկանց մոտ նկարագրված են հատուկ սպիտակ կամ դեղնավուն կապ հյուսվածքի ժապավեններ, որոնք շրջապատում են մարմնի որոշ մկանները (lineamasculina):

Գորտի գունավորումն առաջանում է հիմնականում այն ​​տարրերի շնորհիվ, որոնք գտնվում են հենց մաշկի մեջ:

Գորտերն ունեն չորս տեսակի ներկանյութեր՝ շագանակագույն կամ սև՝ մելանիններ, ոսկեդեղնավուն՝ ճարպերի խմբի լիպոքրոմներ, գուանինի մոխրագույն կամ սպիտակ հատիկներ (միզանյութին մոտ նյութ) և շագանակագույն գորտերի կարմիր ներկ։ Այս պիգմենտները հայտնաբերվում են առանձին, և դրանք կրող քրոմատոֆորները կոչվում են համապատասխանաբար մելանոֆորներ, քսանթոֆորներ կամ լիպոֆորներ (շագանակագույն գորտերի մեջ դրանք պարունակում են նաև կարմիր ներկ) և լեյկոֆորներ (գուանոֆորներ): Այնուամենայնիվ, հաճախ լիպոքրոմները, կաթիլների տեսքով, հայտնաբերվում են գուանինի հատիկների հետ մեկ խցում. այդպիսի բջիջները կոչվում են քսանթոլեուկոֆորներ:

Կասկածելի են Պոդյապոլսկու (1909, 1910) ցուցումները գորտերի մաշկի մեջ քլորոֆիլի առկայության մասին։ Հնարավոր է, որ նրան մոլորեցրել է այն փաստը, որ կանաչ գորտի մաշկից թույլ ալկոհոլային մզվածքն ունի կանաչավուն գույն (խտացված մզվածքի գույնը դեղին է՝ լիպոքրոմների էքստրակտ)։ Պիգմենտային բջիջների թվարկված բոլոր տեսակները հայտնաբերված են հենց մաշկի մեջ, մինչդեռ ենթամաշկային հյուսվածքում հայտնաբերված են միայն աստղային, լույսը ցրող բջիջները: Օնտոգենեզում քրոմատոֆորները շատ վաղ են տարբերվում շարակցական հյուսվածքի պարզունակ բջիջներից և կոչվում են մելանոբլաստներ։ Վերջինիս առաջացումը կապված է (ժամանակին և պատճառականորեն) արյունատար անոթների առաջացմանը։ Ըստ երևույթին, պիգմենտային բջիջների բոլոր տեսակները մելանոբլաստների ածանցյալներ են:

Գորտի բոլոր մաշկային գեղձերը պատկանում են պարզ ալվեոլային տիպին, հագեցած են արտազատվող խողովակներով և, ինչպես արդեն նշվեց վերևում, գտնվում են սպունգանման շերտում։ Մաշկային գեղձի գլանաձեւ արտազատիչ ծորանը մաշկի մակերեսի վրա բացվում է եռափող բացվածքով՝ անցնելով ձագարաձեւ հատուկ բջիջով։ Արտազատման ծորանի պատերը երկշերտ են, իսկ գեղձի կլոր մարմինը եռաշերտ է՝ էպիթելը գտնվում է ներսից, այնուհետև գնում են մկանային (tunica muscularis) և թելքավոր (tunica fibrosa) թաղանթները։ Ըստ կառուցվածքի և ֆունկցիայի մանրամասների՝ գորտի բոլոր մաշկային գեղձերը բաժանվում են լորձային և հատիկավոր կամ թունավոր։ Առաջինը չափերով (տրամագիծը 0,06-ից 0,21 մմ, ավելի հաճախ՝ 0,12-0,16) փոքր է երկրորդից (տրամագիծը՝ 0,13-0,80 մմ, ավելի հաճախ՝ 0,2-0,4)։ Վերջույթների մաշկի մեկ քառակուսի միլիմետրի վրա կա մինչև 72, իսկ այլ վայրերում՝ 30-40 լորձաթաղանթ։ Ընդհանուր առմամբ գորտի համար դրանց ընդհանուր թիվը կազմում է մոտավորապես 300000 հատիկավոր գեղձերը շատ անհավասարաչափ են բաշխված ողջ մարմնում: Ըստ երևույթին, դրանք կան ամենուր, բացառությամբ այրող թաղանթի, բայց դրանք հատկապես շատ են ժամանակավոր, մեջքային-կողային, արգանդի վզիկի և ուսի ծալքերում, ինչպես նաև անուսի մոտ և ստորին ոտքի և ազդրի մեջքային կողմում: Որովայնի վրա մեկ քառակուսի սանտիմետրի վրա կան 2-3 հատիկավոր գեղձեր, մինչդեռ մեջքային-կողային ծալքերում դրանք այնքան շատ են, որ մաշկի համապատասխան բջիջները վերածվում են գեղձերի միջև ընկած բարակ պատերի:

Բրինձ. 8. Կտրեք սովորական գորտի մեջքի մաշկը.

1 - սահմանային թիթեղ, 2 - մկանային փաթեթի միացման վայրեր էպիդերմիսի մակերեսային բջիջների հետ, 3 - էպիդերմիս, 4 - հարթ մկանային բջիջներ, 5 - խիտ շերտ:

Բրինձ. 9. Լորձաթաղանթի անցք. Դիտել վերևից.

1 - գեղձի բացում, 2 - ձագար բջիջ, 3 - ձագար բջջային միջուկ, 4 - էպիդերմիսի եղջերաթաղանթի բջիջ:

Բրինձ. 10. Կանաչ գորտի մեջքային-կողային ծալքի միջով անցումը՝ 150 անգամ մեծացված.

1 - բարձր էպիթելով լորձաթաղանթ, 2 - ցածր էպիթելով լորձաթաղանթ, 3 - հատիկավոր գեղձ։

Լորձաթաղանթային գեղձերի էպիթելի բջիջները արտազատում են հոսող հեղուկ՝ առանց քայքայվելու, մինչդեռ հատիկավոր գեղձերի կծու հյութի արտազատումը ուղեկցվում է նրանց էպիթելի որոշ բջիջների մահացմամբ։ Լորձաթաղանթների սեկրեցները ալկալային են, իսկ հատիկավոր գեղձերինը՝ թթվային։ Հաշվի առնելով վերը նկարագրված գորտի մարմնի վրա գեղձերի բաշխվածությունը, դժվար չէ հասկանալ, թե ինչու է լակմուսի թուղթը կարմիր դառնում կողային ծալքի գեղձերի սեկրեցումից և կապույտ դառնում որովայնի գեղձերի սեկրեցներից: Ենթադրություն կար, որ լորձաթաղանթային և հատիկավոր գեղձերը նույն ձևավորման տարիքային փուլերն են, բայց այս կարծիքը, ըստ երևույթին, ճիշտ չէ։

Մաշկի արյան մատակարարումն անցնում է մեծ մաշկային զարկերակով (arteria cutanea magna), որը տրոհվում է մի շարք ճյուղերի, որոնք հիմնականում անցնում են ավշային պարկերի միջև եղած միջնորմներով (septa intersaccularia): Հետագայում ձևավորվում են երկու հաղորդակցվող մազանոթային համակարգեր՝ ենթամաշկային (rete subcutaneum) ենթամաշկային հյուսվածքում և ենթաէպիդերմալ (retésub epidermal)՝ մաշկի համապատասխան սպունգանման շերտում։ Խիտ շերտում անոթներ չկան։ Լիմֆատիկ համակարգը մաշկի մեջ ձևավորում է երկու նմանատիպ ցանցեր (ենթամաշկային և ենթաէպիդերմալ), որոնք կանգնած են լիմֆատիկ պարկերի հետ կապված:

Նյարդերի մեծ մասը մաշկին մոտենում է, ինչպես անոթները, ավշային պարկերի միջնապատերի ներսում՝ ձևավորելով ենթամաշկային խորը ցանց (plexus nervorum interiog = pl. profundus), իսկ սպունգանման շերտում՝ մակերեսային ցանց (plexus nervorum superficialis): Այս երկու համակարգերի, ինչպես նաև շրջանառու և ավշային համակարգերի համանման ձևավորումների միացումը տեղի է ունենում ներթափանցող կապոցների միջոցով։

Մաշկի գործառույթները

Գորտի մաշկի առաջին և հիմնական գործառույթը, ինչպես ընդհանրապես ցանկացած մաշկ, մարմինը պաշտպանելն է։ Քանի որ գորտի էպիդերմիսը համեմատաբար բարակ է, խորը շերտը կամ ինքը՝ մաշկը, գլխավոր դերն է խաղում մեխանիկական պաշտպանության գործում։ Մաշկի լորձի դերը շատ հետաքրքիր է՝ բացի նրանից, որ օգնում է դուրս սահել թշնամուց, այն մեխանիկորեն պաշտպանում է բակտերիաներից և սնկային սպորներից։ Իհարկե, գորտերի մաշկային հատիկավոր գեղձերի արտազատումներն այնքան թունավոր չեն, որքան, օրինակ, դոդոշները, սակայն այս արտանետումների հայտնի պաշտպանիչ դերը չի կարելի հերքել։

Կանաչ գորտի մաշկի սեկրեցների ներարկումը մեկ րոպեում հանգեցնում է ոսկե ձկնիկի մահվան: Սպիտակ մկների և գորտերի մոտ նկատվել է հետևի վերջույթների անմիջական անդամալույծ։ Ազդեցությունը նկատելի էր նաեւ ճագարների մոտ։ Որոշ տեսակների մաշկի սեկրեցները կարող են առաջացնել գրգռվածություն, երբ դրանք հայտնվում են մարդու լորձաթաղանթի վրա: Ամերիկյան Rana palustris-ը հաճախ իր սեկրեցներով սպանում է իր հետ տնկված այլ գորտերի։ Սակայն մի շարք կենդանիներ հանգիստ ուտում են գորտերին։ Թերևս հատիկավոր գեղձերի սեկրեցների հիմնական նշանակությունը նրանց մանրէասպան գործողության մեջ է։

Բրինձ. 11. Գորտի մաշկի հատիկավոր գեղձ.

1 - արտազատվող ծորան, 2 - թելքավոր թաղանթ, 3 - մկանային թաղանթ, 4 - էպիթել, 5 - սեկրեցիա հատիկներ:

Մեծ նշանակություն ունի գորտի մաշկի թափանցելիությունը հեղուկների և գազերի համար։ Կենդանի գորտի մաշկը հեղուկներն ավելի հեշտ է փոխանցում դրսից ներս, մինչդեռ մեռած մաշկի մեջ հեղուկի հոսքը հակառակ ուղղությամբ է ընթանում: Նյութերը, որոնք ճնշում են կենսունակությունը, կարող են դադարեցնել հոսանքը և նույնիսկ փոխել դրա ուղղությունը: Գորտերը երբեք բերանով չեն խմում, կարելի է ասել՝ կաշվով են խմում։ Եթե ​​գորտին պահեն չոր սենյակում, իսկ հետո թաց կտորի մեջ փաթաթեն կամ ջրի մեջ գցեն, շուտով մաշկի կողմից ներծծված ջրի շնորհիվ նա նկատելիորեն կգիրանա։

Հետևյալ փորձը պատկերացում է տալիս այն հեղուկի քանակի մասին, որը կարող է արտազատել գորտի մաշկը. դուք կարող եք բազմիցս լցնել գորտին արաբական մաստակի փոշու մեջ, և այն կլուծվի մաշկի սեկրեցներով, մինչև գորտը սատկի ջրի ավելորդ կորստից: .

Մշտապես խոնավ մաշկը թույլ է տալիս գազի փոխանակում: Գորտի մոտ մաշկը թողարկում է ամբողջ ածխաթթու գազի 2/3 - 3/4-ը, իսկ ձմռանը՝ նույնիսկ ավելին: 1 ժամվա ընթացքում գորտի կաշվից 1 սմ 2 կլանում է 1,6 սմ 3 թթվածին և արտազատում 3,1 սմ 3 ածխաթթու գազ։

Գորտերին յուղի մեջ ընկղմելը կամ պարաֆինով քսելը նրանց սպանում է ավելի արագ, քան թոքերը հեռացնելը: Եթե ​​թոքերի հեռացման ժամանակ նկատվել է անպտղություն, ապա վիրահատված կենդանին կարող է երկար ապրել ջրի փոքր շերտով տարայի մեջ։ Այնուամենայնիվ, պետք է հաշվի առնել ջերմաստիճանը: Վաղուց (Townson, 1795) նկարագրվել է, որ գորտը, որը զրկված է թոքերի ակտիվությունից, կարող է ապրել +10°-ից մինչև +12° ջերմաստիճանում խոնավ օդով տուփի մեջ 20-40 օր: Մյուս կողմից, +19° ջերմաստիճանի դեպքում գորտը սատկում է ջրով անոթի մեջ 36 ժամ հետո։

Հասուն գորտի մաշկը շատ չի մասնակցում շարժման ակտին, բացառությամբ ետևի վերջույթի մատների միջև գտնվող մաշկի թաղանթի: Ձվից հետո առաջին օրերին թրթուրները կարող են տեղաշարժվել մաշկի էպիդերմիսի թարթիչավոր թարթիչներով:

Գորտերը տարվա ընթացքում ձուլվում են 4 կամ ավելի անգամ, ընդ որում առաջին ցոլքը տեղի է ունենում ձմեռային քնից արթնանալուց հետո: Երբ թափվում է, էպիդերմիսի մակերեսային շերտը դուրս է գալիս: Հիվանդ կենդանիների մոտ ձուլումը ուշանում է, և հնարավոր է, որ հենց այս հանգամանքն է նրանց մահվան պատճառը։ Ըստ երևույթին, լավ սնունդը կարող է խթանել ձուլումը: Կասկած չկա, որ ձուլումը կապված է էնդոկրին գեղձերի գործունեության հետ. հիպոֆիզեկտոմիան հետաձգում է ձուլումը և հանգեցնում է մաշկի հաստ շերտի ձևավորմանը: Վահանաձև գեղձի հորմոնը կարևոր դեր է խաղում մետամորֆոզի ժամանակ ձուլման գործընթացում և, հավանաբար, ազդում է նաև մեծահասակ կենդանու վրա:

Կարևոր ադապտացիան գորտի՝ իր գույնը որոշ չափով փոխելու ունակությունն է։ Էպիդերմիսում պիգմենտի աննշան կուտակումը կարող է ձևավորել միայն մուգ մշտական ​​բծեր և շերտեր: Գորտերի ընդհանուր սև և շագանակագույն գույնը («ֆոն») տվյալ վայրում ավելի խորը շերտերում մելանոֆորների կուտակման արդյունք է։ Նույն կերպ բացատրվում են դեղին և կարմիր (քսանտոֆորներ) և սպիտակ (լեյկոֆորներ): Մաշկի կանաչ և կապույտ գույնը ստացվում է տարբեր քրոմատոֆորների համադրությամբ։ Եթե ​​քսանտոֆորները գտնվում են մակերեսորեն, և դրանց տակ ընկած են լեյկոֆորներն ու մելանոֆորները, ապա մաշկի վրա լույսի անկումը արտացոլվում է կանաչի տեսքով, քանի որ երկար ճառագայթները կլանում են մելանինը, կարճ ճառագայթները արտացոլվում են գուանինի հատիկներով, իսկ քսանթոֆորները դեր են խաղում: լուսային զտիչներ: Եթե ​​բացառվում է քսանթոֆորների ազդեցությունը, ապա ստացվում է կապույտ գույն։ Նախկինում ենթադրվում էր, որ գույնի փոփոխությունը տեղի է ունենում քրոմատոֆորների գործընթացների ամեոբանման շարժումների պատճառով՝ դրանց ընդլայնում (ընդլայնում) և կծկում (կծկում): Այժմ ենթադրվում է, որ երիտասարդ մելանոֆորների մոտ նման երեւույթներ նկատվում են միայն գորտի զարգացման ժամանակ։ Հասուն գորտերի մոտ նկատվում է պիգմենտային բջջի ներսում սև պիգմենտի հատիկների վերաբաշխում պլազմային հոսանքների միջոցով:

Եթե ​​մելանինի հատիկները ցրված են պիգմենտային բջիջով մեկ, գույնը մթնում է և, ընդհակառակը, բջջի կենտրոնում բոլոր հատիկների կոնցենտրացիան տալիս է լուսավորություն: Քսանթոֆորները և լեյկոֆորները, ըստ երևույթին, պահպանում են ամեոբոիդների շարժումների ունակությունը նաև մեծահասակ կենդանիների մոտ: Պիգմենտային բջիջները և, հետևաբար, գունավորումը վերահսկվում են ինչպես արտաքին, այնպես էլ ներքին գործոնների զգալի քանակով: Առավել զգայուն են մելանոֆորները։ Բնապահպանական գործոններից ջերմաստիճանը և խոնավությունը մեծ նշանակություն ունեն գորտերի ներկման համար: Բարձր ջերմաստիճանը (+20° և բարձր), չորությունը, ուժեղ լույսը, քաղցը, ցավը, արյան շրջանառության կանգը, թթվածնի պակասը և մահը հանգեցնում են կայծակի: Ընդհակառակը, ցածր ջերմաստիճանը (+ 10° և ցածր), ինչպես նաև խոնավությունը մթնում են։ Վերջինս առաջանում է նաև ածխաթթու գազով թունավորվելու դեպքում։ Ծառի գորտերի մոտ կոպիտ մակերևույթի զգացումը մթնում է և հակառակը, բայց դա դեռ ապացուցված չէ գորտերի հետ կապված: Բնության մեջ և փորձարարական պայմաններում նկատվել է գորտի նստած ֆոնի ազդեցությունը նրա գունավորման վրա։ Երբ կենդանուն դնում են սև ֆոնի վրա, նրա մեջքը արագ մթնում է, ներքևը շատ ավելի ուշ է։ Երբ տեղադրվում է սպիտակ ֆոնի վրա, գլուխը և առջևի վերջույթները ավելի արագ են պայծառանում, բունը և, վերջապես, հետևի վերջույթները ավելի դանդաղ են լուսավորվում: Կուրացնող փորձերի հիման վրա ենթադրվում էր, որ լույսը գործում է գույնի վրա աչքի միջոցով, սակայն որոշակի ժամանակ անց կուրացած գորտը նորից սկսում է փոխել իր գույնը: Սա, իհարկե, չի բացառում աչքերի մասնակի նշանակությունը, և հնարավոր է, որ աչքը կարող է նյութ արտադրել, որը արյան միջոցով գործում է մելանոֆորների վրա։

Կենտրոնական նյարդային համակարգի ոչնչացումից և նյարդերի հատումից հետո քրոմատոֆորները դեռ պահպանում են որոշակի ռեակտիվություն մեխանիկական, էլեկտրական և լուսային գրգռիչների նկատմամբ։ Լույսի անմիջական ազդեցությունը մելանոֆորների վրա կարելի է նկատել մաշկի թարմ կտրված կտորների վրա, որոնք սպիտակ ֆոնի վրա գունաթափվում են և սևի վրա մգանում (շատ ավելի դանդաղ): Բացառիկ մեծ է ներքին սեկրեցիայի դերը մաշկի գույնը փոխելու գործում։ Հիպոֆիզային գեղձի բացակայության դեպքում պիգմենտը ընդհանրապես չի զարգանում։ Գորտին լիմֆատիկ պարկի մեջ 0,5 սմ 3 պիտուիտրին (1: 1000 լուծույթ) ներարկելը հանգեցնում է մթության 30-40 րոպեում: Ադրենալինի նմանատիպ ներարկումը շատ ավելի արագ է գործում. 0,5 սմ 3 լուծույթի (1:2000) ներարկումից 5-8 րոպե հետո նկատվում է լուսավորություն։ Առաջարկվում էր, որ գորտի վրա ընկնող լույսի մի մասը հասնում է մակերիկամների, փոխում է նրանց աշխատանքի ռեժիմը և դրանով իսկ արյան մեջ ադրենալինի քանակը, որն էլ իր հերթին ազդում է գույնի վրա։

Բրինձ. 12. Գորտի մելանոֆորներ՝ մուգ (A) և բաց (B) գունավորմամբ։

Երբեմն տեսակների միջև կան բավականին նուրբ տարբերություններ՝ կապված էնդոկրին ազդեցությունների նկատմամբ նրանց արձագանքի հետ: Վիխկո-Ֆիլատովան, աշխատելով մարդկային colostrum-ի էնդոկրին գործոնների վրա, փորձեր է կատարել հիպոֆիզից զուրկ գորտերի վրա (1937 թ.)։ Նախածննդյան կոլոստրումի և կոլոստրումի էնդոկրին գործոնը ծնվելուց հետո առաջին օրը տվել է հստակ մելանոֆոր ռեակցիա, երբ ներարկվել է լճակի գորտի մեջ և ոչ մի ազդեցություն չի ունեցել լճի գորտի մելանոֆորների վրա:

Գորտերի գունավորման ընդհանուր համապատասխանությունը այն գունավոր ֆոնին, որի վրա նրանք ապրում են, կասկածից վեր է, բայց նրանց մեջ պաշտպանիչ գունավորման առանձնապես վառ օրինակներ դեռ չեն հայտնաբերվել: Թերևս դա նրանց համեմատաբար բարձր շարժունակության հետևանք է, որի դեպքում դրանց գունավորման խիստ համապատասխանությունը որևէ գունային ֆոնին բավականին վնասակար կլինի: Կանաչ գորտերի որովայնի ավելի բաց գույնը համապատասխանում է ընդհանուր «Թայերի կանոնին», բայց մյուս տեսակների որովայնի գույնը դեռ պարզ չէ, ընդհակառակը, մեջքի վրա առանձին-առանձին շատ փոփոխական մեծ սև կետերի դերը պարզ է. միաձուլվելով ֆոնի մուգ հատվածների հետ՝ նրանք փոխում են կենդանու մարմնի ուրվագիծը (քողարկման սկզբունքը) և քողարկում նրա գտնվելու վայրը։

Հղումներ՝ P. V. Terentiev
Frog: Ուսումնական ուղեցույց / P.V. Տերենտիև;
խմբ. Մ.Ա.Վորոնցովա, Ա.Ի.Պրոյաևա.-Մ.1950թ

Ներբեռնեք համառոտագիր. Դուք մուտք չունեք մեր սերվերից ֆայլեր ներբեռնելու համար: