Mikä on kalan rungon väri. Mikä määrittää kalan värin? Kalan väritys, sen biologinen merkitys

Miksi eläinmaailmassa urosten väri on kirkkaampi ja houkuttelevampi kuin naaraiden?

Lintujen kirkkaat värit syntyvät evoluutiossa seksuaalisen valinnan seurauksena.
Seksuaalinen valinta on luonnollinen valinta lisääntymisen onnistumiseksi. Ominaisuuksia, jotka vähentävät kantajansa elinkelpoisuutta, voivat ilmaantua ja levitä, jos niiden jalostusmenestyksen edut ovat huomattavasti suuremmat kuin niiden eloonjäämisen haitat. Uros, joka elää vähän aikaa mutta josta naaraat pitävät ja joka siksi tuottaa monia jälkeläisiä, on paljon korkeampi kumulatiivinen kunto kuin sellaisella, joka elää pitkään mutta jättää vähän jälkeläisiä. Jokaisessa sukupolvessa urosten välillä syntyy kovaa kilpailua naaraista, jos naaraat valitsevat uroksia, uroskilpailu ilmenee kirkkaan ulkonäön osoittamisena tai monimutkaista käytöstä kosiskelu. Naaraat valitsevat ne urokset, joista pitävät eniten. Yleensä nämä ovat kirkkaimmat urokset.

Mutta miksi naaraat pitävät kirkkaista miehistä?
Naisen kunto riippuu siitä, kuinka objektiivisesti hän pystyy arvioimaan lastensa tulevan isän potentiaalista kuntoa. Hänen on valittava uros, jonka pojat ovat erittäin mukautuvia ja houkuttelevia naisille.

Houkuttelevien poikien hypoteesin mukaan naisten valinnan logiikka on hieman erilainen. Jos kirkkaat urokset jostain syystä houkuttelevat naisia, kannattaa tuleville pojillesi valita kirkas isä, koska hänen poikansa perivät kirkkaan värin geenit ja ovat houkuttelevia naaraille seuraavassa sukupolvessa. Positiivista siis löytyy Palaute, mikä johtaa siihen, että sukupolvelta toiselle urosten höyhenen kirkkaus lisääntyy yhä enemmän. Prosessi jatkuu, kunnes se saavuttaa elinkelpoisuuden rajan.

Itse asiassa uroksia valitessaan naaraat eivät ole sen enempää eivätkä vähemmän loogisia kuin kaikissa muissa käytöksissä. Kun eläin tuntee janoa, se ei perustele, että sen pitäisi juoda vettä palauttaakseen vesi-suolatasapainon elimistössä - se menee juoma-aukkoon, koska se tuntee janoa. Kun työmehiläinen pistää pesää vastaan ​​hyökkäävää saalistajaa, hän ei laske, kuinka paljon tällä uhrautumisella hän lisää sisarustensa kumulatiivista kuntoa - hän seuraa vaistoa. Samoin naiset valitsevat kirkkaat urokset, seuraa heidän vaistojaan - he pitävät kirkkaasta hännästä. Kaikki ne, jotka vaistomaisesti saivat aikaan erilaisen käytöksen, eivät kaikki jättäneet jälkeläisiä.

Kalojen väri on hyvin monipuolinen. AT Kaukoidän vedet jossa asuu pieniä (8-10 senttimetriä1), kuoremaisia ​​nuudelikalaja, joiden runko on väritön, täysin läpinäkyvä: sisäosat näkyvät ohuen ihon läpi. Lähellä meren rantaa, jossa vesi vaahtoaa niin usein, tämän kalan laumat ovat näkymättömiä. Lokit onnistuvat syömään "nuudeleita" vasta, kun kalat hyppäävät ulos ja ilmestyvät veden yläpuolelle. Mutta samat valkeat rannikon aallot, jotka suojaavat kaloja linnuilta, usein tuhoavat ne: rannoilla voi joskus nähdä kokonaisia ​​kalanuudeleita, joita merestä heittää ulos. Uskotaan, että ensimmäisen kutu jälkeen tämä kala kuolee. Tämä ilmiö on tyypillinen joillekin kaloille. Niin julma luonto! Meri heittää ulos sekä eläviä että luonnolliseen kuolemaan kuolleita "nuudeleita".

Koska kalanuudeleita löytyy yleensä suurista karjoista, niitä olisi pitänyt käyttää; osittain se on edelleen louhittu.

On myös muita kaloja, joilla on läpinäkyvä runko, esimerkiksi syvänmeren Baikal golomyanka, josta keskustelemme yksityiskohtaisemmin alla.

Aasian itäisessä kärjessä Tšuktšin niemimaan järvissä elää musta dalliumkala. Sen pituus on jopa 20 senttimetriä. Musta väri tekee kalasta huomaamattoman. Dallium asuu turveisissa tummavesisissä joissa, järvissä ja soissa, hautautuu talveksi kosteaan sammaleen ja ruohoon. Ulkoisesti dahlia näyttää tavallinen kala, mutta se eroaa niistä siinä, että sen luut ovat herkkiä, ohuita ja osa niistä puuttuu kokonaan (infraorbitaalisia luita ei ole). Mutta tämä kala on erittäin kehittynyt rintaevät. Eivätkö lapaluiden kaltaiset evät auta kaloja tunkeutumaan säiliön pehmeään pohjaan selviytyäkseen talven kylmyydestä? Purotaimen on värjätty erikokoisilla mustilla, sinisillä ja punaisilla täplillä. Tarkemmin katsottuna taimen vaihtaa vaatteitaan: kutuaikana se on pukeutunut erityisen kukkaiseen ”pukuun”, muina aikoina vaatimattomampiin vaatteisiin.

Melkein jokaisesta viileästä purosta ja järvestä löytyvä pieni minnow kala on väriltään epätavallisen kirjava: selkä on vihertävä, sivut keltaiset kulta- ja hopeaheijastuksin, vatsa punainen, kellertävät evät tummalla reunalla. . Sanalla sanoen minnow on pienikokoinen, mutta hänellä on paljon voimaa. Ilmeisesti tästä syystä hänet kutsuttiin lempinimeksi "buffoon", tällainen nimi on ehkä oikeudenmukaisempi kuin "minnow", koska minnow ei ole ollenkaan alasti, mutta sillä on suomukset.

Etenkin kirkkaimmat merikalat trooppiset vedet. Monet heistä voivat kilpailla menestyksekkäästi paratiisin linnut. Täällä ei ole kukkia! Punainen, rubiini, turkoosi, musta sametti ... Ne yhdistyvät yllättävän harmonisesti toisiinsa. Kihara, ikään kuin taitavien käsityöläisten hioama, joidenkin kalojen evät ja runko on koristeltu geometrisesti säännöllisillä raidoilla.

Luonnossa korallien keskuudessa ja meri liljat nämä värikkäät kalat ovat upea kuva. Tässä on mitä kuuluisa sveitsiläinen tiedemies Keller kirjoittaa trooppisista kaloista kirjassaan Life of the Sea: "Koralliriuttojen kalat ovat tyylikkäin näky. Niiden värit eivät ole huonompia kirkkaudessaan ja loistossaan kuin väritys. trooppisia perhosia ja linnut. Taivaansininen, kellertävänvihreä, samettisen musta ja raidallinen kala välkkyä ja käpristyä kokonaisena väkijoukona. Tartut tahattomasti verkkoon saadaksesi heidät kiinni, mutta ... yksi silmänräpäys - ja ne kaikki katoavat. Sivuttain puristetun rungon ansiosta ne voivat tunkeutua helposti koralliriuttojen halkeamiin ja rakoihin.

Tunnetuilla hauilla ja ahvenilla on vartalossa vihertäviä raitoja, jotka peittävät nämä petoeläimet jokien ja järvien ruohomaisissa metsikköissä ja auttavat lähestymään saalista hiljaa. Mutta takaa-ajetuilla kaloilla (särki, särki jne.) on myös suojaava väritys: valkoinen vatsa tekee niistä melkein näkymätön alhaalta katsottuna, tumma selkä ei ole silmiinpistävää ylhäältä katsottuna.

Veden ylemmissä kerroksissa elävät kalat ovat väriltään hopeisempia. Yli 100-500 metrin syvyydessä on punaisia ​​(meriahven), vaaleanpunaisia ​​(liparis) ja tummanruskeita (pinagora) kaloja. Yli 1000 metrin syvyydessä kalat ovat pääosin tummia (merikrotti). Meren syvyyksien alueella, yli 1700 metriä, kalojen väri on musta, sininen, violetti.

Kalan väri riippuu pitkälti veden ja pohjan väristä.

Kirkkaissa vesissä yleensä harmaan värinen bersh erottuu valkoisuudesta. Tätä taustaa vasten tummat poikittaiset raidat erottuvat erityisen terävästi. Matalissa suoisissa järvissä ahven on mustaa ja turvesuosta virtaavissa joissa sinistä ja keltaista ahventa.

Volkhovin siika, joka oli kerran suurissa määrissä asui Volhovin lahdella ja kalkkikiven läpi virtaava Volhovjoki eroaa kaikista Laatokan sioista vaaleissa suomuissa. Sen mukaan tämä siika on helppo löytää Laatokan siian kokonaissaaliista.

Laatokan pohjoisosan siikasta löytyy musta siika (suomeksi sitä kutsutaan nimellä "musta siyka", joka tarkoittaa "musta siika").

Pohjoisen Laatokan siikan musta väri, kuten vaalean Volhovin siian, pysyy melko vakaana: Etelä-Laatokan siika ei menetä väriään. Mutta ajan myötä, monien sukupolvien jälkeen, tämän eteläiseen Laatokaan jääneen siikan jälkeläiset menettävät mustan värinsä. Siksi tämä ominaisuus voi vaihdella veden värin mukaan.

Laskuveden jälkeen rannikon harmaaseen mutaan jäänyt kampela on lähes täysin näkymätön: harmaa väri hänen selkänsä sulautuu lietteen väriin. Kampela ei saanut tällaista suojaavaa väriä sillä hetkellä, kun se joutui likaiselle rannalle, vaan peri sen läheisiltä ja kaukaisilta esivanhemmiltaan. Mutta kalat pystyvät vaihtamaan väriä hyvin nopeasti. Laita minnow tai muu kirkkaanvärinen kala mustapohjaiseen akvaarioon ja hetken kuluttua huomaat, että kalan väri on haalistunut.

Kalojen värjäyksessä on monia yllättäviä asioita. Kalojen joukossa, jotka elävät syvyyksissä, joissa edes heikko auringonsäde ei tunkeudu, on kirkkaanvärisiä.

Se tapahtuu myös näin: kalaparvessa, jonka väri on yhteinen tietylle lajille, tulee valkoisia tai mustia yksilöitä; ensimmäisessä tapauksessa havaitaan niin kutsuttu albinismi, toisessa - melanismi.

Minä, Pravdin "Tarina kalojen elämästä" V. Sabunaev, "Viihdyttävä ihtologia"

Kalojen värjäys

Kalojen väri on hyvin monipuolinen. Kaukoidän vesissä asuu pieniä (8–10 senttimetriä), kuoremaisia ​​nuudelikalaja, joiden runko on väritön, täysin läpinäkyvä: sisäpuoli paistaa ohuen ihon läpi. Lähellä merenrantaa, jossa vesi niin usein vaahtoaa, tämän kalan laumat ovat näkymättömiä. Lokit onnistuvat syömään "nuudeleita" vasta, kun kalat hyppäävät ulos ja ilmestyvät veden yläpuolelle. Mutta samat valkeat rannikon aallot, jotka suojaavat kaloja linnuilta, usein tuhoavat ne: rannoilla voi joskus nähdä kokonaisia ​​kalanuudeleita, joita merestä heittää ulos. Uskotaan, että ensimmäisen kutu jälkeen tämä kala kuolee. Tämä ilmiö on tyypillinen joillekin kaloille. Niin julma luonto! Meri heittää ulos sekä eläviä että luonnolliseen kuolemaan kuolleita "nuudeleita".

Koska kalanuudeleita löytyy yleensä suurista karjoista, niitä olisi pitänyt käyttää; osittain se on edelleen louhittu.

On myös muita kaloja, joilla on läpinäkyvä runko, esimerkiksi syvänmeren Baikal golomyanka, josta keskustelemme yksityiskohtaisemmin alla.

Aasian itäisessä kärjessä Tšuktšin niemimaan järvissä elää musta dalliumkala.

Sen pituus on jopa 20 senttimetriä. Musta väri tekee kalasta huomaamattoman. Dallium asuu turveisissa tummavesisissä joissa, järvissä ja soissa, hautautuu talveksi kosteaan sammaleen ja ruohoon. Ulkoisesti dallium on samanlainen kuin tavalliset kalat, mutta se eroaa niistä siinä, että sen luut ovat herkkiä, ohuita ja jotkut puuttuvat kokonaan (infraorbitaalisia luita ei ole). Mutta tällä kalalla on vahvasti kehittyneet rintaevät. Eivätkö lapaluiden kaltaiset evät auta kaloja tunkeutumaan säiliön pehmeään pohjaan selviytyäkseen talven kylmyydestä?

Purotaimen on värjätty erikokoisilla mustilla, sinisillä ja punaisilla täplillä. Tarkemmin katsottuna taimen vaihtaa vaatteitaan: kutuaikana se on pukeutunut erityisen kukkaiseen ”pukuun”, muina aikoina vaatimattomampiin vaatteisiin.

Melkein joka viileässä purossa ja järvessä esiintyvä pieni minnow kala on väriltään epätavallisen kirjava: selkä on vihertävä, sivut keltaiset kulta- ja hopeaheijastuksin, vatsa punainen, kellertävät evät ovat tummalla reunalla. . Sanalla sanoen minnow on pienikokoinen, mutta hänellä on paljon voimaa. Ilmeisesti tästä syystä hänet kutsuttiin lempinimeksi "buffoon", ja tällainen nimi on ehkä enemmän oikeudenmukainen kuin "minnow", koska minnow ei ole ollenkaan alasti, mutta sillä on suomukset.

Värikkäimmät kalat ovat merivesiä, erityisesti trooppisia vesiä. Monet heistä voivat kilpailla menestyksekkäästi paratiisilintujen kanssa. Katso taulukkoa 1. Täällä ei ole kukkia! Punainen, rubiini, turkoosi, musta sametti... Ne yhdistyvät yllättävän harmonisesti toisiinsa. Kihara, ikään kuin taitavien käsityöläisten hioama, joidenkin kalojen evät ja runko on koristeltu geometrisesti säännöllisillä raidoilla.

Luonnossa, korallien ja merililjojen joukossa nämä värikkäät kalat ovat upea kuva. Tässä on mitä kuuluisa sveitsiläinen tiedemies Keller kirjoittaa trooppisista kaloista kirjassaan Life of the Sea: "Koralliriuttojen kalat ovat tyylikkäin näky. Niiden värit eivät ole heikompia kirkkaudessaan ja loistossaan kuin trooppisten perhosten ja lintujen väri. Taivaansininen, kellertävänvihreä, samettisen musta ja raidallinen kala välkkyy ja käpristyy väkijoukkoon. Tartut tahattomasti verkkoon saadaksesi heidät kiinni, mutta... yksi silmänräpäys - ja ne kaikki katoavat. Sivuttain puristetun rungon ansiosta ne voivat tunkeutua helposti koralliriuttojen halkeamiin ja rakoihin.

Tunnetuilla hauilla ja ahvenilla on vartalossa vihertäviä raitoja, jotka peittävät nämä petoeläimet jokien ja järvien ruohoisissa pensaikkoissa ja auttavat heitä lähestymään saalistaan ​​huomaamatta. Mutta takaa-ajetuilla kaloilla (särki, särki jne.) on myös suojaava väritys: valkoinen vatsa tekee niistä melkein näkymätön alhaalta katsottuna, tumma selkä ei ole silmiinpistävää ylhäältä katsottuna.

Veden ylemmissä kerroksissa elävät kalat ovat väriltään hopeisempia. Yli 100–500 metrin syvyydessä on punaisia ​​(meribassi), vaaleanpunaisia ​​(liparis) ja tummanruskeita (pinagora) kaloja. Yli 1000 metrin syvyydessä kalat ovat pääosin tummia (merikrotti). Meren syvyyksien alueella, yli 1700 metriä, kalojen väri on musta, sininen, violetti.

Pöytä 1. trooppisia vesikaloja

Kalan väri riippuu pitkälti veden ja pohjan väristä.

Kirkkaissa vesissä yleensä harmaan värinen bersh erottuu valkoisuudesta. Tätä taustaa vasten tummat poikittaiset raidat erottuvat erityisen terävästi. Matalissa suoisissa järvissä ahven on mustaa ja turvesuosta virtaavissa joissa sinistä ja keltaista ahventa.

Volhovin siika, joka asui aikoinaan suuria määriä Volhovin lahdella ja kalkkikiven läpi virtaavassa Volhovjoessa, eroaa kaikista Laatokan sioista vaaleissa suomuissa. Sen mukaan tämä siika on helppo löytää Laatokan siian kokonaissaaliista. Laatokan pohjoispuolen sioista erotetaan musta siika (suomeksi sitä kutsutaan nimellä "musta siyka", joka tarkoittaa käännöksessä mustaa siikaa).

Pohjoisen Laatokan siikan musta väri, kuten vaalean Volhovin siian, pysyy melko vakaana: Etelä-Laatokan siika ei menetä väriään. Mutta ajan myötä, monien sukupolvien jälkeen, tämän eteläiseen Laatokaan jääneen siikan jälkeläiset menettävät mustan värinsä. Siksi tämä ominaisuus voi vaihdella veden värin mukaan.

Laskuveden jälkeen rannikon harmaaseen mutaan jäänyt kampela on lähes täysin näkymätön: sen selän harmaa väri sulautuu lieteen väriin. Kampela ei saanut tällaista suojaavaa väriä sillä hetkellä, kun se joutui likaiselle rannalle, vaan peri sen läheisiltä ja kaukaisilta esivanhemmiltaan. Mutta kalat pystyvät vaihtamaan väriä hyvin nopeasti. Laita minnow tai muu kirkkaanvärinen kala mustapohjaiseen akvaarioon ja hetken kuluttua huomaat, että kalan väri on haalistunut.

Kalojen värjäyksessä on monia yllättäviä asioita. Kalojen joukossa, jotka elävät syvyyksissä, joissa edes heikko auringonsäde ei tunkeudu, on kirkkaanvärisiä.

Se tapahtuu myös näin: kalaparvessa, jonka väri on yhteinen tietylle lajille, tulee valkoisia tai mustia yksilöitä; ensimmäisessä tapauksessa havaitaan niin kutsuttu albinismi, toisessa - melanismi.

Kalojen väri on hyvin monipuolinen. Kaukoidän vesissä asuu pieniä (8-10 senttimetriä*), kuoremaisia ​​nuudelikalaja, joiden runko on väritön, täysin läpinäkyvä: sisäpuoli paistaa ohuen ihon läpi. Lähellä merenrantaa, jossa vesi niin usein vaahtoaa, tämän kalan laumat ovat näkymättömiä. Lokit onnistuvat syömään "nuudeleita" vasta, kun kalat hyppäävät ulos ja ilmestyvät veden yläpuolelle. Mutta samat valkeat rannikon aallot, jotka suojaavat kaloja linnuilta, usein tuhoavat ne: rannoilla voi joskus nähdä kokonaisia ​​kalanuudeleita, joita merestä heittää ulos. Uskotaan, että ensimmäisen kutu jälkeen tämä kala kuolee. Tämä ilmiö on tyypillinen joillekin kaloille. Niin julma luonto! Meri heittää ulos sekä elävän että luonnollisen kuoleman "nuudeleita".

* (Tekstissä ja kuvien alla suurimmat mitat kalastaa)

Koska kalanuudeleita löytyy yleensä suurista karjoista, niitä olisi pitänyt käyttää; osittain se on edelleen louhittu.

On myös muita kaloja, joilla on läpinäkyvä runko, esimerkiksi syvänmeren Baikal golomyanka, josta keskustelemme yksityiskohtaisemmin alla.

Aasian itäisessä kärjessä Tšuktšin niemimaan järvissä elää musta dalliumkala.

Sen pituus on jopa 20 senttimetriä. Musta väri tekee kalasta huomaamattoman. Dallium asuu turveisissa tummavesisissä joissa, järvissä ja soissa, hautautuu talveksi kosteaan sammaleen ja ruohoon. Ulkoisesti dallium on samanlainen kuin tavalliset kalat, mutta se eroaa niistä siinä, että sen luut ovat herkkiä, ohuita ja jotkut puuttuvat kokonaan (infraorbitaalisia luita ei ole). Mutta tällä kalalla on vahvasti kehittyneet rintaevät. Eivätkö lapaluiden kaltaiset evät auta kaloja tunkeutumaan säiliön pehmeään pohjaan selviytyäkseen talven kylmyydestä?

Purotaimen on värjätty erikokoisilla mustilla, sinisillä ja punaisilla täplillä. Tarkemmin katsottuna voi nähdä, että taimen vaihtaa vaatteitaan: kutuaikana se on pukeutunut erityisen kukkaiseen "pukuun", muina aikoina - vaatimattomampiin vaatteisiin.

Melkein jokaisesta viileästä purosta ja järvestä löytyvä pieni minnow kala on väriltään epätavallisen kirjava: selkä on vihertävä, sivut keltaiset kulta- ja hopeaheijastuksin, vatsa punainen, kellertävät evät tummalla reunalla. . Sanalla sanoen minnow on pienikokoinen, mutta hänellä on paljon voimaa. Ilmeisesti tästä syystä hänet kutsuttiin lempinimeksi "buffoon", ja tällainen nimi on ehkä enemmän oikeudenmukainen kuin "minnow", koska minnow ei ole ollenkaan alasti, mutta sillä on suomukset.

Värikkäimmät kalat ovat merivesiä, erityisesti trooppisia vesiä. Monet heistä voivat kilpailla menestyksekkäästi paratiisilintujen kanssa. Katso taulukkoa 1. Täällä ei ole kukkia! Punainen, rubiini, turkoosi, musta sametti ... Ne yhdistyvät yllättävän harmonisesti toisiinsa. Kihara, ikään kuin taitavien käsityöläisten hioama, joidenkin kalojen evät ja runko on koristeltu geometrisesti säännöllisillä raidoilla.

Luonnossa, korallien ja merililjojen joukossa nämä värikkäät kalat ovat upea kuva. Kuuluisa sveitsiläinen tiedemies Keller kirjoittaa trooppisista kaloista kirjassaan Life of the Sea: "Koralliriuttakalat edustavat tyylikkäintä näkyä. Niiden värit eivät ole kirkkaudeltaan ja loistoltaan huonompia kuin trooppisten perhosten ja lintujen väri. Taivaansininen , kellertävänvihreät, samettisen mustat ja raidalliset kalat välkkyy ja käpristyy väkijoukkoon. Tartut tahattomasti verkkoon saadaksesi ne kiinni, mutta .., yksi silmänräpäys - ja ne kaikki katoavat. Sivuilta puristetun kehon omaavat voi helposti tunkeutua koralliriuttojen halkeamiin ja rakoihin."

Tunnetuilla hauilla ja ahvenilla on vartalossa vihertäviä raitoja, jotka peittävät nämä petoeläimet jokien ja järvien ruohoisissa pensaikkoissa ja auttavat heitä lähestymään saalistaan ​​huomaamatta. Mutta takaa-ajetuilla kaloilla (särki, särki jne.) on myös suojaava väritys: valkoinen vatsa tekee niistä melkein näkymätön alhaalta katsottuna, tumma selkä ei ole silmiinpistävää ylhäältä katsottuna.

Veden ylemmissä kerroksissa elävät kalat ovat väriltään hopeisempia. Yli 100-500 metrin syvyydessä on punaisia ​​(meriahven), vaaleanpunaisia ​​(liparis) ja tummanruskeita (pinagora) kaloja. Yli 1000 metrin syvyydessä kalat ovat pääosin tummia (merikrotti). Meren syvyyksien alueella, yli 1700 metriä, kalojen väri on musta, sininen, violetti.

Kalan väri riippuu pitkälti veden ja pohjan väristä.

AT PURKKAAT VEDET bersh, joka on yleensä harmaa, erottuu valkoisuudesta. Tätä taustaa vasten tummat poikittaiset raidat erottuvat erityisen terävästi. Matalissa suoisissa järvissä ahven on mustaa ja turvesuosta virtaavissa joissa sinistä ja keltaista ahventa.

Volhovin siika, joka asui aikoinaan suuria määriä Volhovin lahdella ja kalkkikiven läpi virtaavassa Volhovjoessa, eroaa kaikista Laatokan sioista vaaleissa suomuissa. Sen mukaan tämä siika on helppo löytää Laatokan siian kokonaissaaliista. Laatokan pohjoispuolen siikasta erotetaan musta siika (suomeksi sitä kutsutaan nimellä "musta siyka", joka tarkoittaa käännettynä mustaa siikaa).

Pohjoisen Laatokan siikan musta väri, kuten vaalean Volhovin siian, pysyy melko vakaana: Etelä-Laatokan siika ei menetä väriään. Mutta ajan myötä, monien sukupolvien jälkeen, tämän eteläiseen Laatokaan jääneen siikan jälkeläiset menettävät mustan värinsä. Siksi tämä ominaisuus voi vaihdella veden värin mukaan.

Laskuveden jälkeen rannikon harmaaseen mutaan jäänyt kampela on lähes täysin näkymätön: sen selän harmaa väri sulautuu lieteen väriin. Kampela ei saanut tällaista suojaavaa väriä sillä hetkellä, kun se joutui likaiselle rannalle, vaan sai sen perintönä naapuriltaan; ja kaukaiset esi-isät. Mutta kalat pystyvät vaihtamaan väriä hyvin nopeasti. Laita minnow tai muu kirkkaanvärinen kala mustapohjaiseen akvaarioon ja hetken kuluttua huomaat, että kalan väri on haalistunut.

Kalojen värjäyksessä on monia yllättäviä asioita. Kalojen joukossa, jotka elävät syvyyksissä, joissa edes heikko auringonsäde ei tunkeudu, on kirkkaanvärisiä.

Se tapahtuu myös näin: kalaparvessa, jonka väri on yhteinen tietylle lajille, tulee valkoisia tai mustia yksilöitä; ensimmäisessä tapauksessa havaitaan niin kutsuttu albinismi, toisessa - melanismi.

Miksi kalat tarvitsevat kirkkaita värejä? Mistä kalojen vaihteleva pigmentti johtuu? Mitä mimikri on? Kuka näkee kalojen kirkkaat värit syvyydessä, jossa ikuinen pimeys hallitsee? Biologit Alexander Mikulin ja Gerard Chernyaev kertovat siitä, kuinka kalojen väri korreloi niiden käyttäytymisreaktioihin ja mitä sosiaalisia toimintoja sillä on.

Aiheen yleiskatsaus

Väritys on tärkeää ympäristön merkitys kaloille. Siinä on suojaavia ja varoitusvärejä. Suojaava väritys suunniteltu peittämään kalat ympäristön taustaa vasten. Varoitus- tai semaattinen väritys koostuu tavallisesti silmiinpistävissä olevista suurista, kontrastisia täplistä tai juovista, joilla on selkeät rajat. Se on tarkoitettu esimerkiksi myrkyllisille ja myrkyllisiä kaloja, estämään saalistajan hyökkäämästä niitä vastaan, ja tässä tapauksessa sitä kutsutaan pelotteeksi. Tunnistusväriä käytetään varoittamaan territoriaalisia kaloja kilpailijoista tai houkuttelemaan naaraat uroksiin varoittamalla niitä, että urokset ovat valmiita kutemaan. Viimeistä varoitusvärityyppiä kutsutaan yleisesti kalojen parittelupuvuksi. Usein tunnistusväri paljastaa kalan. Tästä syystä monien aluetta tai niiden jälkeläisiä suojelevien kalojen tunnistusväri kirkkaan punaisen täplän muodossa sijaitsee vatsassa, näytetään tarvittaessa vastustajalle, eikä se häiritse kalan naamiointia. kun se sijaitsee vatsa pohjassa.

On myös pseudosemaattinen väritys, joka jäljittelee toisen lajin varoitusväriä. Sitä kutsutaan myös mimikriksi. Sen avulla vaarattomat kalalajit voivat välttää saalistajan hyökkäyksen, joka pitää niitä vaarallisena lajina.

On muitakin väriluokituksia. Esimerkiksi kalojen värityypit erotellaan, mikä heijastaa tämän lajin ekologisen rajoituksen ominaisuuksia. Pelaginen väri on tyypillistä makean ja meriveden pinta-alan asukkaille. Sille on ominaista musta, sininen tai vihreä selkä ja hopeiset sivut ja vatsa. Tumma selkä tekee kalasta vähemmän näkyvän pohjaa vasten. joen kalat on musta ja tummanruskea selkäväri, joten ne ovat vähemmän havaittavissa tummaa pohjaa vasten. Järvikaloilla selkä on värjätty sinertävän ja vihertävän sävyin, koska tämä selän väri on vähemmän havaittavissa vihertävän veden taustalla. Sininen ja vihreä selkä on tyypillistä useimmille merikaloille, mikä piilottaa ne sinisen taustaa vasten meren syvyydet. Kalan hopeiset sivut ja vaalea vatsa näkyvät huonosti alhaalta peilipinnan taustalla. Pelagisten kalojen vatsassa oleva köli minimoi vatsan puolelta muodostuvan varjon ja paljastaa kalan. Kalaa sivulta katsottuna tummaan selkään osuva valo ja suomujen kiilteen peittämä kalan alaosan varjo antavat kalalle harmaan, huomaamattoman ulkonäön.

Pohjan väritykselle on ominaista tumma selkä ja sivut, joissa on joskus tummempia tahroja, sekä vaalea vatsa. Kirkasvetisten jokien pikkukivimaan yläpuolella elävillä pohjakaloilla on yleensä vaaleita, mustia ja muita värillisiä täpliä kehon sivuilla, joskus hieman pidentyneitä selän ja vatsan suunnassa, joskus pitkittäisnauhan muodossa ( niin kutsuttu kanavan väritys). Tämä väritys tekee kalasta huomaamattoman läpinäkyvän kivijauheen taustalla virtaava vesi. Seisovien makean veden altaiden pohjakaloissa ei ole kirkkaita tummia täpliä kehon sivuilla tai niiden ääriviivat ovat epäselviä.

Kalojen umpeenkasvulle on tunnusomaista ruskehtava, vihertävä tai kellertävä selkä ja yleensä poikittaiset tai pitkittäiset raidat ja tahrat sivuilla. Tämä väri on ominaista kaloille, jotka elävät vedenalaisen kasvillisuuden ja koralliriuttojen keskellä. Poikittaiset raidat ovat ominaisia ​​väijyspetoeläimille, jotka metsästävät rannikon pensaikkoja (hauki, ahven) tai niiden välissä hitaasti uivia kaloja (väkä). Pinnalla eläville kaloille, pinnalla makaavien levien joukossa, on tunnusomaista pitkittäiset raidat (seeprakala). Raidat eivät vain peitä kaloja levien joukossa, vaan myös leikkaavat kalan ulkonäköä. Leikkaava väritys, joka on usein erittäin kirkas kaloille epätavallista taustaa vasten, on tyypillistä korallikaloille, joissa ne ovat näkymättömiä kirkkaiden korallien taustalla.

Parvikaloille on ominaista parviväritys. Tämä väritys helpottaa parven yksilöiden suuntautumista toisiinsa. Se esiintyy yleensä muiden värimuotojen taustalla ja ilmenee joko yhtenä tai useampana täplänä vartalon sivuilla tai selkäevässä tai tummina juovana pitkin vartaloa tai hännänvarren tyvessä.

monet rauhallinen kala kehon takaosassa on "petossilmä", joka häiritsee petoeläintä saaliin heiton suuntaan.

Kalojen värivalikoima johtuu erityisistä soluista - kromatoforeista, joita esiintyy kalan ihossa ja jotka sisältävät pigmenttejä. Seuraavat kromatoforit erotetaan toisistaan: melanoforit, jotka sisältävät mustia pigmenttijyviä (melaniinia); punaiset erytroforit ja keltaiset ksantoforit, joita kutsutaan lipoforeiksi, koska niissä olevat pigmentit (karotenoidit) ovat liuenneet lipideihin; guanoforeja tai iridosyyttejä, jotka sisältävät rakenteessa guaniinikiteitä, jotka antavat kaloille metallisen kiillon ja hopeanhohtoisia suomuja. Melanoforit ja erytroforit ovat tähtivärisiä, ksantoforit pyöristettyjä.

Kemiallisesti eri pigmenttisolujen pigmentit eroavat toisistaan ​​merkittävästi. Melaniinit ovat polymeerejä, joilla on suhteellisen korkea molekyylipaino musta, ruskea, punainen tai keltainen.

Melaniinit ovat erittäin pysyviä yhdisteitä. Ne eivät liukene mihinkään polaarisiin tai ei-polaarisiin liuottimiin eivätkä happoihin. Melaniinit voivat kuitenkin värjäytyä kirkkaassa auringonvalossa, pitkäaikaisessa altistumisessa ilmalle tai, erityisen tehokkaasti, pitkäaikaisessa hapettumisessa vetyperoksidilla.

Melanoforit pystyvät syntetisoimaan melaniinia. Melaniinin muodostuminen tapahtuu useissa vaiheissa johtuen tyrosiinin peräkkäisestä hapettumisesta dihydroksifenyylialaniiniksi (DOPA) ja sitten kunnes melaniinin makromolekyylin polymeroituminen tapahtuu. Melaniineja voidaan myös syntetisoida tryptofaanista ja jopa adrenaliinista.

Ksantoforeissa ja erytroforeissa vallitsevat pigmentit ovat rasvaan liuenneita karotenoideja. Niiden lisäksi nämä solut voivat sisältää pteriinejä joko ilman karotenoideja tai yhdessä niiden kanssa. Pteriinit näissä soluissa sijaitsevat erikoistuneissa pienissä organelleissa, joita kutsutaan pterinosomeiksi ja jotka sijaitsevat kaikkialla sytoplasmassa. Myös pääasiassa karotenoideilla värjätyissä lajeissa pteriinit syntetisoituvat ensin ja tulevat näkyviin ksantoforien ja erytroforien kehittyessä, kun taas karotenoidit, jotka on saatava ruoasta, havaitaan vasta myöhemmin.

Pteriinit tarjoavat keltaista, oranssia tai punaista väriä useissa kalaryhmissä, samoin kuin sammakkoeläimissä ja matelijoissa. Pteriinit ovat amfoteerisia molekyylejä, joilla on heikkoja happamia ja emäksisiä ominaisuuksia. Ne liukenevat huonosti veteen. Pteriinien synteesi tapahtuu puriinin (guaniinin) välituotteiden kautta.

Guanoforit (iridoforit) ovat muodoltaan ja kooltaan hyvin erilaisia. Guanoforit koostuvat guaniinikiteistä. Guaniini on puriiniemäs. Guaniinin kuusikulmainen kiteet sijaitsevat guanoforien plasmassa, ja plasmavirtojen ansiosta ne voivat keskittyä tai jakautua koko soluun. Tämä seikka, ottaen huomioon valon tulokulman, johtaa kalojen ihon värin muutokseen hopeanvalkoisesta sinertävän violetiksi ja sinivihreäksi tai jopa kelta-punaiseksi. Joten, neonkalan loistava sinivihreä raita vaikutuksen alaisena sähkövirta saa punaisen kiillon, kuten erythrosonus. Guanoforit, jotka sijaitsevat ihossa muiden pigmenttisolujen alapuolella, yhdessä ksantoforien ja erytroforien kanssa antavat vihreää, ja näiden solujen ja melanoforien kanssa - sinistä.

Toinen tapa saada kalojen ihon sinivihreä väri on löydetty. On havaittu, että naaraspalakalat eivät synny kaikkia munasoluja kutemisen aikana. Jotkut niistä jäävät sukurauhasiin ja saavat sinivihreän värin resorptioprosessissa. Kutujen jälkeisenä aikana kokkareiden naaraiden veriplasma saa kirkkaan vihreän värin. Naaraiden eväistä ja ihosta löydettiin samanlainen sinivihreä pigmentti, jolla on ilmeisesti mukautuva arvo kutujen jälkeisen lihotuksen aikana meren rannikkovyöhykkeellä levien keskuudessa.

Joidenkin tutkijoiden mukaan vain melanoforit soveltuvat hermopäätteille, ja melanoforilla on kaksoishermotus: sympaattinen ja parasympaattinen, kun taas ksantoforeilla, erytrophoreilla ja guanoforeilla ei ole hermotusta. Muiden kirjoittajien kokeelliset tiedot viittaavat myös erytroforien hermostoon. Kaikentyyppiset pigmenttisolut ovat humoraalisen säätelyn alaisia.

Kalojen värimuutokset tapahtuvat kahdella tavalla: pigmentin kerääntymisestä, syntetisoinnista tai tuhoutumisesta soluun sekä kromatoforin itsensä fysiologisen tilan muutoksesta muuttamatta sen pigmenttipitoisuutta. Esimerkki ensimmäisestä värinmuutosmenetelmästä on sen tehostuminen monien kalojen kutua edeltävänä aikana, koska karotenoidipigmentit kerääntyvät ksantoforeihin ja erytroforeihin, kun ne tulevat näihin soluihin muista elimistä ja kudoksista. Toinen esimerkki: kalojen asuminen vaalealla taustalla lisää guaniinin muodostumista guanoforeissa ja samalla melaniinin hajoamista melanoforeissa ja päinvastoin, melaniinin muodostumiseen tummalla taustalla liittyy katoamista. guaniinista.

Kun melanoforin tila muuttuu fysiologisesti hermoimpulssin vaikutuksesta, plasman liikkuvassa osassa - kinoplasmassa - sijaitsevat pigmenttijyvät kerätään yhdessä sen kanssa solun keskiosaan. Tätä prosessia kutsutaan melanoforin supistumiseksi (aggregaatioksi). Supistumisen ansiosta valtaosa pigmenttisoluista vapautuu pigmenttirakeista, mikä johtaa värin kirkkauden heikkenemiseen. Samaan aikaan melanoforin muoto, jota tukevat solun pintakalvo ja luustofibrillit, pysyy muuttumattomana. Pigmenttirakeiden jakautumisprosessia solussa kutsutaan laajenemiseksi.

Keuhkokalojen orvaskedessä sijaitsevat melanoforit ja sinä ja minä emme pysty vaihtamaan väriä niissä olevien pigmenttijyvien liikkeen vuoksi. Ihmisillä ihon tummuminen auringossa tapahtuu pigmentin synteesin vuoksi melanoforeissa ja valaistuminen ihon hilseilyn seurauksena pigmenttisolujen mukana.

Hormonaalisen säätelyn vaikutuksesta ksantoforien, erytroforien ja guanoforien väri muuttuu johtuen itse solun ja ksantoforien ja erytroforien muodon muutoksesta sekä pigmenttien pitoisuuden muutoksesta itse solussa.

Melanoforien pigmenttirakeiden supistumis- ja laajenemisprosessit liittyvät muutoksiin solun kinoplasman ja ektoplasman kostuvuusprosesseissa, mikä johtaa pintajännityksen muutokseen näiden kahden plasmakerroksen rajalla. Tämä on puhtaasti fysikaalinen prosessi, ja se voidaan suorittaa keinotekoisesti jopa kuolleissa kaloissa.

Hormonaalisessa säätelyssä melatoniini ja adrenaliini aiheuttavat melanoforien supistumista, aivolisäkkeen takaosan hormonit puolestaan ​​laajentamista: pituitriini aiheuttaa melanoforeja ja prolaktiini ksantoforien ja erytroforien laajenemista. Guanoforit ovat myös alttiina hormonaalisille vaikutuksille. Siten adrenaliini lisää verihiutaleiden hajoamista guanoforeissa, kun taas cAMP:n solunsisäisen tason nousu lisää verihiutaleiden aggregaatiota. Melanoforit säätelevät pigmentin liikettä muuttamalla solunsisäistä cAMP- ja Ca ++ -pitoisuutta, kun taas erytroforeissa säätely tapahtuu vain kalsiumin perusteella. Solunulkoisen kalsiumin tason jyrkkä nousu tai sen mikroinjektio soluun liittyy pigmenttirakeiden aggregoitumiseen erytroforeissa, mutta ei melanoforeissa.

Yllä olevat tiedot osoittavat, että sekä solunsisäisellä että ekstrasellulaarisella kalsiumilla on tärkeä rooli sekä melanoforien että erytroforien laajenemisen ja supistumisen säätelyssä.

Kalojen väritys niiden evoluutiossa ei voinut syntyä erityisesti käyttäytymisreaktioiden vuoksi, ja sillä on oltava jokin aikaisempi fysiologinen toiminta. Toisin sanoen ihon pigmenttien joukko, pigmenttisolujen rakenne ja niiden sijainti kalan ihossa eivät ilmeisesti ole satunnaisia ​​ja niiden pitäisi heijastua evoluution polku näiden rakenteiden toimintojen muutokset, joiden aikana moderni organisaatio elävien kalojen ihon pigmenttikompleksi.

Oletettavasti pigmenttijärjestelmä osallistui alun perin kehon fysiologisiin prosesseihin osana eritysjärjestelmä iho. Myöhemmin kalan ihon pigmenttikompleksi alkoi osallistua sydänkalvossa tapahtuvien fotokemiallisten prosessien säätelyyn ja myöhemmissä vaiheissa. evoluution kehitys- alkoi suorittaa kalojen todellista värjäämistä käyttäytymisreaktioissa.

Alkukantaisille organismeille ihon eritysjärjestelmällä on tärkeä rooli heidän elämässään. Luonnollisesti yksi vähentämisen tehtävistä haitallista toimintaa aineenvaihdunnan lopputuotteiden tarkoituksena on vähentää niiden vesiliukoisuutta polymeroinnilla. Tämä toisaalta mahdollistaa niiden myrkyllisen vaikutuksen neutralisoinnin ja samanaikaisesti metaboliittien kerääntymisen erikoistuneisiin soluihin ilman niitä. merkittäviä kustannuksia poistamalla nämä polymeerirakenteet edelleen kehosta. Toisaalta itse polymerointiprosessi liittyy usein valoa absorboivien rakenteiden venymiseen, mikä voi johtaa värillisten yhdisteiden ilmestymiseen.

Ilmeisesti puriinit guaniinikiteiden muodossa ja pteriinit päätyivät ihoon typen aineenvaihdunnan tuotteina ja poistuivat tai kerääntyivät esimerkiksi soiden muinaisille asukkaille kuivuuden aikana, kun he joutuivat talvehtimaan. On mielenkiintoista huomata, että puriinit ja erityisesti pteriinit ovat laajalti edustettuina kalojen, mutta myös sammakkoeläinten ja matelijoiden sekä niveljalkaisten, erityisesti hyönteisten, kehon ihossa, mikä saattaa johtua niiden poistamisen vaikeudesta. johtuen näiden eläinryhmien ilmaantumisesta maalle.

Melaniinin ja karotenoidien kertymistä kalan ihoon on vaikeampi selittää. Kuten edellä mainittiin, melaniinin biosynteesi tapahtuu indolimolekyylien polymeroitumisen vuoksi, jotka ovat tyrosiinin entsymaattisen hapettumisen tuotteita. Indoli on myrkyllistä elimistölle. Melaniini osoittautuu ihanteelliseksi vaihtoehdoksi haitallisten indolijohdannaisten säilytykseen.

Karotenoidipigmentit, toisin kuin edellä käsitellyt, eivät ole aineenvaihdunnan lopputuotteita ja ovat erittäin reaktiivisia. Ne ovat ravintoperäisiä, ja siksi niiden roolin selventämiseksi on helpompi ottaa huomioon niiden osallistuminen aineenvaihduntaan suljettu järjestelmä esimerkiksi kalanmarissa.

Kuluneen vuosisadan aikana on ilmaistu yli kaksi tusinaa mielipidettä karotenoidien toiminnallisesta merkityksestä eläinten elimistöön, mukaan lukien kalat ja niiden kaviaari. Erityisen kiivasta keskustelua käytiin karotenoidien roolista hengityksessä ja muissa redox-prosesseissa. Näin ollen oletettiin, että karotenoidit pystyvät kuljettamaan kalvon läpi happea tai varastoimaan sitä pigmentin keskimmäistä kaksoissidosta pitkin. Viime vuosisadan 70-luvulla Viktor Vladimirovich Petrunyaka ehdotti karotenoidien mahdollista osallistumista kalsiumin aineenvaihduntaan. Hän löysi karotenoidien pitoisuuden tietyillä mitokondrioiden alueilla, joita kutsutaan kalkosfääriksi. Kalojen alkionkehityksen aikana on havaittu karotenoidien vuorovaikutusta kalsiumin kanssa, minkä seurauksena näiden pigmenttien väri muuttuu.

On todettu, että karotenoidien päätehtävät kalanmarissa ovat: niiden antioksidanttirooli suhteessa lipideihin sekä osallistuminen kalsiumin aineenvaihdunnan säätelyyn. Ne eivät ole suoraan mukana hengitysprosesseissa, vaan edistävät puhtaasti fyysisesti hapen liukenemista ja siten hapen varastointia rasvasulkeutumissa.

Näkemykset karotenoidien toiminnasta ovat muuttuneet perusteellisesti niiden molekyylien rakenteellisen organisoinnin yhteydessä. Karotenoidit koostuvat ionirenkaista, mukaan lukien happea sisältävät ryhmät - ksantofyllit tai ilman niitä - karoteenit ja hiiliketju, mukaan lukien kaksoiskonjugoitujen sidosten järjestelmä. Aikaisemmin karotenoidien toiminnassa suurta merkitystä annettiin niiden molekyylien iononirenkaiden ryhmien muutoksille, eli joidenkin karotenoidien muuttumiseen toisiksi. Olemme osoittaneet sen laadukas koostumus karotenoidien toiminnassa suuri merkitys ei, ja karotenoidien toiminnallisuus liittyy konjugaatioketjun läsnäoloon. Se määrittää näiden pigmenttien spektriominaisuudet sekä niiden molekyylien avaruudellisen rakenteen. Tämä rakenne sammuttaa radikaalien energian lipidien peroksidaatioprosesseissa ja suorittaa antioksidanttien tehtävää. Se tarjoaa tai häiritsee kalsiumin kuljetusta kalvon läpi.

Kalakaviaarissa on muitakin pigmenttejä. Siten pigmentti, joka on lähellä valon absorptiospektrissä sappipigmenttejä ja sen proteiinikompleksi skorpionikaloissa, määräävät näiden kalojen munien värien monimuotoisuuden varmistaen alkuperäisen kytkimen havaitsemisen. Siikamunien keltuaisessa oleva ainutlaatuinen hemoproteiini edistää sen selviytymistä pagon-tilassa, eli sen jäätyessä jääksi. Se edistää osan keltuaisen palamista tyhjäkäynnillä. Todettiin, että sen pitoisuus kaviaarissa on korkeampi niissä siikalajeissa, joiden kehitys tapahtuu ankarammissa olosuhteissa. lämpötilaolosuhteet talvet.

Karotenoidit ja niiden johdannaiset - retinoidit, kuten A-vitamiini, pystyvät keräämään tai kalvon läpi siirtämään kaksiarvoisten metallien suoloja. Tämä ominaisuus on ilmeisesti erittäin tärkeä meren selkärangattomille, jotka poistavat kalsiumia kehosta, jota käytetään myöhemmin ulkoisen luuston rakentamisessa. Ehkä tämä on syy siihen, että suurimmalla osalla selkärangattomista on ulkoinen eikä sisäinen luuranko. On hyvin tunnettua, että ulkoiset kalsiumia sisältävät rakenteet ovat laajalti edustettuina sienissä, hydroideissa, koralleissa ja matoissa. Ne sisältävät merkittäviä pitoisuuksia karotenoideja. Nilviäisissä karotenoidien päämassa on keskittynyt liikkuviin vaippasoluihin - amoebosyytteihin, jotka kuljettavat ja erittävät CaCO 3:a kuoreen. Äyriäisillä ja piikkinahkaisilla karotenoidit yhdessä kalsiumin ja proteiinin kanssa ovat osa niiden kuorta.

On edelleen epäselvää, kuinka nämä pigmentit kulkeutuvat iholle. On mahdollista, että fagosyytit olivat alkuperäisiä soluja, jotka toimittivat pigmenttejä iholle. Kaloista on löydetty melaniinia fagosytoivia makrofageja. Melanoforien samankaltaisuus fagosyyttien kanssa on osoituksena prosessien läsnäolosta niiden soluissa ja sekä fagosyyttien että melanoforien esiasteiden ameboidisena liikkeenä pysyviin paikkoihinsa ihossa. Kun orvaskesi tuhoutuu, siihen ilmestyy myös makrofageja, jotka kuluttavat melaniinia, lipofuskiinia ja guaniinia.

Kromatoforien muodostumispaikka kaikissa selkärankaisten luokissa on ns. hermoharjan solujen kerääntyminen, joka syntyy hermoputken yläpuolelle hermoputken irtoamiskohdassa ektodermista hermotuksen aikana. Tämän irtautumisen suorittavat fagosyytit. Kromatoforit pigmentoimattomien kromatoblastien muodossa päällä alkiovaiheet Kalat voivat siirtyä geneettisesti ennalta määrätyille kehon alueille. Kypsemmät kromatoforit eivät pysty ameboidisiin liikkeisiin eivätkä muuta muotoaan. Lisäksi niihin muodostuu tätä kromatoforia vastaava pigmentti. Alkion kehityksessä luinen kala kromatoforit erilaisia ​​tyyppejä näkyvät tietyssä järjestyksessä. Ihon melanoforit erottuvat ensin, sen jälkeen ksantoforit ja guanoforit. Ontogeneesiprosessissa erytroforit ovat peräisin ksantoforeista. Siten fagosytoosin varhaiset prosessit alkiogeneesissä osuvat ajallisesti ja avaruudessa yhteen pigmentoimattomien kromatoblastien, melanoforien esiasteiden, ilmaantumisen kanssa.

Niin, vertaileva analyysi Melanoforien ja melanomakrofagien rakenne ja toiminnot viittaavat siihen, että eläinten fylogeneesin alkuvaiheessa pigmenttijärjestelmä ilmeisesti oli osa ihon eritysjärjestelmää.

Kehon pintakerroksiin ilmestyessään pigmenttisolut alkoivat suorittaa erilaista toimintaa, joka ei liittynyt eritysprosesseihin. Luisten kalojen ihon dermaalisessa kerroksessa kromatoforit sijaitsevat erityisellä tavalla. Ksantoforit ja erytroforit sijaitsevat yleensä dermiksen keskikerroksessa. Niiden alla on guanoforeja. Melanoforeja löytyy alemmasta dermiksestä guanoforien alapuolelta ja ylemmästä dermiksestä juuri orvaskeden alapuolelta. Tällainen pigmenttisolujen järjestely ei ole sattumaa ja mahdollisesti johtuen siitä, että useiden aineenvaihduntaprosesseille tärkeiden aineiden, erityisesti D-ryhmän vitamiinien, valoindusoidut synteesiprosessit keskittyvät ihoon. , melanoforit säätelevät valon tunkeutumisen voimakkuutta ihoon, ja guanoforit suorittavat heijastimen tehtävää kuljettaen valoa kahdesti dermiksen läpi sen puuttuessa. On mielenkiintoista huomata, että suora altistuminen valolle ihoalueilla johtaa muutokseen melanoforien vasteessa.

Melanoforeja on kahta tyyppiä, jotka eroavat toisistaan ulkomuoto, lokalisaatio iholla, reaktiot hermostuneisiin ja humoraalisiin vaikutuksiin.

Korkeammissa selkärankaisissa, mukaan lukien nisäkkäät ja linnut, löytyy pääasiassa epidermaalisia melanoforeja, joita kutsutaan yleisemmin melanosyyteiksi. Sammakkoeläimissä ja matelijoissa ne ovat ohuita pitkänomaisia ​​soluja, joilla on vähäinen rooli nopeassa värinmuutoksessa. Alkukantaisissa kaloissa, erityisesti keuhkokaloissa, on epidermaalisia melanoforeja. Niillä ei ole hermotusta, ne eivät sisällä mikrotubuluksia eivätkä pysty supistumaan ja laajenemaan. Suuremmassa määrin näiden solujen värin muutos liittyy niiden kykyyn syntetisoida omaa melaniinipigmenttiään, erityisesti altistuessaan valolle, ja värin heikkeneminen tapahtuu epidermiksen hilseilyprosessissa. Epidermaaliset melanoforit ovat ominaisia ​​organismeille, jotka elävät joko kuivuvissa vesistöissä ja joutuvat anabioosiin (keuhkokalat) tai vedestä eläville (maan selkärankaiset).

Melkein kaikilla poikilotermisillä eläimillä, myös kaloilla, on dendro-muotoisia ihomelanoforeja, jotka reagoivat nopeasti hermostuneisiin ja humoraalisiin vaikutuksiin. Koska melaniini ei ole reaktiivinen, se ei voi suorittaa mitään muuta fysiologiset toiminnot, paitsi suojaamaan tai annostelemaan valoa iholle. On mielenkiintoista huomata, että tyrosiinin hapettumisprosessi etenee tietystä hetkestä alkaen kahteen suuntaan: kohti melaniinin muodostumista ja kohti adrenaliinin muodostumista. Evoluutioteorian mukaan muinaisissa chordaateissa tällainen tyrosiinin hapettuminen saattoi tapahtua vain ihossa, jossa happea oli saatavilla. Samaan aikaan itse adrenaliini nykyaikainen kala vaikuttaa hermoston kautta melanoforeihin, ja aiemmin mahdollisesti ihossa muodostunut johti suoraan niiden supistumiseen. Ottaen huomioon, että ihon eritystoimintoa suoritti alun perin iho, ja myöhemmin munuaiset, jotka saavat intensiivisesti veren happea, ovat erikoistuneet tämän toiminnon suorittamiseen, nykyaikaisten kalojen kromafiinisolut, jotka tuottavat adrenaliinia, sijaitsevat lisämunuaisissa.

Tarkastellaanpa ihon pigmenttijärjestelmän muodostumista primitiivisten chordaattien, kalamuotoisten ja kalojen fylogeneettisen kehityksen aikana.

Lansetissa ei ole pigmenttisoluja ihossa. Lansetissa on kuitenkin pariton valoherkkä pigmenttitäplä hermoputken etuseinässä. Myös koko hermoputken varrella, neurocoelin reunoja pitkin, on valoherkkiä muodostelmia - Hessen silmät. Jokainen niistä on kahden solun yhdistelmä: valoherkkä ja pigmentti.

Vaippaeläimissä vartalo on pukeutunut yksikerroksiseen soluepidermiin, joka korostaa pinnallaan erityistä paksua hyytelömäistä kalvoa - tunikaa. Suonet kulkevat tunikan paksuuden läpi, jonka läpi veri kiertää. Ihossa ei ole erityisiä pigmenttisoluja. Ei ole vaippaeläimiä ja erikoistuneita erityselimiä. Heillä on kuitenkin erityisiä soluja - nefrosyytit, joihin aineenvaihduntatuotteet kerääntyvät, antaen heille ja keholle punaruskean värin.

Primitiivisten syklostomien ihossa on kaksi kerrosta melanoforeja. Ihon ylemmässä kerroksessa - corium, orvaskeden alla on harvinaisia ​​soluja, ja alaosassa on voimakas melaniinia tai guaniinia sisältävä solukerros, joka suojaa valoa pääsemästä alla oleviin elimiin ja kudoksiin. . Kuten edellä mainittiin, keuhkokaloilla on hermottomia orvaskeden ja ihon melanoforeja. Fylogeneettisesti edistyneemmissä kaloissa melanoforit, jotka pystyvät muuttamaan valonläpäisyään hermoston ja humoraalisen säätelyn vuoksi, sijaitsevat ylemmissä kerroksissa orvaskeden alla ja guanoforit - dermiksen alemmissa kerroksissa. Luisissa ganoideissa ja teleosteissa ksantoforeja ja erytroforeja esiintyy dermiksessä melanoforien ja guanoforien kerrosten välissä.

Alempien selkärankaisten fylogeneettisen kehityksen prosessissa, samanaikaisesti ihon pigmenttijärjestelmän komplikaatioiden kanssa, näköelimet paranivat. Se on valoherkkyys hermosolut yhdessä melanoforien valonläpäisyn säätelyn kanssa muodostivat perustan näköelinten syntymiselle selkärankaisilla.

Siten monien eläinten neuronit reagoivat valaistukseen sähköisen aktiivisuuden muutoksella sekä hermopäätteistä vapautuvien välittäjäaineiden lisääntymisnopeudella. Ei-spesifinen valoherkkyys havaittu hermokudosta sisältää karotenoideja.

Kaikki aivojen osat ovat valoherkkiä, mutta aivojen keskiosa, joka sijaitsee silmien välissä, ja käpyrauhanen ovat valoherkimpiä. Käpyrauhasen soluissa on entsyymi, jonka tehtävänä on muuttaa serotoniinia melatoniiniksi. Jälkimmäinen aiheuttaa ihon melanoforien supistumista ja tuottajien sukurauhasten kasvun hidastumista. Kun käpylisäke on valaistu, melatoniinin pitoisuus siinä laskee.

Tiedetään, että näkevät kalat tummuvat tummalla taustalla ja kirkastuvat vaalealla. Kirkas valo kuitenkin aiheuttaa kalojen tummenemista käpyrauhasen melatoniinituotannon vähenemisen vuoksi, ja vähäinen tai ei valoa aiheuttaa kirkastumista. Samoin kalat reagoivat valoon poistaessaan silmänsä, eli ne kirkastuvat pimeässä ja tummuvat valossa. Todettiin, että sokeassa luolakalassa päänahan ja kehon keskiosan jäännösmelanoforit reagoivat valoon. Monilla kaloilla ihon väri voimistuu kypsyessään käpylisäkkeen hormonien vuoksi.

Guanoforien valon aiheuttama heijastuksen värimuutos havaittiin silmänpohjassa, punaisessa neonissa ja sinisessä neonissa. Tämä osoittaa, että päivä- ja yövärin määräävän kiillon värin muutos ei riipu pelkästään kalojen visuaalisesta valon havaitsemisesta, vaan myös valon suorasta vaikutuksesta ihoon.

Kalan alkioissa, toukissa ja poikasissa, jotka kehittyvät ylemmissä, hyvin valaistuissa vesikerroksissa, melanoforeissa, selkäpuoli, peittävät keskushermoston valolta ja näyttää siltä, ​​että kaikki viisi aivojen osaa ovat näkyvissä. Pohjassa kehittyvillä ei ole tällaista sopeutumista. Sevan-siikan munien ja toukkien altistuminen valolle lisää melaniinin synteesiä alkioiden ihossa tämän lajin alkionkehityksen aikana.

Kalan ihon valon säätelyn melanofori-guanoforijärjestelmällä on kuitenkin haittapuoli. Valokemiallisten prosessien suorittamiseen tarvitaan valoanturi, joka määrittäisi, kuinka paljon valoa todella pääsi ihoon, ja välittäisi tämän tiedon melanoforeille, joiden pitäisi joko tehostaa tai heikentää valovirtaa. Näin ollen tällaisen anturin rakenteiden tulee toisaalta absorboida valoa, eli sisältää pigmenttejä, ja toisaalta raportoida tietoa niille putoavan valovirran suuruudesta. Tätä varten niiden on oltava erittäin reaktiivisia, rasvaliukoisia ja myös muutettava kalvojen rakennetta valon vaikutuksesta ja muutettava sen läpäisevyyttä erilaisille aineille. Tällaisten pigmenttianturien tulisi sijaita ihossa melanoforien alapuolella, mutta guanoforien yläpuolella. Juuri tässä paikassa sijaitsevat karotenoideja sisältävät erytroforit ja ksantoforit.

Kuten tiedetään, karotenoidit osallistuvat primitiivisten organismien valon havaitsemiseen. Karotenoideja on fototaksiseen yksisoluisten organismien silmissä, sienten rakenteissa, joiden hyyfit reagoivat valoon, useiden selkärangattomien ja kalojen silmissä.

Myöhemmin kehittyneemmissä organismeissa näköelinten karotenoidit korvataan A-vitamiinilla, joka ei absorboi valoa spektrin näkyvässä osassa, mutta osana rodopsiinia on myös pigmentti. Tällaisen järjestelmän etu on ilmeinen, koska värillinen rodopsiini, joka on absorboinut valoa, hajoaa opsiiniksi ja A-vitamiiniksi, jotka, toisin kuin karotenoidit, eivät absorboi näkyvää valoa.

Itse lipoforien jakautuminen erytroforeihin, jotka pystyvät muuttamaan valonläpäisyä hormonien vaikutuksesta, ja ksantoforeihin, jotka itse asiassa ovat ilmeisesti valonilmaisimia, antoi tälle järjestelmälle mahdollisuuden säädellä ihon fotosynteesiprosesseja, ei vain silloin, kun Valo altistuu samanaikaisesti keholle ulkopuolelta, mutta se korreloi myös fysiologisen tilan ja kehon näiden aineiden tarpeiden kanssa, mikä säätelee hormonaalisesti valonläpäisyä sekä melanoforien että erytroforien kautta.

Siten itse väri ilmeisesti oli muuttunut seuraus pigmenttien suorituksesta muista kehon pintaan liittyvistä fysiologisista toiminnoista, ja evolutionaarisen valinnan avulla hankittu itsenäinen toiminto mimiikassa ja signaalitarkoituksiin.

ilmaantuminen erilaisia ​​tyyppejä oli alunperin värejä fysiologisista syistä. Joten pintavesien asukkaille, vaikutti merkittävää säteilyä, voimakasta melaniinipigmentaatiota tarvitaan kehon selkäosassa ylemmän dermiksen melanoforien muodossa (säätelemään valon siirtymistä ihoon) ja dermiksen alemmassa kerroksessa (suojaamaan kehoa ylimääräiseltä). valo). Sivuilla ja erityisesti vatsassa, jossa valon tunkeutuminen ihoon on pienempi, on tarpeen vähentää melanoforien pitoisuutta ihossa lisäämällä guanoforien määrää. Tällaisen värin ilmaantuminen pelagisissa kaloissa vaikutti samanaikaisesti näiden kalojen näkyvyyden heikkenemiseen vesipatsaassa.

Nuoret kalat reagoivat enemmän valon voimakkuuteen kuin taustan muutokseen, eli täydellisessä pimeydessä ne kirkastuvat ja tummuvat valossa. Tämä osoittaa melanoforien suojaavan roolin liiallista altistumista valolle kehossa. Tässä tapauksessa kalanpoikaset ovat aikuisia pienemmän koonsa vuoksi alttiimpia sille haitalliset vaikutukset Sveta. Tämän vahvistaa vähemmän melanoforeilla pigmentoituneiden poikasten huomattavasti suurempi kuolema, kun ne altistetaan suoralle auringonvalolle. Toisaalta saalistajat syövät intensiivisemmin tummempia poikasia. Näiden kahden tekijän, valon ja petoeläinten, vaikutus johtaa vuorokauden pystysuuntaisiin vaelluksiin useimmissa kaloissa.

Monien kalalajien nuorilla, jotka elävät kouluelämää aivan veden pinnalla, suojatakseen kehoa liialliselta valolta, selkään muodostuu melanoforien alle voimakas guanoforikerros, joka antaa selän sinertävän. tai vihertävä sävy, ja joidenkin kalojen, kuten kelttien, poikasissa selkä guaniinin takana kirjaimellisesti hehkuu heijastuneen valon kautta, suojaten liialliselta säteilyltä, mutta myös tekemällä poikasten näkyväksi kalaa syöville linnuille.

Monissa trooppisissa kaloissa, jotka elävät pienissä puroissa, joita metsän latvus varjostaa auringonvalolta, ihossa on melanoforien alla oleva guanoforikerros, joka siirtää valoa toissijaisesti ihon läpi. Tällaisista kaloista löytyy usein lajeja, jotka käyttävät lisäksi guaniinikiiltoa "valavien" raitojen, kuten neonien, tai täplien muodossa ohjeena luodessaan parvia tai kutukäyttäytymisessä havaitakseen lajinsa vastakkaista sukupuolta olevia yksilöitä hämärässä. .

Merenpohjakalat, usein litistyneet selkä-vatsan suunnassa ja johtavat istuva kuva ihon valokemiallisten prosessien säätelemiseksi ihon pinnalla on oltava nopeita muutoksia yksittäisissä pigmenttisoluryhmissä niiden ihon pinnalla tapahtuvan valon paikallisen fokusoitumisen mukaisesti, mikä tapahtuu sen taittuessa veden vaikutuksesta. pinta aaltojen ja aaltoilun aikana. Tämä ilmiö voidaan havaita valinnalla ja johtaa mimikriin ilmaantumiseen, joka ilmaistaan ​​kehon sävyn tai kuvion nopeana muutoksena vastaamaan pohjan väriä. On mielenkiintoista huomata, että merenpohjan asukkailla tai kaloilla, joiden esi-isät olivat pohja, on yleensä suuri kyky muuttaa väriään. Makeissa vesissä "auringonsäteiden" ilmiötä pohjassa ei yleensä tapahdu, eikä siellä ole kaloja, joiden väri muuttuu nopeasti.

Syvyyden myötä valon intensiteetti pienenee, mikä mielestämme johtaa tarpeeseen lisätä valon läpäisyä ihon läpi ja siten melanoforien lukumäärän vähenemiseen samalla kun valon läpäisyn säätely lisääntyy. lipoforien avulla. Ilmeisesti tämän seurauksena se muuttuu punaiseksi monissa puolisyvän veden kaloissa. Punaiset pigmentit syvyydellä, jossa auringonvalon punaiset säteet eivät ulotu, näyttävät mustilta. Käytössä suuria syvyyksiä kalat ovat joko värittömiä tai hehkuva kala, ovat väriltään mustia. Tässä ne eroavat luolakala, jossa valon puuttuessa ihossa ei tarvita lainkaan valoa säätelevää järjestelmää, jonka yhteydessä niihin katoavat melanoforit ja guanoforit ja viimeiseksi monissa lipoforit.

Suoja- ja varoitusvärien kehittäminen erilaisissa systemaattisissa kalaryhmissä voisi mielestämme edetä vain tietyn kalaryhmän ihon pigmenttikompleksin organisoitumisen perusteella, joka oli jo syntynyt kalastuksen aikana. evoluution kehitys.

Siten ihon pigmenttijärjestelmän monimutkainen organisaatio, jonka avulla monet kalat voivat muuttaa väriä ja sopeutua siihen erilaiset olosuhteet elinympäristöllä, oli oma esihistoriansa toimintojen muutoksineen, kuten osallistumisen eritysprosesseihin, ihon valoprosesseihin ja lopuksi kalan rungon todelliseen väriin.

Bibliografia

Britton G. Luonnollisten pigmenttien biokemia. M., 1986

Karnaukhov V.N. biologiset toiminnot karotenoidit. M., 1988

Cott K. Mukautuva väritys eläimet. M., 1950

Mikulin A. E., Soin S. G. Karotenoidien toiminnallisesta merkityksestä luisten kalojen alkion kehityksessä//Vopr. iktyologia. 1975. Vol. 15. Issue. 5 (94)

Mikulin A. E., Kotik L. V., Dubrovin V. N. Säännöllisyydet karotenoidipigmenttien muutosten dynamiikassa luisten kalojen alkionkehityksen aikana//Biol. tiede. 1978. Nro 9

Mikulin AE Karotenoidien spektriominaisuuksien muutosten syyt luisten kalojen alkionkehityksessä / Biologisesti aktiiviset aineet ja tekijät vesiviljelyssä. M., 1993

Mikulin A.E. Pigmenttien ja pigmentaation toiminnallinen merkitys kalojen ontogeneesissä. M., 2000

Petrunyaka VV Karotenoidien ja A-vitamiinin vertaileva jakautuminen ja rooli eläinkudoksissa//Journal. evoluutio biochem. ja fysiologia. 1979. V.15. Nro 1

Chernyaev Zh. A., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Sytokromi "O" siikakaviaarissa // Vopr. iktyologia. 1987. T. 27. Numero. 5

Chernyaev Zh. A., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Siikakaviaarin pigmentaation erityispiirteet//Siikabiologia: la. tieteellinen tr. M., 1988