Sointujen alkionkehityksen yleiset mallit.

Suihkeiden ja sammakkoeläinten embryogeneesi

• 1. Alkion synnyn käsitteen määritelmä.
• 2. Sointujen alkionkehityksen yleiset mallit. Biogeneettisen peruslain ydin.
• 3. Alkion kehitysvaiheiden ominaisuudet.
• 4. Lansetin alkion kehitys.
• 5. Kalojen ja sammakkoeläinten alkion kehittymisen piirteet.
• 6. Mesodermin erilaistuminen chordaattityypin edustajissa.

Embryogeneesi on monimutkaisten toisiinsa liittyvien muutosten ketju, joka johtaa monisoluisten organismien syntymiseen, jotka voivat esiintyä ulkoisessa ympäristössä.

Tässä tapauksessa havaitut ilmiöt pelkistetään kahteen ryhmään: erilaistumisprosessit ja kasvuprosessit.

Erilaistumisprosessit edustavat todellista kehitystä. Ne johtavat tietyn tyypin, luokan ja lajin organismille ominaisten solujen, kudosten ja elinten ilmestymiseen.

Alkion solujen asteittainen kehitys ja erilaistuminen johtuvat geenien erilaisesta toiminnasta. Tämä tarkoittaa, että alkion alkuvaiheessa vain yksittäiset geenit toimivat aktiivisesti, sitten kaikki suuret ryhmät niitä. Tässä tapauksessa tapahtuu näiden aktiivisten tilojen tiukasti määrätty muutos, jonka on ohjelmoinut itse perinnöllinen perusta (geneettinen determinaatio - determinatio - rajoitus), joka ohjaa ontogeneesiä tiettyä polkua pitkin. Perinnöllinen perusta on kehittynyt lajin vuosisatoja vanhan kehityshistorian aikana, ts. koko edellinen eläinten evoluutio - fylogeneesi (tiedostot - heimo). F. Müller ja E. Haeckel asettivat tämän kehityksen päämallin muotoilemansa biogeneettisen lain (1872 - 1874) perustaksi, jonka olemus voidaan ilmaista yksinkertaisen aforismin muodossa: ontogeneesi on lyhennetty muoto filogeneesi.

Fylogeneettisen suhteen vuoksi eläimet käyvät alkuvaiheessa läpi yhteisiä vaiheita, jotka heijastavat eläinmaailman evoluution päävaiheita:

• 1) tsygootin muodostuminen (hedelmöitys) - elävien olentojen yksisoluinen organisaatiotaso;
• 2) tsygootin murskaus - siirtyminen monisoluiselle organisaatiotasolle;
• 3) alkiokerrosten muodostuminen (gastrulaatio) - siirtyminen monikerroksiseen eläinrakenteeseen;
• 4) itukerrosten erilaistuminen organogeneesin ja histogeneesin prosesseilla, minkä seurauksena ensin ilmaantuvat eläintyypille ominaiset merkit ja sitten vähitellen luokalle, suvulle, perheelle, lajille, rodulle ja rodulle ominaiset piirteet. Lopulta yksilö paljastuu.

Kehityksessä ei suljeta pois itujen alkutekijöiden keskinäisen vaikutuksen tekijöitä toisiinsa (induktio), minkä vuoksi jotkut niistä toimivat sukusolujen järjestäjinä.

Lannoitus- monimutkainen munasolun ja siittiöiden keskinäinen assimilaatioprosessi, jonka seurauksena muodostuu uusi organismi - tsygootti(tsygootit - liittyneet yhteen). Tsygootti on perinnöllisyyden kirja, joka on kirjoitettu äidin ja isän geenien kirjaimilla. Kahden perinnöllisen perustan yhdistelmä lisää kehittyvän yksilön elinvoimaa.

Eläimillä, joiden kehitys tapahtuu vesiympäristössä, lannoitus on ulkoista, kun taas suurimman osan maaselkärankaisten edustajilla se on sisäistä.

Tsygootin pilkkoutuminen- tämä on tsygootin toistuva mitoottinen jakautumisprosessi ilman tuloksena olevien blastomeerien kasvua, jonka seurauksena alkio saa yksinkertaisimman monisoluisen muodon, ns. blastula(blastos - verso, alkio). Se voi olla täydellinen holoblastinen(holos - kokonainen, kokonainen), jossa koko tsygootti murskataan, ja osittainen - meroblastinen(meros - osa), jossa vain sirpaloitunut eläintanko. Täydellinen murskaus on puolestaan ​​tasaista ja epätasaista.

gastrulaatio- kaksikerroksisen alkion muodostumisvaihe. Sen pinnallista solukerrosta kutsutaan ulommaksi itukerrokseksi - ektoderma(ekto - ulkoinen, ulkoinen; derma - iho), syvä - sisäinen, endodermi(päätä - sisällä).

Primitiivisissä chordaateissa tällainen alkio muistuttaa muodoltaan yksikammioista mahalaukkua (gaster), joka toimi perustana kaikkien alkiolajikkeiden nimeämiselle alkiokerrosten muodostumisvaiheessa termillä gastrula.

Erilaistuminen itukerrokset takaavat tietyn tyypin, luokan ja lajin eläinten koko solujen, kudosten ja elinten esiintymisen tiukasti määritellyssä järjestyksessä, ts. täydellinen organo- ja histogeneesi. Tässä tapauksessa joka kerta ilmestyvät ensin aksiaaliset elimet (hermoputki, jänne ja primäärisuoli) ja kolmas, keskiasennossa, itukerros - mesoderma.

Lansetin embryogeneesi.

Lanseletit ovat pieniä (enintään 5 cm pitkiä), melko primitiivisesti järjestettyjä, ei-kalloisia chordate-tyyppisiä eläimiä, jotka elävät lämpimissä meressä (mukaan lukien Mustameri), jotka kulkevat kehitysvaiheessa toukkavaiheen läpi ja pystyvät olemaan itsenäisesti ulkoisessa ympäristössä. .

Ensimmäisen täydellisen kuvauksen heidän kehityksestään esitti A.O. Kovalevsky. Se on klassinen esimerkki alkumuodoista, joita käytetään perusmalleina alkion synnyn piirteiden tutkimiseen muiden sointujen luokkien edustajilla.

Lanseletin kehityksen olosuhteet ja luonne eivät vaadi merkittävää ravintoainevarannon kertymistä, joten niiden munat ovat oligolesitaalityyppisiä. Lannoitus on ulkoista.

Tsygootin pilkkoutuminen on täydellistä, tasaista ja synkronista. Jokaisella tsygootin jakautumiskierroksella muodostuu parillinen määrä suunnilleen samankokoisia blastomeerejä (blastulahiukkasia), joiden lukumäärä kasvaa eksponentiaalisesti.

Ensimmäinen jakovao kulkee sagitaalitason pituuspiirissä. Se muodostaa alkion vasemman ja oikean puoliskon. Toinen uurre, myös pituuspiiri, kulkee kohtisuorassa ensimmäiseen (etutasoon) nähden ja merkitsee kehon tulevia selkä- ja vatsaosia. Kolmas uurre on leveyssuuntainen. Jakaa blastomeerit etu- ja takaosaan, mikä mahdollistaa tulevan rungon segmentoinnin.

Jatkokehityksen jaksoissa meridiaani- ja leveysuurteet korvaavat toisensa täysin säännöllisessä järjestyksessä. Tällaisen murskauksen seurauksena muodostuneet blastomeerit pienenevät asteittain kooltaan. Niiden lukumäärän asteittainen lisääntyminen johtaa siihen, että blastomeerit pakottavat toisiaan ulospäin, minkä vuoksi alkion keskiosassa vapautuu tilaa ja itse jakautuvat solut muodostavat yksikerroksisen seinän - blastodermi. Siten ilmestyy pallomainen blastula, jonka sisään on suljettu ontelo - blastocoele. Tämän tyyppistä blastulaa kutsutaan coeloblastula(caelum - taivaan holvi).

Koko blastulassa on tapana erottaa katto(munan eläinnapa), pohja(munan kasvillinen napa) ja reunavyöhykkeitä. Pohjablastomeereille on ominaista jonkinlainen koon kasvu, joka johtuu keltuaisen luonnollisesta siirtymisestä munasolun vegetatiivisen navan pohjaan.

Suuren blastokoelin ja yksikerroksisen blastodermin läsnäolo määrää yksinkertaisimman gastrulaatiotavan lansettialkiossa - pohjablastomeerien tunkeutumisen kattoa kohti ( intussusseptio). Tiukasti blastulan dorso-lateralisten osien vieressä tunkeutuvat blastomeerit siirtyvät blastocoel muodostaen endodermin sisäisen itukerroksen ja alkion uuden ontelon - gastrocoel, joka ensisijaisen suuaukon kautta ( blastopore) kommunikoi ympäristön kanssa.

Katon ja sivualueiden blastomeerit muodostavat ulomman itukerroksen.

Tuloksena oleva kaksikerroksinen alkio (gastrula) ruokkii itsestään johtuen planktonilla rikastetun veden pääsystä gastrocoeliin.

Seuraavassa kehitysvaiheessa intensiivisesti jakautuvien solujen säie erottuu mediaanisesta dorsaalisesta ektodermista, joka erottuu ulomman itukerroksen muiden vyöhykkeiden soluista, laskeutuu hieman ja muodostuu hermolevyksi, joka myöhemmin muodostaa solun ensimmäisen aksiaalisen elimen. lansetin toukka - hermostoputki. Jäljelle jäävä osa ektodermista, joka on kehon uloin kerros, muuttuu ihon epiteeliksi - epidermis.

Loput aksiaaliset elimet ja mesodermi kehittyvät sisäisen itukerroksen eri osien erilaistumisen kautta.

Joten sen dorsaalisimmasta keskiosasta (kuten hermolevyn eristämisen tapauksessa) erottuu notokordaalinen levy, joka sitten kiertyy tiheäksi solujohdoksi - sointu(toukan toinen aksiaalinen elin), joka lanseteissa pysyy päätukielimenä - selkänauhana.

Sointulevyn molemmilla puolilla endodermin dorsolateraalisissa osissa kolmannen itukerroksen parilliset alkeet erottuvat - mesoderma, joka varmistaa kehon kahdenvälisen symmetrian, sen rakenteen metamerismin (segmentoinnin) ja monien elinten ja kudosten kehityksen.

Endodermin ventraalinen osa toimii perustana kolmannen aksiaalisen elimen muodostumiselle - primaarinen kaksoispiste. Mesodermin alkuaineiden soluille on ominaista voimakkain jakautumisenergia, voimakkain niiden lukumäärän kasvu, minkä vuoksi kasvavat nauhamaiset levyt pakotetaan ulkonemaan kohti ektodermia ja muodostamaan taitoksia. Poimujen yläosat lepäävät selän ektodermia vasten, sisäreunat jännelevyä vasten ja ulkoreunat endodermin jäljellä olevaa vatsaosaa vasten. Jokainen mesodermaalinen rudimentti kietoutuu alaspäin kasvun myötä ja asettuu ulomman ja sisäiset itukerrokset, mikä auttaa notokordilevyä sulkeutumaan nauhaksi, hermourasta tulee putki ja vatsan endodermi muodostaa ensisijaisen suolen.

Mesodermin jokaisessa alkuosassa vuorostaan ​​myös niiden tyvireunat sulkeutuvat, minkä seurauksena nämä alkuaineet ovat suljettuja pussimaisia ​​muodostelmia, joiden sisällä on onkalo. Yksi lehdistä on ektodermin (toukan rungon ulkoseinämän) vieressä ja saa siksi nimen parietaalinen(seinä), toinen - ensisijaiseen sisäiseen elimeen (suoleen), mikä antaa aihetta kutsua sitä viskeraalinen. Myöhemmän kehityksen myötä mesoderman molemmat alkeet kasvavat ventraalisesti primaarisen suolen alapuolella yhdessä. Tämän seurauksena lansetin runkoon ilmestyy yksi toissijainen kehon onkalo - yleisesti, päättyy sen mesodermin parietaalisen ja viskeraalisen levyn väliin.

Kalojen ja sammakkoeläinten embryogeneesin piirteet.

Kaloille ja sammakkoeläimille on ominaista melko korkea kehon morfofunktionaalinen organisoituminen, läheinen fylogeneettinen suhde ja vesiympäristössä esiintyvien toukkien metamorfoosivaiheiden esiintyminen, mikä määrää niiden munien rakenteen samankaltaisuuden ja pääsynnyttimen kulun. alkion kehityksen vaiheet.

Sammakkoeläinluokan väliaseman yhteydessä vesiympäristön puhtaiden asukkaiden ja maalla elävien eläinten edustajien välillä on tarkoituksenmukaisinta keskittyä sammakkoeläinten esitoukkaalkioiden pääpiirteisiin.

Sammakkoeläinten munat keräävät huomattavan määrän keltuaissulkeumia, jotka tarjoavat varhaisia ​​kehitysvaiheita (mesotelesitaalinen tyyppi). Keltuainen vie suurimman osan solusta (kasvillinen napa). Pienempi eläinnapa erottuu mustasta tai tummanharmaasta väristä johtuen mustan pigmentin kerääntymisestä, joka kerää alkukeväällä itsessään auringon lämpöenergiaa, joka ei ole vielä kuuma. Lannoitus on ulkoista. Sammakkoeläintsygootin pilkkoutuminen on täydellistä, epätasaista, hidastunut keltuaisen vuoksi. Ensimmäiset kaksi halkeamisuurretta kulkevat pituuspiiriä pitkin, kuten lansetissa, jakaen tsygootin 4 yhtä suureen blastomeeriin. Mutta jo ensimmäinen leveyssuuntainen uurre muuttaa pirstoutumisen epätasaiseen muotoon, koska se kulkee rajavyöhykkeellä, eläin- ja kasviperäisten napojen välillä, minkä vuoksi ylemmät blastomeerit ovat pienempiä ( mikromeereja) verrattuna alempiin, joissa on suuria määriä keltuaista ( makromeerit). Seuraavien murskauskierrosten aikana pienet blastomeerit jakautuvat nopeammin vapauttaen pienen ontelon (blastocoel) kattoalueelle ja suuret hitaammin. Ne ovat inaktiivisia, minkä vuoksi ne muodostavat blastulan monikerroksisen pohjan ja vähäisemmässä määrin sen reunavyöhykkeet. Tämän tyyppistä blastulaa kutsutaan amfiblastula.

Koska suurin osa amfiblastulasta muodostuu suurista keltuaista sisältävistä blastomeereistä, sen pohja- ja reunavyöhykkeet ovat valmiita endodermia, joka myöhemmin muuttuu kokonaan troofiseksi elimeksi - ensisijaiseksi suoleksi.

Ektoderman pitäisi siksi ilmaantua sammakkoeläinten alkioihin, toisin kuin lansetit, uudelleen. Vain nopeasti jakautuvat katon mikromeerit voivat toimia sen muodostumisen lähteenä. Jatkuvasti suuria määriä tälle alueelle kerääntyvät osoitetut pienet blastomeerit liukuvat alas ja kasvavat vähitellen reunavyöhykkeiden ja pohjan yli muodostaen eräänlaisen ulomman kääreen niiden ympärille ( ektoderma), joka luonteeltaan muistuttaa suurten annosmuotojen manuaalista valmistusprosessia - boluksia. Tämä toimi perustana tällaiselle omituiselle sammakkoeläinten gastrulaatiotyypille nimelle epibolia, mutta se käännetään sen olennaisella merkityksellä likaantumiseksi.

Itukerrosten erilaistumisvaiheessa hermolevy, kuten lansetissa, esiintyy dorsaalisen mediaaniektodermin pohjalta, mutta notokoordin ja mesoderman alkutekijöiden muodostumisessa tapahtuu merkittäviä muutoksia ja se siirtyy myös ulompaan. itukerros - sen reunavyöhykkeen alueelle alkion kehon tulevan kaudaalisen osan puolella (harmaa puolikuun vyöhyke).

Aluksi yleisen chordomesodermaalisen kielen erilaistuvat solut lisääntyvät aktiivisesti ja kulkeutuvat voimakkaana virtana gastrulan syvyyteen tunkeutuen blastokoeliin. Tämän soluvirran keskiosa liikkuu kallon suunnassa endodermin yläpuolella muodostaen notochordaalisen levyn. Sen sivuhaarat edustavat parillisen mesoderman alkua. Mesodermaaliset solut irtautuvat jännelevystä vasemmalle ja oikealle alkion keskitasosta, kietoutuvat ventraalisesti endodermin yläreunojen yli ja jatkaen jakautumistaan ​​ja intensiivistä kasvuaan tunkeutuvat endodermin ja ektodermin väliin, auttaa mainittua endodermia sulkeutumaan ensisijaiseen suolistoputkeen.

Tuloksena oleva mesodermi muodostaa soluja liikuttamalla ja kerrostamalla parietaalisia ja viskeraalisia levyjä, joiden väliin on suljettu toissijainen ruumiinontelo - kokonaisena.

Myöhemmät morfogeneettiset prosessit mesodermin erilaistuminen etene samalla tavalla kaikkien selkärankaisten luokkien edustajilla.

Vasemman ja oikean mesodermin dorsaalisissa osissa solut lisääntyvät intensiivisesti, minkä seurauksena arkkien välinen ontelo katoaa, ja sen molemmat puolikkaat jaetaan peräkkäin segmenteiksi (tarjoaa eläimen rakenteen metamerismi). Jokainen tällainen segmentti osallistuu vastaavien kehon osien muodostumiseen, minkä vuoksi niille annetaan nimi somitit(soma - vartalo).

Mesodermin keskiosat muodostavat putkimaisia ​​kasvaimia, jotka ulkonevat mediaalisesti kunkin somiitin alta - segmentin jalat, jotka ovat perusta virtsa- ja lisääntymiselimien muodostumiselle niistä. Munuaiset kehittyvät ensimmäisinä niiden perusteella, minkä vuoksi segmenttijalkoja voidaan kutsua myös nefrotomit(nephros - munuainen).

Vasemman ja oikean mesoderman laajat alaosat pysyvät segmentoimattomina, jatkavat vatsakasvuaan toisiaan kohti ja yhdessä kasvavat muodostavat nyt yhden toissijaisen ruumiinontelon, jossa sisäiset elimet sijaitsevat, mikä määrää niiden nimen antamisen. splanchnotomes(splanchna - sisäosat).

Mesodermin somiiteissa erilaistuva solumateriaali jakautuu kolmeen sagitaalilevyyn. Ulkolevy toimii pohjana ihon sidekudospohjan muodostumiselle ( dermatoomi), keskipitkät luurankolihakset ( myotomi), ja sisempi - vahva tuki keholle - luuranko ( sklerotomi).

Splanknotomin vasen ja oikea puolisko poistetaan aktiivisesti itukerrosten ja aksiaalisten elinten välisistä tiloista, soluelementeistä, jotka muodostavat väliaikaisen itukudoksen - mesenkyymi josta myöhemmin muodostuu kaikentyyppisiä tuki-trofisia kudoksia, veren ja imusuonten endoteelia sekä sisäelinten sileää lihaskudosta.

Mesenkyymin erotuksen jälkeen jäljelle jääneet mesodermin parietaali- ja sisäelinten levyt muuttuvat seroosikalvojen yksikerroksiseksi levyepiteeliksi - mesothelium.

loblastula (lansetti). Oligolesitaalien munien täydellisen epätasaisen murskaamisen yhteydessä muodostuu blastula, jossa on hyvin pieni blastocoel - sterroblastula (nisäkkäät). Sammakkoeläinten mesolesitaalisista munista muodostuu blastula, jolla on paksu pohja ja pieni blastokoeli, joka on siirtynyt kattoon - amfiblastula ja polytelolesitaalien munien osittaisella kiekkomaisella murskauksella - discoblastula, jossa blastokoeli näyttää raolta (lintu).

AT blastulan muodostuminen on tärkeä paitsi keltuaisen määrä

ja murskausvoimakkuus, mutta myös tartuntatyypit

blastomeerien välillä, niiden välisten tilojen koko, keskinäisen liukumisen ilmiöt, kasvainten, kuten pseudopodioiden, muodostuminen ja muut puutteellisesti tutkitut ilmiöt. Kaikissa kehitysvaiheissa alkio on integroitu kokonaisuus. Esimerkiksi kahden blastomeerin vaiheessa, kun ne erotetaan, jokaisesta blastomeeristä muodostuu täysimittainen organismi (identtiset kaksoset). Jos yksi blastomeereistä tapetaan (puhkaisulla), mutta ei eroteta toisesta, vain puolet alkiosta kehittyy jäljellä olevasta blastomeerista. Integraatio lisääntyy blastomeerien määrän kasvaessa, ja 8-soluisessa alkiossa jokainen solu menettää kyvyn kehittyä kokonaiseksi organismiksi. Suurimmalla osalla eläimistä blastula siirtyy seuraavaan kehitysvaiheeseen, gastrulaan, pysähtymättä. Poikkeuksena ovat linnut ja nisäkkäistä lumikkoperheen eläimet. Lintuilla alkio jäätyy blastula-vaiheessa munan munimisesta inkubaatioon (tai inkubaatioon). Tämä aika ei saa ylittää 2-3 viikkoa, koska alkion elinkelpoisuus heikkenee. Mustelikoilla kehitysviive voi kestää 2-3 kuukautta, ja se liittyy pentujen syntymäajan säätelyyn (keväällä), hedelmöityksen ajoituksesta riippumatta.

GASTRULATION

Gastrulaatio on joukko monimutkaisia ​​prosesseja, jotka johtavat gastrulan, useista solukerroksista koostuvan alkion muodostumiseen. Se liittyy solumateriaalin aktiiviseen liikkumiseen, jonka seurauksena alkio yksikerroksisesta (blastula) muuttuu kaksikerroksiseksi. Gastrulaatioprosessit ovat olleet vuosikymmenien ajan sikiöiden tarkkailun alaisina. He yrittävät selvittää solujen ja kokonaisten solukerrosten aktiivisen liikkeen ja erilaistumisen syitä. On olemassa monia teorioita, jotka selittävät näitä morfogeneettisiä liikkeitä eroilla mitoosien aktiivisuudessa alkion eri osissa, solujen kyvyssä muuttaa muotoa, tarttua toisiinsa, suorittaa ameboidisia, liukuvia, translaatioliikkeitä, vapautumisessa. solujen biologisesti aktiivisista aineista, jotka vaikuttavat suoraan niiden mikroympäristöön, solujen aineenvaihdunnan muutoksiin jne. Nykyiset teoriat puhuvat kuitenkin vain yksittäisistä hetkistä eivätkä anna yleistä kausaalista ominaisuutta gastrulaatiojakson morfogeneettisille prosesseille, syitä jotka ovat edelleen suurelta osin epäselviä.

Gastrulaatiota on neljää tyyppiä (kuva 19): 1. Invaginaatio - invaginaatio. Tällä tavalla gastrula muodostuu coeloblastulasta. Silmänpohjasolut tunkeutuvat blastokoeliin ja ulottuvat blastulan katon solujen sisältä. Pyöreästä alkiosta tulee kupin tai pussin muotoinen, yksikerroksisesta kaksikerroksiseksi. Kerroksia kutsutaan alkiokerrokset. Ulompaa itukerrosta kutsutaan ektodermiksi, sisempää endodermiksi. Gastrulan sakkulaarinen ontelo on ensisijainen suolisto - gastrocoel, ja aukko, jonka kautta se kommunikoi ulkoisen ympäristön kanssa, on ensisijainen suu on blastopore. Tämäntyyppinen gastrulaatio on ominaista lansetille.

Riisi. 19. Gastrulaation tyypit:

A - invaginaatio; B - epibolia; B - muuttoliike; G - delaminaatio.

Madoissa, nilviäisissä ja niveljalkaisissa lopullinen suu muodostuu blastohuokosen perusteella, joten niitä kutsutaan protostomeiksi. Deuterostomissa (chaetognaths, brachiopods, piikkinahkaiset, enteropneathers ja chordates) suu nousee pään vatsan puolelle ja blastopore muuttuu peräaukkoksi tai hermoston suolikanavaksi.

2. Maahanmuutto - asutus. Tässä tapauksessa blastodermista, erityisesti blastulan pohjan alueelta, solut häädetään sen blastokoeliin, joka sijaitsee ulkokerroksen alla. Solujen ulompi kerros muuttuu ektodermiksi ja alla oleva endodermiksi. Tämän tyyppinen gastrulaatio on tyypillistä coelenteraateille.

3. Delaminaatio - kerrostuminen. Tapahtuu, jos blastomeerit jakautuvat synkronisesti yhdensuuntaisesti blastulan pinnan kanssa. Tässä tapauksessa yksi solukerros makaa ulkopuolella ja toinen - sisällä. Tämän tyyppistä gastrulaatiota esiintyy coelenteraateissa (meduusoissa).

4. Epiboly - likaantuminen. Tapahtuu, kun tsygootin vegetatiivinen napa on ylikuormitettu keltuaisella tai ei osallistu murskaamiseen

(osittainen murskaus) tai murskaamisen aikana täällä muodostuu erittäin suuria blastomeereja, jotka ovat täynnä keltuaista ja jakautuvat siksi hitaasti. Pienemmät, nopeasti jakautuvat blastula-kattosolut kasvavat niiden yli. Tämän tyyppistä gastrulaatiota esiintyy oligokeetissä.

Tämän tai sen tyyppistä gastrulaatiota tavataan harvoin eläinkunnassa puhtaassa muodossaan. Paljon useammin havaitaan sekoitettua gastrulaatiota, joka sisältää elementtejä kahdesta tai jopa kolmesta luetelluista tyypeistä. Joka tapauksessa gastrulaatio johtaa samojen itukerrosten muodostumiseen: ektodermi, endodermi ja mesodermi (sienillä ja koelenteraatteilla sitä ei ole).

Sukukerroksen erilaistuminen. Kahden itukerroksen muodostumisen jälkeen tai rinnakkain niiden kanssa muodostuu kolmas itukerros, mesodermi, ektodermin ja endodermin väliin. Alkion normaalin kehityksen myötä riippumatta siitä, mihin luokkaan ja tyyppiin se kuuluu, lehdet, jotka ovat vuorovaikutuksessa keskenään, erottuvat tiukasti määriteltyyn suuntaan: jokaisesta itulehdestä muodostuu tiettyjen homologisten kudosten alkeet - histogeneesi ja elimet. - organogeneesi. Sointuissa ennen muita ns aksiaaliset elimet: hermoputki, notochord ja suolistoputki(katso väritaulukko I). Organogeneesin jatkuessa ektodermista kehittyvät ihoepiteeli ja sen johdannaiset (sarvimuodostelmat, ihorauhaset), hermosto sekä suolistoputken etu- ja takapäät. Endodermin johdannaisia ​​ovat ruoansulatuskanavan ja sen rauhasten epiteelivuori, hengityselimistö ja mesodermi on lihasjärjestelmä, luuranko, virtsatiejärjestelmän elimet, seroosionteloiden seinämät jne. Mesodermi antaa myös nousta mesenkyymiin - alkion sidekudokseksi, joka on osa useimpia elimiä.

AT Organogeneesiprosessissa itukerrosten keskinäinen suhde ja tunkeutuminen on niin läheistä, että kahden tai jopa kaikkien kolmen itukerroksen soluelementit osallistuvat lähes jokaisen elimen muodostumiseen. Lisäksi itumateriaalin aktiivisen erilaistumisen aikana induktioilmiö on laajalle levinnyt, kun mikä tahansa kirjanmerkki vaikuttaa toisen kehityksen luonteeseen. Siten blastohuoken dorsaalihuulen materiaali indusoi hermoputken kehittymistä, minkä seurauksena hermoputki voi syntyä missä tahansa muussa paikassa, jossa selkähuulen materiaali on siirtynyt.

AT Alkion muodostumisprosessissa eläimelle ominaiset merkit ilmaantuvat vähitellen. Joten minkä tahansa selkärankaisen eläimen alkiossa voidaan ensin määrittää chordaattityypille ominaiset piirteet, esimerkiksi aksiaalisten elinten ulkonäön ja sijainnin luonne. Silloin tunnille ominaiset piirteet, esimerkiksi ihon luonne, tulevat näkyviin myöhemmin

- luokka, suku, suku, laji, rotu ja lopuksi yksilö.

Siksi ennen kuin siirryt tällaisten monimutkaisesti järjestäytyneiden eläinten, kuten nisäkkäiden, kehityksen tutkimiseen, on suositeltavaa tutustua primitiivisemmin järjestettyihin sointuihin. Kätevin ja hyvin tutkittu esine on lansetti.

Kysymyksiä itsehillintää varten. 1. Miten pilkkoutuminen eroaa normaalista solunjakautumisesta ja miten se riippuu munan rakenteellisista ominaisuuksista? 2. Mitä ovat blastula ja gastrula, mitä blastula- ja gastrulaation tyyppejä tunnet? 3. Miten alkiokerrosten erilaistuminen etenee?

Kappale 6

LANCELEN KEHITTÄMINEN

Lanseletti on primitiivinen 2-5 cm pitkä eläin, joka elää rannikkovesillä. Sen kehitystä on tutkinut yksityiskohtaisesti A. O. Kovalevsky. Suihkeen munasolu, jonka halkaisija on 100-120 mikronia, isooligolesitaalinen, hedelmöitys ja kehitys ovat ulkoisia (väritaulukko I). Murskaus on valmis, yhtenäinen. Ensimmäiset kymmenen jakoa tapahtuvat synkronisesti. Ensimmäinen ura, joka jakaa tsygootin kahdeksi blastomeeriksi, on meridionaalinen. Se kulkee kolmen pisteen läpi (apikaalinen napa, siittiöiden tunkeutumiskohta ja vegetatiivinen napa) ja jakaa alkion oikealle ja vasemmalle puolikkaalle. Toinen uurre on myös meridionaalinen, mutta kulkee kohtisuorassa ensimmäiseen nähden ja jakaa alkion dorsaaliseen (dorsaaliseen) ja vatsaan (ventraliseen) puoliskoon. Kolmas uurre on leveyssuuntainen, kulkee melkein päiväntasaajaa pitkin ja jakaa alkion etu- ja takaosaan, minkä jälkeen se koostuu kahdeksasta blastomeerista. Murskaus on nopea prosessi. Kahden tunnin kuluessa hedelmöityksestä muodostuu coeloblastula, joka koostuu yli 1000 solusta.

Gastrulaatio alkaa invaginaatiolla. Blastulan pohja litistetään ja painetaan sitten sisäänpäin. 11 tunnin kuluttua hedelmöityksestä muodostuu kaksikerroksinen pussimainen gastrula, jossa on leveä blastopore. ektoderma se koostuu litistetyistä soluista ja endodermista - pitemmistä ja suuremmista. Sitten alkio on jonkin verran pitkänomainen. Samalla sen selkäpuoli tasoittuu ja blastohuokos kapenee. Se erottaa selkähuulten

Blastoporen reuna, alkion selkäpuolen vieressä, sitä vastapäätä - vatsahuuli ja niiden välissä sijaitsevat sivuhuulet. Blastohuokosen dorsaalihuulen alueella tapahtuu erityisen aktiivisia solujen lisääntymis- ja liikkumisprosesseja. Tällöin blastohuokos pienenee ja kasvava solumateriaali liikkuu pään suuntaan. Selän puolella koko alkion ympärillä oleva ektodermaalisten solujen nauha muuttuu hermolevy. Hermolevyn sivuilla sijaitsevat osat ektodermista kohoavat muodostaen kaksi pitkittäistä harjuntaa ja hermolevy syvenee kourun muodossa. Pitkittäiset ektodermaaliset harjanteet lähestyvät yhä enemmän toisiaan ja hermolevyn ura syvenee. Kun hermokaukalon reunat sulkeutuvat ja se muuttuu hermoputkeksi, ektodermaaliset harjanteet ovat myös sulautuneet toisiinsa ja hermoputki on ektodermin alla, josta tulee nyt ihon ektoderma. Ektoder-

Ontogeniaa eli yksilön kehitystä kutsutaan koko yksilön elämänjaksoksi siitä hetkestä, kun siittiöt sulautuvat munasoluun ja muodostuvat tsygootti organismin kuolemaan asti. Ontogenia on jaettu kahteen jaksoon: 1) alkio - tsygootin muodostumisesta syntymään tai munakalvoista poistumiseen; 2) postembryonaalinen - ulostulosta munakalvoista tai syntymästä organismin kuolemaan.

Useimmissa monisoluisissa eläimissä alkion kehitysvaiheet, jotka alkio käy läpi, ovat samat. Alkiossa erotetaan kolme päävaihetta: murskaus, gastrulaatio ja primaarinen organogeneesi.

Organismin kehitys alkaa yksisoluisesta vaiheesta. Toistuvan jakautumisen seurauksena yksisoluinen organismi muuttuu monisoluiseksi. Syntyneitä soluja kutsutaan blastomeereiksi. Blastomeerien jakamisessa niiden koko ei kasva, joten jakoprosessia kutsutaan murskaamiseksi. Murskausjakson aikana solumateriaalia kertyy jatkokehitystä varten.

Kun solujen lukumäärä kasvaa, niiden jakautuminen ei-samanaikaista. Blastomeerit siirtyvät yhä kauemmaksi alkion keskustasta muodostaen ontelon - blastokoelin. Katkaisu saatetaan päätökseen yksikerroksisen monisoluisen alkion - blastulan - muodostumisella.

Murskaamisen ominaisuus on aikuisen organismin soluihin verrattuna erittäin lyhyt blastomeerien mitoottinen sykli. Hyvin lyhyen välivaiheen aikana tapahtuu vain DNA-kaksoistumista.

Blastula, joka koostuu yleensä suuresta määrästä blastomeereja (lanseletissa - 3000 solusta), siirtyy kehitysprosessissa uuteen vaiheeseen, jota kutsutaan gastrulaksi. Tässä vaiheessa alkio koostuu erotetuista solukerroksista, ns. itukerroksista: ulompi eli ektodermi ja sisempi eli endodermi. Gastrulan muodostumiseen johtavia prosesseja kutsutaan gastrulaatioksi. Lansetissa gastrulaatio suoritetaan työntämällä osa blastulan seinämästä primaariseen ruumiinonteloon.

Gastrulaation päätyttyä alkioon muodostuu aksiaalisten elinten kompleksi: hermoputki, notochord, suolistoputki. Ektodermi taipuu, muuttuen uraksi, ja sen oikealla ja vasemmalla puolella oleva endodermi alkaa kasvaa sen reunoilla. Ura uppoaa endodermin alle ja sen reunat sulkeutuvat. Hermoputki muodostuu. Loput ektodermista on ihon epiteelin alkuosa. Tässä vaiheessa alkiota kutsutaan neurulaksi.

Endodermin selkäosa, joka sijaitsee suoraan hermosilmun alla, erottuu muusta endodermista ja taittuu tiheäksi nauhaksi - jänteeksi. Muusta endodermista kehittyvät mesodermi ja suoliston epiteeli. Sukusolujen erilaistuminen edelleen johtaa lukuisten johdannaisten sukusolujen - elimien ja kudosten - syntymiseen.

From ektoderma hermosto, ihon orvaskesi ja sen johdannaiset, sisäelimiä peittävä epiteeli kehittyy. From endodermi kehittää epiteelikudoksia, jotka peittävät ruokatorven, mahalaukun, suoliston, hengitysteiden, maksan, haiman, sappirakon ja virtsarakon epiteelin, virtsaputken, kilpirauhasen ja lisäkilpirauhaset.

Johdannaiset mesoderma ovat: dermis, koko sidekudos itse, luuston luut, rustot, verenkierto- ja imukudosjärjestelmät, hampaiden dentiini, munuaiset, sukurauhaset, lihakset.

Eläimen alkio kehittyy yhtenä organismina, jossa kaikki solut, kudokset ja elimet ovat läheisessä vuorovaikutuksessa. Samanaikaisesti yksi alkio vaikuttaa toiseen ja määrää suurelta osin sen kehityspolun. Lisäksi ulkoiset ja sisäiset olosuhteet vaikuttavat alkion kasvun ja kehityksen nopeuteen.

1.Lanseletin alkion kehitys, gastrulaatio, histo- ja organogeneesi. Oletettujen alkuruumenttien käsite ja niiden sijainti lansettiblastula-vaiheessa.

Lanseletti edustaa ei-kraniaalisen alatyypin sointujen luokkaa, kooltaan enintään 8 cm ja elää hiekkapohjaisella lämpimillä merillä. Se sai nimensä lansettia muistuttavan muodon vuoksi (kirurginen instrumentti kaksiteräisellä terällä, moderni skalpelli).

Lanseletin munasolu on oligo- ja isolesitaalinen, kooltaan 110 µm, tuma sijaitsee lähempänä eläimen napaa. Lannoitus on ulkoista. Tsygootin pilkkoutuminen on täydellistä, lähes tasaista, synkronista ja päättyy blastulan muodostumiseen. Meridionaalisten ja leveysuurteiden vuorottelun seurauksena muodostuu yksikerroksinen blastula, jonka ontelo on täytetty nesteellä - blastocoel. Blastula säilyttää napaisuuden, sen pohja on kasvullinen osa ja katto on eläinosa; niiden välissä on marginaalinen vyöhyke.

klo gastrulaatio on blastulan vegetatiivisen osan invaginaatio eläinosaan. Invaginaatio syvenee vähitellen ja lopulta muodostuu kaksiseinämäinen kulho, jossa on leveä aukko, joka johtaa vasta muodostuneeseen alkion onteloon. Tämän tyyppistä gastrulaatiota kutsutaan invaginaatioksi. Näin blastula muuttuu gastrulaksi. Siinä alkion materiaali erottuu ulompaan lehteen - ektodermiin ja sisempään - endodermiin. Kulhon onkaloa kutsutaan gastrocoeliksi eli primaarisen suolen onteloksi, joka on yhteydessä ulkoiseen ympäristöön peräaukkoa vastaavan blastoporen kautta. Blastohuulissa erotetaan selkä-, vatsa- ja kaksi sivuhuulia. Invaginoinnin seurauksena alkion painopiste siirtyy ja alkio kääntyy ylöspäin blastohuokosen mukana. Blastohuokosen reunat sulkeutuvat vähitellen ja alkio pitenee. Solujen topografia blastoporen huulissa määrää alkion eri osien kehityksen. Gastrulaation aikana notochord ja mesodermi eroavat gastrulan sisälehdestä, jotka sijaitsevat ekto- ja endodermin välissä. Gastrulaatio päättyy aksiaalisen primordia-kompleksin muodostumiseen ja edelleen - elinten alkuaineiden eristämiseen. Notochord indusoi hermoputken kehittymistä selän ektodermin materiaalista. Tämä ektodermin osa paksunee muodostaen hermolevyn (neuroektodermi), joka taipuu keskiviivaa pitkin ja muuttuu uraksi.

Histo- ja organogeneesi: Lansetissa hermoputki muodostuu ektodermista alkion selkäpuolelle. Loput ektodermista muodostavat ihon epiteelin ja sen johdannaiset. Notochord muodostuu ento- ja mesodermista hermoputken alla. Notochordin alla on suolistoputki, notochordin sivuilla on somiittimesodermi. Ektodermin vieressä olevaa somiitin ulkoosaa kutsutaan dermotomiksi. Se muodostaa ihon sidekudoksen. Sisäosa - sklerotomi - synnyttää luurangon. Dermotomin ja sklerotomin välissä on myotomi, joka synnyttää poikkijuovaisia ​​lihaksia. Somiittien alla ovat jalat (nefrogonotomi), joista muodostuu virtsatiejärjestelmä.

Coelomic-pussit on muodostettu symmetrisesti sivuille. Suolia päin olevia coelomic pussien seinämiä kutsutaan splanchnopleuraksi ja ektodermiin päin olevia somatopleuraksi. Nämä levyt osallistuvat sydän- ja verisuonijärjestelmän, keuhkopussin, vatsakalvon ja sydänpussin muodostumiseen.

Acrania Cranialin biologian ja anatomian ominaispiirteet - pieni ryhmä meren pohjaeläimiä, joiden tyypillinen edustaja on lansetti (Branchiostoma lanceolatum, aiemmin nimeltään Amphioxus lanceolatum) A A

Branchiostoma lanceolatumin vartalon etuosa Lansetin rungon etuosa (ulkonäkö - vasemmalla ja kaavio - oikealla). Vasemmassa kuvassa esisuun aukko osoittaa eteenpäin ja alaspäin lonkeroiden kehystettynä. Myomeerit chevronien muodossa muodostavat lihaksiston kehon etummaisimmasta päästä kaikkein takimmaiseen pisteeseen. Segmentoidun munasarjan kaksi ensimmäistä kammiota ovat näkyvissä. Kaaviossa (vasemmalla) näkyy jänne, joka saavuttaa vartalon etummaisimman kohdan, ja nielu, joka on rei'itetty lukuisilla kidusraoilla.

Branchiostoma belcherin hedelmöitetty munasolu Kuvat otettiin pyyhkäisyelektronimikroskoopilla. Nuolet osoittavat toista napakappaletta. Oikeassa kuvassa, suuremmalla suurennuksella, tsygootin pinnalla näkyy napakappale ja lukuisia mikrovilliä

Blastomeerin vaihe 8 on tulosta kolmannesta "leveysasteisesta" jaosta (vasen kuva on näkymä eläinpaalulta, oikea sivulta, vinossa). Valokuvassa näkyy selvästi eläin- ja kasviperäisten blastomeerien kokoero. Kuten ennenkin, vierekkäisten blastomeerien pinta on pieni.

Branchiostoma belcheri. Vaihe 16 blastomeerit. Eläinnapasta katsottuna (vasen kuva) eläin- ja kasviperäisten blastomeerien kokoerot näkyvät selvästi. On huomattava, että eläin- ja kasvikerroksen blastomeerien välinen tiukka kohdistus.

Branchiostoma belcheri. Myöhäinen gastrulavaihe (8 tuntia 50 minuuttia) hedelmöityksen jälkeen. Tyypillinen kaksikerroksinen alkio. Vasemmalla olevassa kuvassa näkyy voimakas blastohuokosen kapeneminen (Bp). Erot ektodermin (kerros kuutiomuotoisia soluja) ja endodermiksen (kerros lieriömäisiä soluja) välillä näkyvät oikealla olevassa halkeamassa. Ac - archenteron (gastrocoel).

19 Notogeneesi lansetissa Rudimenttien aksiaalisen kompleksin muodostuminen (poikittaisleikkaukset). Hermolevyn ja jännelevyn taivutus vastakkaisiin suuntiin. Mesodermaalisten harjanteiden (7) ulkoneminen ja erottaminen archenteronin etuosasta, minkä jälkeen niiden segmentointi.

Prelarval kehitysvaiheet. On olemassa hermoharjanteiden sulkeutuminen (6), notochordin irtoaminen (5), somiittien muodostuminen ja sitten coelomic pussit (9). 10 - myotomi, 11 - myocoel, 12 - dermatome, 13 - vatsan suoliliepeen anlage, 14 - suoliston alalaskimo (musta), 15 - splanknotomin viskeraalinen lehti, 16 - splanknotomin parietaalinen lehti, 17 - mesenteriumin lateraalinen levy (splanchnoderm) , 18 – splanchnocoel.