Kalojen väritys ja sen biologinen merkitys. Luolakala ja kalan väritys. Myrkyllinen ja myrkyllinen kala
Kalojen väri on hyvin monipuolinen. AT Kaukoidän vedet jossa asuu pieniä (8-10 senttimetriä *), kuoremaisia nuudelikalaja, joiden runko on väritön, täysin läpinäkyvä: sisäosat näkyvät ohuen ihon läpi. Lähellä meren rantaa, jossa vesi vaahtoaa niin usein, tämän kalan laumat ovat näkymättömiä. Lokit onnistuvat syömään "nuudeleita" vasta, kun kalat hyppäävät ulos ja ilmestyvät veden yläpuolelle. Mutta samat valkeat rannikon aallot, jotka suojaavat kaloja linnuilta, usein tuhoavat ne: rannoilla voi joskus nähdä kokonaisia kalanuudeleita, joita meri heittää ulos. Uskotaan, että ensimmäisen kutu jälkeen tämä kala kuolee. Tämä ilmiö on tyypillinen joillekin kaloille. Niin julma luonto! Meri heittää ulos sekä elävän että luonnollisen kuoleman "nuudeleita".
* (Tekstissä ja kuvien alla suurimmat mitat kalastaa)
Koska kalanuudeleita löytyy yleensä suurista karjoista, niitä olisi pitänyt käyttää; osittain se on edelleen louhittu.
On myös muita kaloja, joilla on läpinäkyvä runko, esimerkiksi syvänmeren Baikal golomyanka, josta keskustelemme yksityiskohtaisemmin alla.
Aasian itäisessä kärjessä Tšuktšin niemimaan järvissä elää musta dalliumkala.
Sen pituus on jopa 20 senttimetriä. Musta väri tekee kalasta huomaamattoman. Dallium elää turveisissa tummavesisissä joissa, järvissä ja soissa, hautautuu talveksi kosteaan sammaleen ja ruohoon. Ulkoisesti dahlia näyttää tavallinen kala, mutta se eroaa niistä siinä, että sen luut ovat herkkiä, ohuita ja osa niistä puuttuu kokonaan (infraorbitaalisia luita ei ole). Mutta tämä kala on erittäin kehittynyt rintaevät. Eivätkö evät, kuten lapalavat, auta kaloja tunkeutumaan säiliön pehmeään pohjaan selviytyäkseen talven kylmyydestä?
Puro taimen on värjätty mustilla, sinisillä ja punaisilla erikokoisilla täplillä. Tarkemmin katsottuna voi nähdä, että taimen vaihtaa vaatteitaan: kutuaikana se on pukeutunut erityisen kukkaiseen "pukuun", muina aikoina - vaatimattomampiin vaatteisiin.
Melkein joka viileästä purosta ja järvestä löytyvä pieni minnow kala on väriltään epätavallisen kirjava: selkä on vihertävä, sivut keltaiset kulta- ja hopeaheijastuksin, vatsa punainen, kellertävät evät ovat tummalla reunalla. . Sanalla sanoen minnow on pienikokoinen, mutta hänellä on paljon voimaa. Ilmeisesti tästä syystä hänet kutsuttiin lempinimeksi "buffoon", ja tämä nimi on ehkä enemmän kuin "minnow", koska minnow ei ole ollenkaan alasti, mutta sillä on suomuja.
Etenkin kirkkaimmat merikalat trooppiset vedet. Monet heistä voivat kilpailla menestyksekkäästi paratiisin linnut. Katso taulukkoa 1. Täällä ei ole kukkia! Punainen, rubiini, turkoosi, musta sametti ... Ne yhdistyvät yllättävän harmonisesti toisiinsa. Kihara, ikään kuin taitavien käsityöläisten hioama, joidenkin kalojen evät ja runko on koristeltu geometrisesti säännöllisillä raidoilla.
Luonnossa, korallien ja merililjojen joukossa nämä värikkäät kalat ovat upea kuva. Tässä on mitä kuuluisa sveitsiläinen tiedemies Keller kirjoittaa trooppisista kaloista kirjassaan "Life of the Sea": "Koralliriuttakalat edustavat tyylikkäintä näkyä. Niiden värit eivät ole kirkkaudeltaan ja loistoltaan huonompia kuin trooppisia perhosia ja linnut. Taivaansininen, kellertävänvihreä, samettisen musta ja raidallinen kala välkkyä ja käpristyä kokonaisena väkijoukona. Tartut tahattomasti verkkoon saadaksesi heidät kiinni, mutta .. yksi silmänräpäys - ja ne kaikki katoavat. Sivuttain puristetun rungon ansiosta ne voivat tunkeutua helposti koralliriuttojen halkeamiin ja rakoihin."
Tunnetuilla hauilla ja ahvenilla on vartalossa vihertäviä raitoja, jotka peittävät nämä petoeläimet jokien ja järvien ruohikkoisissa metsikköissä ja auttavat heitä lähestymään saalistaan huomaamatta. Mutta takaa-ajetuilla kaloilla (särki, särki jne.) on myös suojaava väritys: valkoinen vatsa tekee niistä melkein näkymätön alhaalta katsottuna, tumma selkä ei ole silmiinpistävää ylhäältä katsottuna.
Veden ylemmissä kerroksissa elävät kalat ovat väriltään hopeisempia. Yli 100-500 metrin syvyydessä on punaisia kaloja ( meribassi), vaaleanpunaiset (liparis) ja tummanruskeat (pinagore) kukat. Yli 1000 metrin syvyydessä kalat ovat pääosin tummia (merikrotti). Alueella valtameren syvyydet, yli 1700 metriä, kalan väri on musta, sininen, violetti.
Kalan väri riippuu pitkälti veden ja pohjan väristä.
Läpinäkyvissä VESISSÄ bersh, joka on yleensä harmaa, erottuu valkoisuudesta. Tätä taustaa vasten tummat poikittaiset raidat erottuvat erityisen terävästi. Matalissa suoisissa järvissä ahven on mustaa, ja turvesuosta virtaavissa joissa sinistä ja keltaista ahventa.
Volkhovin siika, joka oli kerran suurissa määrissä asui Volhovin lahdella ja kalkkikiven läpi virtaava Volhovjoki eroaa kaikista Laatokan sioista vaaleissa suomuissa. Sen mukaan tämä siika on helppo löytää Laatokan siian kokonaissaaliista. Laatokan pohjoisosan sioista erotetaan musta siika (suomeksi sitä kutsutaan nimellä "musta siyka", joka tarkoittaa käännettynä mustaa siikaa).
Pohjoisen Laatokan siikan musta väri, kuten vaalean Volhovin, pysyy melko vakaana: Etelä-Laatokan siika ei menetä väriään. Mutta ajan myötä, monien sukupolvien jälkeen, tämän eteläiseen Laatokaan jääneen siikan jälkeläiset menettävät mustan värinsä. Siksi tämä ominaisuus voi vaihdella veden värin mukaan.
Laskuveden jälkeen rannikon harmaaseen mutaan jäänyt kampela on lähes täysin näkymätön: harmaa väri hänen selkänsä sulautuu lietteen väriin. Kampela ei saanut tällaista suojaavaa väriä sillä hetkellä, kun se joutui likaiselle rannalle, vaan sai sen perintönä naapuriltaan; ja kaukaiset esi-isät. Mutta kalat pystyvät vaihtamaan väriä hyvin nopeasti. Laita minnow tai muu kirkkaanvärinen kala mustapohjaiseen akvaarioon ja hetken kuluttua näet, että kalan väri on haalistunut.
Kalojen värjäyksessä on monia yllättäviä asioita. Kalojen joukossa, jotka elävät syvyyksissä, joissa edes heikko auringonsäde ei tunkeudu, on kirkkaanvärisiä.
Se tapahtuu myös näin: kalaparvessa, jonka väri on yhteinen tietylle lajille, tulee valkoisia tai mustia yksilöitä; ensimmäisessä tapauksessa havaitaan niin kutsuttu albinismi, toisessa - melanismi.
Kalojen värjäys
Kalojen väri on hyvin monipuolinen. Kaukoidän vesissä asuu pieniä (8–10 senttimetriä), kuoremaisia nuudelikalaja, joiden runko on väritön, täysin läpinäkyvä: sisäpuoli paistaa ohuen ihon läpi. Lähellä merenrantaa, jossa vesi niin usein vaahtoaa, tämän kalan laumat ovat näkymättömiä. Lokit onnistuvat syömään "nuudeleita" vasta, kun kalat hyppäävät ulos ja ilmestyvät veden yläpuolelle. Mutta samat valkeat rannikon aallot, jotka suojaavat kaloja linnuilta, usein tuhoavat ne: rannoilla voi joskus nähdä kokonaisia kalanuudeleita, joita meri heittää ulos. Uskotaan, että ensimmäisen kutu jälkeen tämä kala kuolee. Tämä ilmiö on tyypillinen joillekin kaloille. Niin julma luonto! Meri heittää ulos sekä eläviä että luonnolliseen kuolemaan kuolleita "nuudeleita".
Koska kalanuudeleita löytyy yleensä suurista karjoista, niitä olisi pitänyt käyttää; osittain se on edelleen louhittu.
On myös muita kaloja, joilla on läpinäkyvä runko, esimerkiksi syvänmeren Baikal golomyanka, josta keskustelemme yksityiskohtaisemmin alla.
Aasian itäisessä kärjessä Tšuktšin niemimaan järvissä elää musta dalliumkala.
Sen pituus on jopa 20 senttimetriä. Musta väri tekee kalasta huomaamattoman. Dallium elää turveisissa tummavesisissä joissa, järvissä ja soissa, hautautuu talveksi kosteaan sammaleen ja ruohoon. Ulkoisesti dallium on samanlainen kuin tavalliset kalat, mutta se eroaa niistä siinä, että sen luut ovat herkkiä, ohuita ja jotkut puuttuvat kokonaan (infraorbitaalisia luita ei ole). Mutta tällä kalalla on vahvasti kehittyneet rintaevät. Eivätkö evät, kuten lapalavat, auta kaloja tunkeutumaan säiliön pehmeään pohjaan selviytyäkseen talven kylmyydestä?
Puro taimen on värjätty mustilla, sinisillä ja punaisilla erikokoisilla täplillä. Tarkemmin katsottuna voi nähdä, että taimen vaihtaa vaatteitaan: kutuaikana se on pukeutunut erityisen kukkaiseen "pukuun", muina aikoina - vaatimattomampiin vaatteisiin.
Melkein joka viileässä purossa ja järvessä esiintyvä pieni pikkukala on väriltään epätavallisen kirjava: selkä on vihertävä, sivut keltaiset kulta- ja hopeaheijastuksin, vatsa punainen, kellertävät evät tummalla reunalla. . Sanalla sanoen minnow on pienikokoinen, mutta hänellä on paljon voimaa. Ilmeisesti tästä syystä hänet kutsuttiin lempinimeksi "buffoon", ja tällainen nimi on ehkä enemmän oikeudenmukainen kuin "minnow", koska minnow ei ole ollenkaan alasti, vaan siinä on suomuja.
Kirkkaimmat kalat ovat merivesiä, erityisesti trooppisia vesiä. Monet heistä voivat kilpailla menestyksekkäästi paratiisilintujen kanssa. Katso taulukkoa 1. Täällä ei ole kukkia! Punainen, rubiini, turkoosi, musta sametti... Ne yhdistyvät yllättävän harmonisesti toisiinsa. Kihara, ikään kuin taitavien käsityöläisten hioama, joidenkin kalojen evät ja runko on koristeltu geometrisesti säännöllisillä raidoilla.
Luonnossa, korallien ja merililjojen joukossa nämä värikkäät kalat ovat upea kuva. Tässä on mitä kuuluisa sveitsiläinen tiedemies Keller kirjoittaa trooppisista kaloista kirjassaan Life of the Sea: "Koralliriuttojen kalat ovat tyylikkäin näky. Niiden värit eivät ole heikompia kirkkaudessaan ja loistossaan kuin trooppisten perhosten ja lintujen väri. Taivaansininen, kellertävänvihreä, samettisen musta ja raidallinen kala välkkyy ja käpristyy väkijoukkoon. Tartut tahattomasti verkkoon saadaksesi heidät kiinni, mutta... yksi silmänräpäys - ja ne kaikki katoavat. Sivuttain puristetun rungon ansiosta ne voivat tunkeutua helposti koralliriuttojen halkeamiin ja rakoihin.
Tunnetuilla hauilla ja ahvenilla on vartalossa vihertäviä raitoja, jotka peittävät nämä petoeläimet jokien ja järvien ruohikkoisissa metsikköissä ja auttavat heitä lähestymään saalistaan huomaamatta. Mutta takaa-ajetuilla kaloilla (särki, särki jne.) on myös suojaava väritys: valkoinen vatsa tekee niistä melkein näkymätön alhaalta katsottuna, tumma selkä ei ole silmiinpistävää ylhäältä katsottuna.
Veden ylemmissä kerroksissa elävät kalat ovat väriltään hopeisempia. Yli 100–500 metrin syvyydessä on punaisia (meribassi), vaaleanpunaisia (liparis) ja tummanruskeita (pinagora) kaloja. Yli 1000 metrin syvyydessä kalat ovat pääosin tummia (merikrotti). Meren syvyyksillä, yli 1700 metriä, kalojen väri on musta, sininen, violetti.
Pöytä 1. trooppinen vesikala
Kalan väri riippuu pitkälti veden ja pohjan väristä.
AT kirkkaat vedet bersh, joka on yleensä harmaa, erottuu valkoisuudesta. Tätä taustaa vasten tummat poikittaiset raidat erottuvat erityisen terävästi. Matalissa suoisissa järvissä ahven on mustaa, ja turvesuosta virtaavissa joissa sinistä ja keltaista ahventa.
Volhovin siika, joka asui aikoinaan suuria määriä Volhovinlahdella ja kalkkikiven läpi virtaavassa Volhovjoessa, eroaa kaikista Laatokan sioista vaaleissa suomuissa. Sen mukaan tämä siika on helppo löytää Laatokan siian kokonaissaaliista. Laatokan pohjoispuolen siikasta erotetaan musta siika (suomeksi sitä kutsutaan nimellä "musta siyka", joka tarkoittaa käännettynä mustaa siikaa).
Pohjoisen Laatokan siikan musta väri, kuten vaalean Volhovin, pysyy melko vakaana: Etelä-Laatokan siika ei menetä väriään. Mutta ajan myötä, monien sukupolvien jälkeen, tämän eteläiseen Laatokaan jääneen siikan jälkeläiset menettävät mustan värinsä. Siksi tämä ominaisuus voi vaihdella veden värin mukaan.
Laskuveden jälkeen rannikon harmaaseen mutaan jäänyt kampela on lähes täysin näkymätön: sen selän harmaa väri sulautuu lieteen väriin. Kampela ei saanut tällaista suojaavaa väriä sillä hetkellä, kun se joutui likaiselle rannalle, vaan peri sen läheisiltä ja kaukaisilta esi-isiltä. Mutta kalat pystyvät vaihtamaan väriä hyvin nopeasti. Laita minnow tai muu kirkkaanvärinen kala mustapohjaiseen akvaarioon ja hetken kuluttua näet, että kalan väri on haalistunut.
Kalojen värjäyksessä on monia yllättäviä asioita. Kalojen joukossa, jotka elävät syvyyksissä, joissa edes heikko auringonsäde ei tunkeudu, on kirkkaanvärisiä.
Se tapahtuu myös näin: kalaparvessa, jonka väri on yhteinen tietylle lajille, tulee valkoisia tai mustia yksilöitä; ensimmäisessä tapauksessa havaitaan niin kutsuttu albinismi, toisessa - melanismi.
Miksi kalat tarvitsevat kirkkaita värejä? Mistä kalojen vaihteleva pigmentti johtuu? Mitä mimikri on? Kuka näkee kalojen kirkkaat värit syvyydessä, jossa ikuinen pimeys hallitsee? Siitä, kuinka kalojen väri korreloi niiden käyttäytymisreaktioihin ja mitä sosiaalisia toimintoja sillä on - biologit Alexander Mikulin ja Gerard Chernyaev.
Aiheen yleiskatsaus
Väritys on tärkeää ympäristön merkitys kaloille. Siellä on suojaavia ja varoitusvärejä. Suojaava väritys suunniteltu peittämään kalat taustaa vasten ympäristöön. Varoitus tai semaattinen väritys koostuu yleensä silmiinpistyvistä suurista, kontrastisia täplistä tai juovista, joilla on selkeät rajat. Se on tarkoitettu esimerkiksi myrkyllisissä ja myrkyllisissä kaloissa estämään petoeläintä hyökkäämästä niihin, ja tässä tapauksessa sitä kutsutaan pelotteeksi. Tunnistusväriä käytetään varoittamaan territoriaalisia kaloja kilpailijoista tai houkuttelemaan naaraat uroksiin varoittamalla niitä, että urokset ovat valmiita kutemaan. Viimeistä varoitusvärityyppiä kutsutaan yleisesti kalojen parittelupuvuksi. Usein tunnistusväri paljastaa kalan. Tästä syystä monilla aluetta vartioivilla kaloilla tai niiden jälkeläisillä tunnistusväri kirkkaan punaisen täplän muodossa sijaitsee vatsassa, näytetään tarvittaessa vastustajalle, eikä se häiritse kalan peittämistä. kun se sijaitsee vatsasta pohjaan asti.
On myös pseudosemaattinen väritys, joka jäljittelee toisen lajin varoitusväriä. Sitä kutsutaan myös mimikriksi. Sen avulla vaarattomat kalalajit voivat välttää saalistajan hyökkäyksen, joka pitää niitä vaarallisena lajina.
On muitakin väriluokituksia. Esimerkiksi kalan värityypit erotetaan, mikä heijastaa tämän lajin ekologisen rajoituksen ominaisuuksia. Pelaginen väri on tyypillistä makean ja meriveden pinnan lähellä asuville. Sille on ominaista musta, sininen tai vihreä selkä ja hopeiset sivut ja vatsa. Tumma selkä tekee kalasta vähemmän näkyvän pohjaa vasten. joen kalat on musta ja tummanruskea selkäväri, joten ne ovat vähemmän havaittavissa tummaa pohjaa vasten. Järvikaloilla selkä on värjätty sinertävän ja vihertävän sävyin, koska tämä selän väri on vähemmän havaittavissa vihertävän veden taustalla. Sininen ja vihreä selkä on tyypillistä useimmille merikaloille, mikä piilottaa ne sinisen taustaa vasten meren syvyydet. Kalan hopeiset sivut ja vaalea vatsa näkyvät huonosti alhaalta peilipinnan taustalla. Pelagisten kalojen vatsassa oleva köli minimoi vatsan puolelta muodostuvan varjon ja paljastaa kalan. Kalaa sivulta katsottuna tummaan selkään osuva valo ja suomujen kiilteen peittämä kalan alaosan varjo antavat kalalle harmaan, huomaamattoman ulkonäön.
Pohjan väritykselle on ominaista tumma selkä ja sivut, joissa on joskus tummempia tahroja, sekä vaalea vatsa. Pohjakaloissa, jotka elävät jokien pikkukivimaaperän yläpuolella kirkas vesi, yleensä vartalon sivuilla on vaaleita, mustia ja muita värillisiä täpliä, joskus hieman pidentyneitä selkä-vatsan suunnassa, joskus pitkittäisnauhan muodossa (ns. kanavaväri). Tämä väritys tekee kalasta tuskin havaittavissa pikkukivimaata vasten kirkkaassa virtaavassa vedessä. Seisovien makean veden altaiden pohjakaloissa ei ole kirkkaita tummia täpliä kehon sivuilla tai niiden ääriviivat ovat epäselviä.
Kalojen umpeenkasvulle on ominaista ruskehtava, vihertävä tai kellertävä selkä ja yleensä poikittaiset tai pitkittäiset raidat ja tahrat sivuilla. Tämä väri on ominaista kaloille, jotka elävät vedenalaisen kasvillisuuden ja koralliriuttojen keskellä. Poikittaiset raidat ovat ominaisia väijyspetoeläimille, jotka metsästävät rannikon pensaikkoja (hauki, ahven) tai niiden keskellä hitaasti uivia kaloja (piikka). Pinnalla eläville kaloille, pinnalla makaavien levien joukossa, on tunnusomaista pitkittäiset raidat (seeprakala). Raidat eivät vain peitä kaloja levien joukossa, vaan myös leikkaavat kalan ulkonäköä. Leikkaava väritys, joka on usein erittäin kirkas kaloille epätavallista taustaa vasten, on ominaista korallikaloille, joissa ne ovat näkymättömiä kirkkaiden korallien taustalla.
Parvikaloille on ominaista parviväritys. Tämä väritys helpottaa parven yksilöiden suuntautumista toisiinsa. Se esiintyy yleensä muiden värimuotojen taustalla ja ilmenee joko yhtenä tai useampana täplänä kehon sivuilla tai selkäevä, tai tumma raida pitkin vartaloa tai kaudaalivarren tyvessä.
monet rauhallinen kala kehon takaosassa on "petosilmä", joka häiritsee petoeläintä saaliin heiton suuntaan.
Kalojen koko värivalikoima johtuu erityisistä soluista - kromatoforeista, joita esiintyy kalan ihossa ja jotka sisältävät pigmenttejä. Seuraavat kromatoforit erotetaan toisistaan: melanoforit, jotka sisältävät mustia pigmenttijyviä (melaniinia); punaiset erytroforit ja keltaiset ksantoforit, joita kutsutaan lipoforeiksi, koska niissä olevat pigmentit (karotenoidit) ovat liuenneet lipideihin; guanoforeja tai iridosyyttejä, jotka sisältävät rakenteessa guaniinikiteitä, jotka antavat kaloille metallisen kiillon ja hopeanhohtoisia suomuja. Melanoforit ja erytroforit ovat tähtivärisiä, ksantoforit pyöristettyjä.
Kemiallisesti eri pigmenttisolujen pigmentit eroavat toisistaan merkittävästi. Melaniinit ovat polymeerejä, joilla on suhteellisen korkea molekyylipaino musta, ruskea, punainen tai keltainen.
Melaniinit ovat erittäin pysyviä yhdisteitä. Ne eivät liukene mihinkään polaarisiin tai ei-polaarisiin liuottimiin eivätkä happoihin. Melaniinit voivat kuitenkin värjäytyä kirkkaassa auringonvalossa, pitkäaikaisessa altistumisessa ilmalle tai, erityisen tehokkaasti, pitkäaikaisessa hapettumisessa vetyperoksidilla.
Melanoforit pystyvät syntetisoimaan melaniinia. Melaniinin muodostuminen tapahtuu useissa vaiheissa johtuen tyrosiinin peräkkäisestä hapettumisesta dihydroksifenyylialaniiniksi (DOPA) ja sitten kunnes melaniinin makromolekyylin polymeroituminen tapahtuu. Melaniineja voidaan myös syntetisoida tryptofaanista ja jopa adrenaliinista.
Ksantoforeissa ja erytroforeissa vallitsevat pigmentit ovat rasvoihin liuenneita karotenoideja. Niiden lisäksi nämä solut voivat sisältää pteriinejä joko ilman karotenoideja tai yhdessä niiden kanssa. Näiden solujen pteriinit sijaitsevat erikoistuneissa pienissä organelleissa, joita kutsutaan pterinosomeiksi ja jotka sijaitsevat kaikkialla sytoplasmassa. Myös pääasiassa karotenoideilla värjätyissä lajeissa pteriinit syntetisoituvat ensin ja tulevat näkyviin ksantoforien ja erytroforien kehittyessä, kun taas ruoasta saatavat karotenoidit havaitaan vasta myöhemmin.
Pteriinit tarjoavat keltaista, oranssia tai punaista väriä useissa kalaryhmissä, samoin kuin sammakkoeläimissä ja matelijoissa. Pteriinit ovat amfoteerisia molekyylejä, joilla on heikkoja happamia ja emäksisiä ominaisuuksia. Ne liukenevat huonosti veteen. Pteriinien synteesi tapahtuu puriinin (guaniinin) välituotteiden kautta.
Guanoforit (iridoforit) ovat muodoltaan ja kooltaan hyvin erilaisia. Guanoforit koostuvat guaniinikiteistä. Guaniini on puriiniemäs. Guaniinin kuusikulmainen kiteet sijaitsevat guanoforien plasmassa, ja plasmavirtojen ansiosta ne voivat keskittyä tai jakautua koko soluun. Tämä seikka, valon tulokulma huomioon ottaen, johtaa kalojen ihon värin muuttumiseen hopeanvalkoisesta sinertävän violetiksi ja sinivihreäksi tai jopa kelta-punaiseksi. Siis loistava sinivihreä raita neon kalat Vaikutuksen alaisena sähkövirta saa punaisen kiillon, kuten erythrosonus. Guanoforit, jotka sijaitsevat ihossa muiden pigmenttisolujen alapuolella, yhdessä ksantoforien ja erytroforien kanssa antavat vihreää, ja näiden solujen ja melanoforien kanssa - sinistä.
Toinen tapa saada kalojen ihon sinivihreä väri on löydetty. On havaittu, että naaraspalakalat eivät synny kaikkia munasoluja kutemisen aikana. Jotkut niistä jäävät sukurauhasiin ja saavat sinivihreän värin resorptioprosessissa. Kutujen jälkeisenä aikana kokkarikalanaaraiden veriplasma kerääntyy kirkkaan vihreä väri. Naaraiden eväistä ja ihosta löydettiin samanlainen sinivihreä pigmentti, jolla on ilmeisesti mukautuva arvo kutujen jälkeisen lihotuksen aikana meren rannikkovyöhykkeellä levien keskuudessa.
Joidenkin tutkijoiden mukaan vain melanoforit sopivat hermopäätteille, ja melanoforilla on kaksoishermotus: sympaattinen ja parasympaattinen, kun taas ksantoforeilla, erytroforeilla ja guanoforeilla ei ole hermotusta. Muiden kirjoittajien kokeelliset tiedot viittaavat myös erytroforien hermostoon. Kaiken tyyppiset pigmenttisolut ovat humoraalisen säätelyn alaisia.
Kalojen värin muutoksia tapahtuu kahdella tavalla: pigmentin kerääntymisestä, syntetisoinnista tai tuhoutumisesta soluun sekä kromatoforin itsensä fysiologisen tilan muutoksesta muuttamatta sen pigmenttipitoisuutta. Esimerkki ensimmäisestä värinmuutosmenetelmästä on sen tehostaminen kutua edeltävänä aikana monissa kaloissa, koska karotenoidipigmentit kerääntyvät ksantoforeihin ja erytroforeihin, kun ne tulevat näihin soluihin muista elimistä ja kudoksista. Toinen esimerkki: kalojen asuminen vaalealla taustalla lisää guaniinin muodostumista guanoforeissa ja samalla melaniinin hajoamista melanoforeissa ja päinvastoin, melaniinin muodostumiseen tummalla taustalla liittyy katoamista. guaniinista.
Kun melanoforin tila muuttuu fysiologisesti hermoimpulssin vaikutuksesta, plasman liikkuvassa osassa - kinoplasmassa - sijaitsevat pigmenttijyvät kerätään yhdessä sen kanssa solun keskiosaan. Tätä prosessia kutsutaan melanoforin supistumiseksi (aggregaatioksi). Supistumisen seurauksena valtaosa pigmenttisoluista vapautuu pigmenttirakeista, mikä johtaa värin kirkkauden heikkenemiseen. Samaan aikaan melanoforin muoto, jota tukevat solun pintakalvo ja luustofibrillit, pysyy muuttumattomana. Pigmenttirakeiden jakautumisprosessia solussa kutsutaan laajenemiseksi.
Keuhkokalan orvaskedessä sijaitsevat melanoforit ja sinä ja minä emme pysty vaihtamaan väriä niissä olevien pigmenttijyvien liikkeen vuoksi. Ihmisillä ihon tummuminen auringossa tapahtuu pigmentin synteesin vuoksi melanoforeissa ja valaistuminen orvaskeden hilseilyn seurauksena pigmenttisolujen mukana.
Hormonaalisen säätelyn vaikutuksesta ksantoforien, erytroforien ja guanoforien väri muuttuu johtuen itse solun ja ksantoforien ja erytroforien muodon muutoksesta sekä pigmenttien pitoisuuden muutoksesta itse solussa.
Melanoforien pigmenttirakeiden supistumis- ja laajenemisprosessit liittyvät muutoksiin solun kinoplasman ja ektoplasman kostuvuusprosesseissa, mikä johtaa pintajännityksen muutokseen näiden kahden plasmakerroksen rajalla. Tämä on puhtaasti fysikaalinen prosessi, ja se voidaan suorittaa keinotekoisesti jopa kuolleissa kaloissa.
Hormonaalisessa säätelyssä melatoniini ja adrenaliini aiheuttavat melanoforien supistumista, aivolisäkkeen takaosan hormonit puolestaan laajentamista: pituitriini aiheuttaa melanoforeja ja prolaktiini ksantoforien ja erytroforien laajenemista. Guanoforit ovat myös alttiina hormonaalisille vaikutuksille. Siten adrenaliini lisää verihiutaleiden hajoamista guanoforeissa, kun taas cAMP:n solunsisäisen tason nousu lisää verihiutaleiden aggregaatiota. Melanoforit säätelevät pigmentin liikettä muuttamalla solunsisäistä cAMP- ja Ca ++ -pitoisuutta, kun taas erytroforeissa säätely tapahtuu vain kalsiumin perusteella. Solunulkoisen kalsiumin tason jyrkkä nousu tai sen mikroinjektio soluun liittyy pigmenttirakeiden aggregoitumiseen erytroforeihin, mutta ei melanoforeihin.
Yllä olevat tiedot osoittavat, että sekä solunsisäisellä että ekstrasellulaarisella kalsiumilla on tärkeä rooli sekä melanoforien että erytroforien laajenemisen ja supistumisen säätelyssä.
Kalojen väritys niiden evoluutiossa ei voinut syntyä erityisesti käyttäytymisreaktioiden vuoksi, ja sillä on oltava jokin aikaisempi fysiologinen toiminta. Toisin sanoen ihopigmenttien joukko, pigmenttisolujen rakenne ja sijainti kalan ihossa eivät ilmeisesti ole satunnaisia ja niiden pitäisi heijastua evoluution polku näiden rakenteiden toiminnoissa tapahtuneet muutokset, joiden aikana syntyi moderni organisaatio elävien kalojen ihon pigmenttikompleksi.
Oletettavasti pigmenttijärjestelmä osallistui alun perin kehon fysiologisiin prosesseihin osana eritysjärjestelmä iho. Myöhemmin kalan ihon pigmenttikompleksi alkoi osallistua coriumissa tapahtuvien fotokemiallisten prosessien säätelyyn, ja evoluution kehityksen myöhemmissä vaiheissa se alkoi suorittaa kalojen todellisen värityksen tehtävää käyttäytymisreaktioissa.
Primitiivisten organismien kohdalla ihon eritysjärjestelmällä on tärkeä rooli heidän elämässään. Luonnollisesti yksi vähentämisen tehtävistä haitallinen toiminta Aineenvaihdunnan lopputuotteiden tarkoituksena on vähentää niiden vesiliukoisuutta polymeroimalla. Tämä toisaalta mahdollistaa niiden myrkyllisen vaikutuksen neutralisoinnin ja samalla metaboliittien keräämisen erikoistuneisiin soluihin ilman niitä. merkittäviä kustannuksia poistamalla nämä polymeerirakenteet edelleen kehosta. Toisaalta itse polymerointiprosessi liittyy usein valoa absorboivien rakenteiden venymiseen, mikä voi johtaa värillisten yhdisteiden ilmestymiseen.
Ilmeisesti puriinit guaniinikiteiden muodossa ja pteriinit päätyivät ihoon typen aineenvaihdunnan tuotteina ja poistuivat tai kerääntyivät esimerkiksi soiden muinaisille asukkaille kuivuuden aikana, kun he joutuivat horrostilaan. On mielenkiintoista huomata, että puriinit ja erityisesti pteriinit ovat laajalti edustettuina kalojen, mutta myös sammakkoeläinten ja matelijoiden sekä niveljalkaisten, erityisesti hyönteisten, kehon ihossa, mikä saattaa johtua niiden poistamisen vaikeudesta. johtuen näiden eläinryhmien ilmaantumisesta maalle.
Melaniinin ja karotenoidien kertymistä kalan ihoon on vaikeampi selittää. Kuten edellä mainittiin, melaniinin biosynteesi tapahtuu indolimolekyylien polymeroitumisen vuoksi, jotka ovat tyrosiinin entsymaattisen hapettumisen tuotteita. Indoli on myrkyllistä elimistölle. Melaniini osoittautuu ihanteelliseksi vaihtoehdoksi haitallisten indolijohdannaisten säilytykseen.
Karotenoidipigmentit, toisin kuin edellä käsitellyt, eivät ole aineenvaihdunnan lopputuotteita ja ovat erittäin reaktiivisia. Ne ovat ravintoperäisiä, ja siksi niiden roolin selventämiseksi on helpompi ottaa huomioon niiden osallistuminen aineenvaihduntaan suljettu järjestelmä esimerkiksi kalanmarissa.
Kuluneen vuosisadan aikana on ilmaistu yli kaksi tusinaa mielipidettä karotenoidien toiminnallisesta merkityksestä eläinten elimistöön, mukaan lukien kalat ja niiden kaviaari. Erityisen kiivasta keskustelua käytiin karotenoidien roolista hengityksessä ja muissa redox-prosesseissa. Näin ollen oletettiin, että karotenoidit pystyvät kuljettamaan kalvon läpi happea tai varastoimaan sitä pigmentin keskimmäistä kaksoissidosta pitkin. Viime vuosisadan 70-luvulla Viktor Vladimirovich Petrunyaka ehdotti karotenoidien mahdollista osallistumista kalsiumin aineenvaihduntaan. Hän havaitsi karotenoidien pitoisuuden tietyillä mitokondrioiden alueilla, joita kutsutaan kalkosfääriksi. Kalojen alkionkehityksen aikana on havaittu karotenoidien vuorovaikutusta kalsiumin kanssa, minkä seurauksena näiden pigmenttien väri muuttuu.
On todettu, että karotenoidien päätehtävät kalanmarissa ovat: niiden antioksidanttirooli suhteessa lipideihin sekä osallistuminen kalsiumin aineenvaihdunnan säätelyyn. Ne eivät ole suoraan mukana hengitysprosesseissa, vaan edistävät puhtaasti fyysisesti hapen liukenemista ja siten hapen varastointia rasvasulkeutumissa.
Näkemykset karotenoidien toiminnasta ovat olennaisesti muuttuneet niiden molekyylien rakenteellisen organisoinnin yhteydessä. Karotenoidit koostuvat ionirenkaista, mukaan lukien happea sisältävät ryhmät - ksantofyllit, tai ilman niitä - karoteenit ja hiiliketju, mukaan lukien kaksoiskonjugoitujen sidosten järjestelmä. Aikaisemmin karotenoidien toiminnassa suurta merkitystä pidettiin niiden molekyylien iononirenkaiden ryhmien muutoksilla eli joidenkin karotenoidien muuttumisella toisiksi. Olemme osoittaneet sen laadukas koostumus karotenoidien toiminnassa suuri merkitys ei, ja karotenoidien toiminnallisuus liittyy konjugaatioketjun läsnäoloon. Se määrittää näiden pigmenttien spektriominaisuudet sekä niiden molekyylien avaruudellisen rakenteen. Tämä rakenne sammuttaa radikaalien energian lipidiperoksidaatioprosesseissa ja suorittaa antioksidanttien tehtävää. Se tarjoaa tai häiritsee kalsiumin kuljetusta kalvon läpi.
Kalakaviaarissa on muitakin pigmenttejä. Siten pigmentti, joka on lähellä valon absorptiospektrissä sappipigmenttejä ja sen proteiinikompleksi skorpionikaloissa, määrää näiden kalojen munien värin monimuotoisuuden varmistaen alkuperäisen kytkimen havaitsemisen. Siikamunien keltuaisessa oleva ainutlaatuinen hemoproteiini edistää sen selviytymistä pagon-tilassa, eli sen jäätyessä jääksi. Se edistää osan keltuaisen palamista tyhjäkäynnillä. Todettiin, että sen pitoisuus kaviaarissa on korkeampi niissä siikalajeissa, joiden kehitys tapahtuu ankarammissa olosuhteissa. lämpötilaolosuhteet talvet.
Karotenoidit ja niiden johdannaiset - retinoidit, kuten A-vitamiini, pystyvät keräämään tai kalvon läpi siirtämään kaksiarvoisten metallien suoloja. Tämä ominaisuus on ilmeisesti erittäin tärkeä meren selkärangattomille, jotka poistavat kalsiumia kehosta, jota käytetään myöhemmin ulkoisen luuston rakentamisessa. Ehkä tämä on syy siihen, että suurimmalla osalla selkärangattomista on ulkoinen eikä sisäinen luuranko. On hyvin tunnettua, että ulkoiset kalsiumia sisältävät rakenteet ovat laajalti edustettuina sienissä, hydroideissa, koralleissa ja matoissa. Ne sisältävät merkittäviä pitoisuuksia karotenoideja. Nilviäisissä karotenoidien päämassa on keskittynyt liikkuviin vaippasoluihin - amoebosyytteihin, jotka kuljettavat ja erittävät CaCO 3:a kuoreen. Äyriäisillä ja piikkinahkaisilla karotenoidit yhdessä kalsiumin ja proteiinin kanssa ovat osa niiden kuorta.
On edelleen epäselvää, kuinka nämä pigmentit kulkeutuvat iholle. On mahdollista, että fagosyytit olivat alkuperäisiä soluja, jotka toimittivat pigmenttejä iholle. Kaloista on löydetty makrofageja, jotka fagosytoivat melaniinia. Melanoforien samankaltaisuudesta fagosyyttien kanssa osoittaa prosessien läsnäolo niiden soluissa ja sekä fagosyyttien että melanoforien esiasteiden ameboidinen liike pysyvään sijaintipaikkaansa ihossa. Kun orvaskesi tuhoutuu, siihen ilmestyy myös makrofageja, jotka kuluttavat melaniinia, lipofuskiinia ja guaniinia.
Kromatoforien muodostumispaikka kaikissa selkärankaisten luokissa on ns. hermoharjan solujen kerääntyminen, joka syntyy hermoputken yläpuolelle hermoputken irtoamiskohdassa ektodermista hermotuksen aikana. Tämän irtautumisen suorittavat fagosyytit. Pigmentoimattomien kromatoblastien muodossa olevat kromatoforit kalojen kehitysvaiheessa pystyvät siirtymään geneettisesti ennalta määrätyille kehon alueille. Kypsemmät kromatoforit eivät pysty ameboidisiin liikkeisiin eivätkä muuta muotoaan. Lisäksi niihin muodostuu tätä kromatoforia vastaava pigmentti. AT alkion kehitys luiset kalan kromatoforit eri tyyppejä näkyvät tietyssä järjestyksessä. Ihon melanoforit erottuvat ensin, sen jälkeen ksantoforit ja guanoforit. Ontogeneesiprosessissa erytroforit ovat peräisin ksantoforeista. Siten fagosytoosin varhaiset prosessit alkiogeneesissä osuvat ajallisesti ja tilallisesti yhteen pigmentoimattomien kromatoblastien, melanoforien esiasteiden, ilmaantumisen kanssa.
Siten vertaileva analyysi melanoforien ja melanomakrofagien rakenteesta ja toiminnoista antaa aihetta uskoa, että eläimen fylogeneesin alkuvaiheessa pigmenttijärjestelmä ilmeisesti oli osa ihon eritysjärjestelmää.
Kehon pintakerroksiin ilmestyessään pigmenttisolut alkoivat suorittaa erilaista toimintaa, joka ei liittynyt eritysprosesseihin. Luisten kalojen ihon dermaalisessa kerroksessa kromatoforit sijaitsevat erityisellä tavalla. Ksantoforit ja erytroforit sijaitsevat yleensä dermiksen keskikerroksessa. Niiden alla on guanoforeja. Melanoforeja löytyy alemmasta dermiksestä guanoforien alapuolelta ja ylemmästä dermiksestä juuri orvaskeden alapuolelta. Tällainen pigmenttisolujen järjestely ei ole sattumaa ja mahdollisesti johtuen siitä, että useiden aineenvaihduntaprosessien kannalta tärkeiden aineiden, erityisesti D-ryhmän vitamiinien, valoindusoidut synteesiprosessit keskittyvät ihoon. , melanoforit säätelevät valon tunkeutumisen voimakkuutta ihoon, ja guanoforit suorittavat heijastimen tehtävää kuljettaen valoa kahdesti dermiksen läpi sen puuttuessa. On mielenkiintoista huomata, että suora altistuminen valolle ihoalueilla johtaa muutokseen melanoforien vasteessa.
Melanoforeja on kahta tyyppiä, jotka eroavat ulkonäöltään, ihon sijainnista, reaktioista hermostuneisiin ja humoraalisiin vaikutuksiin.
Korkeammissa selkärankaisissa, mukaan lukien nisäkkäät ja linnut, löytyy pääasiassa epidermaalisia melanoforeja, joita kutsutaan yleisemmin melanosyyteiksi. Sammakkoeläimissä ja matelijoissa ne ovat ohuita pitkänomaisia soluja, joilla on vähäinen rooli nopeassa värinmuutoksessa. Alkukantaisissa kaloissa, erityisesti keuhkokaloissa, on epidermaalisia melanoforeja. Niillä ei ole hermotusta, ne eivät sisällä mikrotubuluksia eivätkä pysty supistumaan ja laajenemaan. Suuremmassa määrin näiden solujen värin muutos liittyy niiden kykyyn syntetisoida omaa melaniinipigmenttiään, etenkin kun ne altistetaan valolle, ja värin heikkeneminen tapahtuu orvaskeden hilseilyprosessissa. Epidermaaliset melanoforit ovat ominaisia organismeille, jotka elävät joko kuivuvissa vesistöissä ja joutuvat anabioosiin (keuhkokalat) tai vedestä eläville (maan selkärankaiset).
Melkein kaikilla poikilotermisillä eläimillä, myös kaloilla, on dendro-muotoisia ihomelanoforeja, jotka reagoivat nopeasti hermostuneisiin ja humoraalisiin vaikutuksiin. Koska melaniini ei ole reaktiivinen, se ei voi suorittaa mitään muuta fysiologiset toiminnot, paitsi suojaamaan tai annostelemaan valoa iholle. On mielenkiintoista huomata, että tyrosiinin hapettumisprosessi etenee tietystä hetkestä alkaen kahteen suuntaan: kohti melaniinin muodostumista ja kohti adrenaliinin muodostumista. Evoluutioteorian mukaan muinaisissa chordaateissa tällainen tyrosiinin hapettuminen saattoi tapahtua vain ihossa, jossa happea oli saatavilla. Samalla adrenaliini itse vaikuttaa nykykaloissa läpi hermosto melanoforeihin, ja aiemmin mahdollisesti ihossa muodostuneet johtivat suoraan niiden supistumiseen. Ottaen huomioon, että eritystoimintoa suoritti alun perin iho, ja myöhemmin munuaiset, jotka saavat intensiivisesti veren happea, ovat erikoistuneet tämän toiminnon suorittamiseen, nykyaikaisten kalojen kromafiinisolut, jotka tuottavat adrenaliinia, sijaitsevat lisämunuaisissa.
Tarkastellaanpa ihon pigmenttijärjestelmän muodostumista primitiivisten chordaattien, kalamuotoisten ja kalojen fylogeneettisen kehityksen aikana.
Lansetissa ei ole pigmenttisoluja ihossa. Lansetissa on kuitenkin pariton valoherkkä pigmenttitäplä hermoputken etuseinässä. Myös koko hermoputkessa, hermosolun reunoja pitkin, on valoherkkiä muodostelmia - Hessen silmät. Jokainen niistä on kahden solun yhdistelmä: valoherkkä ja pigmentti.
Vaippaeläimissä vartalo on pukeutunut yksikerroksiseen soluepidermiin, joka korostaa pinnallaan erityisen paksun hyytelömäisen kalvon - tunika. Suonet kulkevat tunikan paksuuden läpi, jonka läpi veri kiertää. Ihossa ei ole erityisiä pigmenttisoluja. Vaippaeläimiä ja erikoistuneita erityselimiä ei ole. Heillä on kuitenkin erityisiä soluja - nefrosyytit, joihin aineenvaihduntatuotteet kerääntyvät, antaen heille ja keholle punaruskean värin.
Primitiivisten syklostomien ihossa on kaksi kerrosta melanoforeja. Ihon ylemmässä kerroksessa - corium, orvaskeden alla on harvinaisia soluja, ja alaosassa on voimakas solukerros, joka sisältää melaniinia tai guaniinia, joka suojaa valoa pääsemästä alla oleviin elimiin ja kudoksiin. . Kuten edellä mainittiin, keuhkokaloilla on hermottomia orvaskeden ja ihon melanoforeja. Fylogeneettisesti edistyneemmissä kaloissa melanoforit, jotka pystyvät muuttamaan valonläpäisyään hermoston ja humoraalisen säätelyn vuoksi, sijaitsevat ylemmissä kerroksissa orvaskeden alla ja guanoforit - dermiksen alemmissa kerroksissa. Luisissa ganoideissa ja teleosteissa ksantoforeja ja erytroforeja esiintyy dermiksessä melanoforien ja guanoforien kerrosten välissä.
Alempien selkärankaisten fylogeneettisen kehityksen prosessissa, samanaikaisesti ihon pigmenttijärjestelmän komplikaatioiden kanssa, näköelimet paranivat. Se on valoherkkyys hermosolut yhdessä melanoforien valonläpäisyn säätelyn kanssa muodostivat perustan näköelinten syntymiselle selkärankaisilla.
Siten monien eläinten hermosolut reagoivat valaistukseen sähköisen aktiivisuuden muutoksella sekä hermopäätteistä vapautuvien välittäjäaineiden lisääntymisellä. Karotenoideja sisältävän hermokudoksen epäspesifinen valoherkkyys havaittiin.
Kaikki aivojen osat ovat valoherkkiä, mutta aivojen keskiosa, joka sijaitsee silmien välissä, ja käpyrauhanen ovat valoherkimpiä. Käpyrauhasen soluissa on entsyymi, jonka tehtävänä on muuttaa serotoniinia melatoniiniksi. Jälkimmäinen aiheuttaa ihon melanoforien supistumista ja tuottajien sukurauhasten kasvun hidastumista. Kun käpylisäke on valaistu, melatoniinin pitoisuus siinä laskee.
Tiedetään, että näkevät kalat tummuvat tummalla taustalla ja kirkastuvat vaalealla taustalla. Kirkas valo kuitenkin aiheuttaa kalojen tummumista käpyrauhasen melatoniinituotannon vähenemisen vuoksi ja vähäinen tai ei valoa aiheuttaa kirkastumista. Samoin kalat reagoivat valoon poistaessaan silmänsä, eli ne kirkastuvat pimeässä ja tummuvat valossa. Todettiin, että sokeassa luolakalassa päänahan ja kehon keskiosan jäännösmelanoforit reagoivat valoon. Monien kalojen ihon väri voimistuu kypsyessään käpylisäkkeen hormonien vuoksi.
Guanoforien valon aiheuttama heijastuksen värimuutos havaittiin silmänpohjassa, punaisessa neonissa ja sinisessä neonissa. Tämä osoittaa, että päivä- ja yövärin määräävän kiillon värin muutos ei riipu ainoastaan kalojen visuaalisesta valonhavainnosta, vaan myös valon suorasta vaikutuksesta ihoon.
Kalan alkioissa, toukissa ja poikasissa, jotka kehittyvät ylemmissä, hyvin valaistuissa vesikerroksissa, melanoforeissa, selkäpuoli, peittävät keskushermoston valolta ja näyttää siltä, että kaikki viisi aivojen osaa ovat näkyvissä. Pohjassa kehittyvillä ei ole tällaista sopeutumista. Sevan-siikan munien ja toukkien altistuminen valolle lisää melaniinin synteesiä alkioiden ihossa tämän lajin alkionkehityksen aikana.
Kalan ihon valon säätelyn melanofori-guanoforijärjestelmällä on kuitenkin haittapuoli. Valokemiallisten prosessien suorittamiseen tarvitaan valoanturi, joka määrittäisi, kuinka paljon valoa todella pääsi ihoon, ja välittäisi tämän tiedon melanoforeille, joiden pitäisi joko tehostaa tai heikentää valovirtaa. Näin ollen tällaisen anturin rakenteiden tulee toisaalta absorboida valoa eli sisältää pigmenttejä, ja toisaalta raportoida tietoa niille putoavan valovirran suuruudesta. Tätä varten niiden on oltava erittäin reaktiivisia, rasvaliukoisia ja myös muutettava kalvojen rakennetta valon vaikutuksesta ja muutettava sen läpäisevyyttä erilaisille aineille. Tällaisten pigmenttianturien tulisi sijaita ihossa melanoforien alapuolella, mutta guanoforien yläpuolella. Juuri tässä paikassa sijaitsevat karotenoideja sisältävät erytroforit ja ksantoforit.
Kuten tiedetään, karotenoidit osallistuvat primitiivisten organismien valon havaitsemiseen. Karotenoideja on fototaksiseen yksisoluisten organismien silmissä, sienten rakenteissa, joiden hyyfit reagoivat valoon, useiden selkärangattomien ja kalojen silmissä.
Myöhemmin kehittyneemmissä organismeissa näköelinten karotenoidit korvataan A-vitamiinilla, joka ei absorboi valoa spektrin näkyvässä osassa, mutta osana rodopsiinia on myös pigmentti. Tällaisen järjestelmän etu on ilmeinen, koska värillinen rodopsiini, joka on absorboinut valoa, hajoaa opsiiniksi ja A-vitamiiniksi, jotka, toisin kuin karotenoidit, eivät absorboi näkyvää valoa.
Itse lipoforien jakautuminen erytroforeihin, jotka pystyvät muuttamaan valonläpäisyä hormonien vaikutuksesta, ja ksantoforeihin, jotka itse asiassa ovat ilmeisesti valonilmaisimia, antoi tälle järjestelmälle mahdollisuuden säädellä ihon fotosynteesiprosesseja, ei vain silloin, kun valo altistuu samanaikaisesti keholle ulkopuolelta, mutta myös sen korreloimiseksi fysiologisen tilan ja kehon näiden aineiden tarpeiden kanssa säätelee hormonaalisesti valonläpäisyä sekä melanoforien että erytroforien kautta.
Siten itse väri ilmeisesti oli muuttunut seuraus pigmenttien suorituksesta muista kehon pintaan liittyvistä fysiologisista toiminnoista, ja evolutionaarisen valinnan avulla hankittu itsenäinen toiminto mimiikassa ja signaalitarkoituksiin.
ilmaantuminen erilaisia tyyppejä oli alunperin värejä fysiologisista syistä. Joten pintavesien asukkaille, vaikutti merkittävää säteilyä, voimakasta melaniinipigmentaatiota tarvitaan kehon selkäosassa ylemmän dermiksen melanoforien muodossa (säätelemään valon siirtymistä ihoon) ja dermiksen alemmassa kerroksessa (suojaamaan kehoa ylimääräiseltä). valo). Sivuilla ja erityisesti vatsassa, jossa valon tunkeutuminen ihoon on pienempi, on tarpeen vähentää melanoforien pitoisuutta ihossa lisäämällä guanoforien määrää. Tällaisen värin ilmaantuminen pelagisissa kaloissa vaikutti samanaikaisesti näiden kalojen näkyvyyden heikkenemiseen vesipatsaassa.
Nuoret kalat reagoivat enemmän valon voimakkuuteen kuin taustan muutoksiin, eli täydellisessä pimeydessä ne kirkastuvat ja tummuvat valossa. Tämä osoittaa melanoforien suojaavan roolin liiallista altistumista valolle kehossa. Tässä tapauksessa kalanpoikaset ovat aikuisia pienemmän koonsa vuoksi alttiimpia sille haitalliset vaikutukset Sveta. Tämän vahvistaa vähemmän melanoforeilla pigmentoituneiden poikasten huomattavasti suurempi kuolema, kun ne altistetaan suoralle auringonvalolle. Toisaalta saalistajat syövät intensiivisemmin tummempia poikasia. Näiden kahden tekijän, valon ja petoeläinten, vaikutus johtaa vuorokausien pystysuuntaisiin vaelluksiin useimmissa kaloissa.
Monien kalalajien nuorilla, jotka elävät kouluelämää aivan veden pinnalla, suojatakseen kehoa liialliselta valolle altistumiselta, melanoforien alle muodostuu voimakas guanoforikerros, joka antaa selän sinertävän. tai vihertävä sävy, ja joidenkin kalojen, kuten kelttien, poikasissa selkä guaniinin takana kirjaimellisesti hehkuu heijastuneen valon kautta, suojaten liialliselta säteilyltä, mutta myös tekemällä poikasten näkyväksi kalaa syöville linnuille.
Monissa trooppisissa kaloissa, jotka elävät pienissä puroissa, joita metsän latvus varjostaa auringonvalolta, ihossa on melanoforien alla oleva guanoforikerros, joka siirtää valoa toissijaisesti ihon läpi. Tällaisista kaloista löytyy usein lajeja, jotka käyttävät lisäksi guaniinikiiltoa "valaisina" raidoina, kuten neoneina, tai täplinä ohjeena luodessaan parvia tai kutukäyttäytymisessä havaitakseen lajinsa vastakkaista sukupuolta olevia yksilöitä hämärässä. .
Meren pohjakalat, usein litistyneet selkä-vatsan suunnassa ja johtavat istuva kuva ihon valokemiallisten prosessien säätelemiseksi ihon pinnalla on oltava nopeita muutoksia yksittäisissä pigmenttisoluryhmissä niiden ihon pinnalla tapahtuvan valon paikallisen fokusoitumisen mukaisesti, mikä tapahtuu sen taittuessa veden vaikutuksesta. pinta aaltojen ja aaltoilun aikana. Tämä ilmiö voitaisiin havaita valinnalla ja johtaa mimikriin ilmaantumiseen, joka ilmaistaan kehon sävyn tai kuvion nopeana muutoksena vastaamaan pohjan väriä. On mielenkiintoista huomata, että merenpohjan asukkailla tai kaloilla, joiden esi-isät olivat pohja, on yleensä suuri kyky muuttaa väriään. AT makeat vedet"auringonsäteiden" ilmiö pohjassa ei yleensä esiinny, eikä ole kaloja, joiden väri muuttuu nopeasti.
Syvyyden myötä valon intensiteetti pienenee, mikä mielestämme johtaa tarpeeseen lisätä valon läpäisyä ihon läpi ja näin ollen melanoforien lukumäärän vähenemiseen samalla kun valon läpäisyn säätely lisääntyy. lipoforien avulla. Ilmeisesti tämän seurauksena se muuttuu punaiseksi monissa puolisyvän veden kaloissa. Punaiset pigmentit syvyydellä, jossa auringonvalon punaiset säteet eivät ulotu, näyttävät mustilta. Suurissa syvyyksissä kalat ovat joko värittömiä tai n hehkuva kala, ovat väriltään mustia. Tässä ne eroavat luolakaloista, joissa valon puuttuessa ihoon ei tarvita lainkaan valoa säätelevää järjestelmää, jonka yhteydessä niihin katoavat melanoforit ja guanoforit, ja viimeiseksi moniin lipoforit. .
Suoja- ja varoitusvärien kehittäminen erilaisissa systemaattisissa kalaryhmissä voisi mielestämme edetä vain tietyn kalaryhmän ihon pigmenttikompleksin organisoitumisasteen perusteella, joka oli jo syntynyt kalastuksen aikana. evoluution kehitys.
Niinpä sellaisella ihon pigmenttijärjestelmän monimutkaisella organisaatiolla, jonka ansiosta monet kalat voivat muuttaa väriä ja sopeutua erilaisiin elinolosuhteisiin, oli oma esihistoriansa toimintojen muutoksineen, kuten osallistuminen eritysprosesseihin, ihon valoprosesseihin ja lopuksi. , kalan vartalon todellisessa värissä.
Bibliografia
Britton G. Luonnollisten pigmenttien biokemia. M., 1986
Karnaukhov VN Karotenoidien biologiset toiminnot. M., 1988
Cott K. Mukautuva väritys eläimet. M., 1950
Mikulin A. E., Soin S. G. Karotenoidien toiminnallisesta merkityksestä luisten kalojen alkion kehityksessä//Vopr. iktyologia. 1975. Vol. 15. Issue. 5 (94)
Mikulin A. E., Kotik L. V., Dubrovin V. N. Karotenoidipigmenttien muutosten dynamiikan kuvioita luukalojen alkionkehityksen aikana//Biol. tiede. 1978. Nro 9
Mikulin AE Karotenoidien spektriominaisuuksien muutosten syyt luisten kalojen alkionkehityksessä / Biologisesti aktiiviset aineet ja tekijät vesiviljelyssä. M., 1993
Mikulin A.E. Pigmenttien ja pigmentaation toiminnallinen merkitys kalojen ontogeneesissä. M., 2000
Petrunyaka VV Karotenoidien ja A-vitamiinin vertaileva jakautuminen ja rooli eläinkudoksissa//Journal. evoluutio biochem. ja fysiologia. 1979. V.15. Nro 1
Chernyaev Zh. A., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Sytokromi "O" siikakaviaarissa // Vopr. iktyologia. 1987. T. 27. Numero. 5
Chernyaev Zh. A., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Siikakaviaarin pigmentaation erityispiirteet//Siikabiologia: la. tieteellinen tr. M., 1988
Miksi eläinmaailmassa urosten väri on kirkkaampi ja houkuttelevampi kuin naaraiden?
Lintujen kirkkaat värit syntyvät evoluutiossa sukupuolivalinnan seurauksena.Seksuaalinen valinta on luonnonvalinta lisääntymismenestykseen. Ominaisuuksia, jotka vähentävät kantajansa elinkelpoisuutta, voivat ilmaantua ja levitä, jos niiden jalostusmenestyksen edut ovat huomattavasti suuremmat kuin niiden eloonjäämisen haitat. Uros, joka elää vähän aikaa mutta josta naaraat pitävät ja joka siksi tuottaa monia jälkeläisiä, on paljon korkeampi kumulatiivinen kunto kuin sellaisella, joka elää pitkään mutta jättää vähän jälkeläisiä. Jokaisessa sukupolvessa urosten välillä syntyy rajua kilpailua naaraista, jos naaraat valitsevat uroksia, uroskilpailu ilmenee kirkkautensa osoittamisena. ulkomuoto tai monimutkaista käytöstä kosiskelu. Naaraat valitsevat ne urokset, joista pitävät eniten. Yleensä nämä ovat kirkkaimmat urokset.
Mutta miksi naaraat pitävät kirkkaista miehistä?
Naisen kunto riippuu siitä, kuinka objektiivisesti hän pystyy arvioimaan lastensa tulevan isän potentiaalista kuntoa. Hänen on valittava uros, jonka pojat ovat erittäin mukautuvia ja houkuttelevia naisille.
Houkuttelevien poikien hypoteesin mukaan naisten valinnan logiikka on hieman erilainen. Jos kirkkaat urokset jostain syystä houkuttelevat naisia, kannattaa tuleville pojillesi valita kirkas isä, koska hänen poikansa perivät kirkkaan värin geenit ja ovat houkuttelevia naaraille seuraavassa sukupolvessa. Positiivista siis löytyy Palaute, mikä johtaa siihen, että sukupolvelta toiselle urosten höyhenen kirkkaus lisääntyy yhä enemmän. Prosessi jatkuu, kunnes se saavuttaa elinkelpoisuuden rajan.
Itse asiassa uroksia valitessaan naaraat eivät ole sen enempää eivätkä vähemmän loogisia kuin kaikissa muissa käytöksissä. Kun eläin tuntee janoa, se ei perustele, että sen pitäisi juoda vettä palauttaakseen vesi-suolatasapainon elimistössä - se menee juottopaikalle, koska se tuntee janoa. Kun työmehiläinen pistää pesää vastaan hyökkäävää saalistajaa, hän ei laske, kuinka paljon tällä uhrautumisella hän lisää sisarustensa kumulatiivista kuntoa - hän seuraa vaistoa. Samoin naiset valitsevat kirkkaat urokset, seuraa heidän vaistojaan - he pitävät kirkkaasta hännästä. Kaikki ne, jotka vaistomaisesti saivat aikaan erilaisen käytöksen, eivät kaikki jättäneet jälkeläisiä.