Hermokudos muodostuu yhdestä itukerroksesta. Idän lehdet. Nisäkkäiden ravitsemuselimet

02.07.2020

Ei sisälläsi varhaisten alkioiden hävittäminen ihmisellä, osoittaen joitakin tärkeimmistä alkiokerrosten muodostumisen vaiheista, yritimme jäljittää niiden muodostumista muissa nisäkkäissä. Varhaisen kehityksen huomattavin piirre on useiden solujen muodostuminen yhdestä hedelmöitetystä munasolusta peräkkäisten mitoosien avulla. Vielä tärkeämpää on se, että edes nopean lisääntymisen alkuvaiheissa näin muodostuneet solut eivät jää järjestäytymättömäksi massaksi.

Melkein heti he sijaitsevat onton muodostelman muodossa, jota kutsutaan blastodermirakkulaksi. Yhdessä napassa soluryhmä kerääntyy, tunnetaan sisäisenä solumassana. Heti kun se on muodostunut, siitä alkaa syntyä soluja, jotka vuoraavat pienen sisäisen ontelon - ensisijaisen suolen tai archenteronin. Nämä solut muodostavat endodermin.

Ta osa alkuperäistä ryhmää Soluja, joista alkion sisäosa ja sen kalvojen uloin kerros muodostuvat, kutsutaan ektodermiksi. Pian kahden ensimmäisen itukerroksen väliin muodostuu kolmas kerros, jota kutsutaan varsin osuvasti mesodermiksi.

alkiokerrokset ovat kiinnostavia embryologia useista näkökulmista. Alkion yksinkertainen rakenne, kun se sisältää ensin yhden, sitten kaksi ja lopuksi kolme ensisijaista solukerrosta, heijastaa alemmissa eläimissä - selkärankaisten esivanhemmissa - tapahtuneita fylogeneettisiä muutoksia. Mahdollisten ontogeneettisten yhteenvetojen näkökulmasta jotkut tosiasiat sallivat tämän.

Alkioiden hermosto selkärankaiset syntyvät ektodermista - solukerroksesta, jonka avulla primitiiviset organismit, joilla ei vielä ole hermostoa, ovat kosketuksissa ulkoiseen ympäristöön. Selkärankaisten ruuansulatusputken vuoraus muodostuu endodermista - solukerroksesta, joka hyvin primitiivisissä muodoissa vuorao niiden sisäisen ontelon samanlaisena kuin gastrocoel.

Luusto, lihakset ja verenkierto järjestelmät Selkärankaisilla ne ovat peräisin lähes yksinomaan mesodermista, kerroksesta, joka on suhteellisen huomaamaton pienissä, matalasti järjestäytyneissä olennoissa, mutta jonka rooli kasvaa niiden koon ja monimutkaisuuden myötä, koska niiden tuki- ja verenkiertojärjestelmien tarpeet kasvavat.

Mahdollisuuden ohella itukerrosten tulkinta Niiden fylogeneettisen merkityksen kannalta on myös tärkeää selvittää niiden rooli yksilön kehityksessä. Itukerrokset ovat alkion ensimmäisiä organisoituneita soluryhmiä, jotka eroavat selvästi toisistaan ominaisuuksiensa ja suhteiltaan. Se tosiasia, että nämä suhteet ovat periaatteessa samat kaikissa selkärankaisten alkioissa, viittaa vahvasti yhteiseen alkuperään ja samanlaiseen perinnöllisyyteen tämän laajan eläinryhmän eri jäsenissä.

Joku voisi ajatella, että nämä alkiokerrokset Ensimmäistä kertaa eri luokkien eroja aletaan syntyä kaikille selkärankaisille ominaisen kehon rakenteen yleiseen suunnitelmaan.

Alkion muodostuminen esitteitä ajanjakso päättyy, kun pääasiallinen kehitysprosessi on vain solujen määrän kasvu, ja alkaa solujen erilaistumisen ja erikoistumisen aika. Erilaistumista tapahtuu alkiokerroksissa ennen kuin voimme nähdä sen merkkejä millään mikroskooppisella menetelmällämme. Täysin yhtenäisen ulkonäön omaavassa lehdessä syntyy jatkuvasti paikallisia soluryhmiä, joilla on erilaiset mahdollisuudet kehittyä.

Olemme tienneet tämän jo pitkään, sillä voimme nähdä kuinka alkiokerroksesta syntyy erilaisia rakenteita. Samanaikaisesti itukerroksessa ei ole havaittavissa näkyviä muutoksia, joiden vuoksi niitä syntyy. Viimeaikaiset kokeelliset tutkimukset osoittavat, kuinka aikaisin tämä näkymätön erilaistuminen edeltää soluryhmien näkyvää morfologista lokalisoitumista, jonka tunnistamme helposti lopullisen elimen alkeeksi.

Joten esimerkiksi jos leikkaat mistä tahansa Hensenin solmun sivustosta kapea poikittaiskaistale kahdentoista tunnin alkion ektodermista ja kasvattaa sitä kudosviljelmässä, niin tietyllä hetkellä löytyy erikoistuneita soluelementtejä, joiden tyyppiä löytyy vain silmästä, vaikka silmäkuplan silmu kanan alkio ilmestyy vasta 30 tunnin inkuboinnin jälkeen. Toisesta paikasta otettu nauha, vaikka se näyttää samalta, ei viljelmässä kasvatettuna muodosta silmälle ominaisia soluja, vaan osoittaa erilaista erikoistumista.

Kokeilut osoittavat, kuinka varhaiset soluryhmät, joilla on erilaiset kehitysmahdollisuudet, määritetään sukusolukerroksissa. Kehityksen edetessä nämä soluryhmät tulevat yhä näkyvämmiksi. Joissakin tapauksissa ne eristetään vanhemman lehdestä ulkonemalla, toisissa tapauksissa yksittäisten solujen siirtymisellä, jotka myöhemmin kerääntyvät jonnekin uuteen paikkaan.

Ensisijaisista soluryhmistä, jotka syntyivät tällä tavalla, vähitellen lopulliset elimet muodostuvat. Siksi eri kehon osien alkuperä alkion synnyssä riippuu itukerrosten kasvusta, jakautumisesta ja erilaistumisesta. Tämä kaavio näyttää meille yleisen polun, jota pitkin edellä käsitellyt varhaiset prosessit kehittyvät. Jos seuraamme kehitysprosessia edelleen, näemme, että jokainen objektin normaali jako on enemmän tai vähemmän selkeästi keskittynyt tämän sukukerrosten sukupuun tietyn haaran ympärille.

Sukusolukerrokset - toisiinsa liittyvien solujen ryhmät, jotka erottuvat gastrulaation aikana ja antavat tiettyjä elimiä.

Kaikissa eläimissä kaksi solukerrosta erottuu gastrulaation aikana - ektodermi (ulkokerros) ja endodermi (sisäkerros). Kuten kuvassa näkyy. 152, sammakko erottaa välittömästi kolmannen, välikerroksen - mesodermin. Useimmilla muilla eläimillä (paitsi koelenteraatteilla) on myös nämä kolme kerrosta - ektodermi, endodermi ja mesodermi, joista jokainen on peräisin tietystä blastomeeriryhmästä, joten kaikki yhden kerroksen solut ovat sukulaisia. Näitä soluryhmiä, joilla on yhteinen alkuperä ja jotka muodostavat tiettyjä aikuisen eläimen elimiä ja kudoksia, kutsutaan itukerroksiksi.

Kaikilla eläimillä samat elimet saadaan samasta itukerroksesta. Ektodermi muodostaa ulkokuoret ja hermoston. Suurin osa ruoansulatuskanavasta ja ruuansulatusrauhasista muodostuu endodermista (selkärankaisilla maksa, haima ja keuhkot). Mesodermi muodostaa loput elimet: lihakset, toissijaisen kehon ontelon vuoraukset, verenkierto-, eritys- ja lisääntymisjärjestelmän elimet, selkärankaisilla ja piikkinahkaisilla - sisäisen luuston. (On muistettava, että aikuisen eläimen suurin osa elimistä sisältää kudoksia, jotka ovat peräisin kahdesta tai kaikista kolmesta itukerroksesta.) Tästä seuraa erittäin tärkeä johtopäätös: kaikilla eläimillä pääelinjärjestelmillä on yhteinen alkuperä, ja ne voivat verrata. Esimerkiksi keskushermostolla on yhteinen alkuperä siinä mielessä, että se on evoluutiossa peräisin ihonalaisesta hermopunoksesta, joka on samanlainen kuin hydran hermoverkosto, ja ontogeneesissä ulkoisesta itukerroksesta.

Aikaisemmin uskottiin, että itukerrosten välillä on selkeät rajat: yhden lehden solut eivät voi siirtyä toiseen. Vähitellen kertynyt tosiasiat, jotka eivät sovi tähän järjestelmään. On esimerkiksi osoitettu, että joidenkin eläinten regeneraation aikana koko keho palautuu alueilta, joilla yhden lehden solut puuttuvat. Mesodermisoluilla on erilainen alkuperä: gastrulaation jälkeen osa niistä poistetaan ektodermista ja osa endodermista. Endodermissa useimmilla eläimillä on erityinen hermoston osa, joka voidaan myös asettaa tänne. Jotkut selkärankaisten luut kehittyvät hermoharjan soluista, joka on ektoderman johdannainen. Hermo- ja lihasjärjestelmän solut voivat olla lähisukulaisia: sukkulamadoissa hermo- ja lihassolut voivat olla "sisaruksia". Kaikki nämä tosiasiat eivät kuitenkaan kumoa alkiokerrosten käsitettä, vaan osoittavat vain, että tässä tapauksessa yleissääntöön on useita poikkeuksia.

Lancelettimuna ei käytännössä sisällä keltuaista, joten se murskautuu täydellisesti tasaisesti. Syntyy joukko soluja, jotka sitten siirtyvät erilleen ja muodostavat onton pallon - blastulan. Blastulassa olevien solujen koosta riippuen erotetaan eläin (pienet solut) ja vegetatiiviset (suuret solut) navat. Vegetatiivisen navan solut alkavat pullistua blastulan onteloon syrjäyttäen sen vähitellen kokonaan. Muodostuu 2-kerroksinen alkio - gastrula, joka koostuu kahdesta alkiokerroksesta: ektodermista (ulompi) ja endodermista (sisäinen); Gastrulan ontelo avautuu ulospäin aukolla - blastoporeella (tai gastroporeella). Gastrulan poikittaisleikkaukset osoittavat itukerrosten lisäerilaistumista.

Osa alkion selkäpuolen ektodermisoluista litistyy ja muodostaa pitkittäisen hermolevyn. Vähitellen hermolevy muodostaa uran ja taittuu sitten hermoputkeen; sen onkalo on ensin anteriorisesta päästä yhdistetty aukolla (neurohuokos) ulkoiseen ympäristöön ja takapäässä hermo-intestinaalisella kanavalla suolen onteloon. Myöhemmin molemmat liitokset kasvavat umpeen.

Ektoderma kasvaa vähitellen yli hermoputkeksi erilaistuneen alueen muodostaen jatkuvan kannen. Siten ektoderma synnyttää kehon (ihon epidermaalisen kerroksen) ja keskushermoston kokonaisuuden.

Endodermi käy myös läpi erilaistumisprosessin. Sen pääosa muodostaa suolistoputken, jonka ontelo vastaa gastrulan onteloa. Sitä yhdistää ulkoiseen ympäristöön takapäässä peräaukko, joka murtuu tilapäisesti umpeen kasvaneen blastohuokon kohdalta, ja etupäässä itsestään muodostuva suuaukko. Uloskasvuja ilmaantuu suolistoputken seinämiin, joista yksi sijaitsee selän puolella; myöhemmin se irtoaa ja muuttuu pituussuunnassa sijaitsevaksi parittomaksi sointeeksi, jossa ei ole onteloa. Lisäksi suolen seinämän yläosan sivuille ilmestyy parillisia "taskuja". Nämä parilliset kasvaimet eroavat lopulta suolen seinämistä ja säilyttävät ontelon itsessään, josta tulee kehon (kokonaisuuden) toissijainen ontelo. Tämä prosessi etenee metameerisesti, ja yhteinen coelominen ontelo muodostuu yksittäisten mesodermaalisten segmenttien onteloiden yhdistämisestä. Kudos, joka muodostaa näiden kasvainten seinämät, on kolmas itukerros - mesodermi. Siten endodermista, suolen (epiteelin) seinämästä ja notochordista; mesoderma on peräisin siitä.

Myöhemmin mesodermaaliset kasvut kasvavat alaspäin, ympäröivät suolistoa ja eroavat samalla somiiteiksi, jotka sijaitsevat metameerisesti jännettä pitkin ja suolen peittäviksi sivulevyiksi. Somiittien seinämät synnyttävät metameerisia aksiaalisia lihaksia ja sidekudosta, jotka muodostavat ihon sisäkerroksen (corium), notochordin ja hermoputken vaipan sekä myoseptan.

Selkärankaisilla tietty osa somiittia (sklerotomi) muodostaa sisäisen aksiaalisen luuston. Sivulevyjen seinistä nousee suolen lihaskudos, sen sidekudoskalvo, vatsakalvo (mesenteriumi), jonka 2 levyä peittävät sisäelimet ja "suspendoivat" ne kehon seiniin, sekä verisuonet. Erityinen mesodermin osa, joka sijaitsee somiittien vatsan seinämän vieressä, synnyttää sukurauhasia. Siten mesodermi toimii sisäisen luuston, lihasten, sidekudoksen ja verenkiertojärjestelmän muodostumisen lähteenä. Selkärankaisilla tästä itukerroksesta muodostuu myös eritysjärjestelmä: munuaisten eritystiehyet (nefronit) muodostuu mesodermin erityisestä osasta somiittien ja sivulevyjen risteyksessä.

Joomlan sosiaaliset painikkeet

itiölehtisiä, itukerrokset, monisoluisten eläinten ja ihmisten alkion kehon kerrokset, jotka muodostuvat gastrulaatioprosessissa. Useimmilla organismeilla on kolme vyöhykekerrosta: ulompi on ektodermi, sisempi on endodermi ja keskimmäinen on mesodermi. Poikkeuksena ovat sienet ja koelenteraatit, joissa muodostuu vain kaksi Z. l:tä. ≈ ulkoinen ja sisäinen. Ektodermijohdannaiset suorittavat sisä-, sensorisia ja motorisia toimintoja; niistä alkion kehittymisen aikana hermosto, iho ja siitä muodostuneet ihorauhaset, hiukset, höyhenet, suomukset, kynnet jne., ruoansulatuskanavan etu- ja takaosan epiteeli, sidekudos ihon kudospohja, pigmenttisolut ja viskeraalinen luuranko. Endodermi muodostaa suolen ontelon vuorauksen ja tarjoaa ravintoa alkiolle; siitä syntyy ruoansulatuskanavan limakalvo, ruuansulatusrauhaset ja hengityselimet. Mesodermi muodostaa yhteyden alkion osien välillä ja suorittaa tuki- ja trofiatoimintoja; erityselimet, sukuelimet, verenkiertoelimistö, siitä muodostuu seroosikalvoja, jotka vuoraavat kehon sekundaarisen ontelon (koko) ja sitovat sisäelimiä, lihaksia; selkärankaisilla luuranko muodostuu myös mesodermista. Samanniminen Z. l. eri organismiryhmissä yhtäläisyuksien ohella niillä voi olla merkittäviä eroja sekä muodostumismenetelmässä että rakenteessa, jotka liittyvät alkioiden sopeutumiseen erilaisiin kehitysolosuhteisiin. Katso alkion kehitys.

Oppi Z. l. ≈ yhdellä embryologian suurimmista yleistyksistä ≈ on pitkä historia ja se liittyy suuriin biologisiin opetuksiin ja löytöihin, kuten epigeneesi, soluteoria, darwinismi. K. F. Wolf, H. I. Pander, K. M. Baer, R. Remak, E. Haeckel, O.

Gertwig, A. O. Kovalevsky ja I. I. Mechnikov. Viimeisimmät kokeellisesta embryologiasta saadut tiedot, mukaan lukien tulokset blastulan seinämän eri osien intravitaalisesta värjäyksestä ja niiden liikkeiden seurannasta gastrulaation ja neurulaation aikana, mahdollistivat jo blastulavaiheessa määrittämällä niiden soluryhmien sijainnin, joista erilaisia Zona l -solut muodostuvat tulevaisuudessa. ja niiden johdannaiset ja luo kartta tulevista elimistä ja niiden järjestelmistä. Kokeet siirrosta ja materiaalin poistamisesta eri Z. l. blastula-vaiheessa ja gastrulaation aikana selvitettiin eri zona lantion materiaalin ominaisuuksia. ja niiden kyky erottaa: aluksi eri Z. l. siirron aikana ne voivat silti korvata toisensa, mutta gastrulaation loppuun mennessä he menettävät tämän kyvyn.

T. A. Detlaf.

1.ulkona, ektoderma.

2.Sisäinen, endodermi

3. Keskikokoinen, mesoderma.

Samanaikaisesti mesodermista muodostuu jänne - joustava luurankonauha, joka sijaitsee kaikkien selkärankaisten alkioissa selkäpuolella. Selkärankaisilla notochord korvataan nikamilla, ja vain joillakin alemmilla selkärankaisilla sen jäännös jää nikamien väliin jopa aikuisiässä.

Eläimen alkio kehittyy yhtenä organismina, jossa kaikki solut, kudokset ja elimet ovat läheisessä vuorovaikutuksessa.

Mistä itukerroksesta notochord kehittyy? hermostoputki?

Samanaikaisesti yksi alkio vaikuttaa toiseen ja määrää suurelta osin sen kehityspolun. Lisäksi sisäiset ja ulkoiset olosuhteet vaikuttavat alkion kasvun ja kehityksen nopeuteen.

Edellinen14151617181920212223242526272829Seuraava

KATSO LISÄÄ:

alkiokerrokset(alkiokerrokset, lat.folia embryonalia) - monisoluisten eläinten alkioiden kehon kerrokset, jotka muodostuvat gastrulaation aikana ja synnyttävät erilaisia elimiä ja kudoksia.

Organogeneesi

Oppi alkiokerroksista, joka on yksi embryologian tärkeimmistä yleistyksistä, on näytellyt suurta roolia biologian historiassa.

Alkiokerrosten muodostuminen on ensimmäinen merkki alkion erilaistumisesta. Useimmissa organismeissa muodostuu kolme alkiokerrosta: ulompi on ektodermi, sisempi on endodermi ja keskimmäinen on mesodermi. Ektodermin johdannaiset suorittavat pääasiassa sisä- ja sensorisia toimintoja, endodermin johdannaiset - ravitsemus- ja hengitystoimintoja ja mesodermin johdannaiset - alkion osien välisiä yhteyksiä, motorisia, tuki- ja troofisia toimintoja.

Vuonna 2000 kanadalainen embryologi Brian Keith Hall ehdotti, että hermoharjaa pidettäisiin pelkkänä erillisenä neljäntenä itukerroksena. Tämä tulkinta levisi nopeasti tieteellisessä kirjallisuudessa.

Suurin osa aikuisen eläimen elimistä sisältää kudoksia, jotka ovat peräisin kahdesta tai kaikista kolmesta itukerroksesta. Tästä seuraa erittäin tärkeä johtopäätös: kaikilla eläimillä pääelinjärjestelmillä on yhteinen alkuperä ja niitä voidaan verrata. Esimerkiksi keskushermostolla on yhteinen alkuperä siinä mielessä, että se on evoluutiossa peräisin ihonalaisesta hermopunoksesta, joka on samanlainen kuin hydran hermoverkosto, ja ontogeneesissä ulkoisesta itukerroksesta.

Katso myös

Huomautuksia

Organogeneesi- joukko kehon osien erilaistumis- ja muodonmuutosprosesseja, jotka perustuvat geneettisen tiedon toteuttamiseen.

organogeneesi, jotka koostuvat yksittäisten elinten muodostumisesta, muodostavat alkiokauden pääsisällön.

jatkuvat toukissa ja päättyvät nuoruusiässä
eroavat monimutkaisimmista ja monipuolisimmista morfogeneettisistä muunnoksista
Välttämätön edellytys siirtymiselle organogeneesiin on se, että alkio saavuttaa gastrula-vaiheen, nimittäin itukerrosten muodostumisen.

Ollakseen tietyn aseman suhteessa toisiinsa, itukerrokset muodostavat kosketuksessa ja vuorovaikutuksessa sellaisia suhteita eri soluryhmien välille, jotka stimuloivat niiden kehitystä tiettyyn suuntaan. Tämä ns alkion induktio - tärkein seuraus alkiokerrosten välisestä vuorovaikutuksesta.

Organogeneesin aikana:

solujen muodon, rakenteen ja kemiallisen koostumuksen muutokset
soluryhmät ovat eristettyjä, jotka edustavat tulevien elinten alkeita.
Tietty elinten muoto kehittyy vähitellen, niiden välille muodostuu tilallisia ja toiminnallisia yhteyksiä.
Morfogeneesiprosesseihin liittyy kudosten ja solujen erilaistuminen sekä yksittäisten elinten ja kehon osien selektiivinen ja epätasainen kasvu.

Organogeneesin alkua kutsutaan hermojaksoksi.

Neurulaatio kattaa prosessit hermolevyn muodostumisen ensimmäisten merkkien ilmaantumisesta sen sulkeutumiseen hermoputkessa.

Muodostettu rinnakkain notochord ja toissijainen suoli , ja jänteen sivuilla makaava mesoderma halkeaa kraniokaudaalisessa suunnassa segmentoiduiksi parirakenteisiksi rakenteiksi - somitit .

Selkärankaisten, mukaan lukien ihmisten, hermostolle on ominaista päärakennesuunnitelman stabiilisuus koko alatyypin evoluutiohistorian ajan. Hermoputken muodostumisessa kaikilla chordaateilla on paljon yhteistä. Aluksi erikoistumaton dorsaalinen ektoderma, joka vastaa chordomesoderman induktiovaikutukseen, muuttuu hermolevy, lähetetty neuroepiteelisoluja.

Hermolevy ei pysy litistyneenä pitkään. Pian sen sivureunat nousevat ja muodostuvat hermolaskokset , jotka sijaitsevat matalan pituussuuntaisen molemmin puolin hermoura . Sitten hermolaskoksen reunat sulkeutuvat muodostaen suljetun hermoputken, jonka sisällä on kanava - neurocelee . Ensinnäkin hermopoimujen sulkeutuminen tapahtuu selkäytimen alun tasolla ja leviää sitten pään ja hännän suuntaan.

On osoitettu, että neuroepiteelisolujen mikrotubuleilla ja mikrofilamenteilla on tärkeä rooli hermoputken morfogeneesissä. Kolkisiinin ja sytokalasiini B:n aiheuttama solurakenteiden tuhoutuminen johtaa siihen, että hermolevy pysyy auki. Hermopoimujen sulkeutumattomuus johtaa hermoputken synnynnäisiin epämuodostumisiin.

Hermopoimujen sulkeutumisen jälkeen muodostuvat solut, jotka olivat alun perin hermolevyn ja tulevan ihon ektodermin välissä. hermoharja. Hermosolut eroavat kyvystään vaeltaa laajasti, mutta erittäin säädellysti kaikkialla kehossa ja muodostavat kaksi päävirtaa. Yhden niistä - pinnallisen - solut sisältyvät ihon orvasketeen tai dermiin, missä ne erilaistuvat pigmenttisoluiksi. Toinen virta kulkee vatsan suuntaan, muodostaa herkkiä selkäydinhermosolmuja, sympaattisia ganglioita, lisämunuaisen ydin, parasympaattisia hermosolmuja. Kallon hermonharjan solut synnyttävät sekä hermosoluja että useita muita rakenteita, kuten kidusten rustoa, joista osa peittää kallon luita.

Mesodermi, joka sijaitsee notokoordin sivuilla ja ulottuu pidemmälle ihon ektodermin ja sekundäärisen suolen endodermin välillä, on jaettu selkä- ja ventraalisiin alueisiin. Selkäosa on segmentoitu ja esitetty pareittain. somitit. Somiittien muniminen tapahtuu päästä hännänpäähän. Mesodermin vatsaosaa, joka näyttää ohuelta solukerrokselta, kutsutaan sivulautanen. Somiitit on yhdistetty sivulevyyn segmentoidun välimesodermin avulla somiten jalat.

Mesodermin kaikki alueet eroavat vähitellen. Muodostumisen alussa somiiteilla on konfiguraatio, joka on ominaista epiteelille, jonka sisällä on onkalo. Notochordista ja hermoputkesta tulevan induktiovaikutuksen alaisena somiittien ventromediaaliset osat - sklerotoomit - muuttuvat sekundaariseksi mesenkyymiksi, häädetään somiitista ja ympäröivät notokordin ja hermoputken vatsaosan. Lopulta niistä muodostuu nikamia, kylkiluita ja lapaluita.

Sisäpuolella olevien somiittien dorsolateraalinen osa muodostuu myotoomeja , josta kehittyvät vartalon ja raajojen poikkijuovaiset luurankolihakset. Somiittien ulompi dorsolateraalinen osa muodostuu dermatomit, jotka synnyttävät ihon sisäkerroksen - dermiksen. Alkeellisilla somiittien jalkojen alueelta nefrotomia ja gonotomiaa muodostuu erityselimiä ja sukupuolirauhasia.

Oikea ja vasen segmentoimattomat sivulevyt jakautuvat kahdeksi levyksi, jotka rajoittavat toissijaista kehon onteloa - yleisesti. Endodermin vieressä olevaa sisälehteä kutsutaan viskeraaliksi. Se ympäröi suolistoa kaikilta puolilta ja muodostaa suoliliepeen, peittää keuhkoparenkyymin ja sydänlihaksen. Sivulevyn ulkolevy on ektodermin vieressä ja sitä kutsutaan parietaaliksi. Tulevaisuudessa se muodostaa vatsakalvon, keuhkopussin ja sydänpussin uloimmat levyt.

Endodermi kaikissa alkioissa muodostaa lopulta sekundaarisen suoliston epiteelin ja monet sen johdannaiset. Itse toissijainen suolisto sijaitsee aina jänteen alla.

Siten neurulaation prosessissa kompleksi aksiaaliset elimet hermoputki - sointu - suoli, jotka ovat tyypillinen piirre kaikkien sointujen kehon organisoinnissa. Aksiaalisten elinten sama alkuperä, kehitys ja keskinäinen järjestely paljastaa niiden täydellisen homologian ja evolutionaarisen jatkuvuuden.

Ektodermi, mesodermi ja endodermi jatkokehityksen aikana, vuorovaikutuksessa keskenään, osallistuvat tiettyjen elinten muodostumiseen. Elimen alkion ilmaantuminen liittyy paikallisiin muutoksiin vastaavan itukerroksen tietyllä alueella. Ektodermista ihon orvaskesi ja sen johdannaiset (höyhenet, hiukset, kynnet, iho ja maitorauhaset), näkö-, kuulo-, haju-, suuontelon epiteeli ja hammaskiille kehittyvät.

2.7. Alkuperäisten kerrosten johdannaiset

Ektodermaaliset johdannaiset ovat hermoputki, hermoharja ja kaikki niistä johdetut hermosolut.

Endodermijohdannaiset ovat mahalaukun ja suoliston epiteeli, maksasolut, haiman erittävät solut, suolisto- ja maharauhaset. Alkion suolen etuosa muodostaa keuhkojen ja hengitysteiden epiteelin sekä aivolisäkkeen, kilpirauhasen ja lisäkilpirauhasen etu- ja keskilohkon erittävät solut.

mesoderma muodostaa luurankolihaksia, ihon verinahkaa, eritys- ja lisääntymiselimiä, sydän- ja verisuonijärjestelmää, imukudosta, keuhkopussia, vatsakalvoa ja sydänpussia. Mesenkyymistä, jonka alkuperä on sekoitettu kolmen itukerroksen solujen ansiosta, kehittyy kaikentyyppisiä sidekudoksia, sileitä lihaksia, veri ja imusolmukkeet.

Tietyn elimen alkio muodostuu aluksi tietystä itukerroksesta, mutta sitten elin monimutkaistuu ja sen muodostumiseen osallistuu sen seurauksena kaksi tai kolme itukerrosta.

25. Selkärankaisten alkioiden väliaikaiset elimet, niiden tehtävät. Eläinryhmät: anamnia ja amniotes.

Väliaikaiset tai väliaikaiset elimet- elimet, jotka muodostuvat useiden selkärankaisten edustajien alkiossa tarjoamaan elintärkeitä toimintoja, kuten hengitystä, ravintoa, eritystä, liikettä jne.

Lintujen hoitoelimet:

1) Keltuaispussi- troofinen toiminta, verisolujen ja verisuonten seinämien muodostuminen, primaaristen sukusolujen muodostuminen - gonoblastit. Keltuaispussin seinämän muodostavat alkionulkoinen endodermi ja alkionulkoisen mesodermin viskeraalinen kerros.

2) Amnion luo sisäisen ympäristön, jossa alkion kehitys tapahtuu. Se tuottaa nestettä, joka täyttää kuoren ja alkion rungon välisen tilan ja suorittaa troofisia ja suojaavia toimintoja. Se koostuu alkion ulkopuolisesta ektodermista ja alkion ulkopuolisen mesoderman parietaalisesta levystä.

3) Seroottinen kalvo on väliaikainen hengityselin ja osallistuu hapen toimittamiseen alkioon. Se koostuu alkion ulkopuolisesta ektodermista ja alkion ulkopuolisen mesoderman parietaalisesta levystä.

4) Allantois osallistuu alkion aineenvaihduntatuotteiden vapautumiseen ja kaasunvaihtoon. Seinämä koostuu alkion ulkopuolisesta endodermista ja alkion ulkopuolisen mesodermin viskeraalisesta kerroksesta.

Nisäkkäiden väliaikaiset elimet:

1) Keltuaispussi muodostuu runkolaskoksen muodostumisen seurauksena, joka jakaa endodermin suoleen ja keltuaiseksi. Se osallistuu ravinteiden imeytymiseen ja kuljettamiseen kohtusta. Primaariset sukupuolisolut sijoittuvat keltuaispussiin, muodostuvat veren kantasolut ja primaariset verisuonet.

2) Amnion Se muodostuu alkion ulkopuolisen ektodermin poimusta ja alkion ulkopuolisen mesodermin parietaalilevystä. Amnionin tehtävänä on luoda ja ylläpitää nestemäistä ympäristöä, jossa alkio kehittyy. Alkioon kohdistuu sama paine kaikilta puolilta, mikä suojaa sitä mekaanisilta vaurioilta.

3) Allantois Se muodostuu primaarisen suolen takaosan pienenä sormenmuotoisena kasvuna, joka kasvaa lapsivesivarteen. Sen seinän muodostavat alkionulkoinen endodermi ja alkionulkoisen mesodermin viskeraalinen levy. Sen toiminta liittyy aineenvaihduntatuotteiden vapautumiseen, mutta vain ennen istukan muodostumista. Lisäksi se on "vektori", jota pitkin suonet kasvavat alkiosta korioniin.

4) kuoro kehittyy trofoblastista (alkion ulkopuolinen ektoderma) ja alkion ulkopuolinen mesoderma. Korionin ulkopinnalle ilmestyy lukuisia kasvaimia - villuja. Sen jälkeen kun alkio on viety kohdun limakalvoon, toisaalta korionivillit kasvavat voimakkaasti muodostaen haarautuneen korionin, joka yhdessä kohdun limakalvon kanssa muodostaa uuden elimen - istukka. Tämä elin on välttämätön sikiölle ravinteiden ja hapen toimittamiseksi sekä aineenvaihdunnan lopputuotteiden poistamiseksi sikiöstä.

Anamnii- alemmat selkärankaiset, joilla ei ole alkiokalvoja. (ei ole itukalvoa - amnion ja sukuelin - allantois).

Lapsivesi - korkeammat selkärankaiset, joille on ominaista alkiokalvojen (amnion ja serosa) läsnäolo, jotka muodostavat amnionontelon.

26. Istukka, sen rooli. Istukan tyypit. Ihmisen istukka.

Istukka - alkion kalvojen läheinen päällekkäisyys tai fuusio emoorganismin kudosten kanssa. (tai: istukka - alue, jossa suonikalvon ja kohdun limakalvon kudokset ovat lähellä toisiaan.)

Istukka on välttämätön sikiön ravintoaineiden ja hapen toimittamiseksi sekä aineenvaihdunnan lopputuotteiden poistamiseksi sikiöstä.

Istukan tyypit:

1) Epitheliochoriaal - löytyy hevosista, sioista, valaista. Kun istukka muodostuu, korionivillit kasvavat kohdun rauhasten aukkoihin ja joutuvat kosketuksiin näiden rauhasten ehjän epiteelin kanssa.

2) Syndesmochorial - löytyy lehmistä, lampaista, peuroista. Kun istukka muodostuu, korionivillit tuhoavat kohdun rauhasten epiteelin ja joutuvat kosketuksiin endometriumin alla olevan sidekudoksen kanssa.

3) Endoteliochoriaal - löytyy kissoista, koirista, hylkeistä. Kun istukka muodostuu, suonivillit kasvavat verisuoniin ja koskettavat niitä suoraan.

4) Hemochorial - esiintyy ihmisillä, kädellisillä, jyrsijöillä ja jänisillä. Kun istukka muodostuu, korionivillit tuhoavat myös kohdun verisuonten seinämät ja joutuvat kosketuksiin äidin veren kanssa pesemällä sillä aukot.

Ihmisillä suonivillit itse asiassa pesevät äidin kehon veri ja imusolmukkeet. Raskauden edetessä villit kasvavat, haarautuvat, mutta sikiön veri eristetään äidin verestä alusta loppuun istukkaesteen avulla.

Istukan este on trofoblastista, sidekudoksesta ja sikiön verisuonten endoteelistä. Tämä este läpäisee vettä, elektrolyyttejä, ravinteita ja dissimilaatiotuotteita sekä sikiön punasoluantigeenejä ja äidin vasta-aineita, myrkyllisiä aineita ja hormoneja. Istukan solut tuottavat 4 hormonia, mm. koriongonadotropiini, jota löytyy raskaana olevan naisen virtsasta 2-3 raskausviikon aikana.

Julkaisupäivä: 2015-01-26; Lue: 970 | Sivun tekijänoikeusloukkaus

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0,003 s) ...

Elimet, jotka kehittyvät itukerroksista.

1.ulkona, ektoderma. Elimet ja alkion osat. Hermolevy, hermoputki, ihon ulkokerros, kuuloelimet.

2.Sisäinen, endodermi. Elimet ja alkion osat. Suolet, keuhkot, maksa, haima.

3. Keskikokoinen, mesoderma. Elimet ja alkion osat. Notochord, rusto ja luuranko, lihakset, munuaiset, verisuonet.

Samanaikaisesti mesodermista muodostuu jänne - joustava luurankonauha, joka sijaitsee kaikkien selkärankaisten alkioissa selkäpuolella.

51. Alkukerrosten ja pääjärjestelmien kehittäminen lansetin esimerkissä

Selkärankaisilla notochord korvataan nikamilla, ja vain joillakin alemmilla selkärankaisilla sen jäännös jää nikamien väliin jopa aikuisiässä.

Itse notokordin yläpuolella sijaitsevasta ektodermista muodostuu hermolevy, jonka sivureunat kohoavat ja sen keskiosa laskeutuu muodostaen hermouran. Vähitellen näiden laskosten yläreunat sulkeutuvat ja ura muuttuu hermoputkeksi, joka sijaitsee ektodermin alla - keskushermoston alkuaine.

Hermoputki, notochord ja suolet muodostavat alkion elinten aksiaalisen kompleksin, joka määrittää kehon kahdenvälisen symmetrian.

Eläimen alkio kehittyy yhtenä organismina, jossa kaikki solut, kudokset ja elimet ovat läheisessä vuorovaikutuksessa. Samanaikaisesti yksi alkio vaikuttaa toiseen ja määrää suurelta osin sen kehityspolun. Lisäksi sisäiset ja ulkoiset olosuhteet vaikuttavat alkion kasvun ja kehityksen nopeuteen.

Alkion osien vuorovaikutus alkion kehitysprosessissa - sen eheyden perusta. Selkärankaisten alkioiden alkuvaiheiden samankaltaisuus on todiste niiden suhteesta.

Alkion korkea herkkyys ympäristötekijöille. Alkoholin, huumeiden, tupakoinnin haitalliset vaikutukset sikiön kehitykseen, teini-ikäiseen ja aikuiseen.

Itukerrokset ovat solujen dynaamisia aggregaatioita, jotka muodostuvat luonnollisesti alkion synnyssä tietyn tilajärjestelyn kautta.

Ensimmäinen, joka kiinnitti huomion elinten syntymiseen alkiokerroksista tai kerroksista, oli K. F. Wolf (1759). Tutkiessaan kanan kehitystä hän osoitti, että munasolujen "organisoimattomasta, rakenteettomasta" massasta syntyy alkiokerroksia, joista syntyy sitten yksittäisiä elimiä. KF Wolf erotti hermoston ja suoliston kerrokset, joista vastaavat elimet kehittyvät. Myöhemmin X. Pander (1817), K. F. Wolfin seuraaja, kuvaili myös alkiokerrosten esiintymistä kanan alkiossa. K. M. Baer (1828) havaitsi itukerrosten esiintymisen muissa eläimissä, minkä yhteydessä hän laajensi itukerrosten käsitteen kaikkiin selkärankaisiin. Joten K. M. Baer erotti primaariset itukerrokset, kutsuen niitä eläimiksi ja kasvullisiksi, joista myöhemmin, alkionkehitysprosessissa, nousevat sekundaariset alkiokerrokset, jotka synnyttävät tiettyjä elimiä.

Itukerrosten kuvaus helpotti suuresti organismien alkionkehityksen piirteiden tutkimista ja mahdollisti fylogeneettisten suhteiden muodostamisen eläinten välillä, jotka vaikuttivat systemaattisesti hyvin etäisiltä. Tämän osoitti loistavasti A. O. Kovalevsky (1865, 1871), jota oikeutetusti pidetään modernin itukerrosteorian perustajana. A. O. Kovalevsky osoitti laajojen vertailevien embryologisten vertailujen perusteella, että melkein kaikki monisoluiset organismit läpäisevät kaksikerroksisen kehitysvaiheen. Hän osoitti itukerrosten samankaltaisuuden eri eläimissä, ei vain alkuperän, vaan myös alkiokerrosten johdannaisten osalta.

Alkukerrosteoriaan on kuitenkin useita poikkeuksia. Tämän teorian mukaan notochord kehittyy endodermista, hermosto ektodermista ja lihaskudos mesodermista. Matelijoilla, linnuilla ja nisäkkäillä notochord kehittyy kuitenkin mesodermista, joka syntyy ektodermista. Askidioissa tietyt blastomeeriryhmät synnyttävät samanaikaisesti sekä notokordin että hermoston eli elimiä, jotka itukerrosteorian mukaan ovat peräisin eri itukerroksista. Silmän iiriksen sileä lihaskudos, nisäkkäiden ihon karvatuppien lihakset eivät kehity mesodermista, kuten itukerrosteoria edellyttää, vaan ektodermista.

Siten itukerrosteoria on embryologian historian suurin morfologinen yleistys. Hänen ansiostaan embryologiaan syntyi uusi suunta, nimittäin evolutionaarinen embryologia, joka osoitti, että suurimmassa osassa eläimiä esiintyvät alkiokerrokset ovat yksi todiste koko eläinmaailman yhteisestä alkuperästä ja yhtenäisyydestä.

SAKSAN LEHTIJOHDANNAISET
Siitä hetkestä lähtien, kun itukerrokset ilmestyvät, niiden solumateriaali on erikoistunut tiettyjen alkion alkuaineiden muodostumisen suuntaan sekä monenlaisiin kudoksiin ja elimiin. Jo alkiokerrosten muodostumisvaiheessa havaitaan eroja niiden solukoostumuksessa. Joten ektodermisolut ovat aina kooltaan pienempiä, muodoltaan säännöllisempiä ja jakautuvat nopeammin kuin endodermisolut. Erot, jotka syntyvät alkionkehitysprosessissa alun perin homogeenisessa materiaalissa sekä itukerrosten solujen välillä, ovat ns. erilaistuminen . Tämä on alkion synnyn viimeinen vaihe.

Ulompi alkiokerros tai ektoderma , Kehitysprosessissa antaa sellaisia alkion alkuaineita kuin hermoputki, ganglioninen levy, ihon ektoderma ja alkion ulkopuolinen ektoderma. Näistä alkion alkuaineista muodostuvat seuraavat kudokset ja elimet. Hermoputki synnyttää hermosoluja ja makroglioita (aivojen soluja, jotka täyttävät hermosolujen - hermosolujen - ja niitä ympäröivien kapillaarien väliset tilat) aivoissa ja selkäytimessä, sammakkoeläinalkioiden häntälihaksissa ja silmän verkkokalvossa. Ganglionilevystä muodostuu somaattisen ja autonomisen hermoston hermosolujen ja makroglioiden, hermojen ja hermopäätteiden makrogliat, alempien selkärankaisten, lintujen ja nisäkkäiden kromatoforit, kromafiinisolut, lisämunuaisydin, leuan luuranko, hyoidi, kiduskaaret, kurkunpään rusto sekä ektomenkyymi. Joidenkin pään ganglioiden eli hermosolmukkeiden hermosolut ja makrogliat kehittyvät plakoodeista sekä tasapainoelimet, kuulo ja silmän linssi. Ihon ektodermista syntyy ihon orvaskesi ja sen johdannaiset - ihon rauhaset, hiusraja, kynnet jne., suuontelon eteisen limakalvon epiteeli, emätin, peräsuolen ja niiden rauhaset, kuten sekä hammaskiille. Lisäksi ihon ektodermista kehittyvät ihon karvatupen lihassäikeet ja silmän iiris. Alkionulkoisesta ektodermista syntyy amnionin, suonikalvon ja napanuoran epiteeli ja matelijoiden ja lintujen alkioissa seroosikalvon epiteeli.

sisäinen alkiokerros tai endodermi , kehittyessään se muodostaa sellaisia alkion alkuaineita kuin suolen ja keltuaisen endodermi. Näistä alkion alkuaineista kehittyvät seuraavat kudokset ja elimet. Suoliston endodermi on lähtökohta ruoansulatuskanavan ja rauhasten epiteelin muodostumiselle - maksan, haiman, sylkirauhasten rauhasosan sekä hengityselinten ja niiden rauhasten epiteelin muodostumiselle. Keltuaisen endodermi erilaistuu keltuaisen pussin epiteeliksi. Embryonen ulkopuolinen endodermi kehittyy keltuaisen pussin vastaavaksi vaipaksi.

keskimmäinen alkiokerros tai mesoderma , Kehitysprosessissa se antaa sellaisia alkion alkioita, kuten jännerudimentti, somiitit ja niiden johdannaiset dermatomin, myotomin ja sklerotomin (scleros - kiinteä) muodossa sekä alkion sidekudoksen tai mesenkyymin muodossa. Lisäksi mesodermi muodostaa nefrotomi-, mesonefris- tai wolfian-kanavat; müllerian tai paramesonefriset kanavat; splanchnotome; mesenkyymi, joka karkaa splanknotomista; alkion ulkopuolinen mesoderma. Notochord kehittyy jännerudimentista ei-kallo-, cyclostome-, kokopäissä, sammessa ja keuhkokalassa, joka luetelluissa eläinryhmissä säilyy eliniän ja selkärankaisilla korvataan luukudoksilla. Dermatomi antaa ihon sidekudosperustan, myotomi muodostaa luustotyypin juovaisen lihaskudoksen ja sklerotomi muodostaa luukudokset - ruston ja luun. Nefrotomit synnyttävät munuaisten, virtsateiden epiteelin ja susikanavat synnyttävät verisuonten epiteelin. Müllerian kanavat muodostavat munanjohtimen, kohdun epiteelin ja emättimen ensisijaisen epiteelin vuorauksen. Splanknotomista kehittyvät coelominen epiteeli tai mesothelium, lisämunuaisten kortikaalinen kerros, sydämen lihaskudos ja sukurauhasten follikulaarinen epiteeli. Mesenkyymi, joka poistuu splanknotomista, eriytyy verisoluiksi, sidekudoksiksi, suoniksi, onttojen sisäelinten ja verisuonten sileäksi lihaskudokseksi. Alkionulkoinen mesodermi synnyttää suonikalvon, amnionin ja keltuaispussin sidekudoksen perustan.

Selkärankaisten alkioiden väliaikaiset elimet tai alkiokalvot. Äidin ja sikiön välinen suhde. Vanhempien huonojen tapojen (alkoholin juominen jne.) vaikutus sikiön kehitykseen.

väliaikainen, tai väliaikainen, elimiä muodostuu useiden selkärankaisten edustajien alkiossa tarjoamaan elintärkeitä toimintoja, kuten hengitystä, ravintoa, erittymistä, liikettä jne. Alkion alikehittyneet elimet eivät vielä pysty toimimaan tarkoitetulla tavalla, vaikka ne välttämättä pelaavat jokin rooli kehittyvän kiinteän organismin järjestelmässä. Heti kun alkio saavuttaa tarvittavan kypsyysasteen, jolloin useimmat elimet kykenevät suorittamaan elintärkeitä toimintoja, väliaikaiset elimet imeytyvät tai heitetään pois.

Väliaikaisten elinten muodostumisaika riippuu siitä, mitä ravintoainevarastoja munaan on kertynyt ja missä ympäristöolosuhteissa alkion kehitys tapahtuu. Esimerkiksi hännänttömässä sammakkoeläimissä munan riittävästä keltuaisen määrästä ja vedessä tapahtuvasta kehityksestä johtuen alkio suorittaa kaasunvaihdon ja vapauttaa dissimilaatiotuotteita suoraan munakalvojen läpi ja saavuttaa nuijapäävaiheen. Tässä vaiheessa muodostuu tilapäiset hengityselimet (kidukset), ruoansulatus ja liike, jotka on mukautettu vesielämään. Luetellut toukkaelimet antavat nuijapäisen jatkaa kehitystään. Saavuttuaan aikuistyypin elinten morfologisen ja toiminnallisen kypsyyden tilan väliaikaiset elimet katoavat muodonmuutosprosessissa.

Eri lapsivesien väliaikaisten elinten rakenteessa ja toiminnoissa on paljon yhteistä. Luonnehdittaessa yleisimmässä muodossa korkeampien selkärankaisten alkioiden väliaikaisia elimiä, joita kutsutaan myös itukalvoiksi, on huomattava, että ne kaikki kehittyvät jo muodostuneiden itukerrosten solumateriaalista. Istukan nisäkkäiden alkiokalvojen kehityksessä on joitain piirteitä.

Amnion on ektodermaalinen pussi, joka sisältää alkion ja on täytetty lapsivedellä. Lapsivesikalvo on erikoistunut sikiötä ympäröivän lapsivesien erittymiseen ja imeytymiseen. Amnionilla on ensisijainen rooli alkion suojelemisessa kuivumiselta ja mekaanisilta vaurioilta luoden sille suotuisimman ja luonnollisimman vesiympäristön. Amnionissa on myös mesodermaalinen kerros alkion ulkopuolisesta somatopleurasta, joka synnyttää sileitä lihaskuituja. Näiden lihasten supistukset saavat amnionin sykkimään, ja tässä prosessissa alkiolle välitetyt hitaat värähtelevät liikkeet vaikuttavat ilmeisesti siihen, että sen kasvavat osat eivät häiritse toisiaan.

Choorion(serosa) - kuoren tai äidin kudosten vieressä oleva uloin itukalvo, joka syntyy, kuten amnion, ektodermista ja somatopleurasta. Korion palvelee vaihtoa alkion ja ympäristön välillä. Munakaslajeissa sen päätehtävä on hengityskaasunvaihto; nisäkkäillä se suorittaa paljon laajempia tehtäviä, osallistuen hengityksen lisäksi ravintoon, erittymiseen, suodatukseen ja aineiden, kuten hormonien, synteesiin.

Keltuainen pussi on endodermaalista alkuperää, viskeraalisen mesodermin peittämä ja suoraan yhteydessä alkion suolistoputkeen. Alkioissa, joissa on suuri määrä keltuaista, se osallistuu ravitsemukseen. Esimerkiksi linnuilla keltuaisen pussin splanchnopleurassa kehittyy verisuoniverkko. Keltuainen ei kulje keltuaiskanavan läpi, joka yhdistää pussin suoleen. Ensinnäkin se muunnetaan liukoiseen muotoon pussin seinämän endodermaalisten solujen tuottamien ruoansulatusentsyymien vaikutuksesta. Sitten se joutuu suoniin ja leviää veren mukana koko alkion kehoon.Nisäkkäillä ei ole keltuaisvarantoja ja keltuaisen pussin säilyminen voi liittyä tärkeisiin sivutoimintoihin. Keltuaisen pussin endodermi toimii primaaristen sukusolujen muodostumispaikkana, mesodermi antaa alkion verisolut. Lisäksi nisäkkäiden keltuainen on täytetty nesteellä, jolle on ominaista korkea aminohappo- ja glukoosipitoisuus, mikä viittaa proteiiniaineenvaihdunnan mahdollisuuteen keltuaisessa pussissa. Keltuaisen pussin kohtalo eri eläimillä on hieman erilainen. Linnuilla itämisajan loppuun mennessä keltuaisen pussin jäännökset ovat jo alkion sisällä, minkä jälkeen se katoaa nopeasti ja häviää kokonaan kuudennen päivän lopussa kuoriutumisesta. Nisäkkäillä keltuainen pussi kehittyy eri tavoin. Petoeläimissä se on suhteellisen suuri, ja siinä on pitkälle kehittynyt alusverkosto, kun taas kädellisillä se kutistuu nopeasti ja katoaa jälkiä ennen synnytystä.

Allantois kehittyy hieman myöhemmin kuin muut alkion ulkopuoliset elimet. Se on pussimainen uloskasvu takasuolen vatsan seinämästä. Siksi sen muodostaa sisäpuolinen endodermi ja ulkopuolella splanchnopleura. Matelijoilla ja linnuilla allantois kasvaa nopeasti korioniin ja suorittaa useita tehtäviä. Ensinnäkin se on urean ja virtsahapon säiliö, jotka ovat typpeä sisältävien orgaanisten aineiden aineenvaihdunnan lopputuotteita. Allantoiksella on hyvin kehittynyt verisuoniverkosto, jonka ansiosta se osallistuu suonikalvon kanssa kaasunvaihtoon. Kuoriutuessaan allantoiksen ulompi osa heitetään pois ja sisäosa säilyy rakon muodossa.Monilla nisäkkäillä allantois on myös hyvin kehittynyt ja muodostaa yhdessä suonikalvon kanssa korioallantoisen istukan. Termi istukka tarkoittaa itukalvojen läheistä päällekkäisyyttä tai fuusioitumista emoorganismin kudosten kanssa. Kädellisillä ja joillakin muilla nisäkkäillä allantoiksen endodermaalinen osa on alkeellista, ja mesodermaaliset solut muodostavat tiheän johdon, joka ulottuu kloaakin alueelta suonikalvoon. Suonet kasvavat allantois-mesodermia pitkin suonikalvoon, jonka kautta istukka suorittaa eritys-, hengitys- ja ravitsemustoimintoja.

Selkärankaisilla on erityinen alkion alkio, jota kutsutaan hermoharjaksi (se sijaitsee hermoputken vieressä). Hermoharjan soluista muodostuu yllättävän paljon erilaisia rakenteita joistakin ganglioneista useimpiin kalloon. Monet nykyajan tutkijat pitävät hermoharjaa neljäntenä itukerroksena ektodermin, endodermin ja mesodermin ohella. Selkärankaisten lähimmillä sukulaisilla - vaippaeläimillä - on ryhmä sukusoluja, jotka ovat ominaisuuksiltaan samanlaisia kuin hermoharja, joka eriytyy ihon pigmenttisoluiksi. Todennäköisesti tämä soluryhmä on säilynyt myös selkärankaisissa, koska ne ovat merkittävästi laajentaneet niiden erilaistumisreittejä. Lisäksi selkärankaisilla on ilmaantunut uusia säätelygeenejä, joilla on hermoharjan spesifinen ilmentyminen; tätä helpotti se tosiasia, että niiden evoluutiossa tapahtui genomin laajuista päällekkäisyyttä. Siten kaksi selkärankaisten alatyypin ainutlaatuista ominaisuutta - genomin laajuinen päällekkäisyys ja "neljännen itukerroksen" läsnäolo - liittyvät todennäköisimmin toisiinsa.

Onko mahdollista vähentää kaikkien eläinten laite yhdeksi järjestelmäksi? Tähän kysymykseen ei ole yksinkertaista vastausta. Kaikki riippuu tarvittavan piirin yksityiskohdista ja siitä, kuinka tarkasti aiomme käyttää sitä. Siitä huolimatta kysymystä siitä, onko eläimillä "yksittäinen rakennesuunnitelma", pidettiin klassisessa eläintieteessä tärkeimpänä, ja siihen erilaisten vastausten kannattajien välillä käytiin suuria kiistoja (ks. esim. B. Zhukov, 2011. Kiista kahden totuuden välillä). Tämä kysymys on todellakin tärkeä, jo pelkästään siksi, että mikä tahansa tiede pyrkii kuvaamaan esineitään kaikille yhteisen mallin mukaisesti, ja "yksi rakennussuunnitelma" voisi tarjota sellaisen mallin.

1800-luvun puolivälissä embryologia antoi evoluutiotieteelle arvokkaan yleistyksen, joka mahdollisti ainakin mielivaltaisen erilaisten eläinten vertailun keskenään. On havaittu, että minkä tahansa (tai melkein minkä tahansa) eläimen alkio, saavutettuaan tietyn vaiheen, jakautuu pysyviksi solukerroksiksi, joita kutsutaan itukerroksiksi. Alkukerroksia on kolme: ektodermi (ulkoinen), endodermi (sisä) ja mesodermi (keski). Ektodermista muodostuu iho (epidermis) ja hermosto. Endodermista muodostuu suolet - tarkemmin sanottuna ruuansulatuskanava - ja sen kasvuna kehittyviä elimiä, kuten maksa. Mesodermista muodostuvat pääsääntöisesti tuki- ja liikuntaelimistöt, verenkierto- ja eritysjärjestelmät.

Joillakin eläimillä (esimerkiksi hydroidisilla polyypeillä, joihin kuuluu makean veden hydraa) on ektoderma ja endoderma, mutta ei mesodermia. Kahdenvälisesti symmetrisillä eläimillä, joihin myös me kuulumme, on kaikki kolme itukerrosta. Eläimiä, joilla on kaksi itukerrosta, kutsutaan kaksikerroksisiksi (diploblasteiksi), eläimiä, joilla on kolme itukerrosta, kutsutaan kolmikerroksisiksi (triploblasteiksi).

Tunnetun yleisen embryologian kurssin kirjoittaja B.P. Tokin kutsui itukerrosteoriaa "koko embryologian historian suurimmaksi morfologiseksi yleistykseksi". 1800- ja 1900-luvun vaihteessa tämä teoria oli tullut yleisesti hyväksytyksi. Lisäksi on kehittynyt erikoinen käsitys alkiokerrosten "pyhyydestä", joiden rajoja pidettiin horjumattomina. Jos elin muodostuu yhdestä itukerroksesta, se ei voi koskaan, missään organismissa, muodostua toisesta.

Mutta kuten usein tapahtuu, villieläimet osoittautuivat mittavammiksi kuin akateemiset suunnitelmat. Tässä tapauksessa se selvisi nopeasti. Vuonna 1893 yhdysvaltalainen embryologi Julia Platt havaitsi, että jotkin selkärankaisten haararustot eivät kehity mesodermista (kuten klassisen itukerrosteorian perusteella voisi odottaa), vaan ektodermista. Julia Platt on tehnyt koko sarjan työtä ruston muodostavien ektodermaalisten solujen kohtalon jäljittämiseksi. Useat muut embryologit ovat vahvistaneet hänen löydöstään. Mutta tämä löytö ei löytänyt laajaa tunnustusta, lähinnä puhtaasti dogmaattisten epäilyjen vuoksi: ruston "oletetaan" kehittyvän mesodermista, mikä tarkoittaa, että ne eivät voi kehittyä ektodermista, ja siinä se! Julia Platt ei edes saanut vakinaista virkaa yliopistoon, minkä jälkeen hän päätti jättää tieteen kokonaan. Hän ryhtyi yhteiskunnalliseen työhön, hänestä tuli merkittävä poliitikko Kalifornian osavaltiossa, hän teki paljon luonnonsuojelun eteen, joten koko ihmiskunta ei ehkä kärsinyt täällä. Mutta kidusrustojen erityinen alkuperä tuli yleisesti hyväksytyksi tosiasiaksi vasta 1940-luvun lopulla ruotsalaisen embryologin Sven Hörstadiuksen hienovaraisten kokeiden jälkeen, joiden tuloksia oli jo vaikea epäillä.

Vaikuttaa siltä, mitä merkitystä maailmankuvamme kannalta on kysymyksellä, mitkä sukusolut muodostavat newtsen tai hain kaaret? Eikö tämä ole pikkujuttu? Ei, ei pikkujuttu. Vetämällä ikään kuin lankaa Plattin ja Hirstadiuksen dataa, huomaamme vakavan makroevolutionaarisen ongelman edessä.

Tiedämme jo, että ektoderma on uloin kolmesta alkiokerroksesta. Selkärankaisilla se on jaettu kahteen osaan: (1) integumentaariseen ektodermiin ja (2) neuroektodermiin. Epidermis muodostuu ektodermista, ja keskushermosto muodostuu neuroektodermista. Integumentaarinen ektoderma peittää luonnollisesti tulevan eläimen vartalon ulkopuolelta. Mitä tulee neuroektodermiin, se sijaitsee ensin tulevassa selässä hermolevy, joka sitten uppoaa, taittuu ja sulkeutuu hermostoputki. Tästä putkesta tulee keskushermosto eli aivot (selkäydin ja aivot).

Selkärankaisten neuroektodermin ja sisäosan ektodermin rajalla on soluryhmä ns. hermostunut rulla, tai hermoharja. Hermosolut eivät ole osa hermoputkea tai orvaskettä. Mutta ne voivat levitä koko kehoon vaeltaen, kuten ameba, pseudopod-jalkaisten avulla. Julia Platt tutki hermosolujen kohtaloa. Itse asiassa niistä muodostuu lukuisia rakenteita, jotka eivät suinkaan ole vain hermostuneita. Sven Herstadius osoitti kerran, että jos kehon etummaisen kolmanneksen hermoharja poistetaan mikrokirurgisesti sammakkoeläinten alkiosta, niin pään takaosa kehittyy normaalisti, korvakapselit kehittyvät normaalisti - ja muu kallo yksinkertaisesti tekee. ei ole olemassa. Suurin osa aivokotelosta, hajuelinten kapseli tai leuat eivät kehity ilman hermosolujen osallistumista (kuva 2).

Tässä on luettelo (ehkä epätäydellinen) selkärankaisten hermoharjan johdannaisista:

Selkäydinhermojen selkäjuurten hermosolmukkeet (kutsutaan usein yksinkertaisesti selkäydinhermoiksi).
Autonomisen hermoston hermosolmukkeet (sympaattiset, parasympaattiset ja metasympaattiset).
Lisämunuaisten ydin.
Schwann-solut, jotka muodostavat hermosolujen prosessien vaipan.
Joidenkin verisuonten, mukaan lukien aortta, sisävuori (endoteeli) ja sileä lihaskerros.
Siliaarilihakset, jotka supistavat ja laajentavat pupillia.
Odontoblastit ovat soluja, jotka erittävät dentiiniä, hampaiden kovaa ainetta.
Pintakalvon pigmenttisolut: erytroforit (punaiset), ksantoforit (keltaiset), iridoforit (heijastavat), melanoforit ja melanosyytit (musta).
Jotkut rasvasoluista ovat rasvakudossoluja.
Parafollikulaariset kilpirauhassolut, jotka erittävät kalsitoniinihormonia.
Kallon rustot ja luut, ensisijaisesti sen viskeraalinen (nielun) osa, joka sisältää paitsi kiduskaaret, myös leuat.

Rikas lista, eikö? No, selkäydinhermosolmukkeet eivät ole yllättäviä: ne sijaitsevat juuri hermoharjan paikalla, jonka solujen ei tässä tapauksessa tarvitse edes siirtyä. Vegetatiiviset gangliot - ei myöskään mitään yllättävää. Ne sijaitsevat paljon kauempana selkäytimestä, mutta loppujen lopuksi ne ovat osa hermostoa. Ja lisämunuaisen ydin on itse asiassa vegetatiivinen ganglio, joka on vain muuttunut. Ja Schwann-solut ovat osa hermokudosta. Mutta alempana listalla on rakenteita, joilla ei ole mitään tekemistä hermoston kanssa, ja ne ovat lisäksi erilaisia ja lukuisia. Ihmisellä on myös sairauksia, jotka johtuvat hermoharjan johdannaisten poikkeavuuksista - neurokristopatiasta.

Listan viimeinen kohta on erittäin tärkeä: kallo! Itse asiassa suurin osa siitä muodostuu hermoharjasta (paitsi kuuloalue ja pään takaosa). Samaan aikaan muu luuranko - selkäranka, raajojen luuranko - muodostuu mesodermista. Klassinen käsitys, jonka mukaan samantyyppiset elimet eivät saisi kehittyä eri itukerroksista, epäonnistui tässä selvästi.

Toinen tärkeä seikka: hermoharjan johdannaisten koko luettelo ei koske sointuja, nimittäin selkärankaiset. Selkärankaisten lisäksi chordate-tyyppiin kuuluu kaksi nykyaikaisempaa eläinryhmää: vaippaeläimet ja lansetit. Joten heillä on hermoharja ei ole ilmaistu. Tämä on selkärankaisten alatyypin ainutlaatuinen ominaisuus.

Mikä on hermoharja? Jos tämä on osa ektodermaa (kuten Julia Plattin aikana uskottiin), niin jotkut ovat liian epätavallisia. Vuonna 2000 kanadalainen embryologi Brian Keith Hall ehdotti, että hermoharjaa pidettäisiin pelkkänä erillisenä neljäntenä itukerroksena. Tämä tulkinta levisi nopeasti tieteellisessä kirjallisuudessa, jossa hermoharja on nykyään yleisesti suosittu aihe. Osoittautuu, että selkärankaiset ovat ainoat nelikerroksiset eläimet (kvadroblastit).

Neljäs itukerros on yhtä tärkeä selkärankaisten ominaisuus kuin esimerkiksi niiden evoluution alussa tapahtunut koko genomin kaksoiskappale (katso esim.: Selkärankaiset ovat sydämensä velkaa koko genomin kaksoisuudelle, "Elementit", 06/ 17/2013). Mutta miten se syntyi? Amerikkalaiset biologit William A. Muñoz ja Paul A. Trainor julkaisivat artikkelin tämän ongelman nykytilasta (kuva 1). Paul Traynor on tunnettu selkärankaisten alkiontutkija, joka on erikoistunut hermoharjaan useiden vuosien ajan, joten hänen allekirjoittamansa arvostelu ansaitsee ehdottomasti huomion.

Nykyaikaisten tietojen mukaan lansetille johtava haara poikkesi ensimmäisenä sointujen evoluutiopuusta (ks. esim.: Syynä vaippaeläingenomin erityispiirteisiin on niiden alkionkehityksen determinismi, "Elementit", 06 /01/2014). Vaippaeläimet ja selkärankaiset ovat lähisukulaisia; yhdessä ne muodostavat ryhmän nimeltä Olfactores ("eläimet, joilla on hajuelin"). Koska lansetti edustaa muinaisempaa oksaa, niin siitä voidaan odottaa muinaisempia merkkejä. Itse asiassa lansetista ei ole löydetty hermosolujen läheisiä analogeja. Suurin osa selkärankaisten elimistä ja kudoksista, jotka muodostuvat hermoharjan materiaalista, eivät yksinkertaisesti ole hänen kehossaan. On yksi suuri poikkeus: lansetin aistinvaraisten selkäydinhermojen säikeitä ympäröivät apusolut (glial), jotka ovat hyvin samanlaisia kuin selkärankaisten Schwann-solut. Schwann-solut ovat hermoharjan tärkeimpiä johdannaisia. Mutta niiden vastineet lansetissa muodostuvat tavallisesta neuroektodermista eli hermoputken materiaalista. Tämä esimerkki vahvistaa vain sen, että lansetilla ei ole hermoharjaa.

Shellerien kanssa tilanne on monimutkaisempi ja mielenkiintoisempi. Ascidia Ciona intestinalis(varsin tyypillinen ja hyvin tutkittu vaippaeläin) hermoharjan johdannaisille on analogeja - nämä ovat melaniinia sisältäviä pigmenttisoluja. Ja niiden alkiolähde sijaitsee juuri "missä sitä tarvitaan": hermolevyn ja sisäkalvon rajalla. Asidian yksilöllisen kehityksen ominaisuudet mahdollistavat näiden solujen kohtalon jäljittämisen erittäin tarkasti. Ennen kuin ne ottavat paikkansa ihossa, ne tekevät pitkän vaelluksen (joskus löysän mesodermin läpi ja joskus mesodermin ja orvaskeden välillä); kaikki tämä on hyvin samanlaista kuin tyypillisen hermoharjan solujen käyttäytyminen. Lisäksi ascidian pigmenttisolujen esiasteet ekspressoivat HNK-1-antigeeniä, joka on spesifinen selkärankaisten hermoharjasoluille lintuihin ja nisäkkäisiin asti.

Askidiaanien "hermoharja" tulee tietystä blastomeerista (eli tietystä varhaisen alkion solusta; askidiasta on koottu varhaisen kehityksen kartta, jossa kaikki blastomeerit on numeroitu). Mielenkiintoista on, että kaikista tämän blastomeerin jälkeläisistä ei tule pigmenttisoluja. Jotkut niistä ovat osa mesodermia ja voivat esimerkiksi muodostua verisoluiksi tai kehon seinämän lihaksiksi. Hermoston ja mesoderman välistä yhteyttä ei ole vielä tutkittu riittävän yksityiskohtaisesti, mutta se ei todellakaan ole sattumaa. Näyttää siltä, että tässä kosketimme melko hienovaraista ja syvää evoluutiomekanismia. Useimmissa eläimissä pigmenttisolut kehittyvät juuri mesodermista. Todennäköisesti näin oli ascidian esivanhemmissa. Sitten muodostuva hermosolujen evoluution prosessissa hermoharja "sieppasi" pigmenttisolujen erilaistumisen polun mesodermista ja alkoi muodostaa niitä itsestään. Selkärankaisilla tämä prosessi jatkui: hermoharja "sieppasi" tällaisten perinteisesti mesodermaalisten kudosten, kuten ruston, luun, rasvakudoksen ja sileät lihakset, erilaistumisreitit, ja kaikissa näissä tapauksissa vain osittain.

Näin metoroosi voi ilmetä - prosessi, jossa alkiokerrosten rajoja muutetaan, kun yksi niistä osittain korvaa toisen. Tämän käsitteen esitteli vuonna 1908 Pietarin (myöhemmin Petrogradin) yliopiston professori, akateemikko Vladimir Mikhailovich Shimkevich. Mutta Shimkevich ei tiennyt, että kokonaan uusi alkiokerros voitaisiin muodostaa metoriiksen kautta. Selkärankaisilla käy ilmi, että juuri näin tapahtui. Tämä tekee heidän rakennussuunnitelmastaan ainutlaatuisen.

Luustokudos, joka kaikissa meille tunnetuissa eläimissä kehittyy yksinomaan hermoston harjasta, on dentiini. Onneksi dentiini on erittäin kovaa, ja se on säilynyt täydellisesti fossiilina. Tiedämme esimerkiksi, että yhden vanhimman leuattomien selkärankaisten ryhmän - Pteraspidomorphi - edustajat olivat kirjaimellisesti pukeutuneet dentiinipanssariin (kuva 3). Ilmeisesti tätä voidaan pitää dokumentaarisena todisteena siitä, että heidän hermoharjansa oli jo täysin kehittynyt. Mutta todennäköisesti se syntyi vielä aikaisemmin.

Jäljellä on vielä yksi kiehtova kysymys. Liittyvätkö kaksi ainutlaatuista selkärankaisten ominaisuutta: neljäs itukerros ja genomin laajuinen päällekkäisyys?

Kyllä, tällainen yhteys on todennäköisesti olemassa. Tämä voidaan osoittaa joissakin esimerkeissä huolimatta siitä, että hermoharjan kehitystä ohjaavaa geenijärjestelmää ei vielä täysin ymmärretä. On yleisesti hyväksyttyä, että kaksi peräkkäistä koko genomin kaksoistapahtumaa (WGD) tapahtui selkärankaisten evoluution alussa. Kaksinkertaistuminen, toisin sanoen koko genomin kaksinkertaistuminen, ei voi muuta kuin johtaa uusien geenikopioiden ilmestymiseen, mukaan lukien ne, jotka ohjaavat yksilön kehitystä. Esimerkki tällaisesta geenistä on geeni FoxD kuuluu suureen geeniperheeseen Kettu. Lansetilla on vain yksi geeni. Sen ilmentymisalue sisältää joitain hermoputken osia sekä aksiaalisen mesodermin. Askidian geeni FoxD myös yksi, koska vaippaeläimissä ei ollut genomin laajuista päällekkäisyyttä. Mutta meriruiskulla, toisin kuin lansetilla, on hermoharjan alkeet. Gene FoxD ilmaistaan myös siinä. Ja selkärankaisten geeneissä FoxD tulee useita, ja hermoharjan soluissa vain yksi niistä ilmentyy - geeni FoxD3. Tämä on päällekkäisyyden seurauksille tyypillistä toimintojen erottelua. On ajatus, että mikä tahansa päällekkäisyys itsessään "kannustaa" uusia geenikopioita jakamaan tehtäviä keskenään, jos mahdollista, jotta geeniverkostossa ei tapahdu päällekkäisyydestä johtuvia epäonnistumisia (katso Konflikti monistuneen geenin kopioiden välillä johtaa geenien säätelyverkostojen liiallinen monimutkaisuus, "Elementit", 10.10.2013).

Toisaalta voidaan sanoa, että päällekkäisyys antoi selkärankaisen genomille lisävapausasteita, joista oli hyötyä erityisesti uuden itukerroksen luomisessa. Loppujen lopuksi askidialaisella ei ole edes kaukaakaan niin monenlaisia hermoharjan johdannaisia; niissä se on tavallinen pieni primordium, joka varmistaa yhden tyyppisen solun muodostumisen. Selkärankaisilla tämä alkio on mennyt sekaisin ja ottanut haltuunsa valtavan määrän erilaisia erilaistumisreittejä sekä solutyyppejä, joihin nämä reitit johtavat. Ja geenien lukumäärän kasvu oli tässä selkeästi edellytyksenä.

Näiden tietojen valossa vanha naiivi käsitys siitä, että selkärankaiset ovat monimutkaisempia kuin kaikki muut eläimet, alkaa kummallista kyllä näyttää todelta. Genomin laajuinen päällekkäisyys ja uusi itukerros ovat merkittäviä objektiivisia monimutkaisuuden indikaattoreita. Toinen samanlainen indikaattori voi olla esimerkiksi säätelevien miRNA:iden määrä (ks. Muinaisten eläinten kehon komplikaatio liittyi uusien säätelymolekyylien syntymiseen, "Elementit", 04.10.2010). Mutta hermoharjan esimerkki on vielä kirkkaampi.