Luonnolliset ehdolliset refleksit. Ehdollisen refleksin muodostumismekanismi ja prosessi

Reaktioiden ominaisuuksista, ärsykkeiden luonteesta, niiden soveltamisen ja vahvistamisen edellytyksistä jne. riippuen erotetaan erityyppisiä ehdollisia refleksejä. Nämä tyypit luokitellaan eri kriteerien perusteella tehtävien mukaan. Jotkut näistä luokituksista ovat hyvin tärkeä sekä teoreettisesti että käytännössä, mukaan lukien urheilutoiminta.

Luonnolliset (luonnolliset) ja keinotekoiset ehdolliset refleksit. Ehdolliset refleksit muodostuvat signaalien vaikutuksesta, jotka karakterisoivat ehdollisten ärsykkeiden vakioominaisuuksia (esimerkiksi, haju tai ruoan tyyppi) kutsutaan luonnolliset ehdolliset refleksit.

Esimerkki luonnollisten muodostumismalleista ehdolliset refleksit ovat I. S. Tsitovichin kokeita. Näissä kokeissa saman pentueen pentuja pidettiin eri ruokavalioilla: toisille ruokittiin vain lihaa, toisille vain maitoa. Eläimillä, joille syötettiin lihaa, sen näky ja haju jo etäältä aiheutti ehdollisen ruokareaktion, jossa oli voimakkaita motorisia ja erittäviä komponentteja. Pennut, jotka saivat vain maitoa, reagoivat ensimmäistä kertaa lihaan vain suuntaa-antavalla reaktiolla (eli I. P. Pavlovin kuvaannollisen ilmaisun mukaan refleksillä "Mitä se on?") - he haistelivat sitä ja kääntyivät pois. Kuitenkin jopa yksi yhdistelmä lihan näkyvyyttä ja hajua ruuan kanssa eliminoi tämän "välinpitämättömyyden". Pennut ovat kehittäneet luonnollisen ravinnon ehdollisen refleksin. Luonnollisten (luonnollisten) ehdollisten refleksien muodostuminen ruoan ulkonäköön, hajuun ja muiden ehdollisten ärsykkeiden ominaisuuksiin on myös tyypillistä ihmisille. Luonnollisille ehdollisille reflekseille on ominaista nopea kehitys ja suuri kestävyys. Niitä voidaan pitää koko elämän ajan ilman myöhempiä vahvistuksia. Tämä selittyy sillä, että luonnollisilla ehdollisilla reflekseillä on suuri biologinen merkitys, erityisesti organismin ympäristöön sopeutumisen alkuvaiheessa. Itse ehdottoman ärsykkeen ominaisuudet (esimerkiksi ruoan tyyppi ja haju) ovat ensimmäisiä signaaleja, jotka vaikuttavat kehoon syntymän jälkeen.

Mutta ehdollisia refleksejä voidaan kehittää myös erilaisiin välinpitämättömiin signaaleihin (valo, ääni, haju, lämpötilan muutokset jne.) vivo ehdottoman refleksin aiheuttavan ärsykkeen ominaisuudet. Tällaisia ​​reaktioita, toisin kuin luonnollisia, kutsutaan keinotekoiset ehdolliset refleksit. Esimerkiksi mintun tuoksu ei ole lihalle ominaista. Jos tämä haju kuitenkin yhdistetään useita kertoja lihan ruokkimiseen, muodostuu ehdollinen refleksi: mintun tuoksusta tulee ehdollinen signaali ruoasta ja se alkaa aiheuttaa sylkireaktion ilman vahvistusta. Keinotekoiset ehdolliset refleksit kehittyvät hitaammin ja haalistuvat nopeammin, kun niitä ei vahvisteta.

Esimerkki ehdollisten refleksien kehittymisestä keinotekoisiin ärsykkeisiin voi olla eritysten ja motoristen ehdollisten refleksien muodostuminen ihmisessä signaaleille kellon äänen, metronomin lyöntien muodossa, ihon kosketuksen valaistuksen vahvistaminen tai heikentäminen jne. .

Ensimmäisen ja korkeamman asteen ehdolliset refleksit. Ehdollisten refleksien perusteella muodostuneita reaktioita kutsutaan ensimmäisen asteen ehdolliset refleksit, ja aiemmin hankittujen ehdollisten refleksien perusteella kehittyneet reaktiot - korkeamman asteen ehdolliset refleksit(toinen, kolmas jne.). Korkeamman asteen ehdollisten refleksien kehittymisen aikana välinpitämätöntä signaalia vahvistavat vakiintuneet ehdolliset ärsykkeet. Jos esimerkiksi kutsun muodossa oleva ärsytys vahvistetaan ruoalla (ehdollinen reaktio), kehittyy ensimmäisen asteen ehdollinen refleksi. Ensimmäisen asteen ehdollisen refleksin vahvistamisen jälkeen on mahdollista kehittää sen perusteella toisen asteen ehdollinen refleksi, erityisesti valolle. Toisen asteen ehdollisen refleksin perusteella voidaan muodostaa kolmannen asteen ehdollinen refleksi, kolmannen asteen refleksin, neljännen asteen refleksin jne. perusteella.

Korkeamman asteen ehdollisten refleksien muodostuminen riippuu organisaation täydellisyydestä hermosto, sen toiminnalliset ominaisuudet ja ehdottoman refleksin biologinen merkitys, joiden perusteella ensimmäisen asteen ehdollinen refleksi kehitettiin. Esimerkiksi koirilla keinotekoisissa olosuhteissa, lisääntyneen ruoan kiihtymisen taustalla, voidaan kehittää syljen ehdollinen kolmannen asteen refleksi. Jos samoissa eläimissä tapahtuu motorinen puolustusreaktio, neljännen asteen ehdollisten refleksien muodostuminen on mahdollista. Apinoilla, jotka seisovat fylogeneettisten tikkaiden korkeammalla asteikolla, muodostuvat korkeamman asteen ehdolliset refleksit helpommin kuin koirilla. Henkilölle ehdollisten refleksien, korkeampien asteiden muodostumisprosessi osoittautuu sopivimmaksi. Keskushermoston lisääntyneen kiihtyvyyden läsnä ollessa jopa alle vuoden ikäisille lapsille kehittyy viidennen ja kuudennen asteen ehdollisia refleksejä (N. I. Krasnogorsky). Puheen toiminnan kehittyessä näiden reaktioiden järjestysalue laajenee merkittävästi. Siten suurin osa ihmisten motorisista ehdollisista reflekseistä muodostuu vahvistuksella ei minkään ehdollisen ärsykkeen avulla, vaan erilaisilla ehdollisilla signaaleilla sanallisten ohjeiden, selitysten jne. muodossa.

Korkeamman luokan ehdollisten refleksien biologinen merkitys on, että ne antavat signaalin tulevasta toiminnasta, kun niitä vahvistavat paitsi ehdolliset myös ehdolliset ärsykkeet. Tässä suhteessa kehon mukautuvien reaktioiden käyttöönotto tapahtuu nopeammin ja täydellisemmin.

Positiiviset ja negatiiviset ehdolliset refleksit. Ehdollisia refleksejä, joiden dynamiikassa organismin toiminta ilmenee motoristen tai eritysreaktioiden muodossa, kutsutaan positiivinen. Ehdolliset reaktiot, joihin ei liity ulkoisia motorisia ja erittäviä vaikutuksia niiden eston vuoksi, luokitellaan negatiivinen tai estävät, refleksit. Organismin mukauttamisprosessissa muuttuviin ympäristöolosuhteisiin molemmilla reflekseillä on suuri merkitys. Ne liittyvät läheisesti toisiinsa, koska yhden tyyppisen toiminnan ilmentyminen yhdistetään muiden tyyppien sorron kanssa. Esimerkiksi puolustavien motoristen ehdollisten refleksien aikana ehdolliset ruokareaktiot estyvät ja päinvastoin. Ehdollisella ärsykkeellä komennon "Huomio!" kutsutaan lihasten toimintaa, joka aiheuttaa tietyssä asennossa seisomisen ja estää muita ehdollisia motorisia reaktioita, jotka suoritettiin ennen tätä komentoa (esim. kävely, juoksu).

Tällainen tärkeä ominaisuus kuin kurinalaisuus liittyy aina positiivisten ja negatiivisten (estävä) ehdollisten refleksien samanaikaiseen yhdistelmään. Esimerkiksi suoritettaessa joitain fyysisiä harjoituksia (tornista veteen sukeltaminen, voimistelun kuperkeikka jne.) tarvitaan voimakkaimpien negatiivisten puolustavien ehdollisten refleksien estämistä itsesäilytysreaktioiden ja pelon tunteiden tukahduttamiseksi.

Käteis- ja jälkirefleksit. Ehdollisia refleksejä, joissa ehdollinen signaali edeltää ehdollista ärsykettä, toimii yhdessä sen kanssa ja päättyy samanaikaisesti tai muutama sekunti aikaisemmin tai myöhemmin kuin ehdollisen ärsykkeen loppuminen, kutsutaan käteiseksi (kuva 63). Kuten jo todettiin, ehdollisen refleksin muodostamiseksi on välttämätöntä, että ehdollinen signaali alkaa toimia ennen kuin vahvistava ärsyke alkaa toimia. Niiden välinen aika, eli vahvistavan ärsykkeen erotusaste ehdollistusta signaalista, voi olla erilainen. Riippuen ehdottoman vahvistuksen viiveen kestosta ehdollisen signaalin toiminnan alusta, käytettävissä olevat ehdolliset refleksit eläimissä, esimerkiksi ruoassa, luokitellaan yhtäaikaisiksi (0,5 - 1 sek.), Lyhyesti viivästyneiksi (3 - 5 s), normaali (10 - 30 s). ) ja viivästetty (1 - 5 minuuttia tai enemmän).

Jäljitetyillä reflekseillä ehdollinen ärsyke vahvistuu sen toiminnan päättymisen jälkeen (katso kuva 63). Jälkiehdolliset refleksit muodostuvat lyhyiden (10-20 sekuntia) ja pitkien (myöhäisten) viiveiden (1-2 minuuttia tai enemmän) aikana. Jäljitettyjen refleksien ryhmään kuuluu erityisesti refleksi aikaan, joka toimii niin sanotun "biologisen kellon" roolina.

Nykyiset ja jälkiehdolliset refleksit, joilla on pitkä viive, ovat monimutkaisia ​​​​muotoja korkeamman hermostotoiminnan ilmentymisestä, ja ne ovat saatavilla vain eläimille, joilla on riittävän kehittynyt aivokuori. Tällaisten refleksien kehittymiseen koirilla liittyy suuria vaikeuksia. Ihmisillä ehdolliset refleksit muodostuvat helposti.

Jäljitetyillä reaktioilla on suuri merkitys Harjoittele. Esimerkiksi useista elementeistä koostuvassa voimisteluyhdistelmässä ensimmäisen liikevaiheen vaikutuksesta aiheutuva jälkiviritys aivokuoressa toimii ärsykkeenä kaikkien myöhempien ketjun ohjelmoinnissa. Ketjureaktion sisällä jokainen elementti on ehdollinen signaali siirtymiselle seuraavaan liikkeen vaiheeseen.

Exteroseptiiviset, proprioseptiiviset ja interoseptiiviset refleksit. Riippuen analysaattorista, jonka perusteella ehdolliset refleksit kehitetään, jälkimmäiset jaetaan kolmeen tyyppiin. Ulkoisten analysaattoreiden (visuaalinen, kuulo jne.) stimuloimalla kehitettyjä reaktioita kutsutaan eksteroseptiivisiksi ja lihasreseptoreiden stimulaation aiheuttamia reaktioita proprioseptiivisiksi reseptoreiksi. sisäelimet- interoseptiivinen.

Organismin pääasialliset kommunikaatiokeinot ulkoisen ympäristön kanssa ovat extero- ja proprioseptiiviset ehdolliset refleksit. Biologisesti merkittävämpiä reaktioita syntyy nopeammin ja ne erottuvat paremmin. Samalla ne ovat melko dynaamisia ja voivat häivyttää ärsykkeiden signaaliarvon muutoksen ja niiden vahvistamattomuuden myötä.

Interoseptiiviset ehdolliset refleksit kehittyvät ja erilaistuvat paljon hitaammin; Interoreseptoreista tulevat afferenttiimpulssit voivat toistuvasti osua samaan aikaan somaattisten ja vegetatiivisten vastereaktioiden kanssa, jotka tapahtuvat, kun tietyt ympäristösignaalit altistuvat keholle. Tässä tapauksessa interoseptiiviset ärsykkeet saavat signaaliarvon vastaaville reaktioille. Yleensä interoseptiiviset ärsykkeet stimuloivat hermokeskusten, erityisesti aivokuoren, koordinoivaa vaikutusta. pallonpuoliskot, sisäisen ja ulkoisen ympäristön tekijöiden vuorovaikutuksesta, jonka seurauksena kehittyvät hienovaraiset ehdolliset refleksiadaptiiviset reaktiot. Lihastoiminnan myötä vegetatiivisten toimintojen ilmentymisen voimakkuus lisääntyy (verenkierto, hengitys jne.). Impulssi interoreseptoreista keskushermostoon tehostuu huomattavasti, ja siksi luodaan suotuisammat olosuhteet interoseptiivisten ehdollisten refleksien muodostumiselle. Tietynlainen kasvullisten toimintojen muutoksen luonne urheilutyön suorittamisprosessissa voidaan yhdistää ehdollisten refleksien mekanismilla tiettyyn motoriseen toimintaan ja siten edistää sen tehokkaampaa toteutusta.

Ehdolliset refleksit monimutkaisiin ärsykkeisiin. Ehdollisten refleksien muodostuminen voi tapahtua ei vain yksittäisten, vaan myös monimutkaisten ärsykkeiden vaikutuksesta, jotka liittyvät yhteen tai eri aistijärjestelmiin. Monimutkaiset ärsykkeet voivat toimia samanaikaisesti ja peräkkäin. Samanaikaisesti vaikuttavien ärsykkeiden kompleksilla vastaanotetaan signaaleja useista ärsykkeistä. Esimerkiksi ehdollinen ruokarefleksi voi laukaista samanaikainen altistuminen ärsykkeen hajulle, muodolle ja värille. Jaksottaisesti vaikuttavien ärsykkeiden kompleksilla ensimmäinen niistä, esimerkiksi valo, korvataan toisella, esimerkiksi äänellä (korkean äänen muodossa), sitten kolmannella, esimerkiksi metronomin äänellä. . Vahvistus seuraa vasta koko tämän kompleksin toiminnan jälkeen.

Korkeampi hermostotoiminta- järjestelmä, joka mahdollistaa ihmiskehon ja eläinten sopeutumisen vaihteleviin ympäristöolosuhteisiin. Evoluutioteoriassa selkärankaisille on kehittynyt useita synnynnäisiä refleksejä, mutta niiden olemassaolo ei riitä onnistuneeseen kehitykseen.

Yksilöllisen kehityksen aikana muodostuu uusia adaptiivisia reaktioita - nämä ovat ehdollisia refleksejä. Erinomainen kotimainen tiedemies I.P. Pavlov on ehdollisten ja ehdollisten refleksien opin perustaja. Hän muodosti ehdollisen refleksin teorian, jonka mukaan ehdollisen refleksin hankkiminen on mahdollista, kun fysiologisesti välinpitämätön ärsyke vaikuttaa kehoon. Tämän seurauksena muodostuu monimutkaisempi refleksitoiminnan järjestelmä.

I.P. Pavlov - ehdollisten ja ehdollisten refleksien opin perustaja

Esimerkki tästä on Pavlovin tutkimus koirista, jotka vuotivat sylkeä vasteena ääniärsykkeelle. Pavlov osoitti myös, että synnynnäiset refleksit muodostuvat subkortikaalisten rakenteiden tasolla ja uusia yhteyksiä muodostuu aivokuoressa koko yksilön elämän ajan jatkuvien ärsykkeiden vaikutuksesta.

Ehdolliset refleksit

Ehdolliset refleksit muodostuvat ehdottoman perusteella, organismin yksilöllisen kehityksen prosessissa, muuttuvan ulkoisen ympäristön taustalla.

refleksikaari Ehdollinen refleksi koostuu kolmesta osasta: afferentti, väli (interkalaarinen) ja efferentti. Nämä linkit suorittavat ärsytyksen havaitsemisen, impulssin välittämisen aivokuoren rakenteisiin ja vasteen muodostumisen.

Somaattisen refleksin refleksikaari toimii motoriset toiminnot(esimerkiksi taivutusliike) ja sillä on seuraava refleksikaari:

Herkkä reseptori havaitsee ärsykkeen, jonka jälkeen impulssi siirtyy selkäytimen takasarviin, jossa sijaitsee interkalaarinen neuroni. Sen kautta impulssi välittyy moottorikuituihin ja prosessi päättyy liikkeen muodostumiseen - taivutukseen.

Ehdollisten refleksien kehittymisen välttämätön edellytys on:

• Signaalin läsnäolo, joka edeltää ehdotonta;
• tarttumisrefleksin aiheuttavan ärsykkeen on oltava vahvuudeltaan biologisesti merkittävää vaikutusta heikompi;
• aivokuoren normaali toiminta ja häiriötekijöiden puuttuminen ovat pakollisia.

Ehdolliset refleksit eivät muodostu välittömästi. Ne muodostuvat pitkään yllä olevien olosuhteiden jatkuvassa noudattamisessa. Muodostumisprosessissa reaktio joko häviää ja jatkuu sitten uudelleen, kunnes vakaa refleksitoiminta alkaa.

Esimerkki ehdollisen refleksin kehittymisestä

Ehdollisten refleksien luokitus:

1. Ehdollista refleksiä, joka muodostuu ehdollisten ja ehdollisten ärsykkeiden vuorovaikutuksen perusteella, kutsutaan ensimmäisen asteen refleksi.
2. Ensimmäisen asteen klassisen hankitun refleksin perusteella a toisen asteen refleksi.

Siten koirilla muodostui kolmannen asteen puolustusrefleksi, neljättä ei voitu kehittää ja ruoansulatusrefleksi saavutti toisen. Lapsilla muodostuu kuudennen asteen ehdollisia refleksejä, aikuisella 20. asti.

Ulkoisen ympäristön vaihtelevuus johtaa monien uusien selviytymisen kannalta välttämättömien käyttäytymismallien jatkuvaan muodostumiseen. Reseptorin rakenteesta riippuen, joka havaitsee ärsykkeen, ehdolliset refleksit jaetaan:

• Exteroseptiivinen- kehon reseptorit havaitsevat ärsytyksen, jota hallitsevat refleksireaktiot (maku, kosketus);
• intraseptiivinen- johtuvat vaikutuksesta sisäelimiin (homeostaasin muutokset, veren happamuus, lämpötila);
• proprioseptiivinen- muodostuvat stimuloimalla ihmisten ja eläinten poikkijuovaisia ​​lihaksia ja tarjoavat motorista toimintaa.

On olemassa keinotekoisia ja luonnollisia hankittuja refleksejä:

keinotekoinen syntyvät ärsykkeen vaikutuksesta, jolla ei ole yhteyttä ehdottomaan ärsykkeeseen (äänisignaalit, valostimulaatio).

Luonnollinen muodostuvat ehdollista (ruoan haju ja maku) kaltaisen ärsykkeen läsnä ollessa.

Ehdottomia refleksejä

Nämä ovat synnynnäisiä mekanismeja, jotka varmistavat kehon eheyden säilymisen, sisäisen ympäristön homeostaasin ja mikä tärkeintä, lisääntymisen. Synnynnäinen refleksitoiminta muodostuu selkäytimessä ja pikkuaivoissa aivokuoren ohjaamana. Tyypillistä on, että ne säilyvät koko elämän.

refleksikaaria perinnölliset reaktiot määrätään ennen henkilön syntymää. Jotkut reaktiot ovat ominaisia ​​tietylle ikään ja katoavat sitten (esimerkiksi pienillä lapsilla - imeminen, tarttuminen, etsiminen). Toiset eivät ilmene aluksi, mutta tietyn ajanjakson alkaessa ne ilmestyvät (seksuaalisesti).

Ehdottomia refleksejä luonnehtivat seuraavat ominaisuudet:

• Tapahtuu riippumattomasti henkilön tietoisuudesta ja tahdosta;
• lajit - esiintyvät kaikissa edustajissa (esimerkiksi yskä, syljeneritys ruoan hajussa tai näkemisessä);
• joilla on spesifisyys - näkyvät altistuessaan reseptorille (pupillin reaktio tapahtuu, kun valonsäde suunnataan valoherkille alueille). Tämä sisältää myös syljenerityksen, limaeritteiden ja entsyymien erittymisen. Ruoansulatuselimistö kun ruoka tulee suuhun;
• joustavuus - esimerkiksi eri ruoat johtavat tietyn määrän ja vaihtelevuuden erittymiseen kemiallinen koostumus sylki;
• ehdollisten refleksien perusteella muodostuu ehdollisia.

Ehdottomia refleksejä tarvitaan kehon tarpeiden täyttämiseen, ne ovat pysyviä, mutta sairauden tai sairauden seurauksena huonoja tapoja saattaa kadota. Joten silmän iiriksen sairauden yhteydessä, kun siihen muodostuu arpia, oppilaan reaktio valolle katoaa.

Ehdollisten refleksien luokittelu

Synnynnäiset reaktiot luokitellaan:

• Yksinkertainen(irrota kätesi nopeasti kuumasta esineestä);
• monimutkainen(homeostaasin ylläpitäminen tilanteissa, joissa veren CO 2 -pitoisuus lisääntyy lisäämällä hengitysliikkeiden tiheyttä);
• vaikein(vaistokäyttäytyminen).

Ehdollisten refleksien luokitus Pavlovin mukaan

Pavlov jakoi synnynnäiset reaktiot ruokaan, seksuaaliseen, suojaavaan, suuntautuneeseen, statokineettiseen, homeostaattiseen.

Vastaanottaja ruokaa syljeneritys ruoan näkemisen yhteydessä ja sen pääsy ruoansulatuskanavaan, suolahapon eritys, ruoansulatuskanavan motiliteetti, imeminen, nieleminen, pureskelu.

Suojaava niihin liittyy lihassäikeiden supistuminen vasteena ärsyttävälle tekijälle. Kaikki tietävät tilanteen, kun käsi vetäytyy refleksisesti pois kuumasta raudasta tai terävä veitsi, aivastelu, yskiminen, kyynelvuoto.

suuntaa antava tapahtuu, kun luonnossa tai itse organismissa tapahtuu äkillisiä muutoksia. Esimerkiksi pään ja vartalon kääntäminen ääniä kohti, pään ja silmien kääntäminen valoärsykkeisiin.

Seksuaalinen liittyy lisääntymiseen, lajin säilyttämiseen, mukaan lukien vanhempien (ruokinta ja jälkeläisten hoito).

Statokineettinen tarjoavat kaksijalkaisuutta, tasapainoa, kehon liikettä.

homeostaattinen- verenpaineen, verisuonten sävyn, hengitystiheyden, sykkeen itsenäinen säätely.

Ehdollisten refleksien luokitus Simonovin mukaan

elintärkeä elämän ylläpitäminen (uni, ravitsemus, voimavara), riippuvat vain yksilöstä.

roolipelaaminen syntyvät kontaktissa muiden yksilöiden kanssa (synnytys, vanhemmuuden vaisto).

Itsekehityksen tarve(halu yksilölliseen kasvuun, uuden löytämiseen).

Synnynnäiset refleksit aktivoituvat tarvittaessa lyhytaikainen rikkomus ulkoisen ympäristön sisäinen pysyvyys tai vaihtelevuus.

Taulukko ehdollisten ja ehdollisten refleksien vertailusta

Ehdollisten (hankittujen) ja ehdollisten (synnynnäisten) refleksien ominaisuuksien vertailu
Ehdoton	Ehdollinen
Synnynnäinen	Elämän aikana hankittu
Esiintyy kaikissa lajin jäsenissä	Jokaiselle organismille yksilöllinen
Suhteellisen vakio	Nouse ja haalistuu ulkoisen ympäristön muutosten myötä
Muodostunut selkäytimen ja pitkittäisytimen tasolle	Aivojen suorittama
Laitetaan kohdussa	Kehitetty synnynnäisten refleksien taustalla
Ilmenee, kun ärsyttävä aine vaikuttaa tiettyihin reseptorialueisiin	Ilmenee minkä tahansa yksilön havaitseman ärsykkeen vaikutuksesta

Korkeampi hermostotoiminta suorittaa työtä kahden toisiinsa liittyvän ilmiön läsnä ollessa: kiihtyvyys ja esto (synnynnäinen tai hankittu).

Jarrutus

Ulkoinen ehdoton esto (synnynnäinen) tapahtuu erittäin voimakkaan ärsykkeen vaikutuksesta kehoon. Ehdollisen refleksin toiminnan päättyminen johtuu hermokeskusten aktivoinnista uuden ärsykkeen vaikutuksesta (tämä on transsendentaalinen esto).

Kun useita ärsykkeitä (valo, ääni, haju) altistetaan samanaikaisesti tutkittavalle organismille, ehdollinen refleksi hiipuu, mutta ajan myötä orientoiva refleksi aktivoituu ja esto häviää. Tämän tyyppistä estoa kutsutaan väliaikaiseksi.

Ehdollinen esto(hankittu) ei synny itsestään, se on selvitettävä. Ehdollista estoa on 4 tyyppiä:

• Häipyminen (pysyvän ehdollisen refleksin katoaminen ilman ehdollisen refleksin jatkuvaa vahvistusta);
• erilaistuminen;
• ehdollinen jarru;
• viivästynyt jarrutus.

Jarrutus on välttämätön prosessi elämässämme. Sen puuttuessa kehossa tapahtuisi monia tarpeettomia reaktioita, joista ei ole hyötyä.

Esimerkki ulkoisesta estämisestä (koiran reaktio kissalle ja SIT-komento)

Ehdollisten ja ehdollisten refleksien merkitys

Ehdollinen refleksitoiminta on välttämätöntä lajin selviytymiselle ja säilymiselle. hyvä esimerkki on lapsen syntymä. Hänelle uudessa maailmassa monet vaarat odottavat häntä. Synnynnäisten reaktioiden vuoksi pentu voi selviytyä näissä olosuhteissa. Välittömästi syntymän jälkeen hengitysjärjestelmä aktivoituu, imemisrefleksi tarjoaa ravinteita, terävien ja kuumien esineiden kosketukseen liittyy välitön käden vetäytyminen (suojareaktioiden ilmentyminen).

varten edelleen kehittäminen ja olemassaolon on mukauduttava ympäröiviin olosuhteisiin, tätä auttavat ehdolliset refleksit. Ne tarjoavat kehon nopean sopeutumisen ja voivat muodostua koko elämän ajan.

Ehdollisten refleksien läsnäolo eläimissä mahdollistaa sen, että ne voivat reagoida nopeasti petoeläimen ääneen ja pelastaa henkensä. Ruokaa näkevä henkilö suorittaa ehdollista refleksitoimintaa, syljeneritys alkaa, mahanesteen tuotanto ruoan nopeaa sulamista varten. Joidenkin esineiden näky ja haju päinvastoin merkitsee vaaraa: kärpäsen helttasienen punainen korkki, pilaantuneen ruoan haju.

Ehdollisten refleksien arvo sisään Jokapäiväinen elämä ihminen ja eläin on valtava. Refleksit auttavat navigoimaan maastossa, hankkimaan ruokaa, pääsemään pois vaarasta ja pelastamaan henkensä.

Reaktioiden ominaisuuksista, ärsykkeiden luonteesta, niiden soveltamisen ja vahvistamisen edellytyksistä jne. riippuen erotetaan erityyppisiä ehdollisia refleksejä. Nämä tyypit luokitellaan eri kriteerien perusteella tehtävien mukaan. Jotkut näistä luokitteluista ovat erittäin tärkeitä sekä teoreettisesti että käytännössä, myös urheilutoiminnassa.

Ehdollisten, ehdollisten refleksien lisäksi voidaan jakaa reseptori- ja efektoriominaisuuksien ja niiden biologisen merkityksen mukaan.

Reseptoripohjan mukaan ehdolliset refleksit jaetaan eksteroseptiivinen, interoseptiivinen ja proprioseptiivinen. Ehdolliset refleksit muodostuvat helpoimmin, kun exteroreseptoreita stimuloidaan.

Effektoripohjan mukaan ehdolliset refleksit jaetaan kasvullinen(efektori on sisäelimet) ja somatomotorinen(luustolihasten efektori).

Biologisen merkityksensä mukaan ehdolliset refleksit jaetaan ruoka-, puolustus-, seksuaalinen, statokineettiset ja liikkumiskykyiset sekä ehdolliset refleksit, jotka ylläpitävät kehon sisäisen ympäristön pysyvyyttä(homeostaasi).

Ehdollinen refleksi voidaan kuitenkin muodostaa paitsi rakenteeltaan yksinkertaiselle ehdolliselle signaalille, myös monimutkaiselle ärsykkeelle - yhteen tai eri aistijärjestelmään liittyvien signaalien yhdistelmälle. Monimutkaiset ärsykkeet voivat toimia samanaikaisesti ja peräkkäin.

Aktiivisten ärsykkeiden kompleksilla signaalit tulevat useista ärsykkeistä samanaikaisesti. Esimerkiksi ehdollinen ruokarefleksi voi johtua samanaikaisesta altistumisesta ärsykkeen hajulle, muodolle ja värille.

Jaksottaisesti vaikuttavien ärsykkeiden kompleksilla ensimmäinen niistä, esimerkiksi valo, korvataan toisella, esimerkiksi äänellä (korkean äänen muodossa), sitten kolmannella, esimerkiksi metronomin äänellä. . Vahvistus seuraa vasta koko tämän kompleksin toiminnan jälkeen.

Kyky vastata monimutkaisiin ärsykkeisiin antaa meille mahdollisuuden luokitella ehdolliset refleksit sellaisen indikaattorin mukaan kuin refleksijärjestys . Esimerkiksi koiralle on kehittynyt voimakas sylkiehdollinen refleksi hehkulampun valoon. Tällaista refleksiä kutsutaan ensimmäisen asteen refleksiksi. Jatkossa käytetään uutta ehdollista signaalia (kellon ääni), jota ei vahvista ehdoton ärsyke, vaan jo käytetty ehdollinen - hehkulampun valo. Useiden tällaisten yhdistelmien jälkeen siitä tulee signaali syljen erottamisesta. Tämä tarkoittaa, että on muodostunut toisen asteen ehdollinen refleksi.

Ehdollisten refleksien tärkein muoto ovat korkeamman asteen refleksit, jotka muodostuvat vakiintuneiden ehdollisten refleksien perusteella. Koirilla oli mahdollista kehittää ehdollinen refleksi kolmanteen luokkaan asti, apinoilla neljänteen luokkaan asti, lapsilla kuudenteen luokkaan asti, aikuisilla kuvattiin yhdeksännen asteen ehdollisia refleksejä.

Sensoriset ja operantit ehdolliset refleksit. Jokainen refleksi sisältää afferentteja (sensorisia) ja efferenttejä (executive) komponentteja (linkkejä). Joissakin tapauksissa uusien ehdollisten refleksien muodostuminen voi tapahtua vain uusien aistikomponenttien muodostumisen yhteydessä, toisissa molempien komponenttien muodostuessa. Tämän seurauksena ehdolliset refleksit voivat olla kahdenlaisia ​​- sensorisia ja operantteja (efektori).

Aistinvaraisesti ehdollistettu reaktiot (kutsutaan Yu. Konorskyn 1. tyypin ehdollisiksi reflekseiksi), vastetoimet ovat joko perinnöllisiä (ruoka-, puolustautumis-, suuntautumis-, seksuaaliset ja muut ehdottomat refleksit) tai aiemmin hyvin kiinnitetyt ehdolliset refleksit (korkeamman asteen ehdolliset refleksit). Näin ollen niille on ominaista vain refleksin afferentin osan muodostuminen, jossa välinpitämätön ärsyke muuttuu aktiiviseksi. Reaktio ehdolliseen ärsykkeeseen pysyy samana kuin ehdollistetun tai aiemmin hyvin kehittyneen ehdollisen ärsykkeen kanssa. Esimerkiksi keskushermoston hajuaistin puolustusrefleksin kehittymisen aikana muodostuu yhteyksiä hajuanalysaattorin ja kipukeskuksen ärsytystä havaitsevien afferenttisolujen välille. Samanaikaisesti ehdollisten ja ehdottomien reaktioiden vasteen luonne osuu yhteen. Molemmissa tapauksissa syljeneritys alkaa. Samalla tavalla kehittyy ja ilmenee muita sensorisia ehdollisia reaktioita (erityisesti puolustavia motorisia ehdollisia refleksejä käden vetäytymisen muodossa, jota vahvistavat kivun stimulaatio, jänne-, pupilli-, räpyttelyrefleksit).

Tällaiset ehdolliset refleksit eivät aina voi muuttaa riittävästi organismin suhdetta ympäristöön ja tarjota täysin riittävää sopeutumista, koska itse vastereaktioiden uusia muotoja ei tässä tapauksessa organisoida. Sopivamman sopeutumisen varmistaa se, että eläimet ja ihmiset pystyvät radikaalisti muuttamaan efektorireaktioidensa luonnetta suhteessaan ympäristöön.

Operanttiehdolliset refleksit(Yu. Konorskyn luokituksen mukaan 2. tyypin reflekseille) on ominaista uusi (ei peritty esivanhemmilta tai ei aiemmin ollut saatavilla yksilöllisesti hankitussa rahastossa) vastausmuoto. Näitä refleksejä kutsutaan myös "instrumentaaleiksi", koska niiden toteutuksessa käytetään erilaisia ​​esineitä (työkaluja). Esimerkiksi eläin avaa raajallaan oven salvan ja ottaa sen takana olevan ruoan ulos. Koska tällaisten refleksien muodostuminen luo monimutkaisen joukon vasta muodostuneita liikkeitä, näitä refleksejä kutsutaan myös "manipulatiiviseksi".

Vastaavien ehdollisten operanttirefleksien muodostumisessa tärkein rooli on moottorilaitteistosta tulevilla impulsseilla. Ehdollisen operanttirefleksin alkeismalli havaittiin klo. klassisen ruoan ehdollisen refleksin kehittäminen passiiviseen käpälän taivutukseen (Yu. Konorsky). Eläimellä paljastettiin kahdentyyppisiä ehdollisia reaktioita - ehdollinen refleksi syljeneritys vastauksena käpälän passiiviseen taipumiseen (sensorinen ehdollinen refleksi tai 1. tyyppinen refleksi) ja raajan moninkertainen aktiivinen taipuminen, joka ei ollut vain signaali, vaan myös tapa saada ruokaa (operanttiehdollinen refleksi tai 2. tyyppinen refleksi).

Operanttien ehdollisten reaktioiden muodostumisessa tärkein rooli on ehdollisten tai aiemmin hyvin kehittyneiden ehdollisten refleksien hermokeskuksissa olevien solujen ja motorisen analysaattorin keskusten solujen välillä. Tätä helpottaa motoristen keskusten korkea kiihtyvyys, joka johtuu supistuvien lihasten proprioreseptoreista peräisin olevien afferenttien impulssien virtauksesta.

Siten yksi operanttien motoristen ehdollisten refleksien kehittymisen edellytyksistä on spontaanisti syntyneen tai aktiivisen tai passiivisen liikkeen aiheuttaman impulssin pakollinen sisällyttäminen ärsykkeiden järjestelmään. Näiden refleksien muodostuminen riippuu vahvistusaineen luonteesta. Operatiiviset ehdolliset refleksit muodostavat motoristen taitojen perustan. Osallistu niiden konsolidointiin palautetta, joka suoritetaan liikettä suorittavien lihasten proprioseptorien ja useiden muiden analysaattoreiden reseptorien kautta. Tämän afferentaation ansiosta keskushermosto ilmoittaa liikkeen tuloksista.

Uusien liikkeiden muodostumista, eli joita ei ole peritty esi-isiltä, ​​havaitaan paitsi ihmisillä myös eläimillä. Mutta henkilölle tämä prosessi on erityisen tärkeä, koska melkein kaikki monimutkaiset motoriset toiminnot (erityisesti fyysiset harjoitukset eri urheilulajeissa) muodostuvat juuri harjoittelun seurauksena.

Luonnolliset (luonnolliset) ja keinotekoiset ehdolliset refleksit. Ehdollisia refleksejä on helpompi kehittää vasteena vaikutuksille, jotka ovat ekologisesti lähellä tiettyä eläintä. Tässä suhteessa ehdolliset refleksit jaetaan luonnollinen ja keinotekoinen.

Luonnolliset ehdolliset refleksit kehitetään aineille, jotka luonnollisissa olosuhteissa toimivat yhdessä ehdollisen refleksin aiheuttavan ärsykkeen kanssa (esim. ruoan tyyppi, sen haju jne.).

Esimerkki luonnollisten ehdollisten refleksien muodostumisen säännöllisyydestä ovat I. S. Tsitovichin kokeet. Näissä kokeissa saman pentueen pentuja pidettiin eri ruokavalioilla: toisille ruokittiin vain lihaa, toisille vain maitoa. Eläimillä, joille syötettiin lihaa, sen näky ja haju jo etäältä aiheutti ehdollisen ruokareaktion, jossa oli voimakkaita motorisia ja erittäviä komponentteja. Ensimmäistä kertaa pelkällä maidolla ruokitut pennut reagoivat lihaan vain suuntaa-antavasti, haistelivat sitä ja kääntyivät pois. Kuitenkin jopa yksi yhdistelmä lihan näkyvyyttä ja hajua ruuan kanssa eliminoi tämän "välinpitämättömyyden". Pennut ovat kehittäneet luonnollisen ravinnon ehdollisen refleksin.

Luonnollisten (luonnollisten) ehdollisten refleksien muodostuminen on myös tyypillistä ihmisille. Luonnollisille ehdollisille reflekseille on ominaista nopea kehitys ja suuri kestävyys. Niitä voidaan pitää hallussaan loppuelämän ilman myöhempiä vahvistuksia. Tämä selittyy sillä, että luonnollisilla ehdollisilla reflekseillä on suuri biologinen merkitys, erityisesti organismin ympäristöön sopeutumisen alkuvaiheessa. Itse ehdottoman ärsykkeen ominaisuudet (esimerkiksi ruoan tyyppi ja haju) ovat ensimmäisiä signaaleja, jotka vaikuttavat kehoon syntymän jälkeen.

Mutta koska ehdollisia refleksejä voidaan kehittää myös erilaisiin välinpitämättömiin signaaleihin (valo, ääni, haju, lämpötilan muutokset jne.), joilla ei luonnollisissa olosuhteissa ole ehdollisen refleksin aiheuttavan ärsyttävän aineen ominaisuuksia, tällaiset reaktiot, toisin kuin luonnolliset, kutsutaan keinotekoisiksi ehdollisiksi reflekseiksi. Esimerkiksi mintun tuoksu ei ole lihalle ominaista. Jos tämä haju kuitenkin yhdistetään useita kertoja lihan ruokkimiseen, muodostuu ehdollinen refleksi: mintun tuoksusta tulee ehdollinen signaali ruoasta ja se alkaa aiheuttaa sylkireaktion ilman vahvistusta.

Keinotekoiset ehdolliset refleksit kehittyvät hitaammin ja haalistuvat nopeammin, kun niitä ei vahvisteta.

Esimerkki ehdollisten refleksien kehittymisestä keinotekoisiin ärsykkeisiin voi olla eritysten ja motoristen ehdollisten refleksien muodostuminen ihmisessä signaaleille kellon äänen, metronomin lyöntien muodossa, ihon kosketuksen valaistuksen vahvistaminen tai heikentäminen jne. .

Positiiviset ja negatiiviset ehdolliset refleksit. Ehdollisia refleksejä, joiden dynamiikassa organismin toiminta ilmenee motoristen tai eritysreaktioiden muodossa, kutsutaan positiivinen. Ehdolliset reaktiot, joihin ei liity ulkoisia motorisia ja erittäviä vaikutuksia niiden eston vuoksi, luokitellaan negatiiviset tai estävät refleksit. Organismin mukauttamisprosessissa muuttuviin ympäristöolosuhteisiin molemmilla reflekseillä on suuri merkitys. Ne liittyvät läheisesti toisiinsa, koska yhden tyyppisen toiminnan ilmentyminen yhdistetään muiden tyyppien sorron kanssa. Esimerkiksi puolustavien motoristen ehdollisten refleksien aikana ehdolliset ruokareaktiot estyvät ja päinvastoin. Ehdollisella ärsykkeellä komennon "Huomio!" kutsutaan lihasten toimintaa, joka aiheuttaa tietyssä asennossa seisomisen ja estää muita ehdollisia motorisia reaktioita, jotka suoritettiin ennen tätä komentoa (esim. kävely, juoksu).

Tällainen tärkeä ominaisuus kuin kurinalaisuus liittyy aina positiivisten ja negatiivisten (estävä) ehdollisten refleksien samanaikaiseen yhdistelmään. Esimerkiksi suoritettaessa joitain fyysisiä harjoituksia (tornista veteen sukeltaminen, voimistelun kuperkeikka jne.) tarvitaan voimakkaimpien negatiivisten puolustavien ehdollisten refleksien estämistä itsesäilytysreaktioiden ja pelon tunteiden tukahduttamiseksi.

Käteis- ja jälkirefleksit. Kuten jo todettiin, I.P. Pavlov päätti, että ehdollisen refleksin muodostamiseksi on välttämätöntä, että ehdollinen signaali alkaa toimia ennen ehdollista. Kuitenkin niiden välinen aika, eli ehdollisen ärsykkeen erotusaste ehdollisesta signaalista, voi olla erilainen.

Ehdollisia refleksejä, joissa ehdollinen signaali edeltää ehdollista ärsykettä, mutta toimii yhdessä sen kanssa (eli ehdolliset ja ehdolliset ärsykkeet toimivat yhdessä jonkin aikaa), kutsutaan nimellä käteisenä.(Kuva 2. A, B, C ). Riippuen ehdottoman vahvistuksen viiveen kestosta ehdollisen signaalin toiminnan alusta, käytettävissä olevat ehdolliset refleksit eläimissä luokitellaan yhteensopiviin (0,5 - 1 s), lyhytaikaisiin (3 - 5 s), Normaali (10 - 30 s) ja viivästetty (yli 1 minuutti).

klo jäljittää ehdolliset refleksit , ehdollinen ärsyke vahvistuu toimintansa päätyttyä (kuva 2. D, E, F) Välittömän tekijän aiheuttaman aivokuoren häipyvän virityskohteen ja vahvistavan ehdoittamattoman tai aiemmin aivokuoren esityksen virityksen fokuksen välillä hyvin kehittynyt refleksi, väliaikainen yhteys muodostuu.

Jälkiehdolliset refleksit muodostuvat lyhyiden (10-20 sekuntia) ja pitkien (myöhäisten) viiveiden (1-2 minuuttia tai enemmän) aikana. Jäljitettyjen refleksien ryhmään kuuluu erityisesti refleksi aikaan, joka toimii niin sanotun "biologisen kellon" roolina.

◄ Kuva. 2. Kaavio ehdollisten ja ehdollisten ärsykkeiden yhdistelmästä ajassa nykyisten ja jälkiärsykkeiden kanssa.

Harmaat suorakulmiot ovat ehdollisen ärsykkeen toiminta-aika:

Mustat suorakulmiot ovat ehdottoman ärsykkeen toiminnan kesto.

Nykyiset ja jälkiehdolliset refleksit, joilla on pitkä viive, ovat monimutkaisia ​​​​muotoja korkeamman hermostotoiminnan ilmentymisestä, ja ne ovat saatavilla vain eläimille, joilla on riittävän kehittynyt aivokuori. Tällaisten refleksien kehittymiseen koirilla liittyy suuria vaikeuksia. Ihmisillä ehdolliset refleksit muodostuvat helposti.

Jäljitetyillä vasteilla on suuri merkitys fyysisessä harjoituksessa. Esimerkiksi useista elementeistä koostuvassa voimisteluyhdistelmässä ensimmäisen liikevaiheen vaikutuksesta aiheutuva jälkiviritys aivokuoressa toimii ärsykkeenä kaikkien myöhempien ketjun ohjelmoinnissa. Ketjureaktion sisällä jokainen elementti on ehdollinen signaali siirtymiselle seuraavaan liikkeen vaiheeseen.

Lapsen korkeamman hermoston kehittyminen on läheisessä yhteydessä aivokuoren rakenteen ja koko analysaattorijärjestelmän muodostumiseen.

Korkeammissa eläimissä ja ihmisissä synnytyksen jälkeinen ajanjakso Pääasiallinen säätelyrooli käyttäytymisessä on aivokuorella isot aivot, joka on elimistön yksilöllinen sopeutumiselin ulkoiseen ympäristöön. I. P. Pavlov huomautti, että organismin tasapainoa ympäristön kanssa ei voida varmistaa pelkillä ehdollisilla reflekseillä. ”Näillä reflekseillä saavutettu tasapaino olisi täydellinen vain ulkoisen ympäristön ehdottoman pysyvyyden kanssa. Ja siitä lähtien ulkoinen ympäristöäärimmäisestä monimuotoisuudestaan ​​huolimatta se on samalla jatkuvassa heilahtelussa, jolloin ehdottomat yhteydet pysyvinä yhteyksinä eivät riitä ja niitä on tarpeen täydentää ehdollisilla reflekseillä, tilapäisillä yhteyksillä.

A. Vastasyntyneiden kausi. Ehdollisten refleksien muodostuminen alkaa ensimmäisistä päivistä tai viikoista syntymän jälkeen, nuo. aikana, jolloin kortikaalisten rakenteiden intensiivisin kehitys tapahtuu ja vastaaviin reseptoreihin liittyvät erilliset aivokuoren kentät muodostuvat.

Ehdollisten ruokarefleksien aikaisemmalla muodostumisella kehittyvässä organismissa puolustusrefleksiin verrattuna on suuri adaptiivinen merkitys. Organismin elämän ensimmäisellä jaksolla tärkeimmät elintoiminnot rajoittuvat ravinnon saantiin. Ehdollisten ruokarefleksien esiintyminen tänä aikana antaa hänelle täydellisemmän ravitsemustoiminnan toteuttamisen.

Mahdollisuus fylogeettisesti vanhemmista analysaattoreista (haju-, iho-, vestibulaarinen) fylogeneettisesti uudemmista (auditiivinen, visuaalinen) analysaattoreiden varhaisemman kehittymisen mahdollisuus osoittaa, että ravintokeskukseen liittyvien fylogeettisesti vanhojen analysaattorijärjestelmien kortikolisaatiota tapahtuu useammissa aikaiset päivämäärät kuin filogeneettisesti nuoret analysaattorijärjestelmät.

Ikäominaisuudet ehdollisten refleksien muodostuminen paljastuu selvästi itse ehdollisen reaktion kehittymisen luonteessa. Kehitysvaiheessa olevien eri eläinlajien puolustava ehdollinen refleksi ilmenee ensinnäkin yleisen motorisen reaktion ja siihen liittyvien vegetatiivisten komponenttien muodossa (hengityksen ja sydämen toiminnan muutokset), ja sitten paljon myöhemmin sen erikoistunut muoto on muodostuu paikallisen refleksin muodossa. Siten ontogeneesin varhaisissa vaiheissa viritysprosessit ovat laajalti yleistyneet ehdollisen refleksikaaren efektoreissa ja afferenteissa osissa, mitä seuraa aivokuoren estoprosessien myöhemmissä vaiheissa, mikä määrää paikallisuuden ja erikoistumisen. ehdollista reaktiota. Ikään liittyvät erot korkeammassa hermostoaktiivisuudessa paljastuvat pääasiassa kyvyssä kehittää sisäisen eston prosessi, jota ilman ei voida muodostaa monimutkaisia ​​ehdollisten reaktioiden muotoja. Tämä kyky löytyy vasta myöhemmässä iässä, jossa on tietty morfologinen kypsyys ja aktiivisuus. biokemialliset prosessit aivokuori.

Varhaisimmat ehdolliset refleksit lapsella ovat luonnolliset ruokarefleksit imemisliikkeiden muodossa, joita esiintyy lapsen asennossa ruokinnan aikana. Ne muodostuvat ensimmäisen kerran 8-15 päivän iässä monimutkaiseksi kosketus-, proprioseptiivi- ja labyrinttiärsykkeiden kompleksiksi. 2-4. elinviikolla alkavat muodostua keinotekoisia suojaavia ja ravinnon ehdollisia refleksejä vestibulaarisiin ärsykkeisiin. 3–4. viikosta alkaen kehittyvät ehdolliset refleksit proprioseptiivisiin ärsykkeisiin. 1. kuukauden lopussa kehittyvät ehdolliset refleksit hajuärsykkeille ja refleksit muodostuvat hieman myöhemmin hajuille, jotka vaikuttavat pääasiassa hajulaitteeseen. Samaan aikaan muodostuu ehdollista ruokaa ja puolustusrefleksit äänisignaaleille.

B. Rintojen ikä. Toisen kuukauden alussa muodostuu ehdollisia refleksejä valoärsykkeille, ehdolliselle ruoalle ja suojaavia refleksejä ihon kosketusärsykkeille sekä ehdollisia suojaavia refleksejä makuaineille. refleksit eri analysaattoreista: ensinnäkin ne muodostuvat vestibulaarisista ja kuuloreseptoreista, ja myöhemmin - näkö- ja ihokosketusreseptoreista. Kuitenkin 1. kuukauden jälkipuoliskolla ja 2. kuukauden ensimmäisellä puoliskolla ehdolliset refleksit

sy lapsessa muodostetaan kaikista analysaattoreista. Tämä osoittaa, että juuri tässä iässä lapsen aivopuoliskon aivokuori saa mahdollisuuden luoda erilaisia ​​ehdollisia yhteyksiä.

Lasten varhaiset ehdolliset refleksit ovat epävakaita ja lieviä. Reseptorilla, josta refleksi muodostuu, on myös ratkaiseva merkitys ehdollisen refleksin ilmaantumisen ja pysyvyyden kannalta. Ceteris paribus, vestibulaari- ja kuulo-ehdolliset refleksit vahvistuvat ennen muita, sitten visuaaliset, haju- ja makurefleksit ja viimeisenä - ihon kosketus- ja proprioseptiiviset refleksit. Kaikille lapsille tyypillisten ehdollisten refleksien muodostumisen yleisten säännönmukaisuuksien ohella kuitenkin jo varhaisessa iässä paljastetaan lapsen aivokuoren toimintojen yksilölliset piirteet hänen hermostonsa tyypistä riippuen. Lapsen yksilölliset ominaisuudet ilmenevät selkeimmin aikana, jolloin aivokuori positiivisten ehdollisten refleksiyhteyksien muodostumisen lisäksi alkaa suorittaa toista toimintoa, joka liittyy läheisesti ensimmäiseen, ulkoisten ärsykkeiden analysointitoimintoon. Tämä viimeinen toiminto perustuu aivokuoren eston kehittymiseen.

Kyky analysoida ulkoisia ärsykkeitä paljastuu esimerkkinä erilaistumisen muodostumisesta. Lapsen toisena elämänkuukautena lähes kaikki analysaattorit erottavat ärsykkeet, jotka eroavat toisistaan ​​merkittävästi. 3-4 kuukauden kohdalla aivokuoren analysaattoritoiminto paranee nopeasti ja mahdollistaa vahvempien ja hienovaraisempien erilaistumisten kehittymisen. Ehdollisten refleksiyhteyksien sulkemiseen ja ulkoisten ärsykkeiden erottamiseen tarkoitettujen mekanismien kehittäminen monimutkaistaa ja muuttaa pohjimmiltaan lapsen koko käyttäytymistä hänen voimakkaan toiminnan ja ympäröivän maailman tuntemuksen mielessä.

Siten lapsen ehdollisen refleksitoiminnan olennainen piirre kuuden ensimmäisen elinkuukauden aikana on katsottava hänelle tehokkaiksi monimutkaisiksi ärsykkeiksi. Esimerkiksi "ruokinta-asento", jossa tunto-, proprioseptiiviset ja vestibulaariset reseptorit ärsyyntyvät ja luonnollisesti kiihtyvät samanaikaisesti. Erilaisia ​​ehdollisia (sisäisiä) estoja alkaa ilmaantua: muodostuu differentiaalinen esto (3-4. kk), ehdollinen jarru 5. kuukaudella, viivästynyt esto 6. kuukaudella eli ensimmäisen elinvuoden lopussa, kaikentyyppinen sisäinen esto (ehdollisten refleksien ehdollinen esto - katso kohta 6.8).

C. Lastenhoitokaudella (1-3 vuotta) ehdolliselle refleksitoiminnalle on ominaista yksittäisten ehdollisten refleksien kehittymisen lisäksi myös dynaamisten stereotypioiden muodostuminen ja usein lyhyemmässä ajassa kuin aikuisilla.

D. 2-vuotias lapsi kehittää valtavan määrän ehdollisia refleksejä esineiden koon, vakavuuden, etäisyyden ja värin suhteeseen. Tämäntyyppiset ehdolliset refleksit määräävät ulkomaailman ilmiöiden integroidun heijastuksen; niitä pidetään ensimmäisen signaalijärjestelmän perusteella muodostettujen käsitteiden perustana. Esimerkki tämän iän dynaamisesta stereotyypistä voi olla muutokset lapsen BKTL:n ominaisuuksissa päivittäisen rutiinin mukaan: uni - hereilläolo, ravitsemus, kävelyt, jotka edellyttävät käyttäytymiselementtien sarjaa, jotka muodostavat pesu-, ruokinta-, leikkimismenettelyt. .

Tänä aikana kehitetyt ehdollisten yhteyksien järjestelmät ovat erityisen vahvoja, ja useimmat säilyttävät merkityksensä ihmisen koko myöhemmän elämän ajan. Siksi voidaan ajatella, että tänä aikana painaminen jatkuu useissa tapauksissa edelleen. Lasten kasvattaminen aistillisesti rikastuneessa ympäristössä nopeuttaa heidän henkistä kehitystä. Aivokuoren projektio- ja ei-projektio-osien vuorovaikutus antaa syvemmän käsityksen ympäristöstä. Tässä tapauksessa erityisen tärkeää on viritteiden vuorovaikutus, joka tarjoaa tunteiden ja motorisen toiminnan syntymisen, esimerkiksi esineen visuaalinen havainto ja siihen tarttuminen kädellä.

E. 3-5 vuoden iässä ehdollisen refleksin aktiivisuuden paraneminen ilmaistaan ​​dynaamisten stereotypioiden lisääntymisenä (katso lisätietoja kohdasta 6.14).

torii kehittää ehdollisen puolustusrefleksin samaan kutsuun toisessa laboratoriossa. Tässä tapauksessa puhelua vahvistaa raajan lievä ärsytys sähkövirralla. Pian koira ei reagoi kutsuun syljen erittämisellä, vaan vetämällä raajan pois - puolustava ehdollinen refleksi. Tässä tapauksessa ehdollinen signaali on pohjimmiltaan joukko ärsykkeitä - kutsu ja laboratorion ympäristö. Tällaisia ​​tilanteita tulee usein elämässä vastaan. Esimerkiksi kello ennen tunnin alkua ilmoittaa oppilaille tarpeesta aloittaa tunnit, oppitunnin lopussa - tauon alkamisesta.

D. Useiden ehdollisten refleksien johdonmukainen joukko on dynaaminen stereotypia, havainnollistaa aivokuoren toiminnan johdonmukaisuutta, analyyttistä ja synteettistä aktiivisuutta (E.A. Asratyan). E.A. Asratyanin kokeissa koirilla kehitettiin ehdollisia refleksejä tietyssä järjestyksessä, esimerkiksi kello, metronomi (60 lyöntiä / min), sihiseminen, metronomin erilaistuminen (120 lyöntiä / min), valo, pyörätuoli (kuva 3). . 6.5).

ehdollisia refleksejä jokaiselle ärsykkeelle, kunkin ehdollisen signaalin sijasta kokeessa käytettiin yhtä ehdollista signaali "valoa". Samanaikaisesti yhdelle ärsykkeelle - valolle - vastaanotettiin erilaisia ​​ehdollisia refleksejä, kuten kaikkien lueteltujen signaalien peräkkäisessä toiminnassa. Aivokuoressa oli yhteys kaikkien ehdollisten signaalien pisteiden välillä, ja "kevyen" stereotyypin kytkeminen päälle riitti ensin, koska luotiin olosuhteet myöhempien kytkeytymiselle.

Siten aivokuoressa luodaan tietty kytkentäjärjestelmä (sisäinen stereotyyppi), kun käytetään pitkään samaa ehdollisten signaalien sarjaa (ulkoinen stereotyyppi). Stereotypian toistuminen on yleensä automaattista. Dynaaminen stereotypia estää uuden luomisen (henkilöä on helpompi opettaa kuin kouluttaa uudelleen). Stereotypian poistamiseen ja uuden luomiseen liittyy usein merkittävää hermoston jännitystä (stressiä). Stereotypialla on merkittävä rooli ihmisen elämässä: ammatilliset taidot liittyvät tietyn stereotypian muodostumiseen; voimisteluelementtien sarja, runojen ulkoa opetteleminen, soittimien soittaminen, tietyn liikesarjan harjoittaminen baletissa, tanssissa jne. - Kaikki nämä ovat esimerkkejä dynaamisista stereotypioista, joiden rooli on ilmeinen.

D. Ehdollisilla reflekseillä on useita komponentteja. Ehdollisen refleksin, esimerkiksi puolustusrefleksin, kehittymisen aikana kutsuun, jossa raajaa stimuloidaan sähkövirralla, motorisen reaktion lisäksi kardiovaskulaarisia ja hengityselimiä; on mahdollista nostaa sykettä, kohottaa verenpainetta sympatoadrenaalisen järjestelmän kiihotuksesta ja adrenaliinin vapautumisesta vereen, hengitystiheyden ja -syvyyden muutoksista, aineenvaihdunnan muutoksista. Ensinnäkin ne liittyvät ärsykkeiden toimintaan ja toiseksi motoristen vasteiden tarjoamiseen vegetatiivisilla siirtymillä. Myöhemmin vegetatiiviset siirtymät, vaikkakin vähäisemmässä määrin, jatkuvat vain ehdollisen signaalin, tässä tapauksessa kellon, vaikutuksesta ja seuraavat ehdollista puolustusrefleksiä.

EHDOLLISTEN REFLEKSIEN MUODOSTUS

Korkeamman hermoston pääasiallinen perustoimi on ehdollisen refleksin muodostuminen. Tässä otetaan huomioon nämä ominaisuudet, samoin kuin kaikki korkeamman hermoston fysiologian yleiset lait, käyttämällä esimerkkiä koiran ehdollisista sylkireflekseistä.

Ehdollisella refleksillä on korkea paikka väliaikaisten yhteyksien kehityksessä, jotka ovat yleismaailmallinen mukautuva ilmiö eläinmaailmassa. Alkeellisin mekanismi yksilön sopeutumiseen muuttuviin elämänolosuhteisiin ilmeisesti on solunsisäiset väliaikaiset yhteydet alkueläimet. Siirtomaamuodot kehittyvät solujen välisten väliaikaisten yhteyksien alkua. Alkukantaisen, verkkomaisen rakenteen hermoston syntyminen aiheuttaa hajahermoston väliaikaiset yhteydet, löytyy suolistosta. Lopuksi hermoston keskittyminen selkärangattomien solmuihin ja selkärankaisten aivoihin johtaa nopeaan edistymiseen. väliaikaiset keskushermoston yhteydet ja ehdollisten refleksien syntyminen. Niin erilaisia ​​tyyppejä tilapäiset yhteydet tapahtuvat luonnollisesti erilaisten fysiologisten mekanismien avulla.

Ehdollisia refleksejä on lukemattomia. Asianmukaisten sääntöjen mukaisesti mikä tahansa havaittu ärsyke voidaan tehdä ärsykkeeksi, joka laukaisee ehdollisen refleksin (signaalin), ja mikä tahansa kehon toiminta voi olla sen perusta (vahvistus). Signaalien ja vahvistusten tyypin sekä niiden välisen suhteen mukaan ehdollisille reflekseille on luotu erilaisia ​​luokituksia. Mitä tulee tilapäisten yhteyksien fysiologisten mekanismien tutkimukseen, tutkijoilla on täällä paljon tehtävää.

Ehdollisten refleksien yleiset merkit ja tyypit

Koirien syljenerityksen systemaattisen tutkimuksen esimerkissä on hahmoteltu ehdollisen refleksin yleisiä merkkejä sekä erityyppisten ehdollisten refleksien erityisiä merkkejä. Ehdollisten refleksien luokitus määritettiin seuraavien erityispiirteiden mukaan: 1) muodostumisolosuhteet, 2) signaalin tyyppi, 3) signaalin koostumus, 4) vahvistustyyppi, 5) aikasuhde. ehdollinen ärsyke ja vahvistus.

Ehdollisten refleksien yleiset merkit. Mitkä merkit ovat yleisiä ja pakollisia kaikille ehdollisille reflekseille? Ehdollinen refleksi a) on yksilöllinen korkeampi sopeutuminen muuttuviin elämänolosuhteisiin; b) suorittavat keskushermoston korkeammat osat; c) on hankittu tilapäisten hermoyhteyksien kautta ja katoaa, jos sen aiheuttaneet ympäristöolosuhteet ovat muuttuneet; d) on varoitussignaalireaktio.

Niin, ehdollinen refleksi on adaptiivinen toiminta, jonka suorittavat keskushermoston korkeammat osat muodostamalla tilapäisiä yhteyksiä signaalistimulaation ja signaloidun reaktion välille.

Luonnolliset ja keinotekoiset ehdolliset refleksit. Signaaliärsykkeen luonteesta riippuen ehdolliset refleksit jaetaan luonnollisiin ja keinotekoisiin.

luonnollinen kutsutaan ehdollisiksi reflekseiksi, jotka muodostuvat vasteena tekijöiden vaikutuksille, jotka ovat luonnollisia merkkejä signaloidusta ehdottomasta ärsytyksestä.

Esimerkki luonnollisesta ehdollisesta ruokarefleksistä on koiran syljeneritys lihan hajuun. Tämä refleksi kehittyy väistämättä luonnollisesti koiran elämän aikana.

keinotekoinen joita kutsutaan ehdollisiksi reflekseiksi, jotka muodostuvat vasteena sellaisten tekijöiden vaikutukselle, jotka eivät ole luonnollisia merkkejä signaloidusta ehdottomasta ärsytyksestä. Esimerkki keinotekoisesta ehdollista refleksistä on koiran syljeneritys metronomin ääneen. Elämässä tällä äänellä ei ole mitään tekemistä ruoan kanssa. Kokeilija teki siitä keinotekoisesti syömissignaalin.

Luonto kehittää luonnollisia ehdollisia refleksejä sukupolvelta toiselle kaikissa eläimissä niiden elämäntavan mukaan. Tuloksena luonnolliset ehdolliset refleksit muodostuvat helpommin, vahvistuvat todennäköisemmin ja kestävämpiä kuin keinotekoiset. Pentu, joka ei ole koskaan maistanut lihaa, on välinpitämätön sen ulkonäön suhteen. Hänelle riittää kuitenkin lihan syöminen kerran tai kahdesti, ja luonnollinen ehdollinen refleksi on jo kiinteä. Lihan nähdessään pentu alkaa vuotaa sylkeä. Ja keinotekoisen ehdollisen syljenerityksen refleksin kehittämiseksi vilkkuvan hehkulampun muodossa tarvitaan kymmeniä yhdistelmiä. Tästä syystä niiden tekijöiden "biologisen riittävyyden" merkitys, joista ehdollisten refleksien ärsykkeet muodostuvat, tulee selväksi.

Selektiivinen herkkyys ympäristön kannalta riittäville signaaleille ilmenee aivohermosolujen reaktioissa.

Exteroseptiiviset, interoseptiiviset ja proprioseptiiviset ehdolliset refleksit. Ehdollisia refleksejä ulkoisiin ärsykkeisiin kutsutaan eksteroseptiivinen, sisäelinten ärsyttäville aineille - interoseptiivinen, tuki- ja liikuntaelimistön ärsykkeisiin - proprioseptiivinen.

Riisi. 1. Interoseptiivinen ehdollinen virtsan refleksi fysiologisen liuoksen "kuvitteen infuusion" aikana (K. Bykovin mukaan):

1 - virtsaamisen alkuperäinen käyrä, 2 - virtsaaminen 200 ml:n suolaliuosta vatsaan infuusion seurauksena, 3 - virtsaaminen "kuvitellun infuusion" seurauksena 25 todellisen jälkeen

Exteroseptiivinen refleksit jaetaan aiheuttamiin reflekseihin kaukana(toimii etäältä) ja ottaa yhteyttä(toimien suorassa kosketuksessa) ärsyttäviä aineita. Lisäksi ne jaetaan ryhmiin aistihavainnon päätyyppien mukaan: visuaalinen, kuulo jne.

Interoseptiivinen ehdolliset refleksit (kuva 1) voidaan myös ryhmitellä signaalin lähteinä olevien elinten ja järjestelmien mukaan: mahalaukun, suolen, sydämen, verisuonten, keuhkojen, munuaisten, kohdun jne. Niin kutsuttu aikarefleksi. Se ilmenee kehon erilaisissa elintärkeissä toiminnoissa, esimerkiksi aineenvaihduntatoimintojen päivittäisessä jaksollisuudessa, mahanesteen vapautumisessa päivällisajan alkaessa, kyvyssä herätä määrättyyn aikaan. Ilmeisesti keho "laskee aikaa" pääasiassa interoseptiivisten signaalien avulla. Interoseptiivisten refleksien subjektiivisella kokemuksella ei ole exteroseptiivisten refleksien kuvaannollista objektiivisuutta. Se antaa vain epämääräisiä "pimeitä tunteita" (I. M. Sechenovin termi), josta muodostuu yleinen terveydentila, joka heijastuu mielialaan ja suorituskykyyn.

proprioseptiivinen ehdolliset refleksit ovat kaikkien motoristen taitojen taustalla. Ne alkavat kehittyä poikasen ensimmäisistä siipien räpyttelystä, lapsen ensimmäisistä askeleista. Niihin liittyy kaikenlaisten liikkumismuotojen hallinta. Liikkeiden johdonmukaisuus ja tarkkuus riippuu niistä. Ihmisen käden ja äänilaitteen proprioseptiiviset refleksit otetaan käyttöön aivan uudella tavalla synnytyksen ja puheen yhteydessä. Subjektiivinen "kokemus" proprioseptiivisistä reflekseistä koostuu pääasiassa "lihaksellisesta tunteesta" kehon asennosta avaruudessa ja sen jäsenissä suhteessa toisiinsa. Samaan aikaan esimerkiksi mukautuvien ja silmämotoristen lihasten signaaleilla on visuaalinen havaintoluonne: ne antavat tietoa tarkasteltavan kohteen etäisyydestä ja sen liikkeistä; käden ja sormien lihaksista tulevat signaalit mahdollistavat esineiden muodon arvioinnin. Proprioseptiivisen signaloinnin avulla ihminen toistaa liikkeillään ympärillään tapahtuvia tapahtumia (kuva 2).

Riisi. 2. Ihmisen visuaalisen esityksen proprioseptiivisten komponenttien tutkimus:

a- kohteelle aiemmin näytetty kuva, b- Valonlähde, sisään- valonsäteen heijastus silmämunaan asennetusta peilistä, G- silmien liikkeen liikerata kuvan muistaessa

Erityinen ehdollisten refleksien luokka koostuu mallikokeista, joissa aivojen sähköstimulaatiota vahvistetaan tai signaalina käytetään; käytetään vahvistuksena ionisoiva säteily; hallitsevan aseman luominen; väliaikaisten yhteyksien kehittäminen hermosolujen eristetyn aivokuoren pisteiden välillä; summausrefleksin tutkimus sekä hermosolun ehdollisten reaktioiden muodostuminen signaaliin, joka on vahvistettu välittäjien paikallisella elektroforeettisella sovelluksella.

Ehdolliset refleksit yksinkertaisiin ja monimutkaisiin ärsykkeisiin. Kuten on osoitettu, ehdollinen refleksi voidaan kehittää mille tahansa luetelluista ulko-, intero- tai proprioseptiivisistä ärsykkeistä, esimerkiksi valon sytyttämisestä tai yksinkertaisesta äänestä. Mutta tosielämässä tätä tapahtuu harvoin. Useammin useiden ärsykkeiden kompleksista tulee signaali, esimerkiksi emokissan haju, lämpö, ​​pehmeä turkki ärsyttävät kissanpennun ehdollista imemisrefleksiä. Vastaavasti ehdolliset refleksit jaetaan yksinkertainen ja monimutkainen, tai monimutkainen,ärsyttäviä aineita.

Ehdolliset refleksit yksinkertaisiin ärsykkeisiin ovat itsestään selviä. Ehdolliset refleksit kompleksisiin ärsykkeisiin jaetaan kompleksin jäsenten välisen suhteen mukaan (kuva 3).

Riisi. 3. Monimutkaisten ehdollisten ärsykkeiden kompleksien jäsenten välinen aikasuhde. MUTTA- samanaikainen kompleksi; B- kokonaisärsyke; AT- peräkkäinen kompleksi; G- ärsykkeiden ketju:

yksittäiset viivat osoittavat välinpitämättömiä ärsykkeitä, kaksoisviivat osoittavat aiemmin luotuja signaaleja, katkoviivat osoittavat vahvistusta

Ehdolliset refleksit kehittyivät erilaisten vahvistusten perusteella. Ehdollisen refleksin muodostumisen perusta on sen vahvistuksia- voi olla mitä tahansa hermoston suorittamaa kehon toimintaa. Tästä johtuen lähes kaikkien rajattomat mahdollisuudet ehdolliseen refleksin säätelyyn elintärkeitä toimintoja organismi. Kuvassa Kuvassa 4 on esitetty kaavamaisesti erilaisia ​​vahvistuksia, joiden perusteella ehdollisia refleksejä voidaan kehittää.

Riisi. 4. Vahvikkeiden luokittelu, joihin ehdollisia refleksejä voidaan muodostaa

Jokainen ehdollinen refleksi voi vuorostaan ​​olla perusta uuden ehdollisen refleksin muodostumiselle. Kutsutaan uutta ehdollista vastetta, joka on kehitetty vahvistamalla signaalia toisella ehdollisella refleksillä toisen asteen ehdollinen refleksi. Toisen asteen ehdollista refleksiä puolestaan ​​voidaan käyttää kehittämisen perustana kolmannen asteen ehdollinen refleksi jne.

Toisen, kolmannen ja myöhemmän luokan ehdolliset refleksit ovat luonteeltaan laajalle levinneitä. Ne muodostavat merkittävimmän ja täydellisimmän osan luonnollisista ehdollisista reflekseistä. Esimerkiksi kun naarassusi ruokkii sudenpentua revityn saaliin lihalla, hän kehittää luonnollisen ehdollisen ensimmäisen asteen refleksin. Lihan näkemys ja haju ovat hänelle ruokasignaali. Sitten hän "oppii" metsästämään. Nyt nämä signaalit - pyydetyn saaliin lihan näkemys ja haju - muodostavat perustan metsästysmenetelmien kehittämiselle vartioimiseksi ja elävän saaliin takaamiseksi. Siten erilaiset metsästysmerkit saavat toissijaisen signaaliarvon: jäniksen purema pensas, laumasta eksyneen lampaan jäljet ​​jne. Niistä tulee luonnollisten refleksien pohjalta kehitettyjen toisen asteen ehdollisten refleksien ärsyttäjiä.

Lopuksi, poikkeuksellinen valikoima ehdollisia refleksejä, joita muut ehdolliset refleksit vahvistavat, löytyy ihmisen korkeammasta hermostotoiminnasta. Niitä käsitellään tarkemmin luvussa. 17. Tässä on vain tarpeen huomata, että toisin kuin eläinten ehdolliset refleksit ihmisen ehdolliset refleksit eivät muodostu ehdollisen ruoan, puolustus- ja muiden vastaavien refleksien perusteella, vaan ihmisten yhteisen toiminnan tulosten vahvistamien sanallisten signaalien perusteella. Siksi ihmisen ajatuksia ja tekoja eivät ohjaa eläimen vaistot, vaan hänen elämänsä motiivit ihmisyhteiskunnassa.

Ehdolliset refleksit kehittyivät signaalin ja vahvistuksen ajan suhteen eri tavoin. Muuten, signaali sijaitsee ajassa suhteessa vahvistusreaktioon, ne erottavat Käteinen raha ja jäljittää ehdollisia refleksejä(Kuva 5).

Riisi. 5. Vaihtoehdot signaalin ja vahvistuksen ajoitukselle. MUTTA- käteistä samaan aikaan; B- varattu käteinen; AT- käteinen viivästynyt; G- jälkiehdollinen refleksi:

yhtenäinen viiva osoittaa signaalin keston, katkoviiva osoittaa vahvistuksen ajan

Käteinen raha kutsutaan ehdollisiksi reflekseiksi, joiden kehittämisessä käytetään vahvistusta signaaliärsykkeen toiminnan aikana. Käytettävissä olevat refleksit jaetaan vahvistuksen kiinnitysajan mukaan yhtäaikaisiin, viivästyneisiin ja viivästyneisiin. Samanaikainen refleksi syntyy, kun siihen kiinnitetään vahvistus heti signaalin kytkemisen jälkeen. Esimerkiksi työskennellessään sylkirefleksien kanssa koirat kytkevät kellon päälle ja noin 1 sekunnin kuluttua alkavat ruokkia koiraa. Tällä kehitysmenetelmällä refleksi muodostuu nopeimmin ja vahvistuu pian.

eläkkeellä refleksi kehittyy niissä tapauksissa, joissa vahvistusreaktio liittyy vasta tietyn ajan kuluttua (jopa 30 s). Tämä on yleisin tapa kehittää ehdollisia refleksejä, vaikka se vaatiikin lisää yhdistelmiä kuin sovitusmenetelmää.

viivästynyt refleksi syntyy, kun vahvistusreaktio lisätään signaalin pitkän eristetyn toiminnan jälkeen. Tyypillisesti tämä erillinen toiminta kestää 1-3 minuuttia. Tämä menetelmä ehdollisen refleksin kehittämiseksi on vieläkin vaikeampi kuin molemmat edelliset.

jäljittää kutsutaan ehdollisiksi reflekseiksi, joiden kehittymisessä vahvistusreaktio esitetään vasta jonkin ajan kuluttua signaalin sammutuksesta. Tässä tapauksessa refleksi kehittyy signaaliärsykkeen vaikutuksesta; käytetään lyhyitä (15–20 s) tai pitkiä (1–5 min) jaksoja. Ehdollisen refleksin muodostuminen jäljitysmenetelmän mukaisesti vaatii eniten yhdistelmiä. Toisaalta jälkiehdolliset refleksit tarjoavat erittäin monimutkaisia ​​adaptiivisen käyttäytymisen tekoja eläimille. Esimerkkinä voisi olla väijyvän saaliin metsästys.

Tilapäisten linkkien kehittämisen ehdot

Mitä edellytyksiä on täytyttävä, jotta keskushermoston korkeampien osien toiminta täydentyy ehdollisen refleksin kehittymisellä?

Signaaliärsykkeen ja vahvistuksen yhdistelmä. Tämä tilapäisten yhteyksien kehittymisen edellytys paljastui ensimmäisistä kokeista lähtien sylkiehdollisilla reflekseillä. Ruokaa kantavan hoitajan askeleet tuottivat vain "psyykkistä syljeneritystä", kun ne yhdistettiin ruokaan.

Tämä ei ole ristiriidassa jälkiehdollisten refleksien muodostumisen kanssa. Vahvistus yhdistetään tässä tapauksessa hermosolujen viritysjäljen kanssa aiemmin päälle kytketystä ja jo sammutetusta signaalista. Mutta jos vahvistus alkaa päästä välinpitämättömän ärsykkeen edellä, ehdollinen refleksi voidaan kehittää suurilla vaikeuksilla vain toteuttamalla useita erityistoimenpiteitä. Tämä on ymmärrettävää, koska jos koiraa ensin ruokitaan ja sitten annetaan ruokasignaali, niin tiukasti ottaen sitä ei voida edes kutsua signaaliksi, koska se ei varoita tulevista tapahtumista, vaan heijastaa menneisyyttä. Tässä tapauksessa ehdoton refleksi tukahduttaa signaalin virittymisen ja estää ehdollisen refleksin muodostumisen sellaiselle ärsykkeelle.

Välinpitämättömyys signaaliärsykkeestä. Ruokarefleksin ehdolliseksi ärsykkeeksi valitulla aineella ei sinänsä saa olla mitään tekemistä ruoan kanssa. Hänen täytyy olla välinpitämätön, ts. välinpitämätön sylkirauhasten kannalta. Signaaliärsykkeen ei pitäisi aiheuttaa merkittävää suuntautumisreaktiota, joka häiritsee ehdollisen refleksin muodostumista. Jokainen uusi ärsyke aiheuttaa kuitenkin orientoivan reaktion. Siksi, jotta se menettää uutuutensa, sitä on sovellettava toistuvasti. Vasta sen jälkeen, kun suuntautumisreaktio on käytännössä sammunut tai pienentynyt merkityksettömään arvoon, ehdollisen refleksin muodostuminen alkaa.

Vahvistuksen aiheuttaman viritysvoiman hallitsevuus. Metronomin napsautuksen ja koiran ruokkimisen yhdistelmä johtaa ehdollisen sylkirefleksin nopeaan ja helppoon muodostumiseen tälle äänelle. Mutta jos yrität yhdistää mekaanisen helistimen kuurottavaa ääntä ruokaan, tällainen refleksi on erittäin vaikea muodostaa. Väliaikaisen yhteyden kehittämisessä signaalin voimakkuuden ja vahvistusreaktion suhde on erittäin tärkeä. Jotta niiden välille muodostuisi väliaikainen yhteys, jälkimmäisen synnyttämän virityksen fokuksen tulee olla vahvempi kuin ehdollisen ärsykkeen synnyttämän virityksen fokuksen, ts. täytyy olla hallitseva. Vasta sitten viritys leviää välinpitämättömän ärsykkeen painopisteestä vahvistavan refleksin herätteen fokukseen.

Pelkän vahvistavan reaktion merkittävän viritysintensiteetin tarpeella on syvä biologinen merkitys. Itse asiassa ehdollinen refleksi on varoitusreaktio signaaliin tulevista merkittävistä tapahtumista. Mutta jos ärsyke, jonka he haluavat antaa signaalin, osoittautuu tapahtumaksi, joka on vielä merkittävämpi kuin sitä seuraavat, niin tämä ärsyke itse aiheuttaa vastaavan organismin reaktion.

Vieraiden ärsyttäjien puuttuminen. Jokainen ulkopuolinen ärsyke, kuten odottamaton melu, herättää jo mainitun suuntautumisreaktion. Koira tulee valppaaksi, kääntyy äänen suuntaan ja mikä tärkeintä, lopettaa nykyisen toimintansa. Eläin on aina kääntynyt kohti uutta ärsykettä. Ei ihme, että I.P. Pavlov kutsui suuntautumisreaktiota "mikä se on?" -refleksiksi. Turhaan tällä hetkellä kokeilija antaa signaalin ja tarjoaa koiralle ruokaa. Ehdollinen refleksi viivästyy tärkeämmäksi Tämä hetki eläimelle - suuntautuva refleksi. Tämä viive syntyy aivokuoressa olevasta ylimääräisestä virityksen fokuksesta, joka estää ehdollista viritystä ja estää väliaikaisen yhteyden muodostumisen. Luonnossa monet tällaiset onnettomuudet vaikuttavat ehdollisten refleksien muodostumiseen eläimissä. Hämmentävä ympäristö heikentää ihmisen tuottavuutta ja henkistä työtä.

Hermoston normaali toiminta. Täysimääräinen sulkemistoiminto on mahdollista edellyttäen, että hermoston korkeammat osat ovat normaalissa toimintakunnossa. Siksi kroonisen kokeen menetelmä mahdollisti korkeamman hermoston toiminnan prosessien löytämisen ja tutkimisen säilyttäen samalla eläimen normaalin tilan. Aivojen hermosolujen tehokkuus vähenee jyrkästi aliravitsemuksen seurauksena myrkylliset aineet, kuten bakteerimyrkyt sairauksissa jne. Siksi yleinen tila terveys on tärkeä edellytys aivojen korkeampien osien normaalille toiminnalle. Kaikki tietävät, kuinka tämä tila vaikuttaa ihmisen henkiseen työhön.

Elimistön tilalla on merkittävä vaikutus ehdollisten refleksien muodostumiseen. Joten fyysinen ja henkinen työ, ravitsemusolosuhteet, hormonitoiminta, farmakologisten aineiden toiminta, hengitys kohotetussa tai alennetussa paineessa, mekaaninen ylikuormitus ja ionisoiva säteily voivat altistuksen voimakkuudesta ja ajoituksesta riippuen muuttaa, tehostaa tai heikentää ehdollista refleksitoimintaa. sen täydelliseen tukahduttamiseen asti.

Ehdollisten refleksien muodostuminen ja korkeamman hermoston toimien toteuttaminen ovat äärimmäisen riippuvaisia ​​kehon biologisesti merkittävien vahvistusaineiden tarpeesta. Joten hyvin ruokitussa koirassa on erittäin vaikeaa kehittää ruoan ehdollista refleksiä, se kääntyy pois tarjotusta ruoasta, ja nälkäisessä eläimessä, jolla on korkea ruoan kiihtyvyys, se muodostuu nopeasti. Tiedetään hyvin, miten opiskelijan kiinnostus opintojakson kohtaan edistää sen parempaa omaksumista. Nämä esimerkit osoittavat sen tekijän suuren merkityksen, joka liittyy organismin asenteeseen ilmeneviin ärsykkeisiin, joita kutsutaan nimellä motivaatio(K.V. Sudakov, 1971).

Tilapäisten ehdollisten yhteyksien sulkemisen rakenteelliset perusteet

Korkeamman hermoston viimeisten käyttäytymisilmiöiden tutkiminen on ylittänyt huomattavasti sen sisäisten mekanismien tutkimuksen. Toistaiseksi sekä ajallisen yhteyden rakenteellisia perusteita että sen fysiologista luonnetta ei ole vielä tutkittu riittävästi. Asiasta on esitetty erilaisia ​​näkemyksiä, mutta ongelmaa ei ole vielä ratkaistu. Sen ratkaisemiseksi suoritetaan lukuisia tutkimuksia systeemisellä ja solutasolla; käyttää sähköfysiologisia ja biokemiallisia indikaattoreita hermo- ja gliasolujen toiminnallisen tilan dynamiikasta, ottaen huomioon eri aivorakenteiden ärsytyksen tai sammumisen tulokset; hyödyntää kliinisiä havaintoja. Kuitenkin päällä moderni taso Tutkimuksessa on käymässä yhä varmemmaksi, että rakenteellisen ohella on otettava huomioon aivojen neurokemiallinen organisaatio.

Muutos evoluution tilapäisten yhteyksien sulkeutumisen lokalisoinnissa. Onko tai ei olettaa, että ehdolliset vastaukset koelenteroituu(diffuusi hermosto) syntyvät summautumisilmiöiden tai todellisten väliaikaisten yhteyksien perusteella, jälkimmäisillä ei ole erityistä lokalisaatiota. klo annelidit(solmuhermosto) ehdollisen välttämisreaktion kehittämisessä tehdyissä kokeissa havaittiin, että kun mato leikataan kahtia, refleksi säilyy kummassakin puolikkaassa. Tämän seurauksena tämän refleksin ajalliset yhteydet sulkeutuvat monta kertaa, mahdollisesti kaikissa ketjun hermosolmukkeissa ja niillä on useita lokalisaatioita. klo korkeammat nilviäiset(keskushermoston anatominen lujittaminen, joka muodostaa jo kehittyneet aivot mustekalalla) on jyrkästi ilmaistu. Kokeet aivojen osien tuhoamisesta osoittivat, että supraesofageaaliset alueet suorittavat monia ehdollisia refleksejä. Joten näiden osastojen poistamisen jälkeen mustekala lakkaa "tunnistamasta" metsästyksensä kohteita, menettää kyvyn rakentaa suojaa kivistä. klo ötökät käyttäytymisen organisointitoiminnot keskittyvät pään hermosolmuihin. Muurahaisten ja mehiläisten erityiskehitys saavutetaan niin sanotuilla alkuaivojen sienikappaleilla, joiden hermosolut muodostavat monia synaptisia kontakteja lukuisilla poluilla muihin aivojen osiin. Oletetaan, että juuri tässä ajalliset yhteydet sulkeutuvat hyönteisten oppimisen aikana.

Jo selkärankaisten evoluution varhaisessa vaiheessa, alun perin homogeenisen aivoputken etuosissa adaptiivista käyttäytymistä säätelevä aivot on eristetty. Se kehittää rakenteita, joilla on suurin merkitys haitallisten yhteyksien sulkemiselle ehdollisen refleksitoiminnan prosessissa. Perustuu aivojen osien poistamiseen tehtyihin kokeisiin kalastaa ehdotettiin, että näissä tämän toiminnon suorittavat keskiaivojen ja väliaivojen rakenteet. Ehkä tämän määrää se tosiasia, että täällä ovat kaikkien polut aistijärjestelmät, ja etuaivot kehittyvät edelleen hajuaistina.

klo lintuja aivojuoviokappaleista, jotka muodostavat suurimman osan aivopuoliskoista, tulee johtava osasto aivojen kehityksessä. Lukuisat tosiasiat osoittavat, että väliaikaiset yhteydet ovat suljettuina. Kyyhkynen, jonka puolipallot on poistettu, palvelee visuaalinen kuvaäärimmäisen köyhä käyttäytyminen, vailla elämässä hankittuja taitoja. Erityisen monimutkaisten lintukäyttäytymismuotojen toteuttaminen liittyy hyperstriatum-rakenteiden kehittymiseen, jotka muodostavat puolipallojen yläpuolelle kohoaman, jota kutsutaan "vulstiksi". Esimerkiksi korvidilla sen tuhoutuminen heikentää kykyä toteuttaa monimutkaisia ​​​​käyttäytymismuotojaan.

klo nisäkkäät aivot kehittyvät pääasiassa aivopuoliskon monikerroksisen aivokuoren nopean kasvun vuoksi. Uusi aivokuori (neocortex) saa erityiskehityksen, joka työntää vanhan ja muinaisen aivokuoren taaksepäin, peittää koko aivot viittana ja ei sovi sen pinnalle, kerääntyy laskoksiin muodostaen lukuisia uurteiden erottamia kierteitä. Kysymys ajallisten yhteyksien sulkeutumisesta ja niiden lokalisoinnista aivopuoliskoille vastuussa olevista rakenteista on lukuisten tutkimusten kohteena ja on suurelta osin kiistanalainen.

Osien ja koko aivokuoren poisto. Jos aivokuoren takaraivoalueet poistetaan aikuiselta koiralta, se menettää kaikki monimutkaiset visuaaliset ehdolliset refleksit eikä voi palauttaa niitä. Tällainen koira ei tunnista isäntänsä, on välinpitämätön herkullisimpien ruokapalojen näkemiseen, katsoo välinpitämättömästi ohi juoksevaa kissaa, jota hän olisi ryntänyt tavoittelemaan aiemmin. Se, mitä aiemmin kutsuttiin "psyykkiseksi sokeudeksi", alkaa. Koira näkee välttäessään esteitä, kääntyy valoa kohti. Mutta hän "ei ymmärrä" näkemänsä merkitystä. Ilman visuaalisen aivokuoren osallistumista visuaaliset signaalit eivät liity mihinkään.

Ja silti tällainen koira voi muodostaa hyvin yksinkertaisia ​​visuaalisia ehdollisia refleksejä. Esimerkiksi ihmisen valaistun hahmon ulkonäkö voidaan tehdä ruokasignaaliksi, joka aiheuttaa syljeneritystä, nuolemista, hännän heilutusta. Näin ollen muilla aivokuoren alueilla on soluja, jotka havaitsevat visuaalisia signaaleja ja pystyvät yhdistämään ne tiettyihin toimiin. Nämä tosiasiat, jotka vahvistettiin muiden aistijärjestelmien aivokuoren alueiden vaurioitumisesta tehdyissä kokeissa, johtivat siihen, että projektioalueet menevät päällekkäin (L. Luciani, 1900). Lisätutkimukset aivokuoren toimintojen lokalisoinnista I.P.:n teoksissa. Pavlova (1907–1909) osoitti laajaa projektiovyöhykkeiden päällekkäisyyttä signaalien luonteesta ja muodostuneista tilapäisistä yhteyksistä riippuen. Yhteenvetona kaikista näistä tutkimuksista I.P. Pavlov (1927) esitti ja perusteli ajatuksen dynaaminen lokalisointi kortikaaliset toiminnot. Päällekkäisyydet ovat jälkiä siitä laajasta edustuksesta kaikentyyppisistä vastaanotoista koko aivokuoressa, joka tapahtui ennen niiden jakautumista projektioalueisiin. Analysaattorin kortikaaliosan jokaista ydintä ympäröivät sen hajallaan olevat elementit, jotka vähenevät etäisyyden ytimestä myötä.

Sironneet alkuaineet eivät pysty korvaamaan ytimen erikoistuneita soluja ohuiden väliaikaisten sidosten muodostumista varten. Koira voi niskaluun lohkojen poistamisen jälkeen kehittää vain yksinkertaisimpia ehdollisia refleksejä, esimerkiksi valaistulta näyttävän hahmon. Ei ole mahdollista pakottaa häntä erottamaan kahta tällaista, muodoltaan samanlaista hahmoa. Kuitenkin, jos takaraivolohkot poistetaan varhaisessa iässä, kun projektioalueita ei ole vielä eristetty ja kiinnitetty, nämä eläimet osoittavat kasvaessaan kykyä kehittää monimutkaisia ​​ehdollisten visuaalisten refleksien muotoja.

Aivokuoren toimintojen laaja vaihdettavuus varhaisessa ontogeneesissä vastaa nisäkkäiden huonosti erilaistuneen aivokuoren ominaisuuksia fylogeneesissä. Tästä näkökulmasta selitetään rotilla tehtyjen kokeiden tulokset, joissa ehdollisten refleksien heikkenemisen aste ei riipu poistetun aivokuoren tietystä alueesta, vaan poistetun kortikaalimassan kokonaistilavuudesta. (Kuva 6). Näiden kokeiden perusteella pääteltiin, että ehdolliselle refleksitoiminnalle kaikki aivokuoren osat ovat yhtä tärkeitä, aivokuori "ekvipotentiaali"(K. Lashley, 1933). Näiden kokeiden tulokset voivat kuitenkin osoittaa vain huonosti erilaistuneen jyrsijän aivokuoren ominaisuuksia, kun taas paremmin organisoituneiden eläinten erikoistunut aivokuori ei osoita "ekvipotentiaalia" vaan hyvin määriteltyä dynaamista toimintojen erikoistumista.

Riisi. 6. Aivokuoren osien vaihdettavuus niiden poistamisen jälkeen rotilla (K. Lashleyn mukaan):

syrjäiset alueet ovat varjostettuja, aivojen alla olevat numerot osoittavat poiston määrän prosentteina aivokuoren koko pinnasta, sarakkeiden alla olevat numerot - virheiden lukumäärää sokkelossa testattaessa

Ensimmäiset kokeet koko aivokuoren poistamiseksi (<…пропуск…>Goltz, 1982) osoitti, että näin laajan leikkauksen jälkeen, joka ilmeisesti vaikutti lähimpään aivokuoreen, koirat eivät voineet oppia mitään. Koirilla tehdyissä kokeissa, joissa aivokuori poistettiin vahingoittamatta aivojen kortikaalisia rakenteita, oli mahdollista kehittää yksinkertainen ehdollinen syljeneritysrefleksi. Sen kehittämiseen tarvittiin kuitenkin yli 400 yhdistelmää, eikä sitä voitu sammuttaa edes 130 signaalin antamisen jälkeen ilman vahvistusta. Systemaattiset tutkimukset kissoilla, jotka sietävät kuorinnan poistamista helpommin kuin koirat, ovat osoittaneet, että niille on vaikea muodostaa yksinkertaisia ​​yleistyneitä alimentaarisia ja puolustavia ehdollisia refleksejä ja kehittää joitain karkeita erilaistumista. Kokeet aivokuoren kylmällä sammutuksella osoittivat, että aivojen täysimittainen kokonaisvaltainen toiminta on mahdotonta ilman sen osallistumista.

Kaikkien aivokuoren muihin aivomuodostelmiin yhdistävien nousevien ja laskevien polkujen katkaisuoperaation kehittäminen mahdollisti kuorinnan suorittamisen ilman suoraa subkortikaalisten rakenteiden vaurioitumista ja aivokuoren roolin ehdollisessa refleksitoiminnassa tutkimisen. Kävi ilmi, että näissä kissoissa oli suurilla vaikeuksilla mahdollista kehittää vain karkeita ehdollisia refleksejä. yleiset liikkeet, ja tassun puolustavaa ehdollista taivutusta ei saatu edes 150 yhdistelmän jälkeen. Kuitenkin jo 20 yhdistelmän jälkeen signaaliin ilmestyi reaktio hengityksen muutokseen ja joitain ehdollisia vegetatiivisia reaktioita.

Tietysti kaikissa kirurgisissa leikkauksissa on vaikea sulkea pois niiden traumaattista vaikutusta aivokuoren rakenteisiin ja olla varma, että kadonnut kyky hienoon ehdolliseen refleksitoimintaan oli aivokuoren funktio. Vakuuttavia todisteita saatiin kokeista, joissa aivokuoren toimintojen tilapäinen palautuva pysähtyminen ilmenee, mikä ilmenee sähköisen aktiivisuuden leviämisenä, kun KCI:tä levitettiin sen pinnalle. Kun rotan aivokuori kytketään pois päältä tällä tavalla ja testataan tällä hetkellä eläimen reaktiota ehdollisiin ja ehdollisiin ärsykkeisiin, voidaan nähdä, että ehdottomat refleksit säilyvät täysin, kun taas ehdolliset refleksit rikotaan. Kuten kuvasta voidaan nähdä. 7, monimutkaisemmat puolustus- ja erityisesti alimentaariset ehdolliset refleksit puuttuvat kokonaan maksimimasennustunnin aikana, ja yksinkertainen puolustautumisreaktio välttäminen kärsii vähemmässä määrin.

Siten osittaisella ja täydellisellä kirurgisella ja toiminnallisella koristelulla tehtyjen kokeiden tulokset viittaavat siihen korkeampi eläimillä tarkkojen ja hienovaraisten ehdollisten refleksien muodostavat toiminnot, jotka pystyvät aikaansaamaan mukautuvan käyttäytymisen, suorittaa pääasiassa aivokuori.

Riisi. 7. Aivokuoren tilapäisen sammumisen vaikutus levittämällä masennusta ruokaan (1) ja puolustava (2) ehdolliset refleksit, ehdoton välttämisreaktio (3) ja EEG:n ilmaisukyky (4) rotat (J. Bureshin ja muiden mukaan)

Kortikaaliset-subkortikaaliset suhteet korkeamman hermoston prosesseissa. Nykyaikainen tutkimus vahvistaa I.P:n lausunnon. Pavlovin mukaan ehdollinen refleksitoiminta tapahtuu aivokuoren ja aivokuoren rakenteiden yhteistoiminnalla. Aivojen evoluutiota korkeamman hermoston elimenä tarkasteltaessa seuraa, että kalojen välikalvon rakenteet ja lintujen striataaliset (juovaiset) kehot, jotka ovat fylogeneettisesti nuorimpia osastoistaan, osoittivat kyvyn muodostaa tilapäistä. yhteyksiä, jotka tarjoavat mukautuvaa käyttäytymistä. Kun filogeneettisesti nuorin uusi aivokuori, joka suorittaa hienovaraisimman signaalianalyysin, syntyi nisäkkäissä näiden aivojen osien yli, siirtyi johtava rooli adaptiivista käyttäytymistä järjestävien väliaikaisten yhteyksien muodostuksessa.

Subkortikaalisiksi osoittautuneet aivorakenteet säilyttävät jossain määrin kykynsä sulkea tilapäisiä yhteyksiä, jotka tarjoavat mukautuvan käyttäytymisen, joka on ominaista evoluutiotasolle näiden rakenteiden johtaessa. Tämän todistaa edellä kuvattu eläinten käyttäytyminen, jotka aivokuoren sammuttamisen jälkeen pystyivät tuskin kehittämään vain hyvin alkeellisia ehdollisia refleksejä. Samanaikaisesti on mahdollista, että tällaiset primitiiviset ajalliset yhteydet eivät ole täysin menettäneet merkitystään ja muodostavat osan korkeamman hermotoiminnan monimutkaisen hierarkkisen mekanismin alemmasta tasosta, jota johtaa aivokuori.

Aivokuoren ja aivokuoren alaosien vuorovaikutusta suorittaa myös tonisoiva vaikutus, säätelee hermokeskusten toiminnallista tilaa. Tunnelma ja tunnetila vaikuttavat henkisen toiminnan tehokkuuteen tunnetusti. I.P. Pavlov sanoi, että subcortex "lataa" aivokuorta. Neurofysiologiset tutkimukset aivokuoreen kohdistuvien subkortikaalisten vaikutusten mekanismeista ovat osoittaneet, että retikulaarinen muodostuminen keskiaivot rasittavat häntä ylöspäin aktivoiva toiminta. Kaikilta afferenteilta reiteiltä vakuuksia vastaanottava retikulaarinen muodostus osallistuu kaikkiin käyttäytymisreaktioihin aiheuttaen aivokuoren aktiivisen tilan. Kuitenkin sen aktivoiva vaikutus ehdollisen refleksin aikana järjestetään signaalien avulla aivokuoren projektioalueilta (kuva 8). Retikulaarisen muodostuksen ärsytys aiheuttaa muutoksen elektroenkefalogrammissa sen desynkronisoitumisen muodossa, mikä on ominaista aktiivisen valvetilan tilaan.

Riisi. 8. Keskiaivojen ja aivokuoren retikulaarisen muodostuksen vuorovaikutus (L.G. Voroninin mukaan):

lihavoitut viivat osoittavat spesifisiä afferentteja reittejä, joissa on sivuseinämä verkkokalvomuodostelmaan, katkonaiset viivat osoittavat nousevia reittejä aivokuoreen, ohuet viivat osoittavat aivokuoren vaikutusta retikulaariseen muodostukseen, pystysuora varjostus osoittaa helpottavan alueen, vaakasuora varjostus osoittaa estoalueen, solu varjostus osoittaa talamuksen ytimiä

Toinen vaikutus aivokuoren toiminnalliseen tilaan on talamuksen erityisiä ytimiä. Niiden matalataajuinen stimulaatio johtaa estoprosessien kehittymiseen aivokuoressa, mikä voi johtaa eläimen nukahtamiseen jne. Näiden ytimien ärsytys aiheuttaa omituisten aaltojen ilmaantumista aivokefalogrammiin - "kara", jotka muuttuvat hitaiksi delta-aallot, unelle ominaista. Karojen rytmi voidaan määrittää estävät postsynaptiset mahdollisuudet(TPSP) hypotalamuksen hermosoluissa. Epäspesifisten aivokuoren rakenteiden säätelyvaikutuksen ohella aivokuoressa havaitaan myös käänteinen prosessi. Tällaiset kahdenväliset kortikaali-subkortikaaliset keskinäiset vaikutukset ovat pakollisia väliaikaisten yhteyksien muodostumismekanismien toteutuksessa.

Joidenkin kokeiden tulokset tulkittiin todisteeksi striataalisten rakenteiden estävästä vaikutuksesta eläinten käyttäytymiseen. Kuitenkin lisätutkimukset, erityisesti kokeet häkäkappaleiden tuhoamiseksi ja stimuloimiseksi, ja muut tosiasiat johtivat siihen johtopäätökseen, että on olemassa monimutkaisempia aivokuoren ja aivokuoren välisiä suhteita.

Jotkut tutkijat pitävät tosiasioita subkortikaalisten rakenteiden osallistumisesta korkeamman hermoston prosesseihin perustana pitää niitä tilapäisten yhteyksien sulkemispaikkana. Siitä syntyi ajatus "keskuskefaalinen järjestelmä" johtavana ihmisen käyttäytymisessä (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Todisteena ajallisen yhteyden sulkeutumisesta verkkomuodostelmassa mainittiin havainnot, että ehdollisen refleksin kehittymisen aikana ensimmäiset muutokset aivojen sähköisessä aktiivisuudessa tapahtuvat juuri verkkomuodostelmassa ja sitten aivokuoressa. Mutta tämä osoittaa vain täysin ymmärrettävää varhaista kortikaalisen aktivaatiojärjestelmän nousevaa aktivointia. Lopuksi vahvana argumenttina sulkemisen subkortikaalista lokalisoimista puoltaneen pidettiin mahdollisuutta kehittää ehdollinen, esimerkiksi visuaalinen-motorinen refleksi huolimatta aivokuoren toistuvasta dissektiosta koko syvyyteen, joka katkaisee kaikki aivokuoren reitit visuaalisen ja motorisen välillä. alueilla. Tämä kokeellinen tosiasia ei kuitenkaan voi toimia todisteena, koska aivokuoren temporaalisen yhteyden sulkeutumisella on moninkertainen luonne ja se voi tapahtua missä tahansa sen osissa afferentti- ja efektorielementtien välillä. Kuvassa Kuviossa 9 paksut viivat osoittavat ehdollisen visuaalisen motorisen refleksin polun aivokuoren leikkauksissa visuaalisen ja motorisen alueen välillä.

Riisi. 9. Usein aivokuoren väliaikaisten yhteyksien sulkeminen (esitetty katkoviivalla), joita sen leikkaukset eivät estä (A.B. Koganin mukaan):

1, 2, 3 - puolustus-, ravitsemus- ja suuntautumisreaktioiden keskeiset mekanismit; ehdollisen ruokarefleksin reitti valosignaaliin on esitetty lihavoituilla viivoilla

Lukuisat tutkimukset ovat osoittaneet, että aivokuoren rakenteiden osallistuminen korkeamman hermoston prosesseihin ei rajoitu keskiaivojen ja limbisten rakenteiden retikulaarisen muodostuksen säätelyrooliin. Itse asiassa jo subkortikaalisella tasolla tapahtuu vaikuttavien ärsykkeiden analysointi ja synteesi sekä niiden biologisen merkityksen arviointi, mikä määrää suurelta osin signaalin kanssa muodostuneiden yhteyksien luonteen. Indikaattorien käyttö lyhimpien polkujen muodostumisesta, joita pitkin signaali saavuttaa aivojen erilaisia ​​subkortikaalisia rakenteita, paljasti selammin osallistumisen talamuksen takaosien ja hippokampuksen CA 3 -kentän oppimisprosesseihin. Hippokampuksen rooli muistiilmiöissä vahvistaa monet tosiasiat. Lopuksi, ei ole mitään syytä olettaa, että kyky aivorakenteiden primitiiviseen sulkeutumisaktiivisuuteen, joka evoluution aikana hankittiin niiden johtajina, on nyt kokonaan kadonnut, kun tämä toiminto on siirtynyt uuteen aivokuoreen.

Siten aivokuoren ja aivokuoren väliset suhteet määritellään aivokuoren toiminnallisen tilan säätely aktivointijärjestelmällä - retikulaarinen muodostuminen talamuksen epäspesifisten ytimien keskiaivot ja estävä järjestelmä sekä mahdollinen osallistuminen primitiivisten väliaikaisten yhteyksien muodostumiseen korkeamman hermoston aktiivisuuden monimutkaisten hierarkkisten mekanismien alemmalla tasolla.

puolipallojen väliset suhteet. Kuinka aivojen puolipallot, jotka ovat parillinen elin, osallistuvat ehdollisten yhteyksien muodostumiseen? Vastaus tähän kysymykseen saatiin eläimillä tehdyissä kokeissa, joille tehtiin aivojen "halkaisu" leikkaamalla corpus callosum ja anterior commissure sekä jakamalla pitkittäinen optisen kiasman (kuvio 10). Tällaisen leikkauksen jälkeen oli mahdollista kehittää oikean ja vasemman pallonpuoliskon erilaisia ​​ehdollisia refleksejä, jotka näyttävät erilaisia ​​​​hahmoja oikeaan tai vasempaan silmään. Jos tällä tavalla leikattu apina kehittää ehdollisen refleksin toiseen silmään kohdistettuun valoärsykkeeseen ja soveltaa sitä sitten toiseen silmään, mitään reaktiota ei seuraa. Yhden pallonpuoliskon "koulutus" jätti toisen "opettamatta". Kuitenkin samalla kun corpus callosum säilyy, toinen pallonpuolisko "koulutetaan". Corpus callosum suorittaa puolipallojen välinen taitojen siirto.

Riisi. 10. Oppimisprosessien tutkimukset apinoilla, joille aivot jakautuvat. MUTTA- laite, joka ohjaa yhden kuvan oikeaan silmään ja toisen vasempaan silmään; B- erikoisoptiikka visuaalisten kuvien projisoimiseksi eri silmiin (R. Sperryn mukaan)

Rottien aivokuoren toiminnallisen poissulkemismenetelmän avulla "jakaneiden" aivojen olosuhteet toistettiin jonkin aikaa. Tässä tapauksessa väliaikaiset yhteydet voivat muodostaa yhden jäljellä olevan aktiivisen pallonpuoliskon. Tämä refleksi ilmeni myös leviävän laman vaikutuksen lakkaamisen jälkeen. Se säilyi jopa puolipallon inaktivoinnin jälkeen, joka oli aktiivinen tämän refleksin kehittymisen aikana. Näin ollen "koulutettu" pallonpuolisko välitti hankitun taidon "harjoittelemattomalle" corpus callosumin kuitujen kautta. Tämä refleksi kuitenkin katosi, jos tällainen inaktivointi suoritettiin ennen kuin ehdollisen refleksin kehittämisen aikana päälle kytketyn pallonpuoliskon toiminta oli täysin palautunut. Siten opitun taidon siirtämiseksi pallonpuoliskolta toiselle on välttämätöntä, että molemmat ovat aktiivisia.

Lisätutkimukset puolipallojen välisistä suhteista ehdollisten refleksien väliaikaisten yhteyksien muodostumisen aikana osoittivat, että estoprosesseilla on erityinen rooli pallonpuoliskojen vuorovaikutuksessa. Siten vahvistuspuolta vastapäätä oleva puolipallo tulee hallitsevaksi. Se suorittaa ensin hankitun taidon muodostuksen ja siirron toiseen pallonpuoliskoon, ja sitten hidastamalla vastakkaisen pallonpuoliskon toimintaa ja kohdistamalla selektiivisesti estävää vaikutusta väliaikaisten yhteyksien rakenteeseen, se parantaa ehdollista refleksiä.

Tällä tavalla, jokainen pallonpuolisko pystyy muodostamaan tilapäisiä yhteyksiä, vaikka se olisi eristetty toisesta. Heidän parillisen työnsä luonnollisissa olosuhteissa vahvistuksen puoli määrittää kuitenkin hallitsevan pallonpuoliskon, joka muodostaa mukautuvan käyttäytymisen ehdollisen refleksimekanismin hienon kiihottava-inhiboivan organisaation.

Oletukset väliaikaisten yhteyksien sulkemisen sijainnista aivopuoliskoilla. Löytettyään ehdollisen refleksin I.P. Pavlov ehdotti ensin, että ajallinen yhteys on "pystysuuntainen yhteys" aivokuoren visuaalisten, kuulo- tai muiden osien ja ehdollisten refleksien, kuten ruoan, subkortikaalisten keskusten välillä. kortikaalinen-subkortikaalinen ajallinen yhteys(Kuva 11, MUTTA). Kuitenkin lukuisia tosiasioita jatkotyötä ja erityisten kokeiden tulokset johtivat sitten siihen johtopäätökseen, että ajallinen yhteys on "horisontaalinen yhteys" aivokuoren sisällä olevien virityskeskusten välillä. Esimerkiksi ehdollisen sylkirefleksin muodostuessa kellon ääneen, kuuloanalysaattorin solujen ja aivokuoren ehdollista sylkirefleksiä edustavien solujen välillä syntyy piiri (kuva 11, B). Tällaisia ​​soluja kutsutaan ehdottoman refleksin edustajat.

Ehdollisten refleksien esiintyminen koiran aivopuoliskon aivokuoressa on todistettu seuraavilla tosiasioilla. Jos sokeria käytetään elintarvikkeiden ärsyttävänä aineena, sen syljeneritystä syntyy vain vähitellen. Jos jokin ehdollinen ärsyke ei vahvistu, sitä seuraava "sokerinen" syljeneritys vähenee. Tämä tarkoittaa, että tässä ehdottomassa refleksissä on hermosoluja, jotka sijaitsevat aivokuoren prosessien alueella. Lisätutkimukset ovat osoittaneet, että jos kuori poistetaan koirasta, sen ehdottomat refleksit (sylki, mahanesteen erottuminen, raajojen liikkeet) muuttuvat jatkuvasti. Näin ollen ehdottomilla reflekseillä on aivokuoren keskuksen lisäksi keskuksia myös kortikaalitasolla. Samaan aikaan ehdollistetulla ärsykkeellä on edustus myös aivokuoressa. Tästä syystä syntyi oletus (E.A. Asratyan, 1963), että ehdollisen refleksin ajalliset yhteydet ovat suljettuja näiden esitysten välillä (kuva 11, AT).

Riisi. 11. Erilaisia ​​oletuksia ehdollisen refleksin ajallisen yhteyden rakenteesta (katso selitys tekstistä):

1 - ehdollinen ärsyke 2 - aivokuoren rakenteet, 3 - ehdoton ärsyke 4 - kortikaaliset rakenteet, 5 - refleksireaktio; katkoviivat osoittavat väliaikaisia ​​yhteyksiä

Väliaikaisten yhteyksien sulkeutumisprosessien tarkastelu keskeisinä linkkeinä toiminnallisen järjestelmän muodostumisessa (P.K. Anokhin, 1961) liittyy sulkeutumiseen aivokuoren rakenteisiin, joissa signaalin sisältöä verrataan - afferentti synteesi- ja ehdollisen refleksivasteen tulos - toiminnan hyväksyjä(Kuva 11, G).

Motoristen ehdollisten refleksien tutkimus osoitti tässä tapauksessa muodostuneiden väliaikaisten yhteyksien monimutkaisen rakenteen (L.G. Voronin, 1952). Jokaisesta signaalin mukaan tehdystä liikkeestä tulee signaali tuloksena oleville motoriikkakoordinaatioille. Muodostetaan kaksi väliaikaista kytkentäjärjestelmää: signaalia ja liikettä varten (kuva 11, D).

Lopuksi, perustuen siihen tosiasiaan, että ehdolliset refleksit säilyvät aistinvaraisten ja motoristen aivokuoren alueiden kirurgisen erottamisen aikana ja jopa useiden aivokuoren viiltojen jälkeen, ja kun otetaan huomioon myös se, että aivokuoressa on runsaasti sekä sisääntulevia että lähteviä reittejä, on ehdotettu, että sulkeminen tilapäisiä yhteyksiä voi esiintyä kussakin sen mikroleikkauksessa sen afferentti- ja efferenttielementtien välillä, mikä aktivoi vastaavien ehdollisten refleksien keskustat, jotka toimivat vahvistuksina (A.B. Kogan, 1961) (katso kuvat 9 ja 11, E). Tämä oletus vastaa ajatusta tilapäisen yhteyden syntymisestä ehdollisen ärsykkeen analysaattorissa (O.S. Adrianov, 1953), mielipidettä "paikallisten" ehdollisten refleksien mahdollisuudesta, jotka sulkeutuvat projektioalueiden sisään (E.A. Asratyan, 1965, 1971), ja johtopäätös, että väliaikaisen yhteyden sulkeutuessa afferentti linkki on aina avainasemassa (U.G. Gasanov, 1972).

Ajallisen yhteyden hermorakenne aivokuoressa. Nykyaikaiset tiedot aivokuoren mikroskooppisesta rakenteesta yhdessä sähköfysiologisten tutkimusten tulosten kanssa mahdollistavat tietyllä todennäköisyydellä tiettyjen aivokuoren hermosolujen mahdollisen osallistumisen väliaikaisten yhteyksien muodostumiseen.

Nisäkkäiden pitkälle kehittyneen aivokuoren tiedetään jakautuneen kuuteen kerrokseen, joilla on erilainen solukoostumus. Täällä tulevat hermosäikeet loppuvat suurimmaksi osaksi kahdessa solutyypissä. Yksi niistä on interkalaariset neuronit, jotka sijaitsevat II, III ja osittain IV kerroksia. Heidän aksoninsa menevät V ja VI kerrokset assosiatiivisen ja keskipakoistyypin suuriin pyramidisoluihin. Nämä ovat lyhyimpiä polkuja, jotka ehkä edustavat aivokuoren refleksien synnynnäisiä yhteyksiä.

Toinen solutyyppi, jonka kanssa saapuvat kuidut muodostavat suurimman määrän kontakteja, ovat tuuheat haarautuvat pyöreät ja kulmikkaat lyhytkasvuiset solut, joilla on usein tähtimuotoinen muoto. Ne sijaitsevat pääasiassa IV kerros. Niiden määrä kasvaa nisäkkään aivojen kehittyessä. Tämä seikka yhdessä sen tosiasian kanssa, että tähtisolut ovat aivokuoreen saapuvien impulssien pääteasemana, viittaavat siihen, että tähtisolut ovat tärkeimmät analysaattoreiden vastaanottavat aivokuoren solut ja että niiden lukumäärän lisääntyminen evoluutiossa on morfologinen perusta korkean hienovaraisuuden ja tarkkuuden saavuttaminen ympäröivän ympäristön heijastuksessa rauha.

Interkalaaristen ja tähtihermosolujen järjestelmä voi muodostaa lukemattomia kontakteja assosiatiivisten ja projektiosuurten pyramidaalisten neuronien kanssa, jotka sijaitsevat V ja VI kerroksia. Assosiatiiviset neuronit, joiden aksonit kulkevat valkoisen aineen läpi, yhdistävät erilaisia ​​aivokuoren kenttiä, ja projektiohermosolut synnyttävät polkuja, jotka yhdistävät aivokuoren aivojen alaosiin.