Karakteristike i značenje bojanja ribe. Zašto je u životinjskom svijetu boja mužjaka svjetlija i privlačnija od boje ženki? Boja dubokomorskih riba je vrlo specifična.

Zašto su ribe potrebne svijetle boje? Koje je porijeklo raznolike pigmentacije riba? Šta je mimikrija? Ko vidi jarke boje riba na dubini gdje vlada vječni mrak? O tome kako boja riba korelira s njihovim reakcijama u ponašanju i koje društvene funkcije ima - biolozi Alexander Mikulin i Gerard Chernyaev.

Pregled teme

Bojenje je važno ekološki značaj za ribu. Postoje zaštitne i upozoravajuće boje. Zaštitna boja dizajniran da maskira ribu u pozadini okoline. Upozoravajuća ili sematična boja obično se sastoji od uočljivih velikih, kontrastnih mrlja ili traka koje imaju jasne granice. Namijenjen je, na primjer, kod otrovnih i otrovnih riba, da spriječi grabežljivac da ih napadne, a u ovom slučaju se naziva sredstvom odvraćanja. Identifikaciona boja se koristi da upozori teritorijalne ribe na rivale ili da privuče ženke mužjacima, upozoravajući ih da su mužjaci spremni za mrijest. Posljednja vrsta boje upozorenja obično se naziva haljina za parenje riba. Često identifikacijska obojenost razotkriva ribu. Iz tog razloga kod mnogih riba koje čuvaju teritorij ili svoje potomke, identifikacijska boja u obliku jarko crvene mrlje nalazi se na trbuhu, koja se po potrebi pokazuje protivniku i ne ometa maskiranje ribe. kada se nalazi trbuhom do dna.

Postoji i pseudosematska obojenost koja oponaša upozoravajuću obojenost druge vrste. Naziva se i mimikrija. Omogućava bezopasnim vrstama riba da izbjegnu napad grabežljivca koji ih smatra opasnom vrstom.

Postoje i druge klasifikacije boja. Na primjer, razlikuju se vrste obojenosti riba koje odražavaju karakteristike ekološke zatvorenosti ove vrste. Pelagična obojenost karakteristična je za prizemne stanovnike slatkih i morskih voda. Karakteriziraju ga crna, plava ili zelena leđa i srebrnasti bokovi i trbuh. Tamna leđa čini ribu manje vidljivom na dnu. riječne ribe imaju crnu i tamno smeđu boju leđa, pa su manje uočljivi na pozadini tamnog dna. Kod jezerskih riba leđa su obojena plavkastim i zelenkastim tonovima, jer je ta boja leđa manje uočljiva na pozadini zelenkaste vode. Plava i zelena leđa karakteristična su za većinu morskih pelagičnih riba, koja ih skriva na pozadini plavih morskih dubina. Srebrnaste strane i svijetli trbuh ribe slabo su vidljivi odozdo na pozadini zrcalne površine. Prisutnost kobilice na trbuhu pelagične ribe minimizira sjenu koja se stvara s trbušne strane i demaskira ribu. Kada se riba gleda sa strane, svjetlost koja pada na tamna leđa i sjena donjeg dijela ribe, skrivena sjajem krljušti, daju ribi siv, neupadljiv izgled.

Donju obojenost karakteriziraju tamna leđa i bokovi, ponekad s tamnijim mrljama, te svijetli trbuh. U pridnenim ribama koje žive iznad šljunčanog tla rijeka s cista voda, obično na bočnim stranama tijela postoje svijetle, crne i druge obojene mrlje, ponekad blago izdužene u dorzalno-trbušnom smjeru, ponekad smještene u obliku uzdužne trake (tzv. obojenost kanala). Ova obojenost čini ribu jedva primjetnom na pozadini šljunkovite zemlje u čistoj tekućoj vodi. Ribe na dnu stajaćih slatkovodnih rezervoara nemaju svijetle tamne mrlje na bokovima tijela ili imaju zamućene obrise.

Obrasla boja ribe karakteriziraju smećkasta, zelenkasta ili žućkasta leđa i obično poprečne ili uzdužne pruge i mrlje na bokovima. Ova boja je karakteristična za ribe koje žive među podvodnom vegetacijom i koraljnim grebenima. Poprečne pruge su karakteristične za grabežljivce iz zasjede koji love iz zasjede obalnih šikara (štuka, smuđ) ili ribe koje polako plivaju među njima (bodlji). Ribe koje žive blizu površine, među algama koje leže na površini, odlikuju se uzdužnim prugama (zebra). Pruge ne samo da maskiraju ribu među algama, već i seciraju izgled ribe. Disekciona boja, često vrlo svijetla na neobičnoj pozadini za ribe, karakteristična je za koraljne ribe, gdje su nevidljive na pozadini svijetlih koralja.

Jatalice karakteriziraju jataste boje. Ova obojenost olakšava orijentaciju jedinki u jatu jedni prema drugima. Obično se pojavljuje na pozadini drugih oblika obojenosti i izražava se ili u obliku jedne ili više mrlja na bočnim stranama tijela ili na leđna peraja, ili kao tamna pruga duž tijela ili u podnožju kaudalne peteljke.

Mnogi mirne ribe u stražnjem dijelu tijela nalazi se "varljivo oko", koje dezorijentira grabežljivca u smjeru bacanja plijena.

Cijela raznolikost boja riba je posljedica posebnih ćelija - hromatofora, koje se javljaju u koži ribe i sadrže pigmente. Razlikuju se sljedeći hromatofori: melanofori koji sadrže zrna crnog pigmenta (melanin); crveni eritrofori i žuti ksantofori, zvani lipofori, jer su pigmenti (karotenoidi) u njima otopljeni u lipidima; guanofori ili iridociti koji u svojoj strukturi sadrže kristale gvanina, koji ribi daju metalni sjaj i srebrnaste ljuske. Melanofori i eritrofori su zvezdasti, ksantofori su zaobljeni.

Hemijski, pigmenti različitih pigmentnih ćelija značajno se razlikuju. Melanini su polimeri sa relativno visokim molekularna težina crna, smeđa, crvena ili žuta.

Melanini su veoma stabilna jedinjenja. Nerastvorljivi su ni u jednom od polarnih ili nepolarnih rastvarača, niti u kiselinama. Međutim, melanini mogu promijeniti boju na jakoj sunčevoj svjetlosti, produženom izlaganju zraku ili, posebno efikasno, produženoj oksidaciji vodikovim peroksidom.

Melanofori su sposobni za sintetizaciju melanina. Formiranje melanina odvija se u nekoliko faza zbog sekvencijalne oksidacije tirozina u dihidroksifenilalanin (DOPA), a zatim sve dok ne dođe do polimerizacije makromolekule melanina. Melanini se također mogu sintetizirati iz triptofana, pa čak i iz adrenalina.

U ksantoforima i eritroforima, dominantni pigmenti su karotenoidi rastvoreni u mastima. Osim njih, ove stanice mogu sadržavati pterine, bilo bez karotenoida ili u kombinaciji s njima. Pterini u ovim stanicama su lokalizirani u specijaliziranim malim organelama zvanim pterinosomi, koji se nalaze u cijeloj citoplazmi. Čak i kod vrsta koje su prvenstveno obojene karotenoidima, pterini se prvo sintetiziraju i postaju vidljivi u razvoju ksantofora i eritrofora, dok se karotenoidi, koji se moraju dobiti iz hrane, otkrivaju tek kasnije.

Pterini daju žutu, narandžastu ili crvenu boju kod brojnih grupa riba, kao i kod vodozemaca i gmizavaca. Pterini su amfoterni molekuli sa slabo kiselim i baznim svojstvima. Slabo su rastvorljivi u vodi. Sinteza pterina se odvija preko purinskih (guanina) intermedijara.

Guanofori (iridofori) su vrlo raznoliki po obliku i veličini. Gvanofori se sastoje od kristala gvanina. Gvanin je purinska baza. Heksagonalni kristali gvanina nalaze se u plazmi gvanofora i zbog strujanja plazme mogu biti koncentrisani ili raspoređeni po ćeliji. Ova okolnost, uzimajući u obzir kut upada svjetlosti, dovodi do promjene boje integumenta ribe od srebrno-bijele do plavkasto-ljubičaste i plavo-zelene ili čak žuto-crvene. Dakle, briljantna plavo-zelena pruga neonske ribe pod uticajem električne struje dobija crveni sjaj, poput eritrosonusa. Guanofori, koji se nalaze u koži ispod ostalih pigmentnih ćelija, u kombinaciji sa ksantoforima i eritroforima daju zelenu, a sa ovim ćelijama i melanoforima - plavu.

Otkriven je još jedan način da ribe dobiju plavkasto-zelene boje kože. Primijećeno je da ne mrijeste sve jajne ćelije ženke lumpuša tokom mrijesta. Neki od njih ostaju u gonadama i u procesu resorpcije dobijaju plavkasto-zelenu boju. U periodu nakon mrijesta, krvna plazma ženki patuljastih riba dobiva jarko zelene boje. Sličan plavo-zeleni pigment pronađen je u perajama i koži ženki, koji, po svemu sudeći, ima adaptivnu vrijednost tokom njihovog tova nakon mrijesta u obalnom pojasu mora među algama.

Prema nekim istraživačima, samo melanofori su pogodni za nervne završetke, a melanofori imaju dvostruku inervaciju: simpatičku i parasimpatičku, dok ksantofori, eritrofori i guanofori nemaju inervaciju. Eksperimentalni podaci drugih autora ukazuju i na nervnu regulaciju eritrofora. Sve vrste pigmentnih ćelija su podložne humoralnoj regulaciji.

Promjene u boji ribe nastaju na dva načina: zbog nakupljanja, sinteze ili uništavanja pigmenta u ćeliji i zbog promjene fiziološkog stanja samog hromatofora bez promjene sadržaja pigmenta u njemu. Primjer prve metode promjene boje je njeno pojačavanje u periodu prije mrijesta kod mnogih riba zbog nakupljanja karotenoidnih pigmenata u ksantoforima i eritroforima kada one uđu u ove stanice iz drugih organa i tkiva. Drugi primjer: stanovanje riba na svijetloj pozadini uzrokuje povećanje stvaranja gvanina u gvanoforima i istovremeno raspadanje melanina u melanoforima i, obrnuto, stvaranje melanina na tamnoj pozadini praćeno je nestankom od gvanina.

Sa fiziološkom promjenom stanja melanofora pod djelovanjem nervnog impulsa, pigmentna zrna koja se nalaze u pokretnom dijelu plazme - u kinoplazmi, zajedno s njom se skupljaju u središnjem dijelu ćelije. Ovaj proces se naziva kontrakcija (agregacija) melanofora. Zbog kontrakcije, velika većina pigmentne ćelije se oslobađa od pigmentnih zrnaca, što rezultira smanjenjem svjetline boje. Pri tome, oblik melanofora, podržan membranom površine ćelije i skeletnim fibrilima, ostaje nepromijenjen. Proces distribucije pigmentnih zrnaca kroz ćeliju naziva se ekspanzija.

Melanofori koji se nalaze u epidermi plućne ribe i ti i ja nismo u stanju promijeniti boju zbog kretanja pigmentnih zrnaca u njima. Kod ljudi potamnjenje kože na suncu nastaje zbog sinteze pigmenta u melanoforima, a do prosvjetljenja uslijed deskvamacije epiderme zajedno sa pigmentnim stanicama.

Pod utjecajem hormonske regulacije mijenja se boja ksantofora, eritrofora i guanofora zbog promjene oblika same ćelije, te kod ksantofora i eritrofora, te zbog promjene koncentracije pigmenata u samoj ćeliji.

Procesi kontrakcije i ekspanzije pigmentnih granula melanofora povezani su sa promjenama u procesima vlaženja kinoplazme i ektoplazme ćelije, što dovodi do promjene površinske napetosti na granici ova dva sloja plazme. Ovo je čisto fizički proces i može se izvesti umjetno čak i kod mrtve ribe.

Pod hormonskom regulacijom, melatonin i adrenalin izazivaju kontrakciju melanofora, zatim hormona stražnje hipofize - ekspanziju: pituitrin - melanofori, a prolaktin izaziva ekspanziju ksantofora i eritrofora. Guanofori su takođe podložni hormonskim uticajima. Dakle, adrenalin povećava disperziju trombocita u guanoforima, dok povećanje intracelularnog nivoa cAMP pojačava agregaciju trombocita. Melanofori regulišu kretanje pigmenta promenom intracelularnog sadržaja cAMP i Ca++, dok se kod eritrofora regulacija vrši samo na bazi kalcijuma. Oštar porast razine ekstracelularnog kalcija ili njegovo mikroinjektiranje u ćeliju praćeno je agregacijom pigmentnih granula u eritroforima, ali ne i u melanoforima.

Gore navedeni podaci pokazuju da i intracelularni i ekstracelularni kalcij imaju važnu ulogu u regulaciji ekspanzije i kontrakcije i melanofora i eritrofora.

Boja riba u njihovoj evoluciji nije mogla nastati posebno zbog bihevioralnih reakcija i mora imati neku prethodnu fiziološku funkciju. Drugim riječima, skup pigmenata kože, struktura pigmentnih stanica i njihova lokacija u koži riba očigledno nisu slučajni i trebali bi odražavati evolucijski put promjena u funkcijama ovih struktura, tokom kojih moderna organizacija pigmentni kompleks kože živih riba.

Pretpostavlja se da je u početku pigmentni sistem učestvovao u fiziološkim procesima tela kao deo ekskretornog sistema kože. Nakon toga, pigmentni kompleks riblje kože počeo je sudjelovati u regulaciji fotokemijskih procesa koji se odvijaju u korijumu, a u kasnijim fazama evolucijskog razvoja počeo je obavljati funkciju stvarne boje ribe u reakcijama ponašanja.

Za primitivne organizme, sistem za izlučivanje kože igra važnu ulogu u njihovom životu. Naravno, jedan od zadataka smanjenja štetnih efekata metaboličkih krajnjih proizvoda je smanjenje njihove rastvorljivosti u vodi polimerizacijom. To, s jedne strane, omogućava neutraliziranje njihovog toksičnog djelovanja i istovremeno akumuliranje metabolita u specijaliziranim stanicama bez njih. značajni troškovi uz dalje uklanjanje ovih polimernih struktura iz tijela. S druge strane, sam proces polimerizacije često je povezan sa izduženjem struktura koje upijaju svjetlost, što može dovesti do pojave obojenih spojeva.

Očigledno su purini, u obliku kristala gvanina i pterini, završili u koži kao produkti metabolizma dušika i bili su uklonjeni ili nakupljeni, na primjer, kod drevnih stanovnika močvara tokom perioda suše, kada su pali u hibernaciju. Zanimljivo je napomenuti da su purini, a posebno pterini, široko zastupljeni u koži tijela ne samo riba, već i vodozemaca i gmizavaca, kao i člankonožaca, posebno insekata, što može biti posljedica poteškoće njihovog uklanjanja. zbog pojave ovih grupa životinja na kopnu. .

Teže je objasniti nakupljanje melanina i karotenoida u koži ribe. Kao što je gore spomenuto, biosinteza melanina se odvija zbog polimerizacije molekula indola, koji su produkti enzimske oksidacije tirozina. Indol je toksičan za tijelo. Melanin se pokazao kao idealna opcija za očuvanje štetnih derivata indola.

Karotenoidni pigmenti, za razliku od gore navedenih, nisu krajnji produkti metabolizma i vrlo su reaktivni. Oni su porijeklom iz hrane i stoga je, da bi se razjasnila njihova uloga, zgodnije razmotriti njihovo učešće u metabolizmu u zatvoreni sistem, na primjer, u riblje ikre.

U proteklom stoljeću izneseno je više od dvadesetak mišljenja o funkcionalnom značaju karotenoida u tijelu životinja, uključujući ribe i njihov kavijar. Posebno žučna debata bila je o ulozi karotenoida u disanju i drugim redoks procesima. Dakle, pretpostavljeno je da su karotenoidi sposobni transmembranski transportirati kisik, ili ga skladištiti duž središnje dvostruke veze pigmenta. Sedamdesetih godina prošlog veka Viktor Vladimirovič Petrunjaka je sugerisao moguće učešće karotenoida u metabolizmu kalcijuma. Otkrio je koncentraciju karotenoida u određenim područjima mitohondrija, nazvanim kalkosferule. Utvrđena je interakcija karotenoida s kalcijem tokom embrionalnog razvoja riba, zbog čega dolazi do promjene boje ovih pigmenata.

Utvrđeno je da su glavne funkcije karotenoida u ribljim ikrama: njihova antioksidativna uloga u odnosu na lipide, kao i učešće u regulaciji metabolizma kalcijuma. Oni nisu direktno uključeni u procese disanja, već isključivo fizički doprinose rastvaranju, a samim tim i skladištenju kiseonika u masnim inkluzijama.

Stavovi o funkcijama karotenoida iz temelja su se promijenili u vezi sa strukturnom organizacijom njihovih molekula. Karotenoidi se sastoje od ionskih prstenova, uključujući grupe koje sadrže kisik - ksantofile, ili bez njih - karotene i ugljični lanac, uključujući sistem dvostruko konjugiranih veza. Ranije je veliki značaj u funkcijama karotenoida pridavao promjenama grupa u jononskim prstenovima njihovih molekula, odnosno transformaciji nekih karotenoida u druge. Pokazali smo da je kvalitativni sastav u radu karotenoida od velikog značaja ne, a funkcionalnost karotenoida je povezana s prisustvom lanca konjugacije. On određuje spektralna svojstva ovih pigmenata, kao i prostornu strukturu njihovih molekula. Ova struktura gasi energiju radikala u procesima peroksidacije lipida, obavljajući funkciju antioksidansa. Obezbeđuje ili ometa transmembranski transport kalcijuma.

U ribljem kavijaru postoje i drugi pigmenti. Dakle, pigment blizak spektru apsorpcije svjetlosti žučnim pigmentima i njegov proteinski kompleks u ribama škorpiona određuju raznolikost boje jaja ovih riba, osiguravajući detekciju nativnog kvačila. Jedinstveni hemoprotein u žumancetu jaja sige doprinosi njenom opstanku tokom razvoja u pagon stanju, odnosno kada se smrzne u led. Doprinosi praznom sagorevanju dijela žumanca. Utvrđeno je da je njegov sadržaj u kavijaru veći kod onih vrsta sige, čiji razvoj dolazi u težim uslovima. temperaturni uslovi zime.

Karotenoidi i njihovi derivati ​​- retinoidi, kao što je vitamin A, sposobni su da akumuliraju ili transmembranski prenose soli dvovalentnih metala. Ovo svojstvo je, očigledno, veoma važno za morske beskičmenjake, koji uklanjaju kalcijum iz tela, koji se kasnije koristi u izgradnji spoljašnjeg skeleta. Možda je to razlog prisutnosti vanjskog, a ne unutrašnjeg skeleta kod velike većine beskičmenjaka. Dobro je poznato da su eksterne strukture koje sadrže kalcijum široko zastupljene u spužvama, hidroidima, koraljima i crvima. Sadrže značajne koncentracije karotenoida. Kod mekušaca je glavna masa karotenoida koncentrisana u pokretnim ćelijama plašta - amebocitima, koji transportuju i luče CaCO 3 u ljusku. Kod rakova i bodljokožaca, karotenoidi u kombinaciji s kalcijem i proteinima dio su njihove ljuske.

Ostaje nejasno kako se ovi pigmenti dostavljaju koži. Moguće je da su fagociti bili originalne ćelije koje su isporučivale pigmente koži. Makrofagi koji fagocitiraju melanin pronađeni su u ribama. Na sličnost melanofora sa fagocitima ukazuje prisustvo procesa u njihovim ćelijama i ameboidno kretanje i fagocita i prekursora melanofora do njihovih stalnih lokacija u koži. Kada se epidermis uništi, u njemu se pojavljuju i makrofagi koji troše melanin, lipofuscin i guanin.

Mjesto formiranja hromatofora kod svih klasa kralježnjaka je nakupljanje ćelija takozvanog neuralnog grebena, koji nastaje iznad neuralne cijevi na mjestu odvajanja neuralne cijevi od ektoderme tokom neurulacije. Ovo odvajanje vrše fagociti. Kromatofore u obliku nepigmentiranih hromatoblasta u embrionalnim fazama razvoja ribe mogu se kretati u genetski predodređene dijelove tijela. Zreliji kromatofori nisu sposobni za ameboidne pokrete i ne mijenjaju svoj oblik. Nadalje, u njima se formira pigment koji odgovara ovom kromatoforu. AT embrionalni razvoj koštane ribe hromatofore različite vrste pojavljuju u određenom nizu. Prvo se razlikuju dermalni melanofori, a zatim ksantofori i gvanofori. U procesu ontogeneze eritrofori nastaju od ksantofora. Dakle, rani procesi fagocitoze u embriogenezi vremenski i prostorno se poklapaju sa pojavom nepigmentiranih hromatoblasta, prekursora melanofora.

dakle, komparativna analiza Struktura i funkcije melanofora i melanomakrofaga sugerira da je u ranim fazama životinjske filogeneze pigmentni sistem, očigledno, bio dio ekskretornog sistema kože.

Pojavivši se u površinskim slojevima tijela, pigmentne stanice su počele obavljati drugu funkciju, koja nije povezana s procesima izlučivanja. U dermalnom sloju kože koštane ribe hromatofore su lokalizirane na poseban način. Ksantofori i eritrofori se obično nalaze u srednjem sloju dermisa. Ispod njih leže guanofori. Melanofori se nalaze u donjem dermisu ispod guanofora i u gornjem dermisu neposredno ispod epidermisa. Ovakav raspored pigmentnih ćelija nije slučajan i, moguće, zbog činjenice da su u koži koncentrirani fotoinducirani procesi sinteze niza supstanci važnih za metaboličke procese, posebno vitamina grupe D. Za obavljanje ove funkcije, melanofori regulišu intenzitet prodiranja svjetlosti u kožu, a guanofori obavljaju funkciju reflektora, propuštajući svjetlost dva puta kroz dermis kada je nedostaje. Zanimljivo je napomenuti da direktno izlaganje svjetlu na dijelovima kože dovodi do promjene odgovora melanofora.

Postoje dvije vrste melanofora, koje se razlikuju po izgledu, lokalizaciji na koži, reakcijama na nervne i humoralne utjecaje.

Kod viših kralježnjaka, uključujući sisare i ptice, nalaze se uglavnom epidermalni melanofori, koji se češće nazivaju melanociti. Kod vodozemaca i gmizavaca, one su tanke izdužene ćelije koje igraju manju ulogu u brzoj promeni boje. Epidermalni melanofori postoje kod primitivnih riba, posebno kod plućnjaka. Nemaju inervaciju, ne sadrže mikrotubule i nisu sposobne za kontrakciju i širenje. U većoj mjeri, promjena boje ovih stanica povezana je s njihovom sposobnošću da sintetiziraju vlastiti pigment melanina, posebno kada su izloženi svjetlu, a do slabljenja boje dolazi u procesu deskvamacije epiderme. Epidermalni melanofori su karakteristični za organizme koji žive ili u presušivanju vodenih tijela i padaju u anabiozu (plućac), ili žive izvan vode (kopneni kralježnjaci).

Gotovo sve poikilotermne životinje, uključujući ribe, imaju dermalne melanofore u obliku dendra koji brzo reagiraju na nervne i humoralne utjecaje. S obzirom na to da melanin nije reaktivan, ne može obavljati nikakve druge fiziološke funkcije, osim skrininga ili doziranog prijenosa svjetlosti u kožu. Zanimljivo je napomenuti da proces oksidacije tirozina od određenog trenutka ide u dva smjera: prema stvaranju melanina i prema stvaranju adrenalina. U evolucijskom smislu, kod drevnih hordata, takva oksidacija tirozina mogla se dogoditi samo u koži, gdje je kisik bio dostupan. Istovremeno, sam adrenalin u savremenoj ribi deluje preko nervnog sistema na melanofore, a nekada je, eventualno proizveden u koži, direktno dovodio do njihovog skupljanja. S obzirom na to da je ekskretornu funkciju prvobitno obavljala koža, a kasnije i bubrezi, koji se intenzivno opskrbljuju kisikom krvi, specijalizirani za obavljanje ove funkcije, hromafinske stanice kod modernih riba koje proizvode adrenalin nalaze se u nadbubrežnim žlijezdama.

Razmotrimo formiranje pigmentnog sistema u koži tokom filogenetskog razvoja primitivnih hordata, ribnjaka i riba.

Lanceta nema pigmentne ćelije u koži. Međutim, lanceta ima nesparenu fotoosjetljivu pigmentnu mrlju na prednjem zidu neuralne cijevi. Također, duž cijele neuralne cijevi, uz rubove neurocela, nalaze se tvorbe osjetljive na svjetlost - Hesseove oči. Svaka od njih je kombinacija dvije ćelije: fotoosjetljive i pigmentne.

Kod plašta, tijelo je odjeveno u jednoslojnu ćelijsku epidermu, koja na svojoj površini ističe posebnu debelu želatinoznu membranu - tuniku. Kroz debljinu tunike prolaze žile kroz koje cirkuliše krv. U koži nema specijalizovanih pigmentnih ćelija. Nema plašta i specijalizovanih organa za izlučivanje. Međutim, oni imaju posebne ćelije - nefrocite, u kojima se nakupljaju metabolički proizvodi, dajući njima i tijelu crvenkasto-smeđu boju.

Primitivni ciklostomi imaju dva sloja melanofora u svojoj koži. U gornjem sloju kože - korijumu, ispod epiderme nalaze se rijetke ćelije, au donjem dijelu korijuma nalazi se snažan sloj ćelija koji sadrži melanin ili guanin, koji štiti svjetlost od ulaska u osnovne organe i tkiva. . Kao što je gore spomenuto, plućne ribe imaju neinervirane zvjezdaste epidermalne i dermalne melanofore. Kod filogenetski naprednijih riba melanofori, sposobni da mijenjaju svoj prijenos svjetlosti zbog nervne i humoralne regulacije, nalaze se u gornjim slojevima ispod epiderme, a guanofori - u donjim slojevima dermisa. Kod koštanih ganoida i teleosta, ksantofori i eritrofori se pojavljuju u dermisu između slojeva melanofora i guanofora.

U procesu filogenetskog razvoja nižih kralježnjaka, uporedo sa komplikacijom pigmentnog sistema kože, poboljšali su se i organi vida. To je fotosenzibilnost nervne celije u kombinaciji s regulacijom prijenosa svjetlosti melanoforima činili su osnovu za nastanak vidnih organa u kralježnjaka.

Dakle, neuroni mnogih životinja reagiraju na osvjetljenje promjenom električne aktivnosti, kao i povećanjem brzine oslobađanja neurotransmitera iz nervnih završetaka. Otkrivena je nespecifična fotoosjetljivost nervnog tkiva koji sadrže karotenoide.

Svi dijelovi mozga su fotoosjetljivi, ali je srednji dio mozga koji se nalazi između očiju i epifize najosjetljiviji. U ćelijama epifize postoji enzim čija je funkcija pretvaranje serotonina u melatonin. Potonji uzrokuje kontrakciju kožnih melanofora i usporava rast gonada proizvođača. Kada je epifiza osvijetljena, koncentracija melatonina u njoj se smanjuje.

Poznato je da videće ribe potamne na tamnoj pozadini, a svijetle na svijetloj. Međutim, jako svjetlo uzrokuje zamračenje ribe zbog smanjenja proizvodnje melatonina od strane epifize, a slabo ili nikakvo svjetlo uzrokuje posvjetljenje. Na sličan način ribe reagiraju na svjetlost nakon uklanjanja očiju, odnosno svijetle u mraku, a potamne na svjetlu. Uočeno je da kod slijepe pećinske ribe rezidualni melanofori vlasišta i srednjeg dijela tijela reagiraju na svjetlost. Kod mnogih riba, kada sazriju, zbog hormona epifize, pojačava se boja kože.

Promjena boje izazvana svjetlom u refleksiji guanofora pronađena je u fundulusu, crvenom neonu i plavom neonu. To ukazuje da promjena boje sjaja, koja određuje dnevnu i noćnu obojenost, ne ovisi samo o vizualnoj percepciji svjetlosti od strane ribe, već i o direktnom utjecaju svjetlosti na kožu.

U embrionima, larvi i mlađi riba koje se razvijaju u gornjim, dobro osvijetljenim slojevima vode, melanofori, s dorzalnu stranu, pokrivaju centralni nervni sistem od izlaganja svetlosti i čini se da je svih pet delova mozga vidljivo. Oni koji se razvijaju na dnu nemaju takvu adaptaciju. Izlaganje svjetlu na jajima i larvama sevanske bjelice izaziva pojačanu sintezu melanina u koži embriona tokom embrionalnog razvoja ove vrste.

Melanofor-guanoforni sistem regulacije svjetlosti u ribljoj koži, međutim, ima nedostatak. Za izvođenje fotohemijskih procesa potreban je svjetlosni senzor, koji bi odredio koliko svjetlosti je zapravo prošlo u kožu, te bi tu informaciju prenio melanoforima, koji bi trebali pojačati ili oslabiti svjetlosni tok. Posljedično, strukture takvog senzora moraju, s jedne strane, apsorbirati svjetlost, odnosno sadržavati pigmente, a s druge strane davati informacije o veličini toka svjetlosti koji pada na njih. Da bi to učinili, oni moraju biti visoko reaktivni, biti topljivi u mastima, a također moraju promijeniti strukturu membrana pod djelovanjem svjetlosti i promijeniti njihovu propusnost za različite tvari. Takvi pigmentni senzori bi trebali biti smješteni u koži ispod melanofora, ali iznad guanofora. Na tom mjestu se nalaze eritrofori i ksantofori koji sadrže karotenoide.

Kao što je poznato, karotenoidi su uključeni u percepciju svjetlosti kod primitivnih organizama. Karotenoidi su prisutni u očima jednoćelijskih organizama sposobnih za fototaksiju, u strukturama gljiva čije hife reaguju na svjetlost, u očima brojnih beskičmenjaka i riba.

Kasnije, kod razvijenijih organizama, karotenoidi u organima vida bivaju zamenjeni vitaminom A, koji ne apsorbuje svetlost u vidljivom delu spektra, ali je, kao deo rodopsina, i pigment. Prednost ovakvog sistema je očigledna, jer se obojeni rodopsin, apsorbujući svetlost, razlaže na opsin i vitamin A koji, za razliku od karotenoida, ne apsorbuju vidljivu svetlost.

Podjela samih lipofora na eritrofore, koji su sposobni mijenjati prijenos svjetlosti pod djelovanjem hormona, i ksantofore, koji su, u stvari, očito detektori svjetlosti, omogućila je ovom sistemu da reguliše fotosintetske procese u koži, ne samo kada svjetlost je istovremeno izložena tijelu izvana, ali i da to dovede u korelaciju sa fiziološkim stanjem i potrebama organizma za ovim supstancama, hormonski regulirajući prijenos svjetlosti i kroz melanofore i kroz eritrofore.

Dakle, sama boja je, očigledno, bila transformisana posledica performansi pigmenata drugih fizioloških funkcija povezanih sa površinom tela i, pokupljena evolucionom selekcijom, stečena nezavisna funkcija u mimikriji i u signalne svrhe.

emergence razne vrste prvobitno je imao boje fiziološki uzroci. Dakle, za stanovnike pripovršinskih voda izloženih značajnoj insolaciji, dorzalni dio tijela zahtijeva snažnu pigmentaciju melanina u vidu melanofora u gornjem dijelu dermisa (za regulaciju prijenosa svjetlosti u kožu) iu donjem sloju. dermisa (za zaštitu tijela od viška svjetlosti). Na bočnim stranama, a posebno na trbuhu, gdje je intenzitet prodiranja svjetlosti u kožu manji, potrebno je smanjiti koncentraciju melanofora u koži uz povećanje broja gvanofora. Pojava takve boje kod pelagičnih riba istovremeno je doprinijela smanjenju vidljivosti ovih riba u vodenom stupcu.

Mlade ribe reagiraju na intenzitet osvjetljenja u većoj mjeri nego na promjenu pozadine, odnosno u potpunom mraku svijetle, a potamne na svjetlu. To ukazuje na zaštitnu ulogu melanofora od prekomjernog izlaganja svjetlosti na tijelu. Riblje mlađi su u ovom slučaju, zbog svoje manje veličine od odraslih, podložnije štetnom utjecaju svjetlosti. To potvrđuje i značajno veća smrt mlađi manje pigmentovanih melanoforima pri izloženosti direktnim zracima sunčeve svjetlosti. S druge strane, tamnije mlađi grabežljivci jedu intenzivnije. Utjecaj ova dva faktora: svjetlosti i grabežljivaca dovodi do pojave dnevnih vertikalnih migracija kod većine riba.

Kod mladunaca mnogih vrsta riba koje borave na samoj površini vode, kako bi se tijelo zaštitilo od prekomjernog izlaganja svjetlosti, na leđima ispod melanofora razvija se snažan sloj gvanofora koji leđima daje plavičastu boju. ili zelenkaste nijanse, a kod mlađi nekih riba, kao što su cipali, poleđina iza gvanina doslovno blista reflektovanom svjetlošću, štiteći od pretjerane insolacije, ali i čini mlađ vidljivom pticama koje jedu ribu.

Kod mnogih tropskih riba koje žive u malim potocima zasjenjenim šumskim krošnjama od sunčeve svjetlosti, sloj guanofora je pojačan u koži ispod melanofora, za sekundarni prijenos svjetlosti kroz kožu. U takvim ribama se često nalaze vrste koje dodatno koriste gvaninski sjaj u obliku „svjetlećih“ pruga, poput neona, ili mrlja kao vodiča pri stvaranju jata ili u ponašanju mrijesta kako bi otkrile jedinke suprotnog spola svoje vrste u sumrak. .

Morske pridnene ribe, često spljoštene u dorzo-ventralnom smjeru i vodeće sjedilačka slikaživot, mora imati, da bi regulirao fotokemijske procese u koži, brze promjene pojedinih grupa pigmentnih stanica na njihovoj površini u skladu s lokalnim fokusiranjem svjetlosti na njihovu površinu kože, što nastaje u procesu njenog prelamanja od vode. površine tokom talasa i talasanja. Ova pojava bi se mogla prepoznati selekcijom i dovesti do pojave mimikrije, izražene u brzoj promjeni tona ili uzorka tijela kako bi se slagala s bojom dna. Zanimljivo je napomenuti da stanovnici morskog dna ili ribe čiji su preci bili na dnu obično imaju visoku sposobnost promjene boje. AT slatke vode fenomen "sunčevih zraka" na dnu se u pravilu ne javlja, a nema ni riba sa brzom promjenom boje.

Sa dubinom intenzitet svjetlosti opada, što, po našem mišljenju, dovodi do potrebe za povećanjem transmisije svjetlosti kroz integument, a samim tim i do smanjenja broja melanofora uz istovremeno povećanje regulacije prodiranja svjetlosti sa pomoć lipofora. Zbog toga je, očigledno, činjenica da mnogi polu- dubokomorske ribe postaje crveno. Crveni pigmenti na dubini do koje ne dopiru crveni zraci sunčeve svjetlosti izgledaju crni. Na velike dubine ribe su ili bezbojne ili su, kod blistavih riba, crne. Po tome se razlikuju od pećinskih riba, kod kojih u nedostatku svjetlosti uopće nema potrebe za svjetlosnim regulacijskim sistemom u koži, zbog čega u njima nestaju melanofori i guanofori, a prije svega, u mnogima, lipofori. .

Razvoj zaštitne i upozoravajuće obojenosti kod različitih sistematskih grupa riba, po našem mišljenju, mogao bi se odvijati samo na osnovu nivoa organizacije pigmentnog kompleksa kože određene grupe riba koji je već nastao u procesu evolucijski razvoj.

Dakle, tako složena organizacija pigmentnog sistema kože, koja omogućava mnogim ribama da mijenjaju boju i prilagođavaju se različitim životnim uvjetima, imala je svoju pretpovijest s promjenom funkcija, kao što su učešće u procesima izlučivanja, u fotoprocesima kože i, konačno. , u stvarnoj boji tijela ribe.

Bibliografija

Britton G. Biohemija prirodnih pigmenata. M., 1986

Karnaukhov VN Biološke funkcije karotenoida. M., 1988

Cott K. Adaptivna bojaživotinje. M., 1950

Mikulin A. E., Soin S. G. O funkcionalnom značaju karotenoida u embrionalnom razvoju koštane ribe // Vopr. ihtiologija. 1975. Tom 15. Br. 5 (94)

Mikulin A. E., Kotik L. V., Dubrovin V. N. Obrasci dinamike promjena karotenoidnih pigmenata tijekom embrionalnog razvoja koštane ribe // Biol. nauke. 1978. br. 9

Mikulin AE Uzroci promjene spektralnih svojstava karotenoida u embrionalnom razvoju koštanih riba / Biološki aktivne tvari i faktori u akvakulturi. M., 1993

Mikulin A.E. Funkcionalni značaj pigmenata i pigmentacije u ontogenezi riba. M., 2000

Petrunyaka VV Uporedna distribucija i uloga karotenoida i vitamina A u životinjskim tkivima // Časopis. evolucija biochem. i fiziol. 1979. V.15. br. 1

Chernyaev Zh. A., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Citokrom "O" u kavijaru bijele ribe // Vopr. ihtiologija. 1987. T. 27. Br. 5

Chernyaev Zh. A., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Osobitosti pigmentacije kavijara bijele ribe // Biologija bijele ribe: Sat. naučnim tr. M., 1988

Boja ribe je veoma raznolika. AT Dalekoistočne vode nastanjuju male (8-10 centimetara1), mirisne ribice rezanci bezbojnog, potpuno prozirnog tijela: unutrašnjost se vidi kroz tanku kožu. U blizini morske obale, gdje se voda tako često pjeni, krda ove ribe su nevidljiva. Galebovi uspijevaju pojesti "rezance" tek kada riba iskoči i pojavi se iznad vode. Ali isti bjelkasti obalni valovi koji štite ribu od ptica često ih uništavaju: na obalama se ponekad mogu vidjeti čitavi snopovi ribljih rezanaca koje je more izbacilo. Vjeruje se da nakon prvog mrijesta ova riba ugine. Ova pojava je karakteristična za neke ribe. Tako okrutna priroda! More izbacuje i žive i "rezance" koji su umrli prirodnom smrću.

Pošto se riblji rezanci obično nalaze u velikim stadima, trebalo ih je koristiti; dijelom je još minirano.

Postoje i druge ribe s prozirnim tijelom, na primjer, dubokomorska bajkalska golomyanka, o kojoj ćemo detaljnije govoriti u nastavku.

Na krajnjem istočnom delu Azije, u jezerima Čukotskog poluostrva, nalazi se crna riba dalijuma. Dužina mu je do 20 centimetara. Crna boja čini ribu nenametljivom. Dallium živi u tresetnim tamnovodnim rijekama, jezerima i močvarama, a za zimu se zakopava u vlažnu mahovinu i travu. Izvana, dallium je sličan običnoj ribi, ali se od njih razlikuje po tome što su mu kosti nježne, tanke, a neke su potpuno odsutne (nema infraorbitalnih kostiju). Ali ova riba je visoko razvijena prsne peraje. Zar peraje poput lopatica ne pomažu ribama da se ukopaju u meko dno rezervoara kako bi preživjele na zimskoj hladnoći? Potočna pastrmka je obojena crnim, plavim i crvenim mrljama različitih veličina. Ako bolje pogledate, možete vidjeti da se pastrmka mijenja: u periodu mrijesta odjevena je u posebno cvjetnu "haljinu", u drugim slučajevima - u skromniju odjeću.

Mala ribica, koja se može naći u gotovo svakom hladnom potoku i jezeru, neobično je šarene boje: leđa su zelenkasta, bokovi su žuti sa zlatnim i srebrnim odsjajima, trbuh je crven, žućkaste peraje su s tamnim obodom. . Jednom riječju, gavčica je malog rasta, ali ima veliku snagu. Očigledno, zbog toga je dobio nadimak "buffoon", takvo ime je možda poštenije od "minnow", budući da gavčica nije nimalo gola, ali ima ljuske.

Najjače obojene ribe su morske, posebno tropske vode. Mnogi od njih mogu uspješno konkurirati rajske ptice. Ovde nema cveća! Crvena, rubin, tirkizna, crni somot... Iznenađujuće su harmonično kombinovane jedna sa drugom. Kovrčave, kao da su izbrušene od strane vještih majstora, peraje i tijelo nekih riba ukrašeni su geometrijski pravilnim prugama.

U prirodi, među koraljima i morskim ljiljanima, ove šarene ribe su fantastična slika. Evo o čemu piše tropske ribe poznati švajcarski naučnik Keler u knjizi „Život mora“: „Ribe koralnih grebena su najelegantniji prizor. Njihove boje nisu inferiorne u svjetlini i sjaju boje. tropski leptiri i ptice. Azurna, žućkasto zelena, baršunasto crna i prugasta riba trepere i uvijaju se u gomili. Nehotice se uhvatite u mrežu da ih uhvatite, ali ... treptaj oka - i svi nestaju. Sa bočno stisnutim tijelom, lako mogu prodrijeti u pukotine i pukotine koraljnih grebena.

Poznate štuke i smuđevi imaju zelenkaste pruge na tijelu, koje maskiraju ove grabežljivce u travnatim šikarama rijeka i jezera i pomažu da se tiho približe plijenu. Ali ribe koje se progone (ukljeva, plotica, itd.) također imaju zaštitnu boju: bijeli trbuh ih čini gotovo nevidljivima kada se gledaju odozdo, tamna leđa nisu upečatljiva kada se gledaju odozgo.

Ribe koje žive u gornjim slojevima vode imaju više srebrnastu boju. Na dubini od 100-500 metara nalaze se ribe crvene (brancin), ružičaste (liparis) i tamnosmeđe (pinagora) boje. Na dubinama većim od 1000 metara, ribe su pretežno tamne boje (ugar). U području okeanskih dubina, više od 1700 metara, boja ribe je crna, plava, ljubičasta.

Boja ribe u velikoj mjeri ovisi o boji vode i dna.

U čistim vodama, berš, koji je obično sive boje, odlikuje se bjelinom. Na toj pozadini posebno se oštro ističu tamne poprečne pruge. U plitkim močvarnim jezerima smuđ je crn, a u rijekama koje teku iz tresetišta nalaze se plavi i žuti smuđ.

Volhovska bjelica, koja je nekada živjela u velikom broju u Volhovskom zaljevu i rijeci Volhov, koja teče kroz krečnjak, razlikuje se od svih ladoških bijelih riba u svijetlim ljuskama. Prema njemu, ovu bijelu ribu je lako pronaći u ukupnom ulovu ladoške sige.

Među bijelim ribama sjeverne polovine jezera Ladoga nalazi se i crna bjelica (na finskom se zove "musta siyka", što znači "crna bjelica").

Crna boja sjeverne ladoške bijele ribe, kao i svijetle volhovske, ostaje prilično stabilna: crna bijela riba, koja se nalazi u južnoj Ladogi, ne gubi boju. Ali s vremenom, nakon mnogo generacija, potomci ove bijele ribe, koji su ostali živjeti u južnoj Ladogi, izgubit će svoju crnu boju. Stoga se ova karakteristika može razlikovati ovisno o boji vode.

Nakon oseke, iverak koji je ostao u obalskom sivom mulju gotovo je potpuno nevidljiv: sive boje njena leđa stapaju se sa bojom mulja. Iverak nije dobio takvu zaštitnu boju u trenutku kada se našao na prljavoj obali, već ju je naslijedio od svojih bližih i daljih predaka. Ali ribe su sposobne vrlo brzo promijeniti boju. U akvarijum s crnim dnom stavite ribicu ili drugu ribu jarkih boja i nakon nekog vremena vidjet ćete da je boja ribe izblijedjela.

Mnogo je iznenađujućih stvari u bojanju riba. Među ribama koje žive na dubinama u koje ne prodire ni slaba sunčeva zraka, ima i onih jarkih boja.

Događa se i ovako: u jatu riba zajedničke boje datoj vrsti naiđu jedinke bijele ili crne boje; u prvom slučaju se opaža takozvani albinizam, u drugom - melanizam.

I, Pravdin "Priča o životu ribe" V. Sabunaev, "Zabavna ihtiologija"

Boja je od velike biološke važnosti za ribe. Postoje zaštitne i upozoravajuće boje. Namjenjena je zaštitna boja

chena maskira ribu na pozadini okoline. Upozoravajuća ili sematična boja obično se sastoji od uočljivih velikih, kontrastnih mrlja ili traka koje imaju jasne granice. Namijenjen je, na primjer, kod otrovnih i otrovnih riba, da spriječi grabežljivac da ih napadne, a u ovom slučaju se naziva sredstvom odvraćanja.

Identifikaciona boja se koristi da upozori teritorijalne ribe na rivale ili da privuče ženke mužjacima, upozoravajući ih da su mužjaci spremni za mrijest. Posljednja vrsta boje upozorenja obično se naziva haljina za parenje riba. Često identifikacijska obojenost razotkriva ribu. Iz tog razloga kod mnogih riba koje čuvaju teritorij ili svoje potomke, identifikacijska boja u obliku jarko crvene mrlje nalazi se na trbuhu, koja se po potrebi pokazuje protivniku i ne ometa maskiranje ribe. kada se nalazi trbuhom do dna. Postoji i pseudosematska obojenost koja oponaša upozoravajuću obojenost druge vrste. Naziva se i mimikrija. Omogućava bezopasnim vrstama riba da izbjegnu napad grabežljivca koji ih smatra opasnom vrstom.

Otrovne žlijezde.

Neke vrste riba imaju otrovne žlijezde. Nalaze se uglavnom na dnu bodlji ili bodljikavih zraka peraja (slika 6).

Postoje tri vrste žlijezda otrova u ribama:

1. pojedinačne ćelije epiderme koje sadrže otrov (stargazer);

2. kompleks otrovnih ćelija (stingray-stingray);

3. nezavisna višećelijska otrovna žlijezda (bradavica).

Fiziološki učinak otpuštenog otrova nije isti. Kod raža otrov izaziva jake bolove, jake otoke, zimicu, mučninu i povraćanje, u nekim slučajevima dolazi do smrti. Otrov bradavica uništava crvena krvna zrnca, utiče na nervni sistem i dovodi do paralize, ako otrov uđe u krvotok, dovodi do smrti.

Ponekad se otrovne ćelije formiraju i funkcionišu samo tokom reprodukcije, u drugim slučajevima - stalno. Ribe se dijele na:

1) aktivno otrovni (ili otrovni, koji imaju specijalizovani otrovni aparat);

2) pasivno otrovne (imaju otrovne organe i tkiva). Najotrovnije su ribe iz reda napuhača, kod kojih je tokom unutrašnje organe(gonade, jetra, crijeva) i koža sadrži otrovni neurotoksin (tetrodotoksin). Otrov djeluje na respiratorne i vazomotorne centre, podnosi ključanje 4 sata i može uzrokovati brzu smrt.

Otrovne i otrovne ribe.

Ribe s otrovnim svojstvima dijele se na otrovne i otrovne. otrovne ribe imaju otrovni aparat - bodlje i otrovne žlijezde smještene u dnu trna (na primjer, u morskom škorpionu

(European kerchak) tokom mrijesta) ili u utorima klasova i peraja (Scorpaena, Frachinus, Amiurus, Sebastes, itd.). Jačina djelovanja otrova je različita - od stvaranja apscesa na mjestu uboda do respiratornih i srčanih poremećaja i smrti (u teškim slučajevima infekcije Trachurus). Kada se jedu, ove ribe su bezopasne. Ribe čija su tkiva i organi otrovni hemijski sastav, otrovni su i ne treba ih jesti. Posebno su brojni u tropima. Jetra morskog psa Carcharinus glaucus je otrovna, dok puffer Tetrodon ima otrovne jajnike i jaja. U našoj fauni marinka Schizothorax i osman Diptychus imaju otrovni kavijar i peritoneum, dok kavijar djeluje laksativno na mrena Barbus i champul Varicorhynus. I otrovne ribe djeluje na respiratorne i vazomotorne centre, ne uništava se kuhanjem. Neke ribe imaju otrovnu krv (jegulja Muraena, Anguilla, Conger, kao i lampuga, linjak, tuna, šaran itd.)

Otrovna svojstva pokazuju se pri injekciji krvnog seruma ovih riba; nestaju kada se zagrijavaju pod djelovanjem kiselina i lužina. Trovanje ustajalom ribom povezano je s pojavom u njoj otrovnih otpadnih produkata truležnih bakterija. Specifičan "riblji otrov" stvara se u dobroćudnim ribama (uglavnom jesetra i bijeli losos) kao otpadni produkt anaerobne bakterije Bacillus ichthyismi (blizu B. botulinus). Djelovanje otrova očituje se upotrebom sirove (uključujući i slane) ribe.

Svjetleći organi riba.

Sposobnost emitiranja hladne svjetlosti je široko rasprostranjena među različitim, nepovezanim grupama. morske ribe(u većini dubokih voda). Ovo je sjaj posebne vrste, u kojem je emisija svjetlosti (za razliku od uobičajene - koja proizlazi iz toplinskog zračenja - zasnovana na toplinskoj pobudi elektrona i stoga praćena oslobađanjem topline) povezana s stvaranjem hladne svjetlosti ( potrebna energija se stvara kao rezultat hemijska reakcija). Neke vrste same stvaraju svjetlost, dok druge svoj sjaj duguju simbiotičkim svjetlećim bakterijama koje se nalaze na površini tijela ili u posebnim organima.

Uređaj organa za luminiscenciju i njihova lokacija kod različitih vodenih stanovnika različiti su i imaju različite svrhe. Sjaj obično osiguravaju posebne žlijezde smještene u epidermisu ili na određenim ljuskama. Žlijezde se sastoje od svijetlećih ćelija. Ribe su u stanju da proizvoljno "uključuju" i "isključuju" svoj sjaj. Položaj svjetlećih organa je različit. Kod većine dubokomorskih riba sakupljene su u grupama i redovima na bokovima, trbuhu i glavi.

Svjetleći organi pomažu u pronalaženju jedinki iste vrste u mraku (na primjer, u uzgoju riba), služe kao sredstvo zaštite - naglo obasjavaju neprijatelja ili izbacuju svjetleću zavjesu, tjerajući tako napadače i skrivajući se od pod zaštitom ovog blistavog oblaka. Mnogi grabežljivci koriste sjaj kao lagani mamac, privlačeći ih u mraku na ribe i druge organizme kojima se hrane. Tako, na primjer, neke vrste mladih morskih pasa u plitkom moru imaju različite svetleći organi, a oči grenlandske ajkule sijaju poput sjajnih fenjera. Zelenkasto fosforescentno svjetlo koje emituju ovi organi privlači ribe i druga morska stvorenja.

Čulni organi riba.

Organ vida - oko - po svojoj građi nalikuje fotografskom aparatu, a očno sočivo je kao sočivo, a mrežnica je poput filma na kojem se dobija slika. Kod kopnenih životinja, sočivo ima lećasti oblik i može promijeniti svoju zakrivljenost, tako da životinje mogu prilagoditi svoj vid udaljenosti. Sočivo ribe je sferno i ne može promijeniti oblik. Njihova vizija se pomera na razne udaljenosti kada se sočivo približi ili udalji od mrežnjače.

Organ sluha - predstavljen je samo vanj. uho, koje se sastoji od lavirinta ispunjenog tečnošću, u usječenom slušnom kamenčiću (otoliti) pluta. Njihove vibracije percipira slušni nerv, koji prenosi signale u mozak. Otoliti takođe služe kao organ ravnoteže za ribe. Bočna linija prolazi duž tijela većine riba - organ koji percipira niskofrekventne zvukove i kretanje vode.

Mirisni organ se nalazi u nozdrvama, koje su jednostavne jamice sa sluzokožom kroz koju probijaju nervi koji dolaze iz mirisa. dijelovi mozga. Osjetilo mirisa kod akvarijskih riba je vrlo dobro razvijeno i pomaže im u pronalaženju hrane.

Organi ukusa – predstavljeni ukusnim pupoljcima usnoj šupljini, na antenama, na glavi, na bočnim stranama tijela i na zrakama peraja; pomoći ribama da odrede vrstu i kvalitet hrane.

Organi dodira su posebno dobro razvijeni kod riba koje žive pri dnu i predstavljaju grupe čula. ćelije koje se nalaze na usnama, kraj njuške, peraje i posebne. palpacijski organi (dec. antene, mesnate izrasline).

Plivačka bešika.

Uzgona ribe (omjer gustine tijela ribe i gustine vode) može biti neutralna (0), pozitivna ili negativna. Kod većine vrsta uzgona se kreće od +0,03 do -0,03. Sa pozitivnim uzgonom, ribe plutaju gore, s neutralnim plutanjem plutaju u stupcu vode, sa negativnim uzgonom tonu.

Neutralna uzgona (ili hidrostatička ravnoteža) u ribi se postiže:

1) uz pomoć plivačke bešike;

2) zalijevanje mišića i posvjetljivanje skeleta (kod dubokomorskih riba)

3) nakupljanje masti (ajkule, tunjevina, skuša, iverka, gobi, vugar itd.).

Većina riba ima plivajuću bešiku. Njena pojava povezana je s pojavom koštanog skeleta, što povećava specifičnu težinu koštane ribe. Kod hrskavičnih riba nema plivajućeg mjehura, a kod koščatih ga nema u pridnenim ribama (gobi, iverak, grudnjak), dubokomorskim i nekim brzoplivajućim vrstama (tuna, palamida, skuša). Dodatna hidrostatska adaptacija kod ovih riba je sila dizanja, koji nastaje zbog mišićnog napora.

Plivački mjehur nastaje kao rezultat izbočenja dorzalnog zida jednjaka, njegova glavna funkcija je hidrostatička. Plivajući mjehur također opaža promjene pritiska, direktno je povezan sa organom sluha, jer je rezonator i reflektor zvučnih vibracija. Kod vijuna je plivački mjehur prekriven koštanom kapsulom, izgubio je hidrostatičku funkciju i stekao sposobnost uočavanja promjena. atmosferski pritisak. Kod plućnjaka i koštanih ganoida plivački mjehur obavlja funkciju disanja. Neke ribe mogu da ispuštaju zvukove uz pomoć plivačke bešike (bakalar, oslić).

Plivački mjehur je relativno velika elastična vreća koja se nalazi ispod bubrega. Dešava se:

1) nespareni (većina riba);

2) upareni (dupka i višepernasta).

Ribe koje naseljavaju pećine su veoma raznolike. Trenutno su u pećinama poznati predstavnici niza grupa ciprinida - Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chondrostoma, američki som itd.), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), niz vrsta gobija itd.

Uslovi osvetljenja u vodi razlikuju se od onih u vazduhu ne samo po intenzitetu, već i po stepenu prodora pojedinih zraka spektra u dubinu vode. Kao što je poznato, koeficijent apsorpcije vode zraka različitih talasnih dužina daleko je od toga da bude isti. Crvene zrake najjače apsorbuje voda. Prilikom prolaska sloja vode od 1 m apsorbuje se 25% crvenih zraka, a samo 3% ljubičastih. Međutim, čak i ljubičasti zraci na dubini većoj od 100 m postaju gotovo nerazlučivi. Shodno tome, na dubini ribe slabo razlikuju boje.

Vidljivi spektar koji percipiraju ribe donekle se razlikuje od spektra koji percipiraju kopneni kralježnjaci. Različite ribe imaju razlike povezane s prirodom njihovog staništa. Riblje vrste koje žive u obalnom području i u

Rice. 24. Pećinska riba (od vrha do dna) - Chologaster, Typhli-chthys; Ambliopsis (Cyprinodontiformes)

površinski slojevi vode, imaju širi vidljivi spektar od riba koje žive na velikim dubinama. Skulpin Myoxocephalus scorpius (L.) stanovnik je malih dubina, percipira boje talasne dužine od 485 do 720 mkm, a zvjezdasta raža koja se drži na velikim dubinama je Raja radiata Donov. - od 460 do 620 mmk, vahnja Melanogrammus aeglefinus L. - od 480 do 620 mmk (Protasov i Golubcov, 1960). Treba, međutim, napomenuti da je smanjenje vidljivost ide, prvenstveno zbog dugotalasnog dela spektra (Protasov, 1961).

Činjenica da većina vrsta riba razlikuje boje dokazuju brojna zapažanja. Očigledno, samo neke hrskavične ribe (Chondrichthyes) i hrskavični ganoidi (Chondrostei) ne razlikuju boje. Ostale ribe se dobro razlikuju
boje, što je posebno dokazano brojnim eksperimentima primjenom tehnike uvjetnog refleksa. Na primjer, gavarica - Gobio gobio (L.) - mogla bi se naučiti da uzima hranu iz šolje određene boje.

Poznato je da ribe mogu mijenjati boju i uzorak kože u zavisnosti od boje tla na kojem se nalaze.

U isto vrijeme, ako je riba, navikla na crnicu i koja je u skladu s tim promijenila boju, dobila izbor između niza tla različitih boja, onda je riba obično birala tlo na kojem se nalazi. navikla i čija boja odgovara boji njene kože.

Posebno oštre promjene u boji tijela na različitim tlima uočavaju se kod iveraka. Istovremeno, ne mijenja se samo ton, već i uzorak, ovisno o prirodi tla na kojem se riba nalazi. Koji je mehanizam ove pojave još nije jasno. Poznato je samo da se promjena boje javlja kao rezultat odgovarajuće iritacije oka. Semtser (Sumner, 1933), stavljajući prozirne kapice na oči ribe, naterao je da promeni boju kako bi odgovarala boji klobuka. Iverak, čije je tijelo na tlu jedne boje, a glava na tlu druge boje, mijenja boju tijela prema pozadini na kojoj se nalazi glava (sl. 25). "

Naravno, boja tijela ribe usko je povezana s uvjetima osvjetljenja.

Obično je uobičajeno razlikovati sljedeće glavne vrste obojenosti riba, koje su prilagodba određenim uvjetima staništa.

Rice. 25. Zavisnost boje tijela iverka od boje tla na kojem se nalazi njegova glava

Pelagična boja - plavkasta ili zelenkasta leđa i srebrnasti bokovi i trbuh. Ova vrsta obojenosti karakteristična je za ribe koje žive u vodenom stupcu (haringe, inćuni,
mrak, itd.). Plavkasta leđa čini ribu jedva primjetnom odozgo, a srebrnaste strane i trbuh slabo su vidljivi odozdo na pozadini zrcalne površine.

Obraslo slikarstvo- smećkasta, zelenkasta ili žućkasta leđa i obično poprečne pruge ili mrlje sa strane. Ova boja je karakteristična za ribe u šikarama ili koraljnim grebenima. Ponekad ove ribe, posebno u tropska zona, može biti obojen vrlo jarkim bojama.

Primjeri riba prerasle boje su: obični smuđ i štuka - iz slatkovodnih oblika; morski škorpion ruf, mnogi lovci i koraljne ribe- sa mora.

Bojenje dna- tamna leđa i bokovi, ponekad sa tamnijim mrljama i svijetlim trbuhom (kod iveraka je strana okrenuta prema tlu svijetla). Pridnene ribe koje žive iznad šljunčanog tla rijeka s čistom vodom obično imaju crne pete na bokovima tijela, ponekad blago izdužene u leđno-trbušnom smjeru, ponekad smještene u obliku uzdužne trake (tzv. obojenost kanala) . Takva obojenost je karakteristična, na primjer, za mlađi lososa u riječnom periodu života, mladice lipana, obične ljuske i druge ribe. Ova obojenost čini ribu jedva primjetnom na pozadini šljunkovite zemlje u prozirnoj tekućoj vodi. Ribe na dnu u stajaćim vodama obično nemaju svijetle tamne mrlje na bokovima tijela ili imaju zamagljene obrise.

Naročito je izražena jatolitska obojenost riba. Ova obojenost olakšava orijentaciju jedinki u jatu jedni prema drugima. Pojavljuje se kao jedna ili više mrlja na bočnim stranama tijela ili na leđnoj peraji, ili kao tamna pruga duž tijela. Primjer je obojenost amurskog gavca - Phoxinus lagovskii Dyb., mladunaca bodljikave gorčice - Acanthorhodeus asmussi Dyb., neke haringe, vahnje itd. (Sl. 26).

Boja dubokomorskih riba je vrlo specifična.

Obično su ove ribe obojene tamno, ponekad gotovo crno ili crveno. To se objašnjava činjenicom da čak iu relativnom male dubine crvena boja ispod vode izgleda crna i grabežljivcima je teško uočljiva.

Nešto drugačiji uzorak boja uočen je kod dubokomorskih riba, koje na tijelu imaju organe luminiscencije. Ove ribe imaju puno gvanina u svojoj koži, koji tijelu daje srebrnast sjaj (Argyropelecus itd.).

Kao što je poznato, boja riba ne ostaje nepromijenjena tokom individualnog razvoja. Mijenja se tokom prelaska riba, u procesu razvoja, iz jednog staništa u drugo. Tako, na primjer, obojenost mladog lososa u rijeci ima karakter tip kanala, kada sklizne u more, zamjenjuje se pelagičkom, a kada se riba vrati u rijeku na razmnožavanje, ponovo dobija kanalski karakter. Boja se može promijeniti tokom dana; Tako kod nekih predstavnika Characinoidei, (Nannostomus), danju se obojenost skuplja - crna pruga duž tijela, a noću se pojavljuje poprečna pruga, tj. boja postaje obrasta.

Često je takozvana obojenost parenja kod riba

Rice. 26, Vrste kolorita kod riba (od vrha do dna): Amurska gavčica - Phoxinus lagowsku Dyb.; bodljikava gorčica (juvenile) - Acanthorhodeus asmussi Dyb.; vahnja - Melanogrammus aeglefinus (L.)

zaštitni uređaj. Obojenost pri parenju izostaje u mrijestu riba na dubinama i obično je slabo izražena kod noćnog mrijesta.

Različite vrste riba različito reaguju na svjetlost. Neke privlači svjetlost: papalina Clupeonella delicatula (Norm.), saury Cololabis saita (Brev.) itd.<рыбы, как например сазан, избегают света. На свет обычно привлекаются рыбы, которые питаются, ориентируясь при помощи органа зрения, главным образом так называемые «зрительные планктофаги». Меняется реакция на свет и у рыб, находящихся в разном биологическом состоянии. Так, самки анчоусовидной кильки с текучей икрой на свет не привлекаются, а отнерестовавшие или находящиеся в преднерестовом состоянии идут на свет. Меняется у многих рыб характер реакции на свет и в процессе индивидуального развития. Молодь лососей, гольяна и некот- рых других рыб прячется от света под камни, что обеспечивает ей сохранность от врагов. У пескороек - личинок миноги (кру- глоротые), у которых хвост несет светочувствительные клетки,- эта особенность связана с жизнью в грунте. Пескоройки на освещение хвостовой области реагируют плавательными движениями, глубже закапываясь в грунт.

Koji su razlozi reakcije riba na svjetlost? Postoji nekoliko hipoteza o ovom pitanju. J. Loeb privlačenje ribe prema svjetlosti smatra prisilnim, neprilagodljivim pokretom – fototaksijom. Većina istraživača reakciju riba na svjetlost smatra adaptacijom. Franz (citira Protasov) veruje da svetlost ima signalnu vrednost, koja u mnogim slučajevima služi kao signal opasnosti. S. G. Zusser (1953) smatra da je reakcija ribe na svjetlost refleks hrane.

Nesumnjivo je da u svim slučajevima riba na svjetlost reagira adaptivno. U nekim slučajevima ovo može biti obrambena reakcija kada riba izbjegava svjetlo, u drugim slučajevima, pristup svjetlu je povezan s vađenjem hrane. Danas se u ribolovu koristi pozitivna ili negativna reakcija ribe na svjetlost (Borisov, 1955). Riba, privučena svjetlom, formirajući klastere oko izvora svjetlosti, zatim se hvata ili pomoću mreže ili pumpom ispumpava na palubu. Ribe koje negativno reaguju na svjetlost, poput šarana, uz pomoć svjetlosti se izbacuju sa mjesta koja su nezgodna za ribolov, na primjer, iz ukopanih dijelova ribnjaka.

Važnost svjetlosti u životu ribe nije ograničena na njenu vezu s vidom.

Osvetljenje je od velikog značaja za razvoj riba. Kod mnogih vrsta normalan tok metabolizma je poremećen ako su prisiljene da se razvijaju u svjetlosnim uvjetima koji im nisu karakteristični (prilagođene razvoju na svjetlu označene su u mraku, i obrnuto). To jasno pokazuje N. N. Disler (1953) koristeći primjer razvoja kleta na svjetlu.

Svetlost takođe utiče na tok sazrevanja reproduktivnih proizvoda riba. Eksperimenti na američkom šaru - Salvelintis foritinalis (Mitchiil) pokazali su da kod pokusnih riba izloženih pojačanom osvjetljenju, do sazrijevanja dolazi ranije nego kod kontrola koje su bile pod normalnim svjetlom. Međutim, kod riba u visokim planinskim uslovima, očigledno, baš kao i kod nekih sisara u uslovima veštačkog osvetljenja, svetlost, nakon što stimuliše pojačan razvoj gonada, može izazvati nagli pad njihove aktivnosti. U tom smislu, drevni alpski oblici razvili su intenzivnu obojenost peritoneuma, koja štiti spolne žlijezde od prekomjernog izlaganja svjetlosti.

Dinamika intenziteta osvjetljenja tokom godine u velikoj mjeri određuje tok seksualnog ciklusa ribe. Činjenica da se kod tropskih riba razmnožavanje odvija tokom cijele godine, dok kod riba umjerenih geografskih širina samo u određenim periodima, najvećim je dijelom posljedica intenziteta insolacije.

U larvama mnogih pelagičnih riba uočena je posebna zaštitna adaptacija od svjetlosti. Tako se kod larvi haringa rodova Sprattus i Sardina iznad neuralne cijevi razvija crni pigment koji štiti nervni sistem i organe ispod njih od prekomjernog izlaganja svjetlosti. Resorpcijom žumančane vrećice pigment iznad neuralne cijevi nestaje kod mladica. Zanimljivo je da blisko srodne vrste koje imaju donja jaja i ličinke koje ostaju u donjim slojevima nemaju takav pigment.

Sunčeve zrake imaju veoma značajan uticaj na tok metabolizma kod riba. Eksperimenti izvedeni na gambusiji (Gambusia affinis Baird. et Gir.). pokazalo je da ribe komarci, lišene svjetla, prilično brzo razvijaju beriberi, uzrokujući prije svega gubitak sposobnosti razmnožavanja.