Ders anlatımı: Sinir hücrelerinin yapısal ve fonksiyonel özellikleri. Nöronların sınıflandırılması. Sınıflandırma, sinir hücrelerinin özellikleri

Tanıtım

1.1 Nöron geliştirme

1.2 Nöronların sınıflandırılması

Bölüm 2

2.1 Hücre gövdesi

2.3 Dendrit

2.4 Sinaps

Bölüm 3

Çözüm

kullanılmış literatür listesi

Uygulamalar

Tanıtım

Vücuttaki sinir dokusunun değeri, sinir hücrelerinin (nöronlar, nörositler) uyaranın hareketini algılaması, uyarılmış bir duruma geçmesi ve aksiyon potansiyellerini yayması için temel özellikleri ile ilişkilidir. Sinir sistemi, doku ve organların aktivitesini, bunların ilişkisini ve vücudun çevre ile bağlantısını düzenler. Sinir dokusu, belirli bir işlevi yerine getiren nöronlardan ve destekleyici, trofik, salgılayıcı, sınırlayıcı ve koruyucu işlevleri yerine getiren yardımcı bir rol oynayan nörogliadan oluşur.

Sinir hücreleri (nöronlar veya nörositler) sinir dokusunun ana yapısal bileşenleridir; birbirleriyle çeşitli temaslar yoluyla karmaşık refleks sistemlerini organize ederler ve sinir uyarılarının üretimini ve yayılmasını gerçekleştirirler. Bu hücre karmaşık bir yapıya sahiptir, son derece uzmanlaşmıştır ve yapısında bir çekirdek, bir hücre gövdesi ve süreçler içerir.

İnsan vücudunda yüz milyardan fazla nöron var.

İnsan beynindeki nöron sayısı 1011'e yaklaşıyor. Bir nöronda 10.000'e kadar sinaps olabilir. Sadece bu elemanlar bilgi depolama hücreleri olarak kabul edilirse, sinir sisteminin 1019 birim depolayabildiği sonucuna varabiliriz. bilgi, yani insanlığın biriktirdiği hemen hemen tüm bilgileri barındırabilen bilgi. Bu nedenle, insan beyninin vücutta olup biten her şeyi ve çevreyle iletişim kurduğunda hatırladığı fikri oldukça mantıklıdır. Ancak beyin, içinde depolanan tüm bilgileri bellekten çıkaramaz.

Bu çalışmanın amacı, sinir dokusunun - nöronun yapısal ve işlevsel birimini incelemektir.

Ana görevler arasında, nöronların genel özellikleri, yapısı, işlevleri ve ayrıca özel sinir hücresi türlerinden birinin - nörosekretuar nöronların ayrıntılı bir değerlendirmesi yer almaktadır.

Bölüm 1. Genel özellikleri nöronlar

Nöronlar, bilgiyi alma, işleme, kodlama, iletme ve depolama, uyaranlara tepkileri organize etme, diğer nöronlar, organ hücreleri ile temas kurma yeteneğine sahip özel hücrelerdir. Bir nöronun benzersiz özellikleri, elektrik deşarjları oluşturma ve özel sonlar - sinapslar kullanarak bilgi iletme yeteneğidir.

Bir nöronun işlevlerinin performansı, verici maddelerin aksoplazmasındaki sentez ile kolaylaştırılır - nörotransmiterler (nörotransmiterler): asetilkolin, katekolaminler, vb. Nöronların boyutları 6 ila 120 mikron arasında değişir.

Bazı sinirsel organizasyon türleri, çeşitli beyin yapılarının karakteristiğidir. Tek bir işlevi organize eden nöronlar, sözde gruplar, popülasyonlar, topluluklar, sütunlar, çekirdekler oluşturur. Serebral kortekste, beyincik, nöronlar hücre katmanları oluşturur. Her katmanın kendine özgü işlevi vardır.

Sinir sisteminin işlevlerinin karmaşıklığı ve çeşitliliği, nöronların diğer nöronlar veya kaslar ve bezlerle etkileşiminin bir parçası olarak iletilen bir dizi farklı sinyal olan nöronlar arasındaki etkileşimle belirlenir. Sinyaller, nöron boyunca hareket eden bir elektrik yükü oluşturan iyonlar tarafından yayılır ve yayılır.

Hücre kümeleri beynin gri maddesini oluşturur. Çekirdekler, hücre grupları ve tek tek hücreler arasında miyelinli veya miyelinsiz lifler geçer: aksonlar ve dendritler.

1.1 Nöronların Gelişimi

Sinir dokusu dorsal ektodermden gelişir. 18 günlük bir insan embriyosunda, ektoderm sırtın orta hattı boyunca farklılaşır ve kalınlaşır, yan kenarları yükselen, nöral kıvrımlar oluşturan nöral plakayı oluşturur ve sırtlar arasında bir nöral oluk oluşur.

Nöral plakanın ön ucu genişler ve daha sonra beyni oluşturur. Yan kenarlar, orta hatta buluşup üstteki epidermal ektodermden ayrılan nöral tüpte birleşene kadar medial olarak yükselmeye ve büyümeye devam eder. (bkz. Ek No. 1).

Nöral plakanın hücrelerinin bir kısmı, ne nöral tüpün ne de epidermal ektodermin bir parçası değildir, ancak nöral tüpün yanlarında, nöral tüp ile epidermal ektoderm arasında bulunan gevşek bir kordonda birleşen kümeler oluşturur - bu nöral krest (veya gangliyonik plaka).

Nöral tüpten, daha sonra merkezi sinir sisteminin nöronları ve makrogliaları oluşur. Nöral tepe, duyusal ve otonom gangliyon nöronlarına, pia mater ve araknoid hücrelere ve bazı glia türlerine yol açar: nörolemmositler (Schwann hücreleri), ganglion uydu hücreleri.

Embriyogenezin erken evrelerindeki nöral tüp, ventriküler veya nöroepitelyal hücrelerden oluşan çok sıralı bir nöroepitelyumdur. Daha sonra, nöral tüpte 4 eşmerkezli bölge ayırt edilir:

İç-ventriküler (veya ependimal) bölge,

Etrafında subventriküler bölge,

Sonra ara (veya pelerin veya manto, bölge) ve son olarak,

Dış - nöral tüpün marjinal (veya marjinal) bölgesi (Bkz. Ek No. 2).

Ventriküler (ependimal), iç bölge, bölünen silindirik hücrelerden oluşur. Ventriküler (veya matris) hücreler, nöronların ve makroglial hücrelerin öncüleridir.

Subventriküler bölge, yüksek proliferatif aktiviteyi koruyan ve matris hücrelerinin soyundan gelen hücrelerden oluşur.

Ara (manto veya manto) bölge, ventriküler ve subventriküler bölgelerden hareket eden hücrelerden oluşur - nöroblastlar ve glioblastlar. Nöroblastlar bölünme ve nöronlara farklılaşma yeteneklerini kaybederler. Glioblastlar bölünmeye devam eder ve astrositlere ve oligodendrositlere yol açar. Bölme yeteneği gliositleri tamamen kaybetmez ve olgunlaştırmaz. Nöronal neogenez, doğum sonrası erken dönemde durur.

Beyindeki nöron sayısı yaklaşık 1 trilyon olduğu için, doğum öncesi 1 dakikalık sürenin tamamında ortalama olarak 2,5 milyon nöron oluştuğu açıktır.

Manto tabakasının hücrelerinden omuriliğin gri maddesi ve beynin gri maddesinin bir kısmı oluşur.

Marjinal bölge (veya marjinal örtü), nöroblastların aksonlarından ve içinde büyüyen makroglialardan oluşur ve beyaz maddeye yol açar. Beynin bazı bölgelerinde, manto tabakasının hücreleri daha fazla göç ederek kortikal plakalar oluşturur - serebral korteks ve serebellumun (yani gri madde) oluşturulduğu hücre kümeleri.

Nöroblast farklılaştıkça çekirdeğinin ve sitoplazmasının submikroskopik yapısı değişir.

Sinir hücrelerinin uzmanlaşmasının başlangıcının spesifik bir işareti, ince fibrillerin sitoplazmalarındaki görünüm - nörofilamentler ve mikrotübül demetleri olarak düşünülmelidir. Nörofilament üçlüsü olan bir protein içeren nörofilamentlerin sayısı, uzmanlaşma sürecinde artar. Nöroblastın gövdesi yavaş yavaş armut biçimli bir şekil alır ve akson adlı bir süreç sivri ucundan gelişmeye başlar. Daha sonra diğer süreçler, dendritler farklılaşır. Nöroblastlar olgun sinir hücrelerine dönüşür - nöronlar. Nöronlar arasında temaslar (sinapslar) kurulur.

Nöronların nöroblastlardan farklılaşması sürecinde, ön iletici ve aracı dönemler ayırt edilir. Verici öncesi dönem, sentez organellerinin nöroblastının - serbest ribozomların ve ardından endoplazmik retikulumun vücudundaki kademeli gelişme ile karakterize edilir. Aracı dönemde, nörotransmitter içeren ilk veziküller genç nöronlarda ortaya çıkar ve farklılaşan ve olgun nöronlarda, sentez ve salgı organellerinin önemli gelişimi, aracıların birikimi ve aksona girişleri ve sinapsların oluşumu not edilir.

Sinir sisteminin oluşumunun sadece doğumdan sonraki ilk yıllarda tamamlanmasına rağmen, merkezi sinir sisteminin belirli bir plastisitesi yaşlılığa kadar devam eder. Bu plastisite, yeni terminallerin ve yeni sinaptik bağlantıların görünümünde ifade edilebilir. Memeli merkezi sinir sisteminin nöronları yeni dallar ve yeni sinapslar oluşturabilir. Plastisite doğumdan sonraki ilk yıllarda kendini en büyük ölçüde gösterir, ancak kısmen yetişkinlerde devam eder - hormon seviyelerindeki değişiklikler, yeni beceriler öğrenme, travma ve diğer etkiler. Nöronlar kalıcı olmasına rağmen, sinaptik bağlantıları yaşam boyunca değiştirilebilir, bu özellikle sayılarındaki artış veya azalma ile ifade edilebilir. Küçük beyin hasarı durumunda plastisite, fonksiyonların kısmi restorasyonunda kendini gösterir.

1.2 Nöronların sınıflandırılması

Ana özelliğe bağlı olarak, takip eden gruplar nöronlar:

1. Aksonların uçlarında salınan ana arabulucuya göre - adrenerjik, kolinerjik, serotonerjik, vb. Ek olarak, örneğin glisin ve g-aminobütirik asit gibi iki ana aracıyı içeren karışık nöronlar vardır.

2. Merkezi sinir sistemi bölümüne bağlı olarak - somatik ve vejetatif.

3. Randevu ile: a) afferent, b) efferent, c) internöronlar (takılı).

4. Etki ile - uyarıcı ve engelleyici.

5. Aktiviteye göre - arka planda aktif ve sessiz. Arka planda aktif nöronlar, hem sürekli olarak hem de dürtülerde dürtüler üretebilir. Bu nöronlar, merkezi sinir sisteminin ve özellikle serebral korteksin tonunun korunmasında önemli bir rol oynar. Sessiz nöronlar yalnızca uyarılmaya tepki olarak ateşlenir.

6. Algılanan duyusal bilginin modalitelerinin sayısına göre - mono-, bi ve polimodal nöronlar. Örneğin, beyin korteksindeki işitme merkezinin nöronları monomodaldir ve korteksteki analizörlerin ikincil bölgelerinde iki modlu bulunur. Polimodal nöronlar, beynin ilişkisel bölgelerinin nöronlarıdır, motor korteks, cilt reseptörlerinin tahrişlerine, görsel, işitsel ve diğer analizörlere yanıt verirler.

Nöronların kaba bir sınıflandırması, onları üç ana gruba ayırmayı içerir (bkz. Ek No. 3):

1. algılayan (alıcı, duyarlı).

2. yürütücü (efektör, motor).

3. temas (ilişkisel veya interkalar).

Alıcı nöronlar, algılama ve merkezi sinir sistemine bilgi aktarma işlevini yerine getirir. dış dünya veya vücudun iç durumu Sinir gangliyonlarında veya düğümlerinde merkezi sinir sisteminin dışında bulunurlar. Nöronları algılama süreçleri, sinir uçlarının veya hücrelerinin tahrişini algılamaktan merkezi sinir sistemine uyarı verir. Çevreden merkezi sinir sistemine uyarı taşıyan sinir hücrelerinin bu süreçlerine afferent veya merkezcil lifler denir.

Sinir uyarılarının ritmik voleybolu, tahrişe yanıt olarak reseptörlerde ortaya çıkar. Reseptörlerden iletilen bilgiler, uyarıların frekansı ve ritminde kodlanır.

Farklı reseptörler yapıları ve işlevleri bakımından farklılık gösterir. Bazıları, belirli bir uyaranı algılamak için özel olarak uyarlanmış organlarda bulunur, örneğin, optik sistemi ışık ışınlarını görsel reseptörlerin bulunduğu retinaya odaklayan gözde; işitsel alıcılara ses titreşimleri ileten kulakta. Farklı reseptörler, kendileri için yeterli olan farklı uyaranların algılanmasına uyarlanmıştır. Mevcut:

1. algılayan mekanoreseptörler:

a) dokunma - dokunsal alıcılar,

b) germe ve basınç - pres ve baroreseptörler,

c) ses titreşimleri - fonoreseptörler,

d) hızlanma - hızlandırıcı alıcılar veya vestibüloreseptörler;

2. belirli kimyasal bileşiklerin ürettiği tahrişi algılayan kemoreseptörler;

3. Sıcaklık değişimlerinden rahatsız olan termoreseptörler;

4. ışık uyaranlarını algılayan fotoreseptörler;

5. Ozmotik basınçtaki değişiklikleri algılayan ozmoreseptörler.

Reseptörlerin bir kısmı: ışık, ses, koku alma, tat alma, dokunma, sıcaklık, tahrişleri algılama dış ortam, - vücudun dış yüzeyine yakın bir yerde bulunur. Bunlara eksteroreseptör denir. Diğer reseptörler, organların durumundaki ve aktivitesindeki değişikliklerle ilişkili uyaranları algılar. İç ortam organizma. Bunlara interreseptörler denir (interreseptörler, iskelet kaslarında bulunan reseptörleri içerir, bunlara proprioreseptör denir).

Etkileyici nöronlar, çevreye giden süreçleri boyunca - afferent veya merkezkaç lifleri - çeşitli organların durumunu ve aktivitesini değiştiren dürtüleri iletir. Efektör nöronların bir kısmı merkezi sinir sisteminde - beyinde ve omurilikte bulunur ve her nörondan çevreye yalnızca bir işlem gider. Bunlar iskelet kası kasılmalarına neden olan motor nöronlardır. Efektör nöronların bir kısmı tamamen periferde bulunur: merkezi sinir sisteminden uyarıları alır ve organlara iletirler. Bunlar, sinir gangliyonlarını oluşturan otonom sinir sisteminin nöronlarıdır.

Merkezi sinir sisteminde bulunan temas nöronları, farklı nöronlar arasındaki iletişim işlevini yerine getirir. Sinir uyarılarını bir nörondan diğerine değiştiren röle istasyonları olarak hizmet ederler.

Nöronların birbirine bağlanması, refleks reaksiyonlarının uygulanmasının temelini oluşturur. Her refleksle, reseptör tahriş olduğunda ortaya çıkan sinir uyarıları, sinir iletkenleri boyunca merkezi sinir sistemine iletilir. Burada, ya doğrudan ya da temas nöronları aracılığıyla, sinir uyarıları alıcı nörondan efektör nörona geçer ve oradan da perifere ve hücrelere giderler. Bu uyarıların etkisi altında hücreler aktivitelerini değiştirir. Merkezi sinir sistemine çevreden giren veya bir nörondan diğerine iletilen impulslar, sadece uyarma sürecine değil, aynı zamanda zıt sürece - inhibisyona da neden olabilir.

İşlem sayısına göre nöronların sınıflandırılması (bkz. Ek No. 4):

1. Unipolar nöronların 1 süreci vardır. Çoğu araştırmacıya göre, bu tür nöronlar memelilerin ve insanların sinir sisteminde bulunmaz.

2. Bipolar nöronlar - 2 süreci vardır: bir akson ve bir dendrit. Çeşitli bipolar nöronlar, her iki işlemin (akson ve dendrit) hücre gövdesinin tek bir büyümesinden ayrıldığı spinal gangliyonların psödo-unipolar nöronlarıdır.

3. Çok kutuplu nöronlar - bir akson ve birkaç dendrite sahiptir. Sinir sisteminin herhangi bir bölümünde tanımlanabilirler.

Nöronların şekle göre sınıflandırılması (bkz. Ek No. 5).

Biyokimyasal sınıflandırma:

1. Kolinerjik (arabulucu - ACh - asetilkolin).

2. Katekolaminerjik (A, HA, dopamin).

3. Amino asitler (glisin, taurin).

Nöron ağındaki konumlarının ilkesine göre:

Birincil, ikincil, üçüncül vb.

Bu sınıflandırmaya dayanarak, sinir ağlarının türleri de ayırt edilir:

Hiyerarşik (artan ve azalan);

Yerel - herhangi bir seviyede uyarma iletimi;

Bir girdi ile farklı (esas olarak sadece orta beyinde ve beyin sapında bulunur) - hiyerarşik ağın tüm seviyeleri ile anında iletişim kurar. Bu tür ağların nöronlarına "spesifik olmayan" denir.

Bölüm 2

Nöron, sinir sisteminin yapısal birimidir. Bir nöronun bir soma (vücut), dendritleri ve bir aksonu vardır. (bkz. Ek No. 6).

Bir nöronun gövdesi (soma) ve dendritler, bir nöronun diğer nöronlardan girdi alan iki ana bölgesidir. Ramon y Cajal tarafından önerilen klasik "sinirsel doktrin"e göre, bilgi çoğu nörondan bir yönde (ortodromik dürtü) akar - dendritik dallardan ve nöronun gövdesinden (bunlar, uyarının yönlendirildiği nöronun alıcı kısımlarıdır). girer) tek bir aksona (bu, dürtünün başladığı nöronun efektör kısmıdır). Bu nedenle, çoğu nöronun iki tür süreci (nöritler) vardır: gelen darbelere yanıt veren bir veya daha fazla dendrit ve bir çıkış darbesi ileten bir akson (Bkz. Ek No. 7).

2.1 Hücre gövdesi

Bir sinir hücresinin gövdesi, dıştan bir çift lipid tabakası (bilipid tabakası) ile sınırlandırılmış protoplazmadan (sitoplazma ve çekirdek) oluşur. Lipidler, hidrofobik kuyruklar halinde birbirine göre düzenlenmiş hidrofilik kafalar ve hidrofobik kuyruklardan oluşur ve sadece yağda çözünen maddelerin (oksijen ve karbon dioksit gibi) geçmesine izin veren hidrofobik bir tabaka oluşturur. Membran üzerinde proteinler vardır: hücrenin dış tahrişi algılaması nedeniyle polisakkaritlerin (glikokalis) büyümesinin gözlenebildiği yüzeyde (globüller şeklinde) ve zara nüfuz eden integral proteinler, orada iyon kanallarıdır.

Nöron, 3 ila 130 mikron çapında bir çekirdek içeren bir gövdeden oluşur. büyük miktar nükleer gözenekler) ve organeller (aktif ribozomlara sahip oldukça gelişmiş bir kaba ER, Golgi aygıtı dahil) ve ayrıca süreçlerden (bkz. Ek No. 8,9). Nöron, süreçlerine giren gelişmiş ve karmaşık bir hücre iskeletine sahiptir. Hücre iskeleti hücrenin şeklini korur, iplikleri organellerin ve zar veziküllerinde paketlenmiş maddelerin (örneğin nörotransmiterler) taşınması için "raylar" görevi görür. Bir nöronun hücre iskeleti, farklı çaplarda fibrillerden oluşur: Mikrotübüller (D = 20-30 nm) - protein tübülinden oluşur ve nörondan akson boyunca sinir uçlarına kadar uzanır. Nörofilamentler (D = 10 nm) - mikrotübüllerle birlikte maddelerin hücre içi taşınmasını sağlar. Mikrofilamentler (D = 5 nm) - aktin ve miyozin proteinlerinden oluşur, özellikle büyüyen sinir süreçlerinde ve nörogliada belirgindir. Nöronun gövdesinde, gelişmiş bir sentetik aparat ortaya çıkar, nöronun granüler ER'si bazofilik olarak boyanır ve "tigroid" olarak bilinir. Tigroid, dendritlerin ilk bölümlerine nüfuz eder, ancak aksonun histolojik bir işareti olarak hizmet eden aksonun başlangıcından belirgin bir mesafede bulunur.

2.2 Akson bir nörittir

(bir sinir hücresinin uzun silindirik süreci), sinir uyarılarının hücre gövdesinden (soma) innerve edilen organlara ve diğer sinir hücrelerine gittiği.

Bir sinir impulsunun dendritlerden (veya hücre gövdesinden) aksona iletilmesi gerçekleşir ve daha sonra aksonun ilk segmentinden üretilen aksiyon potansiyeli dendritlere geri iletilir Dendritik geri yayılım ve awa'nın durumu… -- PubMed sonucu. Sinir dokusundaki bir akson, bir sonraki sinir hücresinin gövdesine bağlanırsa, bu temasa akso-somatik, dendritlerle - akso-dendritik, başka bir aksonla - akso-aksonal (merkezde bulunan nadir bir bağlantı türü) denir. gergin sistem).

Aksonun terminal bölümleri - terminaller - dallanır ve diğer sinir, kas veya glandüler hücrelerle temas eder. Aksonun sonunda sinaptik bir son vardır - terminalin hedef hücre ile temas halinde olan terminal bölümü. Hedef hücrenin postsinaptik zarı ile birlikte sinaptik sonlanma bir sinaps oluşturur. Uyarılma sinapslar aracılığıyla iletilir.

Aksonun protoplazmasında - aksoplazma - en ince lifler vardır - nörofibrillerin yanı sıra mikrotübüller, mitokondri ve agranüler (pürüzsüz) endoplazmik retikulum. Aksonların bir miyelin (pulpa) kılıfı ile kaplı olup olmamasına göre pulpalı veya amyelinli sinir lifleri oluştururlar.

Aksonların miyelin kılıfı sadece omurgalılarda bulunur. Akson üzerinde (merkezi sinir sisteminde - oligodendrositler) "yaralı" özel Schwann hücreleri tarafından oluşturulur, bunların arasında miyelin kılıfından - Ranvier'in kesişme noktalarından arındırılmış alanlar vardır. Sadece kesişmelerde voltaja bağlı sodyum kanalları bulunur ve aksiyon potansiyeli yeniden ortaya çıkar. Bu durumda, sinir impulsu, yayılma hızını birkaç kez artıran, miyelinli lifler boyunca adım adım yayılır. Miyelin kaplı aksonlar boyunca sinyal iletim hızı saniyede 100 metreye ulaşır. Bloom F., Leizerson A., Hofstadter L. Beyin, zihin ve davranış. M., 1988 nöron sinir refleksi

Pulmonat aksonları, miyelin kılıflı aksonlara kıyasla sinyal yayılma hızındaki kaybı telafi eden miyelin kılıflı aksonlardan daha küçüktür.

Aksonun nöron gövdesiyle birleştiği yerde, korteksin 5. tabakasının en büyük piramidal hücrelerinde bir akson höyüğü bulunur. Önceden, nöronun postsinaptik potansiyelinin sinir uyarılarına dönüşümünün burada gerçekleştiği varsayılmıştı, ancak deneysel veriler bunu doğrulamadı. Elektrik potansiyellerinin kaydı, sinir impulsunun aksonun kendisinde, yani nöron gövdesinden ~50 μm mesafedeki ilk segmentte üretildiğini ortaya çıkardı. Aksiyon potansiyelleri akson ilk segmentinde başlar… -- PubMed sonucu. Aksonun ilk segmentinde bir aksiyon potansiyeli oluşturmak için, artan bir sodyum kanalı konsantrasyonu gereklidir (nöron gövdesine kıyasla yüz kata kadar).

2.3 Dendrit

(Yunancadan. dendron - ağaç) - diğer nöronların aksonlarından (veya dendritlerinden ve somalarından) kimyasal (veya elektrik) sinapslar yoluyla bilgi alan ve bir elektrik sinyali yoluyla vücudun gövdesine ileten bir nöronun dallanmış bir süreci büyüdüğü nöron (perikaryon). Dendrit terimi, 1889'da İsviçreli bilim adamı William His tarafından icat edildi.

Dendritik ağacın karmaşıklığı ve dallanması, bir nöronun kaç tane girdi darbesi alabileceğini belirler. Bu nedenle, dendritlerin ana amaçlarından biri, nörona gelen büyük miktarda bilgiyi entegre etmelerini sağlayan sinaps yüzeyini arttırmak (alıcı alanı arttırmak).

Son zamanlarda keşfedilen farklı dendritik nörotransmiter reseptörleri ve voltaj kapılı iyon kanalları (aktif iletkenler) kadar çok çeşitli dendritik şekiller ve dallanmalar, zengin bir hesaplama ve uygulama çeşitliliğinin kanıtıdır. biyolojik fonksiyonlar dendritin, beyin boyunca sinaptik bilgiyi işleme sürecinde gerçekleştirebildiğini.

Dendritler, bilginin entegrasyonu ve işlenmesinde olduğu kadar, aksiyon potansiyelleri üretme ve aksonlarda, karmaşık hesaplama özelliklerine sahip plastik, aktif mekanizmalar olarak görünen aksiyon potansiyellerinin oluşumunu etkileme yeteneğinde de önemli bir rol oynar. Dendritlerin kendilerine gelen binlerce sinaptik uyarıyı nasıl işlediğinin incelenmesi, hem tek bir nöronun gerçekte ne kadar karmaşık olduğunu, onun CNS'deki bilgi işlemedeki rolünü anlamak hem de birçok nöropsikiyatrik hastalığın nedenlerini belirlemek için gereklidir.

Dendritin elektron mikroskobik kesitlerde ayırt edilmesini sağlayan ana karakteristik özellikleri:

1) miyelin kılıfının olmaması,

2) doğru mikrotübül sisteminin varlığı,

3) dendritin sitoplazmasının açıkça ifade edilmiş bir elektron yoğunluğu ile üzerlerinde aktif sinaps bölgelerinin varlığı,

4) dikenlerin dendritinin ortak gövdesinden ayrılma,

5) şube düğümlerinin özel olarak organize edilmiş bölgeleri,

6) ribozomların dahil edilmesi,

7) proksimal alanlarda granüler ve granüler olmayan endoplazmik retikulumun varlığı.

En karakteristik dendritik şekillere sahip nöron türleri arasında Fiala ve Harris, 1999, s. 5-11:

İki dendritin somadan zıt yönlerde uzandığı bipolar nöronlar;

Dendritlerin somadan her yöne yayıldığı bazı internöronlar;

Piramidal nöronlar - beyindeki ana uyarıcı hücreler - karakteristik bir piramidal hücre gövdesi şekline sahiptir ve dendritlerin somadan zıt yönlerde uzandığı, iki ters konik alanı kapladığı: somadan yukarı doğru yükselen büyük bir apikal dendrit uzanır. katmanlar ve aşağı -- yanal olarak uzanan birçok bazal dendrit.

Dendritleri somadan düz bir yelpaze şeklinde çıkan serebellumdaki Purkinje hücreleri.

Dendritleri soma'nın farklı taraflarından çıkan yıldız şeklindeki nöronlar, bir yıldız şekli oluşturur.

Dendritler, işlevselliklerini ve yüksek alıcılıklarını karmaşık geometrik dallanmaya borçludur. Tek bir nöronun dendritleri birlikte alındığında "dendritik ağaç" olarak adlandırılır ve her dalı "dendritik dal" olarak adlandırılır. Bazen dendritik dalın yüzey alanı oldukça geniş olabilse de, çoğu zaman dendritler, çıktıkları nöronun gövdesine (soma) görece yakındır ve 1-2 mikrondan fazla olmayan bir uzunluğa ulaşırlar. (bkz. Ek No. 9,10). giriş darbelerinin sayısı verilen nöron Alım dendritik ağacına bağlıdır: dendriti olmayan nöronlar sadece bir veya birkaç nöronla iletişim kurarken, çok sayıda dallanmış ağacı olan nöronlar diğer birçok nörondan bilgi alabilir.

Dendritik dallanmaları inceleyen Ramón y Cajal, belirli nöronal morfolojilerdeki filogenetik farklılıkların, dendritik karmaşıklık ile temas sayısı arasındaki ilişkiyi desteklediği sonucuna varmıştır. Garcia-Lopez ve diğerleri, 2007, s. 123-125. Pek çok omurgalı nöron tipinin (örneğin kortikal piramidal nöronlar, serebellar Purkinje hücreleri, olfaktör ampul mitral hücreleri) karmaşıklığı ve dallanması, sinir sisteminin karmaşıklığı ile artar. Bu değişiklikler, hem nöronların daha fazla temas kurma ihtiyacıyla hem de nöral sistemdeki belirli bir yerde ek nöron tipleriyle temas kurma ihtiyacıyla ilişkilidir.

Bu nedenle, nöronların bağlanma şekli, çok yönlü morfolojilerinin en temel özelliklerinden biridir ve bu bağlantıların bağlantılarından birini oluşturan dendritler, belirli bir nöronun işlevlerinin çeşitliliğini ve karmaşıklığını belirlemesinin nedeni budur.

Bir sinir ağının bilgi depolama yeteneği için belirleyici faktör, sinaptik olarak bağlanabilen farklı nöronların sayısıdır Chklovskii D. (2 Eylül 2004). Sinaptik Bağlantı ve Nöronal Morfoloji. Nöron: 609-617. DOI:10.1016/j.neuron.2004.08.012. Biyolojik nöronlardaki sinaptik bağlantı biçimlerinin çeşitliliğini artıran ana faktörlerden biri, 1888'de Cajal tarafından keşfedilen dendritik dikenlerin varlığıdır.

Dendritik omurga (bkz. Ek No. 11), dendritin yüzeyinde sinaptik bir bağlantı oluşturabilen bir zar büyümesidir. Dikenler genellikle küresel bir dendritik kafa ile biten ince bir dendritik boyuna sahiptir. Dendritik dikenler, beyindeki çoğu büyük nöron tipinin dendritlerinde bulunur. Kalirin proteini, dikenlerin oluşumunda rol oynar.

Dendritik dikenler, gelen sinyallerin ilk olarak entegre edildiği ve işlendiği bir biyokimyasal ve elektriksel segment oluşturur. Omurganın boynu, başını dendritin geri kalanından ayırır, böylece omurgayı nöronun ayrı bir biyokimyasal ve hesaplama bölgesi yapar. Bu segmentasyon, öğrenme ve hafıza sırasında sinaptik bağlantıların gücünü seçici olarak değiştirmede önemli bir rol oynar.

Sinirbilim ayrıca, dendritlerindeki dikenlerin varlığına dayanan bir nöron sınıflandırması benimsemiştir. Dikenleri olan nöronlara dikenli nöronlar, bunlardan yoksun olanlara omurgasız denir. Aralarında sadece morfolojik bir fark değil, aynı zamanda bilgi aktarımında da bir fark vardır: dikenli dendritler genellikle uyarıcıdır, omurgasız dendritler ise engelleyicidir Hammond, 2001, s. 143-146.

2.4 Sinaps

İki nöron arasındaki veya bir nöron ile alıcı efektör hücre arasındaki temas bölgesi. İki hücre arasında bir sinir impulsunun iletilmesine hizmet eder ve sinaptik iletim sırasında sinyalin genliği ve frekansı düzenlenebilir. Darbelerin iletimi, aracıların yardımıyla kimyasal olarak veya iyonların bir hücreden diğerine geçişi yoluyla elektriksel olarak gerçekleştirilir.

Sinaps sınıflandırmaları.

Bir sinir impulsunun iletim mekanizmasına göre.

Kimyasal - bu, kaynak hücrenin hücreler arası boşluğa özel bir madde saldığı bir sinir impulsunun iletilmesi için iki sinir hücresi arasında yakın temas yeridir, bir nörotransmiter, varlığı sinaptik yarıkta uyarır veya inhibe eder. alıcı hücre.

Elektrik (ephaps) - zarlarının özel protein oluşumları kullanılarak bağlandığı bir çift hücrenin daha yakın oturduğu bir yer - connexons (her bağlantı altı protein alt biriminden oluşur). Bir elektriksel sinapsta hücre zarları arasındaki mesafe 3.5 nm'dir (genel hücreler arası mesafe 20 nm'dir). Hücre dışı sıvının direnci küçük olduğundan (bu durumda), uyarılar gecikmeden sinapstan geçer. Elektrik sinapsları genellikle uyarıcıdır.

Karışık Sinapslar - Presinaptik aksiyon potansiyeli, tipik bir kimyasal sinapsın postsinaptik zarını depolarize eden bir akım yaratır, burada pre ve postsinaptik zarlar sıkı bir şekilde paketlenmez. Bu nedenle, bu sinapslarda kimyasal iletim, gerekli bir takviye mekanizması olarak hizmet eder.

En yaygın kimyasal sinapslar. Memelilerin sinir sistemi için elektriksel sinapslar kimyasal olanlardan daha az karakteristiktir.

Konum ve yapılara ait olarak.

Çevresel

nöromüsküler

Nörosekretuar (akso-vazal)

alıcı-nöronal

Merkez

Akso-dendritik - dahil olmak üzere dendritlerle

Axo-dikenli - dendritik dikenler, dendritlerde büyüme;

Akso-somatik - nöronların gövdeleriyle;

Akso-aksonal - aksonlar arasında;

Dendro-dendritik - dendritler arasında;

Nörotransmitter tarafından.

aminerjik içeren biyojenik aminler (örn. serotonin, dopamin);

adrenerjik içeren adrenalin veya norepinefrin dahil;

asetilkolin içeren kolinerjik;

pürin içeren pürinerjik;

peptit içeren peptitlerdir.

Aynı zamanda, sinapsta her zaman yalnızca bir aracı üretilmez. Genellikle ana arabulucu, bir modülatör rolü oynayan bir diğeriyle birlikte çıkarılır.

Eylem işaretiyle.

heyecan verici

fren.

Birincisi, postsinaptik hücrede uyarılmanın ortaya çıkmasına katkıda bulunursa (bir dürtünün alınmasının bir sonucu olarak, zar içlerinde depolarize olur, bu da belirli koşullar altında bir aksiyon potansiyeline neden olabilir.), Sonra ikincisi, tam tersine, oluşumunu durdurun veya önleyin, dürtünün daha fazla yayılmasını önleyin. Genellikle inhibitörler glisinerjik (arabulucu - glisin) ve GABA-ergic sinapslardır (arabulucu - gama-aminobütirik asit).

İki tür inhibitör sinaps vardır:

1) presinaptik uçlarında bir aracının salındığı, postsinaptik zarı hiperpolarize eden ve inhibitör postsinaptik potansiyelin ortaya çıkmasına neden olan bir sinaps;

2) presinaptik inhibisyon sağlayan akso-aksonal sinaps. Kolinerjik sinaps - aracının asetilkolin olduğu bir sinaps.

Dendritin postsinaptik zarının kısa tekli veya çoklu çıkıntılarının sinaptik genişleme ile temas halinde olduğu dikenli aparatlar, özel sinaps biçimleridir. Dikenli aparat, nörondaki sinaptik temasların sayısını ve dolayısıyla işlenen bilgi miktarını önemli ölçüde artırır. "Dikenli olmayan" sinapslara "sapsız" denir. Örneğin, tüm GABAerjik sinapslar sapsızdır.

Kimyasal sinapsın işleyiş mekanizması (bkz. Ek No. 12).

Tipik bir sinaps, bir akso-dendritik kimyasal sinapstır. Böyle bir sinaps iki bölümden oluşur: iletici hücrenin aksonunun ucunun kulüp şeklinde bir uzantısı tarafından oluşturulan presinaptik ve alıcı hücrenin plazma zarının temas eden bölümü ile temsil edilen postsinaptik (bu durumda, dendrit bölümü).

Her iki parça arasında bir sinaptik boşluk vardır - kenarları hücreler arası temaslarla güçlendirilmiş postsinaptik ve presinaptik zarlar arasında 10-50 nm genişliğinde bir boşluk.

Sinaptik yarığa bitişik olan kulüp şeklindeki uzantının aksolemmasının parçasına presinaptik zar denir. Karşı taraftaki sinaptik yarığı sınırlayan algılayan hücrenin sitolemmasının bölümüne postsinaptik zar denir; kimyasal sinapslarda rahatlamadır ve çok sayıda reseptör içerir.

Sinaptik genişlemede, ya bir aracı (uyarma iletiminde bir aracı) ya da bu aracıyı yok eden bir enzim içeren sinaptik veziküller olarak adlandırılan küçük veziküller vardır. Postsinaptikte ve sıklıkla presinaptik zarlarda, bir veya başka aracı için reseptörler vardır.

Presinaptik terminal depolarize olduğunda, voltaja duyarlı kalsiyum kanalları açılır, kalsiyum iyonları presinaptik terminale girer ve membran ile sinaptik vezikül füzyonu mekanizmasını tetikler. Sonuç olarak, arabulucu sinaptik yarığa girer ve postsinaptik zarın metabotropik ve iyonotropik olarak ayrılan reseptör proteinlerine bağlanır. İlki, bir G-proteini ile ilişkilidir ve bir hücre içi sinyal iletim reaksiyonları dizisini tetikler. İkincisi, bir nörotransmiter onlara bağlandığında açılan ve membran potansiyelinde bir değişikliğe yol açan iyon kanalları ile ilişkilidir. Aracı çok kısa bir süre etki eder, ardından belirli bir enzim tarafından yok edilir. Örneğin kolinerjik sinapslarda sinaptik yarıkta aracıyı yok eden enzim asetilkolinesterazdır. Aynı zamanda, aracının bir kısmı taşıyıcı proteinlerin yardımıyla postsinaptik zardan (doğrudan yakalama) ve zıt yönde presinaptik zardan (ters yakalama) hareket edebilir. Bazı durumlarda, aracı, komşu nöroglia hücreleri tarafından da emilir.

İki serbest bırakma mekanizması keşfedilmiştir: vezikülün plazma zarı ile tam füzyonu ve vezikül zara bağlandığında ve küçük moleküller onu sinaptik yarığa bıraktığında "öp ve koş" olarak adlandırılan şey ile. büyük olanlar kesecik içinde kalır. İkinci mekanizma, muhtemelen, sinaptik iletimin ne zaman gerçekleştiği yardımıyla, birincisinden daha hızlıdır. yüksek içerik sinaptik plaktaki kalsiyum iyonları.

Sinapsın bu yapısının sonucu, sinir impulsunun tek taraflı iletimidir. Sözde bir sinaptik gecikme vardır - bir sinir impulsunun iletilmesi için gereken süre. Süresi yaklaşık - 0,5 ms'dir.

Sözde "Dale ilkesi" (bir nöron - bir arabulucu) hatalı olarak kabul edilir. Veya bazen inanıldığı gibi rafine edilir: bir hücrenin bir ucundan bir değil, birkaç aracı serbest bırakılabilir ve bunların kümeleri belirli bir hücre için sabittir.

Bölüm 3

Nöronlar sinapslar yoluyla sinir devrelerinde birleştirilir. Hassas bir nöronun reseptöründen motor sinir ucuna bir sinir impulsu ileten bir nöron zincirine refleks arkı denir. Basit ve karmaşık refleks yayları vardır.

Nöronlar sinapsları kullanarak birbirleriyle ve yürütme organıyla iletişim kurarlar. Reseptör nöronları CNS'nin dışında, kontak ve motor nöronları CNS'de bulunur. Refleks arkı, her üç tipte farklı sayıda nöron tarafından oluşturulabilir. Basit bir refleks yayı sadece iki nöron tarafından oluşturulur: ilki hassas, ikincisi motordur. Bu nöronlar arasındaki karmaşık refleks yaylarında birleştirici, interkalar nöronlar da yer alır. Ayrıca somatik ve vejetatif refleks yayları da vardır. Somatik refleks yayları, iskelet kaslarının çalışmasını düzenler ve vejetatif olanlar, iç organların kaslarının istemsiz kasılmasını sağlar.

Sırasıyla, refleks yayında 5 bağlantı ayırt edilir: reseptör, afferent yol, sinir merkezi, efferent yol ve çalışan organ veya efektör.

Bir reseptör, tahrişi algılayan bir oluşumdur. Bu, ya alıcı nöronun dendritinin dallanan bir ucudur ya da özelleşmiş, oldukça hassas hücreler ya da alıcı organı oluşturan yardımcı yapılara sahip hücrelerdir.

Afferent bağlantı, reseptör nöron tarafından oluşturulur, reseptörden sinir merkezine uyarma yapar.

Sinir merkezi, çok sayıda internöron ve motor nöron tarafından oluşturulur.

Bu, serebral korteks de dahil olmak üzere merkezi sinir sisteminin çeşitli yerlerinde bulunan ve spesifik bir adaptif yanıt sağlayan nöronların bir topluluğu olan bir refleks arkının karmaşık bir oluşumudur.

Sinir merkezinin dört fizyolojik rolü vardır: afferent yol boyunca reseptörlerden gelen impulsların algılanması; algılanan bilgilerin analizi ve sentezi; oluşturulan programın merkezkaç yolu boyunca aktarılması; Yürütme organından programın uygulanması, alınan önlemler hakkında geri bildirim algısı.

Efferent bağlantı, motor nöronun aksonu tarafından oluşturulur, sinir merkezinden çalışma organına uyarma yapar.

Çalışan bir organ, karakteristik aktivitesini gerçekleştiren vücudun bir veya başka organıdır.

Refleks uygulama prensibi. (bkz. Ek No. 13).

Refleks yayları aracılığıyla, uyaranların etkisine, yani reflekslere tepki uyarlamalı reaksiyonlar gerçekleştirilir.

Reseptörler, uyaranların etkisini algılar, afferent bağlantıya iletilen ve onun aracılığıyla sinir merkezinin nöronlarına giren bir dürtü akışı ortaya çıkar. Sinir merkezi, afferent bağlantıdan bilgi alır, analizini ve sentezini gerçekleştirir, biyolojik önemini belirler, eylem programını oluşturur ve bir efferent impuls akışı şeklinde efferent bağlantıya iletir. Efferent bağlantı, sinir merkezinden çalışan organa hareket programını sağlar. Çalışma grubu kendi faaliyetlerini yürütür. Uyaran etkisinin başlangıcından organın tepkisinin başlangıcına kadar geçen süreye refleks süresi denir.

Özel bir ters afferentasyon bağlantısı, çalışan organ tarafından gerçekleştirilen eylemin parametrelerini algılar ve bu bilgiyi sinir merkezine iletir. Sinir merkezi, çalışan vücuttan tamamlanmış eylem hakkında geri bildirim alır.

Nöronlar ayrıca hem aksonlarda hem de dendritlerde ve kaslarda ve glandüler hücrelerde fizyolojik olarak aktif maddelerin sinapsları yoluyla difüzyon sırasında metabolizmayı ve beslenmeyi düzenlemeyi amaçlayan bir trofik işlevi yerine getirir.

Trofik fonksiyon, hücrenin metabolizması ve beslenmesi (sinir veya efektör) üzerindeki düzenleyici etkide kendini gösterir. Sinir sisteminin trofik fonksiyonunun doktrini IP Pavlov (1920) ve diğer bilim adamları tarafından geliştirilmiştir.

Bu fonksiyonun varlığına ilişkin ana veriler, sinir veya efektör hücrelerin denervasyonu ile yapılan deneylerde elde edildi, yani. Sinapsları incelenen hücrede biten sinir liflerini kesmek. Sinapsların önemli bir bölümünden yoksun bırakılan hücrelerin onları kapladığı ve kimyasal faktörlere (örneğin aracıların etkilerine) çok daha duyarlı hale geldiği ortaya çıktı. Bu, zarın fizikokimyasal özelliklerini önemli ölçüde değiştirir (direnç, iyonik iletkenlik vb.), biyokimyasal süreçler sitoplazmada yapısal değişiklikler meydana gelir (kromatoliz), membran kemoreseptörlerinin sayısı artar.

Önemli bir faktör, arabulucunun hücrelere sürekli girişi (spontan dahil), sinaptik yapıdaki zar işlemlerini düzenler ve reseptörlerin kimyasal uyaranlara duyarlılığını arttırır. Değişikliklerin nedeni, postsinaptik yapıya nüfuz eden ve onu etkileyen maddelerin (“trofik” faktörler) sinaptik uçlarından salınması olabilir.

Bazı maddelerin akson tarafından hareketi (aksonal taşıma) hakkında veriler vardır. Hücre gövdesinde sentezlenen proteinler, metabolik ürünler nükleik asitler, nörotransmiterler, nörosekretler ve diğer maddeler, akson boyunca hücre organelleri, özellikle mitokondri ile birlikte sinir ucuna doğru hareket eder "Histoloji" Dersi ile ilgili dersler., Doç. Komachkova Z.K., 2007-2008 Taşıma mekanizmasının mikrotübüller ve nörofiller yardımıyla yürütüldüğü varsayılmaktadır. Retrograd akson taşınması (periferden hücre gövdesine) de ortaya çıktı. Virüsler ve bakteriyel toksinler aksona periferden girebilir ve akson boyunca hücre gövdesine geçebilir.

Bölüm 4. Salgı nöronları - nörosekretuar hücreler

Sinir sisteminde özel sinir hücreleri vardır - nörosekretuar (bkz. Ek No. 14). Tipik bir yapısal ve işlevsel (yani, bir sinir impulsunu yürütme yeteneği) nöronal organizasyona sahiptirler ve bunların belirli özellik biyolojik olarak aktif maddelerin salgılanması ile ilişkili bir nörosekretuar fonksiyondur. Bu mekanizmanın işlevsel önemi, sinir salgılayan ürünler yardımıyla gerçekleştirilen merkezi sinir ve endokrin sistemler arasındaki düzenleyici kimyasal iletişimi sağlamaktır.

Memeliler, 5'e kadar süreçle çok kutuplu nörosekretuar nöronal hücreler ile karakterize edilir. Tüm omurgalılarda bu tip hücreler bulunur ve bunlar esas olarak sinir salgı merkezlerini oluşturur. Komşu nörosekretuar hücreler arasında, muhtemelen merkezdeki özdeş hücre gruplarının çalışmalarının senkronizasyonunu sağlayan elektrotonik boşluk bağlantıları bulundu.

Nörosekretuar hücrelerin aksonları, geçici nörosekresyon birikimi ile bağlantılı olarak ortaya çıkan sayısız uzantı ile karakterize edilir. Büyük ve dev uzantılara "Gören cisimler" denir. Beyinde, nörosekretuar hücrelerin aksonları genellikle miyelin kılıfından yoksundur. Nörosekretuar hücrelerin aksonları, nörosekretuar alanlarda temas sağlar ve beynin çeşitli bölümleri ile ilişkilidir ve omurilik.

Nörosekretuar hücrelerin ana işlevlerinden biri, proteinlerin ve polipeptitlerin sentezi ve bunların daha fazla salgılanmasıdır. Bu bağlamda, bu tip hücrelerde protein sentezleme aparatı son derece gelişmiştir - bu granüler endoplazmik retikulum ve Golgi aparatıdır. Lizozomal aparat, özellikle yoğun aktivitelerinin olduğu dönemlerde, nörosekretuar hücrelerde de güçlü bir şekilde gelişmiştir. Ancak bir sinir salgı hücresinin aktif aktivitesinin en önemli işareti, elektron mikroskobunda görülebilen temel sinir salgısı granüllerinin sayısıdır.

Bu hücreler en yüksek gelişimlerine memelilerde ve insanlarda beynin hipotalamik bölgesinde ulaşırlar. Hipotalamusun nörosekretuar hücrelerinin bir özelliği, salgılama işlevini yerine getirmek için uzmanlaşmadır. Kimyasal olarak, hipotalamik bölgenin nörosekretuar hücreleri iki büyük gruba ayrılır - peptiderjik ve monaminerjik. Peptiderjik nörosekretuar hücreler peptit hormonları üretir - monamin (dopamin, norepinefrin, serotonin).

Hipotalamusun peptiderjik nörosekretuar hücreleri arasında hormonları iç organlara etki eden hücreler vardır. Vazopressin (antidiüretik hormon), oksitosin ve bu peptitlerin homologlarını salgılarlar.

Diğer bir nörosekretuar hücre grubu, adenohipofizotropik hormonlar salgılar, yani. adenohipofizin glandüler hücrelerinin aktivitesini düzenleyen hormonlar. Bu biyoaktif maddelerden biri, adenohipofiz hücrelerinin işlevini uyaran liberinler veya adenohipofiz hormonlarını baskılayan statinlerdir.

Monaminerjik nörosekretuar hücreler, nörohormonları esas olarak portala salgılar. dolaşım sistemi arka hipofiz bezi.

Hipotalamik nörosekretuar sistem, vücudun genel entegre nöroendokrin sisteminin bir parçasıdır ve sinir sistemi ile yakın ilişki içindedir. Nörohipofizdeki nörosekretuar hücrelerin uçları, nörosekresyonun biriktiği ve gerekirse kan dolaşımına atıldığı bir nörohemal organ oluşturur.

Hipotalamusun nörosekretuar hücrelerine ek olarak, memelilerde beynin diğer bölümlerinde (epifizin pinealositleri, subkommissural ve subfornical organların ependim hücreleri, vb.) belirgin sekresyonu olan hücreler bulunur.

Çözüm

Sinir dokusunun yapısal ve fonksiyonel birimi nöronlar veya nörositlerdir. Bu isim, sinir liflerini oluşturan ve sinir uçlarıyla biten süreçlere sahip sinir hücreleri (vücutları perikaryondur) anlamına gelir.

Sinir hücrelerinin karakteristik bir yapısal özelliği, iki tür işlemin varlığıdır - aksonlar ve dendritler. Akson, sinir hücresinin gövdesinden (perikaryon) gelen uyarıyı ileten, genellikle ince, hafif dallanan nöronun tek işlemidir. Aksine, dendritler dürtüyü perikaryona yönlendirir; bunlar genellikle daha kalın ve daha fazla dallanma süreçleridir. Bir nörondaki dendrit sayısı, nöron tipine bağlı olarak bir ile birkaç arasında değişir.

Nöronların işlevi, reseptörlerden veya diğer sinir hücrelerinden gelen sinyalleri algılamak, bilgileri depolamak ve işlemek ve sinir uyarılarını diğer hücrelere (sinir, kas veya salgı) iletmektir.

Beynin bazı bölümlerinde, mukoprotein veya glikoprotein yapısında salgı granülleri üreten nöronlar vardır. Hem nöronların hem de glandüler hücrelerin fizyolojik özelliklerine sahiptirler. Bu hücrelere nörosekretuar denir.

bibliyografya

Nöronların yapısı ve morfofonksiyonel sınıflandırması // İnsan Fizyolojisi / V.M. Pokrovsky, G.F. Korotko tarafından düzenlendi.

Bloom F., Leizerson A., Hofstadter L. Beyin, zihin ve davranış. M., 1988

Dendritik geri yayılım ve uyanık neokorteksin durumu. -- PubMed sonucu

Aksiyon potansiyeli üretimi, akson başlangıç ​​segmentinde yüksek bir sodyum kanal yoğunluğu gerektirir. -- PubMed sonucu

"Histoloji" dersi ile ilgili anlatımlar, Doç. Komaçkova Z.K., 2007-2008

Fiala ve Harris, 1999, s. 5-11

Chklovskii D. (2 Eylül 2004). Sinaptik Bağlantı ve Nöronal Morfoloji. Nöron: 609-617. DOI:10.1016/j.neuron.2004.08.012

Kositsyn N. S. Merkezi sinir sistemindeki dendritlerin mikro yapısı ve aksodendritik bağlantılar. M.: Nauka, 1976, 197 s.

Beyin (makalelerin toplanması: D. Hubel, C. Stevens, E. Kandel ve diğerleri - Scientific American sayısı (Eylül 1979)). M.: Mir, 1980

Nicholls John G. Nörondan beyne. -- S. 671. -- ISBN 9785397022163.

Eccles D.K. Sinapsların fizyolojisi. - M.: Mir, 1966. - 397 s.

Boychuk N.V., Islamov R.R., Kuznetsov S.L., Ulumbekov E.G. ve diğerleri Histoloji: Üniversiteler için ders kitabı., M. Seri: XXI yüzyıl M: GEOTAR-MED, 2001. 672s.

Yakovlev V.N. Merkezi sinir sisteminin fizyolojisi. M.: Akademi, 2004.

Kuffler, S. Nörondan Beyine / S. Kuffler, J. Nichols; başına. İngilizceden. - M.: Mir, 1979. - 440 s.

Peters A. Sinir sisteminin üst yapısı / A. Peters, S. Fields, G. Webster. - M.: Mir, 1972.

Hodgkin, A. Sinir impulsu / A. Hodgkin. - M. : Mir, 1965. - 128 s.

Shulgovsky, V.V. Merkezi sinir sisteminin fizyolojisi: üniversiteler için bir ders kitabı / V.V. Shulgovsky. - M.: Moskova Yayınevi. üniversite, 1987

1 Numaralı Başvuru

Uygulama №2

Nöral tüpün duvarlarının farklılaşması. A. Beş haftalık bir insan fetüsünün nöral tüpünün bir bölümünün şematik gösterimi. Tüpün üç bölgeden oluştuğu görülebilir: ependimal, manto ve marjinal. B. Üç aylık bir fetüsün omurilik ve medulla oblongata kesiti: orijinal üç bölgeli yapıları korunur. VG Üç aylık bir fetüsün beyincik ve beyin bölümlerinin şematik görüntüleri, nöroblastların marjinal bölgenin belirli bölgelerine göçünün neden olduğu üç bölgeli yapıdaki değişikliği gösteriyor. (Crelin'den sonra, 1974.)

Uygulama №3

4 Numaralı Başvuru

İşlem sayısına göre nöronların sınıflandırılması

Başvuru No. 5

Nöronların şekle göre sınıflandırılması

Başvuru No. 6

7 Numaralı Başvuru

Bir nöronun süreçleri boyunca bir sinir impulsunun yayılması

Başvuru No. 8

Bir nöronun yapısının diyagramı.

Başvuru No. 9

Bir fare neokorteks nöronunun üst yapısı: bir perikaryon (2) ve bir dendrit (3) ile çevrili bir çekirdek (1) içeren bir nöronun gövdesi. Perikaryon ve dendritlerin yüzeyi sitoplazmik bir zar (yeşil ve turuncu anahatlar) ile kaplıdır. Hücrenin ortası sitoplazma ve organellerle doludur. Ölçek: 5 µm.

Başvuru No. 10

Hipokampusun piramidal nöronu. Görüntü, piramidal nöronların ayırt edici özelliğini açıkça göstermektedir - tek bir akson, somanın (altta) dikey olarak üzerinde bulunan bir apikal dendrit ve perikaryonun tabanından enine yayılan birçok bazal dendrit (üstte).

Ek No. 11

Dendritik omurganın hücre iskelet yapısı.

Başvuru No. 12

Kimyasal sinapsın işleyiş mekanizması

Ek No. 13

Ek No. 14

Beynin nörosekretuar çekirdeklerinin hücrelerindeki sır

1 - salgı nörositleri: hücreler ovaldir, hafif bir çekirdeğe ve nörosekretuar granüllerle dolu sitoplazmaya sahiptir.

Benzer Belgeler

İnsan sinir sisteminin tanımı. Nöronların özel özellikleri. Nöromorfolojinin işlevleri ve görevleri. Nöronların morfolojik sınıflandırması (süreç sayısına göre). Glia hücreleri, sinapslar, refleks arkı. Sinir sisteminin evrimi. Omuriliğin segmenti.

sunum, eklendi 08/27/2013


Sinir dokusunun proteolitik enzimlerinin incelenmesi. Sinir dokusunun peptit hidrolazları ve işlevleri. Lizozomal olmayan lokalizasyonun sinir dokusunun proteolitik enzimleri ve biyolojik rolleri. Endopeptidazlar, sinyal peptidazları, prohormon dönüştürücüler.

özet, 13/04/2009 eklendi


Vücudun çevreye uyumunda sinir sisteminin değeri. Sinir dokusunun genel özellikleri. Nöronun yapısı ve işlem ve fonksiyon sayısına göre sınıflandırılması. kranial sinirler. Omuriliğin iç yapısının özellikleri.

hile sayfası, 23.11.2010 eklendi


Sinir dokusunun bileşimi. Sinir hücrelerinin uyarılması, elektriksel uyarıların iletimi. Nöronların, duyusal ve motor sinirlerin yapısının özellikleri. sinir lifi demetleri. Sinir dokusunun kimyasal bileşimi. Sinir dokusunun proteinleri, çeşitleri. Sinir dokusu enzimleri.

sunum, eklendi 12/09/2013


Bir nöronun yapısı, sinir sisteminin düzenleyici ve koordine edici aktivitesinin gerçekleştirildiği bir dizi özelliğe sahip olan sinir sisteminin ana yapısal ve işlevsel birimidir. Sinaptik iletimin işlevsel özellikleri.

özet, 27/02/2015 eklendi


Nöronun temel özellikleri; nörofibriller ve sektör nöronları. Sinir dokusu, sinir liflerinin değerleri. Sinir liflerinin rejenerasyonu, sinir sonlandırma reseptörü, nöronların fonksiyonlarına göre sınıflandırılması. Bir nöronun anatomik yapısı, otonom sinir sistemi.

özet, eklendi 06/11/2010


İşlevine bağlı olarak sinir sisteminin farklı bölgelerindeki hücreler arasındaki farkın özü. Homeotik genler ve segmentasyon, notokord ve bazal lamina. Omurgalıların sinir sisteminin yapısı ve işlevleri. Drosophila gözlerinin gelişiminde indüksiyon etkileşimleri.

özet, 31/10/2009 eklendi


Sinir sisteminin temeli olarak nöronlar, ana işlevleri: algılama, bilgi depolama. Sinir sisteminin aktivitesinin analizi. Kas-iskelet sisteminin yapısı, akciğer fonksiyonlarının özellikleri. İnsan sindirim sistemindeki enzimlerin önemi.

deneme, 06/06/2012 eklendi


Sinir sisteminin genel özellikleri. Organların, sistemlerin ve vücudun aktivitesinin refleks düzenlemesi. Merkezi sinir sisteminin belirli oluşumlarının fizyolojik rolleri. Sinir sisteminin periferik somatik ve otonom bölümünün aktivitesi.

dönem ödevi, eklendi 08/26/2009


Nöronların yapısı ve sınıflandırılması. Nöronların sitoplazmik zarının yapısı ve işlevi. Membran potansiyelinin oluşum mekanizmasının özü. Uyarma anında dokudaki iki nokta arasındaki aksiyon potansiyelinin doğası. Nöronlar arası etkileşimler.

Sinir dokusu, tüm organların ve canlı organizma sistemlerinin aktivitesini düzenleyen birbirine bağlı sinir hücreleri (nöronlar, nörositler) ve yardımcı elementler (nöroglia) topluluğudur. Bu, merkezi (beyni ve omuriliği içerir) ve periferik (sinir düğümlerinden, gövdelerden, sonlardan oluşan) bölünmüş sinir sisteminin ana unsurudur.

Sinir dokusunun ana işlevleri

1. Tahriş algısı;
2. sinir impulsunun oluşumu;
3. merkezi sinir sistemine uyarmanın hızlı teslimi;
4. veri depolama;
5. aracıların üretimi (biyolojik olarak aktif maddeler);
6. organizmanın dış ortamdaki değişikliklere adaptasyonu.

sinir dokusunun özellikleri

• rejenerasyon- çok yavaş oluşur ve ancak sağlam bir perikaryon varlığında mümkündür. Kaybedilen sürgünlerin restorasyonu çimlenme ile olur.
• Frenleme- uyarılmanın oluşmasını engeller veya onu zayıflatır
• sinirlilik- reseptörlerin varlığı nedeniyle dış ortamın etkisine tepki.
• uyarılabilirlik- tahriş eşik değerine ulaşıldığında bir dürtü oluşumu. Hücre üzerindeki en küçük etkinin uyarılmaya neden olduğu daha düşük bir uyarılabilirlik eşiği vardır. Üst eşik, ağrıya neden olan dış etki miktarıdır.

Sinir dokularının yapısı ve morfolojik özellikleri

Ana yapısal birim, nöron. Bir gövdesi vardır - perikaryon (çekirdeğin, organellerin ve sitoplazmanın bulunduğu) ve çeşitli işlemler. Bu dokunun hücrelerinin ayırt edici özelliği olan ve uyarımı aktarmaya hizmet eden süreçlerdir. Uzunlukları mikrometre ile 1,5 m arasında değişmektedir. Nöronların gövdeleri de farklı boyutlardadır: serebellumda 5 mikrondan serebral kortekste 120 mikrona kadar.

Yakın zamana kadar, nörositlerin bölünme yeteneğine sahip olmadığına inanılıyordu. Artık sadece iki yerde olmasına rağmen yeni nöronların oluşumunun mümkün olduğu biliniyor - bu beynin subventriküler bölgesi ve hipokampus. Nöronların ömrü, bir bireyin ömrüne eşittir. Doğumda her insan yaklaşık trilyon nörosit ve yaşam sürecinde her yıl 10 milyon hücre kaybeder.

dallarİki tür vardır - dendritler ve aksonlar.

Aksonun yapısı. Nöronun gövdesinden bir akson höyüğü olarak başlar, boyunca dallanmaz ve sadece sonunda dallara ayrılır. Akson, perikaryondan uyarı iletimini gerçekleştiren uzun bir nörosit sürecidir.

Dendritin yapısı. Hücre gövdesinin tabanında, koni şeklinde bir uzantıya sahiptir ve daha sonra birçok dala bölünür (eski Yunancadan “dendron” adının nedeni budur - bir ağaç). Dendrit kısa bir süreçtir ve dürtünün somaya çevrilmesi için gereklidir.

İşlem sayısına göre, nörositler ayrılır:

• tek kutuplu (sadece bir süreç vardır, akson);
• bipolar (hem akson hem de dendrit mevcuttur);
• yalancı tek kutuplu (bir süreç başlangıçta bazı hücrelerden ayrılır, ancak daha sonra ikiye bölünür ve esasen iki kutupludur);
• çok kutuplu (birçok dendrit var ve aralarında sadece bir akson olacak).

İnsan vücudunda çok kutuplu nöronlar hakimdir, bipolar nöronlar sadece gözün retinasında, omurilik düğümlerinde bulunur - sözde tek kutuplu. Monopolar nöronlar insan vücudunda hiç bulunmaz, sadece zayıf farklılaşmış sinir dokusunun karakteristiğidir.

nöroglia

Nöroglia, nöronları (makrogliositler ve mikrogliositler) çevreleyen bir hücre topluluğudur. CNS'nin yaklaşık% 40'ı glial hücrelerden sorumludur, uyarma üretimi ve daha fazla iletilmesi için koşullar yaratır, destekleyici, trofik ve koruyucu işlevleri yerine getirir.

Makroglia:

ependimositler- nöral tüpün glioblastlarından oluşur, omuriliğin kanalını kaplar.

astrositler- kan-beyin bariyerini oluşturan ve GM'nin gri maddesinin bir parçası olan çok sayıda işleme sahip küçük boyutlu yıldız şeklinde.

Oligodendrositler- nöroglia'nın ana temsilcileri, süreçleri ile birlikte perikaryonu çevreler, aşağıdaki işlevleri yerine getirir: trofik, izolasyon, rejenerasyon.

nörolemositler- Schwann hücreleri, görevleri miyelin oluşumu, elektrik yalıtımıdır.

mikroglia - fagositoz yapabilen 2-3 dallı hücrelerden oluşur. Sinir hücrelerinin apoptoz ürünlerinin çıkarılmasının yanı sıra yabancı cisimlere, hasara karşı koruma sağlar.

sinir lifleri- bunlar bir kılıfla kaplı süreçlerdir (aksonlar veya dendritler). Miyelinli ve miyelinsiz olarak ikiye ayrılırlar. 1 ila 20 mikron çapında miyelinlidir. Perikaryondan işleme kılıfın birleştiği yerde ve aksonal dallanma alanında miyelinin olmaması önemlidir. Otonom sinir sisteminde miyelinsiz lifler bulunur, çapları 1-4 mikrondur, impuls 1-2 m/s hızla hareket eder, bu miyelinlilerden çok daha yavaştır, iletim hızı 5-120 m'dir. /s.

Nöronlar işlevselliklerine göre alt bölümlere ayrılır:

• afferent- yani, hassas, tahrişi kabul eden ve bir dürtü oluşturabilen;
• ilişkisel- nörositler arasında dürtü çevirisi işlevini yerine getirmek;
• efferent- bir motor, motor, salgı işlevi gerçekleştirerek dürtü transferini tamamlayın.

Birlikte oluştururlar refleks yayı dürtünün sadece bir yönde hareketini sağlayan : duyusal liflerden motor olanlara. Tek bir nöron, çok yönlü uyarı iletimi yapabilir ve yalnızca bir refleks yayının parçası olarak tek yönlü bir dürtü akışı meydana gelir. Bu, refleks yayında bir sinapsın varlığından kaynaklanmaktadır - bir internöronal temas.

sinaps iki bölümden oluşur: presinaptik ve postsinaptik, aralarında bir boşluk vardır. Presinaptik kısım, uyarıyı hücreden getiren aksonun sonudur, aracıları içerir, uyarımın postsinaptik zara daha fazla iletilmesine katkıda bulunanlardır. En yaygın nörotransmiterler şunlardır: dopamin, norepinefrin, gama-aminobütirik asit, sinaptik zarın yüzeyinde spesifik reseptörler bulunan glisin.

Sinir dokusunun kimyasal bileşimi

Suçlu serebral kortekste önemli miktarda, beyaz cevher ve sinir liflerinde daha az bulunur.

Protein maddeleri globulinler, albüminler, nöroglobulinler ile temsil edilir. Nörokeratin, beynin beyaz maddesinde ve akson süreçlerinde bulunur. Sinir sistemindeki birçok protein aracılara aittir: amilaz, maltaz, fosfataz vb.

Sinir dokusunun kimyasal bileşimi ayrıca şunları içerir: karbonhidratlar glikoz, pentoz, glikojendir.

Arasında şişman fosfolipidler, kolesterol, serebrositler bulundu (yeni doğanların serebrositleri olmadığı bilinmektedir, gelişim sırasında sayıları giderek artar).

eser elementler sinir dokusunun tüm yapılarında eşit olarak dağılır: Mg, K, Cu, Fe, Na. Canlı bir organizmanın normal işleyişi için önemleri çok büyüktür. Magnezyum sinir dokusunun düzenlenmesinde rol oynar, fosfor üretken zihinsel aktivite için önemlidir, potasyum sinir uyarılarının iletilmesini sağlar.

SİNİR HÜCRESİ(sin.: nöron, nörosit) sinir sisteminin temel yapısal ve işlevsel birimidir.

Öykü

N.'den 1824'te R.J.H. Dutrochet tarafından açılmış, Ehrenberg (C.G. Ehrenberg, 1836) ve J. Purkinye (1837) tarafından detaylı olarak anlatılmıştır. Başlangıçta, N. ila., periferik sinirleri oluşturan sinir lifleri ile bağlantı olmaksızın bağımsız olarak kabul edildi. 1842'de, G. Helmholtz, sinir liflerinin N.'den.'ye süreçleri olduğunu belirten ilk kişiydi. 1863'te, Deiters (O. F. C. Deiters), daha sonra dendrit olarak adlandırılan, N.'den.'ye ikinci tür süreçleri tanımladı. N. to.'nun (Soma) gövdesinin dendritik süreçler ve bir akson ile bütünlüğünü ifade eden "nöron" terimi, 1891'de W. Waldeyer tarafından önerildi.

N.'nin belirlenmesi için büyük önem taşımaktadır. funkts olarak, birimlerin açılması Waller (AV Waller) tarafından 1850'de aksonların dejenerasyon olgusundan N.'nin somalarından ayrılmasından sonra - sözde. Waller'ın yeniden doğuşu (bkz.); aksonu beslemek için N.'nin soma ihtiyacını gösterdi ve belirli hücrelerin aksonlarının seyrini izlemek için güvenilir bir yöntem sağladı. Aksonların miyelin kılıfının ağır metal iyonlarını, özellikle de sonraki tüm morfollerin temelini oluşturan osmiyumu, internöronal bağlantıları inceleme yöntemlerini bağlama yeteneğinin keşfedilmesi de büyük bir rol oynadı. N. kavramının gelişimine önemli bir katkı sinir sisteminin yapısal bir birimi olarak R. Kelliker, K. Golgi, S. Ramon y Cajal ve diğerleri tarafından yapılmıştır. çavdar sadece birbirleriyle temas eder, ancak hiçbir yerde birbirine geçmez, birlikte birleşmez (sinir sisteminin sözde nöral yapısı). K. Golgi ve diğer bazı histologlar (I. Apati, A. Bethe), sinir sistemini bir N.'nin süreçlerinin ve içerdiği fibrillerin sürekli bir ağ olarak ele aldığı zıt bakış açısını savundu. , kesintisiz olarak, bir sonraki N.'ye geçin. (sinir sisteminin nöropil tipi yapısı). Sadece morfol pratiğine girişle, N.'nin kendi aralarındaki bağlantı alanının yapısının tam olarak tanımlanması için oldukça yüksek çözünürlüğe sahip elektronik mikroskop araştırmaları, anlaşmazlık sonunda nöronal teori lehine çözüldü (bkz.).

morfoloji

N. to., vücut, nükleer kısım (perikaryon) ve süreçler arasında net bir ayrım yapan bir işlem hücresidir (Şekil 1). İşlemler arasında bir akson (nörit) ve dendritler ayırt edilir. Akson, uzunluğu, hatta konturu bakımından dendritlerden morfolojik olarak farklıdır; akson dallanmaları, kural olarak, menşe yerinden çok uzakta başlar (bkz. Sinir lifleri). Aksonun terminal dallarına telodendria denir. Sürecin özel bir uzantısı ile temsil edilen miyelin kılıfının sonundan ilk şubeye kadar olan telodendria alanına preterminal denir; geri kalanı presinaptik elemanlarla biten bir terminal alanı oluşturur. Dendritler (terim 1893'te V. Gis tarafından önerildi), genellikle aksonlardan daha kısa ve dallı olan farklı uzunluklardaki süreçler olarak adlandırılır.

Tüm N. to., bir dizi ortak özellik ile karakterize edilir, ancak bazı N. to. türleri vardır. özellikler, sinir sisteminde işgal edilen konumları nedeniyle, diğer N. to. ile bağlantıların özellikleri, innerve edilen substrat ve funkt'ların doğası, aktivite. N.'nin bağlantılarının özellikleri, işlem sayısına göre belirlenen yapılandırmalarına yansıtılır. Konfigürasyon türüne göre, (Şekil 2, 3) üç N. grubu vardır: tek kutuplu - bir işlemli hücreler (akson); bipolar - iki işlemli hücreler (akson ve dendrit); çok kutuplu, üç veya daha fazla işleme sahip (bir akson ve dendritler). Ayrıca sözde tek kutuplu N.'yi tahsis edin, to-rykh sürgünlerinde genel koni tarafından bir perikaryondan ayrılır, sonra gider, tek tip eğitim yapar, bir akson (nörit) ve bir dendrit üzerinde müteakip T şeklindeki dallarda bir kesim yapar ( Şekil 3). Morfol'un her biri içinde, N.'nin grupları, bir othozhdeniyenin biçimine, karakterine ve süreçlerin dallanmasına önemli ölçüde değişebilir.

N.'nin sınıflandırması vardır., Dendritlerinin dallanma özelliklerini, morfol derecesini, bir akson ve dendrit arasındaki ayrımları dikkate alarak. Dendritlerin dallanmasının doğası gereği N. to. izodendritik (birkaç dallı dendritin geniş bir dağılım yarıçapına sahip), allodendritik (daha karmaşık bir dendritik dallanma modeline sahip) ve idiodendritik (örneğin, armut biçimli nörositler veya Purkinje gibi tuhaf bir dendrit dalına sahip) olarak ayrılır. beyincik hücreleri). N.'nin bu bölümü, Golgi yöntemine göre hazırlanan müstahzarların çalışmasına dayanmaktadır. Bu sınıflandırma, N.'den merkezi sinir sistemine kadar geliştirilmiştir. N. için. otonom sinir sistemi süreçlerinin karmaşık ve çeşitli konfigürasyonu (aksonlar ve dendritler) nedeniyle net bir kriter yoktur.

Funkts vardır, N.'nin, özellikle sentetik aktivitelerinin özelliklerine dayanan sınıflandırmaları vardır: kolinerjik (etkileyici sonlanmaları asetilkolin salgılar); monaminerjik (dopamin, norepinefrin, adrenalin salgılar); serotonerjik (serotonin salgılar); peptiderjik (çeşitli peptidler ve amino asitler salgılar), vb. Ayrıca sözde. nörosekretuar N. to., to-rykh'nin ana işlevi nörohormonların sentezidir (bkz. Neurosekresyon).

İç ve çevresel çeşitli faktörlerin etkisini algılayan duyarlı (afferent veya reseptör) hücreleri ayırt eder; N. ile efektör (motor veya motor) arasında iletişim kuran interkalar veya ilişkisel, uyarımı bir veya başka bir çalışan organa aktarır. Omurgalılarda, afferent N. ila., kural olarak, tek kutuplu, bipolar veya sözde-unischolar'a atıfta bulunur. Afferent N. ila otonom sinir sistemi, interkalar ve ayrıca efferent N. ila. - çok kutuplu.

N.'nin faaliyetinin özellikleri, kesin olarak tanımlanmış işlevlere, görevlere sahip parçalara bölünme ihtiyacını ortaya koymaktadır: perikaryon, N.'nin trofik merkezidir; dendritler - N'ye bir sinir impulsunun iletkenleri; bir akson, N.'den.'ye bir sinir impulsunun iletkenidir. Aksonun parçaları, işlevler, eşitsizlik ile karakterize edilir: akson tümseği (yani, N.'den vücuduna uzanan koni biçimli bir oluşum) ve ilk segment (yani, akson tümseği ile uygun sinir lifi arasında yer alan segment) uyarımın meydana geldiği alanlardır; uygun sinir lifi bir sinir uyarısı iletir (bkz.); telodendrium, bir sinir impulsunun sinaptik temas bölgesine iletilmesi için koşullar sağlar ve terminal kısmı sinapsların presinaptik bölümünü oluşturur (bkz.).

arasında biraz farklı bir ilişki farklı parçalar N. ila., sinir sisteminde birçok tek kutuplu N. ila omurgasız hayvanların karakteristiğidir. Bu N. ila. işlemlerinin, sürecin alıcı kısmının altında), alıcı (değer olarak benzer) bir dendrite) ve akson (alıcı alandan başka bir N'ye veya innerve edilmiş bir organa sinir impulsu sağlayan bir sinir lifi parçası).

N. için farklı boyutlara sahip. Perikaryonlarının çapı 3 ila 800 mikron veya daha fazla arasında değişir ve hücrenin toplam hacmi 600-70000 mikron 3 aralığındadır. Dendritlerin ve aksonların uzunluğu birkaç mikrometreden bir buçuk metreye kadar değişir (örneğin, uzuvları innerve eden omurilik hücrelerinin dendritleri veya uzuvları innerve eden motor nöronların aksonları). Hücrenin tüm bileşenleri (perikaryon, dendritler, akson, süreç sonları) ayrılmaz bir şekilde işlevseldir, bağlantılıdır ve bu yapılardan herhangi birinde meydana gelen değişiklikler kaçınılmaz olarak diğerlerinde de değişikliklere neden olur.

Çekirdek, N.'nin genetik aparatının temelini oluşturur, Ch. arr. ribonükleik asit üretiminin işlevi. Kural olarak, N. ila diploid, ancak daha yüksek derecede ploidiye sahip hücreler vardır. Küçük N.'den.'ye çekirdeklerde perikaryonun büyük bir kısmını işgal eder. Büyük N'de, büyük miktarda nöroghasma ile nükleer kütlenin payı biraz daha küçüktür. Çekirdeğin kütlesi ile perikaryonun sitoplazması arasındaki ilişkinin özelliklerine dayanarak, somatokromik N. ila. - büyük kısmı sitoplazma olan hücreler ve karyokromik N. ila. - hücreleri vardır. çekirdek büyük bir hacim kaplar. Çekirdek genellikle yuvarlaktır, ancak şekil değişebilir. N.'nin doku kültüründe mikrofilmlenmesi yöntemiyle, çekirdeğin motor aktivitesini kaydetmek mümkündür (yavaşça döner). Çekirdeğin kromatini ince bir şekilde dağılmıştır, bu nedenle çekirdek nispeten şeffaftır (Şekil 4). Kromatin (bkz.), dişler tarafından dia'ya sunulur. 20 nm, spiral şeklinde bükülmüş daha ince filamentli yapılardan oluşur. Bir araya getirilen iplikler, küçük karyokromik N'nin çekirdeklerinde daha iyi ifade edilen az çok büyük partiküller oluşturabilir. 30-35 nm). Bütün bu yapılar, ince lifli malzeme ile temsil edilen karyoplazmada dağıtılır. Çekirdekçik büyük, düzensiz yuvarlaktır. Funkts'a bağlı olarak, N.'nin içindeki çekirdeklerin durumu değişebilir. Nükleol, çapı yoğun granüllerden oluşur. 15-20 nm ve ince filamentler bölgesel olarak yerleştirilmiştir. Filamentlerle temsil edilen, esas olarak granüllerden ve liflerden oluşan granüler kısmı ayırın; her iki kısım da iç içedir. Elektron mikroskopisi ve histokimya, nükleolusun her iki bölümünün de ribonükleoproteinler içerdiğini gösterdi. Nükleer zarf yaklaşık iki zardan oluşur. 7 nm zarlar arası boşlukla ayrılmış. İç zar pürüzsüzdür, karyoplazmik tarafında, yoğun bir hücresel ağ oluşturan ince liflerden oluşan, düzensiz kalınlıkta lifli bir plaka bulunur. Dış zar düzensiz bir kontura sahiptir. Ribozomlar sitoplazmik tarafında bulunur (bkz.). Nükleer zarfın çevresi boyunca, iç ve dış zarların birbirine geçtiği alanlar vardır - bunlar nükleer gözeneklerdir (Şekil 5).

Gözenekler tarafından işgal edilen nükleer zarf alanı, %5 (N. ila. embriyolarda) ile %50 veya daha fazla (N. ila. yetişkinlerde) arasında değişir.

N. için. tüm elemanları ile bir plazma zarı ile çevrilidir - tüm biyol, zarlarla aynı organizasyon ilkelerine sahip bir nörolemma (bkz. Biyolojik zarlar); yapıdaki sapmalar esas olarak sinaps bölgesinin özelliğidir.

N.'nin sitoplazması (nöroplazma), tüm hücre türleri için olağan olan yapısal parçaları içerir. Aynı zamanda, N.'nin perikaryonunda. özel yöntemler işleme, iki tür spesifik yapı bulunur - bazofilik madde veya Nissl'in kromatofilik maddesi (Nissl cisimleri) ve nörofibriller.

Nissl maddesi, esas olarak perikaryonda ve dendritlerin ilk bölümlerinde bulunan çeşitli şekil ve boyutlarda topaklar sistemidir. Nissl'in maddesinin yapısının her bir N. ila. türü için özgüllüğü Ch'yi yansıtır. arr. onların metabolik durumu.

Nissl maddesinin elektron mikroskobik eşdeğeri, granüler Endoplazmik Retikulum veya Peleid'in granülerliğidir (Şekil 6). Büyük motor nöronlarda, retikulum düzenli bir üç boyutlu ağ yapısı oluşturur. Küçük nöronlarda c. n. ile. (örneğin, N. ila. arası) ve afferent N. ila. Nissl'in maddesi, rastgele yerleştirilmiş sarnıçlar ve grupları ile temsil edilir. Sarnıçları bağlayan zarların dış yüzeyi, sıralar, halkalar, spiraller ve gruplar oluşturan ribozomlarla noktalanmıştır. Tanklar arasında bulunan serbest ribozomlar, kedi: kural olarak, polisomlar oluşturur. Ek olarak, ribozomlar ve polisomlar, N.'nin sitoplazmasına dağılmıştır. Akson tepeciğinde bunlardan az miktarda bulunur.

Pirinç. 7. Akson tepeciğinin elektronogramı ve sinir hücresinin aksonunun ilk bölümü: 1 - akson tepeciği, 2 - mitokondri, 3 - mikrotübüller, 4 - yoğun tabaka, 5 - veziküller, 6 - nörofibriller, 7 - ilk bölüm.

Agranüler retikulum, herhangi bir sistem olmaksızın nöroplazma boyunca dağılmış, bazen dallanmış sarnıçlardan, tübüllerden oluşur. Agranüler retikulumun elementleri dendritlerde ve aksonlarda bulunur ve burada uzunlamasına yönde nadir dallara sahip tübüller şeklinde uzanırlar (Şekil 7, 8).

Agranüler retikulumun tuhaf bir formu, N. ila serebral korteks ve işitsel gangliondaki alt zar sarnıçlarıdır. Alt zar sarnıçları, plazmalemma yüzeyine paralel olarak yerleştirilmiştir. Ondan 5-8 nm'lik dar bir ışık bölgesi ile ayrılırlar. Bazen parlak bölgede düşük elektron yoğunluklu bir malzeme bulunur. Uçlardaki alt zar sarnıçları uzantılara sahiptir ve granüler ve agranüler retikuluma bağlanır.

Golgi aygıtı, N. to'da iyi ifade edilmiştir. Golgi kompleksinin elemanları aksona nüfuz etmez. Elektron mikroskobik olarak, Golgi kompleksi geniş, düzleştirilmiş, kavisli sarnıçlar, vakuoller, çeşitli boyutlarda kabarcıklar sistemidir. Tüm bu oluşumlar, genellikle birbirine geçen ayrı kompleksler oluşturur. Her kompleksin içinde sarnıçlar dallanır ve birbirleriyle anastomoz yapabilir. Tankların birbirinden eşit mesafelerde yerleştirilmiş geniş açıklıkları vardır. Golgi kompleksi, çeşitli şekil ve boyutlarda (20 ila 60 mikron arası) veziküller içerir. Baloncukların çoğunun zarı pürüzsüzdür. Lizozomların marker enzimlerinden biri olan asit fosfataz, elektron histokimyası yöntemiyle veziküllerin içeriğinin bileşiminde bulundu.

Nöroplazma ayrıca peroksizomlar olarak tanımlanan küçük granüller içerir. Histokimyasal yöntemler, içlerinde peroksidazları ortaya çıkardı. Granüller, elektron yoğun bir içeriğe ve çevre boyunca yer alan düşük elektron yoğunluğuna sahip vakuollere sahiptir. Nöroplazmanın özelliği, multiveziküler cisimlerin varlığıdır - küresel oluşumlar dia. TAMAM. 500 nm, bir zarla çevrili ve çeşitli yoğunluklarda çeşitli miktarlarda küçük kabarcıklar içeren.

Mitokondri ve - yuvarlak, uzun, bazen dallı oluşumlar - perikaryonun nöroplazmasında ve N.'nin tüm süreçlerinde bulunur; perikaryonda, konumları belirli düzenliliklerden yoksundur, hücre işlemlerinin nöroplazmasında mitokondri, mikrotübüller ve mikrofilamentler boyunca yönlendirilir. N. to.'nun doku kültüründe mikrofilmlenmesi, mitokondrinin sürekli hareket halinde olduğunu, şekil, boyut ve konum değiştirdiğini ortaya çıkardı. N.'nin mitokondrisinin ana yapısal özellikleri diğer hücrelerdekiyle aynıdır (bkz. Mitokondri). N.'nin mitokondrisinin bir özelliği, matrislerinde kalsiyum iyonlarının varlığının bir göstergesi olarak işlev gören yoğun granüllerin neredeyse tamamen yokluğudur. N. to.'nun mitokondrilerinin iki farklı popülasyon tarafından oluşturulduğu varsayılmaktadır: perikaryon mitokondrileri ve süreçlerin terminal yapılarının mitokondrileri. Mitokondrinin farklı popülasyonlara bölünmesinin temeli, enzim kümelerindeki farklılıktı.

Nörofibriller, N. to'nun spesifik bileşenlerinden biridir. Ağır metal tuzları ile emprenye edilerek tanımlanırlar. Elektron mikroskobik eşdeğerleri, nörofilamentler ve mikrotübül demetleridir. Mikrotübüller, uzun silindirik dalsız oluşumlardır. 20-26 nm. Nörofilamentler mikrotübüllerden (8-10 nm çapında) daha incedir, 3 nm lümenli tübüllere benzerler. Perikaryondaki bu yapılar, diğer organellerden bağımsız olarak hemen hemen tüm alanı kaplar. Yeterince katı bir yönelimleri yoktur, ancak birbirlerine paralel uzanırlar ve nöroplazmanın diğer bileşenlerini saran gevşek demetler halinde birleşirler. Aksonal tepecikte ve aksonun ilk bölümünde, bu oluşumlar daha yoğun demetler halinde katlanır. İçlerindeki mikrotübüller 10 nm'lik bir boşlukla ayrılır ve altıgen bir kafes oluşturacak şekilde birbirine çapraz bağlarla bağlanır. Her demet genellikle 2 ila 10 mikrotübül içerir. Bu yapılar, sitoplazmanın (aksoplazmik akım) hareketinde ve ayrıca dendritlerdeki nöroplazma akışında yer alır. Mikrotübül proteinlerinin önemli bir kısmı tubulinlerdir - mol içeren asidik proteinler. yaklaşık 60.000 ağırlığında (tartı) Bu proteinlerin patol koşullarında ayrışması, nörofibriler dejenerasyon olarak bilinir.

N.'den.'ye farklı tiplerde perikaryondan ayrılan kirpikler bulunur. Kural olarak, bu, diğer hücrelerin kirpikleriyle aynı yapıya sahip olan bir siliyerdir. Siliyerin bazal gövdesi de diğer hücre formlarının karşılık gelen yapılarından farklı değildir. Bununla birlikte, N.'nin kirpikleri, onunla ilişkili bir merkezcil varlığı ile karakterize edilir.

Nörosekretuar sinir hücrelerinin yapısının özellikleri. Bir hipotalamusun çekirdeğinde, bir beynin gövde kısmının nekry motor çekirdeklerinde, bir omurilikte, yüzyılın gangliyonlarında. n. ile. Sindirim sistemi nörosekretuar N.'yi içerir. Yapılarında, diğer işlevleri yerine getiren N. ila. ile karşılaştırıldığında, farklılıklar vardır (Şekil 9, 10).

Çeşitli nörosekretuar elemanların perikaryonlarının boyutları önemli ölçüde değişir. Sürgünlerin boyutu çok çeşitlidir. Bunların en uzunu akson olarak adlandırılır (diğer N. to. aksonlarına kıyasla daha kalındırlar). Hücre aksonları damarlar, gliositler (bkz. Neuroglia) ve görünüşe göre diğer elementlerle temas halindedir.

Nörosekretuar elementlerin çekirdekleri, yapılarında diğer N.'nin çekirdeklerinden önemli ölçüde farklıdır. Şekil bakımından çeşitlilik gösterirler, iki çekirdekli ve hatta çok çekirdekli hücreler sıklıkla bulunur. Çekirdeğin tüm bileşenleri açıkça ifade edilir. Çekirdekçik katı bir lokalizasyona sahip değildir. Karyolemma çok sayıda gözenek içerir.

Nörosekretuar N.'den bir kapağın ince yapısının özellikleri ile ilgili olarak çok az şey bilinmektedir. Nissl'in maddesi, kural olarak, perikaryonun periferik kısmında ve çekirdeğin çöküntülerinde bulunan sitoplazmanın alanlarında lokalizedir. Endoplazmik retikulumun sarnıçları birbirine paralel olarak yönlendirilir; perinükleer bölgede küçük, düzensiz ve nispeten gevşektirler. Granüler endoplazmik retikulumun elementleri, N.'den tüm süreçlerin ilk bölümlerine nüfuz eder, böylece süreçlerin deşarjı alanında dendritleri aksonlardan ayırt etmek imkansızdır. Golgi kompleksi tipik bir yapıya sahiptir, ancak unsurları esas olarak aksonun menşe yerinde lokalizedir, buna göre sırrın büyük kısmı çıkarılır. Nörosekretuar hücrelerin mitokondrileri büyüktür, perikaryonda ve süreçlerde bulunur. Mitokondrideki Cristae iyi ifade edilir, tübüler bir yapıya sahiptir.

Nörosekretuar hücrelerin nöroplazmasında, farklı oluşum aşamalarında nörofilamentler, mikrotübüller, lizozomlar, multiveziküler cisimler ve lipofusin granülleri bulundu. Nörofilamentler ve mikrotübüller, esas olarak perikaryonun periferik bölgesinde ve süreçlerde lokalizedir. Nörosekretuar materyal granüllerle temsil edilir, elektron-katı materyal to-rykh, temel bir zar ile çevrilidir. Salgı granülleri hücre boyunca dağılmıştır. Aksonlarda bazen boyutları aksonun çapıyla orantılı olan kümeler oluştururlar. Nörosekretuar granüllere ek olarak (Şekil 11, 12), bu alanlar mitokondri, lizozomlar, multiveziküler cisimler, nörofilamentler ve mikrotübüller içerir. Nörosekretuar granüllerin biriktiği akson bölgelerine Ringa cisimleri denir. Sinir salgısının oluşum yeri perikaryondur. Nörosekretuar hücrelerde sekresyon ritimleri vardır, sekretuar aktivitenin evreleri iyileşme evreleriyle dönüşümlüdür ve tek tek hücreler, yoğun stimülasyondan sonra bile farklı evrelerde olabilir, yani, nörosekretuar elementlerin tüm popülasyonunun çalışmasına izin veren senkronize çalışma. sorunsuz. Hormonların salınımı hl oluşur. arr. akson sonları aracılığıyla.

fizyoloji

N. to., aksonlar to-rykh c'nin ötesine geçer. n. ile. ve efektör yapılarda veya periferik sinir düğümlerinde sonlananlara efferent (kasları innerve ederse motor) denir. Motor hücresinin (motor nöron) ana kısmındaki aksonu dallanmaz; innerve edilen organa yaklaşırken sadece sonunda dallanır. Aksonun ilk kısmında, beyinden çıkışına kadar - sözde - az sayıda dal da olabilir. akson teminatları.

İkinci grup, duyarlı veya afferent N'dir. Vücutları genellikle bir işlemle basit yuvarlak bir şekle sahiptir ve daha sonra bir T-şekline bölünür. Bölmeden sonra, bir süreç çevreye gider ve orada hassas sonlar oluşturur, ikincisi - c'de. n. ile, diğer hücrelerde biten sinaptik sonları dallar ve oluşturur.

c. n. ile. ne birinci ne de ikinci tiple ilgili olmayan bir N. to. Vücutlarının c içinde yer almasıyla karakterize edilirler. n. ile. ve sürgünler de onu terk etmez. Bu N.'den.'ye, yalnızca diğer N.'den.'ye bağlantı kurarlar ve ara nöronlar (ara nöronlar) olarak adlandırılırlar. Intercalary N.'den.'ye, süreçlerin seyri, uzunluğu ve dallanmasında farklılık gösterir. Funkts, N.'nin temas ettiği alanlara sinaptik bağlantılar veya sinapslar denir (bkz.). Bir hücrenin sonu, sinapsın presinaptik kısmını oluşturur ve bu sonun bitişiğindeki diğer N. to.'nun bir kısmı, onun postsinaptik kısmıdır. Sinaptik bağlantının sinaptik öncesi ve sonrası zarları arasında sinaptik bir boşluk vardır. Presinaptik sonun içinde, her zaman belirli aracıları içeren çok sayıda mitokondri ve sinaptik vezikül (sinaptik vezikül) bulunur.

N. ila arasında, temas eden zarların birbirine çok yakın olduğu ve sinaptik boşluğun pratik olarak bulunmadığı bu tür bağlantılar da vardır. N.'nin benzer bir sıradaki temaslarında, hücreler arası etkilerin (elektriksel sinaps olarak adlandırılan) doğrudan elektriksel iletimi mümkündür.

Sinir hücrelerinde meydana gelen sinaptik süreçler. 50'li yıllara kadar. 20. yüzyıl N.'de meydana gelen süreçlerin doğası hakkında sonuçlar, yalnızca dolaylı veriler temelinde yapılmıştır - bu hücreler tarafından innerve edilen organlarda efektör reaksiyonlarının kaydı veya sinir uyarılarının kaydı. N.'de, sinir liflerinden farklı olarak, diğer benzer işlemlerle birleştirilebilen veya tersine onları engelleyebilen nispeten uzun vadeli yerel süreçleri korumanın mümkün olduğu sonucuna varılmıştır (“merkezi uyarıcı ve engelleyici durumlar”) ). Bu tür süreçlerle ilgili fikirler ilk olarak I. M. Sechenov tarafından formüle edildi ve C. Sherrington tarafından ayrıntılı olarak doğrulandı.

Omuriliğin motor hücrelerinde bu tür işlemlerin zamansal seyrine ilişkin ilk çalışmalar 1943'te Amer tarafından gerçekleştirildi. Araştırmacı Lloyd (D. R. C. Lloyd), kas iğciği gerilme reseptörlerinden afferent lifler tarafından oluşturulan iki nöronlu (monosinaptik) bir refleks arkı olan hazırlık üzerine. Doğrudan ilgili kasın motor nöronlarıyla sinaptik bağlantılarla bağlanan bu afferent lifler boyunca impulsların gelmesi, içinde yaklaşık olarak yavaş yavaş solan, artan bir uyarılabilirlik durumuna neden oldu. 10 ms ve ilkinden sonra çeşitli zaman aralıklarında gönderilen tekrarlanan (test) bir afferent dalga ile tespit edilebilir. Antagonist kastan motor nöronlara afferent bir dalganın alınması, aksine, yaklaşık olarak aynı zamana sahip olan uyarılabilirlikte bir azalmaya neden oldu.

N'de devam eden süreçlerin doğrudan araştırılması, hücre içi potansiyel atama tekniğinin geliştirilmesinden sonra mümkün oldu (bkz. Mikroelektrot araştırma yöntemi). J. dkkls ve ark. (1952), N. ila. ve diğer hücresel oluşumlar için, yüzey zarının (membran potansiyeli) 60 mV düzeyinde sabit bir elektrik polarizasyonunun karakteristik olduğunu göstermiştir. N.'de bulunan sinaptik uçlara bir sinir impulsunun alınması üzerine, N.'de.'de Membranın kademeli olarak depolarizasyonu (yani, zar potansiyelinde bir azalma), uyarıcı postsinaptik potansiyeli (EPSP) olarak adlandırılır. Tek bir bellek bant genişliği hızla (1-1,5 ms'de) yükselir ve ardından katlanarak düşer; işlemin toplam süresi 8-10 ms'dir. Aynı sinnaitik yollar boyunca bir dizi ardışık dürtü (veya farklı yollar boyunca bir dizi dürtü) alındığında, EPSP'ler cebirsel olarak toplanır (sözde zamansal ve uzamsal toplam fenomeni). Böyle bir toplamın bir sonucu olarak, bu N.'nin kritik bir depolarizasyon karakteristiği seviyesine ulaşılırsa, içinde bir aksiyon potansiyeli veya bir sinir impulsu ortaya çıkar (bkz.). Böylece, özetlenen EPSP'ler, merkezi uyarıcı durumun temelidir. EPSP'nin geliştirilmesinin nedeni, II'ye bitişik tahsistir. presynaitic-skttmi uçları, aldıkları bir sinir impulsunun etkisiyle iyot. maddeler - bir arabulucu (bkz.), to-ry sinaptik bir boşluktan yayılır ve bir postsinaptik zarın kemoreseptif grupları ile etkileşime girer. Bazı iyonlar (genellikle potasyum ve sodyum) için bu zarın geçirgenliğinde bir artış vardır. Sonuç olarak, hücrenin sitoplazması ile hücre dışı ortam arasında sürekli olarak var olan konsantrasyon iyonik gradyanların etkisi altında, membran potansiyelindeki azalmanın nedeni olan iyonik akımlar ortaya çıkar. N.'nin zarının iyonik geçirgenliğindeki bir artışın, sözde özel yüksek moleküler protein komplekslerinin mevcudiyeti ile belirlendiğine inanılmaktadır. iyon kanalları (bkz. İyonoforlar), to-çavdar, aracının reseptör grubu ile etkileşiminden sonra, belirli iyonları etkin bir şekilde geçirme yeteneği kazanırlar. EPSP'ler, sinaptik bir uyarma mekanizmasına sahip olan tüm N'de bulunur ve uyarmanın sinaptik iletiminin zorunlu bir bileşenidir.

J. Eccles ve diğerleri. ayrıca sinaptik inhibisyonları sırasında omuriliğin motor nöronlarında, elektriksel olaylar sinaptik uyarılma sırasında ise to-çavdar yer alır. Membran potansiyelinde (hiperpolarizasyon) bir artıştan oluşurlar ve inhibitör postsinaptik potansiyel (IPSP) olarak adlandırılırlar. IPSP'ler, EPSP'ler ile yaklaşık olarak aynı zamansal akış ve toplama modellerine sahiptir. EPSP'ler, IPSP'lerin arka planında ortaya çıkarsa, zayıfladıkları ortaya çıkar ve yayılan bir darbe üretimi daha zor hale gelir (Şekil 13).

IPSP'nin oluşmasının nedeni, aynı zamanda, arabulucunun karşılık gelen presnaptik sonlar tarafından salınması ve bunun postsinaptik zarın reseptör grupları ile etkileşimidir. Bu etkileşimden kaynaklanan iyonik geçirgenlikteki değişiklik (esas olarak potasyum ve klor için), hiperpolarize edici bir iyon akımının ortaya çıkması için fırsatlar yaratır.

TPSP, N.'den beynin tüm bölümlerine kadar ortaya çıkar ve merkezi inhibitör durumun temelidir.

Uyarıcı ve inhibitör nörotransmitterler. En çok çevre boyunca yer alan sinaptik bağlantılardaki aracı maddelerin etkisi incelenmiştir. İskelet kası liflerinin (uç plakalar olarak adlandırılan) postsinaptik zarını uyaran motor nöronların aksonlarının uçlarında, aracı asetilkolindir (bakınız); aynı zamanda sinir sisteminin sempatik ve parasempatik bölümlerinin preganglionik nöronlarının uçlarında da salınır, bunlar periferik otonom gangliyonların postganglionik ve nöronları ile sinaptik bağlantılar oluşturur (bkz. Bitkisel sinir sistemi). Sempatik sinir sisteminin postganglionik nöronlarının sinaptik uçları, norepinefrin salgılar (bkz.) ve parasempatik sistemin aynı nöronları - asetilkolin. Ancak motor nöronların sinaptik bağlantılarında, kalbi innerve eden parasempatik liflerin sinapslarında meydana gelenlerin aksine, asetilkolin, postsinaptik zarın hiperpolarizasyonuna ve inhibisyona yol açar. Bu nedenle, prenaptik son tarafından salınan aracı türü, sinaptik bağlantının işlevini, doğasını açık bir şekilde belirlemez; aynı zamanda postsinaptik reseptörün tipine ve onunla ilişkili iyon kanalına da bağlıdır.

c'nin sinaptik bağlantılarında. n. ile. Arabulucu kimyanın türünü belirlemek zordur çünkü herhangi bir refleks aktivitesi büyük miktarda N. to aktive eder. sinapslar üzerlerinde. Bu sorunun çözümünde önemli yardım, tek tek N.'den çeşitli maddelere kadar mikroiyontoforetik toplama yöntemiyle sağlandı (bkz. Mikroiyontoforez). Bu tür çalışmalar, asetilkolin ve norepinefrinin c'nin sinaptik bağlantılarında nispeten nadir aracılar olduğunu göstermiştir. n. ile. Glutamik asit, çoğu N. ila (bkz.) üzerinde güçlü bir depolarize edici etkiye sahip olduğundan, onun (veya türevlerinin) burada en yaygın uyarıcı aracı olması mümkündür.

Sinaptik inhibisyona benzer bir etki, amino asit glisin tarafından omuriliğin motor nöronlarında uygulanır (bkz.), to-ruyu, postsinaptik inhibisyonun doğal bir aracısı olarak kabul edilir. Engelleyici sinaptik etkinin başka maddeler, özellikle gama-aminobütirik asit tarafından da gerçekleştirilebileceği varsayılmaktadır (bakınız).

Onlar tarafından salgılanan aracı tipine göre sinaptik sonların açık bir uzmanlaşması, açıkça karşılık gelen N.'den meydana gelen biyokimyasal süreçlerin özellikleri ile ilişkilidir. farklı) sinaptik sonlar, farklı aracılar doğru değildir. Bir N'nin yalnızca bir tür aracı madde sentezleyebildiği kanıtlanmıştır (Dale ilkesi olarak adlandırılır). Bir örnek, hem innerve edilen kaslardaki aksonun uçları yoluyla hem de interkalar N. ile sinaptik olarak omuriliğe bağlı tekrarlayan akson kollaterallerinin uçları yoluyla asetilkolin salgılayan omuriliğin motor nöronudur.

N. to. tarafından salgılanan arabulucu tipi, sinaptik bağlantının işlevini açık bir şekilde belirlemese de, vakaların büyük çoğunluğunda, bu N. to.'nun tüm sinaptik uçları aynı işlevi, rolü (uyarıcı veya engelleyici) gerçekleştirir. ). Bu nedenle, N'yi uyarıcı ve inhibe edici hücrelere bölmek makul kabul edilebilir. Heyecan verici tüm hassas ve motor N. için. Ara inhibitör N. ila arasında tanımlama ancak yakın zamanda gerçekleştirilmiştir. Çoğu durumda, bu N. to. kısa aksonlardır; Tanımlamadaki ana zorluk, inhibitör N.'de monosinaptik TPSP'yi çağırmak için gerekli olan N. to.'nun seçici doğrudan uyarılmasının yollarını bulmaktır. Bazı durumlarda, inhibitör N. to. önemli mesafelere yayılmış aksonları vardır (örneğin, serebellumun Purkinje hücreleri veya vestibulospinal yola inen bazı N. hücreleri).

Ayrıca karışık, uyarıcı-engelleyici bir işleve sahip N. ila. Bu nedenle, omurgasızlarda, sonraki iki nöronla sinaptik olarak bağlı olan kolinerjik nöronlar tanımlanır. Bununla birlikte, EPSP'ler bu nöronlardan birinde üretilir ve IPSP'ler diğerinde üretilir.

Sinaptik uçlardaki aracı maddelerin sentezi, N.'nin gövdesinden akson boyunca gelen öncüler nedeniyle gerçekleşir. aksoplazmanın akımı ile birlikte. Nekry tiplerinde N. ila. arabulucu, örneğin monoaminoerjik nöronlarda, son bir biçimde taşınabilir. Aracının birikimi, belirli bir miktarı onların dışında olsa da, esas olarak sinaptik veziküllerde meydana gelir.

Bir sinir impulsu presinaptik sona ulaştığında, bir kesecikte bulunan arabulucunun çok sayıda "kuantası" aynı anda serbest bırakılır (hesaplamalar, maddenin binlerce molekülünü içerdiğini gösterir). Bu işlem için gerekli bir koşul, gelen kalsiyum iyonlarının akışının özel kalsiyum iyonu kanalları yoluyla sinaptik sonlanmasında meydana gelmesidir. Kalsiyum iyonlarının presinaptik sonlanma içindeki doğrudan etki mekanizması henüz tam olarak anlaşılamamıştır.

İşlevler, presinaptik sonların özellikleri, aktivasyon koşullarına bağlı olarak önemli ölçüde değişebilir; bu tür değişikliklere sonların "plastisitesi" denir. Nispeten nadir gelen sinir uyarılarının frekansları ile (10-30 darbe / sn), sinaptik hareket yavaş yavaş belirli bir sabit seviyeye zayıflar. Görünüşe göre, bu değişiklikler, her bir dürtü için presinaptik son tarafından salınan aracı miktarındaki bir değişikliği yansıtıyor.

Presinaptik sonlar yüksek bir frekansta (saniyede 100 darbe veya daha fazla) etkinleştirildiğinde, işlevlerinde uzun vadede (birkaç dakikaya kadar) ifade edilen ve önemli ölçüde geliştirilmiş sinaptik eylemde ifade edilen önemli bir değişiklik meydana gelir. 1949'da Lloyd tarafından keşfedilen bu fenomene posttetanik güçlenme denir. Güçlendirmenin nedeni tam olarak açık değildir. Kısmen, yüksek frekanslı bir dizi darbenin içlerinden geçmesinden sonra, presinaptik liflerin zarının uzun süreli iz hiperpolarizasyonunun gelişimi ile ilişkilendirilebilir. Sinaptik etkinin tetanik sonrası güçlenmesi, c'deki sinir yollarını "kırmak" için olası mekanizmalardan biri olarak dikkat çekiyor. n.s., Krom sayesinde, sık kullanılan (“eğitilmiş”) bir yol, diğer (“eğitimsiz”) yollara kıyasla tercih edilebilir hale gelebilir. Bununla birlikte, tetanik sonrası güçlenmenin yalnızca sık dürtülerin geçtiği sonlarda geliştiğini, yani doğası gereği homosinaptik olduğunu hesaba katmak gerekir; komşu presinaptik yollara iletilmez ve bu nedenle (ek varsayımlar olmadan) koşullu bir refleks gibi geçici bir bağlantının oluşumunu açıklamak için kullanılamaz (bkz.). Ek olarak, tetanik sonrası güçlenmenin gelişimi için gerekli olan darbelerin sıklığı çok yüksektir ve N'de meydana gelenleri önemli ölçüde aşar. doğal aktiviteleri sırasında (10-20 darbe / sn).

Presinaptik sonların aktivitesi de özel bir mekanizma ile düzenlenebilir. Bazı sinaptik uçlarda, diğer uçlar lokalize edilerek sözde oluşturulur. aksoaksonal sinapslar. Bu tür sinapslar, aktive olduklarında, üzerinde lokalize oldukları sonların zarını depolarize eder ve eylemlerinin etkinliğini zayıflatır (sinaptik inhibisyon fenomeni). Bu fenomen en iyi, afferent liflerin merkezi dalları tarafından oluşturulan sinaptik bağlantılarda incelenmiştir. İçlerindeki akso-aksonal sinapslar, afferent N.'nin terminalleri tarafından sinaptik olarak uyarılan özel interkalar N. ila (muhtemelen, omuriliğin jelatinli maddesinin N. ila.) tarafından oluşturulur. aksonal sinapslar, görünüşe göre, gama-aminobütirik asittir.

Sinir hücresinin fonksiyonel özellikleri

N. to.'nun gövdesi ve dendritleri, çok sayıda etkinin entegrasyonunun meydana geldiği yapılardır. Bireysel sinaptik bağlantılar tarafından oluşturulan EPSP ve IPSP'nin etkileşimi, N.'nin yüzey zarının spesifik fiziksel özellikleri veya hiperpolarizasyon potansiyeli değişiklikleri nedeniyle gerçekleştirilir. Bu değişiklikler kapasitansa, zarın direncine ve aksoplazmanın direncine (elektrotonik yayılma olarak adlandırılan) bağlı olarak kademeli olarak zayıflar. N.'nin gövdesinde. her sinaps tarafından yaratılan değişiklikler neredeyse zayıflama olmadan toplanır, ancak uzun dendritik süreçlerde sinaptik etkilerin elektrotonik zayıflaması çok önemli olabilir.

N.'nin vücudunda aksiyon potansiyeli oluşturma mekanizması genel anlamda sinir liflerindekine benzer (bkz.). Membranın depolarizasyonu, depolarizasyonu (rejeneratif süreç) derinleştiren ve zarın yeniden şarj olmasına yol açan gelen bir iyon akımının ortaya çıkmasına neden olur. Belirli bir gecikmeyle, gelen akımın yerini, membran potansiyelinin orijinal seviyesine (repolarizasyon süreci) geri dönüşünü sağlayan bir giden akım alır. Gelen ve giden akımların üretimi, sodyum ve potasyum iyon kanallarının aktivasyonuna dayanır. Ek olarak, N.'nin vücudunda uyarma sırasında, spesifik kalsiyum iyon kanalları tarafından oluşturulan önemli bir gelen kalsiyum iyonu akımı da gelişir (Şekil 14). Aksiyon potansiyellerinin kombinasyonu, hücrenin ritmik deşarjlarının ortaya çıkmasını ve interpulse aralığının uzunluğunun düzenlenmesini sağlar. "Gecikmeli" giden akımlar N. to'da oluşturulur. Uzun süreli iz hiperpolarizasyonu, hücrenin yüksek frekanslı darbeleri iletmesini zorlaştıran N. to.'nun (iz alt normalliği olarak adlandırılır) elektriksel uyarılabilirliğinde eşit derecede uzun süreli bir azalmaya yol açar. İz hiperpolarizasyonu (0,1 saniyeye kadar süren) özellikle motor nöronlarda ve diğer büyük N. to'da belirgindir. Bu nedenle, motor nöronların boynuza yakın uyarım sırasında ritmik aktivitesi, 1 saniyede 10 darbeden fazla olmayan bir frekansta stabilize olur. ve sadece güçlü tahrişlerle bu değeri gözle görülür şekilde aşabilir. İz hiperpolarizasyonunun ve subnormalitenin interkalar N. ila fazlarında daha zayıf ifade edilir ve çok daha yüksek frekansta (1 saniyede 1000 darbeye kadar) deşarj edilebilirler.

Dendritlerdeki sinirsel süreçlerin özellikleri daha az çalışılmıştır. Dendritin ilk kısmında, uyarma işleminin N'nin gövdesindeki ile aynı özelliklere sahip olduğu varsayılmaktadır. Bununla birlikte, çok ince ve uzun dendritlerde, içlerinde elektrik akımlarının yayılması için diğer koşullar nedeniyle, N.'nin gövdesi ve akson ile karşılaştırıldığında, önemli farklılıklar vardır. Funkts sorunu, dendritlerin özellikleri, c'nin bazı bölümlerinden beri büyük teorik ve pratik öneme sahiptir. n. ile. dendritik dallanmalar son derece gelişmiştir ve medullanın (serebral hemisferlerin korteksi ve beyincik) özel katmanlarını oluşturur. Dendritlerin dallarında çok sayıda sinaps bulunur. İnce bir dendritik dal içine bir mikroelektrot yerleştirmek mümkün olmadığından, tek bir dendritin elektriksel aktivitesi hakkında doğrudan veri elde etmek zordur; kural olarak, dendritlerin ağırlıklı olarak lokalize olduğu beyin bölgesinin toplam elektriksel aktivitesini kaydedin. Dendritlerin ince dallarında aksiyon potansiyelinin yayılmasının daha yavaş bir hızda gerçekleştiğine inanılmaktadır. Dendritlerdeki uyarılabilirlikteki iz değişiklikleri de zaman içinde uzatılmalıdır. Aksiyon potansiyeli muhtemelen dendritlerin terminal dallarına nüfuz etmez.

N.'nin dendritlerinin beynin daha yüksek kısımlarına organizasyonunun karakteristik bir özelliği, yüzeylerinde çok sayıda büyümenin (sivri uç) varlığıdır. Elektron mikroskobik çalışmalar, her bir omurganın karmaşık bir yapıya sahip olduğunu ve birkaç sinaptik son taşıdığını göstermektedir. N.'de ve beynin daha yüksek kısımlarında dikenlerin varlığı, daha yüksek beyin aktivitesi biçimlerinin belirli özelliklerinin onlarla bir dereceye kadar ilişkilendirilebileceği varsayımına yol açtı. Ancak fiziol ile ilgili doğrudan veriler olmasına rağmen, dikenlerin işleyişine ilişkin özellikler henüz mevcut değildir.

Sinir hücresindeki metabolizma

N.'deki metabolizma ve enerji sürecindeki ana bağlantılar, diğer sistemlerin hücrelerindekilere benzer. Fonksiyonlarda, N ile ilgili olarak, yüzey zarında lokalize olan Na, K ile aktive olan adenosin trifosfataz tarafından önemli bir rol oynar, bu, sodyum ve potasyum iyonlarının zardan aktif taşınması için ATP'nin enerjisini kullanır ve üzerinde bu iyonların konsantrasyon gradyanlarının oluşturulması (sodyum pompası olarak adlandırılır). Bu enzim sisteminin aktivitesi, hücre dışındaki potasyum iyonlarının ve hücre içindeki sodyum iyonlarının konsantrasyonunun artmasıyla artar. Sodyum pompasının spesifik blokerleri kardiyak glikozitlerdir (oubain). Sodyum pompasıyla iyon taşıma hızı doğrudan ölçüldü. Birkaç on saniyedir. Sodyum pompasının aktivasyonunu, özel bir transmembran akımının ortaya çıkması takip eder, to-ry bir zarı hipergülerleştirir (şekil 15). Bu "pompalama" akımı, sıcaklığa son derece duyarlı olan ve aynı maddeler tarafından bastırılan iyon kanalları aracılığıyla yukarıda açıklanan akımlardan farklıdır, çavdar iyonların aktif taşınmasını bastırır (bkz.). Bu nedenle, "pompalama" akımının, iyonların difüzyon membran kanalları boyunca hareketini değil, taşıma sisteminin kendisi tarafından elektrik yüklerinin telafi edilmemiş transferini yansıttığına inanılmaktadır. Bu sistem, hücreden potasyum iyonlarını soktuğundan daha fazla sodyum iyonunu uzaklaştırır, bu da bir transmembran akımı olarak kaydedilen yük ayrımına yol açar. Bu mekanizma tarafından oluşturulan zar potansiyelinin boyutu genellikle küçüktür, ancak nekry tiplerinde N. ila. önemli olabilir.

Bununla birlikte, ana fiziolün oluşum mekanizmasının, N'deki süreçlerin (sinaptik uyarma ve frenleme ve uzayan dürtü) değişim süreçleriyle yalnızca dolaylı olarak - ile oluşturulan iyonların konsantrasyon gradyanları yoluyla - bağlantılı olduğunu vurgulamak gerekir. onların yardımı. Bu nedenle, bu tür işlemlerin kapatılması, uyarılabilirliği hemen ortadan kaldırmaz: iyonik gradyanlarda biriken enerji nedeniyle bir süre korunabilir.

N.'nin uzun süreli uyarılmasıyla, içinde metabolik aktivitedeki diğer değişiklikler ve özellikle RNA ve proteinlerin sentezindeki değişiklikler meydana gelir. Bu değişiklikler, muhtemelen hücre içi aracılar (siklik AMP ve GMF sistemi) aracılığıyla meydana gelir ve oldukça uzun bir süre devam eder. Bu nedenle, hücre uyarılması sırasında metabolik süreçlerdeki değişiklikleri, hayati aktivitesinin spesifik olmayan bir artışını yansıtan genel bir hücresel reaksiyon olarak düşünmek için sebep vardır. N. to.'nun artan hayati aktivitesine ayrıca ısı üretimi ve oksijen alımındaki bir artış eşlik eder. Uyarılma üzerine oksijen alımının ortalama %20-25 oranında arttığı gösterilmiştir. Isı üretiminde N. ila. iki aşama tahsis edin - ilk (uyarılma sırasında doğrudan ısı salımı) ve takip eden (uyarma işleminin sonunda ısı salımı, bir kesim birkaç dakika sürer). İlk aşamada, yakl. Toplam ısı üretiminin %10'u N. ila.

Sinir hücresinin trofik işlevi

N. to., diğer sinir veya kas yapılarının bir durumu olan funktları sürekli olarak etkiler, to-rymi ile sinaptik bağlantılarla bağlanır. N.'nin trofik fonksiyonunun en iyi çalışılmış tezahürlerine. denervasyonlarından sonra meydana gelen belirli yapılardaki değişiklikleri içerir.

Denervasyonun karakteristik bir özelliği, hassasiyette keskin bir artıştır. hücre zarı arabulucunun eylemine; Normalde postsinaptik zar üzerinde yoğunlaşmak yerine, alıcı grupları ekstrasinaptik zar üzerinde görünür. Bu fenomen, 1942'de A. G. Ginetsinsky ve N. M. Shamarina tarafından keşfedildi. Bu fenomenin, sinaptik innervasyonun kurulmasından önce bile, embriyonik durumda reseptör gruplarının dağılımına benzer olduğunu gösterdiler. Böylece, sinaptik bağlantılar yoluyla, N. to., diğer hücrelerin zarındaki reseptör gruplarının dağılımını sürekli olarak kontrol edebilir. Kontrol kaybedilirse veya henüz kurulmadıysa, kemoreseptör grupları membrana rastgele yerleştirilir. Denerve bir hücrede, zarın direnci de biyokimyasal olarak değişir. sitoplazmadaki işlemler vb.

N.'nin trofik etkilerinin mekanizması hakkında iki bakış açısı vardır. Bunlardan birine göre, trofik etkiler sinir uyarılarının iletim mekanizması ile ilişkilidir ve esas olarak arabulucunun innerve edilen hücre üzerindeki etkisi ile belirlenir; dürtü her zaman sinaptik uçlara girdiğinden, içlerinde sürekli bir arabulucu salınımı da meydana gelir (belirli bir miktarı da kendiliğinden salınır). Bu nedenle, sinirli bir hücreye bir aracının sürekli olarak alınması, bu faktör olabilir, to-ry onun işlevlerini, bir durumu düzenler. Başka bir bakış açısına göre, sinaptik sonlar, dürtü etkilerine ek olarak, hücre üzerinde pep dışı (görünüşe göre kimyasal) başka etkilere de sahiptir. Özel, henüz tanımlanmamış maddelerin sinaptik uçlardan küçük miktarlarda salgılandığına, çavdarın innerve edilen hücreye nüfuz ettiğine ve metabolizması üzerinde spesifik bir etki yarattığına inanmak için sebep var. Bu maddeler, sırayla, N.'nin içinde yavaşça hareket edebilir P.'nin soma yönünde akson boyunca uçlara - sözde. aksoplazmik akım. Aksoplazmik akımın yardımıyla, bazıları aracıların sentezine giden ve bazıları varsayımsal trofik faktörler şeklinde kullanılabilen maddeler taşınır. N.'de, maddelerin akson boyunca sinaptik uçlardan somaya kadar retrograd yönde bir transferi olduğu belirtilmelidir. Aksonlara belirli maddelerin, örneğin peroksidaz enziminin sokulmasına, bunların N.'nin vücuduna girişleri eşlik eder (Bu, N.'nin lokalizasyonunu belirlemek için pratik amaçlar için kullanılır). Bu tür retrograd taşımanın mekanizmaları hala bilinmemektedir.

Arabulucuların trofik rolünün varsayımı lehine, arabulucunun salınımını engelleyen, ancak sinaptik bağlantının yapısal bütünlüğünü ihlal etmeyen, örneğin botulinum toksini, denervasyon gibi bazı toksik faktörlerin etkisi altında veriler verilir. değişiklikler meydana gelir. Bununla birlikte, bu tür etkiler altında, aracının salınımını bloke etmenin yanı sıra, nörotrofik faktörün salınma süreci de bozulabilir. Özel trofik faktörlerin rolü lehine, reinnervasyon sırasında denervasyon değişikliklerinin ortadan kaldırılmasının zamansal özellikleri üzerine yapılan çalışmalar konuşur. Kimya bölgesinin daralması olduğu gösterilmiştir. duyarlılık, aracı maddenin sinaptik sonlanmasıyla normal salınımın restorasyonundan önce meydana gelir ve bu nedenle onunla ilişkili değildir.

Sinir hücrelerinin spesifik aktivitesinin moleküler mekanizmaları. N. için. yüksek düzeyde metabolik ve enerji süreçleri ile karakterize edilir, rykh'ye akışın özellikleri, spesifik aktivitesi ile ilişkilidir. P.K. Anokhin sözde formüle etti. N.'nin spesifik işlevlerini sağlamada belirleyici rolün genetik olarak belirlenmiş sitoplazmik süreçlere atandığı, N.'nin bütünleştirici aktivitesinin kimyasal hipotezi.

N. to.'nun genetik aparatının (genomunun), spesifik aktivitesini ve bir bütün olarak sinir sistemini sağlamada doğrudan yer aldığı deneysel olarak kanıtlanmıştır. Sinir dokusu hücrelerinde, genomun benzersiz DNA dizilerinin %10'undan fazlası kopyalanırken, diğer dokularda sadece %2-3'ü kopyalanır. Sadece beyin dokusunda, hem hayvanların eğitimi sırasında hem de bilgi açısından zengin bir ortam koşullarında bakımları sırasında DNA'nın kopyalanabilirliğinde ve N.'den sentezinde sürekli bir artış vardır.

İletişim fonksiyonları, N.'nin bilgi makromoleküllerinin (DNA, RNA, proteinler) değişimi ile aktivitesi ortaya çıkar. Protein ve RNA sentezinin aktivasyonu veya inhibisyonu ile N'nin elektriksel aktivitesinin doğası arasında açık bir korelasyon vardır. Bir dizi aracı madde, nöropeptit ve hormon (asetilkolin, norepinefrin, vazopressin, anjiyotensin, ACTH, MSH, vb.) .) bilgi makromoleküllerinin metabolizmasını doğrudan etkiler. Ayrı N'nin proteinli spektrumu, eğitim de dahil olmak üzere bir hücrenin bir durumu olan funkts'e bağlı olarak yönlü olarak değişebilir.

Sinir hücresinde ve diğer doku ve organların hücrelerinde, metabolizmanın en önemli düzenleyicilerinden biri, çeşitli uyarıların etkisine aracılık eden siklik pürin nükleotidleri (cAMP ve cGMP), prostaglandinler (PG), kalsiyum iyonlarıdır. N.'ye gelen, metabolik süreçlerinin yoğunluğu üzerine. cAMP sentezini katalize eden bir enzim olan adenlat siklaz, özellikle norepinefrin ii adrenalin (P-adreno reseptörleri aracılığıyla), dopamin, serotonin ve histamin tarafından aktive edilen N. membranlarının bir coOxM bileşenidir. Guanilat siklaz, asetilkolin tarafından (M-kolinerjik reseptörler aracılığıyla) aktive edilir. Siklik nükleotitler, N. to'daki aracıların ve hormonların salgılanması ile yakından ilişkilidir. Protein kinazları (hücresel proteinleri fosforile eden ve fonksiyonlarını ve aktivitelerini değiştiren enzimler) aktive ederler. Protein kinazların substratları, iyonların aktif ve pasif taşınmasıyla ilişkili çeşitli sitoplazmik membran proteinleridir. N.'den cAMP'ye ve cGMP'nin genomu üzerinde hem dolaylı olarak (histon ve histoik olmayan kromatin proteinlerinin modifikasyonu yoluyla) hem de doğrudan bir etkisi vardır.

Hemen hemen tüm prostaglandin türleri sinir dokusunda bulunur (bkz.). Prostaglandinlerin sentezinin, N. ila.'nin kemo-uyarılabilir zarları ile yakından ilişkili olduğu varsayılmaktadır. Aynı zamanda E grubu prostaglandinler norepinefrin ve dopamin salgılanmasını engellerken, Fa grubu prostaglandinler salgılarını arttırır. Prostaglandinler ve ayrıca sentezlerinin inhibitörleri, N.'nin deşarj aktivitesini etkiler.

Prostaglandinlerin N. to.'daki en önemli etki yollarından biri, bunların hücre içi siklik pürin nükleotit sistemleri ile etkileşimleridir: siklik AMP sistemi ile prostaglandinler E ve siklik GMF sistemi ile prostaglandinler F. Prostaglandinlerin düzenleyici rolü, N.'nin enerji metabolizmasını değiştirmekten de oluşabilir.

Prostaglandinlerin ve siklik nükleotitlerin etkisi için bir ön koşul, elektrojenez süreçlerinde ve birçok enzimatik hücre uyarılabilirlik sisteminin aktivitesinin düzenlenmesinde, aracıların ve hormonların salgılanmasında doğrudan yer alan N. ila kalsiyum iyonlarının varlığıdır. , hem de hücre enerjisi. Kalsiyum iyonlarının bağlanması sitoplazma, membranlar, sinaptik veziküller, mitokondri proteinleri tarafından gerçekleştirilir. N.'den kalsiyuma duyarlı proteinler, troponin ve tropomiyosin benzeri proteinler, nörospesifik protein S-100, siklik nükleotitlerin fosfodiesteraz protein düzenleyicileri, vb.'dir. Kalsiyum iyonlarının nörondaki etkisi de fosforilasyon reaksiyonları nedeniyle gerçekleştirilir. kalmodulin proteinleri ve Kalshneirin tarafından düzenlenir. cAMP'nin etkisinin, ATP ile komplekslerden kalsiyum iyonlarının salınmasından kaynaklanabileceğine ve prostaglandinlerin etkilerinin, kalsiyum iyonoforları olmaları ve bu iyonların membranlardan taşınmasını sağlaması ile ilişkili olduğuna inanılmaktadır.

Özellikle ilgi çekici olan, sinir dokusuna özgü bir protein doğasına sahip bileşiklerdir - sözde. beyne özgü proteinler ve nöro-peptidler, to-çavdar, doğrudan sinir sisteminin aktivitesi ile ilgilidir. Bu maddeler doku ve klonal özgüllüğe sahiptir. Yani, GP-350 ve 14-3-2 proteinleri N. to.'nun karakteristiğidir, GFAP proteini astrositler içindir, P400 proteini serebellar Purkinje hücreleri içindir, S-100 proteini hem sinir hem de glial hücrelerde bulunur. Beyne özgü proteinler ve nöropeptitler ile bunlara yönelik antiserumlar, öğrenme ve hafıza, biyoelektrik aktivite ve kimya süreçlerini etkiler. N'nin duyarlılığı N.'nin beynin sınırlı takımyıldızlarında antrenman yaparken, bu davranış biçiminin karakteristik özelliği olan belirli nöropeptidlerin (skotofobin, amelin, kromodioisin, vb.) sentezi ve salgılanması seçici olarak arttırılabilir.

Nekry beyne özgü proteinlere (miyelin P j ve P2) verilen otoimmün hasar, alerjik ensefalomiyelit, alerjik polinörit, amyotrofik lateral ve multipl skleroz gelişimine neden olur. Diğer bazı nöropsikiyatrik hastalıklarda ( çeşitli formlar demans ve psikoz), beyne özgü proteinlerin, özellikle S-100 ve 14-3-2'nin metabolik bozuklukları vardır.

patomorfoloji

N. to. - sinir sisteminin en savunmasız unsuru. N.'nin bu veya bu türden tercihli yenilgisi, metabolizmalarının özelliklerine, işlevlerine, durumuna, olgunluk derecesine, kan akışına ve diğer faktörlere bağlıdır.

N. lezyonlarının doğası ve şiddeti, patojenik ajanın özelliklerine, etkisinin yoğunluğuna ve süresine, patojenik faktörün doğrudan sinir sistemine mi yoksa dolaylı olarak mı (örneğin, dolaşım bozuklukları yoluyla) etki ettiğine bağlıdır. Çoğu zaman, çeşitli nedenler, N.'nin benzer lezyonlarına neden olur.

N.'nin patolojisini değerlendirirken, yıkıcı (geri dönüşü olmayan) lezyonlardan geri dönüşümlü (reaktif) değişiklikleri sınırlamak önemlidir. Bir dizi değişiklik, örneğin nükleolusun vakuolizasyonu, çekirdeğin piknozunun ilk aşamaları, membranında bazofilik maddelerin birikmesi, geri dönüşümlü bir reaksiyon olarak düşünülmelidir. Funkts bilgisi ve N.'nin yaş değişiklikleri çok önemlidir, çavdardan patolojik olanı ayırt etmek genellikle zordur. Güçlendirme funkt'larında, N.'nin hacimlerine olan aktivitesi artar, Nissl'in maddesinin miktarı azalır, aynı zamanda bir kesim ve bir çekirdek, çevreye kaydırılır. N.'nin rionunun perikardının karaciğerindeki yaşa bağlı değişikliklere, içindeki lipofuscin ve lipidlerin birikmesine ve dendritlerin büyümesine atıfta bulunmak genellikle gereklidir. N.'nin durumunun bir bütün olarak doğru değerlendirilmesi, bireysel yapılarında bulunan ihlallerin bilgisi ile yakından bağlantılıdır.

Çekirdekteki değişiklikler, lokalizasyondaki bir değişiklik, şeklinin ve yapısının ihlali olarak ifade edilebilir. Bu değişiklikler geri döndürülebilir ve geri döndürülemez. Çekirdekteki tersine çevrilebilir değişiklikler, çevreye kaymasını, şişmesini ve bazen konturların deformasyonunu içerir. Çekirdeğin yer değiştirmesi, sitoplazmada büyük miktarda lipit ve lipofusin birikmesi veya bir aksonal reaksiyon ile önemli olabilir (Şekil 16); genellikle değişmez veya hafifçe düzleşir. Çekirdeğin şişmesi en çok N. to.'nun "akut şişmesi" ile belirgindir, Krom ile iç yapısı ve sınırları daha az belirgin hale gelir. Çoğu zaman, birçok N. lezyonu formunda, çekirdeğin hiperkromatozu ve piknozu gözlenir - hacimde azalır ve yaygın olarak bazofilik hale gelir (Nissl'ye göre) ve konturları, örneğin "iskemik değişiklikler" ile elde edilir. perikaryonun şekline göre üçgen, köşeli veya başka bir şekil. Elektron mikroskobik araştırmalar, birçok patolde, bir nükleer örtünün dış zarını pul pul dökülür, bölmeler ve çıkıntılar oluşturur, bir çekirdeğin kromatininin çözüldüğünü ve çekirdeğin hafif hale geldiğini göstermiştir.

Çekirdeğin ölümü lizis, daha az sıklıkla rexis ile gerçekleşir.

Karyoliz en sık olarak yavaş devam eden nekrobiyotik süreçlerle ortaya çıkar ve karyoreksis hızla büyüyen ciddi değişikliklerle ortaya çıkar. Çekirdeğin yapılarından nükleolus en kararlı olanıdır. Patolün başlangıcında, N.'nin çekirdekteki değişiklikleri, hacminde bir artış, vakuolizasyon ve hem çekirdeğin kendisinde hem de üzerinde bir paranükleolar bazofilik maddenin oluşumu şeklinde tamamen reaktif fenomenler gözlemlenebilir. membran (Şekil 17); bazen çekirdekçik dut şeklini alır. Patol'de, değişir ve mümkündür ve belirli fiziol'de. Vardiyalar sırasında, nükleolus nükleer zara doğru hareket edebilir, ancak çok nadiren nükleer zarın artan geçirgenliğine bağlı olarak sitoplazmaya geçer ve (veya) bir artefakt olarak hizmet edebilir, örneğin, sırasında nükleolusun yer değiştirmesi bir mikrotom üzerinde kesme (Şekil 18).

Sitoplazmadaki değişiklikler. Patol, sitoplazmanın (nöroplazma) ve organellerinin durumundaki değişiklikleri ışık mikroskobu ile değerlendirme olanakları çok sınırlıdır. Sitoplazmadaki açık değişiklikler, eridiğinde ve vakuoller oluşturduğunda, perikaryonun sınırları ihlal edildiğinde, vb. görülür. Elektron mikroskobik olarak, genellikle granüler sitoplazmik retikulumun degranülasyonunda, zarları tarafından sarnıçların oluşumunda, şişmede kendilerini gösterirler. mitokondri ve cristae yıkımı.

Nissl maddesinin patolde ve kısmen fiziolde meydana gelen değişimler, N.'den. N ile kromatoliz arasındaki değişikliklerin çoğunda gözlemlenen kromatoliz, ilk önce Nissl maddesinin topaklarının dağılımında ifade edilir, çavdar daha sonra genellikle hiç kaybolur. Lokalizasyona bağlı olarak, merkezi, periferik ve toplam kromatoliz ayırt edilir. Merkezi kromatoliz, N.'nin aksonal reaksiyonunun karakteristiğidir, N. ila. herhangi bir eksojen faktöre maruz kaldığında periferik gözlenir, toplam akut şişme ve N. ila'daki iskemik değişikliklerle oluşur. Şiddetli nekrobiyotik süreçlerde, kromatoliz olabilir yoğun renkli nükleer bozunma tanecikleri genellikle sitoplazmada görülür.

Artan funkts, N.'nin aktivitesi nedeniyle kromatofilik madde miktarında bir azalma da mümkündür. Histokimyasal olarak, ayrıca ultraviyole ve elektron mikroskobu yardımıyla, kromatoliz sırasında N.'nin tükendiği gösterilmiştir. ve ribozomlar; ribozomlar restore edildiğinde, Nissl kümeleri normal bir görünüm kazanır. Sitoplazmanın orta derecede yaygın bazofilisi, Nissl maddesinin ve buna karşılık gelen nükleoproteinlerin ve ribozomların düzgün dağılımına bağlıdır. N.'nin diğer yapılarını bozmadan kromatoliz genellikle geri dönüşümlüdür. Nislev maddesinin miktarında bir artış, uzun süreli çalışma, N.'nin geri kalanı ve "karanlık hücrelerin" oluşumuna kadar sitoplazma ve çekirdeğin keskin bir renklenmesi ile kaydedildi, çoğu araştırmacıya göre, beyin dokularına ölüm sonrası travmanın bir sonucu.

Nörofibrillerdeki değişiklikler, parçalanma ve granüler bozulma veya erime (fibrilloliz) ve çok daha az sıklıkla hacimlerinde bir artış ve argentofilide bir artış olarak ifade edilir. Fibrilloliz genellikle sitoplazma eridiğinde ve vakuolize olduğunda ortaya çıkar. N.'nin hipertrofisi ile nörofibriller keskin bir şekilde kalınlaşır, kaba spiraller, örgüler ve kalın yumaklar oluşturur. Elektron mikroskobik olarak, bu tür yumaklar, çift sarmal nörofilamentlerden oluşan tübüllerin dallanmalarını temsil eder. Bu tür değişiklikler, hipokampusun piramidal hücrelerinin en karakteristik özelliğidir (özellikle Alzheimer hastalığında ve ayrıca amyotrofik lateral skleroz, Down hastalığı ve diğer hastalıklarda çok sayıda). N.'den.'ye nörofibrillerde çok miktarda lipid ve (pli) lipofuscin varlığında yer değiştirir ve daha kompakt bir şekilde düzenlenir.

"Aksonal reaksiyon" ("birincil Nissl tahrişi" veya "retrograd dejenerasyon") N'de gelişir. Aksonun bütünlüğü ihlal edildiğinde. Periferik sinir sistemi içinde bir akson yaralandığında, aksonal reaksiyonun reaktif ve onarıcı aşamaları ayırt edilir. Zaten 24 saat sonra ve hatta bazen daha erken, Nissl'in maddesi püskürtülür, N.'nin perikaryonunun orta kısmı soluk bir renk alır; daha fazla kromatoliz, tüm sitoplazmaya yayılan toplamdır. Aynı zamanda, N.'nin vücudu şişer ve çekirdek çevreye doğru kayar. Reaktif aşamada, çekirdekçik çekirdek zarına doğru hareket eder. En büyük değişiklikler akson kırılmasından 8-15 gün sonra gözlenir. Ardından, lezyonun ciddiyetine bağlı olarak, patol, N.'nin değişiklikleri, N.'yi ölüme götürerek ya yumuşatır ya da yoğunlaştırır. N. ila. arasındaki retrograd değişikliklerin ciddiyeti, perikaryonun akson yaralanma bölgesinden uzaklığı, yaralanmanın doğası, işlevleri, N. ila. tipi vb. ile belirlenir. Daha sıklıkla, “aksonal reaksiyon” ” motor nöronlarda, N. ila. ganglionlarda gözlenir.

Elektron mikroskobik olarak "aksonal reaksiyonda" reaktif bir aşamada şişmiş mitokondri miktarı artar, çavdar cristae kaybeder; N.'nin çekirdeği daha şeffaf hale gelir, çekirdekçik boyut olarak artar, granüler endoplazmik retikulum parçalanır, bunun sonucunda sitoplazmada serbest ribozomlar ve polisomlar dağılır. Onarım aşamasında, muhtemelen ribozomlar tarafından sentezlenen maddelerin yenilenen aksona girişi için gerekli olan nörofilamentlerin sayısı artar. c içinde sona ermek üzere olan aksonların yaralanmasında. n. Sayfanın N'sinde, N.'nin zayıf rejeneratif yeteneği nedeniyle "aksonal reaksiyonun" onarıcı aşaması gözlenmez.

"Spielmeyer'in basit buruşması" veya "kronik Nissl hastalığı", N.'nin vücudunun boyutunda güçlü bir azalma ve Nissl maddesinin kümeleridir; ikincisi, Nissl'e göre yoğun boyama yeteneği kazanır. Bu N.'nin çekirdekleri hiperkromatiktir, genellikle bir hücre gövdesi şeklini alır, nörofibriller granüler bozulmaya veya ortak bir kütleye füzyona uğrar, apikal dendrit bir tirbuşon şekli alır (Şekil 21). Son aşamada, etkilenen tüm N. ila. keskin bir şekilde küçülür, çeşitli boyalar (skleroz veya koyu hücreler) kullanıldığında tamamen boyanır. Birçok araştırmacıya göre, bu tür N. ila., her zaman olmasa da, genellikle, sabitlemeden önce veya perfüzyon yöntemiyle eksik sabitleme ile çıkarıldığında ölüm sonrası beyin hasarının sonucunu temsil eder. Ancak bazı araştırmacılar, bu tür değişikliklerin ömür boyu olabileceğine inanmaktadır.

Piknomorfik (buruşuk) N. ila., karanlıktan (hiperkromik) ayırt edilmelidir. Koyu N. ila., çok sayıda mitokondri, ribozom, polisom ve diğer organeller ile karakterize edilir, bu da genellikle bu tür hücrelerin fonksiyonel bir ilişkide elektron yoğunluğunun artmasına neden olur (koyu N. ila yüksek enerji potansiyeline sahiptir). Piknomorfik N. boyutu küçültülmüş bir nükleol içerir; hücre çekirdeği küçülür, kalınlaşır, içindeki ribonükleoprotein granülleri, daha sonra karyolemmaya hareket eden kaba topaklar şeklinde yoğunlaşır, nükleer gözenekler keskin bir şekilde genişler ve çekirdek boşalır. Buruşuk perikaryon kalınlaşır, sitoplazmik matrisin homojenizasyon odakları ortaya çıkar ve organellerde yıkıcı değişiklikler keskin bir şekilde artar. Hücreler lipofuscin ile aşırı yüklenmiştir; süreçleri incelir, aksosomatik sinapslar azalır ve tamamen kaybolur. Tarif edilen morfol, piknomorfik N.'nin resmi, bir ışık mikroskobu patol, bunların atrofisi ve sklerozu, kırmızı piknoz veya dejenerasyon vasıtasıyla tanımlanan N.'nin basit kırışma durumlarına karşılık gelir.

Hidropik değişikliklerle, N.'nin gövdesinin konturları belirsizdir, çekirdek azalır, hiperkromatiktir ve perikaryondan hafif bir boşlukla ayrılır, Krom Nissl'in maddesinde çevre boyunca dar bir kenar şeklinde korunur ( Şekil 22). Genellikle hücre gövdesinde hafif vakuoller gözlenir. Bu değişiklikler, bir kanama veya yaralanma bölgesinin yakınında, beynin şişmesi ile çok hızlı bir şekilde gelişebilir.

N.'nin hipoksisi sonucu gelişen "iskemik değişiklikler", bir kesikte pıhtılaşma nekrozu çok çabuk gelir. Mikroskobik çalışmalar, sitoplazmadaki değişikliklerin, şişmiş ve mitokondri kristalarından oluşmuş gibi görünen mikrovakuollerin (Şekil 23) oluşumuyla başladığını göstermiştir. Sonra Nissl maddesi eşit olarak kaybolur. N.'nin gövdesi konturları korur ve hiperkromatik ve hafifçe küçültülmüş çekirdek bir hücre gövdesi şeklini alır (şek. 24). Daha sonra, çekirdek küçük tanelere ayrılır ve lekelenmeyi bırakır, çekirdekçik bazen hafifçe artar. Yavaş yavaş artan dolaşım bozuklukları ile veya tamamen kapatılmadığında (örneğin, nekrozun marjinal bölgelerinde), N.'nin gövdesi. şeklini korur; karyoreksis süreçleri ve sitoplazmanın parçalanma tanelerinin oluşumu kolayca izlenir, çavdar bazen vücudun ve sürgünlerin yakınında görülebilir (perihlüler kakma). Elektron mikroskobik olarak endoplazmik retikulumun degranülasyonu ile parçalandığını gözlemledi. Aynı zamanda sitoplazmik matriksteki ribozom sayısında da artış olur.

"Akut Spielmeyer şişmesi" veya "akut Nissl hastalığı" - N.'nin patolojisinin nadir bir şekli, bir kesimde, tüm işlemlerle perikaryonun tek tip bir şişmesi ve Nissl maddesinin kümelerinin hızlı püskürtülmesi ve kaybolması vardır ( 25), hücre çekirdeğinin boyutları küçülür. İlk başta sitoplazmadan bir zarla keskin bir şekilde ayrılır ve daha sonra sınır belirsiz hale gelir, nükleolus hafifçe genişler. Çekirdekte ve nörofibrillerde derin değişikliklerin olmaması, akut şişmenin tersine çevrilebilir bir süreç olduğunu gösterir. N.'nin patolojisinin bu formu, beynin organik lezyonları, zehirlenmeler vb. İle ilişkili hastalıklarda görülür.

"Şiddetli Nissl değişiklikleri" ve "Schiilmeyer'in erimesi", sitoplazmada ve çekirdekte derin, geri dönüşü olmayan değişikliklerin varlığının karakteristik olduğu N. to.'nun çeşitli polimorfik lezyonlarıdır. Değişiklikler genellikle N.'nin vücudunun şişmesi ve düzensiz kromatoliz ile başlar. Oldukça sık, hücre gövdelerinde bazik anilin boyalarla koyu lekeli taneler ve topaklar görülür. Düzensiz kromatolize sitoplazmanın erimesi eşlik eder, bu da konturlarının çukurlaşmasına ve yıkanmasına ve içinde genellikle eşit olmayan boyutta ve düzensiz şekilli vakuoller şeklinde lekesiz alanların oluşumuna yol açar. N.'nin vücudunun erimesi genellikle bir çekirdeğin yakınında başlar; Nissl maddesinin kümeleri kaybolur, sitoplazma hafif dağınık bir renk alır, Nissl'e göre yoğun şekilde boyanmış birçok küçük tanecik görünür, daha az sıklıkla “halkalar”, bazen uzun süre kalır (Spielmeyer emdirme). Çekirdek özellikle ciddi şekilde etkilenir - genellikle yuvarlak şeklini değiştirmese de hiperkromatik, piknotik hale gelir. Karyoplazma bazen kabuğundan ayrılır ve parçalanır. Karyoreksis, şiddetli değişikliklerin akut gelişiminde daha sık görülür (Şekil 26). Nörofibriller erken parçalanır ve kaybolur.

N.'nin bu tür değişiklikleri, nöroviral enfeksiyonlarda, iyonlaştırıcı radyasyonun etkisi altındaki zehirlenmelerde vb.

N.'de lipit ve lipofuscin birikimi, yaşamı boyunca sürekli olarak gerçekleşir. İşlevsel olarak farklı N. türlerinde lipofuscin birikimi yaşa ve bireysel farklılıklara bağlıdır. Perikaryon ve dendritler boyunca lipofuscin ve lipidlerin birikmesi patolojiye işaret eder (Şekil 27); çekirdek hiperkromatik hale gelirken çekirdek, Nissl maddesi ve nörofibrillerin çevreye kayması eşlik edebilir. Artan lipofuscin birikimi bazen N.'nin vücudunun kırışması, öğütme ve Nissl maddesinin miktarında azalma, nörofibrillerin ve dendritlerin incelmesi ve ayrıca çekirdeğin piknozu (pigmente atrofi) ile birleştirilir. Patol. Obezite N. to. ya çok hızlı (morfin, fosfor ile zehirlenme ile) ya da yavaş (malign tümörler, lösemi ile) gelişebilir, bu da yağ asitlerinin oksidasyon süreçlerinin ihlalinin doğasına bağlıdır.

N.'nin gövdelerinde ve süreçlerinde büyük şişlikler oluşabilir. İçlerinde amaurotik aptallık (Gm2) ve genelleştirilmiş ganglionoz (Gm1) olan taneler şeklinde gangliosidlerin birikmesi nedeniyle; N.'nin bir kısmı aynı anda yok olur.

N.'nin lipofuscin birikimi olmadan atrofisi nadiren görülür, çoğu zaman uzun süreli patol, maruz kalma (örneğin, beyin skarlaşması sürecinde, tümörlerle) ve tanınması zordur. Nek-ry organik hastalıklarda c. n. ile. atrofi sistemik ve ilerleyicidir (örneğin spinal müsküler atrofi ile). N.'nin kütle atrofisinde bile, c'nin bu veya bu bölümünün boyutları. n. ile. genellikle makroskopik olarak azalmaz.

N.'nin şiddetli lezyonlarında, Özellikle iskemik değişikliklerde, hücrelerin kalsiyum tuzları ile kabuklanması bazen gözlenir. Kalsiyum taneleri önce vücudun ayrı bölümlerinde veya dendritlerde ortaya çıkar ve daha sonra birleşerek büyük kümeler oluşturur. Çekirdekte asla kalsiyum birikimi olmaz. Bazen kalsiyum tuzları demirle birlikte çökelir.

Belirli bir N. patolojisinin doğru bir değerlendirmesi için, onları çevreleyen glial hücrelerin durumunu, özellikle nöronofaji ile hesaba katmak gerekir (Şekil 28).

Kaynakça: Akmaev IG Endokrin fonksiyonların hipotalamik düzenleme mekanizmalarının yapısal temelleri, M., 1979; Anokhin PK Nöron bütünleştirici aktivitesinin sistem analizi, Usp. fizik. Nauk, cilt 5, N "2, s. 5, 1974, bibliyograf; Bogolepov N.N. Hipoksi sırasında beynin üst yapısı, M., 1979; Voyno-Yasenetsky M.V. ve Zhabotinsky IO. M. Morfolojik çalışmalarda hata kaynakları, s. 145, JI., 1970; Zhabotinsky Yu.M. Bir nöronun normal ve patolojik morfolojisi, JI., 1965, bibliogr.; Zavarzin A. A. Sinir sisteminin evrimsel histolojisi üzerine denemeler, M.-JI., 1941; Katz B. Sinir, kas ve sinaps, çev. İngilizce'den, M., 1968; Yaklaşık olarak ve c y NS N. S. Merkezi sinir sistemindeki dendritlerin ve aksodendritik bağlantıların mikro yapısı, M., 1976; Kostyuk P. G. Merkezi sinir sisteminin fizyolojisi, Kiev, 1977; M ve N ve N ve AA Çeşitli etkilerde merkezi sinir sisteminde ultrastrüktürel değişiklikler ve onarıcı süreçler, JI., 1971; Sinir sisteminin genel fizyolojisi, ed. P.G. Kostyuk ve A.I. Roitbak, JI, 1979; P hakkında-l I'den yaklaşık GI'de, kişinin büyük bir beyninin yeni bir kabuğunun nöronlarının sistematiğinin temelleri, M., 1973; Sarkisov D.S., Paltsyn A.A. ve Vtyurin B.V. Bir hücrenin elektronik mikroskobik radyootografisi, M., 1980, bibliogr.; Saha-r hakkında D.A. Nöronların soykütüğü, M., 1974, bibliogr.; Smirnov JI. I. Sinir sisteminin histopatolojisi, Nörol Rehberi, ed. N. I. Grashchenkova ve diğerleri, cilt 2, c. 1, M. - JI., 1941, bibliyograf; T u-manov V.P. ve Malamud M. D. Termal, radyasyon ve kombine travmada merkezi sinir sistemindeki değişiklikler, Kişinev, 1977; X yaklaşık d yaklaşık-r yaklaşık B. I. Uyarılabilir zarların genel fizyolojisi, M., 197-5; Shapovalov A. I. Sinaptik iletimin hücresel mekanizmaları, M., 1966; E'den k l s'ye J. Sinir hücrelerinin fizyolojisi, çev. İngilizce'den, M., 1959; o. Merkezi sinir sisteminin inhibe edici yolları, çev. İngilizce'den, M., 1971; Altman J, a. Das G. D. Postnatal otoradyografik Jand histolojik çalışmaları! nörogenez, j. komp. Nörol., v. 126, s. 337, 1966; Bargmann W., Neurosccretion, Int. Rev. Cytol., v. 19, s. 183, 1966, bibliyograf; Bodian D. Genelleştirilmiş omurgalı nöronu, Science, v. 13 7, s. 323, 1962; B u 1 1 o c k T. H. a. Ama Bay i d g e G. A. Omurgasızların sinir sisteminde yapı ve işlev, v. 1-2, San Francisco - L., 1965; Caminer-me y e g J. Soliter karanlık nöron, perfüzyonla yeterince sabitlenmiş beyindeki ölüm sonrası travmanın bir tezahürü mü? Histokimya, v. 56, s. 97, 1978, bibliyograf. ; Caspersso n T. O. Hücre büyümesi ve hücre fonksiyonu, N.Y., 1950, bibliogr.; D r o z B. Sinir hücrelerinde protein metabolizması, Int. Rev. Cytol., v. 25, s. 363, 1969, bibliogr.; Greenfield's neuropathology, ed. W. Blackwood a.J.A.N. Corsellis, s. 43, L., 1976; Inborn Religions of sphingo-1, pid metabolizma, ed. S.M. Aronson a.B.W. Volk, s. 169, Oxford a.o., 1967; Kandel E. R. a. Kupfermann I, Omurlar arası gangliyonların işlevsel organizasyonu, Ann. Rev. Physiol., cilt 32, sayfa 193.197 0, bibliogr.; Nöron, ed., H. Hyden, Amsterdam , 1967; The neurosciences, editör F. O. Schmitt, N. Y., 1970; Siege 1 G. J. a. o. Basic neurochemistry, Boston, 197 6; Spiel meyer W. Die Histopathologie des Nervensystems, B., 1922, Bibliogr.; Wuerker R. B. a. Kirkpatrick J.B. Nöronal mikro-tübüller, nörofilamentler ve mikrofilamentler, Int. Rev. Cytol., cilt 33, sayfa 45, 1972, bibliogr.

P.G. Kostyuk; Yu. M. Zhabotinsky (patomorfoloji), I. A. Chervova (morfoloji), V. V. Sherstnev, A. I. Gromov (moleküler mekanizmalar).

nöronlar(nörositler, aslında sinir hücreleri) - çeşitli boyutlarda hücreler (vücuttaki en küçüğünden, vücut çapı 4-5 mikron olan nöronlarda - vücut çapı yaklaşık 140 mikron olan en büyüğüne kadar). Doğumla birlikte nöronlar bölünme yeteneklerini kaybederler, bu nedenle doğum sonrası yaşamda sayıları artmaz, aksine doğal hücre kaybı nedeniyle yavaş yavaş azalır. Nöron içerir hücre gövdesi (perikaryon) ve sinir uyarılarının iletilmesini sağlayan süreçler - dendritler, impulsları nöronun vücuduna getirmek ve akson (nörit), nöronun vücudundan impulsları taşır.

Nöron gövdesi (perikaryon)çekirdeği ve onu çevreleyen sitoplazmayı içerir (bir parçası olan süreçler hariç). Perikaryon, nöronun sentetik aparatını içerir ve plazmolemması, çok sayıda sinir ucu içerdiğinden reseptör işlevlerini yerine getirir. (sinapslar), diğer nöronlardan uyarıcı ve engelleyici sinyaller taşır. nöron çekirdeği - genellikle bir, büyük, yuvarlak, hafif, ince dağılmış kromatinli (ökromatinin baskınlığı), bir, bazen 2-3 büyük nükleol. Bu özellikler, nöron çekirdeğindeki transkripsiyon işlemlerinin yüksek aktivitesini yansıtır.

Bir nöronun sitoplazması organellerden zengindir ve plazmalemma ile çevrilidir. sinir impulsunun iletimi Na + 'nın sitoplazmaya yerel akışı ve ondan voltaja bağlı membran iyon kanalları yoluyla K + nedeniyle. Plazmalemma, gerekli iyon gradyanlarını koruyan Na + -K + pompalarını içerir.

Dendritlerçok sayıda internöronal temas yoluyla diğer nöronlardan sinyaller alarak bir nöronun gövdesine impulsları iletir (akso-dendrispik sinapslar),üzerlerinde özel sitoplazmik çıkıntılar alanında bulunur - dendritik dikenler. Birçok dikenin özel bir özelliği vardır. başak aparatı, yoğun madde alanlarıyla ayrılmış 3-4 yassı sarnıçtan oluşur. Dikenler, parçalanıp tekrar oluşan kararsız yapılardır; sayıları yaşlanma ile ve ayrıca nöronların fonksiyonel aktivitesinde bir azalma ile keskin bir şekilde düşer. Çoğu durumda, dendritler sayısızdır, nispeten kısadır ve nöron gövdesinin yakınında güçlü bir şekilde dallanmıştır. Büyük kök dendritler her tür organeli içerir, çapları azaldıkça Golgi kompleksinin elemanları içlerinde kaybolur ve GREPS sarnıçları kalır. Nörotübüller ve nörofilameitler çoktur ve paralel demetler halinde düzenlenmiştir; sağlarlar dendritik taşıma, bu, hücre gövdesinden dendritler boyunca yaklaşık 3 mm/saat hızla gerçekleştirilir.

akson (nörit)- sinir uyarılarının diğer nöronlara veya çalışma organlarının (kaslar, bezler) hücrelerine iletildiği uzun (insanlarda, 1 mm'den 1,5 m'ye kadar) bir süreç. Büyük nöronlarda akson, sitoplazmanın hacminin %99'unu içerebilir. Akson, nöron gövdesinin kromatofilik bir madde içermeyen kalınlaşmış bir bölümünden ayrılır, - akson tepesi, sinir uyarılarının üretildiği; neredeyse tamamı bir glial zarla kaplıdır. Aksonun sitoplazmasının orta kısmı (aksoplazmalar) uzunluğu boyunca yönlendirilmiş nörofilament demetleri içerir; çevreye daha yakın olan mikrotübül demetleri, EPS tankları, Golgi kompleksinin elemanları, mitokondri, zar vezikülleri ve karmaşık bir mikrofilament ağıdır. Aksonda Nissl cisimleri yoktur. Son bölümde akson genellikle ince dallara ayrılır. (telodendri). Akson özel olarak biter terminaller (sinir uçları) diğer nöronlarda veya çalışan organların hücrelerinde.

NÖRONLARIN SINIFLANDIRILMASI

Nöronların sınıflandırılmasıüç şekilde gerçekleştirilir: morfolojik, fonksiyonel ve biyokimyasal.

Nöronların morfolojik sınıflandırması hesaba katmak şubelerinin sayısı ve tüm nöronları üç türe ayırır: tek kutuplu, iki kutuplu ve çok kutuplu.

1. Tek kutuplu nöronlar bir şubesi var. Çoğu araştırmacıya göre, insanların ve diğer memelilerin sinir sisteminde bulunmazlar. Bazı yazarlar hala bu tür hücrelere atıfta bulunurlar. omakrin nöronlar retina ve interglomerüler nöronlar koku ampulü.

2. Bipolar nöronlar iki şubesi var akson ve dendrit. genellikle zıt kutuplardan uzanan hücrelerdir. Nadiren insan sinir sisteminde bulunur. Onlar içerir retinanın bipolar hücreleri, spiral ve vestibüler ganglionlar.

Sözde tek kutuplu nöronlar - bir tür bipolar, içlerinde her iki hücre işlemi (akson ve dendrit), hücre gövdesinden tek bir büyüme şeklinde ayrılır ve bu da bir T şeklinde bölünür. Bu hücrelerde bulunur spinal ve kranial ganglionlar.

3. Çok kutuplu nöronlarüç veya daha fazla süreç var: akson ve birkaç dendrit. En sık insan sinir sisteminde bulunurlar. Bu hücrelerin 80'e kadar varyantı tanımlanmıştır: iğ şeklinde, yıldız şeklinde, armut şeklinde, piramidal, sepet şeklinde, vb. Aksonun uzunluğuna göre izole edilirler. Golgi hücreleri tip I(uzun bir akson ile) ve tip II golgi hücreleri kısa akson).

Yapısı ve işlevi son derece çeşitli olan sinir hücreleri, merkezi (beyin ve omurilik) ve çevresel sinir sistemlerinin temelini oluşturur. Nöronlarla birlikte, sinir dokusunu tanımlarken ikinci önemli bileşeni olan glial hücreler dikkate alınır. Makroglial hücrelere bölünürler - astrositler, oligodendrositler, ependimositler ve mikroglial hücreler.

Sinir sisteminin nöronlar tarafından gerçekleştirilen ana işlevleri, uyarma, iletimi ve impulsların efektör organlara iletilmesidir.Nöroglial hücreler, bu işlevlerin nöronlar tarafından yerine getirilmesine katkıda bulunur. Sinir sisteminin aktivitesi, özel temaslar - çeşitli tiplerdeki sinapslar yoluyla birbirine bağlanan nöronlardan oluşan refleks arkının çalışma prensibine dayanır.

Omurgalıların ve çoğu omurgasızın nöronları, kural olarak, bazıları uyarımı algılayan birçok uzun, karmaşık dallanma sürecine sahip hücrelerdir. Bunlara dendritler denir ve terminal bölümlerinde büyük uzunluk ve dallanma ile karakterize edilen işlemlerden birine akson denir.

Nöronların ana fonksiyonel özellikleri, çok sayıda voltaj ve ligand bağımlı reseptör kompleksi ve iyon kanalı içeren plazma zarlarının yapısının özelliği ile ve ayrıca belirli durumlarda nörotransmiterleri ve nöromodülatörleri serbest bırakma yeteneği ile ilişkilidir. alanlar (sinapslar). Sinir dokusunun yapısal organizasyonu hakkında bilgi, büyük ölçüde nöronları ve glial hücreleri boyamak için özel yöntemlerin kullanılmasından kaynaklanıyordu. Onların arasında özel dikkat Golgi ve Bilshovsky-Gross'a göre gümüş tuzları ile doku emprenye etme yöntemleri.

Sinir sisteminin hücresel yapısı hakkındaki klasik fikirlerin temelleri, seçkin İspanyol nörohistolog, Nobel Ödülü sahibi Santiago Ramón y Cajal'ın eserlerinde atıldı. Kazan ve St. Petersburg-Leningrad nörohistoloji okullarının histologlarının çalışmaları, sinir dokusu çalışmasına büyük katkı sağladı - K. A. Arnshtein, A. S. Dogel, A. E. Smirnov, D. A. Timofeev, A. N. Mislavsky, B. I. Lavrentieva, N.G. Kolosova, A.A. Zavarzina, P.D. Deineki, N.V. Nemilova, Yu.I. Orlova, V.P. Babmindra vb.

Çoğu sinir hücresinin yapısal ve işlevsel polaritesi, nöronun üç bölümünün geleneksel olarak tahsis edilmesine yol açtı: vücut, dendritler ve akson. Nöronların yapısının benzersizliği, işlemlerinin aşırı dallanmasında, genellikle çok büyük uzunluklara ulaşmasında ve çeşitli spesifik protein ve protein olmayan moleküllerin (nörotransmiterler, nöromodülatörler, nöropeptidler, vb.) yüksek biyolojik aktivite.

Sinir hücrelerinin yapılarına göre sınıflandırılması aşağıdakilere dayanmaktadır:

1) vücut şekli - yuvarlak oval, piramidal, sepet şeklinde, fusiform, armut biçimli, yıldız şeklinde ve diğer bazı hücre türleri ayırt edilir;

2) süreçlerin sayısı - tek kutuplu, iki kutuplu (bir seçenek olarak - sözde tek kutuplu) ve çok kutuplu;

3) dendritlerin dallanmasının doğası ve dikenlerin varlığı (yoğun ve seyrek dallı; dikenli ve dikensiz hücreler);

4) akson dallanmasının doğası (sadece terminal kısmında dallanma veya tüm uzunluk, kısa akson veya uzun akson boyunca teminatların varlığı).

Nöronlar ayrıca nörotransmiterlerin içeriğine göre ayrılır: kolinerjik, adrenerjik, serotonerjik, GABA (gammkergic), amino asit (glisinerjik, glutamaterjik, vb.). Bir nöronda birkaç nörotransmitterin varlığı, hatta etkileri asetilkolin ve norepinefrin gibi antagonistik olanlar bile, nöronların nörotransmitter ve nöropeptid fenotipinin açık tanımını çok dikkatli bir şekilde ele almamızı sağlar.

Ayrıca nöronların (refleks yayındaki konumlarına bağlı olarak) klasik bir bölümü vardır: afferent (duyusal), interkalar (ilişkisel) ve efferent (motor dahil). Duyusal nöronlar, onları diğer sinir hücrelerinin dendritlerinden temelde ayıran dendritik sonların en değişken yapısal organizasyonuna sahiptir. Bunlar genellikle bipolar (bir dizi duyu organının duyusal gangliyonları), psödo-unipolar (spinal gangliyonlar) veya yüksek düzeyde özelleşmiş nörosensör hücrelerdir (retinal fotoreseptörler veya koku alma hücreleri). Merkezi sinir sisteminin aksiyon potansiyeli oluşturmayan nöronları (spikeless nöronlar) ve kendiliğinden uyarılabilen salınımlı hücreler bulunmuştur. Yapısal organizasyonlarının özelliklerinin ve "geleneksel" nöronlarla ilişkilerinin analizi, sinir sisteminin aktivitesini anlamada umut verici bir yöndür.

Vücut (soma). Sinir hücrelerinin gövdeleri şekil ve boyut olarak önemli ölçüde değişebilir. Omuriliğin ön boynuzlarının motor nöronları ve serebral korteksin dev piramitleri, omurgalı vücudundaki en büyük hücrelerden biridir - piramitlerin gövdesinin boyutu 130 mikrona ulaşır ve bunun tersi, serebellar granül hücreleridir. Ortalama 5-7 mikron çapa sahip olan, omurgalıların en küçük sinir hücreleridir. Otonom sinir sisteminin hücreleri de şekil ve boyut olarak çeşitlidir.

Çekirdek. Nöronlar genellikle bir çekirdeğe sahiptir. Genellikle büyüktür, yuvarlaktır, bir veya iki nükleol içerir, kromatin, çekirdeğin yüksek aktivitesini gösteren düşük derecede yoğunlaşma ile karakterize edilir. Bazı nöronların poliploid hücreler olması mümkündür. Nükleer zarf, bir perinükleer boşlukla ayrılmış ve çok sayıda gözeneklere sahip iki zar ile temsil edilir. Omurgalı nöronlarındaki gözenek sayısı çekirdek başına 4000'e ulaşır. Çekirdeğin önemli bir bileşeni sözdedir. "nükleer matris" - çekirdeğin tüm bileşenlerinin yapısal organizasyonunu sağlayan ve RNA'nın replikasyon, transkripsiyon ve işleme süreçlerinin düzenlenmesinde ve bunların çekirdekten çıkarılmasında rol oynayan bir nükleer protein kompleksi.

Sitoplazma (perikaryon).Çoğu, özellikle büyük piramidal nöronlar, granüler endoplazmik retikulum (GER) açısından zengindir. Bu, sitoplazmik bazofili ve içerdiği bazofilik veya tigroid maddesi (Nissl'in maddesi) şeklinde anilin boyalarla boyandıklarında açıkça ortaya çıkar. Nissl'in bazofilik maddesinin perikaryonun sitoplazmasındaki dağılımı, nöron farklılaşması için kriterlerden biri ve hücrenin fonksiyonel durumunun bir göstergesi olarak kabul edilir. Nöronlar ayrıca genellikle rozetler - polisomlar halinde birleştirilen çok sayıda serbest ribozom içerir. Genel olarak sinir hücreleri, bir dizi özellik olmasına rağmen, ökaryotik bir hayvan hücresine özgü tüm ana organelleri içerir.

İlki mitokondri ile ilgilidir. Bir nöronun yoğun çalışması, yüksek enerji maliyetleri ile ilişkilidir, bu nedenle kendileri çok fazla mitokondriye sahiptir. farklı tür. Nöronların vücudunda ve süreçlerinde "retiküler" ve "filamentöz" tipte birkaç (3-4 parça) dev mitokondri vardır. İçlerindeki cristae düzeni, mitokondriler arasında da oldukça nadir görülen uzunlamasınadır. Ek olarak, nöronun vücudunda ve süreçlerinde, enine cristae sahip "geleneksel" tipte birçok küçük mitokondri vardır. Özellikle aksonun ilk bölümünde (akson höyüğü) sinapslar, dendritik dallanma düğümleri alanlarında çok sayıda mitokondri birikir. Bir nörondaki mitokondrilerin işleyişinin yoğunluğu nedeniyle, genellikle kısa bir yaşam döngüsüne sahiptirler (bazı mitokondriler yaklaşık bir saat yaşar). Mitokondri, mitokondrinin geleneksel bölünmesi veya tomurcuklanması ile yenilenir ve hücre süreçlerine aksonal veya dendritik taşıma yoluyla sağlanır.

Omurgalılarda ve omurgasızlarda nöronların sitoplazmik yapısının bir başka karakteristik özelliği, hücre içi bir pigment olan lipofusin'in varlığıdır. Lipofuscin, ana bileşenleri sarı veya kahverengi karotenoidler olan bir grup hücre içi pigmente aittir. Nöronun sitoplazmasına dağılmış küçük membranöz granüllerde bulunur. Lipofuscin'in önemi aktif olarak tartışılmaktadır. Bunun bir nöron “yaşlanma” pigmenti olduğuna ve lizozomlardaki maddelerin eksik parçalanma süreçleriyle ilişkili olduğuna inanılmaktadır.

Sinir hücrelerinin yaşam döngüsü boyunca, lipofuscin granüllerinin sayısı önemli ölçüde artar ve sitoplazmadaki dağılımları dolaylı olarak nöronun yaşını yargılayabilir.

Nöronun "yaşlanmasının" dört morfolojik aşaması vardır. Genç nöronlarda (evre 1 - yaygın) çok az lipofuscin vardır ve nöronun sitoplazmasına dağılmıştır. Olgun sinir hücrelerinde (2. aşama, perinükleer) - pigment miktarı artar ve çekirdek bölgesinde birikmeye başlar. Yaşlanan nöronlarda (3. aşama - polar), lipofuscin giderek daha fazladır ve granüllerinin birikimleri nöronun kutuplarından birinin yakınında yoğunlaşır. Son olarak, eski nöronlarda (4. aşama, bipolar), lipofuscin büyük bir sitoplazma hacmini doldurur ve kümeleri nöronun zıt kutuplarında bulunur. Bazı durumlarda hücrede o kadar çok lipofuskin vardır ki, granülleri çekirdeği deforme eder. Nöronların ve vücudun yaşlanması sırasında lipofuscin birikimi, aynı zamanda, bir karotenoid olarak lipofussinin oksijeni bağlama özelliği ile de ilişkilidir. Bu şekilde sinir sisteminin, yaşla birlikte hücrelere oksijen beslemesinin bozulmasına uyum sağladığına inanılmaktadır.

Nöronların perikaryonunun özelliği olan özel bir endoplazmik retikulum türü, yeraltı sarnıçlarıdır - plazma zarının yakınında bulunan ve genellikle elektron yoğun şekillendirilmemiş bir malzeme ile ilişkili bir veya iki düzleştirilmiş zar vezikülleri. Perikaryon ve süreçlerde (akson ve dendritler), genellikle ortalama çapı 0,5 um olan veziküller veya fibriler malzeme birikimleriyle temsil edilen çok damarlı ve çok katmanlı membranöz cisimler bulunur. Nöron bileşenlerinin fizyolojik rejenerasyon süreçlerinde lizozomların işleyişinin son aşamalarının türevleridir ve ters (geriye doğru) taşımada yer alırlar.