Putuktoidulised nahkhiired on parimad kaktuseõite tolmeldajad. Lillede tolmeldamine nahkhiirte poolt Osa lilli tolmeldavad nahkhiired

Nahkhiirte tolmeldatud õied on tavaliselt suured, tugevad, toodavad palju nektarit, ei ole erksavärvilised või avanevad sageli alles pärast päikeseloojangut, kuna nahkhiired toituvad ainult öösel. Paljud lilled on torukujulised või neil on nektari säilitamiseks muu struktuur. Paljudel taimedel, mis meelitavad nahkhiiri tolmeldama või seemneid levitama, ripuvad õied või viljad lehestiku all pikkadel vartel, kus nahkhiirtel on kergem lennata, või tekivad tüvedele. Nahkhiired otsivad lilli oma haistmismeele abil, mistõttu on õitel väga tugev käärimis- või puuviljalõhn. Need loomad, kes lendavad puult puule, lakuvad nektarit, söövad osi lillest ja õietolmust, kandes seda oma karusnahale ühelt taimelt teisele. Nad tolmeldavad ja levitavad vähemalt 130 katteseemneperekonna seemneid. Põhja-Ameerikas tolmeldavad pika ninaga nahkhiired üle 60 agaaviliigi, sealhulgas neid, mida kasutatakse Mehhiko tekiilas. Lillenahkhiired tolmeldavad peamiselt kaktusi (Pachycereen) ja agaave. Troopilises Aafrikas ja Madagaskaril kasvavat vorstipuud ehk Etioopia kigeliat tolmeldavad nahkhiired. Nahkhiired tolmeldavad selliseid taimi nagu:
Couroupita guianensis, Cephalocereus (Cephalocereus senilis), Aafrika baobab (Adansonia digitata), vorstipuu (Kigelia pinnata), Trianea (Trianaea), leivavili (Artocarpus altilis), Liana Mucuna holtonii., Blue Agave (Agavea web azulequilana) Theobroma cacao), Dracula orhideed, Chorisia speciosa, Durian zibethinus.

Pachycereus Pringle, mida tolmeldavad Sonorani kõrbe nahkhiired (Kesk-Ameerika)

Selenicereus on teine ​​kaktus, mida tolmeldavad nahkhiired öösel ja mesilased päeval.

Lilli tolmeldavad nahkhiired toituvad nektarist. Kohanduseks kujunes neil välja piklik koon. Põhja-Ameerikas on nahkhiirte perekond, mida nimetatakse pika ninaga.

Tolmeldamine

Mis on tolmeldamine? Õitsema- see on taimede seisund õite avanemise algusest kuni tolmukate ja kroonlehtede kuivamiseni . Õitsemise ajal toimub taimede tolmeldamine.

Tolmeldaminenimetatakse õietolmu ülekandumiseks tolmukatest stigmasse. Kui õietolm kandub ühe õie tolmukatelt teise õie pesa stigmasse, siis risttolmlemine . Kui õietolm langeb sama lille pesa häbimärgile, on see nii isetolmlemine .

Risttolmlemine. Risttolmlemisel on võimalikud kaks võimalust: õietolm kandub üle samal taimel asuvatele lilledele, õietolm teise taime õitele. Viimasel juhul tuleb silmas pidada, et tolmeldamine toimub ainult sama liigi isendite vahel!

Risttolmlemist saab läbi viia tuule, vee abil (need taimed kasvavad vees või vee lähedal: sarvrohi, naiad, vallisneria, elodea ), putukad ning troopilistes maades ka linnud ja nahkhiired.

Risttolmlemine on bioloogiliselt sobivam, sest järglased, kombineerides mõlema vanema omadusi, suudavad keskkonnaga paremini kohaneda. Isetolmlemisel on oma eelised: see ei sõltu välistingimustest ja järglased säilitavad stabiilselt vanemlikud omadused. Näiteks kui kasvatatakse kollaseid tomateid, siis järgmisel aastal saate nende seemneid kasutades jälle samu kollaseid tomateid ( tomatid on tavaliselt isetolmlejad). Enamik taimi risttolmleb, kuigi rangelt risttolmlevaid taimi on vähe (nt. rukis), sagedamini kombineeritakse risttolmlemist isetolmlemisega, mis suurendab veelgi taimede sobivust ellujäämiseks.

Lillede tolmeldamise tüübid: isetolmlemine, risttolmlemine

Tuultolmlevad taimed. Taimi, mille õisi tuul tolmeldab, nimetatakse tuul tolmeldanud . Tavaliselt kogutakse nende silmapaistmatud õied kompaktsetesse õisikutesse, näiteks keerulistesse okstesse või paanikasse. Nad toodavad tohutul hulgal väikest kerget õietolmu. Sageli kasvavad tuultolmeldavad taimed suured rühmad. Nende hulgas on maitsetaimi. (timutihein, sinirohi, tarn) ja põõsad ja puud (sarapuu, lepp, tamm, pappel, kask) . Pealegi õitsevad need puud ja põõsad lehtede õitsemisega samal ajal (või isegi varem).

Tuultolmlevate taimede tolmukad on tavaliselt pika hõõgniidiga ja kannavad tolmuka õest väljapoole. Ka püstolite stigmad on pikad, "karjuvad" – õhus lendlevate tolmuosakeste püüdmiseks. Nendel taimedel on ka teatud kohandused, et õietolm ei läheks raisku, vaid langeks pigem oma liigi lillede häbimärgistele. Paljud neist õitsevad tundide kaupa: mõned õitsevad varahommikul, teised pärastlõunal.

Putukate tolmeldatud taimed. Putukaid (mesilased, kimalased, kärbsed, liblikad, mardikad) meelitab ligi magus mahl – nektar, mida eritavad spetsiaalsed näärmed – nektarid. Veelgi enam, need paiknevad nii, et nektaritesse sattunud putukas peab puudutama tolmuka tolmukaid ja stigmat. Putukad toituvad nektarist ja õietolmust. Ja mõned (mesilased) hoiavad neid isegi talveks.

Seetõttu on nektaaride olemasolu putukatolmleva taime oluline tunnusjoon. Lisaks on nende õied tavaliselt kahesoolised, õietolm on kleepuv koos väljakasvudega kesta küljes, et klammerduda putuka keha külge. Putukad leiavad õisi tugeva lõhna, erksate värvide, suurte õite või õisikute järgi.

Paljudes taimedes on putukaid ligi meelitav nektar saadaval paljudele neist. Nii edasi õitsema moonid, jasmiin, buzulnik, nivyanika näete mesilasi ja kimalasi, liblikaid ja mardikaid.

Kuid on taimi, mis on kohanenud konkreetse tolmeldajaga. Siiski võib neil olla eriline struktuur Lill. Pika õiepuuga nelki tolmeldavad ainult liblikad, kelle pikk känn võib ulatuda nektarini. Tolmeldada saavad ainult kimalased linaseemned, snapdragon : nende raskuse all on õite alumised kroonlehed painutatud ja putukas, jõudes nektarini, kogub oma karvas kehaga õietolmu. Pistiku häbimärk asetseb nii, et sellele peab jääma kimalase poolt teiselt õielt toodud õietolm.

Lilled võivad lõhnada erinevatele putukatele atraktiivselt või eri kellaaegadel eriti tugevalt. Paljud valged või heledad õied lõhnavad eriti tugevalt õhtul ja öösel – neid tolmeldavad ööliblikad. Mesilasi tõmbavad ligi magusad “mee” lõhnad ja kärbsed pole meie jaoks sageli just eriti meeldivad lõhnad: paljud vihmavarjutaimed lõhnavad just nii. (snyt, lehma pastinaak, kupüür) .

Teadlased on läbi viinud uuringuid, mis on näidanud, et putukad näevad värve erilisel viisil ja igal liigil on oma eelistused. Pole asjata, et looduses valitsevad päevalillede seas kõik punased toonid (kuid pimedas on punane peaaegu eristamatu) ning sinist ja valget on palju vähem.

Miks nii palju seadmeid? Et oleks suurem võimalus, et õietolm ei läheks raisku, vaid langeks sama liigi taime õie pesale.

Olles uurinud lille struktuuri ja omadusi, võime eeldada, millised loomad seda tolmeldavad. Niisiis on lõhnavatel tubakalilledel väga pikk sulatatud kroonlehtede toru. Seetõttu võivad nektarini jõuda ainult pika luuga putukad. Õied on valged, pimedas hästi nähtavad. Eriti tugevalt lõhnavad nad õhtul ja öösel. Tolmeldajad - kulliliblikad, ööliblikad, kellel on kuni 25 cm pikkune kämp.

Suurim lill maailmas - rafflesia - värvitud punaseks tumedate laikudega. Ta lõhnab mädanenud liha. Aga kärbeste jaoks pole meeldivamat lõhna. Nad tolmeldavad seda imelist haruldast lille.

Isetolmlemine. Enamus isetolmlevad taimed on põllukultuurid (hernes, lina, kaer, nisu, tomat) , kuigi metsikute hulgas on ka isetolmlevaid taimi.

Osa lilli on juba pungades tolmeldatud. Kui avate hernepunga, näete, et pesa on kaetud oranži õietolmuga. Linal toimub tolmeldamine lahtisel õiel. Lill õitseb varahommikul ja mõne tunni pärast varisevad kroonlehed maha. Päeval õhutemperatuur tõuseb ja niidid keerduvad, tolmukad puudutavad stigmat, lõhkevad ja õietolm valgub stigmale välja. Isetolmlevad taimed, sh linane, saab tolmeldada ja risttolmleda. Ja vastupidi, ebasoodsates tingimustes võib risttolmlevate taimede isetolmlemine toimuda.

Õie risttolmlevatel taimedel on seadmed, mis takistavad isetolmlemist: tolmukad valmivad ja puistavad õietolmu enne pesa arenemist; stigma asub tolmukate kohal; püstakud ja tolmukad võivad areneda erinevatel õitel ja isegi erinevatel taimedel (kahekojalised).

kunstlik tolmeldamine. Teatud juhtudel teostab inimene kunstlikku tolmeldamist, see tähendab, et ta kannab ise tolmukatest õietolmu munade stigmasse. Kunstlikku tolmeldamist teostatakse erinevatel eesmärkidel: uute sortide aretamiseks, mõne taime saagikuse suurendamiseks. Vaikse ilmaga tolmeldab inimene tuuletolmlevaid kultuure. (mais), ja külma või märja ilmaga - putukatolmlevad taimed (päevalill) . Kunstlikult tolmeldatakse nii tuule- kui ka putukatolmlevaid taimi; nii rist- kui isetolmlevad.

Interaktiivne õppetundide simulaator. (Täitke kõik tunni ülesanded)

Linnud, elevandid ja kilpkonnad

Puude ja loomade suhe väljendub kõige sagedamini selles, et seemnete levikule aitavad kaasa linnud, ahvid, hirved, lambad, veised, sead jne, kuid vaatleme vaid loomade seedemahlade mõju allaneelatud seemnetele.

Florida majaomanikel on tugev vastumeelsus Brasiilia piprapuu (Schinus terebinthifolius) vastu, kaunis igihaljas, mis muudab detsembris marjad punaseks ja piilub tumerohelistelt lõhnavatelt lehtedelt nii palju, et see meenutab kolli. Selles uhkes kleidis seisavad puud mitu nädalat. Seemned valmivad, langevad maapinnale, kuid noored võrsed ei ilmu kunagi puu alla.

Suurte parvedena saabuvad punakurk-rästad laskuvad piprapuudele ja täidavad täissaagi tillukeste marjadega. Siis lendavad nad muruplatsile ja jalutavad seal vihmutite vahel. Kevadel lendavad nad põhja, jättes maha arvukalt Visiitkaardid, ja mõne nädala pärast hakkavad piprapuud tärkama kõikjal – ja eriti lillepeenardes, kus rästad usse otsisid. Väsinud aednik peab tuhandeid idusid välja kiskuma, et piprapuud kogu aeda enda alla ei võtaks. Punakurgu maomahl mõjutas kuidagi seemneid.

Varem Ameerika Ühendriikides valmistati kõik pliiatsid kadakapuust (Juniperus silicicola), mis kasvas ohtralt Atlandi ookeani ranniku tasandikel Virginiast Georgiani. Peagi viisid tööstuse täitmatud nõudmised kõigi suurte puude hävitamiseni ja tuli otsida mõni muu puiduallikas. Tõsi, üksikud ellujäänud noored kadakad jõudsid täiskasvanuks ja hakkasid kandma seemneid, kuid nende puude alla, mida Ameerikas kutsutakse tänapäevani "pliiatsiseedriteks", ei ilmunud ainsatki võrset.

Lõuna- ja Põhja-Carolina maateedel sõites võib aga näha miljoneid "pliiatsseedreid": need kasvavad sirgetes ridades traataia ääres, kuhu nende seemned on pudenenud koos kümnete tuhandete varblaste ja heinamaaliste väljaheidetega. Ilma suleliste vahendajate abita jääksid kadakametsad igaveseks vaid lõhnavaks mälestuseks.

See teenus, mida linnud on kadakale osutanud, paneb imestama: kuivõrd mõjutavad loomade seedimisprotsessid taimede seemneid? A. Kerner leidis, et enamik seemneid, läbides loomade seedetrakti, kaotavad idanemise. Rossleris idanes California kaerahelbele söödetud 40 025 erinevate taimede seemnest vaid 7.

Lõuna-Ameerika lääneranniku lähedal asuvatel Galapagose saartel kasvab suur pikaealine mitmeaastane tomat (Lycopersicum esculentum var. minor), mis pakub erilist huvi, sest hoolikad teaduslikud katsed on näidanud, et vähem kui üks protsent selle seemnetest idaneb looduslikult. . Kui aga saarel leiduvad hiidkilpkonnad sõid ära küpsed viljad ja jäid nende seedeorganitesse kaheks kuni kolmeks nädalaks või kauemaks, idanes 80% seemnetest. Katsed on näidanud, et hiidkilpkonn on väga oluline looduslik vahendaja, mitte ainult sellepärast, et ta stimuleerib seemnete idanemist, vaid ka seetõttu, et see tagab nende tõhusa leviku. Teadlased jõudsid ka järeldusele, et seemnete idanemine ei tulene mitte mehaanilisest, vaid ensümaatilisest toimest seemnetele nende läbimise ajal kilpkonna seedetraktist.

Ghanas Baker ( Herbert J. Baker – California ülikooli (Berkeley) botaanikaaia direktor.) katsetas baobabi seemnete idanemist ja vorstipuu. Ta leidis, et need seemned praktiliselt ei idanenud ilma eritöötluseta, samas kui nende arvukad noored võrsed leiti kivistel nõlvadel täiskasvanud puudest märkimisväärsel kaugusel. Need kohad olid paavianide lemmikelupaigaks ja puuviljasüdamikud näitasid, et need kuulusid ahvide toidulauale. Paavianide tugevad lõuad võimaldavad neil kergesti läbi närida nende puude väga kõvad viljad; kuna viljad ise ei avane, poleks ilma sellise abita seemnetel võimalik laiali minna. Paaviani sõnnikust ekstraheeritud seemnete idanemise protsent oli märgatavalt suurem.

Lõuna-Rodeesias kasvab suur ilus ritsinodendronipuu (Ricinodendron rautanenii), mida nimetatakse ka "Zambezia mandliks" ja "Manketti pähkliks". See kannab ploomisuuruseid vilju, väga kõvasid pähkleid ümbritseb õhuke viljalihakiht – "söödav, kui saate need lahti murda", nagu kirjutas üks metsavaht. Selle puu puit on balsast vaid veidi raskem (vt ptk 15). Mulle saadetud seemnepakil oli kirjas: "Kogutud elevandi väljaheidetest." Loomulikult idanevad need seemned harva, kuid noori võrseid on palju, kuna elevandid on nendest puuviljadest sõltuvuses. Elevandi seedetrakti läbimine ei paista pähklitele mehaanilist mõju avaldavat, kuigi mulle saadetud proovide pind oli kaetud soontega, justkui teritatud pliiatsi otsaga tehtud. Võib-olla on need jäljed elevandi maomahla toimest?

C. Taylor kirjutas mulle, et Ghanas kasvav ritsinodron annab seemneid, mis idanevad väga kergesti. Samas lisab ta, et musanga seemned võivad "peavad läbima mõne looma seedetrakti, kuna puukoolides on neid äärmiselt raske idandada ja looduslikes tingimustes paljuneb puu väga hästi."

Kuigi Lõuna-Rhodeesia elevandid põhjustavad savannide metsadele suurt kahju, tagavad nad samal ajal teatud taimede leviku. Elevandid armastavad kaamelipuu ube ja söövad neid suurtes kogustes. Seemned väljuvad seedimata. Vihmaperioodil matavad sõnnikumardikad elevandi väljaheiteid. Seega jõuab enamik seemneid suurepärasesse peenrasse. Nii hüvitavad paksunahalised hiiglased vähemalt osaliselt puudele tekitatud kahju, rebides neilt koort maha ja tekitades neile kõikvõimalikku muud kahju.

C. White teatab, et Austraalia quondongi (Elaeocarpus grandis) seemned idanevad alles pärast emude maos viibimist, kes armastavad maitsta lihaka ploomitaolise viljakestaga.

herilasepuud

Üks enim valesti mõistetud troopiliste puude rühmi on viigipuu. Enamik neist on pärit Malaisiast ja Polüneesiast. Corner kirjutab:

“Kõigil selle sugukonna (Moraceae) liikmetel on väikesed õied. Mõnel, näiteks leiva-, moorus- ja viigipuul, on õied ühendatud tihedateks õisikuteks, millest arenevad lihavad pungad. Leiva- ja mooruspuuviljadel asetatakse õied neid toetavast lihavast varrest väljapoole; viigipuudel on need sees. Viigimarja moodustub õisiku varre kasvamise tulemusena, mille serv siis paindub ja tõmbub kokku, kuni moodustub tupp või kitsasuuga kann - midagi õõnsa pirni taolist ja õied on sees . .. Viigimarja neelu on suletud paljude üksteise peale asetatud soomustega ...

Nende viigipuude õied on kolme tüüpi: tolmukate isasõied, seemneid tootvad emasõied ja sapiõied, mida nimetatakse seetõttu, et neil tekivad väikeste herilaste vastsed, mis viigipuud tolmeldavad. Gallia lilled on steriilsed emasõied; küpset viigimarja murdes on neid lihtne ära tunda, kuna need näevad välja nagu pisikesed õhupallid varredel ja küljelt on näha auk, mille kaudu herilane välja sai. Emaslilled tunneb ära neis sisalduva väikese, lame, kõva, kollaka seemne järgi ning isaslilled tolmukate järgi...

Viigimarjaõite tolmeldamine on ehk kõige huvitavam seni teadaolev taimede ja loomade omavahelise suhte vorm. Viigipuu õisi võivad tolmeldada vaid tillukesed putukad, keda kutsutakse viigiherilasteks (Blastophaga), nii et viigipuude paljunemine sõltub täielikult neist ... Kui selline viigipuu kasvab kohas, kus neid herilasi ei leidu, siis puu ei saa seemnete abil paljuneda ... ( Hiljutised uuringud on näidanud, et mõningaid viigipuid, näiteks viigimarju, iseloomustab apomiksi (loote areng ilma viljastamata) nähtus. - Ligikaudu toim. Viigiherilased omakorda sõltuvad täielikult viigipuust, kuna nende vastsed arenevad sapiõie sees ja kogu täiskasvanud inimese elu möödub vilja sees – välja arvatud emaste lend ühel taimel valmiva viigimarja juurest noore viigimarja juurde. teine. Peaaegu või täiesti pimedad ja tiibadeta isased elavad täiskasvanueas vaid mõne tunni. Kui emane ei leia sobivat viigipuud, ei saa ta muneda ja sureb. Neid herilasi on palju sorte, millest igaüks näib teenivat üht või mitut viigipuu liiki. Neid putukaid nimetatakse herilasteks, kuna nad on päris herilastega kaugelt sugulased, kuid nad ei nõela ja nende pisikeste mustade kehade pikkus ei ületa millimeetrit...

Kui sapitaime viigimarjad valmivad, kooruvad sapiõie munasarjadest täiskasvanud herilased, kes närivad läbi munasarja seina. Isased viljastavad emaseid loote sees ja surevad varsti pärast seda. Emased väljuvad viigimarja suud katvate soomuste vahelt. Isasõied asuvad tavaliselt kurgu lähedal ja avanevad viigimarja küpsemise ajaks, nii et nende õietolm langeb emasherilastele. Õietolmuga üle ujutatud herilased lendavad samale puule, millel hakkavad arenema noored viigimarjad ja mille nad ilmselt lõhna abil üles leiavad. Nad tungivad noortesse viigimarjadesse, pigistades kurku katvate soomuste vahele. See on keeruline protsess ... Kui herilane ronib viigisapi sisse, tungib tema munakolb kergesti läbi lühikese samba munarakku, millesse munetakse üks muna... Herilane liigub õielt õiele, kuni tema varu on munad saavad otsa; siis sureb ta kurnatusest, sest koorunud ei söö ta midagi ... "

Nahkhiirte tolmeldatud puud

Parasvöötmes tegelevad lillede tolmeldamisega enamasti putukad ning arvatakse, et lõviosa sellest tööst langeb mesilase kanda. Troopikas sõltuvad aga paljud puuliigid, eriti need, mis õitsevad öösel, tolmeldamisel nahkhiirtel. Teadlased on tõestanud, et "nahkhiired, kes toituvad öösel lilledest... mängivad ilmselt samasugust ökoloogilist rolli, mida täidavad päeval koolibrid".

Seda nähtust on üksikasjalikult uuritud Trinidadis, Javas, Indias, Costa Ricas ja paljudes teistes kohtades; vaatlused näitasid järgmisi fakte:

1. Enamiku nahkhiirte tolmeldatud lillede lõhn on inimesele väga ebameeldiv. See kehtib peamiselt Oroxylon indicum'i, baobabi, aga ka teatud tüüpi kigelia, parkia, duriani jne lillede kohta.

2. Nahkhiired on erinevas suuruses – inimese peopesast väiksematest loomadest kuni hiiglasteni, kelle tiibade siruulatus on üle meetri. Väikesed, kes lasevad nektarisse pikki punaseid keeli, kas hõljuvad lille kohal või mähivad tiivad selle ümber. Suured nahkhiired pistavad oma koonu lille sisse ja hakkavad kiiresti mahla lakkuma, kuid oks vajub nende raskuse all alla ja lendab õhku.

3. Nahkhiirte meelitavad lilled kuuluvad peaaegu eranditult kolme perekonda: Bignonia (Bignoniacea), Mulberry Cotton (Bombacaceae) ja Mimosa (Leguminoseae). Erandiks on Phagrea perekonnast Loganiaceae ja hiiglaslik tsereus.

Roti "puu"

Vaikse ookeani saartelt leitud roniv pandanus (Freycinetia arborea) ei ole puu, vaid liaan, kuigi kui selle paljud tagajuured leiavad piisava toe, seisab ta nii sirgelt, et näeb välja nagu puu. Otto Degener kirjutas temast:

«Freycinetia on Hawaii saarte metsades üsna laialt levinud, eriti nende jalamil. Seda ei leidu kusagil mujal, kuigi edelas ja idas asuvatelt saartelt on leitud üle kolmekümne sugulasliigi.

Tee Hilost Kilauea kraatrisse kubiseb silmadest ( Hawaii nimi pandanuse ronimiseks. - Ligikaudu tõlge), mis on õitsemise ajal eriti silmatorkavad suvel. Mõned neist taimedest ronivad puude otsa, ulatudes päris latvadesse - peamine vars keerdub tüve ümber õhukeste õhujuurtega ja oksad painduvad päikese kätte. Teised isendid roomavad mööda maad, moodustades läbimatuid põimikuid.

Silma puitunud kollased varred on 2-3 cm läbimõõduga ja neid ümbritsevad langenud lehtedest jäänud armid. Nad toodavad kogu pikkuses palju pikki, peaaegu sama paksusega juhuslikke õhujuuri, mis mitte ainult ei varusta taime toitainetega, vaid võimaldavad tal ka toe külge klammerduda. Varred hargnevad iga pooleteise meetri järel, lõppedes õhukeste läikivate roheliste lehtede kimpudega. Lehed on teravatipulised ja kaetud ogadega piki peaveeni servi ja alumist külge ...

Silma väljatöötatud meetod risttolmlemise tagamiseks on nii ebatavaline, et sellest tasub lähemalt rääkida.

Õitsemise ajal arenevad mõne silmapuu okste otstes tosinast oranžikaspunasest lehest koosnevad kandelehed. Need on põhjas lihavad ja magusad. Kandelehe seest paistavad kolm heledat täidist. Iga sultan koosneb sadadest väikestest õisikutest, mis on kuus kombineeritud õit, millest on säilinud vaid tihedalt kokku sulanud põld. Teistel isenditel arenevad samad heledad stipulid, ka sultanitel. Kuid need puhmikud ei kanna mitte pistikke, vaid tolmukaid, milles areneb õietolm. Seega kindlustas silmad, mis jagunevad isas- ja naissoost isenditeks, täielikult isetolmlemise võimaluse eest ...

Nende isendite õitsvate okste uurimine näitab, et need on kõige sagedamini kahjustatud – suurem osa kandelehe lõhnavatest erksavärvilistest lihakatest lehtedest kaob jäljetult. Neid söövad rotid, kes toitu otsides liiguvad ühelt õitsvalt oksalt teisele. Lihavaid kandelehti süües määrivad närilised oma vurrud ja karvad õietolmuga, mis seejärel langeb samamoodi emasloomade stigmadele. Yeye on ainus taim Hawaii saartel (ja üks väheseid maailmas), mida tolmeldavad imetajad. Mõnda tema sugulast tolmeldavad lendrebased – puuvilju söövad nahkhiired, kellele need lihavad kandelehed on piisavalt maitsvad.

Sipelgapuud

Mõnda troopilist puid ründavad sipelgad. See nähtus on täiesti tundmatu parasvöötmes, kus sipelgad on lihtsalt kahjutud putukad, kes ronivad suhkrukaussi.

Vihmametsades on lugematul hulgal kõige erineva suuruse ja kõige erinevamate harjumustega sipelgaid - metsikud ja ahnakad, kes on valmis oma vaenlasi hammustama, nõelama või muul viisil hävitama. Nad eelistavad asuda puude otsa ja valivad selleks otstarbeks teatud liigid mitmekesises taimemaailmas. Peaaegu kõiki nende väljavalituid ühendab üldnimetus "sipelgapuud". Troopiliste sipelgate ja puude vaheliste suhete uuring on näidanud, et nende liit on kasulik mõlemale poolele ( Ruumipuudusel jätame siinkohal puudutamata sipelgate osa mõne lille tolmeldamisel või seemnete levimisel ega ka viisidel, kuidas mõned lilled oma õietolmu sipelgate eest kaitsevad.).

Puud varjuvad ja sageli toidavad sipelgaid. Mõnel juhul eritavad puud toitainete tükke ja sipelgad söövad neid; teistes toituvad sipelgad pisikestest putukatest, näiteks lehetäidest, kes elavad puu otsas. Perioodilise üleujutuse all olevates metsades on puud eriti olulised sipelgatele, sest nad päästavad nende kodu üleujutuse eest.

Sipelgapesadesse kogunevast prahist ammutavad puud kahtlemata osa toitaineid – väga sageli kasvab selliseks pesaks õhujuur. Lisaks kaitsevad sipelgad puud igasuguste vaenlaste eest – röövikud, vastsed, veskipisikud, muud sipelgad (lehelõikurid) ja isegi inimeste eest.

Viimase kohta kirjutas Darwin:

Lehestiku kaitset pakuvad terved valusalt nõelavate sipelgate armeed, kelle pisike suurus muudab nad ainult hirmuäratavamaks.

Belt kirjeldab ja joonistab oma raamatus The Naturalist in Nicaragua ühe Melastomae perekonna paisunud varrega taime lehti ning viitab sellele, et lisaks väikestele sipelgatele, kes neil taimedel arvukalt elasid, märkas ta tumedat. -värvilised lehetäid mitu korda. Tema arvates toovad need väikesed valusalt torkivad sipelgad taimedele suurt kasu, kuna kaitsevad neid lehti söövate vaenlaste eest – röövikute, nälkjate ja isegi taimtoiduliste imetajate eest ning mis kõige tähtsam – üldlevinud sauba ehk lehtede lõikamise eest. sipelgad, kes tema sõnul kardavad väga oma väikeseid sugulasi.

See puude ja sipelgate liit viiakse läbi kolmel viisil:

1. Mõnel sipelgapuul on oksad õõnsad või nende südamik nii pehme, et pesa korraldavad sipelgad võtavad selle kergesti ära. Sipelgad otsivad sellise oksa juurest auku või pehmet kohta, vajadusel närivad teed ja asuvad oksa sisse, laiendades sageli nii sisselaskeava kui ka oksa ennast. Mõned puud näivad isegi sipelgatele sissepääsu ette valmistavat. Okkalistel puudel asuvad mõnikord sipelgad okaste sisse.

2. Teised sipelgapuud paigutavad oma rentnikud lehtede sisse. Seda tehakse kahel viisil. Tavaliselt leiavad või närivad sipelgad sissepääsu lehelaba alusest, kus see ühendub leheroega; nad ronivad sisse, lükates lehe ülemise ja alumise kaane lahku, nagu kaks kokku liimitud lehte – siin on teie pesa. Botaanikud ütlevad, et leht "invagineerub", see tähendab, et see lihtsalt paisub nagu paberkott, kui sellesse puhuda.

Teine lehtede kasutamise viis, mida täheldatakse palju harvemini, on see, et sipelgad painutavad lehe servi, liimivad need kokku ja asetuvad sees.

3. Ja lõpuks on sipelgapuud, mis ise ei paku sipelgatele eluaset, vaid sipelgad asuvad elama nendes epifüütides ja viinapuudes, mida nad toetavad. Džunglis sipelgapuu otsa komistades ei raiska te tavaliselt aega kontrollimisele, kas sipelgavood tulevad puu enda lehtedest või selle epifüüdist.

Sipelgad okstes

Kuusk kirjeldas üksikasjalikult oma tutvustust Amazonase sipelgapuudega:

«Sipelgapesad okste jämeduses on enamasti madalatel, pehme puiduga puudel, eriti okste juures. Sellistel juhtudel leiate peaaegu kindlasti sipelgapesasid kas igast sõlmest või võrsete tippudest. Need sipelgapesad on oksa sees laiendatud õõnsus ja nendevaheline suhtlus toimub mõnikord mööda oksa sees olevaid käike, kuid valdaval enamusel juhtudel - väljapoole ehitatud kaetud käikude kaudu.

Cordia gerascantha harunemiskohas on peaaegu alati kotikesed, milles elavad väga tigedad sipelgad – brasiillased kutsuvad neid "tachyks", C. nodosas elavad tavaliselt väikesed tulisipelgad, kuid mõnikord ka tahikud. Võib-olla olid tulisipelgad kõigil juhtudel esimesed asukad ja takhid ajavad nad välja.

Sipelgad mõjutavad kõiki tatra perekonna (Polygonaceae) puutaolisi taimi, jätkab kuusk:

"Need putukad kraabivad peaaegu täielikult välja iga taime kogu südamiku juurtest kuni tipuvõrseni. Sipelgad asuvad elama puu või põõsa noore varre sisse ja kui see kasvab, oksa oksa järel vabastades, liiguvad nad läbi kõigi selle okste. Tundub, et need sipelgad kuuluvad kõik samasse perekonda ja nende hammustus on äärmiselt valus. Brasiilias nimetatakse neid tahiks või tasibaks ja Peruus nimetatakse neid tangaranaks ning mõlemas riigis kasutatakse tavaliselt sama nime nii sipelgate kui ka puu kohta, kus nad elavad.

Triplaris surinamensis, kiiresti kasvav puu kogu Amazonases ja T. schomburgkiana, väike puu Orinoco ja Ca-siquiare ülemjooksul, on õhukesed pikad torutaolised oksad peaaegu alati perforeeritud paljude pisikeste aukudega, mida saab teha. leidub peaaegu iga lehe päises. See on värav, kust mööda tüve pidevalt kõndivate vahimeeste märguande peale on hirmuäratav garnison valmis igal sekundil ilmuma – nagu muretu rändur võib oma kogemusest hõlpsasti näha, kui ta on võrgutatuna siledast koorest. takhi puu, otsustab ta selle vastu nõjatuda.

Peaaegu kõik puusipelgad, ka need, kes vahel põuaajal maapinnale laskuvad ja sinna suviseid sipelgapesasid rajavad, hoiavad oma alalisteks kodudeks alati ülalmainitud käike ja kotte ning üldiselt mõnda sipelgaliiki. aasta läbiära jäta puid maha. Võib-olla kehtib sama ka sipelgate kohta, kes ehitavad võõraste materjalide oksale sipelgapesasid. Ilmselt elab osa sipelgaid alati oma õhust eluruumides ja tokoki asukad (vt lk 211) ei lahku oma puult isegi seal, kus neid üleujutus ei ähvarda.

Sipelgapuud eksisteerivad kogu troopikas. Tuntuimate hulgas on troopilise Ameerika tsecropia (Cecropia peltata), mida nimetatakse "trompetipuuks", kuna Waupa indiaanlased teevad oma tuuletorud selle õõnsatest vartest. Selle varte sees elavad sageli metsikud asteeki sipelgad, mis niipea, kui puu kõikutakse, otsa saavad ja. tormavad nende rahu rikkunud juraka kallale. Need sipelgad kaitsevad tsecropiat lehelõikajate eest. Tüve sõlmevahed on õõnsad, kuid need ei suhtle otseselt välisõhuga. Internode tipu lähedal muutub sein aga õhemaks. Viljastunud emane närib selle läbi ja koorub varre sees oma järglased. Leherootse põhi on paistes, selle siseküljele tekivad väljakasvud, millest sipelgad toituvad. Kui väljakasvud on söödud, tekivad uued. Sarnast nähtust täheldatakse mitmete sugulasliikide puhul. Kahtlemata on see vastastikuse leppimise vorm, millest annab tunnistust järgnev huvitav fakt: ühe liigi vars, mis pole kunagi "sipelgataoline", on kaetud vahaja kattega, mis ei lase lehelõikuritel sinna ronida. Nendel taimedel ei muutu sõlmevahede seinad õhemaks ja söödavaid väljakasvu ei teki.

Mõnel akaatsial asenduvad ogad suurte tüvest paistes ogadega. Kesk-Ameerikas asuvas Acacia sphaerocephalas sisenevad sipelgad nendesse ogadesse, puhastavad need sisemistest kudedest ja asuvad seal elama. J. Willise sõnul varustab puu neid toiduga: "Lehelehtedelt leitakse täiendavaid nektaare, lehtede otstes on söödavad väljakasvud." Willis lisab, et iga katse puud mingil viisil kahjustada põhjustab sipelgate massilist väljavalamist.

Vana mõistatus, mille kohta tuli esikohale, kas kana või muna, kordub Keenia mustasõlmelise jaanileiva (A. propanolobium) puhul, mida tuntakse ka vilistava okasena. Selle väikese põõsataolise puu oksad on kaetud kuni 8 cm pikkuste sirgete valgete okastega, millele tekivad suured sapid. Algul on need pehmed ja rohekaslillad ning seejärel kõvastuvad, mustavad ja neisse sätivad sipelgad. Dale ja Greenway teatavad: „Okaste juurtes olevad sapid... on väidetavalt tingitud sipelgatest, kes neid seestpoolt närivad. Kui tuul lööb galli aukudesse, kostab vile, mistõttu tekkiski nimetus "vilisev okas". J. Salt, kes uuris paljude akaatsiate sapisid, ei leidnud ühtegi tõendit selle kohta, et nende teket oleks stimuleerinud sipelgad; taim moodustab paistes alused ja sipelgad kasutavad neid ära.

Sipelgapuu Tseilonis ja Lõuna-Indias on Humboldtia laurifolia liblikõieliste sugukonnast. Temas tekivad õõnsused ainult õitsvates võrsetes ja sipelgad asuvad neisse; mitteõitsevate võrsete struktuur on normaalne.

Võttes arvesse Lõuna-Ameerika liiki duroia perekonnast madder, märgib Willis, et kahel neist - D. petiolaris ja D. hlrsuta - on otse õisiku all olevad varred paistes ning sipelgad võivad tekkivate pragude kaudu õõnsusse tungida. Kolmanda liigi D. saccifera lehtedel on sipelgapesad. Sissepääs, mis asub ülemisel küljel, on vihma eest kaitstud väikese ventiiliga.

Corner kirjeldab erinevat tüüpi macaranga (kohalik nimega mahang), mis on Malaya peamine sipelgapuu:

“Nende lehed on õõnsad ja sees elavad sipelgad. Nad närivad väljapääsu võrsetes lehtede vahel ja oma pimedates galeriides hoiavad nad lehetäide massi nagu pimedate lehmade karjad. Lehetäid imevad võrse suhkrumahla ja nende keha eritab magusat vedelikku, mida sipelgad söövad. Lisaks toodab taim nn "söödavaid väljakasvu", mis on pisikesed valged pallikesed (1 mm läbimõõduga), mis koosnevad õlikoest – see toimib ka sipelgate toiduna... Igal juhul on sipelgad kaitstud vihma ... Kui sa lõikad põgenema, jooksevad nad otsa ja hammustavad ... Sipelgad tungivad noortesse taimedesse – tiivulised emased närivad end võrse sees. Nad asuvad taimedes, mis pole jõudnud poole meetri kõrgusele, samas kui sõlmevahed on paistes ja näevad välja nagu vorstid. Võrsetes olevad tühimikud tekivad sõlmedevahelise laia südamiku kuivamise tagajärjel, nagu bambustel, ja sipelgad muudavad üksikud tühimikud galeriideks, närides läbi sõlmedes olevad vaheseinad.

J. Baker, kes uuris macaranga puude peal sipelgaid, avastas, et kahe sipelgatega asustatud puu kokkupuutel on võimalik sõda põhjustada. Ilmselt tunnevad iga puu sipelgad üksteist ära pesa spetsiifilise lõhna järgi.

Sipelgad lehtede sees

Richard Spruce juhib tähelepanu, et levivaid kudesid ja nahakesi, mis moodustavad sobiva koha sipelgakolooniate tekkeks, leidub peamiselt mõnes Lõuna-Ameerika melastoomis. Huvitavaim neist on tokoka, mille arvukad liigid ja sordid kasvavad Amazonase kallastel ohtralt. Neid leidub peamiselt nendes metsaosades, mis on jõgede ja järvede üleujutuste või vihmade ajal üle ujutatud. Kirjeldades lehtedele tekkinud kotte, ütleb ta:

“Enamike liikide lehtedel on ainult kolm soont; mõnel on viis või isegi seitse; esimene veenide paar aga lahkub alati peamisest umbes 2,5 cm kaugusel lehe alusest ja kott hõivab täpselt selle osa - esimesest külgsoonte paarist allapoole.

See on koht, kus sipelgad end sisse seada. Kuusk teatas, et leidis ainult ühe liigi - Tososa planifolia - ilma selliste lehtede turseteta ja selle liigi puud, nagu ta märkis, kasvavad jõgedele nii lähedal, et on kahtlemata mitu kuud aastas vee all. Need puud tema arvates „ei saa olla sipelgate alaliseks elukohaks ja seetõttu ei jätaks viimaste ajutine ilmumine neile mingit jälge, isegi kui instinkt ei sunniks sipelgaid neid puid üldse vältima. Teiste Tosose liikide puudel, mis kasvavad kaldast nii kaugel, et nende ladvad püsivad vee kohal ka selle kõrgeimal tõusuhetkel ja sobivad seetõttu sipelgate pidevaks elamiseks, on alati kottidega lehtedega ega ole veest vabad. neid igal aastaajal.. Tean seda kibedast kogemusest, sest mul on nende sõjakate putukatega palju kokkupõrkeid olnud, kui ma isendite kogumisel kahjustasin nende eluruume.

Sipelgate kotitaolisi eluasemeid leidub ka teiste perekondade taimede lehtedes.

Sipelgad pesitsevad epifüütidel ja viinapuudel

Kõige tähelepanuväärsemad epifüüdid, mis annavad sipelgatele kodu kõrgel troopiliste puude okste vahel, on kaheksateist liiki Myrmecodia, mida leidub kõikjal Uus-Guineast Malayani ja kaugel põhjas Austraalia. Sageli eksisteerivad nad koos teise epifüüdiga, Hydnophytum'iga, mis koosneb neljakümnest liigist. Mõlemad perekonnad kuuluvad madderi perekonda. Merril teatab, et mõnda neist leidub madalikel ja isegi mangroovides, teised aga kasvavad kõrgel ürgmetsades. Ta jätkab:

“Nende puude alused, mis mõnikord on relvastatud lühikeste okastega, on väga laienenud ja seda suurendatud osa läbistavad laiad tunnelid, millesse viivad väikesed augud; nende taimede tugevalt paisunud aluste sees leiavad peavarju müriaadid väikseid musti sipelgaid. Mugula, tunneliga aluse tipust tõusevad varred, mõnikord jämedad ja hargnemata, mõnikord peenikesed ja väga hargnenud; Lehtede kaenlas arenevad väikesed valged õied ja väikesed lihakad viljad.

"Võib-olla on lehtede kõige omapärasem kohanemine täheldatud sellistes rühmades nagu Hoya, Dlschidia ja Conchophyllum. Need kõik on ohtra piimmahlaga roomajad, mis kuuluvad sugukonda Asclepmdaceae. Mõned neist ripuvad puudel epifüütide või poolepifüütidena, kuid Conchophyllumil ja mõnel Noua liigil asuvad õhukesed varred depewa tüve või okste lähedal ning ümarad lehed, mis on paigutatud piki vart kahte ritta, on kumerad ja nende servad on tihedalt koore külge surutud. Juured kasvavad ninakõrvalkoobastest, kattes sageli lehe all oleva kooretüki täielikult – need juured hoiavad taime paigal ning lisaks imavad endasse talle vajalikku niiskust ja toitaineid; iga sellise lehe all valmis eluruumis elavad väikeste sipelgate kolooniad.

Omapärane kannutaim Kagu-Aasias Dischidia rafflesiana on koduks sipelgatele. Mõned tema lehed on iloskid, teised on paistes ja meenutavad kannu. Willis kirjeldab neid järgmiselt:

"Iga leht on umbes 10 cm sügavune seest pööratud servaga kann. Sinna kasvab sisse juhuslik juur, mis areneb selle lähedale varrel või leherootsel. Kann ... sisaldab tavaliselt seal pesitsevate sipelgate tekitatud prahti. Vihmavesi koguneb enamikesse kannudesse ... Sisepind on kaetud vahakattega, nii et kann ise ei suuda vett endasse imada ja selle imevad juured endasse.

Kanni arengu uuring näitab, et see on leht, Alumine osa mis on invagineeritud."

Sissejuhatus

Igal organismil, ka taimedel, on võime paljuneda oma liiki, mis tagab liigi olemasolu ruumis ja ajas, mõnikord väga pikaks ajaks. Paljunemisvõime kadudes surevad liigid välja, mida on taimemaailma evolutsiooni käigus korduvalt ette tulnud.

Taimed paljunevad nii seksuaalselt kui ka mittesuguliselt. seksuaalne paljunemine seisneb selles, et kaks rakku, mida nimetatakse sugurakkudeks, ühinevad ja lisaks protoplasmide liitumisele on seksuaalseks paljunemiseks vajalik ka tuumade liitmine. Seega on tuumade ühinemine seksuaalprotsessi kõige olulisem etapp, mida muidu nimetatakse viljastamiseks.

Tolmeldamine mängib taimede paljunemisel suurt rolli. Tolmeldamine on õietolmuterade ülekandmine tolmukast pesa häbimärgisesse. See protsess võib toimuda erinevate tegurite, nii biootiliste kui ka abiootiliste tegurite mõjul.

Selles artiklis käsitleme tolmeldamise määratlust, selle liike. Täpsemalt käsitletakse ja uuritakse risttolmlemist ja taimede morfoloogilisi kohanemisi sellega.

Kursusetöö eesmärgiks on käsitleda ja uurida katteseemnetaimede morfoloogilisi kohandusi risttolmlemiseks.

1. Vaadake üle tolmeldamise määratlus.

2. Uurige tolmeldamise liike.

3. Mõelge risttolmlemisele üksikasjalikumalt.

4. Kaaluge taimede morfoloogilisi kohanemisi risttolmlemisega.

Peatükk 1. Tolmeldamine kui katteseemnetaimede paljunemisviis

1.1 Tolmeldamine kui paljunemisviis

Tolmeldamine on õietolmuterade ülekandumine tolmukast emaka stigmasse. See protsess võib toimuda erinevate tegurite, nii biootiliste kui ka abiootiliste tegurite mõjul.

Tolmeldamise ökoloogia klassikalistes töödes eristatakse kahte mõistet: autogaamia ehk isetolmlemine, mille puhul sama lille õietolm langeb häbimärgile.Kui õied on samal taimel, nimetatakse tolmeldamist heitenogaamiaks, kui erinevatel. taimed - ksenogaamia.

Teravaid erinevusi nende tolmeldamisvariantide vahel ei ole. Geitenogaamia on geneetiliselt samaväärne autogaamiaga, kuid eeldab teatud tolmeldajate osalust, olenevalt õie struktuurist. Selles suhtes sarnaneb see ksenogaamiaga. Ksenogaamia võib omakorda olla identne autogaamiaga, kui tolmeldavad taimed kuuluvad samasse klooni, s.t. tekkis ühe emapoolse isendi vegetatiivse paljunemise tulemusena.

Sellega seoses taandatakse tolmeldamine kahte tüüpi: autogaamia ehk isetolmlemine ja risttolmlemine.

1.2 Autogaamia ehk isetolmlemine

Seda tüüpi tolmeldamine on iseloomulik ainult kahesoolistele lilledele. Autogamy võib olla juhuslik või regulaarne.

Juhuslik autogaamia pole haruldane. Kõiki selle rakendamist soodustavaid tegureid on raske loetleda. Tähtis on vaid õietolmuterade füsioloogiline kokkusobivus ja pistise häbimärgistus.

Regulaarne autogaamia võib olla gravitatsiooniline, kui õietolmu tera langeb oma gravitatsiooni tõttu selle kohal asuva tolmuka stigmale. Õietolmuterade kandjateks õie sees võivad olla vihmapiisad, väikesed putukad- õie sisse settivad tripsid. Levinuim on kontaktautogaamia, mille puhul avanev tolmukas puutub kokku pistise (kabja) stigmaga. Autogaamia on tihedalt seotud ajafaktori ja keskkonnatingimustega. Dortmanni lobeelial (Lobelia dortmanna) (vt. joon. 1) esineb see enne õitsemist, kuigi sellel areneb välja kasmogaamsed õied, millel on tolmeldajate ligimeelitamiseks välised omadused.

Joonis 1 – Lobelia Dortmann (Lobelia dortmanna)

Väikesel hiiresabal (Myosurus minimus L.) (vt. joon. 2) toimub isetolmlemine õitsemise esimesel poolel, hiljem on see võimatu. Lilledel, kus isetolmlemine toimub enne õitsemist, on teatud elemendid sageli vähenenud. Sellise vähenemise äärmist astet esindavad kleistogaamsed lilled.

Joonis 2 – väike hiiresaba (Myosurus minimus L.)

Oksalistel (Oxalis) (vt. joon. 3) ilmuvad umbes kuu aega pärast õitsemist, kui seemned juba munasarjades arenevad, väikesed (kuni 3 mm) kleistogaamsed õied koos periantiga väikeste soomuste kujul. Kleistogaamse lille oluline tunnus on see, et tolmukad selles kunagi ei avane, vaid neis olevatest õietolmuteradest kasvavad õietolmutorukesed, mis läbistavad tolmuka seina ja kasvavad stigma poole, sageli paindudes samal ajal. Stigma paikneb sageli munasarja ülaosas, stiili pole.

Joonis 3 – harilik oksaal (Oxalisacetosella)

Sageli on kleistogaamia valikuline ja ilmneb taimedes ainult teatud ilmastikutingimuste korral. Seda leidub jahubanaan chastukha (Alismaplantago-aguatica), päikesekaste, sulghein, milles kleistogaamsed õied arenevad mulla põua ja madalate temperatuuride ajal. Nisus tekivad sooja ja niiske ilmaga chasmogaamsed õied, kuiva ja kuuma ilmaga kleistogaamsed.

Enamikul juhtudel esineb kleistogaamia ebastabiilsetes elupaigatingimustes, mis on risttolmlemiseks ebasoodsad.

1.3 Risttolmlemine

Risttolmlemine ehk allogaamia on katteseemnetaimede tolmeldamise liik, mille puhul ühe õie androetsiumi õietolm kandub üle teise õie pesa häbimärgisesse.

Risttolmlemisel on kaks vormi:

1. Geitonogamia (külgneva tolmeldamine) - tolmeldamine, mille käigus ühe taime õietolm kandub üle samal taimel oleva teise õie pesa häbimärgisesse;

2. Ksenogaamia - risttolmlemine, mille käigus ühe taime õiest pärit õietolm kandub teise taime õies oleva pesa stigmasse.

Risttolmlemise abil toimub geenide vahetus, mis säilitab populatsiooni kõrge heterosügootsuse taseme, määrab liigi ühtsuse ja terviklikkuse. Risttolmlemisega suurenevad geneetilise materjali rekombinatsiooni võimalused, pärilikult mitmekesiste sugurakkude kombineerimise tulemusena moodustuvad mitmekesisemad järglaste genotüübid, mistõttu on isetolmlemisest elujõulisemad järglased suurema varieeruvuse amplituudiga ja kohanemisvõime erinevate elutingimustega. Seega on risttolmlemine bioloogiliselt kasulikum kui isetolmlemine, seetõttu fikseeriti see loodusliku valiku teel ja sai taimemaailmas domineerivaks. Risttolmlemine esineb üle 90% taimeliikidest.

Risttolmlemist saab läbi viia nii biootiliselt (elusorganismide abiga) kui ka abiootiliselt (õhu- või veevoolude kaudu).

Risttolmlemine toimub järgmistel viisidel:

a) Anemofiilia (tolmlemine tuulega)

b) Hüdrofiilia (tolmlemine veega)

c) Ornitofiilia (tolmlemine lindude poolt)

d) Kiropterofiilia (tolmlemine nahkhiirte poolt)

e) Entomofiilia (tolmlemine putukate poolt)

2. peatükk. Taimede morfoloogilised kohanemised risttolmlemisega.

2.1 Anemofiilia või tuultolmlemine

Tuultolmlevad taimed kasvavad sageli suurte kobaratena, näiteks sarapuu tihnikutes, kasesaludes. Inimene külvab rukist ja maisi sadadele hektaritele, vahel ka tuhandetele hektaritele maale.

Suvel kõrgub rukkipõllu kohal pilvena õietolm. Tuultolmlevad taimed toodavad palju õietolmu. Osa kuivast ja heledast õietolmust langeb tingimata stigmadele. Kuid suurem osa õietolmust läheb raisku ilma õisi tolmeldamata. Sama võib näha kevadel, kui õitsevad sarapuu, kask ja muud tuuletolmlevad puud ja põõsad. Tuul tolmeldab pappel, lepp, rukis, mais ja muud silmapaistmatute õitega taimed.

Enamik tuuletolmlevaid puid õitsevad varakevadel, enne lehtede ilmumist. See tagab õietolmu parema häbimärgistamiseni jõudmise.

Tuule poolt tolmeldatud taimedel ei ole eredaid ja lõhnavaid õisi. Silmapaistmatud, tavaliselt väikesed õied, tolmukad pikkadel rippuvatel niitidel, väga väike, kerge, kuiv õietolm – kõik need on kohandused tuultolmlemiseks.

2.2 Hüdrofiilia ehk veetolmlemine

hüdrofiilias on rohkem iidne päritolu, kuna arvatakse, et vette ilmusid esimesed kõrgemad taimed. Enamik veetaimi on aga õhktolmlevad, nagu ka nende maismaa sugulased. Taimed nagu Nymphaea, Alisma ja Hottonia on entomofiilsed, Potamogeton või Myriophyllum anemofiilsed ja Lobelia dortman isetolmlevad. Kuid mõnede veetaimede tolmeldamiseks on vajalik veekeskkond.

Hüdrofiilia võib esineda nii veepinnal (ephidrofiilia) kui ka vees (hüfüdrofiilia). Need kaks tolmeldamise tüüpi esindavad anemofiilia või entomofiilia edasist arengut. Paljud väikesed isetolmlevad maismaataimed võivad vees olles õitseda; samal ajal toimib isetolmlemismehhanism, mis on tavaliselt suletud õie sees olevasse õhukotti. Kleistogaamsed lilled esindavad sellise arengu kõrgeimat etappi.

Efüdrofiilia on unikaalne abiootilise tolmeldamise tüüp, kuna sel juhul toimub tolmeldamine kahemõõtmelises keskkonnas. Võrreldes kolmemõõtmelise keskkonnaga, kus esineb anemofiilia või hüphüdrofiilia, tagab seda tüüpi tolmeldamine õietolmu suurema säästlikkuse. Epihüdrofiilia korral eraldub õietolm vees olevatest tolmukatest ja hõljub pinnale, kus leitakse stigmad (Ruppia, Callitriche autumnalis). Õietolmuterad levivad kiiresti üle veepinnakihi. Ruppia õitsemist vaadates on seda hästi näha: väikesed kollased tilgad ilmuvad veepinnale ja levivad kiiresti nagu rasvatilgad; seda soodustab õietolmutera kesta kattev õline kiht.

Laialt tuntud huvitav juhtum tolmeldamine Vallisnerias, mille käigus üksikute õietolmuterade asemel tuleb veepinnale kogu isaslill; seetõttu ei puutu õietolm isegi veepinda. Tekkivate emaslillede ümber tekivad väikesed lehtrid; läheduses ujuvad isaslilled libisevad sellise lehtri servast selle keskele; samal ajal kui tolmukad puudutavad stigmasid. Seoses sellisega tõhus viis tolmlemisel väheneb isaslillede õietolmuterade arv oluliselt. Vallisneria-tüüpi mehhanisme leidub ka erinevatel Hydrocharitaceae esindajatel, mõnikord, nagu Hydrillal, koos plahvatavate tolmukatega. Sarnast tolmeldamismehhanismi täheldatakse ka Lemna trisulca puhul, ainult kogu taim tõuseb veepinnale; ja Elodeas tuuakse sarnase tolmeldamise mehhanismiga veepinnale taignaõied, mis on osaliselt kinnitunud ja osaliselt vabalt hõljuvad.

Hüfüdrofiiliat on kirjeldatud väga vähestel taimedel, nagu Najas, Halophila, Callitriche hamulata ja Ceratophyllum. Seni käsitletakse neid lihtsalt eraldiseisvate juhtumitena, kuna nende vahel on ilmselt vähe ühist, välja arvatud eksiini äärmine vähendamine. Najas on aeglaselt laskuvad õietolmuterad "püütud" stigma poolt.

Zostera hajutav õietolmuüksus on 2500 µm pikk ja sarnaneb palju rohkem õietolmutoruga kui õietolmuteraga. Olles väga liikuv, mässib see end kiiresti ümber iga teel kohatud objekti, näiteks häbimärgi ümber. See reaktsioon on aga täiesti passiivne. Zostera õietolmutera morfoloogiat võib vaadelda kui äärmuslikku juhtumit trendist, mis näib olevat teistel hüphüdrofiilsetel taimedel: kiiresti kasvav õietolmutoru tagab õietolmuterade kiire leviku. Cymodoceae puhul on kirjeldatud veelgi piklikumaid õietolmu teri (5000–6000 µm).

2.3 Ornitofiilia või linnutolmlemine

Kuna linnud lendavad hästi ja nende kehapind pole sile, on neil head välistingimused tolmeldamiseks. Keegi ei imesta, et putukad saavad toitu lilledest, kuid lindude vastav tegevus tekitab suurt üllatust ja spekulatsioone, kuidas neil tekkis “idee” kasutada lillede nektarit. Üks välja pakutud ideedest oli idee, et tolmeldamine tekkis lindude lillede söömise tagajärjel ja et toit võis olla peamiselt puuviljad. Samuti on oletatud, et rähnid või mahlasööjad (Sphyrapicus) muudavad mõnikord oma toitumist ja lähevad üle lohkudest voolavatele mahladele (mõned neist nokivad ka vilju; Dendrocopus analis - Cassia grandis'e viljad). Kolmas "selgituste" rühm viitab sellele, et linnud jälitasid lilledel putukaid ja leidsid nektarit või torkasid läbi mahlaseid kudesid; või jõid janu kustutamiseks algul lilledesse kogutud vett, kuna troopilistes metsades on vesi puude võras elavatel loomadel raskesti ligipääsetav. Seda, et koolibrid jälitasid algselt lilledel putukaid, on näha ka tänapäeval. Nektari kiire imendumine raskendab selle tuvastamist lindude maos, samas kui putukate seedimatud jäänused on kergesti äratuntavad. Ornitoloogiakirjanduses on aga palju andmeid, mis viitavad sellele, et lindude seedesüsteemid on täidetud nektariga. Nektari ekstraheerimine õiepõhja augustamise teel on veel üks tõend selle kohta, et seda kõike tehakse nektari eraldamise eesmärgil. Putukad ei saa sel viisil nektarit. Mõned koolibrid on sõltuvuses lillede augustamisest, näiteks mõned hümenoptera. Ükski putukas ei saa nektarit jaava loranthaceae kinnistest õitest, mis avanevad ainult nektarit otsivate lindude tabamisel. Seda, et linnud lilli külastavad, võib kinnitada ka väga vanadel muuseumipreparaatidel õietolmuterade olemasolu sulgedes või nokal.

Koolibrid vajavad palju energiat, eriti hõljudes. Just nii suur energiakulu hõljumiseks ja lendamiseks võib seletada nende lindude väiksust. Pärast paastuperioodi võivad toitainete varud oluliselt väheneda, hoolimata madalast ainevahetusest une ajal.

Erineva energiaeelarvega tolmeldajatel on nektari omastamise ja selle ainevahetuse efektiivsus erinev. Suure koguse nektariga lillede olemasolu on signaal, mis sunnib koolibri territooriume haarama ja kaitsma. Viidata võiks koolibri rändele nendesse kohtadesse, kus neid õisi on palju, eriti pesitsusajal.

Tolmeldamise seisukohalt ei olnud tegelikult vahet, kas linnud külastasid lilli nektari või putukaid püüdmas, kuni need külaskäigud muutusid regulaarseks. See, kas külastuse põhjuseks on nektar või putukas, on kohanemise, mitte funktsiooni probleem. Javas külastab Zosterops mitteornitofiilset Elaeocarpus ganitrus't, et koguda lestasid, mida on õites ohtralt.

Pole kahtlust, et linnud istusid lilledele kõigil ülalmainitud põhjustel. Isegi kui aedniku seisukohast õied kahjustada said, tolmeldati need edukalt. Lille enda kahjustused on väheolulised seni, kuni põld ei ole kahjustatud. Plahvatusohtlikud lilled hävivad ju ka ise.

Viimasel ajal on registreeritud ka teisi sarnaseid düstroofsete lindude juhuslikke lillekülastusi lindudel, kes rändavad Inglismaale lõunapoolsematest piirkondadest. Campbell jälgis Inglismaal erinevaid linde, kes ajasid lilledesse putukaid taga, samal ajal kui nad maandusid väga väikeses koguses õietolmu.

Nendest lillede düstroopsete külastuste näidetest ilmneb, et teatud segatoiduliste allotroopsete lindude kaudu, mille üheks koostisosaks on nektar, toimub järkjärguline üleminek eutroopsetele, mille tulemusena tekib tõeline ornitofiilia.

Pikka aega tehti vaatlusi koolibri lillede külastustest. aastast tunnustatud nähtusena ornitofiilia teaduslik punkt vaate rajas Treleese eelmise sajandi lõpus ning Johaw, Freese ja peamiselt Werth uurisid seda lähemalt. Kuid alles siis, kui Porsche 1920. aastatel tohutul hulgal andmeid kogus ja nüüdseks üldtuntud nähtuste kohta veenvaid järeldusi tegi, tunnistati ornitofiilia üksmeelselt, isegi kui selle päritolu on siiani vaidlusi tekitav.

Nektari kogumise harjumus on ilmselgelt polüfüleetiline, tekkinud eri piirkondade erinevatel linnurühmadel. Enamik kuulus näide Põhja- ja Lõuna-Ameerika koolibrid (Trochilidae) on väga kohanemisvõimelised. Koolibrid olid tõenäoliselt algselt putuktoidulised, kuid läksid hiljem üle nektarile; nende tibud söövad endiselt lisaks nektarile ka putukaid. Sama on täheldatud ka putukatel.

Teine Ameerika rühm enam-vähem eutroopseid lillesööjaid linde on palju vähemtähtsad suhkrutoidulised linnud (Coerebidae). Vanas maailmas on teistel perekondadel välja kujunenud koolibritega samad omadused, isegi kui nende kohandused on tavaliselt vähem olulised. Aafrikas ja Aasias elavad nektaarid (Nectarinidae), Hawaiil - Hawaii lilletüdrukud (Drepanididae), kes on lähedalt seotud kohaliku lobeeliaga, Indo-Austraalia piirkonnas - meemägrad (Meliphagidae) ja harjakeelega meepapagoid või väikesed lorise papagoid (Trichoglossidaei). ).

Segatoiduga lillede vähemspetsialiseerunud tolmeldajad (allotroopsed tolmeldajad) on samuti aktiivsed, kuid tolmeldajatena märksa vähemal määral, eriti lihtsamatel lindtolmlevatel lilledel (Bombax, Spathodea); see näitab, et lilled ja nende linnud võisid areneda paralleelselt, üksteist mõjutades. Tolmeldajaid leidub paljudes teistes perekondades, nagu mõned troopilised ööbikud (Pycnonotidae), kuldnokad (Sturnidae), oriolid (Oriolidae) ja isegi troopiliste rähnide (Picidae) seas, kus keeleotsa ääris on esimene märk morfoloogiline kohanemine.

Lilleimejad (Dicaeidae) külastavad erinevaid lilli, näidates samal ajal uudishimulikku "spetsialiseerumist" ühele taimerühmale, nimelt troopilistele Loranthoideae, kelle puhul nad mitte ainult ei külasta ornitofiilseid lilli, vaid kohanevad ka viljade seedimisega ja seemnete levik. Vanimad lindude tolmeldamise vaatlused Uues Maailmas tegid Catesby ja Ramphius Vanas Maailmas.

Piirkonnad, kus igat tüüpi ornitofiiliat leidub, hõlmavad praktiliselt Ameerika mandrit ja Austraaliat ning edasist troopilist Aasiat ja Lõuna-Aafrika kõrbeid. Werthi sõnul on Iisrael selle piirkonna põhjapiiriks, kus Cinnyris külastab ka punase Loranthuse lilli. Galil teatas hiljuti nende lindude rohkusest aedades kasvavatel taimedel.

Kesk- ja Lõuna-Ameerika mägedes on ornitofiilsete liikide arv ebatavaliselt kõrge. Kui mesilased on Mehhiko kõrgetel kõrgustel, on nad sama tõhusad kui tolmeldajad kui linnud, välja arvatud see, et linnud on ebasoodsates tingimustes tõhusamad. Bombuse liigid pole aga kliima suhtes kuigi tundlikud. Nende kohalolek võib pilti täielikult muuta, nagu on näidanud van Leeuwen. Stevens toob välja sarnased tulemused rododendronite tolmeldamisel Paapua mägedes.

Ilmselgelt on Austraalias ja Uus-Meremaal ka eutroopseid tolmeldavaid putukaid vähe ning kõrgemate mesilaste funktsiooni, mida nad teistel mandritel täidavad, võtavad üle linnud.

Erinevate linnurühmade lilledega toitumise üksikjuhud, nende geograafiline levik ja üksikud ornitofiilsete lilletüüpide juhtumid paljudes taimerühmades - kõik see näitab, et ornitofiilia tekkis suhteliselt hiljuti.

Lennuvõime, mis on koolibridel hästi arenenud, on teistel linnurühmadel haruldane; seda täheldatakse näiteks metsööjatel Acanthorhynchusel ja halvasti arenenud Aasia arachnothera'l. Mõned linnud võivad tugeva vastutuulega õhku tõusta.

Sulestiku heledus, mis toob kaasa olulise sarnasuse lindude ja lillede värvides, võib tunduda üsna kummaline. Meil on põhjust seda asjaolu käsitleda kaitsevärvi seisukohalt. Van der Pale täheldas, et hästi nähtav punakasrohelise Loriculuse (erksavärvilised rippuvad papagoid) kari muutub õitsvale Erythrinale maandudes nähtamatuks. Ilmselgelt on need loomad suures osas haavatavad, kui nad on söömise ajal liikumatud.

Grant väitis, et lindude "püsivus" lillede suhtes on halvasti arenenud ja nende toitumisharjumused on liiga keerulised. Teave lillede püsivuse evolutsiooni kohta on erinevate autorite puhul erinev. Lumi ja lumi viitavad Passijloramixta ja Ensiferaensifera väga tihedale – meie praeguse terminoloogia järgi monotroopsele – suhtele. Ilmselgelt on suhe erinevate koolibriliikide ja neile toitu andvate taimede vahel väga erinev, ulatudes rangest territoriaalsusest kuni väga ebatõhusa järjestikuste külastuste strateegiani, kui linnud kasutavad mis tahes olemasolevat nektariallikat. Arvestada tuleb ka lindude õppimisvõimalusega. Kui mitmekesisus on lubatud, võib ebapüsivus olla tingitud sellest, et pettuse ja eelistatud püsivuse vahel ei tehta õiget vahet. Linnud toituvad igasugusest toidust, seega on loomulik, et rikkaliku õitsemise ja suure koguse nektari olemasolu korral on lindude näiline eelistus sel juhul lihtsalt statistika küsimus ega sõltu toit kui selline. Kui sellist õitsemist pole, võivad nad lennata ühelt liigilt teisele või isegi kasutada muud toitu. Iga täheldatud konsistents on muljetavaldav, kuigi lilletoru pikkus, noka pikkus, nektari koostis jne võivad lillevalikus oma osa mängida. Hädaolukordades söövad linnud lilli. Johow märkas Tšiilis, et koolibrid võivad üle minna isegi Euroopa viljapuudele või tsitrusviljadele. Hemitroopsed linnud lähevad sagedamini viljadele. Troopikas eelistavad linnud eriti värskelt õitsevaid puid. Selle ökoloogiline tähtsus ei ole muidugi absoluutne, vaid suhteline ja võib olla valikulise tähtsusega.

Troopiliste taimeliikide ja kõige arenenumate tolmeldajate rühmade fülogeneetiline areng on viinud selgelt eristatava ja kergesti äratuntava lindude tolmeldamise sündroomini, mis välistab teised tolmeldajad. Igasugused juhuslikud kombinatsioonid on sel juhul võimatud. Vastastikune sõltuvus on hästi näha Hawaii lilletüdrukute Drepanididae ja nende poolt tolmeldatud lillede näitel, mis lindude hävitamisel muutusid autogaamseks.

Ornitofiilsete lillede klasside ja ööpäevaste liblikate tolmlevate lillede diferentsiaaldiagnostikaks. Erinevused on üsna ebaselged, eriti Ameerika taimede puhul.

Mõned lindtolmlevad õied on pintslitaolised (Eucalyptus, Proteaceae ja Compositae pead), teised on kaldusuulised (Epiphyllum) või torujad (Fuchsiafulgens). Mõned ööliblikad on tavaliselt ornitofiilsed.

Asjaolu, et erinevad lilletüübid on ornitofiilsed, viitab ornitofiilia hiljutisele arengule, mis on varasemate ekromorfoloogiliste organisatsioonide peal, mis määravad struktuuritüübid jms, kuid viib stiili teisejärgulise lähenemiseni. Üksikud sarnasuse juhtumid omavahel mitteseotud lillede vahel, mida mõned morfoloogid peavad salapäraseks "korduvaks paariks" ja teised ortogeneetiliseks, esindavad tõenäoliselt paralleelset kohanemist tolmeldamise valdkonnas.

Selle sündroomi tõhusust näitab tõsiasi, et Euroopa aedades kasvavad tüüpilised lindtolmlevad lilled tõmbavad lühikese nokaga mittekohanenud düstroofsete lindude tähelepanu, ning ka see, et lilletolmlevad linnud tunnevad kohe ära ja proovivad kasutada sissetoodud lindtolmlevate taimede õisi. Õie suurus ei kuulu sündroomi hulka. Paljud lindude poolt tolmeldatud lilled on suhteliselt väikesed. Lindude tolmeldatud õied on tavaliselt sügavad, mitte ühte kindlasse klassi, kuid neist on kõige iseloomulikumad pintslitaolised ja torujad.

Erinevate linnuliikide tundlikkus spektri erinevate piirkondade suhtes on erinev. Ühel koolibriliigil (Huth) leiti nihe spektri lühikese lainepikkuse piirkonda võrreldes inimese nähtava spektriga.

Columneaflorida puhul meelitavad linde lehtedel olevad punased laigud, õied ise on aga peidetud. Kuna see koht ei reprodutseeri lille kuju, võime oletada kõrge aste vaimne integratsioon Columneaflorida lindude tolmeldamisel.

Erksa, kontrastse värviga lilled peaksid sisaldama lilli liikidest Aloe, Strelitzia ja paljusid bromeeliad.

Ornitofiiliale üleminek on enamasti hiljutine, kuid mõnes rühmas näib ornitofiilia olevat vanem. Porsche tuvastas Cactaceae (Andine Loxantocerei) supragenerilise rühma, milles ilmselt oli fikseeritud hõimu ornitofiilia. Lumi ja lumi toovad muid näiteid ornitofiilsete lillede ja nende tolmeldajate koosevolutsioonist.

Tiheda tsüaatiumiga Euphorbiaceae seas on jõulutähel suured näärmed ja punased kandelehed, mis meelitavad ligi koolibri. Perekonda Pedilanthus iseloomustab veelgi kõrgem spetsialiseerumine, mis ilmnes tertsiaari perioodi algusest ja sellel perekonnal on näärmed kannustega, õied on püstised ja sügomorfsed.

Isegi orhideede seas, kellel on suurepärased tolmeldajad - mesilased, on mõned liigid läinud üle ornitofiiliale, otsides lõputult sellele perekonnale omaseid uusi tolmeldajaid. Lõuna-Aafrika perekonnast Disa on mõned liigid tõenäoliselt muutunud ornitofiilseks. Seetõttu on selle liblikate poolt tolmeldatud perekonna õied juba punased, kannusega ja vähendatud ülahuulega. Sama juhtub Cattleyaaurantiaca ja mõnede dendrobiumi liikide puhul Uus-Guinea mägedes. Dodson jälgis linde, kes külastasid Elleanthuscapitatuse ja Masdevalliarosea lilli.

2.4 Kiropterofiilia ehk nahkhiirte tolmlemine

Nagu lindudel, ei ole ka nahkhiirte kehapinnad siledad, mistõttu on neil suurepärane õietolmu kinnipidamine. Nad lendavad ka kiiresti ja võivad läbida pikki vahemaid. Nahkhiirte väljaheitest leiti 30 km kaugusel asuvate taimede õietolmu. Seetõttu pole üllatav, et nahkhiired on head tolmeldajad.

Esimesed teadlikud nahkhiirte lillede külastamise vaatlused tegi Bürk Biitenzorgi (praegu Bogori) botaanikaaias. Ta täheldas, et puuvilju söövad nahkhiired (tõenäoliselt Cynopterus) külastasid Freycinetia insignis'e õisikuid, mis on praegu teadaolevalt täiesti kiropterofiilne taim, erinevalt selle lähedalt seotud ornitofiilsetest liikidest.

Hiljem kirjeldasid mõned autorid teisi juhtumeid ja Kigelia (Kigelia) näide on saanud klassikaks. Juba 1922. aastal väljendas Porsche teatud kaalutlusi kiropterofiilia kohta, märkides selle iseloomulikke jooni ja ennustades paljusid võimalikke näiteid.

Tänu van der Pieli Jaava, Vogeli Lõuna-Ameerikas, Jaegeri ning Bakeri ja Harrise tööle Aafrikas on nahkhiirte tolmlemine nüüdseks tuvastatud paljudes taimeperekondades. Selgus, et mõnda varem ornitofiilseks peetud taimi tolmeldavad nahkhiired (näiteks Marcgravia liigid).

Nahkhiired on üldiselt putuktoidulised, kuid taimtoidulised nahkhiired ilmusid iseseisvalt nii vanasse kui ka uude maailma. Võib-olla kulges evolutsioon läbi mahlaka söömise kuni lillede kasutamiseni toiduks. Puuviljasööjaid nahkhiired on tuntud kahes asustatud alamseltsis erinevatel mandritel ja Aafrika Pteropinae on segatoitu. Arvatakse, et nagu koolibridki, on nektariga toitmine arenenud lillede putukate küttimisest.

Harti tähelepanekuid Trinidadis 1897. aastal Bauhiniamegalandra ja Eperuafalcata kohta mainitakse kirjanduses sageli, segadusse ajades valede järeldustega.

Viljade ja lillede toitumise vahelised seosed Megalochiroptera on endiselt osaliselt düstroopsed. Javas on leitud, et Cynopterus sööb Durio õisi ja osi Parkia õisikutest.

Ida-Indoneesias ja Austraalias hävitavad Cynopterus ja Pteropus palju eukalüptiõisi, mis viitab seni tasakaalustamata tolmeldamistingimustele.

Macroglossinae on lillega rohkem kohanenud kui isegi koolibrid. Nende Javast püütud loomade maost leiti vaid nektarit ja õietolmu, viimast nii suurtes kogustes, et selle juhuslik kasutamine on täielikult välistatud. Ilmselgelt on õietolm sel juhul valguallikas, mille nende esivanemad said puuviljamahlast. Kuigi Glossophaginae puhul on õietolmu kasutamine leitud, näib see olevat vähem oluline.

Howell on seisukohal, et Leptonycteris rahuldab oma valguvajaduse õietolmust ning õietolmu valk pole mitte ainult kvaliteetne, vaid ka piisavas koguses. Ta väidab ka, et nahkhiirte poolt tolmeldatud lillede õietolmu keemiline koostis on kohandatud nende loomade poolt selle kasutamisega ja erineb teiste loomade poolt tolmeldavate sugulasliikide õietolmu koostisest. Seda võib vaadelda kiropterofiilia sündroomi koosarengu lillelise osana. Siiani pole selgust saanud õietolmu neelavate aafrika puuviljatoiduliste nahkhiirte küsimus.

Nahkhiirte tolmeldatud lillede klassis leiti, et evolutsiooni varane kõrvalharu moodustab oma alamklassi, mille ainus tolmeldaja on Pteropineae. Nendes lilledes on tahket toitu (iseloomuliku lõhnaga) esindatud ainult spetsiaalsete struktuuridega. Seal pole nektarit ega suuri õietolmumassi. Freycinetiainsignis on magusa kandelehega, Bassia liik on väga magus ja kergesti eralduv korolla. Võib-olla kuulub sellesse alamklassi ka teine ​​​​Sapotaceae liik, nimelt Aafrika dumoriaheckelii.

Valgeõielise puustrelitsia (Strelitzianicolai) nahkhiirte tolmlemise võimalus Cape Codi idaosas vajab uurimist.

Nektarist söövad Uusmaailma nahkhiired leidub tavaliselt troopikas, kuid mõned rändavad suvel USA lõunaosasse, külastades Arizonas kaktusi ja agaave. Puuduvad tõendid nahkhiirte tolmeldamise kohta Aafrikas Sahara põhjaosast, samas kui Ipomoeaalbivena Lõuna-Pansbergenis Lõuna-Aafrika lihtsalt kasvab troopikas. Aasias on nahkhiirte tolmlemise põhjapiir Filipiinide põhjaosas ja Hainani saarel, kus on väike

Pteropinae ulatub Kantoni laiuskraadist kaugemale. Vaikse ookeani idapiir kulgeb terava seljandikuna läbi Karoliini saarte Fidžini. Macroglossinae on teadaolevalt külastanud lilli Põhja-Austraalias (sissetoonud Agave), kuid kohalikul Adansoniagregorii'l on kõik kiropterofiilia tunnused; seetõttu peab kiropterofiilia eksisteerima ka sellel kontinendil.

Nahkhiirte tolmeldamise tunnuste tundmine võib aidata lahendada taimede päritolu saladusi. Musafehi ​​kiropterofiilne lill on tõend selle kohta, et see liik toodi Hawaiile, kus nahkhiiri pole. Kiropterofiilia võis aset leida tema kodumaal Uus-Kaledoonias, kust ta on pärit, nagu on kindlaks teinud mitmed botaanikud.

Nektarist söövaid nahkhiiri iseloomustavad mitmesugused kohanemised. Seega on Vana Maailma Macroglossinae kohanenud eluga lilledel, nimelt on nende suurus vähenenud (Macroglossus minimuse mass on 20--25 g), neil on vähenenud purihambad, pikk koon, väga väljaulatuv keel pikkade pehmete papillidega lõpus.

Samamoodi on mõnel New World Glossophaginae liigil pikem koon ja keel kui nende putuktoidulistest sugulastest. Musonycterisharrisonii keele pikkus on 76 mm ja keha pikkus 80 mm. Vogel usub, et Glossophaga karvad on õietolmu kandmiseks eriti hästi kohanenud, kuna need on varustatud kimalase kõhtu katvate karvadega sarnase suurusega soomustega.

Megachiroptera meeleorganite füsioloogia erineb sellest, mida me tavaliselt nahkhiirtel näeme. Silmad on suured, mõnikord volditud võrkkestaga (võimaldab kiiret majutust), paljude varrastega, kuid koonusteta (põhjustab värvipimedust). Öistel fotodel näitab puuvilju sööv Epomopsfranqueti tohutuid silmi, peaaegu samasuguseid kui leemuril. Lõhnataju mängib ilmselt tavapärasest olulisemat rolli (vaheseintega eraldatud suured ninaõõnsused) ja sonari (kuulmis)aparaat on vähem arenenud. Noviku sõnul on sonari asukohaorganeid Leptonycteris ja teistel tolmeldavatel Microchiropteradel. Ameerika nahkhiirtel segatoidud-- nektar, puuviljad ja putukad -- terve sonar. Nad teevad pikki lende väga lühikeste külastustega mõnikord üsna viletsatele lilledele, millel on vähem jäik korolla (sel juhul täheldatakse sagedamini lendu tõusvaid külastusi).

Macroglossinae on võimas lend, mis esmapilgul meenutab pääsukeste lendu. Mõned liigid võivad hõljuda samamoodi nagu koolibrid. Sarnased andmed on saadud ka Glossophaginae kohta.

Teatud harmoonia olemasolu lille ja loomade vahel struktuuris ja füsioloogias võimaldab teil luua kontseptsiooni nahkhiirte tolmeldava eriliigi olemasolust. Sekundaarne isetolmlemine Ceibas või isegi partenokarpia, nagu kultiveeritud Musa puhul, võib põhjustada ainult kahju.

Tähelepanuväärne on see, et kuigi kiropterofiilia areng Ameerikas toimus iseseisvalt ja arvatavasti palju hiljem kui mujal ning kuigi kõnealused nahkhiired arenesid iseseisva põlvnemisena üsna hilja, on kiropterofiilia sündroomi moodustavad põhijooned kogu maailmas ühesugused. . Kõigis piirkondades on nahkhiirte tolmlevad lilled ja lilletolmlevad nahkhiired vastastikku kohanenud. See näitab kõigi vaadeldavate nahkhiirte füsioloogia ühiseid jooni. Mõnikord ka kiropterofiilia arengu keskmes erinevad jooned taimeperekondade ühised tunnused võivad peituda.

Paljud lilled avanevad veidi enne pimedat ja kukuvad varahommikul maha. Kuna ööpäevaste lindude ja hämarate nahkhiirte tegevusajad, aga ka lindude ja nahkhiirte poolt tolmeldavate lillede avamisajad kattuvad, pole üllatav, et linnud külastavad mõnda kiropterofiilset taime. Ilmselt ei teinud Werth kunagi öiseid vaatlusi ja kannab seetõttu Ceiba ja Kigelia ornitofiilsete taimede nimekirja, kuigi linnud rüüstavad ainult neid lilli.

Nahkhiirte tolmeldatud õied on välimuselt sarnased koolibri tolmeldatavate lilledega, kuid ainult rohkem väljendunud. Sageli on täheldatud flagellifloriat (pendulifloria), mille õied ripuvad vabalt pikkadel rippuvatel vartel (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). See ilmneb kõige selgemalt mõnel Misipa liigil, mille kuni 10 m pikkused või pikemad võrsed toovad lehestikust välja tõmbeelemendid.

Markhamia, Oroxylum on ka nõelapadja tüüp, millel on tihedad varred, mis tõstavad lilli üles. Hiiglaslik agaaviõis räägib enda eest. Soodne on ka mõne Bombacaceae pagoodilaadne struktuur.

Kiropterofiilia nähtus selgitab ka seda, miks nahkhiirte külastamiseks kõige paremini kohanenud caulifloria on praktiliselt piiratud troopikaga, kus on leitud vaid 1000 juhtu. häid näiteid on Cres "centia, Parmentiera, Durio ja Amphitecna. Paljudes perekondades (Kigelia, Misipa) täheldatakse flagellifloriat ja caulifloriat samal liigil samaaegselt; muudel juhtudel esinevad need märgid erinevatel liikidel.

Caulifloria on sekundaarne nähtus. Selle ökoloogiline olemus on kooskõlas selle morfoloogilise aluse uuringute tulemustega. Paljudel juhtudel puudus taksonoomiline morfoloogiline, anatoomiline ja füsioloogiline ühisosa.

Enamikus lilleõie näidetes, kus lill ei olnud kiropterofiilne, leiti nahkhiirtega veel üks seos, nimelt kiropterokooria, seemnete levik puuvilju söövate nahkhiirte poolt. Sel juhul avaldasid nahkhiired varem ja laiemalt troopilisi puuvilju, sealhulgas värvi, asendit ja lõhna. See vanem sündroom vastab täpselt uuemale kiropterofiilia sündroomile. Basikaulikarpia võib olla seotud ka saurochory sündroomiga (seemnete levik roomajate poolt), mis on katteseemnetaimedest vanem nähtus.

Õitsemisperioodide järjestus on vajalik nii taimele kui ka nahkhiirtele. Jaaval Ceiba suurtel istandustel, millel on teatud õitsemisperiood, külastasid nahkhiired lilli ainult Musa, Parkia jt aedade lähedal, kus nad said toituda, kui Ceiba ei õitsenud.

Üldiselt väljendub kiropterofiilia suhteliselt noor olemus nahkhiirte tolmlevate lillede levimises taimeperekondade vahel. Niisiis söövad nahkhiired Ranales puuvilju, kuid lilli ei külasta. Lillede tolmeldamine nahkhiirte poolt toimub evolutsiooniliselt kõrgelt arenenud perekondades alates Capparidaceae ja Cactaceae ning on koondunud peamiselt Bignoniaceae, Bombacaceae ja Sapotaceae perekondadesse. Paljud juhtumid on täiesti isoleeritud.

Mõned perekonnad (Bombacaceae ja Bignoniaceae), mida iseloomustab kiropterofiilia, arenesid Vanas ja Uues Maailmas ilmselt üksteisest sõltumatult, tõenäoliselt mingite eelkohanemiste alusel. See võis juhtuda ka mõnes perekonnas, nagu Misipa ja eriti Parkia, mida Baker ja Harris vaatlesid märgitud esinduste seisukohast.

Samamoodi iseloomustavad Bignoniacae ja Bombacaceae, nagu Misipa ja Musa, mõned vahepealsed tüübid, mida tolmeldavad nii linnud kui ka nahkhiired. Bombaxmalabaricum (Gossampinusheptaphylla) on ornitofiilne, kuid mitte täielikult, nii et sellel on avatud punased tassikujulised päevaõied. Selle taime õitel on aga nahkhiire lõhn, mis on omane kiropterofiilsetele sugulasliikidele valetonii. Javas jätavad nahkhiired malabaricumi lilled unarusse, kuid Lõuna-Hiina troopilistes piirkondades söövad neid Pteropinae. Kiropterofiilia näib olevat arenenud Bignoniaceae ornitofiiliast; Bombacaceae ja Musa on tõenäoliselt tagasi pöördunud ning linnud tolmeldavad subtroopilisi liike. Juba on kaalutud üleminekut kulltolmlevate õitelt kaktalistel.

On veel liiga vara püüda seoseid ja nende geneetilisi mõjusid kvantifitseerida. Mõnikord piirduvad nahkhiired (eriti aeglased Pteropinae) ühe puuga, mille tulemuseks on isetolmlemine. Macroglossinae, mida iseloomustab nende kiire lend, teevad puude ümber ringe ja mäletavad ilmselt väga hästi. ruumilised suhted. Siiski leiti villa õietolmu ja eriti suurte õietolmu kogunemiste kohta maos, et neid ei iseloomusta püsivus õite suhtes. Samuti pole selge, kuidas säilib geneetiline puhtus seotud kiropterofiilsetel liikidel, näiteks metsikul liigil Musa, või kas see üldse säilib.

2.5 Entomofiilia või putukatolmlemine

Lilledes leiduvaid putukaid tõmbab õietolm ja magus nektarimahl. Seda eritavad spetsiaalsed näärmed – nektaarid. Need asuvad lille sees, sageli kroonlehtede aluses. Õietolm ja magus nektar on paljude putukate toit.

Siin istus mesilane õisiku peal. Kiiresti teeb ta tee õiesügavustesse peidetud nektaripoodidesse. Tolmukate vahele pigistades ja stigmat katsudes imeb mesilane oma käpaga nektarit. Tema karvane keha oli kaetud kollase õietolmuga. Lisaks kogus mesilane õietolmu oma tagajalgadele spetsiaalsetesse korvidesse. Möödub mõni sekund ja mesilane jätab ühe õie, lendab teisele, kolmandale jne.

Suured üksikud õied, väikesed õisikutesse kogutud õied, kroonlehtede või tepalude ere värvus, nektar ja aroom on märgid putukatolmlevatest taimedest. Lõhnavad tubakalilled avanevad alles videvikus. Nad lõhnavad palju. Öösel aroom tugevneb ja valged suured õied meelitavad ööliblikaid ikka kaugelt kohale.

Suured erksavärvilised mooni kroonlehed ja õite õietolmu rohkus on hea sööt kaunitele kuldrohelistele pronksmardikatele. Nad toituvad õietolmust. Õietolmu sisse määrituna lendavad pronksid ühelt taimelt teisele ja kannavad keha külge kleepuvad tolmuosakesed naaberlillede põldude stigmadesse.

On taimi, mille õisi tolmeldavad vaid teatud putukad. Näiteks snapdraakonid tolmeldavad kimalased. Õitsemise ajal tuuakse aedadesse tarud mesilastega. Toitu otsivad mesilased tolmeldavad viljapuude õisi ja viljade saagikus suureneb.

Lilled, mis loodavad nii olulises asjas putukatele, hämmastab erinevaid kujundeid ja toone ning peaaegu kõik on erksavärvilised. Kuid kogu selles mitmekesisuses võib jälgida kõigile ühist struktuuri. Tüüpiline lill on anum, mida ümbritsevad kroonlehtede ja tolmukate kujul olevad lehed.

Teatavat sarnasust lehtedega säilitas vaid rohelistest tupplehtedest moodustunud tuppleht, mis moodustas päraku välimise ringi. Moonidel punga varjavad tupplehed kukuvad õie õitsemisel maha, tomatis või maasikas aga püsivad kuni vilja täieliku küpsemiseni.

Tupplehe kohal on suuremad ja erksavärvilised kroonlehed, kuigi tuuletolmlevatel lilledel, näiteks üheõielisel rannikul (Littorella unijlora) neid üldse pole. Mõnede muudetud kroonlehtede sees on peidetud nektareid, rakurühmi, mis toodavad putukate ligimeelitamiseks magusat nektarit. Nektariid võivad olla kroonlehtede põhjas olevad kotikesed, nagu võikas, või pikad kannused, nagu kannikesed. Spurs meelitab tavaliselt tolmeldajaid pikkade säärtega – kullid ja liblikad.

Tupplehed ja kroonlehed moodustavad koos periandi, kuigi aednikud kasutavad seda terminit sagedamini kokkusulanud pärante tähistamiseks, nagu nartsisside puhul. Kõikide kroonlehtede kogumit nimetatakse korollaks. Siin asuvad ka lille suguelundid. Naisorgan - pistil - koosneb munasarjast, stiilist ja stigmast, millele settib õietolm. Sammast ümbritsevad isasorganid (tolmukesed), millest igaüks on õhuke varreline niit, mille ülaosas on tolmukas.

Sõltuvalt munasarja asukohast eristatakse ülemist, kui kroonlehed ja tupplehed asuvad selle all, ja alumist, kui õie osad on munasarja kohal. Mõnel lillel - näiteks liblikõielistel - kogutakse ühte korollasse mitu püstlit, mis sisaldavad kõiki naisorganid; teistel võib olla sulatatud püstoliid, mõnikord kõigile üks stiil, mõnikord mitu.

Enamik õistaimi on biseksuaalsed, kuid mõned neist on valinud teistsuguse arengutee. Peaaegu kõikidel tarnaliikidel (kõik tuuletolmlevad) on isas- ja emasõied samal taimel, putuktolmleval kuklal on aga ühesoolised õied eraldi isas- ja emastaimedel.

Kui tulp viskab välja ainult ühe õie, siis näiteks maikelluke õied kogutakse õisiku sisse ühele varrele, meelitades putukaid oma välimuse ja õrna lõhnaga. Mõned silmapaistmatud õistaimed meelitavad tolmeldajaid, ümbritsedes õisi erksavärviliste lehtedega. Poinsettia (Euphorbia pulcherti) tulipunased "kroonlehed" on tegelikult modifitseeritud lehed ehk kandelehed. Päris lilli ei märka tavaliselt keegi peale putukate.

Järeldus

Olles teinud see töö, saime teada, et tolmeldamine on katteseemnetaimede peamine paljunemisviis, tolmeldamist on kahte tüüpi: autogaamia (isetolmlemine) ja risttolmlemine.

Töös on käsitletud ja uuritud õistaimede morfoloogilisi kohanemisi risttolmlemisega, nagu tuule-, vee-, linnu-, putukate ja nahkhiirte tolmlemine.

Selles töös sai eesmärk täidetud ja kõik ülesanded avalikustati.

tolmeldamine katteseemneseemne taim morfoloogiline

Bibliograafia

1. Andreeva I.I., Rodman L.S. Botaanika. Õpik gümnaasiumile. - M., KolosS, 2002, 488 lk.

2. Bavtuto G.A., Eremin V.M. Botaanika: taimede morfoloogia ja anatoomia. - Minsk, 1997, 375 lk.

3. A. E. Vasil’ev, N. S. Voronin, A. G. Elenevsky ja M. I. Serebryakova, Russ. Botaanika. Taimede morfoloogia ja anatoomia. - M. Haridus, 1988, 528 lk.

4. Voronova O.G., Melnikova M.F. Botaanika. Taimede morfoloogia ja anatoomia - Tjumen Riiklik Ülikool, 2006, 228 lk.

5. Elenevski A.G., Solovjov M.P., Tihhomirov V.N. - M., Akadeemia, 2006. - 320 lk.

6. Korchagina V.A. Bioloogia – taimed, bakterid, seened, samblikud. - M., 1993. - 257 lk.

7. Kursanov L.I., Komarnitski N.A., Meyer K.I. Botaanika: kahes köites. 1. köide. Taimede anatoomia ja morfoloogia; kirjastus Uchpedgiz, 1950, 495 lk.

8. Lotova L.I. Botaanika. Kõrgemate taimede morfoloogia ja anatoomia, 2010

9. B.M. Mirkin, L.G. Naumova, A.A. Muldašev. Kõrgemad taimed - M.: Logos, 2001. - 264 lk.

10. Timonin A.K. botaanika. kõrgemad taimed. Neljas köites. 3. köide. - M. 2006, 352 lk.

11. Tutayuk V.Kh. - Taimede anatoomia ja morfoloogia - M., 1980, 318 lk.

12. Polozhiy A.V., Kõrgemad taimed. Anatoomia, morfoloogia, süstemaatika - Tomsk, TSU, 2004, 188 lk.

13. Ponomarev A.N., Demjanova E.I., Grushvitsky I.V. Tolmeldamine. Taime elu. - M. haridus, 1980, 430 lk.

14. Khrzhanovski V.G., Ponomarenko S.F. Botaanika. - M., Agropromizdat, 1988, 348 lk.

15. Jakovlev G.P. Botanica – SpecLit SPHFA, 2001, 647 lk.

Sarnased dokumendid

Tolmeldamine kui elutähtis protsess kõikide õistaimede, sortide jaoks. Taimede putukatega kohanemise meetodid. Lillede valik, taimede soovitud tunnuste pärimise algoritm. Puuviljade tolmeldamise saladused. Mesilaste roll tolmeldamisel.

abstraktne, lisatud 06.07.2010


üldised omadusedõistaimed, nende erinevus taimtaimedest. Sidemete tüübid. Taimede ehitus: vars, anum, tupplehed. Lille struktuuri üldine skeem. Õistaime elutsükkel. Topeltväetamine. Tolmeldab tuul ja putukad.

esitlus, lisatud 04.09.2012


Peamised viisid taime maapealse massi ja pindala suurendamiseks. Rohtsete ja puitunud kormofüütide struktuur. Juurestiku tüübid, võrsed, lehed ja lilled, õisikud ja viljad. Taimede morfoloogia, nende paljunemisorganid ja tolmeldamismeetodid.

kontrolltöö, lisatud 12.11.2010


Üheiduleheliste kui katteseemnetaimede või õistaimede suuruselt teise klassi uurimine. Aroid-, tarna- ja palmiperekondade majanduslik tähtsus ja iseloomulikud tunnused. Taimede paljunemise, õitsemise, juurte ja lehtede arengu uurimine.

abstraktne, lisatud 17.12.2014


Kaheiduleheliste taimede morfoloogilised tunnused. Kahekojaline õistaimede rühmana. Õistaimede seemnete struktuur. Vegetatiivsed ja reproduktiivorganid. Väärtus sisse majanduslik tegevus inimene. Eeterlikud õlid ja dekoratiivtaimed.

esitlus, lisatud 19.01.2012


Peamiste taimerühmade omadused seoses veega. Taimede anatoomilised ja morfoloogilised kohandused veerežiim. Taimede füsioloogilised kohanemised, mis on piiratud erineva niiskusesisaldusega kasvukohtadega.

kursusetöö, lisatud 03.01.2002


Mitokondrid, ribosoomid, nende ehitus ja funktsioonid. Sõelatorud, nende teke, ehitus ja roll. Taimede loodusliku ja kunstliku vegetatiivse paljundamise meetodid. Sarnasused ja erinevused katteseemnetaimede ja katteseemnetaimede vahel. Samblike osakond.

test, lisatud 09.12.2012


Vegetatiivne paljunemine - taimede paljundamine vegetatiivsete organite abil: oksad, juured, võrsed, lehed või nende osad. Vegetatiivse paljundamise eelised. Erinevad taimede paljundamise meetodid, taimede kasvatamise meetodid seemnetega.

abstraktne, lisatud 06.07.2010


Eluvormi mõiste seoses taimedega, keskkonna roll selle kujunemisel. Taimerühmade habitus, mis tuleneb kasvust ja arengust teatud tingimustel. Puu, põõsa, õis- ja rohttaimede eripära.

abstraktne, lisatud 02.07.2010


Õite arv õisikus. Õisikute ja tolmeldajate vahelised seosed. Teooriad üksiku õie või õisiku päritolu ülimuslikkuse kohta. Tolmeldavad mesilased, linnud ja nahkhiired. Õitsekirveste hargnemise tüübid, nende hargnemise määr.

Kuna Euroopas selgroogseid tolmeldajaid ei leidu, siis tolmeldamise ökoloogia klassikute töödes neid ei mainita, kuid on selge, et selgroogsetel on teistel kontinentidel väga oluline roll.

Selgroogsete tolmeldajate ja selgrootute võrdlemisel tuleb meeles pidada, et selgroogseid, eriti soojaverelisi, iseloomustavad täiskasvanud putukate omadest suuremad, püsivamad ja keerulisemad toitumisvajadused ning nad vajavad suhteliselt rohkem valke kombinatsioonis kõrge energiasisaldusega toit – süsivesikud või rasvad. Valguvajadus kaetakse tavaliselt teistest allikatest enne, kui nad isegi lille külastavad. Siiski on juhtumeid, kus õietolmu söövad linnud ja mõned nahkhiired rahuldavad osaliselt või täielikult oma vajaduse valgutoidu järele.

Õietolmu on leitud erinevatest muuseumidest koolibri maost. Porsch (1926a) teatas nektarist Anthotreptes phoenicotis, mis kogus Casuarina õietolmu, mis on tavaliselt tuultolmeldatud. Churchill ja Christensen (Churchill ja Christensen, 1970) märgivad, et harjaste keelega papagoid (Glossopsitta porphyrocephala) kasutavad oma keelt Eucaliptus diversifolia õietolmu kogumiseks. Nektarit, kui see voolab samadest õitest, kasutatakse lisatoiduna. Selles kombinatsioonis annab õietolm rohkem toitu kui nektar, mida tavaliselt ei saa selliste jaoks piisavas koguses tekkida suur lind(umbes 50 g).

March ja Sadleri andmetel (March and Sadleir, 1972) toituvad tuvid Põhja-Ameerikas teatud osa aastast Tsuga õietolmust. Kahtlemata avastatakse aja jooksul juhtumeid veelgi ja siis on võimalik näidata, et sama evolutsioonitee, mis viis lillede sõltuvusse selgrootutest (mesilastest), eksisteerib ka selgroogsetel, kes rahuldavad oma energia- ja valguvajaduse arvelt. lilled..

Puuduvad tõendid selle kohta, et õietolm oleks olnud selgroogsete peamine atraktant. Algseks atraktandiks oli suhkur ja see esineb peaaegu kõigil juhtudel. Muide, kergesti seeditavad suhkrud on vajalikud nii suure ainevahetuse kiirusega loomadele nagu koolibri, kes sööb päevas oma kaalust kaks korda toitu.

Putukates toiduna sisalduv energia võib suhkru energiaga võrreldes olla tühine, kuid toiduna on putukad väga olulised neis sisalduvate keemiliste komponentide tõttu.

Teine väga oluline erinevus selgroogsete ja putukate vahel on esimeste pikk eluiga, vähemalt aasta või rohkem, võrreldes täiskasvanud putukate aktiivse elueaga mitme kevadise nädala, harvem mitu kuud. Selgroogsed vajavad toitu aastaringselt. Seetõttu elavad tolmeldavad selgroogsed valdavalt troopikas*, kus lilled on saadaval aastaringselt. Linnud kompenseerivad mingil määral lillede hooajalist puudumist rände kaudu. Koolibrid liiguvad USA-sse, Kanadasse ja isegi Alaskasse põhja poole, järgides õitsvaid taimi, millega nad on kohanenud. Robertson leidis, et Trochilus colubrise ilmumine Illinoisis langes kokku ornitofiilsete liikide Lobelia, Tecoma, Castilleja, Lonicera jt õitsemisega. Mõned vastupidavad rändajad võivad loobuda punasest ristikust, lutsernist või isegi puuviljade nokkimisest, lülitudes seega üle primitiivsemale toidule. Vastavat kirjandust lugedes jääb sageli mulje, et lilli külastavad selgroogsed eelistavad energiana nektarit, kuid nad võivad kasutada ka muid energiaallikaid. Mõned linnud (ja nahkhiired?) ei suuda tõenäoliselt teisele toidule üle minna ja sõltuvad pidevast toiduvarust aastaringselt.

* (See on troopilise kliima ühtlus, st hooajaliste muutuste puudumine, ja mitte kõrged temperatuurid(Troll, 1943) on suure tähtsusega; sellest annab tunnistust selgroogsete tolmeldajate esinemine mägedes üsna kõrgel (näiteks Vogel, 1958), isegi piirkondades, kus öökülmad on regulaarsed. kõrged mägipiirkonnad Aafrika) ja kus putukad on sunnitud oma tegevuse lõpetama, kaitstes end kliima ebastabiilsuse eest (Hedberg, 1964).)

Paljud väikesed taimtoidulised või kõigesööjad selgroogsed, eriti imetajad, nagu oravad ja madalamad primaadid (Petter, 1962), elavad puude võras ja toituvad õitest, õieosadest või imevad nektarit. Paljud, ilmselt enamik neist, murravad õied, kuigi ka nemad võivad enam-vähem kogemata jätta mõne tolmeldava seemne. Võimalike tavaliste tolmeldajate ja nende tolmeldavate lillede vaheliste seoste tuvastamiseks on tehtud palju uuringuid. Üsna ootamatu juhtum, mida tuleks ilmselgelt väljakujunenud suhtena aktsepteerida, on algselt ornitofiilse Freycinetia arborea tolmeldamine rottide poolt Hawaiil. Öösiti ronivad rotid (Rattus hawaiensis) õietolmu kandes puude otsa, et toituda mahlatest kandelehtedest (Degener, 1945). On andmeid (Coe ja Isaac, 1965) väikeste primaatide (paksusabaga galagod, Galago crassicaudatum) tolmeldamise kohta Adansonia digitata kohta. Kahtlemata toodavad tolmeldamist ka teised primitiivsed primaadid. Nende võimetus lennata ei piira mitte ainult liikumist ühelt taimelt teisele, vaid ka nende tegevust risttolmlejana. Mingil määral kompenseerib seda nende karusnaha külge kleepuv suur õietolmu kogus.

Viimastel aastatel on tehtud suuri edusamme selgroogsete, eriti neljajalgsete tolmeldajate leviku uurimisel. Sussman ja Raven (1978) avaldasid ülevaate leemurite ja kukkurloomade tolmeldamise kohta. Janzen ja Terborgh (1979) toovad näiteid primaatide tolmeldamisest Amazonase metsades. Rourke ja Wiens (1977) esitavad tõendeid Lõuna-Aafrika ja Austraalia Proteaceae ning vastavalt näriliste ja kukkurloomade konvergentse evolutsiooni kohta.

Paljud neist oletatavatest või küsitavatest tolmeldajatest on kõigesööjad ja neil pole lillede külastamiseks erilisi kohandusi. Teised on enam-vähem spetsialiseerunud, näiteks Edela-Austraalia väikesed kukkurloomad Tarsipes spencerae (mesi mäger possum või nulbanger) esindavad selles osas kõrgeimat tüüpi (Glauert, 1958). Need loomad meenutavad võsu, nende kehapikkus on umbes 7 cm, saba pikkus 9 cm. Nende koon on tugevalt piklik, enamik hambaid on vähenenud või puuduvad, kuid keel on väga pikk, laienev, ussilaadne. Selle välimine osa näeb välja nagu pintsel ja sobib hästi kitsastest õitetorudest nektari kogumiseks. Tõenäoliselt on nende põhitoiduks erinevate Proteaceae nektar. Valgu allikas pole veel teada.

Lisaks Tarsipesile kirjeldas Morcombe (1969) ka teist antofiilset kukkurlooma, äsja avastatud "kadunud" Antechinus apicalist. Kirjeldatud on ka endeemilist rotti Rattus fuscipes, kes külastab Banksia attenuata ja võib-olla ka teiste Proteaceae õisikuid. Ilmselt ei toitu ta nektarist, kuid erinevalt kukkurloomadest näitab ta suhteliselt väikeseid morfoloogilisi kohandusi lillede külastamiseks. See ei ole üllatav, kuna rotid on Austraalias suhteliselt hiljutised võrreldes kukkurloomadega.

Lillede teatud sündroomile vastavad kaks selgroogsete klassi – linnud ja nahkhiired. Neid tuleks käsitleda eraldi. Teised selgroogsete tolmeldajad pakuvad suurt teoreetiliselt huvi, kuna ilmselt on nende hulgas näiteid loomade kohanemisest olemasolevad tüübid lilled. Selles mõttes näitavad need loomade kohanemisvõimet. Arenenumate tüüpide puhul võivad need olla kohanemise argumendiks. Ilmselgelt on loomade kohanemine evolutsiooniliselt noorem. Baker ja Hurd (1968) väitsid hiljuti, et selgroogsete tolmeldamine pidi olema arenenud putukatolmlemise sündroomidest.

Kohanemiste vähesus annab tunnistust ka selgroogsete tolmeldamissündroomide noorusest. Kui mõne looma, näiteks Tarsipes, kohandused on ilmselged, siis lillede kohandused neile on kaheldavad, kuigi Porsche pakkus nende olemasolule juba 1936. aastal. Siiski pole kahtlust, et mõned kohandused peavad olemas olema (Rourke ja Wiens, 1977). Holm (1978) tõlgendab paljude Uus-Meremaa põõsaste tugevat hargnemist kohanemisena tetrapoodide tolmeldamisega; hargnemist seletatakse ka kaitsega taimtoiduliste vastu (Greenwood ja Atkinson, 1977). Sellel võib olla korraga kaks eesmärki, kuid Beckett (1979) on näidanud, et enamik hargnevaid põõsaid muudab välimust enne õitsemist. Samal ajal on mulla lähedal asuvad lilled sageli välismõjude eest varjatud ja võib-olla iseloomustab neid tetrapoodide tolmeldamise sündroom (Wiens ja Rourke, 1978).

Elvers märkis ära võimaluse, et sisalikud lillede külastamise ajal enam-vähem juhuslikult tolmeldavad (Elvers, 1978).

11.2.1. Tolmeldamine lindude poolt. Ornitofiilia

Kuna linnud lendavad hästi ja nende kehapind pole sile, on neil head välistingimused tolmeldamiseks. Keegi ei imesta, et putukad saavad toitu lilledest, kuid lindude vastav tegevus tekitab suurt üllatust ja mõtisklust selle üle, kuidas neil tekkis "idee" kasutada lillede nektarit (ilmselt viis sellise suhtumiseni tolmeldavate lindude puudumine Euroopas ). Üks välja pakutud ideedest oli idee, et tolmeldamine tekkis lindude lillede söömise tagajärjel ja võis olla peamiselt puuviljade toitmine *. Samuti on oletatud, et rähnid või mahlasööjad (Sphyrapicus) muudavad mõnikord oma toitumist ja lähevad üle lohkudest voolavatele mahladele (mõned neist nokivad ka vilju; Dendrocopus analis - Cassia grandis'e viljad). Kolmas "selgituste" rühm viitab sellele, et linnud jälitasid õitest putukaid ja leidsid juhuslikult nektarit või torkasid läbi mahlakad koed; või jõid janu kustutamiseks algul lilledesse kogutud vett, kuna troopilistes metsades on vesi puude võras elavatel loomadel raskesti ligipääsetav. Seda, et koolibrid jälitasid algselt lilledel putukaid, on näha ka tänapäeval. Nektari kiire imendumine raskendab selle tuvastamist lindude maos, samas kui putukate seedimatud jäänused on kergesti äratuntavad. Ornitoloogiakirjanduses on aga palju andmeid, mis viitavad sellele, et lindude seedesüsteemid on täidetud nektariga. Nektari ekstraheerimine õiepõhja augustamise teel on veel üks tõend selle kohta, et seda kõike tehakse nektari eraldamise eesmärgil. Putukad ei saa sel viisil nektarit. Mõned koolibrid on sarnaselt mõne hümenopteraga lille augustamisest sõltuvusse jäänud (Snow and Snow, 1980). Ükski putukas ei saa nektarit Jaava loranthaceae suletud õitest, mis avanevad ainult nektarit otsivate lindude rünnakul (Docters van Leeuwen, 1954). Seda, et linnud lilli külastavad, võib kinnitada isegi väga vanadel muuseumipreparaatidel õietolmuterade olemasolu sulgedes või nokal (Iwarsson, 1979).

* (Mõned näited selle kohta leiame 1) ööbikutest (Pychonotus), kes söövad Freycinetia köisraudtee lihavaid kandelehti ja toimivad seaduslike tolmeldajatena. Iseloomulik on see, et sellel liigil on tulipunased lõhnatud päevaõied; 2) pooldüstroopilistel lindudel, kes joovad vähestest õitest nagu Bombax (Gossampinus) või kitkuvad Dillenia liikide kroonlehti; 3) Boerlagiodendroni (Beccari, 1877) juhtumid, mis väidetavalt meelitab ligi tolmeldavaid linde (tuvid), matkides vilju (steriilsed lilled); 4) lindudel, kes tolmeldavad Calceolaria uniflora nektarita õisi, kellel nad hammustavad toidukehasid (Vogel, 1974).)

Koolibrid vajavad palju energiat, eriti hõljudes (215 cal / h 1 g kehakaalu kohta). Just nii suur energiakulu hõljumiseks ja lendamiseks (pluss puhkamiseks) võib seletada nende lindude väiksust. Pärast paastuperioodi võivad toitainete varud oluliselt väheneda, hoolimata madalast ainevahetusest une ajal.

Erineva energiaeelarvega tolmeldajatel (Schlising et al., 1972) on nektari omastamise efektiivsus ja selle metabolism erinev. Suure koguse nektariga lillede olemasolu on signaal, mis sunnib koolibri territooriume haarama ja kaitsma (Grant ja Grant, 1968; Stiles, 1971). Viidata võiks koolibri rändele nendesse kohtadesse, kus neid õisi on palju, eriti pesitsusajal.

Kes on pealt näinud, kuidas varblased kevadel krookusepeenra täielikult hävitavad, teavad, et need linnud söövad igasugust toitu; Seetõttu on loomulik, et suhkrut "armastavad" linnud avastavad varem või hiljem selle allikad lilledest, nagu seda teevad varblased. See, kuidas taimed ja linnud ise üksteisega kohanesid, on tähelepanuväärne, kuid see pole enam, kuid mitte vähem tähelepanuväärne kui taimede ja putukate vastastikune kohanemine.

* (Uus-Meremaal on täheldatud, et varblased ja vindid (McCann, 1952) õpetavad linde lilli röövima, torgates nende juure (vt ka Swynnerton, 1915; Iyengar, 1923). Lõuna-Euroopa aedades on sageli täheldatud kohalikke halvasti kohanenud linde sissetoodud ornitofiilseid taimi (Abutilon, Erythrina) rüüstamas, kahjustades peamiselt õisi, kuid mõnikord ka tolmeldades. Võrrelge tähelepanuväärse viisiga, kuidas saarte musträstad on kohanenud võtma nektarit nendel saartel kasvatatud Tšiili riuast (Ebbels, 1969).)

Tolmeldamise seisukohalt oli absoluutselt ebaoluline, kas linnud külastasid lilli nektari või putuka püüdmise pärast, kui need külaskäigud ei muutunud regulaarseks. See, kas külaskäigu põhjuseks on nektar või putukas, on kohanemise, mitte funktsiooni probleem. Javas külastab Zosterops mitteornitofiilset Elaeocarpus ganitrus't, et koguda lestasid, mida on rohkesti lilli (van der Pijl).

Pole kahtlust, et linnud istusid lilledele kõigil ülalmainitud põhjustel. Varblase näide näitab, et see on nii ka tänapäeval. Isegi kui aedniku seisukohast õied kahjustada said, tolmeldati need edukalt. Lille enda kahjustused on väheolulised seni, kuni põld ei ole kahjustatud. Plahvatusohtlikud lilled hävivad ju ka ise. On tähelepanekuid, et varblased tolmeldasid pirnipuid (K. Fægri).

Teisi sarnaseid düstroofsete lindude juhuslikke lillekülastusi on hiljuti registreeritud lindudel, kes rändavad Inglismaale lõunapoolsematest piirkondadest (Ash et al., 1961). Campbell (1963) jälgis erinevaid linde Inglismaal, kes ajasid putukaid taga väga vähese õietolmuga õitel.

Nendest düstroopsete lillekülastuste näidetest on näha, et teatud segatoiduga allotroopsete lindude kaudu, mille üheks koostisosaks on nektar (Porsch, 1924), toimub peenar üleminek eutroopsetele lindudele. mis on kindlaks tehtud tõeline ornitofiilia.

Pikka aega tehti vaatlusi koolibri lillede külastustest. Ornitofiilia kui teaduslikult tunnustatud nähtuse rajas eelmise sajandi lõpus Trelease (Trelease, 1881) ning põhjalikumalt uurisid seda Johow (Johow, 1900), Fries (Fries, 1903) ja peamiselt Werth (Werth, 1915). .. Kuid alles siis, kui Porsche 1920. aastatel (vt viiteid) kogus tohutul hulgal andmeid ja tegi praeguseks tuntud nähtuste kohta veenvaid järeldusi, tunnustati ornitofiiliat üksmeelselt, isegi kui selle päritolu on siiani vaidlusi tekitav.

Nektari kogumise harjumus on ilmselgelt polüfüleetiline, tekkinud eri piirkondade erinevatel linnurühmadel. Tuntuim näide suurest kohanemisest on Põhja- ja Lõuna-Ameerika koolibrid (Trochilidae). Koolibrid olid tõenäoliselt algselt putuktoidulised, kuid läksid hiljem üle nektarile; nende tibud söövad endiselt lisaks nektarile ka putukaid (nende kasvav organism nõuab kõrget valgusisaldust). Sama on täheldatud ka putukatel *. Märkimisväärne on see, et linnud kasutavad õietolmu valguallikana harva.

* (Marden (1963) jutustab imelise loo kärbestest, keda meelitab ligi Stanhopea graveolensi lillede lõhn ja keda jahtis peidetud ämblik, keda omakorda jahtis õit tolmeldanud koolibri (Glaucis hirsuta).)

Teine Ameerika rühm enam-vähem eutroopseid lillesööjaid linde on palju vähemtähtsad suhkrutoidulised linnud (Coerebidae). Vanas maailmas on teistel perekondadel välja kujunenud koolibritega samad omadused, isegi kui nende kohandused on tavaliselt vähem olulised. Nektariinid (Nectarinidae) elavad Aafrikas ja Aasias, kohaliku lobeelia lähisugulased Hawaii lilletüdrukud (Drepanididae) Hawaiil, meemägrad (Meliphagidae) ja hariliku keelega mesipapagoid ehk väikesed loripapagoid (Trichoglossidae) elavad Indo- Austraalia piirkond.

Segatoiduga lillede vähemspetsialiseerunud tolmeldajad (allotroopsed tolmeldajad) on samuti aktiivsed, kuid tolmeldajatena märksa vähemal määral, eriti lihtsamatel lindtolmlevatel lilledel (Bombax, Spathodea); see näitab, et lilled ja nende linnud võisid areneda paralleelselt, üksteist mõjutades. Tolmeldajaid leidub paljudes teistes perekondades, nagu mõned troopilised ööbikud (Pycnonotidae), kuldnokad (Sturnidae), oriolid (Oriolidae) ja isegi troopiliste rähnide (Picidae) seas, kus keeleotsa ääris on esimene märk morfoloogiline kohanemine.

Õistaimed (Dicaeidae) külastavad erinevaid lilli, näidates samal ajal uudishimulikku "spetsialiseerumist" ühele taimerühmale, nimelt troopilistele Loranthoideae, kus nad mitte ainult ei külasta ornitofiilseid lilli, vaid kohanduvad ka viljade seedimise ja seemnete levikuga (Docters). van Leeuwen, 1954). Vanimad lindude tolmeldamise vaatlused Uues Maailmas tegid Catesby (1731-1743) ja Rumphius (1747) Vanas Maailmas.

Piirkonnad, kus igat tüüpi ornitofiiliat leidub, hõlmavad praktiliselt Ameerika mandrit ja Austraaliat ning edasist troopilist Aasiat ja Lõuna-Aafrika kõrbeid. Werthi (1956b) järgi on Iisrael selle piirkonna põhjapiir, kus Cinnyris külastab punase Loranthuse õisi ja hiljuti teatas Galil (pressimisel) meile nende lindude rohkusest aedades kasvavatel taimedel.

Kesk- ja Lõuna-Ameerika mägedes on ornitofiilsete liikide arv ebatavaliselt kõrge. Kui mesilased on Mehhiko mägismaal, on nad sama tõhusad kui tolmeldajad kui linnud, välja arvatud see, et linnud on ebasoodsates tingimustes tõhusamad (Cruden, 1972b). Bombuse liigid pole aga kliima suhtes kuigi tundlikud. Nende kohalolek võib pilti täielikult muuta, nagu on näidanud Docters van Leeuwen (1933). Stevens (Stevens, 1976) toob välja sarnased tulemused rododendronite tolmeldamisel Paapua mägedes.

On ilmne, et Austraalias ja Uus-Meremaal on ka eutroopseid tolmeldavaid putukaid vähe ning nende poolt teistel mandritel täidetavate kõrgemate mesilaste funktsiooni võtavad üle linnud (vrd ornitofiilse perekonna Eucalyptus domineeriv roll). Meil on üsna täpsed andmed ornitofiilsete taimeperekondade piirdumise kohta ainult teatud aladele (protsentides).

Erinevate linnurühmade lilledega toitumise üksikjuhud, nende geograafiline levik ja üksikud ornitofiilsete lilletüüpide juhtumid paljudes taimerühmades - kõik see näitab, et ornitofiilia tekkis suhteliselt hiljuti.

Lennuvõime, mis on koolibridel hästi arenenud (Greenewait, 1963), on teistel linnurühmadel haruldane; seda täheldatakse näiteks metsööjatel Acanthorhynchusel ja halvasti arenenud Aasia arachnothera'l. Mõned linnud võivad tugeva vastutuulega õhku tõusta.

Sulestiku heledus, mis toob kaasa olulise sarnasuse lindude ja lillede värvides, võib tunduda üsna kummaline. Meil on põhjust seda asjaolu käsitleda kaitsevärvi seisukohalt. Van der Pale täheldas, et hästi nähtav punakasrohelise Loriculuse (erksavärvilised rippuvad papagoid) kari muutub õitsvale Erythrinale maandudes nähtamatuks. Ilmselgelt on need loomad suures osas haavatavad, kui nad on söömise ajal liikumatud.

Grant (1949b) väitis, et lindude "püsivus" lillede suhtes on halvasti arenenud ja nende toitumisharjumused on liiga keerulised. Teave lillede püsivuse evolutsiooni kohta on erinevate autorite puhul erinev. Snow ja Snow (1980) viitavad väga tihedale – meie praeguse terminoloogia kohaselt monotroopsele – suhtele Passiflora mixta ja Ensifera ensifera vahel. Ilmselgelt on suhe erinevate koolibriliikide ja neile toitu andvate taimede vahel väga erinev, ulatudes rangest territoriaalsusest kuni väga ebaefektiivse järjestikuste külastuste strateegiani, kui linnud kasutavad mis tahes saadaolevat nektariallikat (Snow and Snow, 1980). Arvestada tuleb ka lindude õppimisvõimalusega. Kui mitmekesisus on lubatud, võib ebapüsivus olla tingitud sellest, et pettuse ja eelistatud püsivuse vahel ei tehta õiget vahet. Linnud toituvad igasugusest toidust, seega on loomulik, et rikkaliku õitsemise ja suure koguse nektari olemasolu korral on lindude näiline eelistus sel juhul lihtsalt statistika küsimus ega sõltu toit kui selline. Kui sellist õitsemist pole, võivad nad lennata ühelt liigilt teisele või isegi kasutada muud toitu. Iga täheldatud konsistents on muljetavaldav, kuigi lilletoru pikkus, noka pikkus, nektari koostis jne võivad lillevalikus oma osa mängida. Äärmuslikel asjaoludel (rändel ja pesitsemisel) söövad linnud (erinevaid?) lilli. Johow (1900) märkis Tšiilis, et koolibrid võivad isegi üle minna Euroopa viljapuudele või tsitruselistele. Hemitroopsed linnud lülituvad sagedamini viljadele (põhjustades teatud kahju). Troopikas eelistavad linnud eriti värskelt õitsevaid puid. Selle ökoloogiline tähtsus ei ole muidugi absoluutne, vaid suhteline ja võib olla valikulise tähtsusega.

Troopiliste taimeliikide ja kõige arenenumate tolmeldajate rühmade fülogeneetiline areng on viinud selgelt eristatava ja kergesti äratuntava lindude tolmeldamise sündroomini, mis välistab teised tolmeldajad*. Igasugused juhuslikud kombinatsioonid on sel juhul võimatud. Vastastikune sõltuvus on hästi näha Hawaii lilletüdrukute Drepanididae ja nende poolt tolmeldatud lillede näitel, mis lindude hävitamisel muutusid autogaamseks (Porsch, 1930; Amadon, 1947).

* (Ornitofiilsete lillede klasside ja ööpäevaste liblikate tolmlevate lillede diferentsiaaldiagnostikaks. Erinevused on üsna ebaselged, eriti Ameerika taimede puhul.)

Mõned lindtolmlevad lilled on pintslitaolised (Eucalyptus, Proteaceae ja Compositae pead; Mutisia), teised on kaldsuulised (Epiphyllum) või torujad (Fuchsia fulgens). Mõned ööliblikad (Mucuna spp., Erythrina) on tavaliselt ornitofiilsed.

Asjaolu, et erinevat tüüpi lilled on ornitofiilsed, viitab ornitofiilia hiljutisele arengule, mis on varasemate ökomorfoloogiliste organisatsioonide peal, mis määravad struktuuritüübid jms, kuid viib stiili sekundaarse lähenemiseni. Üksikud sarnasuse juhtumid omavahel mitteseotud lillede vahel, mida mõned morfoloogid peavad salapäraseks "korduvaks paariks" ja teised ortogeneetiliseks, esindavad tõenäoliselt paralleelset kohanemist tolmeldamise valdkonnas. Arvestades nende koonduvate muutuste fülogeneesi, võime öelda, et mõnes fülogeneetilises liinis esinevad need sageli üksteisest sõltumatult.

Ornitofiilia sündroomi on kirjeldatud tabelis. 7, mis illustreerib lillede vastavust kõnealuste lindude etoloogiale (vrd ka arutlust perekonna Salvia kohta).

Tabel 7. Ornitofiilia sündroom

Lilled tolmeldavad linnud	Linnud tolmeldavad lilli
1. Päevane õitsemine	Igapäevane
2. Erksad värvid, sageli helepunased või kontrastsed	Visuaalne punase tundlikkusega, mitte ultraviolettkiirgusega
3. Huul või serv puudub või on kõverdunud, õied torujad ja/või rippuvad, tingimata sigomorfsed	Liiga suur, et lillel istuda
4. Lille tahked seinad, niidid jäigad või kokkusulanud, kaitstud munasarjad, peidetud nektar	tugev nokk
5. Ei lõhna	Tõenäoliselt puudub lõhnatundlikkus
6. Nektari rohkus	Suured, tarbivad palju nektarit
7. Kapillaarsüsteem tõstab nektari üles või takistab selle lekkimist	*
8. Võimalik, et sügav toru või kannus on laiem kui liblikaga tolmeldatud lillel.	Pikk nokk ja keel
9. Nektari kaugus - suguelundite piirkond võib olla suur	Suur pikk nokk, suur keha
10. Nektari indikaator on väga lihtne või puudub üldse	Näidake lille sissepääsu leidmisel "intelligentsust".

Mõned kommentaarid tabeli kohta ei ole üleliigsed. Suhted on osaliselt positiivsed (atraktiivsed), osaliselt negatiivsed (välja arvatud konkureerivad külastajad). Erandiks on Hymenoptera hooletus lindude tolmeldatud lillede suhtes, mida võib näha Mimulus cardinalis'e, Monarda liikide ja Salvia splendens'i puhul igas botaanikaaias. Darwin oli juba märkinud, et mesilased jätsid tähelepanuta Lobelia fulgensi, mis kasvab aias melitofiilsete liikide hulgas.

Selle sündroomi tõhusust näitab tõsiasi, et Euroopa aedades kasvavad tüüpilised lindtolmlevad lilled tõmbavad lühikese nokaga kohanematute düstroofsete lindude tähelepanu, ning ka see, et lilletolmlevad linnud tunnevad kohe ära ja proovivad seda kasutada. introdutseeritud lindtolmlevate taimede lilled (Porsch, 1924). Õie suurus ei kuulu sündroomi hulka. Paljud lindude poolt tolmeldatud lilled on suhteliselt väikesed. Lindude tolmeldatud õied on tavaliselt sügavad, mitte ühte kindlasse klassi, kuid neist on kõige iseloomulikumad pintslitaolised ja torujad.

Lilli tolmeldavad linnud ei piirdu alati seda tüüpi lilledega, millel on see sündroom. Nagu juba mainitud, siis kui nektarit pole, siis söövad nad ka "mittekohanenud" õisi.

See tabel vajab üht täpsustust. Koolibrudel ja teistel lindudel on piirkondlikult eristatud õieomadused. Esimesel (Ameerika) lilled on püstised või rippuvad, avatud organitega, mis on valmis tolmeldamiseks lendlevate tolmeldajate poolt (vrd Pedilanthus, Quassia). Arvatakse, et koolibrid ei taha püstisetel lilledel istuda (Frankie, 1975). Viimases (Aasia ja Aafrika) istutatakse lille lähedal ja lill ise näitab maandumiskohta (Spathodea campanulata, Protea, Aloe). Sellest vaatenurgast võiksime analüüsida liike Fuksia ja Erythrina (Toledo, 1974), et kinnitada nende "ameerika" või "vana maailma" välimust, nagu Linnaeus ütles: Hie flos facien americanam habet (või midagi sellist). vaim ). Seal on maandumisalustega "ameerikalikud" lilled, näiteks Heliconia rostrata.

Tšiili puyal (alamperekond Puya) on iga mittetäieliku õisiku välimine osa steriilne ja moodustab omapärase istutuskoha *, mida kasutavad seaduslikud tolmeldajad, Icteridae liikmed (Gourlay, 1950) ja rästad Inglismaal (Ebbels, 1969). Suurepärane näide sarnasest tüüpi spetsiaalselt moodustatud struktuurist on Aafrika taimestiku liikmes Antholyza ringens. Istutuskohtade puudumise tõttu on mõnede Jaaval kasvanud Ameerika taimede õied nektarist söövatele loomadele kättesaamatud, mistõttu nad torgavad neid läbi (van der Pijl, 1937a). Aafrika aaloe feroksi Tšiilis ei tolmelda koolibrid, vaid türannid (Elaeina) (Johow, 1901). Cruden (1976) toob teisi näiteid (liik Eucalyptus ja Leonotis), kus lindude istutamise kohandused mõjutavad negatiivselt Ameerikasse toodud taimede tolmeldamist koolibri poolt. Ameerika mandritel on aga palju taimi, mida tolmeldavad istuvad linnud (Toledo, 1975). Paljusid Vana Maailma ornitofiilseid lilli, millel pole maandumiskohti, tuleks aga vähemalt selles osas pidada koolibri tolmeldamissündroomiga lilleks. Üks lillede iseloomulikke tunnuseid on see, et nende suguelundid on peidetud (Gill ja Conway, 1979).

* (Seal on ilus illustratsioon (joon. 13) J. Roy. Aiandus. Soc., 87 (1962).)

Seoses tabeli lõikega 2. 7 võib öelda, et paljud lindude poolt tolmeldatud lilled on valged. Linnu ja värvi suhe ei ole absoluutne. Mõnes geograafilises piirkonnas ei ole lindude tolmeldatud õied enamasti punased (nt Hawaii). Punase värvi üldist tähtsust tõendavad aga statistilised andmed, mis näitavad selle suhtelist ülekaalu troopikas, eriti Andides (vt Porsch, 1931a; andmed Lõuna-Aafrika kohta – Vogel, 1954). Olgu siinkohal mainitud ka igale vaatlejale tuntud Trochilidae värvieelistus ja lisaks üldistele sensoor-füsioloogilistele uuringutele, mis viitavad lindude kõrgele tundlikkusele punase ja tunduvalt väiksema tundlikkusega sinise suhtes. Kuna tõeline punane on nähtamatu enamikule või isegi kõigile tolmeldavatele putukatele, kujutavad lindude (ja inimeste) nähtavad punased lilled endast vaba ökoloogilist nišši, mis on avatud kasutamiseks (K. Grant, 1966). Ameerika rändlindude tolmeldajate jaoks – nii hooajaliselt kui ka juhuslikult – on punane tavaliselt tavaline märk, mis näitab sobiva nektariallika olemasolu (sarnaselt hotelli teeäärse märgiga), mis suurendab tavaliselt külastuste tõhusust. Neid küsimusi käsitletakse põhjalikumalt K. ja V. Grantsi illustratsioonide ja ulatusliku teabega lindude tolmeldamise töös (Grant, Grant, 1968); vt ka (Raven, 1972).

Erinevate linnuliikide tundlikkus spektri erinevate piirkondade suhtes on erinev. Ühel koolibriliigil (Huth ja Burkhardt, 1972) leiti nihe spektri lühikese lainepikkuse piirkonda võrreldes inimese nähtava spektriga (363-lt umbes 740 nm-le võrreldes 390 ja 750 nm-ga).

Columnea floridas meelitavad linde lehtedel olevad punased laigud, õied ise on aga peidus. Kuna see koht ei reprodutseeri õie kuju, võib eeldada Columnea florida tolmeldavate lindude vaimset integreerumist (Jones ja Rich, 1972).

Erksa ja kontrastse värvusega lillede hulka kuuluvad liikide Aloë, Strelitzia ja paljud bromeeliad.

Punkti 3 puhul tuleb märkida, et ornitofiilsete lillede sügomorfia (tavaline entomofiilia märk) tekib mõnikord ohtliku alumise serva eemaldamisel kahes aspektis. See tüüpiline vorm on iseloomulik isegi ornitofiilsetele kaktaatidele, millest ülejäänud on tavaliselt aktinomorfsed õied (vt allpool). Lillepoodides saab imetleda lilli, millel puuduvad elemendid, tavaliselt putukate maandumiskohad ja linnutakistused, näiteks Corytholoma punased lilled.

Lumi ja lumi (1980) seab 4. punkti kahtluse alla, kuigi see on osaliselt võimalikuks tunnistatud (Datura). Kuid nende seisukoht, et lilletorude jäigad basaalosad kaitsevad nektarit "varguse" eest, on üsna vastuvõetav.

Punkti 5 kohta võime lisada, et lõhn ise ei ole takistuseks, kuid selle puudumine on iseloomulik ornitofiiliale. Seda leidub endiselt siirdelilledel nagu Bombax ja Spathodea. Mõnedel andmetel (von Aufsess, 1960) on ornitofiilsete lillede õietolm ja nektar nii nõrga lõhnaga, et mesilasi on võimatu õpetada seda eristama.

Et saada aimu nektari kogusest ornitofiilsetes lilledes (punkt 6), tuleks (parasvöötme botaanikaaedades) meelde tuletada Phormium või Aloë, millest nektar sõna otseses mõttes tilgub, või Cape Codi Protea. Ornitofiilsete taimede nektar ei saa olla liiga viskoosne, isegi kui see on kontsentreeritum kui liblikate tolmeldatud lillede nektar. Muidu kapillaar veresoonte süsteem taimed, toimetades toitaineid erinevatesse organitesse (Baker, 1975).

Torukujulised lilled (punkt 8) esinevad sageli interpetalous, kuid need on "improviseeritud" paljudel Choripetalae'del, nagu Cuphea, Cadaba, Tropeolum, Fuksia ja Malvaviscus liigid. Erinevalt melitofiilsete liikide lühikestest torudest on Vogeli (Vogel, 1967) avastatud ornitofiilsel Iris fulva pika toruga tugevate seintega. Linnud võivad oma keele välja pista ja kasutada nokadest pikemaid lilletorusid. Lühikese nokaga koolibrid torkavad tavaliselt lilli läbi ja varastavad nektarit.

Pitcairnias, millel on äärmuslik ornitofiilia aste, moodustab tavaline, eristamata, üsna lühikese toruja bromeeliaõis sisemist kroonlehte keerates haigutusega pika toru, mis ühineb kahe ülemise kroonlehega, moodustades õie võlvi. tolmukad ja stigma, mis paiknevad ülaosas, nagu haigutusega õiel, mitte keskel, nagu sellele perekonnale omane.Sarnasus P. nabilise tulipunaste õite ja Salvia splendensi või anapaliini (Iridaceae) õite vahel on silmatorkav (botaanikaaed, Berliin, K. Fægri).

Mis puudutab punkti 10 – nektariindikaatori puudumist –, siis tuleb märkida, et korolla tipu tugev kahanemine ja paindumine ühel või teisel viisil raskendab nektariindikaatori asukoha määramist.

Oleme juba maininud, et üleminek ornitofiiliale on enamasti hiljutine, kuid mõnes rühmas tundub ornitofiilia olevat vanem. Kahjuks tuvastas Porsche (Porsch, 1937a) ilma looduslikes tingimustes saadud tõenditeta Cactaceae (Andine Loxantocerei) supragenerilise rühma, milles ilmselt oli fikseeritud hõimu ornitofiilia. Snow ja Snow (1980) pakuvad muid näiteid ornitofiilsete lillede ja nende tolmeldajate koosevolutsioonist.

Tiheda tsüaatiumiga Euphorbiaceae seas on jõulutähel suured näärmed ja punased kandelehed, mis meelitavad ligi koolibri. Perekonda Pedilanthus (Dressier, 1957) iseloomustab veelgi kõrgem spetsialiseerumine, mis ilmnes tertsiaari perioodi algusest ja sellel perekonnal on näärmed kannustega, õied püstised ja sigomorfsed.

Isegi orhideede seas, kellel on suurepärased tolmeldajad - mesilased, on mõned liigid läinud üle ornitofiiliale, otsides lõputult sellele perekonnale omaseid uusi tolmeldajaid. Lõuna-Aafrika perekonnas Disa on mõned liigid tõenäoliselt muutunud ornitofiilseteks (Vogel, 1954). Seetõttu on selle liblikate poolt tolmeldatud perekonna õied juba punased, kannusega ja vähendatud ülahuulega. Usume, et sama juhtub Cattleya aurantiaca ja mõnede Dendrobiumi liikide puhul Uus-Guinea mägedes (van der Pijl ja Dodson, 1966). Elleanthus capitatus'e ja Masdevallia rosea lilli külastavaid linde jälgis Dodson (Dodson, 1966).

Dressier (1971) esitab lindude tolmeldatud orhideede nimekirja ja soovitab seda tumedat värvi nende pollinia (erinevalt tavalisest kollasest) ei vasta koolibri noka värvile ja seetõttu pole lindudel ka soovi neid maha harjata.

11.2.2. Tolmlemine nahkhiirte poolt. Kiropterofiilia

Nagu lindudel, ei ole ka nahkhiirte kehapinnad siledad, mistõttu on neil suurepärane õietolmu kinnipidamine. Nad lendavad ka kiiresti ja võivad läbida pikki vahemaid. Nahkhiirte väljaheitest leiti 30 km kaugusel asuvate taimede õietolmu. Seetõttu pole üllatav, et nahkhiired on head tolmeldajad.

Esimesed teadlikud nahkhiirte lillede külastamise vaatlused tegi Burck (Burck, 1892) Biitenzorgi (praegu Bogorsk) botaanikaaias. Ta täheldas, et erinevalt tema lähedastest ornitofiilsetest liikidest (jaotis 11.2.1) külastasid Freycinetia insignis'e õisikuid, mis on praegu teadaolevalt täiesti kiropterofiilne taim, puusööjad nahkhiired (tõenäoliselt Cynopterus).

* (Harti vaatlusi Trinidadis 1897. aastal, mille ta teostas Bauhinia megalandra ja Eperua falcata kohta, mainitakse kirjanduses sageli, segadusse ajades valede järeldustega.)

Hiljem kirjeldasid mõned autorid (Cleghorn, McCann - India; Bartels, Heide, Danser, Boedijn - Java) teisi juhtumeid ja Kigelia näide sai klassikaks. Juba 1922. aastal väljendas Porsche teatud kaalutlusi kiropterofiilia kohta, märkides selle iseloomulikke jooni ja ennustades paljusid võimalikke näiteid. Pärast Lõuna-Ameerika külastamist avaldas ta oma kodumaal (Porsch, 1931b) esimese hästi uuritud juhtumi (Crescentia cujete Costa Ricas, vt ka Porsch, 1934-1936).

Tänu van der Pijli (1936, 1956) tööle Jaaval, Vogelile (Vogel, 1958, 1968, 1969) Lõuna-Ameerikas, Jaegeri (Jaeger, 1954) ning Bakeri ja Harrise (Baker ja Harris, 1959) tööle Aafrikas. , nahkhiirte tolmlemine on nüüdseks tuvastatud paljudes taimeperekondades. Selgus, et mõnda varem ornitofiilseks peetud taimi tolmeldavad nahkhiired (näiteks Marcgravia liigid).

Nahkhiired on üldiselt putuktoidulised, kuid taimtoidulised nahkhiired ilmusid iseseisvalt nii vanasse kui ka uude maailma. Võib-olla kulges evolutsioon läbi mahlaka söömise kuni lillede kasutamiseni toiduks. Puuviljasööjaid nahkhiiri tuntakse kahes alamseltsis, mis elavad eri mandritel, Aafrika Pteropinae iseloomustab aga segatoitumine. Arvatakse, et nagu koolibridki, on nektariga toitmine arenenud lillede putukate küttimisest.

Viljade ja lillede toitumise vahelised seosed Megalochiroptera on endiselt osaliselt düstroopsed. Javas on leitud, et Cynopterus sööb Durio õisi ja osi Parkia õisikutest. Ida-Indoneesias ja Austraalias hävitavad Cynopterus ja Pteropus palju eukalüptiõisi, mis viitab seni tasakaalustamata tolmeldamistingimustele.

Macroglossinae on lillega rohkem kohanenud kui isegi koolibrid. Nende Javast püütud loomade maost leiti vaid nektarit ja õietolmu, viimast nii suurtes kogustes, et selle juhuslik kasutamine on täielikult välistatud. Ilmselgelt on õietolm sel juhul valguallikas, mille nende esivanemad said puuviljamahlast. Kuigi Glossophaginae puhul on õietolmu kasutamine leitud, näib see olevat vähem oluline.

Howell (Howell, 1974) on seisukohal, et Leptonycteris rahuldab oma valguvajaduse õietolmust ja õietolmu valk pole mitte ainult kvaliteetne, vaid ka piisavas koguses. Ta väidab ka, et nahkhiirte poolt tolmeldatud lillede õietolmu keemiline koostis on kohandatud nende loomade poolt selle kasutamisega ja erineb teiste loomade poolt tolmeldavate sugulasliikide õietolmu koostisest. Seda võib vaadelda kiropterofiilia sündroomi koosarengu lillelise osana. Siiani pole selgust saanud õietolmu neelavate aafrika puuviljatoiduliste nahkhiirte küsimus.

Nahkhiirte tolmeldatud lillede klassis leiti, et evolutsiooni varane kõrvalharu moodustab oma alamklassi, mille ainus tolmeldaja on Pteropineae. Nendes lilledes on tahket toitu (iseloomuliku lõhnaga) esindatud ainult spetsiaalsete struktuuridega. Me ei leia siit ei nektarit ega suuri õietolmumassi. Freycinetia insignis on magusa kandelehega, Bassia ja Madhuca liikidel on väga magus ja kergesti eemaldatav õis. Võimalik, et sellesse alamklassi kuulub ka teine ​​Sapotaceae liik, nimelt Aafrika dumoria heckelii.

Nektarist söövad Uusmaailma nahkhiired leidub tavaliselt troopikas, kuid mõned rändavad suvel USA lõunaosasse, külastades Arizonas kaktusi ja agaave. Aafrikas pole andmeid Sahara põhjaosast pärit nahkhiirte tolmeldamise kohta, samas kui Lõuna-Aafrikas Southpansbergenis asuvas Ipomoea albivena kasvab lihtsalt troopikas*. Aasias on nahkhiirte tolmeldamise põhjapiir Filipiinide ja Hainani saare põhjaosas, kus väike Pteropinae ulatub Kantoni laiuskraadist kaugemale. Vaikse ookeani idapiir kulgeb terava seljandikuna läbi Karoliini saarte Fidžini. Macroglossinae on teadaolevalt külastanud lilli Põhja-Austraalias (sissetoonud Agave), kuid kohalikul Adansonia gregorii'l on kõik kiropterofiilia omadused; seetõttu peab kiropterofiilia eksisteerima ka sellel kontinendil.

* (Valgeõielise puustrelitsia (Strelitzia nicolai) nahkhiirtolmlemise võimalus Cape Codi idaosas vajab uurimist.)

Nahkhiirte tolmeldamise tunnuste tundmine võib aidata lahendada taimede päritolu saladusi. Musa fehi kiropterofiilne lill on tõend selle kohta, et see liik toodi Hawaiile, kus nahkhiiri pole. Kiropterofiilia võis aset leida tema kodumaal Uus-Kaledoonias, kust ta on pärit, nagu on kindlaks teinud mitmed botaanikud.

Nektarist söövaid nahkhiiri iseloomustavad mitmesugused kohanemised. Seega on Vana Maailma Macroglossinae kohanenud eluga lilledel, nimelt on nende suurus vähenenud (Macroglossus minimuse mass on 20-25 g), neil on vähenenud purihambad, pikk koon, väga piklik keel ja pikk pehme keel. papillid lõpus (ja mitte kõvad harjased, nagu on märgitud vanemates väljaannetes). Meie kirjeldus põhineb nahkhiirte eluolu vaatlustel, kiropterofiilia eitamine aga alkoholis säilinud loomade uuringutel.

Samamoodi on mõnel New World Glossophaginae liigil pikem koon ja keel kui nende putuktoidulistest sugulastest. Musonycteris harrisonii keele pikkus on 76 mm ja keha pikkus 80 mm (Vogel, 1969a). Vogel (1958, 1968, 1969) leiab, et Glossophaga karvakarvad sobivad eriti hästi õietolmu kandmiseks, kuna need on varustatud kimalase kõhtu katvate karvade omadega sarnase suurusega soomustega.

Megachiroptera meeleorganite füsioloogia erineb sellest, mida me tavaliselt nahkhiirtel näeme. Silmad on suured, mõnikord volditud võrkkestaga (võimaldab kiiret majutust), paljude varrastega, kuid koonusteta (põhjustab värvipimedust). Öösel puuvilju sööv Epomops franqueti (Ayensu, 1974) näitab tohutuid silmi, mis on peaaegu samad kui leemuril. Lõhnataju mängib ilmselt tavapärasest olulisemat rolli (vaheseintega eraldatud suured ninaõõnsused) ja sonari (kuulmis)aparaat on vähem arenenud. Novicki (viidatud Vogel, 1969a) andmetel on sonari asukoha määramise organid Leptonycteris ja teistes tolmeldavates Microchiropterades. Ameerika nahkhiirtel, kellel on segatoitumine – nektar, puuviljad ja putukad –, on sonari aparaat terve. Nad teevad pikki lende väga lühikeste külastustega mõnikord üsna viletsatele lilledele, millel on vähem jäik korolla (sel juhul täheldatakse sagedamini lendu tõusvaid külastusi).

Macroglossinae on võimas lend, mis esmapilgul meenutab pääsukeste lendu. Mõned liigid võivad hõljuda samamoodi nagu koolibrid. Sarnased andmed saadi Glossophaginae kohta (Heithaus et al., 1974).

Teatud harmoonia olemasolu lille ja loomade vahel struktuuris ja füsioloogias võimaldab teil luua kontseptsiooni nahkhiirte tolmeldava eriliigi olemasolust. Sekundaarne isetolmlemine Ceibas või isegi partenokarpia, nagu kultiveeritud Musa puhul, võib põhjustada ainult kahju.

Tähelepanuväärne on see, et kuigi kiropterofiilia areng Ameerikas toimus iseseisvalt ja arvatavasti palju hiljem kui mujal ning kuigi kõnealused nahkhiired arenesid iseseisva põlvnemisena üsna hilja, on kiropterofiilia sündroomi moodustavad põhijooned kogu maailmas ühesugused. . Kõigis piirkondades on nahkhiirte tolmlevad lilled ja lilletolmlevad nahkhiired vastastikku kohanenud. See näitab kõigi vaadeldavate nahkhiirte füsioloogia ühiseid jooni. Mõnikord võib kiropterofiilia areng erinevates liinides põhineda ka taimeperekondade ühistel tunnustel.

Võrdlustabelis. 8 loetleb uuesti adaptiivse sündroomi, mis on osaliselt positiivne, osaliselt negatiivne.

Tabel 8. Kiropterofiilia sündroom

Nahkhiirte tolmeldatud õied	Nahkhiired tolmeldavad lilli
1. Öine õitsemine, enamasti ainult üks öö	öine pilk elu
2. Mõnikord valkjas või kreemjas	Hea nägemine, ilmselt lähiorienteerumiseks
3. Sageli tuhmpruun, rohekas või lilla, harva roosa	värvipimedus
4. Tugev lõhnöösel	Hea lõhnataju kaugorienteerumiseks
5. Kopitanud lõhn, mis meenutab käärimislõhna	Atraktantidena seisnud (tugeva) lõhnaga näärmed
6. Suur suu ja tugevad üksikud õied, sageli kõvad (harjakujulised) väikeste õitega õisikud	Suured loomad klammerduvad pöidlaküünistega
7. Väga suur kogus nektarit	Suur ja kõrge ainevahetuse kiirusega
8. Suures koguses õietolmu, suuri või palju tolmukaid	Õietolm kui ainus valguallikas
9. Omapärane paigutus lehestiku peal	Kuulmisorganid on halvasti arenenud, lennud lehestiku sees on rasked

Tabeli kohta tuleks teha mõned märkused. 8.

Punktini 1. Öist õitsemist on lihtne jälgida banaanidel, kus igal õhtul avanevad suured õisi katvad kandelehed.

Paljud lilled avanevad veidi enne pimedat ja kukuvad varahommikul maha. Kuna ööpäevaste lindude ja hämarate nahkhiirte tegevusajad, aga ka lindude ja nahkhiirte poolt tolmeldavate lillede avamisajad kattuvad, pole üllatav, et linnud külastavad mõnda kiropterofiilset taime. Ilmselt ei teinud Werth (1956a) kunagi öiseid vaatlusi ja loetleb seetõttu ornitofiilsete taimedena Musa paradisiaca, Ceiba ja Kigelia, kuigi linnud ainult rüüstavad neid lilli.

Punktide 4 ja 5 juurde. Kogemust omav teadlane suudab kergesti määrata nahkhiirte tolmeldatud lillede lõhna. Sellel on palju ühist loomade endi lõhnaga, millel on ilmselt mingisugune sotsiaalne funktsioon loomade kogumite moodustamisel ja millel on ka mingi ergutav toime. On leitud, et see lõhn avaldab tugevat mõju vangistuses kasvatatud Pteropusele.

Sama lõhna, mis meenutab võihappe lõhna, leiti nahkhiirte poolt levitatud viljadest (näiteks guajaavist). See asjaolu, nagu ka puuviljade esitusviis, on olnud lähtepunktiks kiropterofiilia arengule, peamiselt nendes taksonites, kus nahkhiired levitavad vilju, mis on sageli troopikas (van der Pijl, 1957). Paljudel Sapotaceae, Sonneratiaceae ja Bignoniaceae puhul aitab see lõhnav aine siduda. Vogel (Vogel, 1958) leidis, et liigi Drymonia viljades on väljendunud nahkhiirte lõhn, samal ajal kui teistel Gesneriaceae (Satrapea) lilled on nahkhiirte tolmeldatud.

Nahkhiirte lõhn, mis on endiselt või juba iseloomulik mõnele ornitofiilsele liigile Gossampinus, Mucuna ja Spathodea, on seotud nahkhiirte tolmeldatud liikidega.

Üleminek öistest sfingofiilsetest lõhnadest tundub suhteliselt lihtne. Porsche (1939) soovitas seda keemilist muutust mõnel kaktaatsel, kus öine õitsemine, edukas lilleõis ja suur hulk tolmukaid olid iseloomulikud juba organisatsioonilise iseloomuna. Seda oletust kinnitas Alcorn (Alcorn et al., 1961) Arizonas asuva hiidkaktuse Carnegiea näitel. Õietolmu leiti varem nahkhiirelt Leptonycteris nivalis ja autorid kinnitasid selle olemasolu, kuigi tehistingimustes.

Lõhn, mis mõnikord meenutab hallitust, on Musas ja kapsas Agave. Vaja on keemilist uuringut.

Mine punkti 6 juurde. Tüüpilised küünisejäljed reedavad tavaliselt öiseid külastusi maha pudenenud lilledele. Banaaniõisikute puhul võimaldab lehtedel olevate jäljendite arv lugeda külastuste arvu. Juhuslik hõljumine võib seletada küünisjälgede puudumist (Carnegiea).

Punkti 7 juurde. Nektarit on veelgi rohkem kui lindude tolmeldatud lilledes. Ochroma lagopuses leiti 7 ml, O. grandifloras - kuni 15 ml. Meil puuduvad andmed selle võimaliku koostise kohta. Külma sisse hommikune aeg banaaninektar moodustab kolloidse struktuuri. Heithaus jt (1974) kirjeldavad kahte strateegiat nektari söötmiseks Bauhinia paulettis. Suured nahkhiired kogunevad rühmadesse, maanduvad ja kulutavad üsna palju aega lilledelt nektari kogumiseks. Väikesed nahkhiired hõljuvad lillede ees ja tarbivad nektarit korduvate, väga lühikeste külastuste ajal. Ilmselgelt ei jää sel juhul lillele jälgi, mis viitaks külastamisele. Sazima ja Sazima (1975) kirjeldavad strateegiat, mis sarnaneb rohkem järjestikuse külastuse strateegiaga.

Punkti 8 juurde. Tolmukate pikenemine on ilmne Ceiba, Bauhinia, Agave, Eugenia cauliflora ja Cactaceae puhul ning nende arvukuse suurenemine Adansonias, kus on kuni 1500–2000 tolmukat.

Punkti 9 juurde. Vajadus avatud ruumi järele maandumiseks ja õhkutõusmiseks ning suhteline suutmatus kajalokatsiooni tuvastada Megachiroptera puhul on tõestatud katsetes lillede ette takistuste asetamisega; samal ajal täheldati hiirte kokkupõrkeid takistusega; lisaks püüavad jahimehed Megachiroptera kergemini kui Microchiroptera.

Nahkhiirte tolmeldatud õied on välimuselt sarnased koolibri tolmeldatavate lilledega, kuid ainult rohkem väljendunud. Sageli on täheldatud flagellifloriat (pendulifloria), mille õied ripuvad vabalt pikkadel rippuvatel vartel (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). See ilmneb kõige selgemalt mõne mucuna liigi puhul, mille kuni 10 m pikkused või pikemad võrsed toovad lehestikust välja atraktiivsuse elemendid.

Markhamia, Oroxylum on ka nõelapadja tüüp, millel on tihedad varred, mis tõstavad lilli üles. Hiiglaslik agaaviõis räägib enda eest. Soodne on ka mõne Bombacaceae pagoodilaadne struktuur.

Kiropterofiilia nähtus selgitab ka seda, miks nahkhiirte külastamiseks kõige paremini kohanenud caulifloria on praktiliselt piiratud troopikaga, kus on leitud vaid 1000 juhtu. Headeks näideteks on Cressentia, Parmentiera, Durio ja Amphitecna. Paljudes perekondades (Kigelia, Mucuna) täheldatakse samal liigil korraga flagellifloria ja caulifloria; muudel juhtudel leidub neid tegelasi erinevatel liikidel.

Meie varasemates artiklites on käsitletud kõiki teadaolevaid lilleõie teooriaid troopikas ja räägitud selle äärmiselt laiast levikust (van der Pijl, 1936, 1956). Caulifloria on sekundaarne nähtus. Selle ökoloogiline olemus on kooskõlas selle morfoloogilise aluse uuringute tulemustega. Paljudel juhtudel puudus taksonoomiline morfoloogiline, anatoomiline ja füsioloogiline ühisosa.

Enamikus lilleõie näidetes, kus lill ei olnud kiropterofiilne, leiti nahkhiirtega veel üks seos, nimelt kiropterokooria, seemnete levik viljanahkhiirte poolt (van der Pijl, 1957). Sel juhul avaldasid nahkhiired varasemat ja laiemalt levinud mõju troopilistele viljadele (ja seega ka õie asukohale), sealhulgas värvile, asukohale ja lõhnale. See vanem sündroom vastab täpselt uuemale kiropterofiilia sündroomile. Basikaulikarpia võib olla seotud ka saurochory sündroomiga (seemnete levik roomajate poolt), mis on katteseemnetaimedest vanem nähtus.

Õitsemisperioodide järjestus on vajalik nii taimele kui ka nahkhiirtele. Jaaval Ceiba suurtel istandustel, millel on teatud õitsemisperiood, külastasid nahkhiired lilli ainult Musa, Parkia jt aedade lähedal, kus nad said toituda, kui Ceiba ei õitsenud.

Üldiselt väljendub kiropterofiilia suhteliselt noor olemus nahkhiirte tolmlevate lillede levimises taimeperekondade vahel. Niisiis söövad nahkhiired Ranales puuvilju, kuid lilli ei külasta. Lillede tolmeldamine nahkhiirte poolt toimub evolutsiooniliselt kõrgelt arenenud perekondades alates Capparidaceae ja Cactaceae ning on koondunud peamiselt Bignoniaceae, Bombacaceae ja Sapotaceae perekondadesse. Paljud juhtumid on täiesti isoleeritud.

Mõned sugukonnad (Bombacaceae ja Bignoniaceae), mida iseloomustab kiropterofiilia, arenesid Vanas ja Uues Maailmas ilmselt üksteisest sõltumatult, tõenäoliselt mingite eelkohanemiste alusel, nagu eelmistes osades juba mainitud. See võis juhtuda ka mõnes perekonnas, nagu Mucuna ja eriti Parkia, mida Baker ja Harris (1957) vaatlesid märgitud esinduste osas.

Samamoodi iseloomustavad Bignoniacae ja Bombacaceae, nagu Mucuna ja Musa, mõned vahepealsed tüübid, mida tolmeldavad nii linnud kui ka nahkhiired. Bombax malabaricum (Gossampinus heptaphylla) on ornitofiilne, kuid mitte täielikult, nii et sellel on avatud punased tassikujulised päevaõied. Selle taime õitel on aga nahkhiire lõhn, mis on iseloomulik kiropterofiilsele sugulasliigile B. valetonii. Javas jätavad nahkhiired B. malabaricum'i õied unarusse, kuid Lõuna-Hiina troopilistes piirkondades söövad neid Pteropinae (Mell, 1922). Kiropterofiilia näib olevat arenenud Bignoniaceae ornitofiiliast; Bombacaae ja Musa on tõenäoliselt tagasi pöördunud ja linnud tolmeldavad subtroopilisi liike. Juba on kaalutud üleminekut kulltolmlevate õitelt kaktalistel.

On veel liiga vara püüda seoseid ja nende geneetilisi mõjusid kvantifitseerida. Mõnikord piirduvad nahkhiired (eriti Bakeri ja Harrise täheldatud aeglased Pteropinae) ühe puuga, mille tulemuseks on isetolmlemine. Macroglossinae, mida iseloomustab kiire lend, teevad puude ümber ringe ja mäletavad ilmselt väga hästi ruumisuhteid. Siiski leiti villa õietolmu ja eriti suurte õietolmu kogunemiste kohta maos, et neid ei iseloomusta püsivus õite suhtes. Samuti pole selge, kuidas säilib geneetiline puhtus seotud kiropterofiilsetel liikidel, näiteks metsikul liigil Musa, või kas see üldse säilib.